109 ÌÎÐÔÎËÎÃÈß È ÏÀÒÎÌÎÐÔÎËÎÃÈß ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÎÅ ÑÎÑÒÎßÍÈÅ ÌÀÊÐÎÔÀÃΠËÅÃÊÈÕ ÏÎÑËÅ ×ÀÑÒÈ×ÍÎÉ ÃÅÏÀÒÝÊÒÎÌÈÈ Ó ÌÛØÅÉ Â.À.Øêóðóïèé, Ä.Ä.Öûðåíäîðæèåâ, Ñ.Ñ.Ñàïàðáàåâ, È.Â.Ïëþù, Â.Â.Êóðèëèí ÃÓ Íàó÷íûé öåíòð êëèíè÷åñêîé è ýêñïåðèìåíòàëüíîé ìåäèöèíû ÑÎ ÐÀÌÍ, Íîâîñèáèðñê; Íîâîñèáèðñêèé ãîñóäàðñòâåííûé ìåäèöèíñêèé óíèâåðñèòåò Ðîñçäðàâà  ðàçíûå ïåðèîäû ïîñëå ÷àñòè÷íîé ãåïàòýêòîìèè â ëåãî÷íîì êîìïàðòìåíòå ñèñòåìû ìîíîíóêëåàðíûõ ôàãîöèòîâ ïðîèñõîäÿò êîëè÷åñòâåííûå è ôóíêöèîíàëüíûå èçìåíåíèÿ, èìåþùèå êîìïåíñàòîðíî-ïðèñïîñîáèòåëüíûé õàðàêòåð â ñâÿçè ñ óòðàòîé è ïîñëåäóþùèì âîññòàíîâëåíèåì ÷àñòè ïå÷åíî÷íîãî êîìïàðòìåíòà ñèñòåìû ìîíîíóêëåàðíûõ ôàãîöèòîâ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ñèñòåìà ìîíîíóêëåàðíûõ ôàãîöèòîâ, ëåãî÷íûé è ïå÷åíî÷íûé êîìïàðòìåíòû, ÷àñòè÷íàÿ ãåïàòýêòîìèÿ Âûäåëåíèå ñèñòåìû ìîíîíóêëåàðíûõ ôàãîöèòîâ (ÑÌÔ) èç ðåòèêóëîýíäîòåëèàëüíîé ñèñòåìû [11] ñòèìóëèðîâàëî, â ÷àñòíîñòè, èññëåäîâàíèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ ñâÿçåé ìåæäó åå öåíòðàëüíûì è ïåðèôåðè÷åñêèìè çâåíüÿìè [10].  ìåíüøåé ñòåïåíè èçó÷åí õàðàêòåð òàêîãî ðîäà ñâÿçåé ìåæäó ïåðèôåðè÷åñêèìè çâåíüÿìè ÑÌÔ, à òàêæå ìåõàíèçìû, èõ èíäóöèðóþùèå è ïîääåðæèâàþùèå. Äëÿ èçó÷åíèÿ ýòîé ïðîáëåìû ïðèãîäíà ìîäåëü ÷àñòè÷íîé ãåïàòýêòîìèè (×ÃÝ), ïîñêîëüêó ïå÷åíü ñîäåðæèò íàèáîëåå êðóïíûé êîìïàðòìåíò ÑÌÔ. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî óìåíüøåíèå êîëè÷åñòâà ãåïàòîöèòîâ áåç èõ äåñòðóêöèè è, ïðîïîðöèîíàëüíî, êëåòîê Êóïôåðà â ðåçóëüòàòå ×ÃÝ ñîçäàåò ìîùíûé ñòèìóë, ìîäóëèðóþùèé ñîñòîÿíèå âñåé ÑÌÔ áåç ñîçäàíèÿ â íåé ãðàäèåíòîâ õåìàòòðàêòàíòîâ ïðîäóêòàìè äåãðàäàöèè, êàê, íàïðèìåð, ïðè òîêñè÷åñêîì ïîâðåæäåíèè ïå÷åíè [3]. Ïðè ×ÃÝ ïàðàëëåëüíî ñ ðàçâåðòûâàíèåì ðåïàðàòèâíîé ðåãåíåðàöèè â ïàðåíõèìå ïå÷åíè, ò.å. ïðîöåññîì êîìïåíñàöèè ÷èñëåííîñòè è ôóíêöèé óòðà÷åííûõ êëåòî÷íûõ ýëåìåíòîâ ýòîãî ïåðèôåðè÷åñêîãî êîìïàðòìåíòà ÑÌÔ, âîçìîæíî íàáëþäàòü èçìåíåíèÿ, ïðîèñõîäÿùèå â äðóãîì ïåðèôåðè÷åñêîì êðóïíîì, íàïðèìåð, ëåãî÷íîì êîìïàðòìåíòå, ñîñòîÿíèå ôàãîöèòîâ êîòîðîãî â óñëîâèÿõ ×ÃÝ íå ìîäóëèðóåòñÿ ïðîäóêòàìè äåãðàäàöèè êëåòîê ïå÷åíè. Öåëüþ ðàáîòû áûëî èññëåäîâàíèå õàðàêòåðà âåðîÿòíûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñâÿçåé ìåæäó Àäðåñ äëÿ êîððåñïîíäåíöèè: [email protected]. Øêóðóïèé Â.À. ïåðèôåðè÷åñêèìè (ïå÷åíè è ëåãêèõ) çâåíüÿìè ÑÌÔ ïðè ðåïàðàòèâíîé ðåãåíåðàöèè ïå÷åíè ïîñëå ×ÃÝ. ÌÅÒÎÄÈÊÀ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß Èññëåäîâàíèÿ ïðîâåäåíû íà 63 ìûøàõ-ñàìöàõ (CBA½C57Bl/6)F1 â âîçðàñòå 2 ìåñ ìàññîé 20-22 ã, ïîëó÷åííûõ èç ïèòîìíèêà ÍÏÎ Âåêòîð (Íîâîñèáèðñê). ×ÃÝ âûïîëíÿëè ïóòåì óäàëåíèÿ ñðåäíåé è ëåâîé äîëåé [7] ïîä ýôèðíûì íàðêîçîì ìåæäó 9:00 è 11:00 ÷ [2]. Ïåðâóþ ãðóïïó ñîñòàâèëè íåîïåðèðîâàííûå æèâîòíûå, 2-þ ëîæíîîïåðèðîâàííûå (ËÎ), 3-þ ñ ×ÃÝ. Ôàãîöèòû ëåãêèõ èññëåäîâàëè ÷åðåç 24 è 36 ÷, 3 è 5 ñóò ïîñëå ×ÃÝ. Ôàãîöèòèðóþùèå êëåòêè áðîíõîàëüâåîëÿðíîé ëàâàæíîé æèäêîñòè îïðåäåëÿëè ïî ìåòîäó [8], â îáðàçöàõ èç öåíòðèôóãàòîâ ïîäñ÷èòûâàëè êëåòî÷íûå ýëåìåíòû, èñïîëüçóÿ êàìåðó Ãîðÿåâà. Äëÿ èññëåäîâàíèÿ êëèðèíãîâîé ôóíêöèè êëåòîê ÑÌÔ ïî ìåòîäó [6] ìûøàì â ëàòåðàëüíûå âåíû õâîñòà ââîäèëè ïî 0.1 ìë êîëëîèäíîãî óãëÿ (Gunter Wagner). Íà ãèñòîëîãè÷åñêèõ ñðåçàõ ëåãêèõ, ïðèãîòîâëåííûõ îáùåïðèíÿòûìè ìåòîäàìè [1], â 1 ìêì2 ïîäñ÷èòûâàëè êîëè÷åñòâî ôàãîöèòîâ, ýíäîöèòèðîâàâøèõ óãîëü. Îêèñëèòåëüíî-ìåòàáîëè÷åñêóþ ñïîñîáíîñòü ôàãîöèòîâ èññëåäîâàëè õåìèëþìèíåñöåíòíûì ìåòîäîì [9] ñ ïîìîùüþ áèîõåìèëþìèíîìåòðà ÑÊÈÔ-306Ì (ÍÏÎ Íàóêà). Êîíöåíòðàöèþ ýíäîòîêñèíà (ëèïîïîëèñàõàðèäîâ E. coli) â 110 Áþëëåòåíü ýêñïåðèìåíòàëüíîé áèîëîãèè è ìåäèöèíû, 2008, ïðèëîæåíèå ¹ 1 ñûâîðîòêå êðîâè îïðåäåëÿëè ñ ïîìîùüþ íàáîðà äëÿ Limulus Amebocyte Lesate-òåñòà (Associates of Cape Cod Inc.). Íà ñðåçàõ ïå÷åíè, îêðàøåííûõ ãåìàòîêñèëèíîì è ýîçèíîì, ïðè óâåëè÷åíèè â 1000 ðàç â 3000 ãåïàòîöèòîâ ïîäñ÷èòûâàëè êëåòêè â ñîñòîÿíèè ìèòîçà. Îòíîñèòåëüíóþ ìàññó ïå÷åíè îöåíèâàëè ïî ïå÷åíî÷íî-ïî÷å÷íîìó èíäåêñó [5]. Âåðîÿòíîñòü äîñòîâåðíîñòè ðàçëè÷èé ñðàâíèâàåìûõ ñðåäíèõ âåëè÷èí îïðåäåëÿëè ïî t êðèòåðèþ Ñòüþäåíòà, ðàçëè÷èÿ ïðèçíàâàëè äîñòîâåðíûìè ïðè p<0.05. ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß Ïîñëå ×ÃÝ äèíàìèêà ïðîöåññîâ äåëåíèÿ ãåïàòîöèòîâ áûëà íåñêîëüêî èíîé, ÷åì èçìåíåíèÿ ìàññû ïå÷åíè (ðèñ. 1). Ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî óâåëè÷åíèå ìàññû ïå÷åíè íà 3-è è 5-å ñóòêè ïîñëå ×ÃÝ, íåñìîòðÿ íà ñíèæåíèå ìèòîòè÷åñêîé àêòèâíîñòè â ïàðåíõèìå îðãàíà, ðåàëèçîâûâàëîñü ìåõàíèçìîì ðåãåíåðàöèîííîé ãèïåðòðîôèè. Êëèðèíãîâàÿ ôóíêöèÿ ÑÌÔ ó ËÎ æèâîòíûõ ðåçêî ñíèæàëàñü â 1-å ñóòêè (ðèñ. 2), ïðè ýòîì âîçðàñòàë óðîâåíü ýíäîòîêñèíà â ñûâîðîòêå êðîâè (ðèñ. 3), ÷òî, âåðîÿòíî, ÿâëÿëîñü ðåàêöèåé îðãàíèçìà íà îïåðàòèâíîå âìåøàòåëüñòâî.  ïîñëåäóþùèå ñðîêè èññëåäîâàíèÿ ýòè ïîêàçàòåëè íîðìàëèçîâàëèñü, ÷òî, âèäèìî, îòðàæàåò àäàïòèâíóþ àêòèâàöèþ ÑÌÔ ñðî÷íîãî òèïà [3], â îñíîâíîì, çà ñ÷åò åå ïå÷åíî÷íîãî êîìïàðòìåíòà (êëåòîê Êóïôåðà) è êëåòîê ýíäîòåëèÿ åå ñèíóñîèäîâ, îáëàäàþùèõ âûñîêîé ñïîñîáíîñòüþ ê àäñîðáöèîííîìó ïèíîöèòîçó, êîòîðûì ïîãëîùàåòñÿ êîë- Ðèñ. 1. Îòíîñèòåëüíàÿ ìàññà ïå÷åíè (à) è ìèòîòè÷åñêèé èíäåêñ ãåïàòîöèòîâ (á) â äèíàìèêå ðåïàðàòèâíîé ðåãåíåðàöèè ïå÷åíè. Ðèñ. 2. Âðåìÿ ïîëóâûâåäåíèÿ êîëëîèäíîãî óãëÿ èç öèðêóëèðóþùåé êðîâè íåîïåðèðîâàííûõ (êîíòðîëü), ËÎ (ñâåòëûå ñòîëáèêè) è ×ÃÝ (òåìíûå ñòîëáèêè) ìûøåé. Ðèñ. 3. Óðîâåíü ýíäîòîêñèíà â ñûâîðîòêå êðîâè ìûøåé (ÑÂÀ½Ñ57Bl/6)F1 ïîñëå ËÎ (ñâåòëûå ñòîëáèêè) è ×ÃÝ (òåìíûå ñòîëáèêè). 111 ÌÎÐÔÎËÎÃÈß È ÏÀÒÎÌÎÐÔÎËÎÃÈß ëîèäíûé óãîëü [4]. Íà íåïðè÷àñòíîñòü ê ýòîìó ïðîöåññó ôàãîöèòèðóþùèõ êëåòîê ëåãêèõ ó ËÎ æèâîòíûõ ñâèäåòåëüñòâóþò íåèçìåíèâøèåñÿ êîëè÷åñòâî ìàêðîôàãîâ â áðîíõîàëüâåîëÿðíîé æèäêîñòè (òàáë. 1), êîëè÷åñòâî ôàãîöèòîçíî àêòèâíûõ ìàêðîôàãîâ â ëåãêèõ (òàáë. 2) è õåìèëþìèíèñöåíòíûé îòâåò èõ ìàêðîôàãîâ (ðèñ. 4) â ýòîò è â ïîñëåäóþùèå ïåðèîäû ïîñëå ËÎ, ÷òî, âèäèìî, ñâÿçàíî ñ âûñîêîé ðåçåðâíîé ìîùíîñòüþ, ïðåæäå âñåãî, ïå÷åíî÷íîãî êîìïàðòìåíòà ÑÌÔ. Óìåíüøåíèå ìàññû ïå÷åíè íà 2/3 è, ïðîïîðöèîíàëüíî, ÷èñëåííîñòè êëåòîê Êóïôåðà è ñèíóñîèäàëüíûõ ýíäîòåëèàëüíûõ êëåòîê ïîñëå ×ÃÝ ïðèâåëî ê ðåçêîìó ñíèæåíèþ êëèðèíãà êîëëîèäíîãî óãëÿ (ðèñ. 2) è ðîñòó ñîäåðæàíèÿ ýíäîòîêñèíà (ðèñ. 3) ÷åðåç 24 è 36 ÷ ïîñëå îïåðàöèè. Ïðè ýòîì ìèòîòè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü â ïàðåíõèìå ïå÷åíè (ðèñ. 1, à) è ìàññà ïå÷åíè (ðèñ. 1, á), íåñìîòðÿ íà àêòèâàöèþ ðåïàðàòèâíûõ ïðîöåññîâ â ïàðåíõèìå, íå áûëè ìàêñèìàëüíûìè, îñîáåííî â 1-å ñóòêè. Íî èìåííî â ýòè ïåðèîäû â ëåãêèõ íàáëþäàëè íàèáîëåå âûñîêóþ êîíöåíòðàöèþ àêòèâíî ôàãîöèòèðóþùèõ êëåòîê (òàáë. 2). Ïèê êîíöåíòðàöèè ìàêðîôàãîâ â áðîíõîàëüâåîëÿðíîé æèäêîñòè ïîñëå ×ÃÝ áûë íåñêîëüêî îòñðî÷åí (òàáë. 1), ÷òî ëîãè÷íî â ñâÿçè ñ çàíÿòîñòüþ èõ, î÷åâèäíî, ðåàëèçàöèåé êëèðèíãîâûõ ïðîöåññîâ â ìèêðîöèðêóëÿòîðíîì ðóñëå êðîâè ëåãêèõ. Ïî ìåðå óñèëåíèÿ ðåïàðàòèâíûõ ïðîöåññîâ â ïàðåíõèìå ïå÷åíè è, î÷åâèäíî, âîññòàíîâëåíèÿ ïîïóëÿöèè è ýíäîöèòîçíîé àêòèâíîñòè êëåòîê Êóïôåðà, à òàêæå êëåòîê ýíäîòåëèÿ ñèíóñîèäîâ, êîíöåíòðàöèÿ ýíäîòîêñèíà óìåíüøàëàñü, êëèðåíñ êîëëîèäíîãî óãëÿ ïðîèñõîäèë çíà÷èòåëüíî áûñòðåå (ðèñ. 2, 3). Ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî óâåëè÷åíèå âûõîäà íåéòðîôèëîâ è ìàêðîôàãîâ â áðîíõî- àëüâåîëÿðíîå ïðîñòðàíñòâî íîñèëî àäàïòèâíûé è íåñïåöèôè÷íûé õàðàêòåð, ïîñêîëüêó ïðè óìåíüøåíèè êëèðèíãîâîé ìîùíîñòè ÑÌÔ çà ñ÷åò åå èíòðàîðãàííîãî è íàèáîëåå ìîùíîãî (ïå÷åíî÷íîãî) êîìïàðòìåíòà òðåáîâàëîñü óñèëåíèå ìîùíîñòè, îñîáåííî êîìïàðòìåíòà, âûïîëíÿþùåãî áàðüåðíûå ôóíêöèè íåïîñðåäñòâåííî íà ãðàíèöå ñ âíåøíåé ñðåäîé (â àëüâåîëàõ è áðîíõàõ). Âèäèìî, ëèçîñîìîòðîïíîñòü è íåáèîäåãðàäàáåëüíîñòü êîëëîèäíîãî óãëÿ, âîçìîæíî, ïåðåçàõâàòûâàåìîãî ôàãîöèòàìè, ïîñëå ãèáåëè ÷àñòè èç íèõ èçíà÷àëüíî åãî ôàãîöèòèðîâàâøèõ, áûëà âåäóùèì ôàêòîðîì íåñêîëüêî èíîé êèíåòèêè åãî ýëèìèíàöèè, ÷åì ýíäîòîêñèíà (ðèñ. 2, 3). Òå æå ôàêòîðû, âîçìîæíî, îáóñëîâèëè áîëåå ïðîäîëæèòåëüíî ïîâûøåííóþ ôóíêöèîíàëüíóþ àêòèâíîñòü Ðèñ. 4. Ñóììàðíûé õåìèëþìèíåñöåíòíûé îòâåò ôàãîöèòèðóþùèõ êëåòîê ëåãêèõ â äèíàìèêå ðåïàðàòèâíîé ðåãåíåðàöèè ïå÷åíè ïîñëå ËÎ (ñâåòëûå ñòîëáèêè) è ×ÃÝ (òåìíûå ñòîëáèêè). Òàáëèöà 1. Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ îáùåãî êîëè÷åñòâà êëåòîê, ìîíîöèòîâ/ìàêðîôàãîâ è íåéòðîôèëîâ â áðîíõîàëüâåîëÿðíîé ëàâàæíîé æèäêîñòè ïîñëå ×ÃÝ (̱m) Ñðîê ïîñëå îïåðàöèè, ñóò Ãðóïïà Êîëè÷åñòâî ôàãîöèòèðóþùèõ êëåòîê, ½106/ã ìàññû ëåãêèõ ìîíîöèòû/ìàêðîôàãè íåéòðîôèëû 0 Êîíòðîëü (n=7) 0.13±0.04 0.0040±0.0009 1 ËÎ (n=5) 0.15±0.02 0.010±0.002* ×ÃÝ (n=6) 0.18±0.05 0.016±0.001* 1.5 3 5 ËÎ (n=5) 0.16±0.01 0.008±0.001* ×ÃÝ (n=6) 0.49±0.03*+ 0.020±0.003* + ËÎ (n=5) 0.18±0.03 0.007±0.001 ×ÃÝ (n=6) 0.35±0.02*+ 0.013±0.003* ËÎ (n=5) 0.16±0.01 0.0060±0.0007 ×ÃÝ (n=6) 0.23±0.04* 0.0070±0.0008 Ïðèìå÷àíèå. Çäåñü è â òàáë. 2 p<0.05 ïî ñðàâíåíèþ ñ: *êîíòðîëåì, +ËÎ. 112 Áþëëåòåíü ýêñïåðèìåíòàëüíîé áèîëîãèè è ìåäèöèíû, 2008, ïðèëîæåíèå ¹ 1 Òàáëèöà 2. Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ ïîãëîòèòåëüíîé àêòèâíîñòè èíòåðñòèöèàëüíûõ ìàêðîôàãîâ ëåãêèõ ïîñëå ×ÃÝ (̱m) Ñðîê ïîñëå îïåðàöèè, ñóò 0 1 1.5 3 5 Ãðóïïà Êîíòðîëü (n=7) Êîëè÷åñòâî ôàãîöèòîçíî àêòèâíûõ ìàêðîôàãîâ ëåãêèõ, íà 1 ìì2 òêàíè ëåãêèõ 158.3±27.4 ËÎ (n=5) 172.5±14.5 ×ÃÝ (n=6) 325.6±33.7*+ ËÎ (n=5) 163.3±9.7 ×ÃÝ (n=6) 478.6±43.1*+ ËÎ (n=5) 165.4±8.5 ×ÃÝ (n=6) 213.7±55.2 ËÎ (n=5) 161.5±9.5 ×ÃÝ (n=6) 183.5±29.5 ôàãîöèòèðóþùèõ êëåòîê ëåãêèõ, ïîñêîëüêó ñíèæåíèå êëèðèíãà óãëÿ èç êðîâè (ðèñ. 3) ïî äèíàìèêå çíà÷èòåëüíî êîððåëèðîâàëî ñî ñíèæåíèåì èõ ñóììàðíîãî õåìèëþìèíåñöåíòíîãî îòâåòà (ðèñ. 4) è ïîãëîòèòåëüíîé àêòèâíîñòüþ èíòåðñòèöèàëüíûõ ìàêðîôàãîâ ëåãêèõ (òàáë. 2), íî íå ñ äèíàìèêîé ïðîöåññîâ ðåïàðàòèâíîé ðåãåíåðàöèè â ïå÷åíè (ðèñ. 1), ïîñêîëüêó è åå ìàêðîôàãè òàêæå ìîãëè áûòü çàãðóæåíû êîëëîèäíûì óãëåì. Ýòî îáóñëîâèëî îòìå÷åííûå èçìåíåíèÿ â ëåãî÷íîì êîìïàðòìåíòå ÑÌÔ. Óâåëè÷åíèå ÷èñëåííîñòè è ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòè ëåãî÷íîãî êîìïàðòìåíòà ÑÌÔ â ïåðâûå äâà ïåðèîäà íàáëþäåíèÿ ïîñëå ×ÃÝ, âåðîÿòíî, îáóñëîâëåíî àêòèâàöèåé ëåãî÷íûõ ðåçèäåíòíûõ ìàêðîôàãîâ â ñâÿçè ñ âîçðîñøåé íàãðóçêîé ýíäîãåííûì ýíäîòîêñèíîì è, âåðîÿòíî, ìîáèëèçàöèåé ìîíîöèòîâ èç êîñòíîãî ìîçãà, ÷òî â ýêñïåðèìåíòå ðåàëèçîâàëîñü ïîâûøåííûì çàõâàòîì ýêçîãåííîãî ýíäîòîêñèíà è êîëëîèäíîãî óãëÿ. Âåëè÷èíà óêàçàííûõ ïàðàìåòðîâ ëåãî÷íîãî êîì- ïàðòìåíòà ÑÌÔ óìåíüøàëàñü ïî ìåðå óñèëåíèÿ ðåïàðàòèâíûõ ïðîöåññîâ â ïå÷åíè. Îäíàêî èñïîëüçîâàííûå â èññëåäîâàíèè ìåòîäè÷åñêèå ïîäõîäû íå ïîçâîëÿþò ïîëó÷èòü ñâèäåòåëüñòâ òîãî, ÷òî óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà àêòèâíî ôàãîöèòèðîâàâøèõ èíòåðñòèöèàëüíûõ ìàêðîôàãîâ è ìàêðîôàãîâ â áðîíõîàëüâåîëÿðíîé æèäêîñòè ëåãêèõ, êëèðèíãîâîé ôóíêöèè ÑÌÔ â îòíîøåíèè ýêçîãåííîãî ýíäîòîêñèíà è óãëÿ ðåàëèçîâàëîñü è ïóòåì óâåëè÷åíèÿ ÷èñëåííîñòè ýòîãî êîìïàðòìåíòà, à íå òîëüêî ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòè åãî êëåòîê. Òàêèì îáðàçîì, ïîëó÷åííûå äàííûå óêàçûâàþò íà íàëè÷èå î÷åâèäíîé ñâÿçè ìåæäó äâóìÿ ïåðèôåðè÷åñêèìè êîìïàðòìåíòàìè ÑÌÔ, íîñÿùåé êîìïåíñàòîðíî-ïðèñïîñîáèòåëüíûé õàðàêòåð â ëåãî÷íîì êîìïàðòìåíòå ÑÌÔ ïðè óòðàòå è çàòåì âîññòàíîâëåíèè ÷èñëåííîñòè ïå÷åíî÷íîãî êîìïàðòìåíòà ÑÌÔ è ýíäîöèòèðóþùèõ êëåòîê ýíäîòåëèÿ ïå÷åíî÷íûõ ñèíóñîèäîâ. ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ 1. Âîëêîâà Î.Â., Åëåöêèé Þ.Ê. Îñíîâû ãèñòîëîãèè è ãèñòîëîãè÷åñêîé òåõíèêè. Ì., 1971. 2. Ëèîçíåð Ë.Ä. Ðåãåíåðàöèÿ è ðàçâèòèå. Ì., 1982. 3. Øêóðóïèé Â.À. // Áþë. ýêñïåð. áèîë. 1985. Ò. 99, ¹ 6. Ñ. 754-756. 4. Øêóðóïèé Â.À., Êóðóíîâ Þ.Í., ßêîâ÷åíêî Í.Í. Ëèçîñîìîòðîïèçì ïðîáëåìà êëåòî÷íîé ôèçèîëîãèè è ìåäèöèíû. Íîâîñèáèðñê, 1999. 5. Ùåðáàêîâ Â.È., Êîìëÿãèíà Ò.Ã., Ìàÿíñêèé Ä.Í. // Áþë. ýêñïåð. áèîë. 1985. Ò. 99, ¹ 3. Ñ. 288-290. 6. Benaceraff B., Biozzi G., Halpern B. // Physiopathology of RES. N.Y., 1957. P. 52-79. 7. Higgins G., Anderson R. // Arch. Pathol. 1931. Vol. 12. P. 186-202. 8. Myrvik Q.N., Leake E.S., Farris B. // J. Immunol. 1961. Vol. 86. P. 128-132. 9. Tono-oka T., Ueno N., Matsumoto T. // Clin. Immunol. Immunopathol. 1983. Vol. 26, N 1. P. 66-75. 10. Van Furth R. // Inflammation. 1982. Vol. 6, N 1. P. 39-53. 11. Van Furth R., Cohn Z.A. // J. Exp. Med. 1968. Vol. 128. P. 415-435.