ÂÈÒÊÎÂÑÊÈÉ ÞÐÈÉ ÀÍÒÎÍÎÂÈ× ñêèõ íàóê, ïðîôåññîð, çàâåäóþùèé êàôåäðîé íîðìàëüíîé ôèçè-

ÂÈÒÊÎÂÑÊÈÉ ÞÐÈÉ ÀÍÒÎÍÎÂÈ× - äîêòîð ìåäèöèíñêèõ íàóê, ïðîôåññîð, çàâåäóþùèé êàôåäðîé íîðìàëüíîé ôèçèîëîãèè ñ êóðñîì êëèíè÷åñêîé ôèçèîëîãèè, ðóêîâîäèòåëü ÍÈÈ ìåäèöèíñêîé ýêîëîãèè ÃÎÓ ÂÏÎ ×èòèíñêàÿ ãîñóäàðñòâåííàÿ ìåäèöèíñêàÿ àêàäåìèÿ. ßâëÿåòñÿ ÷ëåíîì Öåíòðàëüíîãî ñîâåòà Ôèçèîëîãè÷åñêîãî îáùåñòâà èì. È.Ï. Ïàâëîâà è ïðåäñåäàòåëåì
×èòèíñêîãî îòäåëåíèÿ ÔÎ èì. È.Ï. Ïàâëîâà. Äåéñòâèòåëüíûé
÷ëåí Ìåæäóíàðîäíîãî îáùåñòâà ïî òðîìáîçó è ãåìîñòàçó
(ISTH), äåéñòâèòåëüíûé ÷ëåí Ìåæäóíàðîäíîãî öèòîêèíîâîãî
îáùåñòâà (ICS). Ïîä åãî ðóêîâîäñòâîì çàùèùåíû 33 êàíäèäàòñêèõ è 3 äîêòîðñêèõ äèññåðòàöèè. Èìååò áîëåå 300 íàó÷íûõ
òðóäîâ, ñðåäè íèõ - øåñòü ìîíîãðàôèé.
ÊÓÇÍÈÊ ÁÎÐÈÑ ÈËÜÈ× - äîêòîð ìåäèöèíñêèõ íàóê,
ïðîôåññîð, çàñëóæåííûé äåÿòåëü íàóêè ÐÔ, ëàóðåàò ïðåìèè
Ñîâåòà Ìèíèñòðîâ ÑÑÑÐ, ïðåìèè Ïðàâèòåëüñòâà Ðîññèéñêîé
Ôåäåðàöèè, ïî÷åòíûé ãðàæäàíèí ãîðîäà ×èòû. Äåéñòâèòåëüíûé ÷ëåí ðÿäà îáùåñòâåííûõ àêàäåìèé è íàó÷íûõ àññîöèàöèé:
àêàäåìèê Íüþ-Éîðêñêîé àêàäåìèè íàóê, ïî÷åòíûé äîêòîð íàóê è ïðîôåññîð Ìåæäóíàðîäíîãî óíèâåðñèòåòà êîìïëåìåíòàðíîé ìåäèöèíû, ïî÷åòíûé äîêòîð íàóê è ïðîôåññîð Àêàäåìèè ïàðàïñèõîëîãèè, à òàêæå ïî÷åòíûé ïðîôåññîð Óêðàèíñêîé ñòîìàòîëîãè÷åñêîé àêàäåìèè è ïî÷åòíûé àêàäåìèê Êðûìñêîé Àêàäåìèè íàóê. Ëàóðåàò ìåæäóíàðîäíûõ ïðåìèé Àëüáåðòà Øâåéöåðà è Âëàäèìèðà Âåðíàäñêîãî. Ïîäãîòîâèë 25 äîêòîðîâ è áîëåå 100 êàíäèäàòîâ íàóê. Àâòîð áîëåå 600 íàó÷íûõ ñòàòåé, 23 ìîíîãðàôèé, ñîàâòîð
ó÷åáíèêà "Ôèçèîëîãèÿ ÷åëîâåêà".
ÑÎËÏΠÀËÅÊÑÅÉ ÂËÀÄÈÌÈÐÎÂÈ× - êàíäèäàò ìåäèöèíñêèõ íàóê, äîöåíò êàôåäðû íîðìàëüíîé ôèçèîëîãèè ñ êóðñîì êëèíè÷åñêîé ôèçèîëîãèè. Ðóêîâîäèòåëü ëàáîðàòîðèè ôèçèîëîãèè è ïàòîëîãèè
èììóíèòåòà è ãåìîñòàçà ÍÈÈ ìåäèöèíñêîé ýêîëîãèè. Èìååò áîëåå 80 íàó÷íûõ òðóäîâ, áîëüøèíñòâî èç
êîòîðûõ îïóáëèêîâàíû â çàðóáåæíûõ è âåäóùèõ îòå÷åñòâåííûõ èçäàíèÿõ. Ñòèïåíäèàò ñòèïåíäèè Ïðåçèäåíòà ÐÔ, ïðîøåë 6-ìåñÿ÷íóþ ñòàæèðîâêó â Òåëü-Àâèâñêîì Óíèâåðñèòåòå.
ÓÄÊ 616.151.5
Âèòêîâñêèé Þ.À., Êóçíèê Á.È., Ñîëïîâ À.Â.
ÈÒÎÃÈ
10-ËÅÒÍÎÃÎ
ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
ÌÅÕÀÍÈÇÌÎÂ
ËÈÌÔÎÖÈÒÀÐÍÎ-ÒÐÎÌÁÎÖÈÒÀÐÍÎÉ ÀÄÃÅÇÈÈ
 êîíöå ïðîøëîãî òûñÿ÷åëåòèÿ íàì óäàëîñü
âïåðâûå îïèñàòü õàðàêòåð ëèìôîöèòàðíî-òðîìáîöèòàðíûõ âçàèìîäåéñòâèé â ýêñïåðèìåíòå, ïîñëóæèâøèõ íà÷àëó áîëüøîé ðàáîòû, êîòîðàÿ ïðîäîëæàåòñÿ ïî ñåé äåíü. Èññëåäîâàíèå ëèìôîöèòàðíî-òðîìáîöèòàðíîé àäãåçèè (ËÒÀ) ïîçâîëÿåò
ãëóáæå âíèêíóòü â ìåõàíèçìû ìèãðàöèè êëåòîê,
ðàçâèòèÿ èììóííûõ ðåàêöèé, ïàòîãåíåçà àòåðîñêëåðîçà, âîñïàëåíèÿ, òðîìáîçà è äð. [1].
Óñòàíîâëåíî, ÷òî ëèìôîöèòû ñïîñîáíû ê
ñïîíòàííîìó îáðàçîâàíèþ êîàãðåãàòîâ ñ òðîìáîöèòàìè. Óñòàíîâëåíî, ÷òî â îáùåì ïóëå ëèìôîöèòîâ, âûäåëåííûõ èç êðîâè äîíîðîâ, íàõîäèëîñü
äî 14 1% êëåòîê, àäãåçèðîâàâøèõ íà ñâîåé ïîâåðõíîñòè òðîìáîöèòû. Îáíàðóæåíî, ÷òî êëåòêàìè, ñïîíòàííî âçàèìîäåéñòâóþùèìè ñ êðîâÿíûìè ïëàñòèíêàìè, ÿâëÿþòñÿ Ò-ëèìôîöèòû, íåñóùèå ìàðêåðû ÑD3+ è CD4+. [1, 2, 3].
Âûÿâëåíî, ÷òî ïîñëå 4-õ ÷àñîâîé èíêóáàöèè
ñ IL-2 â îáùåì ïóëå ëèìôîöèòîâ êîëè÷åñòâî ðî-
çåòêîîáðàçóþùèõ ëèìôîöèòîâ ïîâûñèëîñü áîëåå,
÷åì â 4 ðàçà. Ïîñëå ðàçäåëåíèÿ êëåòîê íà òâåðäîé ïîâåðõíîñòè, îáíàðóæåíî, ÷òî ñïîñîáíîñòüþ
âçàèìîäåéñòâîâàòü ñ òðîìáîöèòàìè îáëàäàþò íå
òîëüêî ëèìôîöèòû, íåñóùèå äåòåðìèíàíòû CD4+
(Ò-õåëïåðû), íî è ÑD16+ (íàòóðàëüíûå êèëëåðû). Ïðåäâàðèòåëüíàÿ èíêóáàöèÿ ëèìôîöèòîâ ñ
ìîíîêëîíàëüíûìè àíòèòåëàìè (ÌîíÀÒ) ïðîòèâ
IL-2 ïîëíîñòüþ óñòðàíÿëà ñïîñîáíîñòü îáðàçîâûâàòü êîàãðåãàòû ñ êðîâÿíûìè ïëàñòèíêàìè äëÿ
íàòóðàëüíûõ êèëëåðîâ è çíà÷èòåëüíî òîðìîçèëà
ýòó ôóíêöèþ ó Ò-õåëïåðîâ. Ñëåäóåò îòìåòèòü,
÷òî èíòàêòíûå òðîìáîöèòû è ïëàñòèíêè ïîñëå
ïðåäâàðèòåëüíîãî êîíòàêòà ñ àíòèòåëàìè ïðîòèâ
ãëèêîïðîòåèäîâ (GP) IIb/IIIa íå óòðàòèëè ñïîñîáíîñòü àäãåçèðîâàòü ñ ëèìôîöèòàìè. Íà ïðîöåññ
ëèìôîöèòàðíî-òðîìáîöèòàðíîé àäãåçèè íå âëèÿëè èîíû êàëüöèÿ, ïîñêîëüêó âûäåëåíèå òðîìáîöèòîâ è ðåàêöèÿ ñ ëèìôîöèòàìè ïðîâîäèëàñü ñ
èñïîëüçîâàíèåì öèòðàòà íàòðèÿ èëè ÝÄÒÀ [1, 4,
5, 6].
Ìû èçó÷èëè âîçìîæíîñòü ó÷àñòèÿ ICAM-1,
êàê ìîëåêóëû àäãåçèè áûñòðîãî ðåàãèðîâàíèÿ, â
ëèìôîöèòàðíî-òðîìáîöèòàðíîì êîíòàêòå. Îáíàðóæåíî, ÷òî ïðåäâàðèòåëüíàÿ èíêóáàöèÿ êëåòîê
ñ ÌîíÀÒ ïðîòèâ ICAM-1 ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ óñòðàíÿëà ñïîñîáíîñòü ëèìôîöèòîâ ñïîíòàííî âñòóïàòü â êîíòàêò ñ êðîâÿíûìè ïëàñòèíêàìè. Âíåñåíèå â ñðåäó ðîñòà ëèìôîöèòîâ IL-2 íà
ôîíå ÌîíÀÒ ïðîòèâ ICAM-1 íå ïîâûøàëî àäãåçèâíóþ ôóíêöèþ èíêóáèðóåìûõ êëåòîê [1, 3, 6,
7]. Ïîëó÷åííûå äàííûå ïîçâîëèëè ñäåëàòü çàêëþ÷åíèå, ÷òî ñïîñîáíîñòü ëèìôîöèòîâ ñïîíòàííî àäãåçèðîâàòü íà ñâîåé ïîâåðõíîñòè êðîâÿíûå
ïëàñòèíêè îñóùåñòâëÿåòñÿ çà ñ÷åò ëèãàíäà - ìîëåêóëû ìåæêëåòî÷íîé àäãåçèè ICAM-1.
Âîçäåéñòâèå èíòåðëåéêèíîâ íà ëèìôîöèòàðíî-òðîìáîöèòàðíóþ àäãåçèþ íå îãðàíè÷èâàåòñÿ
òîëüêî ñòèìóëèðóþùèì âëèÿíèåì IL-2, íî è ïðîÿâëÿåòñÿ â ýôôåêòàõ äðóãèõ öèòîêèíîâ. Îáíàðóæåíî, ÷òî 2-õ ÷àñîâàÿ èíêóáàöèÿ öåëüíîé êðîâè
çäîðîâûõ ëþäåé â ïðèñóòñòâèè IL-1β â 2,5 ðàçà
ïîâûøàëà ÷èñëî ëèìôîöèòàðíî-òðîìáîöèòàðíûõ
êîàãðåãàòîâ. Ïðîòèâîâîñïàëèòåëüíûå öèòîêèíû
IL-4 è IL-10, à òàêæå IFN ñóùåñòâåííî èíãèáèðîâàëè ëèìôîöèòàðíî-òðîìáîöèòàðíóþ àäãåçèþ
[7 - 12],
Èçâåñòíî, ÷òî ïîâðåæäåíèå êðîâåíîñíûõ
ñîñóäîâ ñîïðîâîæäàåòñÿ íåìåäëåííîé àêòèâàöèåé òðîìáîöèòîâ, ÷òî ñâÿçàíî ñ ïîÿâëåíèåì âûñîêèõ êîíöåíòðàöèé ÀÄÔ, à òàêæå îáíàæåíèåì ñóáýíäîòåëèÿ, êîëëàãåíîâûõ è ôèáðèëëÿðíûõ ñòðóêòóð.  ñâÿçè ñ ýòèì ìû èçó÷èëè ðîëü ÀÄÔ, êîëëàãåíà, àäðåíàëèíà, òðîìáèíà è ôàêòîðà àêòèâàöèè òðîìáîöèòîâ (PAF) â ëèìôîöèòàðíî-òðîìáîöèòàðíîì âçàèìîäåéñòâèè. Óñòàíîâëåíî, ÷òî
äîáàâëåíèå ÀÄÔ, àäðåíàëèíà è êîëëàãåíà óâåëè÷èâàëî ËÒÀ â 1,5-2 ðàçà. Ïîñëå âíåñåíèÿ PAF
ïðîöåíò ËÒÀ âîçðîñ òîëüêî 3% ïî ñðàâíåíèþ ñ
êîíòðîëåì [3, 11].
Òàêèì îáðàçàì ëèìôîöèòàðíî-òðîìáîöèòàðíàÿ àäãåçèÿ çàâèñèò îò ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ êðîâÿíûõ ïëàñòèíîê.  òî æå âðåìÿ ðàçëè÷íûå èíäóêòîðû àãðåãàöèè ÿâëÿþòñÿ ó÷àñòíèêàìè ñëîæíîé ñèñòåìû ðåãóëÿöèè äàííîãî âçàèìîäåéñòâèÿ.
Áèîëîãè÷åñêàÿ öåëåñîîáðàçíîñòü òðîìáîöèòàðíî-ëèìôîöèòàðíîé àäãåçèè ñòàíîâèòñÿ î÷åâèäíîé. Ïðè íàðóøåíèè öåëîñòíîñòè ñîñóäèñòîãî
ðóñëà ïîâðåæäàåòñÿ ñîñóäèñòûé ýíäîòåëèé è òåì
ñàìûì çàòðóäíÿåòñÿ ýêñïðåññèÿ áîëüøèíñòâà
èçâåñòíûõ ìîëåêóë àäãåçèè äëÿ ëèìôîöèòîâ. Â
ðåçóëüòàòå ýòîãî íàðóøàþòñÿ êîîïåðàöèÿ è ìèã-
ðàöèÿ êëåòîê â óêàçàííîé çîíå. Â ñâÿçè ñ ýòèì
ðàñøèðÿþòñÿ ôóíêöèè òðîìáîöèòîâ.
Íàìè ïðåäëîæåíà ìîäåëü ó÷àñòèÿ òðîìáîöèòîâ â ìèãðàöèè ëèìôîöèòîâ â ó÷àñòêè ñîñóäèñòîãî ïîâðåæäåíèÿ. Âî-ïåðâûõ, ïëàñòèíêà îáåñïå÷èâàåò êîíòàêò ëèìôîöèòà è êîëëàãåíîâûõ âîëîêîí, âî-âòîðûõ, ñíèæàåò ðåàêöèþ ëèìôîöèòîâ
íà ýòè âîëîêíà êàê íà àíòèãåí, ïðîÿâëÿÿ ñóïðåññèâíûå ñâîéñòâà, â-òðåòüèõ, òðîìáîöèò îò÷àñòè
êîìïåíñèðóåò íåäîñòàþùóþ àíòèãåíïðåçåíòèðóþùóþ ôóíêöèþ, â-÷åòâåðòûõ, â ðåçóëüòàòå ðåòðàêöèè ñïîñîáñòâóåò ëîêîìîöèè ëèìôîöèòîâ ÷åðåç ïîâðåæäåííóþ ñòåíêó ñîñóäîâ âãëóáü òðàâìèðîâàííîãî ó÷àñòêà, â-ïÿòûõ - îñóùåñòâëÿåò
òðîôè÷åñêóþ è ðåïàðàòèâíóþ ôóíêöèè, áëàãîäàðÿ ñåêðåöèè òðîìáîöèòàðíîãî ôàêòîðà ðîñòà
[1, 13 - 17].
Äëÿ ïîäòâåðæäåíèÿ ýòîé ãèïîòåçû äàëüíåéøèå èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëèñü íà ïîêðûòîé ýêñòðàöåëëþëÿðíûì ìàòðèêñîì (ÅÑÌ) ïîâåðõíîñòè, ìîäåëèðóþùåé ó÷àñòîê ïîâðåæäåííîãî ñîñóäà. Ïðè ýòîì ñîçäàâàëèñü óñëîâèÿ òîêà êóëüòóðàëüíîé æèäêîñòè, ñîîòâåòñòâóþùèì ôèçèîëîãè÷åñêèì. Èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëèñü ñ èñïîëüçîâàíèåì îðèãèíàëüíîãî ìåòîäà îöåíêè àäãåçèè
è àãðåãàöèè òðîìáîöèòîâ, ïðåäëîæåííîãî
D. Varon [18]. Äëÿ ýêñïåðèìåíòîâ ïðèìåíÿëñÿ
CPA-àíàëèçàòîð (Cone and Plate(let) Analyzer).
Óñòàíîâëåíî, ÷òî àêòèâàöèÿ Ò-ëèìôîöèòîâ
ôîðáîëìèðèñòàòàöåòàòîì ïðèâîäèëà ê óâåëè÷åíèþ êîëè÷åñòâà àäãåçèðîâàííûõ êëåòîê íà ïîâåðõíîñòè ÅÑÌ êàê â ñîñòîÿíèè ñòàòèêè, òàê è â
óñëîâèÿõ òîêà (â 2,6 è â 1,4 ðàçà ñîîòâåòñòâåííî). Ïðè îòñóòñòâèè êðîâÿíûõ ïëàñòèíîê â óñëîâèÿõ òîêà àäãåçèÿ Ò-ëèìôîöèòîâ ïî ñðàâíåíèþ
ñ ñîñòîÿíèåì ñòàòèêè ñíèæàëàñü â 5 ðàç.
Âíåñåíèå ãåëü-ôèëüòðèðîâàííûõ òðîìáîöèòîâ â óñëîâèÿõ ñòàòèêè íå èçìåíÿëî ÷èñëî àäãåçèðîâàííûõ Ò-ëèìôîöèòîâ, îäíàêî â óñëîâèÿõ
òîêà, òðîìáîöèòû ïîâûøàëè àäãåçèþ Ò-ëèìôîöèòîâ â 16,2 ðàçà. Ýòî óâåëè÷åíèå íàáëþäàëîñü
çà ñ÷åò îáðàçîâàíèÿ íà ïîâåðõíîñòè ÅÑÌ ëèìôîöèòàðíî-òðîìáîöèòàðíûõ êëàñòåðîâ. Ïðè äîáàâëåíèè ÐÌÀ ÷èñëî àäãåçèðîâàííûõ ëèìôîöèòîâ âîçðàñòàëî â 18 ðàç, ïðè÷åì áîëüøàÿ ÷àñòü
êëåòîê íàõîäèëîñü â ñîñòàâå êëàñòåðîâ.
Ïîëó÷åííûå äàííûå äîêàçûâàþò, ÷òî àêòèâàöèÿ ôîðáîëìèðèñòàòàöåòàòîì óâåëè÷èâàåò ñòåïåíü àäãåçèè Ò-ëèìôîöèòîâ ê ECM. Îäíàêî ïðèñóòñòâèå òðîìáîöèòîâ óñèëèâàåò àäãåçèþ CD4+
ëèìôîöèòîâ ê ÅÑÌ â óñëîâèÿõ òîêà, íî íå ñòàòèêè. Êðîìå òîãî, â óñëîâèÿõ òîêà ëèìôîöèòû è
òðîìáîöèòû ñïîñîáíû îáðàçîâûâàòü ñîâìåñòíûå
ñêîïëåíèÿ - êëàñòåðû [18 - 20]. Óñòàíîâëåíî,
÷òî òðîìáîöèòû ñïîñîáñòâóþò àäãåçèè ëèìôîöèòîâ â óñëîâèÿõ òîêà, íî íå ñòàòèêè. Äëÿ îáðàçîâàíèÿ ëèìôîöèòàðíî-òðîìáîöèòàðíûõ êëàñòåðîâ êðîâÿíûå ïëàñòèíêè ïðåäâàðèòåëüíî äîëæíû íàõîäèòüñÿ â ñóñïåíçèè ñ Ò-ëèìôîöèòàìè.
Èññëåäîâàíî òàêæå âëèÿíèå íàïðÿæåíèÿ
ñäâèãà íà àäãåçèþ ëèìôîöèòîâ ê ýêñòðàöåëëþëÿðíîìó ìàòðèêñó è âûÿñíåíà ðîëü òðîìáîöèòîâ
â äàííîì âçàèìîäåéñòâèè. Îáíàðóæåíî, ÷òî óâåëè÷åíèå ñêîðîñòè ñäâèãà ñîïðîâîæäàëîñü óìåíüøåíèåì îáùåãî ÷èñëà ëèìôîöèòîâ íà ïîâåðõíîñòè ÅÑÌ. Òàê ïðè 400 s-1 â îòñóòñòâèè êðîâÿíûõ
ïëàñòèíîê íà ïîâåðõíîñòè ÅÑÌ îòìå÷àëèñü åäèíè÷íûå èíòàêòíûå è ÐÌÀ àêòèâèðîâàííûå ëèìôîöèòû. Ïðè 600 s-1 è áîëåå àäãåçèè êëåòîê ê
ÅÑÌ íå îòìå÷àëîñü.  ïðèñóòñòâèè òðîìáîöèòîâ ïðè ñêîðîñòè ñäâèãà 400 s-1, ïî ñðàâíåíèþ ñ
200 s-1, âûÿâëåíî ñíèæåíèå êîëè÷åñòâà àäãåçèðîâàííûõ ëèìôîöèòîâ â ñðåäíåì íà 25%. Ïðè
äàëüíåéøåì óâåëè÷åíèè íàïðÿæåíèÿ ñäâèãà íàáëþäàëîñü ïîñòåïåííîå ñíèæåíèå CD4+ ëèìôîöèòîâ íà ïîâåðõíîñòè ìàòðèêñà. Òàê ïðè ñêîðîñòè ñäâèãà 1000 s-1 êîëè÷åñòâî êëåòîê óáàâèëîñü
íà 70% ïî ñðàâíåíèþ ñ èñõîäíîé. Ñëåäîâàòåëüíî, ÷åì âûøå çàäàâàëàñü ñêîðîñòü ñäâèãà, òåì
ìåíüøå ïðîÿâëÿëñÿ ñòèìóëèðóþùèé ýôôåêò ÐÌÀ
â êîíòðîëå, à ïðè 1000 s-1 îí âîâñå íå íàáëþäàëñÿ [18 - 20].
Ïîëó÷åííûå ôàêòû óêàçûâàþò, ÷òî ñ óâåëè÷åíèåì ñêîðîñòè ñäâèãà îòìå÷àåòñÿ ñíèæåíèå ñòåïåíè àäãåçèè ëèìôîöèòîâ ê ÅÑÌ. Ïðè âûñîêèõ
çíà÷åíèÿõ äàííîãî ïîêàçàòåëÿ (600 s-1 è âûøå)
àäãåçèÿ ëèìôîöèòîâ ê ÅÑÌ âîçìîæíà ëèøü â
ïðèñóòñòâèè êðîâÿíûõ ïëàñòèíîê. Ýòè äàííûå
ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî òðîìáîöèòû îáåñïå÷èâàþò ñïîñîáíîñòü ÑD4+-Ò-ëèìôîöèòîâ ëèíèè
óäåðæèâàòüñÿ íà ïîâåðõíîñòè ÅÑÌ â óñëîâèÿõ
òîêà ñ âûñîêîé ñòåïåíüþ íàïðÿæåíèÿ ñäâèãà.
Âûÿâëåíî, ÷òî áåç òðîìáîöèòîâ îòñóòñòâîâàëà àäãåçèÿ èíòàêòíûõ è àêòèâèðîâàííûõ ñâåæåâûäåëåííûõ ëèìôîöèòîâ êàê â óñëîâèÿõ ñòàòèêè, òàê è â ñîñòîÿíèè òîêà. Âíåñåíèå â èññëåäóåìóþ ñèñòåìó êðîâÿíûõ ïëàñòèíîê â óñëîâèÿõ
ñòàòèêè íå èçìåíÿëî êîëè÷åñòâà ïðèêëåèâøèõñÿ
Ò-ëèìôîöèòîâ. Îäíàêî â ñîñòîÿíèè òîêà, ïî ñðàâíåíèþ ñ ñîñòîÿíèåì ñòàòèêè êîëè÷åñòâî àäãåçèðîâàííûõ òðîìáîöèòîâ óâåëè÷èâàëîñü â 55 ðàç,
÷òî ñâÿçàíî ñ ôîðìèðîâàíèåì êëàñòåðîâ. Äîáàâëåíèå ôîðáîëìèðèñòàòàöåòàòà ê ñìåñè ëèìôîöèòîâ è òðîìáîöèòîâ â óñëîâèÿõ òîêà ïîâûøàëî ñòåïåíü àäãåçèè Ò-ëèìôîöèòîâ â 1,8 ðàçà
ïî ñðàâíåíèþ ñ íåñòèìóëèðîâàííûìè êëåòêàìè.
Êàê è â ïðåäûäóùåé ñåðèè ýêñïåðèìåíòîâ, â óñëîâèÿõ òîêà áîëüøàÿ ÷àñòü ëèìôîöèòîâ, âñòóïèâøèõ â êîíòàêòíûå âçàèìîäåéñòâèÿ ñ ïîâåðõíîñòüþ ÅÑÌ, íàõîäèëâñü â ñîñòàâå ëèìôîöèòàðíîòðîìáîöèòàðíûõ êëàñòåðîâ
Âûøåïðèâåäåííûå äàííûå óêàçûâàþò íà òî,
÷òî âåäóùóþ ðîëü â àäãåçèè íàòóðàëüíûõ ñâåæåâûäåëåííûõ Ò-ëèìôîöèòîâ ê ÅÑÌ èãðàþò òðîìáîöèòû. Ýòîò ýôôåêò ïðîÿâëÿåòñÿ â óñëîâèÿõ
òîêà, ãäå ïåðâîñòåïåííîå çíà÷åíèå èìååò ñïîñîáíîñòü CD4+-ëèìôîöèòîâ îáðàçîâûâàòü ãåòåðîòèïè÷íûå êëàñòåðû ñ êðîâÿíûìè ïëàñòèíêàìè [1823].
 îäíîé èç ñåðèé îïûòîâ ñðàâíèëè ñòåïåíü
ýêñïðåññèè α1-, α2-, α4- è α5β1-èíòåãðèíîâûõ ðåöåïòîðîâ íà ïîâåðõíîñòè ïîêîÿùèõñÿ è àêòèâèðîâàííûõ CD4+ ëèìôîöèòîâ äîíîðîâ, à òàêæå
Ò-êëåòîê êóëüòèâèðóåìîé ëèíèè, èíôèöèðîâàííîé âèðóñîì ãåðïåñà (HVST). Ñòåïåíü ýêñïðåññèè àäãåçèâíûõ ìîëåêóë âûÿâëÿëàñü ìåòîäîì
FACS-àíàëèçà. Óñòàíîâëåíî, ÷òî íà ïîâåðõíîñòè
ïîêîÿùèõñÿ CD4+ ëèìôîöèòîâ äîíîðîâ îòìå÷àåòñÿ ñèëüíàÿ ýêñïðåññèÿ ìîëåêóëû α4β1, ñðåäíÿÿ
ñòåïåíü âûðàæåííîñòè α5β1 è íèçêàÿ α1β1 è α2β1
èíòåãðèíîâ. Ïîñëå êóëüòèâèðîâàíèÿ â ïðèñóòñòâèè IL-2 ýêñïðåññèÿ èíòåãðèíà, ñîäåðæàùåãî
ñóáúåäèíèöó α2 äîñòèãàëà ñðåäíåãî óðîâíÿ, à
ìîëåêóë ñ α1, α4 è α5 êîìïîíåíòàìè - íå èçìåíÿëàñü. Íà ïîâåðõíîñòè CD4+ ëèìôîöèòîâ ëèíèè,
â äîïîëíåíèå ê âûñîêîé ñòåïåíè âûðàæåííîñòè
α4β1 èíòåãðèíà, ïðèñîåäèíÿëñÿ âûñîêèé óðîâåíü
ýêñïðåññèè α5β1. Êðîìå òîãî, íà ìåìáðàíå êëåòîê ëèíèè ýêñïðåññèÿ α1β1 è α2β1 èíòåãðèíîâ
äîñòèãëà ñðåäíåãî óðîâíÿ [18 - 22].
Òàêèì îáðàçîì, â ïðîöåññå àêòèâàöèè êëåòîê îòìå÷àëñÿ ðîñò ñòåïåíè ýêñïðåññèè ìîëåêóë
àäãåçèè, â äàííîì ñëó÷àå èíòåãðèíîâ.
Èññëåäîâàíèå ðîëè ìîëåêóë CD40L è ãëèêîïðîòåèíîâîãî ëèãàíäà Ð-ñåëåêêòèíà (PSGL) â ëèìôîöèòàðíî-òðîìáîöèòàðíîì âçàèìîäåéñòâèè ïðîâîäèëèñü íà ïðåäëîæåííîé íàìè ìîäåëè. Â íàøåì èññëåäîâàíèè ôóíêöèîíàëüíàÿ áëîêàäà îáîèõ ëèãàíäîâ íà ïîâåðõíîñòè ëèìôîöèòîâ â óñëîâèÿõ òîêà ñ íèçêîé ñêîðîñòüþ ñäâèãà (200 s-1)
íå èçìåíÿëà ñòåïåíè àäãåçèè Ò-êëåòîê. Îäíàêî
îäíîâðåìåííàÿ áëîêàäà ýòèõ ìîëåêóë â óñëîâèÿõ
òîêà ñ âûñîêîé ñêîðîñòüþ ñäâèãà (600 s-1) ñíèæàëà êîëè÷åñòâî àäãåçèðîâàííûõ ëèìôîöèòîâ íà
57%. Ïðè áëîêàäå îòäåëüíî CD40L èëè PSGL
àäãåçèÿ ëèìôîöèòîâ â ïðèñóòñòâèè êðîâÿíûõ
ïëàñòèíîê ñòàòèñòè÷åñêè íå èçìåíÿëàñü. Áëîêàäà β1-çàâèñèìûõ èíòåãðèíîâ íà ïîâåðõíîñòè
Ò-ëèìôîöèòîâ ïðè ñîâìåñòíîé èíêóáàöèè ñ
òðîìáîöèòàìè ñíèæàëà êîëè÷åñòâî àäãåçèðîâàííûõ êëåòîê íà ïîâåðõíîñòè ÅÑÌ â óñëîâèÿõ ñòàòèêè è òîêà ñ íèçêîé ñêîðîñòüþ ñäâèãà (200 s-1)
íà 37% è 43% ñîîòâåòñòâåííî.
Îäíîâðåìåííî ñ ýòèì ìû èçó÷èëè ðîëü
?II?3-èíòåãðèíà (GPIIb/IIIa, îòâå÷àþùåãî çà àãðåãàöèþ òðîìáîöèòîâ) â ìåõàíèçìàõ ôîðìèðîâàíèÿ ëèìôîöèòàðíî-òðîìáîöèòàðíûõ êëàñòåðîâ íà
ïîâåðõíîñòè ÅÑÌ.  êà÷åñòâå áëîêàòîðà ýòîãî
ðåöåïòîðà èñïîëüçîâàëñÿ òèðîôèáàí. Ïîñëå åãî
ïðèìåíåíèÿ îòìå÷àëîñü ñóùåñòâåííîå ñíèæåíèå
÷èñëà è ðàçìåðîâ ëèìôîöèòàðíî-òðîìáîöèòàðíûõ
êëàñòåðîâ (íà 90%), à âñëåä çà ýòèì - è êîëè÷åñòâà Ò-ëèìôîöèòîâ àäãåçèðîâàííûõ íà ïîâåðõíîñòè ÅÑÌ.
Òàêèì îáðàçîì, ïîëó÷åííûå íàìè äàííûå
äîêàçûâàþò, ÷òî â êîíòàêòå CD4+ Ò-ëèìôîöèòîâ ñ òðîìáîöèòàìè ó÷àñòâóþò äâà "ìîñòà" ìåæêëåòî÷íîãî âçàèìîäåéñòâèÿ: P-selectin-PSGL è
CD40-CD40L. Ýòîò ìåõàíèçì îáåñïå÷èâàåò ñïîñîáíîñòü Ò-êëåòîê óäåðæèâàòüñÿ íà ïîâðåæäåííîé ïîâåðõíîñòè ñîñóäèñòîé ñòåíêè â óñëîâèÿõ
òîêà ñ âûñîêîé ñêîðîñòüþ ñäâèãà (ïðè 600 s-1)
[18-22].
Ìû âûÿñíèëè ðîëü îòäåëüíûõ èíòåðëåéêèíîâ â àäãåçèè CD4+ ëèìôîöèòîâ â ïðèñóòñòâèè
êðîâÿíûõ ïëàñòèíîê ê ÅÑÌ. Èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëèñü íà îïèñàííîé ðàíåå ìîäåëè â óñëîâèÿõ
òîêà (ñêîðîñòü ñäâèãà 200s-1). Âûÿâëåíî, ÷òî ïîñëå êóëüòèâèðîâàíèÿ ñâåæåâûäåëåííûõ Ò-ëèìôîöèòîâ â òå÷åíèå 24-õ ÷àñîâ â ïðèñóòñòâèè IL-2 è
IL-16 ñòåïåíü èõ àäãåçèè ê ïîâåðõíîñòè ÝÖÌ íå
èçìåíÿëàñü. Îäíàêî íà 3-è ñóòêè ïðèñóòñòâèå
ýòèõ öèòîêèíîâ â êóëüòóðàëüíîé æèäêîñòè óñèëèâàëî àäãåçèâíûå ñâîéñòâà êëåòîê ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì â 1,5 - 2 ðàçà. Äîáàâëåíèå IL-1?
ñíèæàëî, à IL-10 íå èçìåíÿëî ñïîñîáíîñòü ëèìôîöèòîâ äîíîðîâ âñòóïàòü â êîíòàêò ñ ECM íà
ðàçíûõ ñðîêàõ êóëüòèâèðîâàíèÿ [24 - 26].
Òàêèì îáðàçîì, â ïðåäñòàâëåííîé íàìè ìîäåëè âûÿâëåíî ðàçíîíàïðàâëåííîå äåéñòâèå èíòåðëåéêèíîâ íà àäãåçèâíûå ñâîéñòâà CD4+ Òëèìôîöèòîâ. Åñëè ó÷åñòü, ÷òî àäãåçèÿ ëèìôîöèòîâ â óñëîâèÿõ òîêà îñóùåñòâëÿåòñÿ â îñíîâíîì
çà ñ÷åò ôîðìèðîâàíèÿ ëèìôîöèòàðíî-òðîìáîöèòàðíûõ êëàñòåðîâ, òî ìîæíî ïðèäòè ê âûâîäó, ÷òî
ýôôåêòû èíòåðëåéêèíîâ íàïðàâëåíû èìåííî íà
îáðàçîâàíèå ïîäîáíûõ êëåòî÷íûõ ñêîïëåíèé íà
ïîâåðõíîñòè ÅÑÌ.
Ïðåäñòàâëåííûå èññëåäîâàíèÿ ïîçâîëÿþò
óòâåðæäàòü, ÷òî ôåíîìåí ëèìôîöèòàðíî-òðîìáîöèòàðíîé àäãåçèè ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îäíó èç
ôèçèîëîãè÷åñêèõ ôóíêöèé, ïðèñóùóþ ðàçëè÷-
íûì ñóáïîïóëÿöèÿì ëèìôîöèòîâ, è ðåàëèçóåìóþ
ïîñðåäñòâîì àäãåçèâíûõ ìîëåêóë. Ëèìôîöèòàðíî-òðîìáîöèòàðíàÿ àäãåçèÿ ðåãóëèðóåòñÿ öèòîêèíàìè è èíäóêòîðàìè àãðåãàöèè òðîìáîöèòîâ.
Ñàìè òðîìáîöèòû ñòèìóëèðóþò àäãåçèþ ëèìôîöèòîâ ê ýêñòðàöåëëþëÿðíîìó ìàòðèêñó â óñëîâèÿõ òîêà æèäêîñòè, ÷òî ïîçâîëÿåò èì ïðîòèâîñòîÿòü ñèëå ñäâèãà, ñïîñîáñòâóþò ìèãðàöèè ëèìôîöèòîâ. Ïîëó÷åííûå ñâåäåíèÿ î ñóáïîïóëÿöèÿõ ëèìôîöèòîâ, àäãåçèâíûõ ìîëåêóëàõ, ïðèíèìàþùèõ ó÷àñòèå â îáðàçîâàíèè ëèìôîöèòàðíîòðîìáîöèòàðíûõ êîàãðåãàòîâ, ðîëè öèòîêèíîâ â
ðåãóëÿöèè ôóíêöèè ËÒÀ, ðàñêðûâàþò íîâûå âîçìîæíîñòè äëÿ èçó÷åíèÿ ìåõàíèçìîâ ìèãðàöèè
êëåòîê, ðàçâèòèÿ èììóííûõ ðåàêöèé, ïàòîãåíåçà
àòåðîñêëåðîçà, âîñïàëåíèÿ, òðîìáîçà è äð.
Ìíîãîëåòíèå íàáëþäåíèÿ ïîçâîëÿþò íàì
óòâåðæäàòü, ÷òî òåñò ëèìôîöèòàðíî-òðîìáîöèòàðíîé àäãåçèè ìîæíî èñïîëüçîâàòü äëÿ îöåíêè ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòè èììóíîêîìïåòåíòíûõ
êëåòîê â íîðìå è ïàòîëîãèè.
 ñâÿçè ñ âûøåèçëîæåííûì ìåõàíèçìû ëèìôîöèòàðíî-òðîìáîöèòàðíîé àäãåçèè èçó÷åíû ó
çäîðîâûõ ëèö, ïðè ôèçè÷åñêèõ àýðîáíûõ è àíàýðîáíûõ íàãðóçêàõ (Çóá÷åíêî Î.Ï., 2004-2006; Òîïîëåâ È.Ð., 2005-2008; Shenkman B., 2004-2008)
à òàêæå ïðè ðàçëè÷íûõ çàáîëåâàíèÿõ: ñåðäå÷íîñîñóäèñòûõ (Ãîâîðèí À.Â. è åãî øêîëà, 2001 - 2008;
Ñòðàìáîâñêàÿ Í.Í., 2008; Æåðåáöîâà Ñ.Â., 2008;
Áîãäàíîâà À.Ñ., 2006; Ãåðãåñîâà Å.Å., 2008; Ðîñèí È.Â., Öàðåíîê Ñ.Þ., 2007; Íàðäèíà È.Â.,
2008; Ïîðóøíè÷àê Å.Á., 2008; Äðàêóíîâ À.Â.,
2007; ), îðãàíîâ äûõàíèÿ (Ãàéìîëåíêî È.Í.,
2001-2004; Áàòîæàðãàëîâà Á.Ö., 2004; Ãîëîäíûõ
Þ.Â., 2002; Ãîðÿåâ Í.È., 2004-2008), îðãàíîâ
ïèùåâàðåíèÿ (Ùåðáàê Â.À., 2002-2008), èíôåêöèîííûõ (Åìåëüÿíîâà À.Í., 2001-2008; Ëàòûøåâà È.Á., 2005, 2006; Ìèðîìàíîâà Í.À., 2006; Êåðãåíñêîâà Þ.Ã., 2006-2008; Ãàëñàíàìæèëîâà Í.Í.,
2006-2008; Ëüÿíîâà Õ.Ì., 2008), ýíäîêðèííûõ
(Êëþ÷åðåâà Í.Í., 2005-2008; Êîëåñíè÷åíêî Ë.Ð.,
2006; Ãâîçäåâà Î.Â., 2008; Çàõàðîâà Ì.Þ., 2008;
Íîìîêîíîâà È.Í., 2008; Õàìàåâà Ö.Á, 2006; Ìàëååâà Í.Â., 2008; Magen E., 2008), õèðóðãè÷åñêèõ
è ãíîéíî-ñåïòè÷åñêèõ (Ëèõàíîâ È.Ä., 2002-2008;
Çîëîòàðåâ À.Â, 2002; Ïå÷åíþê À.Ô., 2008; Ïåòðîâ À.À., 2008; Ñèäÿêîâà Å.Â, 2008), ìî÷åïîëîâîé ñèñòåìû (Áðèëü Ä.Å., 2001; Áàòàåâà Å.Â.,
2007, 2008), îíêîëîãè÷åñêèõ (Èëüèíûõ Ë.Â., 2001;
Ëåñíèäçå Ý.Ý., 2002; Áîãäàíîâ È.Ã., 2006; Êóñòîâñêàÿ Å.Ì., 2008), ñòîìàòîëîãè÷åñêèõ (Êóêóøêèíà Å.À., 2005; Êóêóøêèí Â.Ë,, 2007-2008; Ïèíåëèñ Þ.È., 2003-2008; Ðóäàêîâà Ë.Þ., 2006-
2008; Ìàëåæèê Ì.Ñ., 2008), íåðâíûõ è ïñèõè÷åñêèõ çàáîëåâàíèÿõ (Ãîâîðèí Í.Â. è åãî øêîëà,
2001-2008; Êëèìåíêî Î.Â., 2004; Þð÷óê Ñ.Â.,
2004; Øàìàíñêàÿ Ì.Ã., 2005-2008; Ìîðîçîâà
È.Þ., 2008), àêóøåðñêîé ïàòîëîãèè (Áåëîêðèíèöêàÿ Ò.Å. è åå øêîëà, 2000-2008) õèìè÷åñêîé,
òåðìè÷åñêîé è ìåõàíè÷åñêîé òðàâìå (Ñèçîíåíêî
Â.À., 2002-2008; Âàíäàíîâ Á.Ê., 2004; Øàïîâàëîâ Ê.Ã., 2006-2008; Èâàíîâ Â.À., 2008; Ìèõàéëè÷åíêî Ì.È., 2008; Ðóöêèíà Å.À., 2006-2008;
Ñîêîëîâà Í.À., 2006-2008; Ðîìàíîâà Å.Í., 2006;
Òîìèíà Å.À., 2008) è äð.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Âèòêîâñêèé Þ.À., Êóçíèê Á.È., Ñîëïîâ À.Â.
Ôåíîìåí ëèìôîöèòàðíî-òðîìáîöèòàðíîãî ðîçåòêîîáðàçîâàíèÿ. Èììóíîëîãèÿ. 1999. 4: 3537.
2. Âèòêîâñêèé Þ.À, Êóçíèê Á.È., Ñîëïîâ À.Â.
Ôåíîìåí ëèìôîöèòàðíî-òîìáîöèòàðíîé àäãåçèè // XVIII ñúåçä Ôèçèîëîãè÷åñêîãî îáùåñòâà
èì. È.Ï. Ïàâëîâà. Ñáîðíèê íàó÷. Òðóäîâ. Êàçàíü; 2001. 319.
3. Êóçíèê Á.È., Âèòêîâñêèé Þ.À., Ñîëïîâ À.Â.
Àäãåçèâíûå ìîëåêóëû è ëåéêîöèòàðíî-òðîìáîöèòàðíûå âçàèìîäåéñòâèÿ. Âåñòíèê ãåìàòîëîãèè. 2006. II (2): 42-55.
4. Âèòêîâñêèé Þ.À., Êóçíèê Á.È., Ñîëïîâ À.Â.
Ìîäóëÿöèÿ ëèìôîöèòàðíî-òðîìáîöèòàðíîãî
âçàèìîäåéñòâèÿ èíòåðëåéêèíîì-2 // Öèòîìåäèíû, öèòîêèíû è àíòèãåíû ãëàâíîãî êîìïëåêñà
ãèñòîñîâìåñòèìîñòè (HLA). Ñáîðíèê íàó÷. òðóäîâ. Âûïóñê 2. ×èòà; 1999. 32-34.
5. Vitkovsky Yu., Solpov A., Kuznik B. Interleukin 2
influence on platelet-lymphocyte adhesion //
Thrombosis and Haemostasis. - Suppl. - Abstr. XVII
Congress of the ISTH. Washington D.C.; 1999.
141-142.
6. Vitkovsky Yu., Kuznik B., Solpov A. Role of
interleukin-2 in lymphocytes rosette formation with
platelet // Platelets 2000 Symposium. Ma'ale
Hachamisha, Israel; 2000. 32.
7. Ñîëïîâ À.Â. Âëèÿíèå öèòîêèíîâ íà ëèìôîöèòàðíî-òðîìáîöèòàðíóþ àäãåçèþ. Òðîìáîç,
ãåìîñòàç, ðåîëîãèÿ. 2002. 1: 34-36.
8. Vitkovsky Yu., Kuznik B., Solpov A. Cytokine
influence on lymphocyte-platelet adhesion.
Thrombosis and Haemostasis. 2001. Suppl.: 2711.
9. Âèòêîâñêèé Þ.À., Ñîëïîâ À.Â., Êóçíèê Á.È.
Âëèÿíèå öèòîêèíîâ íà ëèìôîöèòàðíî-òðîìáîöèòàðíóþ àäãåçèþ. Ìåäèöèíñêàÿ èììóíîëîãèÿ. 2002. 4 (2): Ñ. 135-136.
10. Âèòêîâñêèé Þ.À., Ñîëïîâ À.Â., Êóçíèê Á.È.
Ìåõàíèçìû ëèìôîöèòàðíî-òðîìáîöèòàðíîé
àäãåçèè // I ñúåçä ôèçèîëîãîâ ÑÍÃ. Ñî÷è, Äàãîìûñ. 2005. 1: 299.
11. Ñîëïîâ À.Â. Âëèÿíèå ïðî- è ïðîòèâîâîñïàëèòåëüíûõ öèòîêèíîâ íà ëèìôîöèòàðíîòðîìáîöèòàðíóþ àäãåçèþ. Çàáàéêàëüñêèé ìåäèöèíñêèé âåñòíèê. 2002. 1: 14-17.
12. Solpov A. Influence of monocyte on lymphocyteplatelet adhesion. Thrombosis and Haemostasis.
2003. Suppl.: CD 060.
13. Âèòêîâñêèé Þ.À., Êóçíèê Á.È., Ñîëïîâ À.Â.
Âçàèìîäåéñòâèå ëåéêîöèòîâ è òðîìáîöèòîâ
ñ ýíäîòåëèåì è ÄÂÑ-ñèíäðîì. Òðîìáîç, ãåìîñòàç è ðåîëîãèÿ. 2006. 1: 15-28.
14. Âèòêîâñêèé Þ.À., Êóçíèê Á.È., Ñîëïîâ À.Â.
Ïàòîãåíåòè÷åñêîå çíà÷åíèå ëèìôîöèòàðíîòðîìáîöèòàðíîé àäãåçèè. Ìåäèöèíñêàÿ èììóíîëîãèÿ. 2006. 8 (5- 6): 745-753.
15. Êóçíèê Á.È.. Öûáèêîâ Í.Í.. Âèòêîâñêèé Þ.À.
Åäèíàÿ ãóìîðàëüíàÿ ñèñòåìà çàùèòû îðãàíèçìà. Çàáàéêàëüñêèé ìåäèöèíñêèé âåñòíèê.
2004. 4: 13-19.
16. Êóçíèê Á.È., Öûáèêîâ Í.Í., Âèòêîâñêèé Þ.À.
Åäèíàÿ êëåòî÷íî-ãóìîðàëüíàÿ ñèñòåìà çàùèòû îðãàíèçìà. Òðîìáîç, ãåìîñòàç è ðåîëîãèÿ.
2005. 2 (22): 3-14.
17. Solpov A.V., Shenkman B.,, Vitkovsky Yu.A. Role
of collagen in platelet-dependent CD4+ T cell
adhesion. Journal of Thrombosis and
Haemostasis. 2007. Suppl.: PW-300.
18. Solpov A., Shenkman B., Vitkovsky Yu. et al.
Platelets enhance CD4+ lymphocyte adhesion to
extracellular matrix under flow conditions: Role
of platelet aggregation, integrins, and non-integrin
receptors. Thrombosis and Haemostasis. 2006.
95: 815-821.
19. Solpov A., Shenkman B., Vitkovsky Yu. et al.
Platelets enhance CD4+ lymphocyte adhesion to
extracellular matrix: role of CD40 ligand and Pselectin glycoprotein ligand. Òðîìáîç, ãåìîñòàç
è ðåîëîãèÿ. 2004. 4: 25-27.
20. Savion N., Shenkman B., Brill G. Solpov A. et al.
Platelets Promote CD4+ Lymphocyte Adhesion
to Extracellular Matrix and Fibronectin Under
Flow: Role of Integrins, CD40 Ligand and PSelectin Glycoprotein Ligand-1. Journal of
Thrombosis and Haemostasis 2005. 3. Suppl. 1:
929.
21. Shenkman B., Brill G., Solpov A. et al. CD4+
lymphocytes require platelet for adhesion to
immobilized fibronectin in flow: Role of 1
(CD29)-, 2 (CD18) related integrins and non-
integrin receptors. Cellular Immunology. 2006.
242 (1): P. 52-59.
22. Shenkman B., Solpov A., Vitkovsky Yu. et al.
Platelets Promote CD4+ Lymphocyte Adhesion
Under Flow Conditions: Role of Platelet
Aggregation. Integrins and Non-Integrin Receptors.
Clinical Immunology. 2006. 119. Suppl.: 118.
23. Âèòêîâñêèé Þ.À., Ñîëïîâ À.Â., Êóçíèê Á.È.
Òðîìáîöèòû óñèëèâàþò àäãåçèþ ëèìôîöèòîâ
ê ýêñòðàöåëëþëÿðíîìó ìàòðèêñó // XX ñúåçä
Ôèçèîëîãè÷åñêîãî îáùåñòâà èì. È.Ï. Ïàâëîâà. Ñáîðíèê íàó÷. òðóäîâ. Ì.; 2007. 178.
24. Solpov A., Vitkovsky Y., Shenkman B., Kuznik
B. Influence of Interleukins on CD 4+ Tlymphocyte Adhesion to Extracellular Matrix in
Presence of Platelets under Flow Condition.
Journal of Thrombosis and Haemostasis 2005. 3.
Suppl.: 1762.
25. Âèòêîâñêèé Þ.À., Ñîëïîâ À.Â., Øåíêìàí
Á.Ç., Êóçíèê Á.È. Âëèÿíèå èíòåðëåéêèíîâ 1 ,
2, 10 è 16 íà âçàèìîäåéñòâèå ëèìôîöèòàðíîòðîìáîöèòàðíûõ àãðåãàòîâ ñ ýêñòðàöåëëþëÿðíûì ìàòðèêñîì. Èììóíîëîãèÿ. 2006. 3: 141143.
26. Vitkovsky Yu., Solpov A., Shenkman B., Kuznik
B. Mechanisms of the lymphocyte-platelet
adhesion // The 4th Asian-Pacific Congress on
Thrombosis and Haemostasis. 2006. - Suzhou,
China. P5-39.