влияние мультиэнзимных комплексов на обмен витамина а в

Ìèðîøíèêîâà Å.Ï., Áåñåäèí Â.Í., Ìàëþøèí Å.Í., Ìèðîøíèêîâ Ñ.À.
Îðåíáóðãñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò
ÂËÈßÍÈÅ ÌÓËÜÒÈÝÍÇÈÌÍÛÕ ÊÎÌÏËÅÊÑΠÍÀ ÎÁÌÅÍ ÂÈÒÀÌÈÍÀ À
 ÎÐÃÀÍÈÇÌÅ
Àïðèîðè êîìïëåêñû ïèùåâàðèòåëüíûõ
ôåðìåíòîâ ïîçèòèâíî âëèÿþò íà âñàñûâàíèå
è èñïîëüçîâàíèå âèòàìèíà À â æèâîì îðãàíèçìå.
Ôèçèîëîãè÷åñêîé îñíîâîé äàííîãî óòâåðæäåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ëèçèðóþùåå äåéñòâèå ýíçèìîâ
ïî îòíîøåíèþ ê íåêðàõìàëüíûì ïîëèñàõàðèäàì è àíòèïèòàòåëüíûì âåùåñòâàì (Â. Àí÷èêîâ, Ñ. Êèñëþê, 1998). Íåìàëîâàæíûì àñïåêòîì äåéñòâèÿ ôåðìåíòîâ íà îáìåí âèòàìèíà À
ÿâëÿåòñÿ îïòèìèçàöèÿ ïåðâûìè îáìåíà àìèíîêèñëîò (Ò.Ø. Øàðìàíîâ, 1980).
Íå îñïàðèâàÿ âåðíîñòü âûøåñêàçàííîãî,
ñëåäóåò ïðèçíàòü, ÷òî ïîìèìî ïîçèòèâíîãî äåéñòâèÿ ôåðìåíòíûõ ïðåïàðàòîâ íà óñâîåíèå âèòàìèíà À èç ïèùè äàííûå äîáàâêè, âåðîÿòíî,
îáóñëàâëèâàþò è áîëüøîé ðàñõîä ðåòèíîëà â
ïðîöåññå ìåòàáîëèçìà.
Êàê èçâåñòíî, âèòàìèí À èñïîëüçóåòñÿ â
îðãàíèçìå ïðè ñèíòåçå ìóöèíà áîêàëîâèäíûìè
êëåòêàìè (Ì. Anzano et al., 1974). Âàæíîñòü ñëèçè â ïðîöåññå ïèùåâàðåíèÿ óæå íåîäíîêðàòíî
ïîä÷åðêèâàëàñü, è îáúåì åå ñèíòåçà â îðãàíèçìå òåïëîêðîâíûõ äîñòàòî÷íî çíà÷èòåëåí (À.À.
Àëèåâ, 1985; À.Ë. Áóðìèñòðîâà, 1997).
Ìåæäó òåì ââåäåíèå â êîðì ïðîáèîòèêîâ è
ýíçèìîâ, â ÷àñòíîñòè, îïðåäåëÿåò ïîâûøåíèå
èíòåíñèâíîñòè ñèíòåçà ìóöèíà (À.È. Ìàíóõèíà è äð., 1999), ÷òî, áåçóñëîâíî, òðåáóåò óâåëè÷åíèÿ çàòðàò âèòàìèíà À.
Ïîìèìî óâåëè÷åíèÿ îáúåìà ñëèçè ïðèñóòñòâèå ýêçîãåííûõ ýíçèìîâ â õèìóñå ïîâûøàåò
ñêîðîñòü îáíîâëåíèÿ êëåòîê ñëèçèñòîé êèøå÷íèêà, ÷òî â äàííîì ñëó÷àå ñîïðîâîæäàåòñÿ ïîïàäàíèåì â ïîëîñòü êèøå÷íèêà ùåëî÷íîé ôîñôàòàçû (Ë.Á. Áîÿðñêèé è äð., 1985).
Ôàêò ïîâûøåíèÿ àêòèâíîñòè ùåëî÷íîé
ôîñôàòàçû â ïå÷åíè è êðîâè ôèêñèðóåòñÿ è ïðè
ãèïîâèòàìèíîçå À (Ê.Ì. Ëåóòñêèé, Ì.Ï. Ãîðîáåö, 1970). Ó÷èòûâàÿ òî, ÷òî ùåëî÷íàÿ ôîñôàòàçà ÿâëÿåòñÿ ñóãóáî âíóòðèêëåòî÷íûì ôåðìåíòîì, åå ïîïàäàíèå âî âíåêëåòî÷íîå ïðîñòðàíñòâî ìîæåò áûòü âûçâàíî íàðóøåíèåì öåëîñòíîñòè ìåìáðàí è êëåòîê (L. Deluca et al., 1971),
òî åñòü öåëîñòíîñòü ìåìáðàí ñòðàäàåò êàê ïðè
íåäîñòàòêå âèòàìèíà À, òàê è ïðè íàëè÷èè â
ðàöèîíå ýêçîãåííûõ ýíçèìîâ. Êàê ñëåäóåò èç
äàííûõ È.Â. Ïåòðóõèíà (1978), ýòî âçàèìîóñèëåííîå äåéñòâèå ñïîñîáíî ïðèâåñòè ê ãàñòðîýíòåðèòàì íà ôîíå ýíçèìñîäåðæàùèõ äèåò.
Òàêèì îáðàçîì, ïîâûøåíèå ôåðìåíòàòèâíîé àêòèâíîñòè õèìóñà áëàãîäàðÿ äåéñòâèþ
ýêçîãåííûõ ýíçèìîâ ïðÿìî èëè êîñâåííî îïðåäåëÿåò ïîâûøåííûé ðàñõîä âèòàìèíà À â ïðîöåññå îáìåíà.
Äðóãèì ôàêòîðîì, îïðåäåëÿþùèì ïîâûøåíèå çàòðàò âèòàìèíà À ïðè èñïîëüçîâàíèè per
os ìóëüòèýíçèìíûõ êîìïîçèöèé, ÿâëÿåòñÿ àíòèãåííîå äåéñòâèå ïîñëåäíèõ íà îðãàíèçì (Ã.È.
Ëåâàõèí, Ñ.À. Ìèðîøíèêîâ, Þ.Á. Èâàíîâ,
1999; Â.Í. Áåñåäèí è äð., 1999; Ñ.À. Ìèðîøíèêîâ, 2002). Ïðè÷åì ýòî äåéñòâèå íàñòîëüêî çíà÷èòåëüíî, ÷òî äâóõíåäåëüíûé ïåðèîä ñêàðìëèâàíèÿ ôåðìåíòíîãî ïðåïàðàòà ñïîñîáåí îòðàçèòüñÿ íà ïîêàçàòåëÿõ íåñïåöèôè÷åñêîãî èììóíèòåòà ïòèöû ÷åðåç 6, êðûñ – ÷åðåç 8 íåäåëü ïîñëå èñêëþ÷åíèÿ ïðåïàðàòà èç ðàöèîíà (Ñ.Ñ.
Ìàðòûíåíêî, 1998).
Ïðîÿâëåíèå èììóííîãî îòâåòà, êàê èçâåñòíî, ïðîòåêàåò ÷åðåç ñèíòåç áåëêîâ èììóííîé
çàùèòû, òî åñòü ñ èñïîëüçîâàíèåì âèòàìèíà À
(Ò.Ì. Îêîëåëîâà, 1983; D. Sklan et al., 1989).
Òàêèì îáðàçîì, ïðèñóòñòâèå ìóëüòèýíçèìíîãî ïðåïàðàòà â ðàöèîíå æèâîòíûõ ñïîñîáíî
ïîâëèÿòü íà îáìåí âèòàìèíà À, íî êàêèì áóäåò ýòî âëèÿíèå, ñêàçàòü ñëîæíî.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ
Èññëåäîâàíèÿ ïðîâåäåíû â äâà ýòàïà. Íà
ïåðâîì, â ýêñïåðèìåíòå, íà öûïëÿòàõ-áðîéëåðàõ êðîññà «Ñìåíà II» îöåíèâàëè äåéñòâèå ìóëüòèýíçèìíîé êîìïîçèöèè íà îáìåí âèòàìèíà À
â óñëîâèÿõ ðàçëè÷íîé îáåñïå÷åííîñòè ïîñëåäíèõ. Ñ ýòîé öåëüþ èç 250 öûïëÿò â äâóõíåäåëüíîì âîçðàñòå áûëî îòîáðàíî 180, êîòîðûõ ìåòîäîì àíàëîãîâ ðàçäåëèëè íà 6 ãðóïï ïî 30 ãîëîâ â êàæäîé. Öûïëÿòà 1, 3 è 5 ãðóïï íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ýêñïåðèìåíòà (7 íåäåëü) íå ïîëó÷àëè ñ êîðìîì ôåðìåíòíîãî ïðåïàðàòà, âî 2, 4
è 6 ãðóïïàõ ïîëó÷àëè Àâèçèì 1200. Ïðè ýòîì â
ñðàâíèâàåìûõ ïàðàõ ãðóïï 1-2, 3-4 è 5-6 èçìåíÿëàñü äîçà âêëþ÷åíèÿ âèòàìèíà À ñîîòâåò-
ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 5`2005 Ïðèëîæåíèå Áèîëîãèÿ è ìåäèöèíà
53
Ôèçèîëîãèÿ ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ
ñòâåííî îò 0 äî 1/4 íîðìû è íîðìû âêëþ÷åíèÿ
ýòîãî âèòàìèíà (íîðìà ïî ðåêîìåíäàöèÿì
ÂÍÈÒÈÏ (1992) – 10 òûñ. ÌÅ/êã ñòàðòîâîãî è
7 òûñ. ÌÅ/êã ðîñòîâîãî êîìáèêîðìà).
 èññëåäîâàíèÿõ íà ìîäåëè êóð-íåñóøåê
ôèíàëüíîãî êðîññà «Ðîäîíèò» èçó÷àëè äëèòåëüíîñòü äåéñòâèÿ ôåðìåíòíîãî ïðåïàðàòà
ñåðèè àâèçèì íà îáìåí âèòàìèíà À â îðãàíèçìå ïòèöû.
Ñ ýòîé öåëüþ ìåòîäîì àíàëîãîâ ñôîðìèðîâàëè 2 ãðóïïû (n = 50) íåäåëüíûõ êóðî÷åê. Îñîáè êîíòðîëüíîé ãðóïïû ïîëó÷àëè ðàöèîí, ñâîáîäíûé îò ýíçèìîâ, êóðû îïûòíîé ãðóïïû ïîëó÷àëè ôåðìåíòíûé ïðåïàðàò Àâèçèì 1100 â òå÷åíèå âñåãî ýêñïåðèìåíòà (75 íåäåëü). Êîðìëåíèå è ñîäåðæàíèå ïîäîïûòíîé ïòèöû â ýêñïåðèìåíòàõ îñóùåñòâëÿëîñü â ñîîòâåòñòâèè ñ ðåêîìåíäàöèÿìè ÂÍÈÒÈÏ (1992, 1998).
Îöåíêà âëèÿíèÿ ýêçîãåííûõ ýíçèìîâ íà
îáìåí âèòàìèíà À â îðãàíèçìå ïðîèçâîäèëàñü
ïóòåì îöåíêè åãî óðîâíÿ â ïå÷åíè ïòèöû ïî Ï.Ò.
Ëåáåäåâó, À.Ò. Óñîâè÷ (1976).
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Êàê ñëåäóåò èç ïîëó÷åííîãî ôàêòè÷åñêîãî
ìàòåðèàëà, îáìåí âèòàìèíà À â îðãàíèçìå ïòèöû íàõîäèòñÿ â òåñíîé çàâèñèìîñòè îò ñîäåðæàíèÿ ðåòèíîëà è åãî ïðîâèòàìèíîâ â êîðìå. Â
÷àñòíîñòè, â ïåðâîì îïûòå îòñóòñòâèå âèòàìèíà À â ðàöèîíå öûïëÿò I è II ãðóïï ñïîñîáñòâîâàëî ñíèæåíèþ åãî óðîâíÿ â ïå÷åíè ñ 334,9 ìêã
â âîçðàñòå 2-õ íåäåëü äî 229 è 186,0 ìêã/ãîë. â
âîçðàñòå 9 íåäåëü, èëè íà 31,8 è 44,5% (Ð<0,001)
ñîîòâåòñòâåííî. Òîãäà êàê äà÷à âèòàìèíà À ñ
êîðìîì â äîçèðîâêå, ïðåâûøàþùåé ìèíèìàëüíûå ôèçèîëîãè÷åñêèå ïîòðåáíîñòè îðãàíèçìà,
íàïðîòèâ, ñïîñîáñòâîâàëà îòëîæåíèþ ðåòèíîëà â ïå÷åíè (òàáë. 1).
 òî æå âðåìÿ ýòî èìåëî ìåñòî òîëüêî äëÿ
àáñîëþòíûõ âåëè÷èí, èáî îòíîñèòåëüíîå ñîäåðæàíèå âèòàìèíà À (êîíöåíòðàöèÿ) â ïå÷åíè
ïòèöû III è IV ãðóïï ñíèçèëîñü ñ íà÷àëà ó÷åòíîãî ïåðèîäà ñîîòâåòñòâåííî â 2,0 è 2,5 ðàçà
(Ð<0,001). Êàê ìû âèäèì, â ãðóïïå, ïîëó÷àþùåé ôåðìåíòíûé ïðåïàðàò, äàííîå ñíèæåíèå
áûëî áîëåå çíà÷èòåëüíûì. Ñõîäíûå äàííûå
áûëè ïîëó÷åíû è äëÿ ðàöèîíà, ñîäåðæàâøåãî
ñëåäû âèòàìèíà À è åãî ïðîâèòàìèíîâ. Ïðè
çàòðàòàõ ðåòèíîëà íà «îáñëóæèâàíèå» îáìåíà
âåùåñòâ â I ãðóïïå íà óðîâíå 106,4 ìêã/ãîë/ïåðèîä âî II ãðóïïå äàííûé ïîêàçàòåëü îêàçàëñÿ
âûøå íà 40,0%.
54
Òàáëèöà 1. Ïîñòóïëåíèå è ýôôåêòèâíîñòü
äåïîíèðîâàíèÿ âèòàìèíà À ïîäîïûòíûìè áðîéëåðàìè
Ãðóïïà
Ïîñòóïëåíèå âèòàìèíà À ñ êîðìîì,
ìêã/ãîë
I
II
III
IÓ
Ó
ÓI
3451
3384
18513
18288
Õàðàêòåðèñòèêà äåïî âèòàìèíà À
â ïå÷åíè íà êîíåö îïûòà
êîíöåíòðàöèÿ
îòëîæåíî çà
îáùåå ñîäåðâèòàìèíà À,
ó÷åòíûé ïåðèîä,
æàíèå, ìêã/ãîë
ìêã/ã
ìêã/ãîë
5,0±Î17
229±25,14
-106
3,9±0,19
186±34,18
-1489
21,2±1,59
1067±170,3
732
17,5±3,39
910±95,6
575
210,3±5,94
11724±178,6
11389
241,0±6,60
14701±106,9
14366
Òàêèì îáðàçîì ïðèñóòñòâèå ýíçèìîâ â ðàöèîíå ñîïðîâîæäàëîñü áîëüøèìè çàòðàòàìè
âèòàìèíà À â ïðîöåññå ìåòàáîëèçìà, ïðè÷åì ýòî
ÿâëåíèå èìåëî ìåñòî âî âñåõ îöåíèâàåìûõ ñëó÷àÿõ, â òîì ÷èñëå è â V-VI ãðóïïàõ. Ïîäòâåðæäåíèå ýòîãî ìîæíî ïîëó÷èòü, ïðîâåäÿ íåáîëüøîå
âû÷èñëåíèå. Èòàê, äîïóñêàÿ, ÷òî «ó» è «ó 1» –
ýôôåêòèâíîñòü òðàíñôîðìàöèè âèòàìèíà À èç
êîðìà â äåïî, à «õ» è «õ1» – êîëè÷åñòâî âèòàìèíà À çàòðà÷åííîãî ïòèöåé â ïðîöåññå
æèçíåäåÿòåëüíîñòè ñîîòâåòñòâåííî â III-V è
IV-VI ãðóïïàõ, ìîæíî ïðèéòè ê ñëåäóþùèì
ñèñòåìàì óðàâíåíèé:
3451ó-õ = 732
18513ó-õ= 11389
3384ó1-õ’=575
18288ó’– õ’ = 14366
Ðåøàÿ èõ, íàõîäèì, ÷òî
õ = 1709 ìêã/ãîë/îïûò, ó = 0,708
õ1 = 2556 ìêã/ãîë/îïûò, ó1 = 0,925.
Òàêèì îáðàçîì, ïðè ýôôåêòèâíîñòè òðàíñôîðìàöèè âèòàìèíà À èç êîðìà â äåïî ó êîíòðîëüíîé ïòèöû ˜70,8% àíàëîãè÷íûé ïîêàçàòåëü
ó îïûòíîé îêàçûâàåòñÿ âûøå íà 21,7%. Ïðè÷åì
ðàñõîä ðåòèíîëà â ïðîöåññå ìåòàáîëèçìà ïîä
âëèÿíèåì ôåðìåíòíîãî ïðåïàðàòà òàêæå ïîâûøàåòñÿ â ñðåäíåì íà 20,2ìêã/ãîë/ñóò èëè íà
49,6%.
Ê ÷èñëó ïðè÷èí äàííîãî ÿâëåíèÿ ìîæíî
îòíåñòè äåéñòâèå ýíçèìîâ íà âåùåñòâà õèìóñà
êèøå÷íèêà, êîòîðîå âûðàæàåòñÿ â ïîâûøåíèè
ñîäåðæàíèÿ ðåäóöèðîâàííûõ ôîðì îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà êîðìà: ñàõàðîâ, ìîíîïåïòèäîâ
è ò. ä. (È.Â. Äîáðÿíñêèé è äð., 1970) – è ñòèìóëèðóåò ðàçâèòèå ìèêðîôëîðû (Á.Â. Òàðàêàíîâ,
Í.Í. Ãóùèí, 1969). Ïîñëåäíÿÿ, áåçóñëîâíî, îêàçûâàåò íåïîñðåäñòâåííîå âëèÿíèå êàê íà ñòåíêó êèøå÷íèêà (È.Î. Êóâàåâà, 1976), òàê è íà
ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 5`2005 Ïðèëîæåíèå Áèîëîãèÿ è ìåäèöèíà
Ìèðîøíèêîâà Å.Ï. è äð.
Âëèÿíèå ìóëüòèýíçèìíûõ êîìïëåêñîâ íà îáìåí âèòàìèíà À â îðãàíèçìå
èììóíèòåò (Â.Â. Ñìèðíîâ è äð.,
Òàáëèöà 2. Äèíàìèêà êîíöåíòðàöèè âèòàìèíà À â ïå÷åíè ïîäîïûòíîé
ïòèöû (II îïûò), ì êã/ãî ë
1992), îáà ýòèõ äåéñòâèÿ òàê èëè
èíà÷å îïðåäåëÿþò ïîâûøåíèå ðàñÏðîäîëæèòåëüíîñòü ñêàðìëèâàíèÿ ýíçèìîâ, íåä.
Ãðóïïà
õîäà âèòàìèíà À.
3
7
15
35
55
75
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî íåñîîò1019,4±5,71 1402,5± 20,51 1732,5±2 8,81
85,4± 1,15 146,9± 4,01 217,9± 2,80
âåòñòâèå ðàçëè÷èé ìåæäó I-II è Êîíòðîëüíàÿ
III,V-IV, VI ãðóïïàìè ïî ïîâûøåÎïûòíàÿ 97,0± 1,83** 168,2± 3,4* 238,2± 2,43** 1142,5± 7, 70*** 1406,7± 18,88 1753,5± 25,11
íèþ ðàñõîäà âèòàìèíà À çà ñ÷åò
äåéñòâèÿ ýêçîãåííûõ ýíçèìîâ Ïðèìå÷àíèå: * Ð<0,05 ** Ð<0,01 *** Ð<0,001
(40,0% ïðîòèâ 49,6%) ìîãëî áûòü
âûçâàíî êðèòè÷åñêèì óðîâíåì ðåòèíîëà â îðãàäåðæàíèÿ ðåòèíîëà â ïå÷åíè ïîäîïûòíîé ïòèíèçìå ïòèöû I è II ãðóïï.  ïîñëåäíåì ñëó÷àå
öû íà 10-16% îòíîñèòåëüíî óðîâíÿ êîíòðîëÿ,
îðãàíèçì ñàìîîãðàíè÷èâàåòñÿ â çàòðàòàõ âèòàòî, ïî êðàéíåé ìåðå, ñ 55 íåäåëè ñêàðìëèâàìèíà À è òðàòèò åãî âñå áîëåå ýêîíîìíî, ÷òî
íèÿ òàêîãî äåéñòâèÿ íå íàáëþäàëîñü. Êîíáûëî ïîêàçàíî åùå A.W. Pierce (1945) (öèòèðîöåíòðàöèè âèòàìèíà À â ïå÷åíè ïòèöû êîíòâàíî ïî Â.Í. Êèòàåâó, 1951) â îïûòàõ íà îâöàõ
ðîëüíîé è îïûòíîé ãðóïï îòëè÷àëèñü êðàéíå
è êðûñàõ. Èìåííî ïîýòîìó ñèñòåìû, ñîñòîÿùèå
íåçíà÷èòåëüíî.
èç òðåõ óðàâíåíèé, ñîñòàâëåííûõ äëÿ I, III, IV è
Ïîäâîäÿ èòîã âûøåèçëîæåííîìó, ñëåäóåò
II, IV è VI ãðóïï, íå èìåþò â íàøåì ñëó÷àå ðåñêàçàòü, ÷òî ìóëüòèýíçèìíûå êîìïëåêñû îêàøåíèÿ. Òîãäà êàê óðàâíåíèÿ, ñôîðìèðîâàííûå
çûâàþò íåîäíîçíà÷íîå äåéñòâèå íà îáìåí âèäëÿ óðîâíåé ïîòðåáëåíèÿ âèòàìèíà À, ïðåâûòàìèíà À â îðãàíèçìå, ÷òî âûðàæàåòñÿ, ñ îäøàþùèõ ôèçèîëîãè÷åñêèé, èìåþò ïðàâèëüíîå
íîé ñòîðîíû, â áîëåå èíòåíñèâíîì èñïîëüçîâàè íåïðîòèâîðå÷èâîå, íà íàø âçãëÿä, ðåøåíèå.
íèè ðåòèíîëà â îáìåíå âåùåñòâ, ñ äðóãîé – â
Äàííîå óìîçàêëþ÷åíèå ïîçâîëÿåò íàì ñ
ïðîòåêöèîíèñòñêîé äåÿòåëüíîñòè ôåðìåíòîâ
ïîëíûì ïðàâîì ãîâîðèòü îá èçìåíåíèè îáìåïðè âñàñûâàíèè ðåòèíîëà è åãî ïðîâèòàìèíîâ
íà âèòàìèíà À â îðãàíèçìå ïòèöû ïîä âëèÿíèèç êèøå÷íèêà. Ïðè÷åì íà ôîíå äîçèðîâîê âèåì ôåðìåíòíîãî ïðåïàðàòà.
òàìèíà À, îáåñïå÷èâàþùèõ âûïîëíåíèå îñíîâÎäíàêî, êàê ïîêàçûâàþò ðåçóëüòàòû íàíûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ôóíêöèé îðãàíèçìà, ïðèøèõ èññëåäîâàíèé, ïîçèòèâíîå äåéñòâèå ìóëüñóòñòâèå ýêçîãåííûõ ýíçèìîâ â ïèùå ñïîñîáòèýíçèìíûõ êîìïëåêñîâ íà îáìåí âèòàìèíà À
ñòâóåò óâåëè÷åíèþ äåïî ýòîãî âåùåñòâà â ïå÷åèìååò îïðåäåëåííûå âðåìåííûå ðàìêè. Ïîäíè â òå÷åíèå îêîëî 35 íåäåëü.
òâåðæäåíèå ýòîãî áûëî ïîëó÷åíî âî II îïûòå
Èñõîäÿ èç ýòîãî, âïîëíå î÷åâèäíî, ÷òî óâå(òàáë. 2).
ëè÷åíèå äîçèðîâêè âèòàìèíà À âûøå ôèçèîëî ÷àñòíîñòè, åñëè â òå÷åíèå ïåðâûõ 35 íåãè÷åñêè îáóñëîâëåííûõ íîðì áóäåò ñïîñîáñòâîäåëü ñêàðìëèâàíèå ôåðìåíòíîãî ïðåïàðàòà
âàòü ïîâûøåíèþ ýôôåêòèâíîñòè ìóëüòèýíçèìñïîñîáñòâîâàëî äîñòîâåðíîìó óâåëè÷åíèþ ñîíûõ êîìïîçèöèé.
Ñïèñîê èñïîëüçîâàííîé ëèòåðàòóðû:
1. Àëèåâ À.À. Ñîâðåìåííûå êîíöåïöèè ïèùåâàðåíèÿ. Ýíòåðàëüíûé ãîìåîñòàç è ïëàçìîôîðìèðóþùàÿ ôóíêöèÿ ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû // Ðîëü æ.ê.ò. â ìåæóòî÷íîì îáìåíå âåùåñòâ. Ñá. íàó÷. òð. ÂÍÈÈÔÁèÏ ò. XXX. – Áîðîâñê, 1985. – Ñ.3-10.
2. Àí÷èêîâ, Â., Êèñëþê Ñ. Êîðìîâûå ôåðìåíòû è äîáàâêè ôèðìû «Ôèííôèäñ» //Êîìáèêîðìîâàÿ ïðîìûøëåííîñòü. – 1998. –
¹2. – Ñ.34-35.
3. Áåñåäèí Â.Í., Ìèðîøíèêîâ Ñ.À., Èâàíîâ Þ.Á. Âëèÿíèå öåëëîâèðèäèíà 2000 íà íåñïåöèôè÷åñêóþ ðåçèñòåíòíîñòü öûïëÿòáðîéëåðîâ/Âåòåðèíàðèÿ. – 1999. – ¹8. – Ñ. 56-58.
4. Áóðìèñòðîâà ÀË. Èììóííûé ãîìåîñòàç è ìèêðîñèìáèîöåíîç – ìåòàìîðôîçû è ïóòè ðàçâèòèÿ âîñïàëèòåëüíûõ çàáîëåâàíèé
êèøå÷íèêà. – ×åëÿáèíñê, ×åëÿáèíñêèé äîì ïå÷àòè, 1997.-216ñ.
5. Áîÿðñêèé Ë.Ã., Êîðøóí Â.Ï., Áèêòàøåâ Ð.Ó., Íåäçâåöêèé Â.Ê. Ôåðìåíòíûå ïðåïàðàòû â êîðìëåíèè æèâîòíûõ. – Ì: Ðîññåëüõîçèçäàò, 1985. – 110 ñ.
6. Äîáðÿíñêèé È.Â.. Äîðäà Â.ß., Äîâãàíü Í.ß Ê âîïðîñó èçó÷åíèÿ ìåõàíèçìà äåéñòâèÿ ôåðìåíòíûõ ïðåïàðàòîâ â îðãàíèçìå êóð
// Ìàò. 7é Âñåñîþç. êîíô. ïî ôèçèîë. è áèîõèì. îñíîâàì ïîâûøåíèÿ ïðîäóêòèâíîñòè ñ.-õ. æèâîòíûõ. – Áîðîâñê, 1970. – Ñ.242.
7. Êèòàåâ Â.Í. Î íîðìàõ è ïðèìåíåíèè âèòàìèíîâ À è Ä â æèâîòíîâîäñòâå//Áèîõèìèÿ è ôèçèîëîãèÿ âèòàìèíîâ. Ñáîðíèê 3.
Âèòàìèíû â æèâîòíîâîäñòâå. – Ì.: Èçä.Èíîñòð. ëèò-ðû, 1961. – Ñ.7-37.
8. Êóâàåâà È.Á. Îáìåí âåùåñòâ îðãàíèçìà è êèøå÷íàÿ ìèêðîôëîðà. – Ì.: Ìåäèöèíà,1976.-248ñ.
9. Ëåáåäåâ Ï.Ò., Óñîâè÷ À.Ò. Ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ êîðìîâ, îðãàíîâ è òêàíåé æèâîòíûõ. – Ì.: Ðîññåëüõîçèçäàò. 1976. – 267 ñ.
10. Ëåâàõèí Â.È., Ìèðîøíèêîâ Ñ.Ë., Èâàíîâ Þ.Á. Ê ïîíèìàíèþ ìíîãîïëàíîâîñòè äåéñòâèÿ ôåðìåíòíûõ ïðåïàðàòîâ íà æèâîé îðãàíèçì/Òð. ÂÍÈÈÌÑ. – Âûï. 52. – 1999. – Ñ.100-103.
11.Ìàíóõèíà À.È.. Òàðàêàíîâ Á.Â., Íèêîëè÷åâà Ò.À. Ìîðôîôóíêöèîíàëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà îðãàíîâ èììóííîé ñèñòåìû
êðîëèêîâ ïðè äëèòåëüíîì èñïîëüçîâàíèè ñòðåïòîôàãèíà//Òð. ÂÍÈÈÔÁèÏ. – Ò. XXXVIII. – Áîðîâñê, 1999.
12. Ìàðòûíåíêî Ñ.Ñ. Âëèÿíèå ìóëüòéýíçèìíîãî ïðåïàðàòà íà ðåçèñòåíòíîñòü è îáìåíýíåðãèè â îðãàíèçì öûïëÿò-áðîéëåðîâ/
Äèññ. íà ñîèñê. ó÷åí. ñòåï. êàíä. ñ.-õ. íàóê. – Îðåíáóðã, 1998.– 144ñ.
ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 5`2005 Ïðèëîæåíèå Áèîëîãèÿ è ìåäèöèíà
55
Ôèçèîëîãèÿ ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ
13. Ìåòîäè÷åñêèå ðåêîìåíäàöèè ïî ïðîâåäåíèþ íàó÷íûõ èññëåäîâàíèé ïî êîðìëåíèþ ñ.-õ. ïòèöû // È.À.Åãîðîâ, Ò.Ì. Îêîëåëîâà, Â.È.Åðìàêîâû è äð. – Ñåðãèåâ Ïîñàä, 1992. -25ñ.
14. Ìèðîøíèêîâ Ñ.Ë. Äåéñòâèå ìóëüòèýíçèìíûõ êîìïîçèöèé íà îáìåí âåùåñòâ è èñïîëüçîâàíèå ýíåðãèè êîðìà â îðãàíèçìå
ïòèöû/Äèññåð. íà ñîèñê. ó÷åí. ñòåï. äîêò. áèîë.íàóê. – 2002. – 315 ñ.
15. Îêîëåëîâà Ò.Ì. Ñîâðåìåííûé ïîäõîä ê íîðìèðîâàíèþ âèòàìèíîâ â êîìáèêîðìàõ äëÿ êóð // Ñåëüñêîå õîç-âî çà ðóáåæîì.
– 1983. – ¹9. – Ñ.32-37.
16. Ïåòðóõèí È.Â. Âëèÿíèå ïðåïàðàòîâ ïðîòîñóáòèëèíà è àìèíîñóáòèëèíà íà ðîñò ïîðîñÿò / Òð. ÂÍÊÈÂÏ. – Ò.28. Êîíòðîëü
êà÷åñòâà àíòèáèîòèêîâ, ïðåìèêñîâ, õèìèîòåðàïåâò. è äðóãèõ ïðåïàðàòîì, ïðèìåíÿåìûõ â æèâîòíîâîäñòâå è âåòåðèíàðèè. –
Ì., 1978. – Ñ.53-57.
17. Ðóêîâîäñòâî ïî ðàáîòå ñ ïòèöåé êðîññà «Ðîäîíèò»//ÂÍÈÒÈÏ.– Ñåðãèåâ Ïîñàä,1998.-39ñ.
18. Ñìèðíîâ Â.Â., Ðåçíèê Ñ.Ð., Ñîðîêóëîâà È.Á., Âüþíèöêàÿ Â.À. Äèñêóññèîííûå âîïðîñû ñîçäàíèÿ è ïðèìåíåíèÿ áàêòåðèàëüíûõ ïðåïàðàòîâ äëÿ êîððåêöèè ìèêðîôëîðû òåïëîêðîâíûõ/ Ìèêðîáèîë. æóðíàë. – 1992. – Âûï. 54. – ¹6. – Ñ.82-94.
19. Òàðàêàíîâ Á.Â., Ñåìèí Â.Í., Òêà÷åíêî È.Ô. Èñïîëüçîâàíèå êîìïëåêñíûõ ïðåïàðàòîâ äëÿ âûðàùèâàíèÿ ìîëîäíÿêà ñâèíåé
è ïòèöû /Ìèêðîáèîëîãè÷åñêèé ñèíòåç. – 1969. – ¹2.-Ñ. 1-7.
20. Øàðìàíîâ Ò.Ø. Âèòàìèí À è áåëêîâîå ïèòàíèå. – Ì.: Ìåäèöèíà, 1980. – 231 ñ.
21. Anzano Ì., Rojanapo W., Olson J.A. The sequence of symptoms appearing in rapidity induces vitamin A deficiency. / Fed. Prod.
– 1974. – Vol. 33 – N 3 – p. 487.
22. Deluca L., Schumacher M., Nelson D.P. Localisation of retinaldependent fucos eglycopeptide in the goblet all of the rat small
intestine / J. Bid. Chem. – 1972. – 246 p.
23. Sklan P., Yosefov Ò., Triedman A. The effects of vitamin A, â-carotine and canthaxanthin on vitamin A metabolism and immune
responses in the chick / Int. J.Vitam. Nutr. Res. – 1989.-V. 59. – P. 245.
56
ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 5`2005 Ïðèëîæåíèå Áèîëîãèÿ è ìåäèöèíà