Пропедевтика клинической неврологии. Скоромец.

Ýëåêòðîííûé àíàëîã ïå÷àòíîãî èçäàíèÿ: Ñêîðîìåö À. À., Ñêîðîìåö À. Ï.,
Ñêîðîìåö Ò. À. Ïðîïåäåâòèêà êëèíè÷åñêîé íåâðîëîãèè: Ó÷åáíèê äëÿ ñòóäåíòîâ ìåäèöèíñêèõ âóçîâ. — ÑÏá.: Ïîëèòåõíèêà, 2011. — 322 ñ.: èë.
ÓÄÊ 616.8-080
ÁÁÊ 56.13
Ñ44
Ðåöåíçåíòû:
íà÷àëüíèê êàôåäðû íåðâíûõ áîëåçíåé
Ðîññèéñêîé Âîåííî-ìåäèöèíñêîé àêàäåìèè,
äîêòîð ìåäèöèíñêèõ íàóê ïðîôåññîð Ì. Ì. Îäèíàê;
çàâ. êàôåäðîé íåâðîëîãèè è íåéðîõèðóðãèè
ñ êóðñîì ëàáîðàòîðíîé è ôóíêöèîíàëüíîé äèàãíîñòèêè
Ðîññèéñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî ìåäèöèíñêîãî óíèâåðñèòåòà,
äîêòîð ìåäèöèíñêèõ íàóê ïðîôåññîð Â. È. Ñêâîðöîâà
Ñêîðîìåö À. À., Ñêîðîìåö À. Ï., Ñêîðîìåö Ò. À.
Ïðîïåäåâòèêà êëèíè÷åñêîé íåâðîëîãèè: Ó÷åáíèê äëÿ ñòóäåíòîâ ìåäèöèíñêèõ âóçîâ. — ÑÏá.: Ïîëèòåõíèêà, 2011. —
322 ñ.: èë.
Ñ44 ISBN 978-5-7325-0970-0
 ó÷åáíèêå â ñîîòâåòñòâèè ñ ïðîãðàììîé ïðåïîäàâàíèÿ êëèíè÷åñêîé íåâðîëîãèè â ìåäèöèíñêîì âóçå èçëîæåíû àíàòîìî-ôèçèîëîãè÷åñêèå îñíîâû êëèíè÷åñêîé íåâðîëîãèè è ìåòîäèêè èññëåäîâàíèÿ îòäåëüíûõ ôóíêöèé íåðâíîé ñèñòåìû, âûÿâëåíèÿ ñèìïòîìîâ è ñèíäðîìîâ
ïîðàæåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû, îïðåäåëåíèÿ ìåñòà ðàñïîëîæåíèÿ ïàòîëîãè÷åñêîãî î÷àãà â ïðåäåëàõ íåðâíîé ñèñòåìû (òîïè÷åñêàÿ äèàãíîñòèêà).
Ïðèâåäåíû ìåòîäèêè äîïîëíèòåëüíîãî èññëåäîâàíèÿ íåâðîëîãè÷åñêèõ
áîëüíûõ.
Ó÷åáíèê ïðåäíàçíà÷åí äëÿ ñòóäåíòîâ ìåäèöèíñêèõ âóçîâ è íà÷èíàþùèõ íåâðîëîãîâ, îí òàêæå ìîæåò áûòü ïîëåçíûì äëÿ ñåìåéíûõ âðà÷åé (ó÷àñòêîâûõ òåðàïåâòîâ).
ÓÄÊ 616.8-080
ÁÁÊ 56.13
¤ Ñêîðîìåö À. À., Ñêîðîìåö À. Ï.,
Ñêîðîìåö Ò. À., 2004
¤Èçäàòåëüñòâî «Ïîëèòåõíèêà», 2004
¤ Ñêîðîìåö À. À., Ñêîðîìåö À. Ï.,
Ñêîðîìåö Ò. À., 2011
ISBN 978-5-7325-0970-0 ¤Èçäàòåëüñòâî «Ïîëèòåõíèêà», 2011
2
Îãëàâëåíèå
Ïðåäèñëîâèå
............................................
Ðàçäåë ïåðâûé. Ìåòîäèêè èññëåäîâàíèÿ è ñèìïòîìàòîëîãèÿ . . . . . . .
à ë à â à 1. Ðåôëåêñû è ìåòîäèêè èõ èññëåäîâàíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . .
Íåéðîí è åãî ìèêðîñòðóêòóðû. Êëåòêè ãëèè . . . . . . . . . . . . . . . . .
Âèäû ðåôëåêñîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Èññëåäîâàíèå ðåôëåêñîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
à ë à â à 2. Ðàññòðîéñòâà ïðîèçâîëüíûõ äâèæåíèé (ïàðàëè÷è, ïàðåçû) . . . .
Ïèðàìèäíàÿ ñèñòåìà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ïåðèôåðè÷åñêèå ìîòîíåéðîíû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ñèìïòîìû ïàðàëè÷åé è ïàðåçîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ñèìïòîìû ïîðàæåíèÿ ïåðèôåðè÷åñêèõ ìîòîíåéðîíîâ . . . . . . . . . . .
Ñèìïòîìû ïîðàæåíèÿ öåíòðàëüíûõ ìîòîíåéðîíîâ . . . . . . . . . . . . .
Ñèíäðîìû äâèãàòåëüíûõ ðàññòðîéñòâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
à ë à â à 3. Ðàññòðîéñòâà îáùåé ÷óâñòâèòåëüíîñòè . . . . . . . . . . . . . . . .
Ïðîâîäíèêè áîëåâîé è òåìïåðàòóðíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè . . . . . . . . .
Èññëåäîâàíèå áîëåâîé è òåìïåðàòóðíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè . . . . . . . .
Ïðîâîäíèêè ãëóáîêîé è òàêòèëüíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè . . . . . . . . . . .
Èññëåäîâàíèå ãëóáîêîé è òàêòèëüíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè . . . . . . . . . .
Ïàòîëîãèÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ñèíäðîìû ðàññòðîéñòâ ÷óâñòâèòåëüíîñòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
à ë à â à 4. Ðàññòðîéñòâà ôóíêöèé ÷åðåïíûõ íåðâîâ . . . . . . . . . . . . . . .
I ïàðà. Îáîíÿòåëüíûé íåð⠗ n. olfactorius . . . . . . . . . . . . . . . . . .
II ïàðà. Çðèòåëüíûé íåð⠗ n. opticus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
III, IV è VI ïàðû. Ãëàçîäâèãàòåëüíûå íåðâû . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
V ïàðà. Òðîéíè÷íûé íåð⠗ n. trigeminus . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
VII ïàðà. Ëèöåâîé íåð⠗ n. facialis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
VIII ïàðà. Ïðåääâåðíî-óëèòêîâûé íåð⠗ n. vestibulocochlearis . . . .
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
IX ïàðà. ßçûêî-ãëîòî÷íûé íåð⠗ n. glossopharyngeus . . . . . . . . . .
X ïàðà. Áëóæäàþùèé íåð⠗ n. vagus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
XI ïàðà. Äîáàâî÷íûé íåð⠗ n. accessorius Willisii . . . . . . . . . . . . .
XII ïàðà. Ïîäúÿçû÷íûé íåð⠗ n. hypoglossus . . . . . . . . . . . . . . . .
Áóëüáàðíûé è ïñåâäîáóëüáàðíûé ïàðàëè÷è . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
à ë à â à 5. Ýêñòðàïèðàìèäíûå ðàññòðîéñòâà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ïàðêèíñîíèçì . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ýêñòðàïèðàìèäíûå ãèïåðêèíåçû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
à ë à â à 6. Ðàññòðîéñòâà êîîðäèíàöèè äâèæåíèé . . . . . . . . . . . . . . . . .
Âàðèàíòû àòàêñèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Àôôåðåíòíûå è ýôôåðåíòíûå ñâÿçè ìîçæå÷êà . . . . . . . . . . . . . . . .
Èññëåäîâàíèå êîîðäèíàöèè äâèæåíèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3
6
8
—
—
16
22
27
—
29
32
33
39
40
46
51
52
54
58
59
60
63
68
75
—
77
79
86
87
96
97
102
—
108
—
114
—
116
119
120
121
122
—
128
130
133
—
134
137
140
144
à ë à â à 7. Ðàññòðîéñòâà âåãåòàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìû . . . . . . . . . . . .
Âåãåòàòèâíàÿ èííåðâàöèÿ ãëàç . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Èííåðâàöèÿ ìî÷åâîãî ïóçûðÿ è ðàññòðîéñòâà ìî÷åèñïóñêàíèÿ . . . . .
Èííåðâàöèÿ ñôèíêòåðîâ ïðÿìîé êèøêè è ðàññòðîéñòâà äåôåêàöèè . . .
Äåðìîãðàôèçì . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ïèëîìîòîðíûå ðåôëåêñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ïîòîîòäåëåíèå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êîæíàÿ òåìïåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
à ë à â à 8. Ðàññòðîéñòâà ãíîçèè, ïðàêñèè, ðå÷è . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Àãíîçèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Àïðàêñèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Àôàçèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Èññëåäîâàíèå âûñøèõ ìîçãîâûõ ôóíêöèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
à ë à â à 9. Èññëåäîâàíèå íåðâíîé ñèñòåìû ó ìëàäåíöåâ . . . . . . . . . . . .
Ñîçíàíèå è åãî ðàññòðîéñòâà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Îñìîòð ãîëîâû è êîíòðîëü åå ðàçìåðîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Îöåíêà ïîëîæåíèÿ ãîëîâû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Îöåíêà ôóíêöèé ÷åðåïíûõ íåðâîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Îöåíêà äâèãàòåëüíîé ñôåðû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ðåôëåêñû íîâîðîæäåííûõ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ðåôëåêñû îðàëüíîãî àâòîìàòèçìà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ñåãìåíòàðíûå äâèãàòåëüíûå àâòîìàòèçìû . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãëàçíûå áåçóñëîâíûå ðåôëåêñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ðåôëåêñû ïîëîæåíèÿ (íàäñåãìåíòàðíûå è ïîçíîòîíè÷åñêèå àâòîìàòèçìû) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ïðèìèòèâíûå ñåãìåíòàðíûå ïîçíûå ðåôëåêñû . . . . . . . . . . . . . . . .
Ïðèìèòèâíûå íàäñåãìåíòàðíûå ïîçíûå àâòîìàòèçìû . . . . . . . . . . .
Ñóäîðîãè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ìåíèíãåàëüíûé ñèíäðîì . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
216
—
218
220
226
227
Ðàçäåë âòîðîé. Òîïè÷åñêàÿ äèàãíîñòèêà î÷àãîâûõ ïîðàæåíèé íåðâíîé
òåìû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
à ë à â à 10. Ïîðàæåíèÿ ñïèííîãî ìîçãà è ñïèííîìîçãîâûõ íåðâîâ .
Ïîðàæåíèÿ ñïèííîìîçãîâûõ íåðâîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ïîðàæåíèÿ ïëå÷åâîãî ñïëåòåíèÿ è íåðâîâ âåðõíåé êîíå÷íîñòè . .
Ïîðàæåíèÿ ïîÿñíè÷íîãî ñïëåòåíèÿ è áåäðåííîãî íåðâà . . . . . . .
Ïîðàæåíèÿ êðåñòöîâîãî ñïëåòåíèÿ, ñåäàëèùíîãî íåðâà è åãî âåòâåé
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
à ë à â à 11. Ïîðàæåíèÿ ìîçãîâîãî ñòâîëà è ÷åðåïíûõ íåðâîâ . . . . .
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
à ë à â à 12. Ïîðàæåíèÿ ïîäêîðêîâûõ îòäåëîâ ìîçãà . . . . . . . . . . . .
Òàëàìóñ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Óçëû îñíîâàíèÿ ìîçãà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Áåëîå âåùåñòâî ïîëóøàðèé è âíóòðåííÿÿ ñóìêà . . . . . . . . . . . .
Ãèïîòàëàìóñ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
à ë à â à 13. Ïîðàæåíèÿ îòäåëüíûõ äîëåé ãîëîâíîãî ìîçãà . . . . . . .
Òåìåííûå äîëè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ëîáíûå äîëè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Âèñî÷íûå äîëè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Çàòûëî÷íûå äîëè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ëèìáè÷åñêèé îòäåë . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
228
—
232
233
239
240
242
—
248
249
—
—
250
252
254
—
—
256
259
261
262
4
ñèñ...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
...
145
151
152
156
157
159
160
162
167
168
172
173
175
177
180
—
181
184
189
190
195
207
—
209
215
Ìîçîëèñòîå òåëî . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
à ë à â à 14. Ïîðàæåíèÿ îáîëî÷åê ìîçãà. Èçìåíåíèÿ ñïèííîìîçãîâîé
æèäêîñòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ìåíèíãåàëüíûå ñèíäðîìû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ëþìáàëüíàÿ ïóíêöèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ñïèííîìîçãîâàÿ æèäêîñòü . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
à ë à â à 15. Äîïîëíèòåëüíûå ìåòîäû íåâðîëîãè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ . . . .
Ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ðåíòãåíîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ìàãíèòíî-ðåçîíàíñíàÿ òîìîãðàôèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ïîçèòðîííàÿ ýìèññèîííàÿ òîìîãðàôèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Àíãèîãðàôèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ðàäèîèçîòîïíûå èññëåäîâàíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ìåäèêî-ãåíåòè÷åñêèå ìåòîäèêè èññëåäîâàíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ïðèëîæåíèå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ñïèñîê ëèòåðàòóðû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5
263
264
265
267
270
273
279
—
—
293
300
305
306
311
312
313
314
320
Ïðåäèñëîâèå
 ñèñòåìå ïîäãîòîâêè âðà÷à-ëå÷åáíèêà íåâðîëîãèþ ñòóäåíòû
èçó÷àþò ïðàêòè÷åñêè íà âñåõ êóðñàõ: íà êàôåäðàõ àíàòîìèè, ãèñòîëîãèè, íîðìàëüíîé è ïàòîëîãè÷åñêîé ôèçèîëîãèè, ôàðìàêîëîãèè è äð. Ïðåäëàãàåìîå èçäàíèå ÿâëÿåòñÿ ðóêîâîäñòâîì äëÿ ïðàêòè÷åñêèõ çàíÿòèé ñòóäåíòîâ ïî ïðîïåäåâòèêå êëèíè÷åñêîé íåâðîëîãèè íà êàôåäðå íåðâíûõ áîëåçíåé (íåâðîëîãèè) è íåéðîõèðóðãèè. Èçëîæåííûé â ýòîì ó÷åáíèêå ìèíèìóì çíàíèé è óìåíèé
âðà÷ äîëæåí ïðîíåñòè ÷åðåç âñþ ñâîþ ïðîôåññèîíàëüíóþ äåÿòåëüíîñòü â ëþáîé ëå÷åáíîé îáëàñòè. Ïîýòîìó ïîëåçíîñòü êíèãè ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ è íà âðà÷åé íå íåâðîëîãîâ.
Óæå ê IV êóðñó îáó÷åíèÿ â ìåäèöèíñêîì âóçå ñòóäåíòû îñîçíàþò, ÷òî íàèáîëåå ñëîæíî îðãàíèçîâàííàÿ ìàòåðèÿ íà ïëàíåòå
Çåìëÿ — ýòî ìîçã ÷åëîâåêà. Âñå îñòàëüíûå îðãàíû è ñèñòåìû,
ñîñòàâëÿþùèå îðãàíèçì ÷åëîâåêà, ïðåäíàçíà÷åíû íà îáñëóæèâàíèå ìîçãà (ïèòàòü ìîç㠗 ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòàÿ, êðîâåòâîðíàÿ, äûõàòåëüíàÿ è ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìû; ñîõðàíÿòü ìîç㠗 êîñòè
÷åðåïà è ïîçâîíî÷íèêà, èììóííàÿ ñèñòåìà, ïå÷åíü, ïî÷êè; ðàçìíîæàòü — ðåïðîäóêòèâíàÿ ñèñòåìà; ïåðåíîñèòü â ïðîñòðàíñòâå — êîñòíî-ìûøå÷íàÿ ñèñòåìà è ò. ï.). Âìåñòå ñ òåì íåðâíàÿ
ñèñòåìà èìååò êîîðäèíèðóþùåå âëèÿíèå íà âñå ñòðóêòóðû îðãàíèçìà. È. Ï. Ïàâëîâ ïðàâèëüíî ýòîò ïðîöåññ îáîçíà÷èë «íåðâèçìîì».
Ïðè íàðóøåíèè âçàèìîñîãëàñîâàííîé äåÿòåëüíîñòè âñåõ ñèñòåì îðãàíèçìà ðàçâèâàåòñÿ áîëåçíåííîå ñîñòîÿíèå (áîëåçíü). Ïîýòîìó âñå áîëåçíè ìîæíî ðàçäåëèòü íà ïåðâè÷íî íåâðîëîãè÷åñêèå
ñ íåéðîñîìàòè÷åñêèìè ïðîÿâëåíèÿìè è âòîðè÷íûå (ñîìàòî-íåâðîëîãè÷åñêèå áîëåçíè) ñ ðàçíûìè ýòèîëîãè÷åñêèìè è ïàòîãåíåòè÷åñêèìè (ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèìè) ôàêòîðàìè (ñîñóäèñòûå, èíôåêöèîííûå, èíòîêñèêàöèîííûå, òðàâìàòè÷åñêèå, îíêîëîãè÷åñêèå,
íàñëåäóåìûå äåãåíåðàòèâíî-äèñòðîôè÷åñêèå äèñìåòàáîëè÷åñêèå
è äð.). Âðà÷ó ëþáîé ñïåöèàëüíîñòè ïðèõîäèòñÿ óòî÷íÿòü ëîãèêó
ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ýòèîëîãèè è ïàòîãåíåçà ïðè ëþáûõ áîëåçíåííûõ ñîñòîÿíèÿõ îðãàíèçìà.
Äëÿ îöåíêè ñîñòîÿíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû è íåâðîëîã, è âðà÷ ëþáîé
äðóãîé ñïåöèàëüíîñòè èñïîëüçóþò åäèíóþ ëîãèêó äèàãíîñòè÷åñêîãî ïðîöåññà. Âåêîâîé îïûò êîëëåêòèâà íàøåé êàôåäðû (åå îðãàíèçîâàë â 1900 ã. ïðîôåññîð Â. Ì. Áåõòåðåâ, çàòåì êàôåäðó âîçãëàâëÿëè ïðîôåññîðà Ì. Ï. Íèêèòèí, Å. Ë. Âåíäåðîâè÷, Ä. Ê. Áîãîðîäèíñêèé, À. È. Øâàðåâ, à ñ 1975 ã. — À. À. Ñêîðîìåö) óáåäèë
â ïðàâèëüíîñòè àíàòîìî-ôèçèîëîãè÷åñêîãî ïîäõîäà ê èññëåäîâàíèþ è òðàêòîâêå êëèíè÷åñêèõ ïðîÿâëåíèé áîëåçíåé. Íèêàêèå
íîâûå äàííûå î ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ àñïåêòàõ áîëåçíåé
íå ìîãóò íàðóøèòü òàêóþ ëîãèêó êëèíè÷åñêîãî ìûøëåíèÿ âðà÷à,
6
òàê êàê âñå ãåíåòè÷åñêèå è ìîëåêóëÿðíûå êîìïëåêñû íàõîäÿòñÿ
è ôóíêöèîíèðóþò â êàæäîì íåéðîíå êàê àíàòîìî-ôèçèîëîãè÷åñêîé åäèíèöå ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû.
Äëÿ çàíÿòèé â êëèíèêå ñòóäåíòó íåîáõîäèìî âîññòàíîâèòü
â ïàìÿòè ïîëó÷åííûå ðàíåå òåîðåòè÷åñêèå çíàíèÿ ïðè èçó÷åíèè
àíàòîìèè, ãèñòîëîãèè, ýìáðèîëîãèè, áèîõèìèè, íîðìàëüíîé è ïàòîëîãè÷åñêîé ôèçèîëîãèè íåðâíîé ñèñòåìû. Ïîýòîìó â êàæäîé
ãëàâå íàñòîÿùåãî ó÷åáíèêà ïðèâîäÿòñÿ îòíîñÿùèåñÿ ê òåìå êðàòêèå àíàòîìî-ôèçèîëîãè÷åñêèå ñâåäåíèÿ, çàòåì îñâåùàþòñÿ ìåòîäèêà èññëåäîâàíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû è êëèíè÷åñêàÿ êàðòèíà íåâðîëîãè÷åñêèõ ðàññòðîéñòâ.
Ìàòåðèàë ïåðâîãî ðàçäåëà ó÷åáíèêà èçëîæåí ïî ôóíêöèîíàëüíîìó ïðèíöèïó. Ðàññìîòðåíû ìåòîäèêè èññëåäîâàíèÿ áîëüíûõ,
ïðèåìû âûÿâëåíèÿ îòäåëüíûõ ñèìïòîìîâ, îòíîøåíèå èõ ê ïîðàæåíèÿì îïðåäåëåííûõ ó÷àñòêîâ ìîçãà è íåðâîâ. Âî âòîðîì ðàçäåëå ó÷åáíèêà, ïîñòðîåííîì íà òîïîãðàôî-àíàòîìè÷åñêîé îñíîâå,
ñîäåðæàòñÿ ñèíòåçèðóþùèå äàííûå ïî ëîêàëèçàöèè î÷àãà çàáîëåâàíèÿ ñ ó÷åòîì ñîâîêóïíîñòè âñåõ ðàçâèâøèõñÿ ó áîëüíîãî ðàññòðîéñòâ.
Ãëàâíàÿ çàäà÷à ðóêîâîäñòâà — ïîìî÷ü ñòóäåíòó è íà÷èíàþùåìó
âðà÷ó íàó÷èòüñÿ êëèíè÷åñêîìó èññëåäîâàíèþ íåðâíîé ñèñòåìû,
ïðèîáðåñòè óìåíèå âûÿâëÿòü ïðèçíàêè ðàññòðîéñòâà åå ôóíêöèé,
îâëàäåòü ìåòîäîì òîïè÷åñêîé äèàãíîñòèêè.
Ëàòèíñêàÿ àíàòîìè÷åñêàÿ òåðìèíîëîãèÿ, èñïîëüçóåìàÿ â ó÷åáíèêå, ïðèâåäåíà ïî Ïàðèæñêîé àíàòîìè÷åñêîé íîìåíêëàòóðå (ÐNÀ)
ñ ïîñëåäóþùèìè äîáàâëåíèÿìè, êîòîðûå ïðèíèìàëèñü ìåæäóíàðîäíûìè êîíãðåññàìè àíàòîìîâ.
Ïðè ñîñòàâëåíèè ýòîãî ó÷åáíèêà áûëè èñïîëüçîâàíû ðóêîâîäñòâà, âûõîäèâøèå êàê â íàøåé ñòðàíå, òàê è çà ðóáåæîì,
îòðàæåí ïðåïîäàâàòåëüñêèé îïûò êîëëåêòèâà êàôåäðû íåâðîëîãèè è íåéðîõèðóðãèè 1-ãî ëåíèíãðàäñêîãî ìåäèöèíñêîãî èíñòèòóòà èì. àêàä. È. Ï. Ïàâëîâà (â 1994 ã. ïåðåèìåíîâàí â ÑàíêòÏåòåðáóðãñêèé ãîñóäàðñòâåííûé ìåäèöèíñêèé óíèâåðñèòåò èì. àêàä.
È. Ï. Ïàâëîâà). Ïðèíîñèì ãëóáîêóþ áëàãîäàðíîñòü âñåì ñîòðóäíèêàì êàôåäðû: ïðîôåññîðàì À. Â. Àìåëèíó, Å. Ð. Áàðàíöåâè÷ó,
Ë. Ã. Çàñëàâñêîìó, Â. Ì. Êàçàêîâó, Ñ. Â. Ìîæàåâó, Â. À. Ñîðîêîóìîâó, Í. Â. Øóëåøîâîé, äîêòîðó ìåäèöèíñêèõ íàóê Â. Â. Íèêèòèíîé, äîöåíòàì Þ. Ê. Êîäçàåâó, Ë. À. Êîðåíêî, È. Â. Ìàñëåííèêîâó, Å. Â. Ìåëüíèêîâîé, Í. Ô. Ïîðõóíó, Í. À. Òîòîëÿí, È. Ã. Øàáàëèíîé, êàíäèäàòàì ìåäèöèíñêèõ íàóê àññèñòåíòàì À. Í. Àõìåòñàôèíó, È. Ì. Áàðáàñ, Å. Ë. Ïóãà÷åâîé, à òàêæå ñòàðøèì ëàáîðàíòàì
êàôåäðû Î. È. Ðîäèíîé, À. À. Òèìîôååâîé, Þ. Â. Ýìàíóýëü, çàâåäóþùåé êëèíèêîé íåðâíûõ áîëåçíåé Ñ. Ì. Åíäàëüöåâîé è äðóãèì ïîñòîÿííûì ñîòðóäíèêàì êëèíèêè çà öåííûå ñîâåòû è ïîìîùü â ðàáîòå.
Àâòîðû áóäóò ïðèçíàòåëüíû çà îòçûâû è êðèòè÷åñêèå çàìå÷àíèÿ, êîòîðûå ïðîñÿò ïðèñûëàòü ïî àäðåñó èçäàòåëüñòâà «Ïîëèòåõíèêà»: 191023, Ñàíêò-Ïåòåðáóðã, óë. Èíæåíåðíàÿ, 6.
7
Ðàçäåë ïåðâûé
ÌÅÒÎÄÈÊÈ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
È ÑÈÌÏÒÎÌÀÒÎËÎÃÈß
Ãëàâà 1
ÐÅÔËÅÊÑÛ È ÌÅÒÎÄÈÊÈ ÈÕ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
Èçó÷åíèå íåðâíîé ñèñòåìû èìååò ðÿä îñîáåííîñòåé è ìåòîäè÷åñêèõ ïðèåìîâ, íå ïðèìåíÿåìûõ â äðóãèõ ìåäèöèíñêèõ ñïåöèàëüíîñòÿõ. Íå ïðèáåãàÿ ê õèðóðãè÷åñêèì èíñòðóìåíòàì, íåëüçÿ óâèäåòü ó ÷åëîâåêà íè ìîçãà, íè ïåðèôåðè÷åñêèõ íåðâîâ. Èñêëþ÷åíèå
ñîñòàâëÿþò ñåò÷àòàÿ îáîëî÷êà ãëàçà è äèñê çðèòåëüíîãî íåðâà. Îíè
ÿâëÿþòñÿ âèäîèçìåíåííîé ÷àñòüþ ìîçãà, èõ ìîæíî îñìîòðåòü ñ ïîìîùüþ îôòàëüìîñêîïà.  îñíîâíîì æå â êëèíèêå ïðèõîäèòñÿ
èçó÷àòü îòäåëüíûå ôóíêöèè íåðâíîé ñèñòåìû, îáíàðóæèâàòü èõ ïàòîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ, âûÿâëÿòü ñèìïòîìû çàáîëåâàíèé. Àíàëèç
èõ ïîçâîëÿåò îïðåäåëèòü ìåñòîïîëîæåíèå ïàòîëîãè÷åñêîãî î÷àãà,
èíûìè ñëîâàìè — óñòàíîâèòü òîïè÷åñêèé äèàãíîç.
 êëèíèêå íåðâíûõ áîëåçíåé ïðèõîäèòñÿ ïðèáåãàòü è ê óæå
èçâåñòíûì ïðèåìàì èññëåäîâàíèÿ, òàêèì êàê ïàëüïàöèÿ, ïåðêóññèÿ, àóñêóëüòàöèÿ. Ó íåâðîëîãè÷åñêèõ áîëüíûõ íàäî èçó÷àòü
ñîñòîÿíèå âíóòðåííèõ îðãàíîâ, êîñòíî-ìûøå÷íîé ñèñòåìû, òàê êàê
âçàèìîñâÿçü ìåæäó êëèíè÷åñêîé íåâðîëîãèåé è âíóòðåííåé ìåäèöèíîé ñàìàÿ òåñíàÿ. Êðîìå òîãî, âîçíèêàåò íåîáõîäèìîñòü ïàëüïèðîâàòü ìûøöû è ðàñïîëîæåííûå áëèçêî ïîä êîæåé íåðâû,
à òàêæå ÷åðåï è ïîçâîíî÷íèê: ïðè ðÿäå çàáîëåâàíèé ÷åðåï ïðèõîäèòñÿ ïåðêóòèðîâàòü è àóñêóëüòèðîâàòü. Îäíàêî îñíîâíûì ìåòîäîì ÿâëÿåòñÿ èññëåäîâàíèå ðàçëè÷íûõ ôóíêöèé íåðâíîé ñèñòåìû. Âîò ïî÷åìó òðåáóåòñÿ ãëóáîêîå çíàíèå êàê ýòèõ ôóíêöèé, òàê
è ñòðîåíèÿ îáåñïå÷èâàþùèõ èõ àíàòîìè÷åñêèõ ñòðóêòóð.
Íà÷íåì ñ èçëîæåíèÿ ó÷åíèÿ î ðåôëåêñàõ. Ïðèâåäåì êðàòêèå
àíàòîìî-ôèçèîëîãè÷åñêèå äàííûå. Åäèíóþ íåðâíóþ ñèñòåìó ïðèíÿòî äåëèòü ïî òîïîãðàôè÷åñêîìó ïðèíöèïó íà öåíòðàëüíûé
è ïåðèôåðè÷åñêèé îòäåëû. Ê öåíòðàëüíîìó îòíîñÿòñÿ ãîëîâíîé
è ñïèííîé ìîçã, ê ïåðèôåðè÷åñêîìó — êîðåøêè ñïèííîìîçãîâûõ
íåðâîâ, ãàíãëèè, ñïëåòåíèÿ è ñàìè íåðâû è èõ îêîí÷àíèÿ.
ÍÅÉÐÎÍ È ÅÃÎ ÌÈÊÐÎÑÒÐÓÊÒÓÐÛ. ÊËÅÒÊÈ ÃËÈÈ
Ñòðóêòóðíîé åäèíèöåé íåðâíîé òêàíè ÿâëÿåòñÿ íåéðîí —
íåðâíàÿ êëåòêà ñ åå îòðîñòêàìè (ðèñ. 1). Òåëà íåéðîíîâ èìåþò ðàçëè÷íóþ ôîðìó (îêðóãëóþ, òðåóãîëüíóþ, ìíîãîóãîëüíóþ), ðàçìåðû
èõ âàðüèðóþò îò 4–5 äî 120 ìêì.
8
1 23 4
Ïðè îêðàñêå ïî Íèññëþ
âèäíî, ÷òî ïðèìåðíî â öåíòðå
òåëà íåéðîíà íàõîäèòñÿ ÿäðî, êîòîðîå ñîäåðæèò áîëüøîå
21
êîëè÷åñòâî äåçîêñèðèáîíóê5
ëåèíîâîé êèñëîòû, âõîäÿùåé
6
â ñîñòàâ õðîìîñîì. Â ÿäðå
7
ðàñïîëîæåíî ÿäðûøêî, â ñâî- 20
10 9 8
11
åì ñîñòàâå îíî èìååò ìíî- 19
ãî ðèáîíóêëåèíîâîé êèñëîòû.
 öèòîïëàçìå ðàçëè÷àþò ðÿä
îðãàíåëë: êîìïëåêñ Ãîëüäæè, 18
ìèòîõîíäðèè, íåéðîôèáðèëëû, íèññëåâñêîå (òèãðîèäíîå)
17
âåùåñòâî, ïèãìåíò è äð. Ïðè
óâåëè÷åíèè ïîä ýëåêòðîííûì 16
ìèêðîñêîïîì âèäíû ìèêðîñòðóêòóðû â òåëå íåéðîíà ïîä
íàçâàíèåì ýíäîïëàçìàòè÷åñêèé ðåòèêóëóì — ñåòü ìåìá15
12
ðàííûõ öèñòåðí è òðóáî÷åê,
13
â êîòîðûõ ñèíòåçèðóþòñÿ âñå
íåéðîíàëüíûå áåëêè (ñòðóê14
òóðíûå, ðåãóëÿòîðíûå, ðåöåïòîðíûå, íåéðîêðèííûå). Ýòè
áåëêè ñîðòèðóþòñÿ è íàïðàâÐèñ. 1. Ñõåìà ñòðîåíèÿ íåéðîíà:
ëÿþòñÿ ïî íàçíà÷åíèþ àïïà- 1 — ÿäðî; 2 — ÿäðûøêî; 3 — ñàòåëëèò ÿäðàòîì Ãîëüäæè (çàìêíóòûå ðûøêà; 4 — äåíäðèò; 5 — ýíäîïëàçìàòè÷åñïëîñêèå öèñòåðíû, ïëîòíî êàÿ ñåòü ñ ãðàíóëàìè ÐÍÊ (áàçîôèëüíîå âå6 — ñèíàïòè÷åñêîå îêîí÷àíèå; 7 —
ïðèëåãàþùèå äðóã ê äðóãó). ùåñòâî);
íîæêà àñòðîöèòà; 8 — ïëàñòèí÷àòûé êîìïëåêñ
Ìèòîõîíäðèè ÿâëÿþòñÿ ãëàâ- (àïïàðàò Ãîëüäæè); 9 — ìèòîõîíäðèÿ; 10 — àêíûìè ýíåðãåòè÷åñêèìè ñòðóê- ñîííûé õîëìèê; 11 — íåéðîôèáðèëëû; 12 —
øâàííîâñêàÿ êëåòêà â îáëàñòè íåðâíî-ìûøå÷òóðàìè, â êîòîðûõ ñèíòåçè- íîãî ñèíàïñà; 13 — íåðâíî-ìûøå÷íîå ñîåäèíåðóåòñÿ îãðîìíîå êîëè÷åñòâî íèå; 14 — ìûøöà; 15 — ÿäðî ìûøå÷íîé êëåò16 — ÿäðî øâàííîâñêîé êëåòêè (ëåììîöèìîëåêóë ÀÒÔ. Îñíîâíàÿ ðîëü êè;
òà); 17 — ïåðåõâàò óçëà (Ðàíâüå); 18 — ìèåëèìèòîõîíäðèé ñâÿçàíà ñ ðàáî- íîâàÿ îáîëî÷êà; 19 — îñåâî-öèëèíäðè÷åñêèé
òîé êëåòêè ïî îáðàçîâàíèþ îòðîñòîê (àêñîí); 20 — ãðàíóëû ÄÍÊ; 21 —
ëèïîôóñöèí
ýíåðãèè èç ãëþêîçû. Ìèòîõîíäðèè èìåþò äâà ñëîÿ ìåìáðàí. Âíóòðåííÿÿ ìåìáðàíà èìååò îòíîøåíèå ê ñèíòåçó ÀÒÔ. Âíóòðè ìèòîõîíäðèé èìååòñÿ êîíöåíòðèðîâàííûé ðàñòâîð ôåðìåíòîâ, ó÷àñòâóþùèõ â îáðàçîâàíèè ÀÒÔ
â õîäå îêèñëåíèÿ ãëþêîçû. Ìèòîõîíäðèè èìåþò ñîáñòâåííûé ãåíîì. Îíè ôóíêöèîíèðóþò íåñêîëüêî ñóòîê, à çàòåì îáíîâëÿþòñÿ
ïóòåì äåëåíèÿ.
Îòâåòñòâåííûìè çà óäàëåíèå è óòèëèçàöèþ êëåòî÷íûõ îòõîäîâ ÿâëÿþòñÿ ëèçîñîìû. Âíóòðè ëèçîñîì ñîäåðæèòñÿ áîëüøîå ÷èñëî ðàçíîîáðàçíûõ ãèäðîëèòè÷åñêèõ ôåðìåíòîâ, ñïîñîáíûõ ãèäðîëèçîâàòü ïðàêòè÷åñêè ëþáûå áèîëîãè÷åñêèå ìîëåêóëû
9
(ïðîòåèíàçû, ôîñôàòàçû, ýñòåðàçû, ÄÍÊàçû, ÐÍÊàçû, ôåðìåíòû,
ðàçðóøàþùèå ïîëèñàõàðèäû è ìóêîïîëèñàõàðèäû). Ýòè ôåðìåíòû ðàáîòàþò òîëüêî â êèñëîé ñðåäå âíóòðè ëèçîñîì (ðÍ 4,5 y 5,0)
è íå ïåðåâàðèâàþò ñàìó êëåòêó, ïîñêîëüêó âíå ëèçîñîì â êëåòêå
ïîääåðæèâàåòñÿ ðÍ íà óðîâíå 7,3. Ïåðîêñèñîìû — ýòî ìåìáðàííûå ïóçûðüêè, êîòîðûå ñîäåðæàò ôåðìåíòû îêñèäàçû, óäàëÿþùèå
îòõîäû ïóòåì èõ îêèñëåíèÿ. Äëÿ îêèñëåíèÿ èñïîëüçóåòñÿ êèñëîðîä. Íàðóøåíèå ôóíêöèè ëèçîñîì è ïåðîêñèñîì ïðèâîäèò ê íàêîïëåíèþ â íåéðîíàõ ïðîäóêòîâ ðàñïàäà, ðàññòðîéñòâó âíóòðèêëåòî÷íîãî òðàíñïîðòà è äàæå ãèáåëè êëåòêè.
 îòëè÷èå îò äðóãèõ êëåòîê, â íåéðîíàõ èìååòñÿ ìíîæåñòâî
áîëåå èëè ìåíåå äëèííûõ îòðîñòêîâ. Îò òåëà êëåòêè îòõîäèò íåñêîëüêî êîðîòêèõ âåòâÿùèõñÿ ïðîòîïëàçìàòè÷åñêèõ îòðîñòêî⠗
äåíäðèòî⠗ è îäèí ìàëîâåòâÿùèéñÿ äëèííûé îñåâîöèëèíäðè÷åñêèé îòðîñòîê — àêñîí. Ïîä ìèêðîñêîïîì àêñîí óçíàþò ïî îòñóòñòâèþ â íåì òèãðîèäíîãî âåùåñòâà, òîãäà êàê â äåíäðèòàõ,
ïî êðàéíåé ìåðå â íà÷àëüíîé èõ ÷àñòè, îíî èìååòñÿ. Æèçíåííî âàæíîå çíà÷åíèå äëÿ íåéðîíà èìååò âíóòðèêëåòî÷íûé òðàíñïîðò, îñîáåííî àêñîíàëüíûé òðàíñïîðò (â çàâèñèìîñòè îò äëèíû àêñîíà åãî
ðàçìåð ìîæåò áûòü äî íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ ñàíòèìåòðîâ), ôóíêöèÿìè êîòîðîãî ÿâëÿþòñÿ: àíòåðîãðàäíàÿ äîñòàâêà ïóçûðüêîâ ñî ñòðîèòåëüíûìè ìàòåðèàëàìè, ìåäèàòîðàìè è äðóãèìè èíôîðìàöèîííûìè ìîëåêóëàìè, à òàêæå ðåòðîãðàäíàÿ äîñòàâêà ïóçûðüêîâ ñ êëåòî÷íûìè îòõîäàìè è èíôîðìàöèîííûìè ìîëåêóëàìè (ðèñ. 2).
Àêñîíàëüíûé òðàíñïîðò äîëæåí îáåñïå÷èâàòü ýíåðãèåé âñþ
äëèíó àêñîíà çà ñ÷åò ïðîäîëüíîé ìèãðàöèè ìèòîõîíäðèé â ïðÿìîì è îáðàòíîì íàïðàâëåíèè ïî àêñîíó. Àêñîíàëüíûé òðàíñïîðò îáåñïå÷èâàåòñÿ ñïåöèàëüíûìè ìîëåêóëàìè ñîêðàòèòåëüíûõ
áåëêîâ (àêòèí, ìèîçèí, òóáóëèí è äð.). Íàðóøåíèå ðàáîòû ýòèõ
ìîëåêóë âñëåäñòâèå èõ ñîáñòâåííîé àíîìàëèè èëè ðàññòðîéñòâà
ðåãóëÿöèè èõ äåÿòåëüíîñòè íåèçáåæíî ïðèâîäÿò ê çàáîëåâàíèþ
âñåãî íåéðîíà. Âàæíî îòìåòèòü íàëè÷èå îñîáîãî öèòîñêåëåòà àêñîíà: ýòî ìèêðîòðóáî÷êè, ïðîòÿíóòûå âäîëü àêñîíà è ñîåäèíåííûå ìåæäó ñîáîé êîðîòêèìè ïåðåìû÷êàìè, ìèêðîâîëîêîíöà
1
3
Àêñîí
ßäðî
5
8
10
Ïèíîöèòîç
(ïîãëîùåíèå)
4
2
Âûõîä
ìåäèàòîðà
7
9
6
Ðèñ. 2. Ñõåìà àêñîíàëüíîãî òðàíñïîðòà:
1 — ñêîïëåíèå ïóçûðüêîâ; 2 — òåëî êëåòêè; 3 — ðåòðîãðàäíûé òðàíñïîðò; 4 — îêîí÷àíèå
àêñîíà; 5 — ñèíàïòè÷åñêèå ïóçûðüêè; 6 — ïóçûðüêè, âûäåëÿþùèå ìåäèàòîð; 7 — çàïàñ
ìåäèàòîðà; 8 — îðòîãðàäíûé òðàíñïîðò; 9 — àïïàðàò Ãîëüäæè; 10 — øåðîõîâàòûé ýíäîïëàçìàòè÷åñêèé ðåòèêóëóì
10
è ñïåöèàëèçèðîâàííûå íåéðîâîëîêîíöà (ðèñ. 3). Âäîëü öèòîñêåëåòà ðàñïîëîæåíû ïóçûðüêè, çàïîëíåííûå ðàçëè÷íûìè ìåäèàòîðàìè, ôåðìåíòàìè, ðåãóëÿòîðíûìè ïåïòèäàìè, ïðîäóêòàìè ðàñïàäà áåëêîâ è ëèïèäíûõ ìîëåêóë. Öèòîñêåëåò ìåäëåííî (ñî ñðåäíåé
ñêîðîñòüþ 2 ìì/ñóò) ïðîäâèãàåòñÿ ïî àêñîíó â àíòåðîãðàäíîì íàïðàâëåíèè (îò òåëà íåéðîíà ê àêñîíàëüíîé òåðìèíàëè), êàê áû «ðàñòåò» áåç óäëèíåíèÿ àêñîíà. Ýòèì îáåñïå÷èâàþòñÿ ïîñòîÿííîå îáíîâëåíèå àêñîíà è ïîääåðæàíèå åãî â ðàáîòîñïîñîáíîì ñîñòîÿíèè.
Èçâåñòíî, ÷òî íåéðîí ÿâëÿåòñÿ åäèíñòâåííîé êëåòêîé îðãàíèçìà, êîòîðàÿ ìîæåò ïðîæèòü âñþ æèçíü ÷åëîâåêà.  ñòàðîñòè ÷åëîâåê óìèðàåò ñ òåìè íåéðîíàìè, ñ êîòîðûìè ïîÿâèëñÿ íà ñâåò.
Ê ìîìåíòó ðîæäåíèÿ ðåáåíêà ïî ãåíåòè÷åñêîé ïðîãðàììå èìååòñÿ îêîëî 150 ìëðä íåéðîíîâ.  òå÷åíèå âñåé ïîñëåäóþùåé æèçíè
íîâûå íåéðîíû íå îáðàçóþòñÿ, ïðîèñõîäèò ëèøü ïîñòîÿííîå óìåíüøåíèå èõ ÷èñëà çà ñ÷åò ïîñòîÿííîãî óíè÷òîæåíèÿ íåïðàâèëüíî
ðàáîòàþùèõ êëåòîê (àïîïòîç — çàïðîãðàììèðîâàííàÿ ãèáåëü íåéðîíîâ). Ìîçã êàê áû ñàìîî÷èùàåòñÿ îò êëåòîê, âíîñÿùèõ ïîìåõè
â åãî ñòàáèëüíîå ôóíêöèîíèðîâàíèå. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ìîçã âçðîñëîãî ÷åëîâåêà åæåäíåâíî òåðÿåò äî 150 òûñ. íåéðîíîâ. Ýòî çíà÷èò,
÷òî çà 70 ëåò (25 550 äíåé) æèçíè ÷åëîâåêà ñî çäîðîâûì ìîçãîì
òåðÿåòñÿ îêîëî 3 ìëðä 832 ìëí 500 òûñ. íåéðîíîâ, ò. å. 2,5 %
îò 150 ìëðä, äàííûõ îò ðîæäåíèÿ.
Ñêîðîñòü àêñîíàëüíîãî òðàíñïîðòà öèòîñêåëåòà îïðåäåëÿåò
è ñêîðîñòü ðåãåíåðàöèè íåðâíûõ âîëîêîí, êîòîðàÿ òàêæå ñîîòâåòñòâóåò 1–2 ìì/ñóò. Åñëè ïðåäñòàâèòü ñåáå äëèíó àêñîíà àëüôàìîòîíåéðîíà, èäóùåãî ê ìûøöàì ñòîïû (îò ïîÿñíè÷íîãî óòîëùåíèÿ ñïèííîãî ìîçãà), ðàâíóþ 1 ì (ò. å. 1000 ìì), òî âðåìÿ,
1
2
6
4
Êëåòêà-ìèøåíü
3
5
ßäðî
10
8
7
9
Ðèñ. 3. Ñõåìà ìèêðîòðóáî÷åê â àêñîíàëüíîì òðàíñïîðòå â íåéðîíå:
1 — ìèòîõîíäðèÿ; 2 — àïïàðàò Ãîëüäæè; 3 — ïóçûðåê; 4 — ìèêðîòðóáî÷êà; 5 — ñèíàïòè÷åñêîå îêîí÷àíèå; 6 — ìåäèàòîð; 7 — ìóëüòèâåçèêóëÿðíîå òåëüöå; 8 — ëèçîñîìà; 9 — òåëî
êëåòêè; 10 — øåðîõîâàòûé ýíäîïëàçìàòè÷åñêèé ðåòèêóëóì
11
íåîáõîäèìîå äëÿ ðåãåíåðàöèè ïîñëå ðàçðûâà òàêîãî àêñîíà, ñîñòàâèò îò ïîëóòîðà äî äâóõ ëåò. Äðóãèå ìèêðîñòðóêòóðû àêñîïëàçìû
(òàêèå, êàê ïóçûðüêè ðàçëè÷íûõ íàçíà÷åíèÿ è ðàçìåðîâ, ìèòîõîíäðèè) òðàíñïîðòèðóþòñÿ ñ áîëüøåé ñêîðîñòüþ, ñîñòàâëÿþùåé
200–400 ìì/ñóò. Ìèòîõîíäðèè ñîâåðøàþò ìàÿòíèêîïîäîáíûå ýêñêóðñèè, òðàíñïîðòèðóÿñü àíòåãðàäíî, à çàòåì ðåòðîãðàäíî, è îñóùåñòâëÿþò ýíåðãåòè÷åñêîå îáåñïå÷åíèå àêñîíà ïî âñåé åãî äëèíå.
Ñ òàêîé æå ñêîðîñòüþ àíòåãðàäíî èç òåëà êëåòêè ê îêîí÷àíèþ
àêñîíà òðàíñïîðòèðóþòñÿ ïèòàòåëüíûå ìàòåðèàëû — áåëêè, ëèïèäû è äð., à ðåòðîãðàäíî ñ ïåðèôåðèè àêñîíà ê òåëó íåéðîíà íàïðàâëÿþòñÿ ïðîäóêòû ðàñïàäà áåëêîâ è ëèïèäîâ, êîòîðûå è èíôîðìèðóþò öåíòðàëüíûé àïïàðàò íåéðîíà î íåîáõîäèìîñòè ñèíòåçà íîâûõ «ñòðîèòåëüíûõ áåëêîâ» è ëèïèäîâ äëÿ âîñïîëíåíèÿ
èõ íà ïåðèôåðèè êëåòêè. Ïîñòóïàþùèå ñ ïåðèôåðèè ðåòðîãðàäíûì òðàíñïîðòîì ôðàãìåíòû ðàçðóøåííûõ ìîëåêóë ñòàíîâÿòñÿ
ìîùíûì ñòèìóëÿòîðîì ñèíòåçà â òåëå êëåòêè òåõ áåëêîâ è ëèïèäîâ, ïðîäóêòàìè ðàñïàäà êîòîðûõ îíè è ÿâëÿþòñÿ.
Èòàê, àêñîíàëüíûé òðàíñïîðò íå òîëüêî ïîñòîÿííî çàìåíÿåò
ðàçðóøåííûå ìîëåêóëû íà íîâûå, íî ïðîâîäèò ýòî ñòðîãî äîçèðîâàííî, ò. å. èç òåëà êëåòêè íà ïåðèôåðèþ àêñîíà íàïðàâëÿåòñÿ
ðîâíî ñòîëüêî âíîâü ñèíòåçèðîâàííûõ ìîëåêóë áåëêîâ è ëèïèäîâ,
ñêîëüêî èõ áûëî ðàçðóøåíî â àêñîíàëüíîì îêîí÷àíèè. Äðóãèìè
ñëîâàìè, êîëè÷åñòâåííàÿ è ñêîðîñòíàÿ õàðàêòåðèñòèêè ñèíòåçà
â íåðâíîé êëåòêå îïðåäåëÿþòñÿ èíòåíñèâíîñòüþ è ñêîðîñòüþ ìîëåêóëÿðíîãî ðàñïàäà (êàòàáîëèçìà) íà ïåðèôåðèè àêñîíà, ïðè ýòîì
àêñîíàëüíûé òðàíñïîðò (ðåòðîãðàäíûé è àíòåðîãðàäíûé) èãðàåò
çäåñü ðåøàþùóþ ðîëü.
Ïóçûðüêè ñ ìåäèàòîðàìè è ôåðìåíòàìè, ó÷àñòâóþùèìè
â èõ ìåòàáîëèçìå, òðàíñïîðòèðóþòñÿ ñ íàèáîëüøåé ñêîðîñòüþ —
400–3000 ìì/ñóò, ïîñêîëüêó îíè äîëæíû ó÷àñòâîâàòü â áûñòðîì
ïðîöåññå ìîëåêóëÿðíîé ìåäèàöèè íåðâíîãî èìïóëüñà â ñèíàïòè÷åñêîì àïïàðàòå. Ïðåäïîëàãàþò, ÷òî íà ïîâåðõíîñòè ìèêðîòðóáî÷åê íàõîäÿòñÿ îñîáûå ìîëåêóëû äâèãàòåëüíîãî ôåðìåíòà, îñóùåñòâëÿþùèå ìàõîâûå äâèæåíèÿ, — íàïîäîáèå äâèæåíèþ ðåñíè÷êîâîãî àïïàðàòà ýïèòåëèàëüíûõ êëåòîê äûõàòåëüíûõ ïóòåé èëè
æåëóäî÷íî-êèøå÷íîãî òðàêòà. Òàêèå «âçìàõè» è îáåñïå÷èâàþò
äâèæåíèå ñàìèõ ìèêðîòðóáî÷åê âíóòðè àêñîíà è ïóçûðüêîâ ñ ðàçëè÷íûì ñîäåðæèìûì îòíîñèòåëüíî ñàìèõ ìèêðîòðóáî÷åê. Äâèãàòåëüíûå ìîëåêóëû, ïðèñîåäèíÿÿñü ê ïîâåðõíîñòè ïóçûðüêîâ,
ìîãóò îáåñïå÷èâàòü èõ íåçàâèñèìîå äâèæåíèå âíóòðè àêñîíà
â íóæíîì íàïðàâëåíèè (àíòåðîãðàäíî èëè ðåòðîãðàäíî). Äâèæåíèå àêñîíàëüíîãî òðàíñïîðòà îòíîñèòñÿ ê ìåäëåííûì êëåòî÷íûì
ïðîöåññàì, åãî ñêîðîñòü ñóùåñòâåííî íèæå ñêîðîñòè ïðîâåäåíèÿ
íåðâíîãî èìïóëüñà (â 30–40 ìëðä ðàç è áîëåå).
Íåðâíûå êëåòêè è èõ îòðîñòêè â ïðåäåëàõ öåíòðàëüíîé
íåðâíîé ñèñòåìû îêðóæåíû ãëèàëüíûìè ýëåìåíòàìè. Ðàçëè÷àþò
ïî ðàçìåðàì è ôóíêöèÿì òðè îñíîâíûõ òèïà ãëèàëüíûõ êëåòîê:
àñòðîöèòû (àñòðîãëèÿ èëè ìàêðîãëèÿ), îëèãîäåíäðîöèòû è ìèê12
ðîãëèè (ãëèàëüíûå ìàêðîôàãè). Àñòðîöèòû ñâîèìè îòðîñòêàìè
îïëåòàþò íåéðîíû è êàïèëëÿðû, êëåòêè ýïåíäèìíîé âûñòèëêè
æåëóäî÷êîâ ãîëîâíîãî ìîçãà è öåíòðàëüíîãî êàíàëà ñïèííîãî ìîçãà,
îáåñïå÷èâàÿ òðàíñïîðòíóþ ôóíêöèþ ãåìàòîýíöåôàëè÷åñêîãî
áàðüåðà (èç êðîâè â íåðâíóþ êëåòêó è îáðàòíî) è ãåìàòîëèêâîðíîãî áàðüåðà (ìîëåêóëÿðíûé îáìåí ìåæäó êðîâüþ è ëèêâîðîì).
 ïðîöåññå ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ èç àñòðîöèòàðíîãî ðîñòêà
îáðàçóåòñÿ ðàäèàëüíàÿ ãëèÿ ìîçãîâûõ ïóçûðåé, èìåþùàÿ áîëüøîå çíà÷åíèå êàê ñâîåîáðàçíûé ìîðôîëîãè÷åñêèé îðèåíòèð äëÿ
ìèãðàöèè íåéðîíîâ. Íà ñòàäèè ðàííåãî íåéðîîíòîãåíåçà àñòðîöèòû íåñóò â ñåáå ãåíåòè÷åñêóþ èíôîðìàöèþ, âëèÿþùóþ íà äèôôåðåíöèàöèþ è ñïåöèàëèçàöèþ ìîëîäûõ íåéðîíîâ. Îëèãîäåíäðîöèòû
çíà÷èòåëüíî áîëåå ðàñïðîñòðàíåíû â áåëîì âåùåñòâå ìîçãà, îíè,
ïðåæäå âñåãî, îòâåòñòâåííû çà îáðàçîâàíèå ìèåëèíà. Îëèãîäåíäðîöèòû íàçûâàþò êëåòêàìè-ñàòåëëèòàìè íåéðîíîâ, ïîñêîëüêó îíè
ðàñïîëîæåíû âîêðóã òåë íåðâíûõ êëåòîê. Î÷åâèäíî, îëèãîäåíäðîöèòû âûïîëíÿþò â ìîçãå òðîôè÷åñêèå ôóíêöèè, îáåñïå÷èâàÿ
æèçíåñïîñîáíîñòü íåéðîíà. Íàèìåíüøèå êëåòêè — ìèêðîãëèè —
â îñíîâíîì âûïîëíÿþò ôóíêöèþ ìàêðîôàãîâ. Åñëè â ïðåäåëàõ
ãîëîâíîãî è ñïèííîãî ìîçãà îñåâûå öèëèíäðû íåéðîíîâ îêóòàíû
îëèãîäåíäðîãëèåé, òî îòðîñòêè íåðâíûõ êëåòîê â ïåðèôåðè÷åñêîé
íåðâíîé ñèñòåìå îêðóæåíû øâàííîâñêèìè êëåòêàìè, ãîìîëîãè÷íûìè ãëèè. Ìåæäó îñåâûì öèëèíäðîì è øâàííîâñêèìè êëåòêàìè ðàñïîëîæåíà ñëîèñòàÿ ëèïîïðîòåèíîâàÿ ïëàñòèíêà — ìèåëèíîâàÿ îáîëî÷êà. Òàêèå âîëîêíà íàçûâàþò ìÿêîòíûìè (ìèåëèíîâûìè). ×àñòü âîëîêîí (áåçìÿêîòíûå, èëè ìàëîìèåëèíèçèðîâàííûå)
ïî÷òè íå ñîäåðæèò ìèåëèíà.
Ìèåëèíîâàÿ îáîëî÷êà îáëàäàåò ýëåêòðîèçîëèðóþùèì ñâîéñòâîì. Ñóùåñòâóåò ïðÿìàÿ çàâèñèìîñòü ìåæäó òîëùèíîé ýòîé
îáîëî÷êè è ñêîðîñòüþ ïðîâåäåíèÿ èìïóëüñîâ. Âîëîêíà ñ òîëñòûì
ñëîåì ìèåëèíà ïðîâîäÿò èìïóëüñû ñî ñêîðîñòüþ îò 70 äî 140 ì/ñ,
â òî âðåìÿ êàê ïðîâîäíèêè ñ òîíêîé ìèåëèíîâîé îáîëî÷êîé —
ñî ñêîðîñòüþ îêîëî 1 ì/ñ. Áåçìÿêîòíûå âîëîêíà ïðîâîäÿò íåðâíûå
èìïóëüñû åùå ìåäëåííåå (0,3–0,5 ì/ñ).
Íåðâíûå èìïóëüñû ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ îáû÷íî â îäíîì íàïðàâëåíèè — ïî äåíäðèòàì ê òåëó íåéðîíà (öåëëóëåïåòàëüíî), à îò íåãî — ïî àêñîíó (öåëëóëåôóãàëüíî). Òàêîå ÿâëåíèå íàçûâàåòñÿ çàêîíîì äèíàìè÷åñêîé ïîëÿðèçàöèè íåéðîíà.
Íåðâíûå êëåòêè ñîåäèíÿþòñÿ äðóã ñ äðóãîì òîëüêî ïóòåì èíôîðìàöèîííîãî êîíòàêòà — ñèíàïñà (ãð. synapsis — ñîïðèêîñíîâåíèå, ñõâàòûâàíèå), ïîëíîãî ñëèÿíèÿ ìåæäó àêñîíîì îäíîãî íåéðîíà ñ òåëîì èëè äåíäðèòîì ñëåäóþùåãî íå ïðîèñõîäèò. Ìåæäó
íèìè íàõîäÿòñÿ òàê íàçûâàåìûå ñèíàïòè÷åñêèå ùåëè.  ñèíàïñàõ ñîäåðæàòñÿ õèìè÷åñêèå ïåðåäàò÷èêè âîçáóæäåíèÿ — ìåäèàòîðû. Íà ïîâåðõíîñòè òåëà íåéðîíà è êàæäîãî èç åãî îòðîñòêîâ
ìîæåò áûòü íåñêîëüêî ñèíàïòè÷åñêèõ ìåæêëåòî÷íûõ êîíòàêòîâ.
Ïîýòîìó ó çäîðîâîãî è ðàáîòàþùåãî íåéðîíà îáùåå ÷èñëî ñèíàïñîâ íåðåäêî äîñòèãàåò 10 òûñ. è áîëåå. Îñîáåííîñòüþ íåðâíîé
13
ñèñòåìû ÿâëÿåòñÿ ãëàâåíñòâóþùàÿ ôóíêöèîíàëüíàÿ ðîëü ìåæíåéðîíàëüíûõ ñâÿçåé, à íå àáñîëþòíîå ÷èñëî íåðâíûõ êëåòîê. Îïðåäåëåííîå ÷èñëî ýôôåêòèâíî ðàáîòàþùèõ íåéðîíîâ áëàãîäàðÿ äîïîëíèòåëüíîìó âåòâëåíèþ ñâîèõ äåíäðèòîâ è óâåëè÷åíèþ òåððèòîðèé îáðàçîâàííûõ èìè êîíòàêòîâ ìîãóò óñïåøíî âûïîëíÿòü
ôóíêöèè çíà÷èòåëüíî áîëüøåãî ÷èñëà íåéðîíîâ. Îòñþäà — âûñîêèå êîìïåíñàòîðíûå âîçìîæíîñòè íåðâíîé ñèñòåìû, óäèâèòåëüíàÿ ïëàñòè÷íîñòü ìîçãà, îñîáåííî â äåòñêîì âîçðàñòå.
Ñèíàïòè÷åñêèå êîíòàêòû ìîãóò îáðàçîâûâàòüñÿ ìåæäó àêñîíîì è òåëîì êëåòêè, àêñîíîì è äåíäðèòîì, àêñîíîì è àêñîíîì,
ìåæäó äåíäðèòàìè äâóõ è áîëåå íåðâíûõ êëåòîê, äåíäðèòàìè è òåëîì êëåòêè. Ïðè ïðîâåäåíèè íåðâíîãî èìïóëüñà ñ îäíîé êëåòêè
íà äðóãóþ (êëåòêó-ìèøåíü) ýëåêòðè÷åñêèé ñèãíàë, ïðèøåäøèé
ê ñèíàïñó ïî àêñîíó îäíîé êëåòêè, òðàíñôîðìèðóåòñÿ â áèîõèìè÷åñêèé: â ñèíàïòè÷åñêóþ ùåëü âûäåëÿåòñÿ áèîõèìè÷åñêèé ïîñðåäíèê — ìåäèàòîð, äîñòèãàþùèé ìåìáðàíû êëåòêè-ìèøåíè ïðèìåðíî çà 1 ìñ è âîçáóæäàþùèé â íåé íîâûé ýëåêòðè÷åñêèé ñèãíàë, êîòîðûé, â ñâîþ î÷åðåäü, áóäåò ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ ïî àêñîíó
ýòîé êëåòêè-ìèøåíè ê êàêîìó-òî ñëåäóþùåìó íåéðîíó. Ñëåäóåò
îñîáî îòìåòèòü, ÷òî ïî ìåìáðàíå àêñîíà âîçáóæäåíèå ìîæåò ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ â îáîèõ íàïðàâëåíèÿõ — è îò òåëà êëåòêè, è îáðàòíî. Èìåííî ñèíàïñ îáåñïå÷èâàåò îäíîíàïðàâëåííîå ðàñïðîñòðàíåíèå íåðâíîãî èìïóëüñà ñ èííåðâèðóþùåãî íåéðîíà íà êëåòêóìèøåíü è áëîêèðóåò åãî ïðîâåäåíèå ÷åðåç ñèíàïñ îáðàòíî îò êëåòêè-ìèøåíè ê ïðèøåäøåìó ê íåé àêñîíó. Èìåííî ñèíàïñû ëåæàò
â îñíîâå ìíîãîóðîâíåâîé è ìíîãîêàíàëüíîé îðãàíèçàöèè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ÷åëîâåêà, åå îáúåêòèâíîãî è ñòðîãî èíäèâèäóàëüíîãî âîñïðèÿòèÿ îêðóæàþùåé äåéñòâèòåëüíîñòè
è àäåêâàòíîãî ðåàãèðîâàíèÿ íà âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ.
Ñèíàïòè÷åñêèé àïïàðàò âåñüìà ñëîæåí â ñòðóêòóðíîì è ôóíêöèîíàëüíîì îòíîøåíèè. Áèîõèìè÷åñêèé òèï ñèíàïñà îïðåäåëÿåòñÿ ïî ìîëåêóëàì ìåäèàòîðà, êîòîðûå âûäåëÿþòñÿ (êðèíèðóþòñÿ) â ñèíàïòè÷åñêóþ ùåëü ïîä âëèÿíèåì ýëåêòðè÷åñêîãî èìïóëüñà,
è èõ ñðîäñòâîì ñî ñïåöèôè÷åñêèìè ðåöåïòîðàìè äëÿ ïðèåìà ìåäèàòîðà íà ïîñòñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíå. Íåéðîíû, ñïîñîáíûå
êðèíèðîâàòü îäèí è òîò æå ìåäèàòîð (íàïðèìåð, äîôàìèí, íîðàäðåíàëèí, àöåòèëõîëèí, ñåðîòîíèí èëè êàêîé-ëèáî äðóãîé), òàê æå
êàê è íåéðîíû, ðàñïîëàãàþùèå ìåìáðàííûìè ðåöåïòîðàìè ê äàííîìó ìåäèàòîðó, îáúåäèíÿþòñÿ â òàê íàçûâàåìûå ýðãè÷åñêèå ñèñòåìû (ñîîòâåòñòâåííî, äîôàìèí-ýðãè÷åñêóþ, íîðàäðåíàëèí-ýðãè÷åñêóþ, àöåòèëõîëèí-ýðãè÷åñêóþ, ñåðîòîíèí-ýðãè÷åñêóþ è ò. ï.). Ýðãè÷åñêóþ ñèñòåìó îïðåäåëÿþò íåéðîíû, ðàñïîëîæåííûå â ðàçíûõ
îòäåëàõ íåðâíîé ñèñòåìû è ñïîñîáíûå îáåñïå÷èâàòü ñïåöèôè÷åñêóþ ðåàêöèþ íà ìåäèàòîð èëè äðóãîé ìîëåêóëÿðíûé ïîñðåäíèê ïåðåäà÷è èíôîðìàöèè â íåðâíîé ñèñòåìå (íåéðîòðàíñìèòòåð,
íåéðîìîäóëÿòîð è äð.). Óïðîùåííàÿ ñõåìà ñëîæíîãî áèîõèìè÷åñêîãî ìåõàíèçìà ðàáîòû íîðàäðåíàëèí-ýðãè÷åñêîãî ñèíàïñà ïðèâåäåíà íà ðèñ. 4.
14
Îêîí÷àíèå
(òåðìèíàëü)
àêñîíà
Äîôà
Äîôàäåêàðáîêñèëàçà
Ñèíàïòè÷åñêèå Äîôàìèí
ïóçûðüêè
Íîðàäðåíàëèí
Ìîíîàìèíîêñèäàçà Èíàêòèâàöèÿ
Ïîâòîðíîå
ïîãëîùåíèå
Ìèòîõîíäðèÿ
Ïðîòåèíêèíàçà
Ìîáèëüíûé
ôîíä
Öèêëè÷åñêèé
ÀÌÔ
Ïðåñèíàïòè÷åñêèé
ðåöåïòîð
ÀÒÔ
Âûñâîáîæäåíèå
Ïîñòñèíàïòè÷åñêèé
ðåöåïòîð
ÀäåíèëàòÀÒÔ öèêëàçà
Ìåòàáîëèòû
Äîôàìèí-Eãèäðîêñèëàçà
(â ïóçûðüêå)
Òèðîçèí
Òèðîçèíãèäðîêñèëàçà
Òîðìîæåíèå
Òèðîçèí
Íåðâíûé
èìïóëüñ
Èîíû êàëüöèÿ
Êðîâü
Êàòåõîë-ÎÌåòàáîìåòèëòðàíñôåðàçà Èíàêòèâàöèÿ
ëèòû
ÔîñôîðèÊðàòêîâðåìåíÖèêëè- Ôîñôîäèëèðîâàíèå
íûå ñäâèãè
÷åñêèé
ÀÒÔ ìåìáðàííûõ
èîííîé ïðîíèýñòåðàçà
ÀÌÔ
áåëêîâ
öàåìîñòè
ìåìáðàíû
Ïðîòåèíêèíàçà
Ôîñôîïðîòåèíôîñôàòàçà (èíàêòèâàöèÿ)
Ôîñôîðèëèðîâàíèå
ÿäåðíûõ áåëêîâ
ßäðî
Äîëãîâðåìåííûå
èçìåíåíèÿ (ïàìÿòü?)
Âîñïðèíèìàþùèé íåéðîí (êëåòêà-ìèøåíü)
Ðèñ. 4. Ñòðîåíèå è ôóíêöèÿ íîðàäðåíàëèí-ýðãè÷åñêîãî ñèíàïñà (ïî Ñêâîðöîâó È. À.,
Åðìîëåíêî Í. À.)
 öåëîì ñòðîåíèå òåë íåéðîíîâ è èõ îòðîñòêîâ âåñüìà ðàçíîîáðàçíî â ñîîòâåòñòâèè ñ ðàçëè÷èÿìè âûïîëíÿåìûõ ôóíêöèé. Èìåþòñÿ íåéðîíû ðåöåïòîðíûå (÷óâñòâèòåëüíûå, âåãåòàòèâíûå), ýôôåêòîðíûå (äâèãàòåëüíûå, âåãåòàòèâíûå) è ñî÷åòàòåëüíûå. Èç öåïè
òàêèõ íåéðîíîâ ñòðîÿòñÿ ðåôëåêòîðíûå äóãè. Â îñíîâå êàæäîãî
ðåôëåêñà ëåæàò âîñïðèÿòèå ðàçäðàæåíèÿ, ïåðåðàáîòêà åãî è ïåðåíîñ íà ðåàãèðóþùèé îðãàí, íàïðèìåð íà ìûøöó. Ýëåìåíòû
íåðâíîé ñèñòåìû, êîòîðûå ïðåâðàùàþò ðàçäðàæåíèå â îòâåòíóþ
ðåàêöèþ, èìåíóþòñÿ ðåôëåêòîðíîé äóãîé. Ñòðîåíèå åå ìîæåò áûòü
êàê ïðîñòûì, òàê è î÷åíü ñëîæíûì, âêëþ÷àþùèì â ñåáÿ è àôôåðåíòíûå, è ýôôåðåíòíûå ñèñòåìû.
15
Àôôåðåíòíûå ñèñòåìû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé âîñõîäÿùèå ïðîâîäíèêè ñïèííîãî è ãîëîâíîãî ìîçãà, íåñóùèå èìïóëüñû îò âñåõ
òêàíåé è îðãàíîâ, îò îðãàíîâ ÷óâñòâ. Ñèñòåìà, âêëþ÷àþùàÿ ñïåöèôè÷åñêèå ðåöåïòîðû, ïðîâîäíèêè îò íèõ è èõ ïðîåêöèþ â êîðå
ìîçãà, îïðåäåëÿåòñÿ ïîíÿòèåì àíàëèçàòîð. Îí âûïîëíÿåò ôóíêöèè àíàëèçà è ñèíòåçà ðàçäðàæåíèé, «ò. å. ïåðâè÷íîãî ðàçëîæåíèÿ öåëîãî íà ÷àñòè, åäèíèöû è çàòåì ïîñòåïåííîãî ñëîæåíèÿ
öåëîãî èç åäèíèö, ýëåìåíòîâ» (È. Ï. Ïàâëîâ).
Ýôôåðåíòíûå ñèñòåìû íà÷èíàþòñÿ îò ìíîãèõ îòäåëîâ ãîëîâíîãî ìîçãà: êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé, ïîäêîðêîâûõ óçëîâ, ïîäáóãîðíîé îáëàñòè, ìîçæå÷êà, ñòâîëîâûõ ñòðóêòóð (â ÷àñòíîñòè, îò òåõ
îòäåëîâ ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè, êîòîðûå îêàçûâàþò âëèÿíèå
íà ñåãìåíòàðíûé àïïàðàò ñïèííîãî ìîçãà). Ìíîãî÷èñëåííûå íèñõîäÿùèå ïðîâîäíèêè îò ýòèõ îáðàçîâàíèé ãîëîâíîãî ìîçãà ïîäõîäÿò ê íåéðîíàì ñåãìåíòàðíîãî àïïàðàòà ñïèííîãî ìîçãà è äàëüøå ñëåäóþò ê èñïîëíèòåëüíûì îðãàíàì: ïîïåðå÷íî-ïîëîñàòîé
ìóñêóëàòóðå, æåëåçàì, ñîñóäàì, âíóòðåííèì îðãàíàì.
ÂÈÄÛ ÐÅÔËÅÊÑÎÂ
Ôóíêöèîíàëüíîé åäèíèöåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè ÿâëÿåòñÿ
ðåôëåêñ. Ðåôëåêñ — ýòî îòâåòíàÿ ðåàêöèÿ íà ðàçäðàæåíèå, îñóùåñòâëÿåìàÿ íåðâíîé ñèñòåìîé. Äåÿòåëüíîñòü íåðâíîé ñèñòåìû
ñëàãàåòñÿ èç íåïðåðûâíî âîçíèêàþùèõ ðåàêöèé íà âîçáóæäàþùèå ôàêòîðû èç âíåøíåé è âíóòðåííåé ñðåä. Ðåôëåêñû äåëÿò
íà áåçóñëîâíûå è óñëîâíûå.
Áåçóñëîâíûå ðåôëåêñû ÿâëÿþòñÿ íàñëåäñòâåííî ïåðåäàâàåìûìè,
ïðèñóùèìè âñåìó âèäó, èõ äóãè ôîðìèðóþòñÿ ê ìîìåíòó ðîæäåíèÿ è óäåðæèâàþòñÿ â òå÷åíèå âñåé æèçíè. Îäíàêî îíè ìîãóò
èçìåíÿòüñÿ ïîä âëèÿíèåì áîëåçíè.
Óñëîâíûå ðåôëåêñû âîçíèêàþò â õîäå èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèc õ
òèÿ è íàêîïëåíèÿ íîâûõ íàâûêîâ. Âûðàáîòêà íîâûõ âðåìåííû
ñâÿçåé çàâèñèò îò ìåíÿþùèõñÿ óñëîâèé ñðåäû. Óñëîâíûå ðåôëåêñû ñîçäàþòñÿ íà áàçå áåçóñëîâíûõ è ôîðìèðóþòñÿ â ìîçãå ñ ó÷àñòèåì åãî âûñøèõ îòäåëîâ.
Ó÷åíèå î ðåôëåêñàõ äàëî î÷åíü ìíîãî äëÿ ïîíèìàíèÿ ñàìîé
ñóùíîñòè íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè. Îäíàêî ñàì ðåôëåêòîðíûé ïðèíöèï íå ìîã îáúÿñíèòü ìíîãèå ôîðìû öåëåíàïðàâëåííîãî ïîâåäåíèÿ. Çà ïîñëåäíèå ãîäû ïîíÿòèå î ðåôëåêòîðíûõ ìåõàíèçìàõ äîïîëíèëîñü ïðåäñòàâëåíèåì î ðîëè ïîòðåáíîñòåé â îðãàíèçàöèè
ïîâåäåíèÿ. È â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñòàëî îáùåïðèíÿòûì ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî ïîâåäåíèå æèâîòíûõ îðãàíèçìîâ, â òîì ÷èñëå è ÷åëîâåêà, íîñèò àêòèâíûé õàðàêòåð è îïðåäåëÿåòñÿ íå ñòîëüêî
âíåøíèìè ðàçäðàæåíèÿìè, ñêîëüêî ïëàíàìè è íàìåðåíèÿìè, âîçíèêàþùèìè ïîä âëèÿíèåì îïðåäåëåííûõ ïîòðåáíîñòåé. Ýòè íîâûå ïðåäñòàâëåíèÿ ïîëó÷èëè ñâîå âûðàæåíèå â ôèçèîëîãè÷åñêèõ
êîíöåïöèÿõ «ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû» Ï. Ê. Àíîõèíà èëè «ôè16
çèîëîãè÷åñêîé àêòèâíîñòè» Í. À. Áåðíøòåéíà. Ñóùíîñòü ýòèõ
êîíöåïöèé ñâîäèòñÿ ê òîìó, ÷òî ìîçã ìîæåò íå òîëüêî àäåêâàòíî
îòâå÷àòü íà âíåøíèå ðàçäðàæåíèÿ, íî ïðåäâèäåòü áóäóùåå, àêòèâíî ñòðîèòü ïëàíû ñâîåãî ïîâåäåíèÿ è ðåàëèçîâàòü èõ â äåéñòâèè.
Ïðåäñòàâëåíèÿ îá «àêöåïòîðå äåéñòâèÿ», èëè «ìîäåëè ïîòðåáíîãî
áóäóùåãî», ìåíÿþò íàøè ïðåäñòàâëåíèÿ î õàðàêòåðå äåÿòåëüíîñòè íåðâíîé ñèñòåìû, ïîçâîëÿþò ãîâîðèòü îá «oïeðåæåíèè äåéñòâèòåëüíîñòè». Çíàíèå ýòèõ êîíöåïöèé íåîáõîäèìî ïðè èçó÷åíèè
ìíîãèõ ñòîðîí íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè, îñîáåííî â ïîâåäåí÷åñêîì
ïëàíå.
Âîçâðàùàÿñü ê ðàññìîòðåíèþ îñíîâíûõ ìåõàíèçìîâ, íàðóøåíèå êîòîðûõ ïðèâîäèò ê ïîÿâëåíèþ òåõ èëè èíûõ äâèãàòåëüíûõ
äåôåêòîâ, ðàññìîòðèì ìåõàíèçìû ïðîñòåéøèõ áåçóñëîâíûõ ðåôëåêñîâ, ó÷àñòâóþùèõ â ðåàëèçàöèè äâèãàòåëüíûõ àêòîâ.
Äóãè áåçóñëîâíûõ ðåôëåêñîâ çàìûêàþòñÿ â ñåãìåíòàðíîì àïïàðàòå ñïèííîãî ìîçãà è ìîçãîâîãî ñòâîëà, ìîãóò çàìûêàòüñÿ è âûøå, íàïðèìåð — â ïîäêîðêîâûõ ãàíãëèÿõ èëè â êîðå. Ðåôëåêòîðíàÿ äóãà ïðîñòåéøèõ ðåôëåêñîâ ñîñòîèò èç äâóõ íåðâíûõ êëåòîê,
íî ìîæåò ñëàãàòüñÿ èç òðåõ è áîëåå. Åñëè äóãà ñïèíàëüíîãî ðåôëåêñà îáðàçîâàíà äâóìÿ íåéðîíàìè, òî ïåðâûé èç íèõ ïðåäñòàâëåí
êëåòêîé ñïèííîìîçãîâîãî ãàíãëèÿ, à âòîðîé — äâèãàòåëüíîé êëåòêîé (ìîòîíåéðîíîì) ïåðåäíåãî ðîãà ñïèííîãî ìîçãà. Äåíäðèò êëåòêè ñïèííîìîçãîâîãî ãàíãëèÿ èìååò çíà÷èòåëüíóþ äëèíó, îí èäåò
íà ïåðèôåðèþ, ñîñòàâëÿÿ ÷óâñòâèòåëüíîå âîëîêíî òîãî èëè äðóãîãî íåðâíîãî ñòâîëà. Çàêàí÷èâàåòñÿ äåíäðèò îñîáûì ïðèñïîñîáëåíèåì äëÿ âîñïðèÿòèÿ ðàçäðàæåíèÿ — ðåöåïòîðîì. Àêñîí êëåòêè
ñïèííîìîçãîâîãî ãàíãëèÿ âõîäèò â ñîñòàâ çàäíåãî êîðåøêà; ýòî
âîëîêíî äîõîäèò äî ìîòîíåéðîíà ïåðåäíåãî ðîãà è ñ ïîìîùüþ ñèíàïñà óñòàíàâëèâàåò êîíòàêò ñ òåëîì êëåòêè èëè ñ îäíèì èç åå äåíäðèòîâ. Àêñîí ýòîãî íåéðîíà âõîäèò â ñîñòàâ ïåðåäíåãî êîðåøêà,
çàòåì ñîîòâåòñòâóþùåãî äâèãàòåëüíîãî íåðâà è çàêàí÷èâàåòñÿ äâèãàòåëüíîé áëÿøêîé â ìûøöå.
Ñëåäóåò çíàòü òåðìèíîëîãè÷åñêîå îáîçíà÷åíèå îòäåëüíûõ
çâåíüåâ ðåôëåêòîðíîé äóãè. Êëåòêà ñïèííîìîçãîâîãî ãàíãëèÿ
ñî ñâîèìè îòðîñòêàìè èìåíóåòñÿ ðåöåïòîðíîé, èíà÷å — àôôåðåíòíîé, èëè öåíòðîñòðåìèòåëüíîé, ÷àñòüþ ðåôëåêòîðíîé äóãè, à ìîòîíåéðîí ïåðåäíåãî ðîãà — ýôôåêòîðíîé, ýôôåðåíòíîé, èëè öåíòðîáåæíîé, åå ÷àñòüþ. Åñëè ðåôëåêòîðíàÿ äóãà èìååò òðè íåéðîíà,
òî ýòîò òðåòèé îêàçûâàåòñÿ âñòàâî÷íûì ìåæäó íåéðîíàìè ðåöåïòîðíûì è ýôôåêòîðíûì. Âñòàâî÷íûé íåéðîí ñîñòàâëÿåò ñî÷åòàòåëüíóþ ÷àñòü ðåôëåêòîðíîé äóãè.
 êà÷åñòâå ïðèìåðà ðàññìîòðèì äóãó êîëåííîãî ðåôëåêñà, ïîñòîÿííî èññëåäóåìîãî ó áîëüíûõ â êëèíèêå. Ðåôëåêñ âûçûâàåòñÿ
óäàðîì íåâðîëîãè÷åñêîãî ìîëîòî÷êà ïî lig. patellae.  îòâåò ñîêðàùàåòñÿ ÷åòûðåõãëàâàÿ ìûøöà áåäðà è ïðîèñõîäèò ðàçãèáàíèå
(ëåãêèé âçìàõ) ãîëåíè. Äóãà ýòîãî áåçóñëîâíîãî ðåôëåêñà ñîñòîèò
èç äâóõ íåéðîíîâ (ðèñ. 5). Îíà çàìûêàåòñÿ íà óðîâíå 2–4-ãî ïîÿñíè÷íûõ ñåãìåíòîâ ñïèííîãî ìîçãà (òàáë. 1).
2 Ñêîðîìåö À. À. è äð.
17
Ó ÷åëîâåêà èìååòñÿ ãðîìàäíîå ÷èñëî âðîæäåííûõ ñâÿçåé,
ò. å. áåçóñëîâíûõ ðåôëåêñîâ,
îñóùåñòâëÿåìûõ ÷åðåç ñåãìåíòû
ñïèííîãî ìîçãà è äðóãèå îòäåëû
öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû.
 îáåñïå÷åíèè ôóíêöèè äâèæå2
4
íèÿ âàæíóþ ðîëü èãðàþò òàê íàçûâàåìûå ò î í è ÷ å ñ ê è å ð å ô5
ë å ê ñ û. Èçâåñòíî, ÷òî ìûøöà
è âíå âîñïðèÿòèÿ èìïóëüñîâ àêòèâíîãî äâèæåíèÿ (ðàññëàáëåííàÿ) íàõîäèòñÿ â êàêîé-òî ñòå1
ïåíè ñîêðàùåíèÿ, è ýòî ñîñòîÿL2–4
íèå íàçûâàþò åå òîíóñîì. Êàêîé
ôèçèîëîãè÷åñêèé ìåõàíèçì ëåæèò â åãî îñíîâå? Âîïðîñ ýòîò
ôèçèîëîãè ñòàëè èçó÷àòü â 20-å
ãîäû ïðîøëîãî âåêà â ýêñïåðèìåíòå íà äåöåðåáðèðîâàííûõ
æèâîòíûõ (×. Øåððèíãòîí ñ ñîòðóäíèêàìè). Áûëî óñòàíîâëåíî,
÷òî ðàñòÿãèâàíèå ìûøöû âñòðå÷àåò ñîïðîòèâëåíèå â ðåçóëüòàòå
íàñòóïàþùåãî åå íàïðÿæåíèÿ.
Ýòî ÿâëåíèå íàçûâàåòñÿ ìèîòàÐèñ. 5. Ñõåìà äóãè êîëåííîãî ðåôëåêñà:
òè÷åñêèì ðåôëåêñîì (ðåôëåêñîì
1 — ñïèðàëåâèäíûé ðåöåïòîð ìûøå÷íîãî
íà ðàñòÿæåíèå). Ïðåäëîæåí è äðóâåðåòåíà; 2 — êëåòêà ñïèííîìîçãîâîãî ãàíãîé òåðìèí — ïðîïðèîöåïòèâíûé
ãëèÿ; 3 — öåíòðàëüíûé äâèãàòåëüíûé íåéðîí (êëåòêà Áåöà ïðåöåíòðàëüíîé èçâèëèðåôëåêñ, ïîñêîëüêó ðàçäðàæåíû ãîëîâíîãî ìîçãà); 4 — ïèðàìèäíàÿ ñèñíèå è îòâåòíûé ýôôåêò íàõîòåìà; 5 — ïåðèôåðè÷åñêèé äâèãàòåëüíûé
íåéðîí (àëüôà-ìîòîíåéðîí)
äÿòñÿ â ïðåäåëàõ ñàìîé ìûøöû
(ëàò. proprius — ñîáñòâåííûé).
 òå÷åíèå 50–70-õ ãã. ÕÕ â. ìåòîäîì ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêîãî
ýêñïåðèìåíòà íà æèâîòíûõ áûë óñòàíîâëåí ðÿä íîâûõ äàííûõ
î ôèçèîëîãèè è ïàòîëîãèè äâèãàòåëüíîé ôóíêöèè, â ÷àñòíîñòè
è ïî âîïðîñó î ìûøå÷íîì òîíóñå. Îêàçàëîñü, ÷òî äâèãàòåëüíûå
êëåòêè ïåðåäíèõ ðîãîâ ñïèííîãî ìîçãà ðàçëè÷àþòñÿ. Íàèáîëåå
êðóïíûå èç íèõ îáîçíà÷åíû êàê áîëüøèå è ìàëûå àëüôà-ìîòîíåéðîíû, ñóùåñòâóþò åùå è ãàììà-ìîòîíåéðîíû (Ð. Ãðàíèò).
Ãàììà-ìîòîíåéðîíû ñîñòàâëÿþò îêîëî òðåòè îáùåãî ÷èñëà êëåòîê ïåðåäíèõ ðîãîâ. Àêñîíû àëüôà- è ãàììà-ìîòîíåéðîíîâ èäóò
íà ïåðèôåðèþ â ïåðåäíèõ êîðåøêàõ è ïåðèôåðè÷åñêèõ íåðâàõ.
Àêñîí àëüôà-ìîòîíåéðîíà çàêàí÷èâàåòñÿ êîíöåâûìè ïëàñòèíêàìè íà ìûøå÷íûõ âîëîêíàõ (àëüôà-ìûøå÷íîå, èëè ýêñòðàôóçàëüíîå ìûøå÷íîå, âîëîêíî). Àêñîí æå ãàììà-ìîòîíåéðîíà ïîäõîäèò
ê òàê íàçûâàåìûì ìûøå÷íûì âåðåòåíàì.  îáîèõ êîíöàõ âåðåòåíà çàëîæåíû îñîáîãî ðîäà òîíêèå ìûøå÷íûå âîëîêîíöà (ãàììà3
18
Òàáëèöà 1
Óðîâíè çàìûêàíèÿ äóã ãëóáîêèõ è ïîâåðõíîñòíûõ ðåôëåêñîâ
1234256
789
2 123456789 8 67 !"#$%&'(#)*%+$$
523456789 8 67 !",)$%&'(#)*%+$$
5 53589 !-"')./*,.)&(012&
3.)&(4$4$,.)5-0#)*
%+$.)*6$*2$(0#$%&'(
7 3
!-",)*/(7&)(5(0.#2$
855(0)&%,5(
7 3
!"*#6.-$/$(
3 3
!"*#6.-$/$(
7567 !"%)&-*(,&)
87 !"85*6)$%&'(
388 !",)$%&'((5)*&
7 !-"12&3.)&(6$4$,.)5'&6$(
589 !"('+$/%,&)*/$
9"-5(%52.%5,*/&5(
9")*6$*2$(
9/"-&6$*/5(0)*6$*2$(0
-5(%52.%5,*/&5(
9/"$/,&)%.(,*2$(
228
6
=1>=2
=3>=4
=1>=4
?2>?4
?5>?67
9/"$/,&)%.(,*2$(
?66>?68
9/"$/,&)%.(,*2$(
@6>@8
9"4&/$,.1&-.)*2$(
@8>@9
9"1&-.)*2$(
9",$#$*2$(:$(%+$*6$%5(; A6>A8
@1>A6
9"$(%+$*6$%5(
9/"*/.%.%%<4&$
A9>A1
ìûøå÷íûå, èëè èíòðàôóçàëüíûå), íà íèõ çàêàí÷èâàþòñÿ àêñîíû
ãàììà-ìîòîíåéðîíà.  ñðåäíåé (ýêâàòîðèàëüíîé) ÷àñòè âåðåòåíà
ïîìåùàåòñÿ ñïèðàëåâèäíûé ðåöåïòîð êëåòêè ñïèííîìîçãîâîãî ãàíãëèÿ. Èìïóëüñ ãàììà-íåéðîíà âûçûâàåò ñîêðàùåíèå ìûøå÷íûõ
ýëåìåíòîâ âåðåòåíà. Ýòî ïðèâîäèò ê ðàñòÿæåíèþ åãî ýêâàòîðèàëüíîé îáëàñòè è ðàçäðàæåíèþ ðàñïîëîæåííûõ çäåñü ðåöåïòîðíûõ âîëîêîí — îêîí÷àíèé
äåíäðèòîâ êëåòîê ñïèíàëüíûõ ãàíãëèåâ (âîëîêíà I
8
7
íà ðèñ. 6). Âîçáóæäåíèå ïå6
ðåíîñèòñÿ íà àëüôà-ìîòîíåéðîí, è âîçíèêàåò òîíè÷åñêîå
íàïðÿæåíèå ìûøöû.
Ñóùåñòâóþò öåíòðàëüII
íûå (ñóïðàñåãìåíòàðíûå)
I
5
ïðèâîäû ê ãàììà-ìîòîíåéðîíàì ñïèííîãî ìîçãà. Ïðèõîäèòñÿ äóìàòü, ÷òî ïî íèì
4
ðåãóëèðóåòñÿ îáðàçîâàíèå
J
1 2
ðåôëåêñà ðàñòÿæåíèÿ. ÏðåäD
ïîëàãàþò, ÷òî òàêèå ïðèâîäû áåðóò íà÷àëî â ñåòåâèä3
íîì îáðàçîâàíèè ìîçãîâîãî ñòâîëà, â ìîçæå÷êå, â ãàíãëèÿõ ýêñòðàïèðàìèäíîé Ðèñ. 6. Ñõåìà äóãè ìèîòàòè÷åñêîãî ðåôëåêñà:
ñèñòåìû. Íå èñêëþ÷àåòñÿ 1 — àëüôà-ìîòîíåéðîí; 2 — êëåòêà Ðåíøîó; 3 — ñóâîçìîæíîñòü, ÷òî òàêóþ õîæèëüíûé ðåöåïòîð Ãîëüäæè: 4 — ìûøå÷íîå âåðåðîëü ìîãóò èãðàòü è âî- òåíî ñî ñïèðàëåâèäíûì ðåöåïòîðîì; 5 — ãàììà-ìî6 — ÷óâñòâèòåëüíûå êëåòêè ñïèíàëüíîãî
ëîêíà ïèðàìèäíûõ íåéðî- òîíåéðîí;
ãàíãëèÿ; 7 — ýêñòðàïèðàìèäíûå ïðîâîäíèêè ê ãàììà-ìîòîíåéðîíó; 8 — ïèðàìèäíûé òðàêò
íîâ (Ð. Ãðàíèò).
2*
19
×àñòü äåíäðèòîâ íåðâíûõ êëåòîê ñïèíàëüíûõ ãàíãëèåâ (âîëîêíà II íà ðèñ. 6) çàêàí÷èâàåòñÿ íå â ìûøå÷íîì âåðåòåíå, à â îñîáûõ
ðåöåïòîðàõ ñóõîæèëèé (ñóõîæèëüíûå îðãàíû Ãîëüäæè1). Îíè âêëþ÷åíû ïîñëåäîâàòåëüíî ñ ìûøöàìè. Óñèëèå, ñîçäàâàåìîå íàïðÿãàþùåéñÿ ìûøöåé, âûçûâàåò âîçáóæäåíèå ðåöåïòîðîâ. Ïîñëåäíèå
îáëàäàþò âûñîêèì ïîðîãîì è âîçáóæäàþòñÿ ëèøü ïðè âîçíèêíîâåíèè çíà÷èòåëüíûõ ìûøå÷íûõ óñèëèé. Âîçíèêàþùèå ïðè ýòîì
ïîòåíöèàëû äåéñòâèé ïîñòóïàþò â ñïèííîé ìîçã è âûçûâàþò òîðìîæåíèå àëüôà-ìîòîíåéðîíîâ. Òîðìîæåíèå ìîòîíåéðîíîâ ïåðåäíèõ ðîãîâ ñîïðîâîæäàåòñÿ ðàññëàáëåíèåì ñèíåðãè÷íûõ ìûøö, çàùèùàþùèì èõ îò ÷ðåçìåðíîãî ïåðåíàïðÿæåíèÿ, è îäíîâðåìåííûì ñîêðàùåíèåì ìûøö-àíòàãîíèñòîâ.
Íåéðîôèçèîëîãè è íåéðîãèñòîëîãè ïîëó÷èëè ðÿä äàííûõ
î ñòðóêòóðå è ôóíêöèè òàê íàçûâàåìûõ ïðîïðèîíåéðîíîâ (èíòåðíåéðîíîâ) ñïèííîãî ìîçãà, ò. å. íåðâíûõ êëåòîê, íå ó÷àñòâóþùèõ
â îáðàçîâàíèè ïåðåäíèõ êîðåøêîâ. Á. Ðåíøîó (Â. Renshaw) îïèñàë îñîáûå íåðâíûå êëåòêè, íàçûâàåìûå òåïåðü åãî èìåíåì —
êëåòêè Ðåíøîó. Ýòè êëåòêè îêàçûâàþò òîðìîçíîå, à èíîãäà
è îáëåã÷àþùåå äåéñòâèå íà àëüôà-ìîòîíåéðîí. Ïåðåä âûõîäîì
èç ñïèííîãî ìîçãà àêñîí àëüôà-ìîòîíåéðîíà äàåò âîçâðàòíóþ êîëëàòåðàëü ê êëåòêå Ðåíøîó. Ïðè èçáûòî÷íîì âîçáóæäåíèè àëüôàìîòîíåéðîíà êëåòêà Ðåíøîó îêàçûâàåò íà íåãî òîðìîçíîå äåéñòâèå (òàê íàçûâàåìîå âîçâðàòíîå òîðìîæåíèå). ×òî êàñàåòñÿ ðîëè
óïîìèíàâøåãîñÿ âîçâðàòíîãî îáëåã÷åíèÿ â îòíîøåíèè àëüôàìîòîíåéðîíà, òî îíî èçìåíÿåò âçàèìîäåéñòâèå ìûøö àãîíèñòîâ
è àíòàãîíèñòîâ, èìåííî îñëàáëÿåò äåéñòâèå àíòàãîíèñòà.
 èòîãå ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî â íåéðîííûõ ñòðóêòóðàõ ñïèííîãî
ìîçãà ñóùåñòâóþò îñîáûå îáðàçîâàíèÿ, ñïîñîáíûå âîçáóæäàòü èëè
òîðìîçèòü ôóíêöèþ àëüôà-ìîòîíåéðîíà. Ãàììà-íåéðîíû ìîãóò ñîêðàùàòü èíòðàôóçàëüíûå ìûøå÷íûå âîëîêíà. Ýòî óâåëè÷èâàåò
âîçáóäèìîñòü ñïèðàëåâèäíîãî ðåöåïòîðà âåðåòåíà, ÷òî ïîâûøàåò
ðåôëåêñ íà ðàñòÿæåíèå ìûøöû. Ïîä âëèÿíèåì êëåòîê Ðåíøîó
èçìåíÿåòñÿ âîçáóäèìîñòü àëüôà-ìîòîíåéðîíîâ, ÷òî òàêæå ìîæåò
îòðàæàòüñÿ íà ñòåïåíè âûðàæåííîñòè ðåôëåêñà ðàñòÿæåíèÿ. Îáà
óêàçàííûõ ÿâëåíèÿ ìîãóò âëèÿòü íà ìûøå÷íûé òîíóñ.
Ñ ó÷åòîì óêàçàííûõ âûøå äàííûõ ôèçèîëîãîâ è ïðàêòè÷åñêîãî
îïûòà êëèíèöèñòîâ ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî ìûøå÷íûé òîíóñ ïðè ïîðàæåíèè ïåðèôåðè÷åñêîãî àëüôà-ìîòîíåéðîíà ïîíèæàåòñÿ. Î÷åâèäíî, ýòî çàâèñèò îò íàðóøåíèÿ äóãè ðåôëåêñà íà ðàñòÿæåíèå,
ïîñêîëüêó àëüôà-ìîòîíåéðîí îäíîâðåìåííî ÿâëÿåòñÿ ýôôåêòîðíîé ÷àñòüþ äóãè ýòîãî ðåôëåêñà. Òîíóñ ìûøö ïîíèæàåòñÿ è ïðè
ïîâðåæäåíèè çàäíèõ êîðåøêîâ, ò. å. ïðè ïåðåðûâå ëþáîãî ó÷àñòêà äóãè ñåãìåíòàðíîãî ðåôëåêñà.
1
Cóõîæèëüíûé îðãàí Ãîëüäæè ÿâëÿåòñÿ ðåöåïòîðîì äëÿ ïðîâåäåíèÿ èìïóëüñîâ, òîðìîçÿùèõ àêòèâíîñòü àëüôà-ìîòîíåéðîíîâ. Àêñîí ýòîãî ÷óâñòâèòåëüíîãî íåéðîíà çàêàí÷èâàåòñÿ ó âñòàâî÷íîé êëåòêè, ïîñðåäñòâîì êîòîðîé êîíòàêòèðóåò ñ àëüôàìîòîíåéðîíîì.
20
 êëèíè÷åñêîé ïðàêòèêå ðåôëåêñû äåëÿò ïî ìåñòó ðàñïîëîæåíèÿ ðåöåïòîðîâ íà ïîâåðõíîñòíûå (êîæíûå, ñî ñëèçèñòûõ îáîëî÷åê) è ãëóáîêèå (íà ðàñòÿæåíèå ìûøö). Èññëåäîâàíèå ýòèõ ðåôëåêñîâ èìååò î÷åíü áîëüøîå çíà÷åíèå äëÿ íåâðîëîãè÷åñêîé äèàãíîñòèêè.
Ãëóáîêèå ðåôëåêñû ïåðâîíà÷àëüíî ïðèíèìàëè çà ïðÿìîå ðàçäðàæåíèå ìûøöû ïðè óäàðå ìîëîòî÷êîì ïî ñóõîæèëèþ.  äàëüíåéøåì âîñòîðæåñòâîâàëà òî÷êà çðåíèÿ î ðåôëåêòîðíîé ïðèðîäå
ýòîãî ÿâëåíèÿ. Åùå ñîâñåì íåäàâíî ìåõàíèçì ýòèõ ðåôëåêñîâ
èçîáðàæàëñÿ ñëåäóþùèì îáðàçîì: óäàð ìîëîòî÷êîì ðàçäðàæàåò
íàõîäÿùèéñÿ â ñóõîæèëèè ðåöåïòîð, ïðåäñòàâëÿþùèé ñîáîé êîíöåâîé ïðèáîð äåíäðèòà íåðâíîé êëåòêè ñïèíàëüíîãî ãàíãëèÿ.
Âîçíèêàþùèé â ýòîé êëåòêå èìïóëüñ ïåðåäàåòñÿ íà íåéðîí ïåðåäíåãî ðîãà. Èìïóëüñ îò ýòîãî ïîñëåäíåãî äîñòèãàåò ìûøöû, êîòîðàÿ ñîêðàùàåòñÿ è ïðîèçâîäèò äâèæåíèå ñîîòâåòñòâóþùåãî ñåãìåíòà êîíå÷íîñòè.
Èññëåäóÿ ñóõîæèëüíûå ðåôëåêñû â ýêñïåðèìåíòàõ íà æèâîòíûõ, ôèçèîëîãè óñòàíîâèëè, ÷òî ýòè ðåôëåêñû ïî ñâîåé ïðèðîäå
èäåíòè÷íû ðåôëåêñàì íà ðàñòÿæåíèå. Ïðè óäàðå ìîëîòî÷êîì
ïðîèñõîäèò ðàñòÿæåíèå íå òîëüêî ñóõîæèëèÿ, íî è ñàìîé ìûøöû. Èìåííî ýòî ðàñòÿæåíèå âûçûâàåò ðåôëåêñ. Óäëèíåíèÿ ìûøå÷íîãî âîëîêíà íà íåñêîëüêî ìèêðîí äîñòàòî÷íî äëÿ åãî âûçûâàíèÿ. Åñëè ðàñòÿæåíèå ñîâåðøàåòñÿ ìåäëåííî, ðåôëåêñ ïðèîáðåòàåò òîíè÷åñêèé õàðàêòåð. Ñòåïåíü íàñòóïàþùåãî â ýòîò ìîìåíò
íàïðÿæåíèÿ ìûøöû ÿâëÿåòñÿ êðèòåðèåì äëÿ èçìåðåíèÿ åå òîíóñà. Ïðè êîðîòêîì è îòðûâèñòîì ðàçäðàæåíèè ìîëîòî÷êîì
ðåôëåêñ ñòàíîâèòñÿ «ôàçè÷åñêèì», îòâåòíîå äâèæåíèå èìååò õàðàêòåð îäèíî÷íîãî êîðîòêîãî ñîêðàùåíèÿ ìûøöû. Òàêàÿ òðàêòîâêà îïèñûâàåìûõ ÿâëåíèé äëèòåëüíî íåäîîöåíèâàëàñü êëèíèöèñòàìè.  íàñòîÿùåå âðåìÿ íàçðåëà íåîáõîäèìîñòü ïðèíèìàòü
«ñóõîæèëüíûå» ðåôëåêñû çà îäíó èç ðàçíîâèäíîñòåé ðåôëåêñîâ
íà ðàñòÿæåíèå. Òî æå îòíîñèòñÿ è ê òàê íàçûâàåìûì ïåðèîñòàëüíûì, èëè íàäêîñòíè÷íûì, ðåôëåêñàì. Ýòè ðåôëåêñû âîñïðîèçâîäÿòñÿ îäíîé è òîé æå ñåãìåíòàðíîé äóãîé, ñîñòîÿùåé èç äâóõ
íåéðîíî⠗ êëåòêè ñïèíàëüíîãî ãàíãëèÿ è àëüôà-ìîòîíåéðîíà.
Îñíîâíûì âîçáóäèòåëåì «ñóõîæèëüíîãî» ðåôëåêñà, ïî ñîâðåìåííûì ïðåäñòàâëåíèÿì, ÿâëÿåòñÿ ðàñòÿæåíèå ìûøå÷íîãî âåðåòåíà,
÷òî ïðèâîäèò ê ðàçäðàæåíèþ íàõîäÿùåãîñÿ â åãî ñóìêå ñïèðàëåâèäíîãî ðåöåïòîðà êëåòêè ñïèíàëüíîãî ãàíãëèÿ.
Èç ñêàçàííîãî âèäíî, ÷òî ìåõàíèçì «ñóõîæèëüíûõ» ðåôëåêñîâ ñëîæíåå, ÷åì äóìàëè ðàíüøå. Ýòè ðåôëåêñû âîçáóæäàþòñÿ
íå ñòîëüêî ðàçäðàæåíèåì ðåöåïòîðîâ â ñóõîæèëèÿõ, ñêîëüêî ðàñòÿæåíèåì ìûøå÷íûõ âåðåòåí. Ïîýòîìó òàêèå ðåôëåêñû ñëåäóåò
íàçûâàòü íå «ñóõîæèëüíûìè», à ìèîòàòè÷åñêèìè (ëàò. myo —
ìûøöà, tasis — íàòÿæåíèå), èëè ãëóáîêèìè. Ïðè îáðàçîâàíèè ðåôëåêñà íà ðàñòÿæåíèå ìûøöû ïðîèñõîäèò ñîïðÿæåííîå äåéñòâèå
àëüôà- è ãàììà-íåéðîíîâ ïåðåäíèõ ðîãîâ ñïèííîãî ìîçãà. Ïîä
âëèÿíèåì ñóïðàñåãìåíòàðíûõ ïðèâîäîâ ãàììà-íåéðîíû ìîãóò
21
ïðèâîäèòü â äåéñòâèå èíòðàôóçàëüíûå ñîêðàòèòåëüíûå ýëåìåíòû,
÷åì îáëåã÷àåòñÿ îáðàçîâàíèå ðåôëåêñà.
 êëèíèêå ðåôëåêñû èññëåäóþò äëÿ îöåíêè ñîñòîÿíèÿ ðåôëåêòîðíîé äóãè (àôôåðåíòíîé è ýôôåðåíòíîé ÷àñòåé). Ðàññìîòðèì
ìåòîäèêó âûçûâàíèÿ ãëóáîêèõ è ïîâåðõíîñòíûõ ðåôëåêñîâ íà êîíå÷íîñòÿõ è òóëîâèùå. Îá àíàëîãè÷íûõ ðåôëåêñàõ íà ëèöå áóäåò
ðàññêàçàíî â ãëàâå î ÷åðåïíûõ íåðâàõ.
Íà÷íåì ñ îïèñàíèÿ ãëóáîêèõ ðåôëåêñîâ.
ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈÅ ÐÅÔËÅÊÑÎÂ
Ðåôëåêñ ñ ñóõîæèëèÿ äâóãëàâîé ìûøöû ïëå÷à (áèöåïñ-ðåôëåêñ). Ýòîò ðåôëåêñ âûçûâàåòñÿ óäàðîì ïî ñóõîæèëèþ ìûøöû íàä
ëîêòåâûì ñóñòàâîì. Ó áîëüíîãî ñëåãêà ñãèáàåòñÿ ðóêà â ýòîì ñóñòàâå. Âðà÷ ïîääåðæèâàåò åå â ïîëîæåíèè, ïîêàçàííîì íà ðèñ. 7, à.
Åñëè èññëåäóåòñÿ áîëüíîé ëåæà íà ñïèíå, òî îáå åãî ðóêè
óêëàäûâàþò íà æèâîòå íà óðîâíå ãðåáíÿ ïîäâçäîøíûõ êîñòåé, â ïîëîæåíèè, ñðåäíåì ìåæäó ïðîíàöèåé è ñóïèíàöèåé, — ëîêòè îïèðàþòñÿ íà ïîñòåëü (ðèñ. 7, á). Ïî ñóõîæèëèþ ìûøöû îòðûâèñòî
óäàðÿþò ìîëîòî÷êîì.  îòâåò âîçíèêàåò ñîêðàùåíèå ìûøöû, âûçûâàþùåå ëåãêîå ñãèáàíèå ïðåäïëå÷üÿ (íåêîòîðûå àâòîðû íàçûâàþò òàêîé ðåôëåêñ ñãèáàòåëüíî-ëîêòåâûì). Øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ïîëó÷èë äðóãîé ïðèåì âûçûâàíèÿ ýòîãî ðåôëåêñà. Âðà÷
íàùóïûâàåò áîëüøèì ïàëüöåì ñóõîæèëèå ìûøöû è óäàðÿåò ìîëîòî÷êîì ïî íîãòåâîé ôàëàíãå ñâîåãî ïàëüöà. Äóãà ðåôëåêñà çàìûêàåòñÿ íà óðîâíå ñåãìåíòîâ Ñ5–Ñ6 ñïèííîãî ìîçãà, àôôåðåíòíûå è ýôôåðåíòíûå âîëîêíà äóãè ðåôëåêñà ïðîõîäÿò â ñîñòàâå
ìûøå÷íî-êîæíîãî íåðâà.
Ðåôëåêñ ñ ñóõîæèëèÿ òðåõãëàâîé ìûøöû ïëå÷à (òðèöåïñðåôëåêñ). Òàêîé ðåôëåêñ âûçûâàåòñÿ óäàðîì ìîëîòî÷êà ïî ñóõîæèëèþ ýòîé ìûøöû íà 1–1,5 ñì âûøå çàäíåãî îòðîñòêà
à)
á)
Ðèñ. 7. Èññëåäîâàíèå ðåôëåêñà ñ äâóãëàâîé ìûøöû ïëå÷à: à — â ïîëîæåíèè
áîëüíîãî ñèäÿ; á — â ïîëîæåíèè áîëüíîãî ëåæà íà ñïèíå
22
á)
ëîêòåâîé êîñòè (olecra- à)
non) — â ðåçóëüòàòå ìûøöà ñîêðàùàåòñÿ è ïðåäïëå÷üå ðàçãèáàåòñÿ (ðàçãèáàòåëüíî-ëîêòåâîé ðåôëåêñ). Ñïîñîáû âûçûâàíèÿ: 1) ðóêà èññëåäóåìîãî
ïîääåðæèâàåòñÿ â ëîêòåâîì ñóñòàâå êèñòüþ âðà÷à, ïðåäïëå÷üå ñâîáîäíî
ñâèñàåò âíèç (ðèñ. 8, à);
2) âðà÷ ïîääåðæèâàåò ñîãíóòóþ ðóêó èññëåäóåìîãî çà ëîêòåâîé ñóñòàâ
(ðèñ. 8, á). Ðåôëåêòîðíàÿ äóãà — ÷óâñòâèòåëüíûå è äâèãàòåëüíûå âî- Ðèñ. 8. Èññëåäîâàíèå ðåôëåêñà ñ òðåõãëàâîé ìûøëîêíà ëó÷åâîãî íåðâà — öû ïëå÷à: à — ðóêà èññëåäóåìîãî ñâîáîäíî ñâè— ðàññëàáëåííàÿ ðóêà èññëåäóåìîãî ëåçàìûêàåòñÿ íà ñåãìåíòàõ ñàåò; á æèò
íà êèñòè è ïðåäïëå÷üå âðà÷à
Ñ7–Ñ8.
Çàïÿñòíî-ëó÷åâîé (êàðïîðàäèàëüíûé) ðåôëåêñ íà ðóêå. Óäàð ìîëîòî÷êà ïî øèëîâèäíîìó îòðîñòêó ëó÷åâîé êîñòè âûçûâàåò ñãèáàíèå
â ëîêòåâîì ñóñòàâå è ïðîíàöèþ ïðåäïëå÷üÿ.  èñõîäíîì ïîëîæåíèè
ðóêà èññëåäóåìîãî äîëæíà áûòü ñîãíóòà ïîä ñëåãêà òóïûì óãëîì
â ëîêòåâîì ñóñòàâå, åãî êèñòü óäåðæèâàåòñÿ ðóêîé âðà÷à íà âåñó
â ñðåäíåì ïîëîæåíèè ìåæäó ïðîíàöèåé è ñóïèíàöèåé (ðèñ. 9).
Äóãà ðåôëåêñà çàìûêàåòñÿ íà óðîâíå ñåãìåíòîâ C5–Ñ8, âîëîêíà
âõîäÿò â ñîñòàâ ñðåäèííîãî, ëó÷åâîãî è ìûøå÷íî-êîæíîãî íåðâîâ. Çàïÿñòíî-ëó÷åâîé ðåôëåêñ (îøèáî÷íî åãî íàçûâàþò ïÿñòíî-ëó÷åâûì) ïðè÷èñëÿåòñÿ ê ÷èñëó ïåðèîñòàëüíûõ ðåôëåêñîâ. Ïîëàãàþò, ÷òî îí âûçûâàåòñÿ ðàçäðàæåíèåì ðåöåïòîðîâ, çàëîæåííûõ â íàäêîñòíèöå. Îäíàêî ýòîò ðåôëåêñ îòíîñèòñÿ òàêæå ê ìèîòàòè÷åñêèì è âîçíèêàåò
oò ðàñòÿæåíèÿ ïëå÷åëó÷åâîé, ïðîíàòîðîâ è äâóãëàâîé ìûøöû ïëå÷à ïðè óäàðå ìîëîòî÷êîì ïî øèëîâèäíîìó îòðîñòêó ëó÷åâîé êîñòè.
Áðþøíîé ðåôëåêñ. Ïîñòóêèâàíèå
ìîëîòî÷êîì ïî ëîáêó íà 1–1,5 ñì
ñïðàâà è ñëåâà îò ñðåäíåé ëèíèè
âûçûâàåò ñîêðàùåíèå ìûøö ñîîòâåòñòâóþùåé ñòîðîíû áðþøíîé
ñòåíêè. Ðåôëåêòîðíàÿ äóãà çàìûêàåòñÿ â ñåãìåíòàõ D7–D12.
Êîëåííûé ðåôëåêñ. Ïðè óäàðå
ïî ñóõîæèëèþ ÷åòûðåõãëàâîé ìûøöû áåäðà íèæå êîëåííîé ÷àøå÷êè
ãîëåíü ðàçãèáàåòñÿ. Èìååòñÿ íåñêîëüêî ñïîñîáîâ èññëåäîâàíèÿ êîëåííîãî
Ðèñ. 9. Èññëåäîâàíèå êàðïîðàäèàëü- ðåôëåêñà.  ñèäÿ÷åì ïîëîæåíèè èññëåäóåìûé äîëæåí ïîëîæèòü îäíó
íîãî ðåôëåêñà
23
íîãó íà êîëåíî äðóãîé (ðèñ. 10) èëè
ñèäåòü íà ñòîëå òàêèì îáðàçîì, ÷òîáû åãî ãîëåíè ñâîáîäíî ñâèñàëè ïîä
ïðÿìûì óãëîì ê áåäðàì (ðèñ. 11, à).
Ìîæíî ïîñàäèòü èññëåäóåìîãî
íà ñòóë òàê, ÷òîáû ñòîïû ñâîáîäíî
îïèðàëèñü î ïîë, íîãè â ýòî âðåìÿ
äîëæíû áûòü ñîãíóòû â êîëåíÿõ ïîä
òóïûì óãëîì (ðèñ. 11, á). Ïðè ïîëîæåíèè èññëåäóåìîãî ëåæà íà ñïèíå
âðà÷ ïîäâîäèò ëåâóþ ðóêó ïîä êîëåííûå ñóñòàâû îáåèõ íîã è óñòàíàâëèâàåò èõ òàê, ÷òîáû ãîëåíè áûëè
ñîãíóòû ïîä òóïûì óãëîì, ïÿòêè ñâîáîäíî îïèðàëèñü î ïîñòåëü (ðèñ. 12).
Êîëåííûå ðåôëåêñû è ó íåêîòîðûõ çäîðîâûõ ëþäåé îêàçûâàþòÐèñ. 10. Èññëåäîâàíèå êîëåííîãî ñÿ çàòîðìîæåííûìè è âûçûâàþòñÿ
ðåôëåêñà ìåòîäîì Åíäðàøåêà
ñ òðóäîì.  òàêèõ ñëó÷àÿõ ïðèáåãàþò ê ïðèåìó Åíäðàøåêà: èññëåäóåìîìó ïðåäëàãàþò ñöåïèòü ïàëüöû îáåèõ ðóê ñ ñèëîé è òÿíóòü êèñòè â ñòîðîíû (ðèñ. 10). Ýôôåêò Åíäðàøåêà îáúÿñíÿþò àêòèâèðóþùèì äåéñòâèåì ãàììàíåéðîíîâ íà èíòðàôóçàëüíûå ìûøå÷íûå âîëîêíà.
Äëÿ òîãî ÷òîáû îáëåã÷èòü âûçûâàíèå êîëåííûõ ðåôëåêñîâ, ïðèìåíÿþò òàêæå ðàçëè÷íûå ìåòîäû îòâëå÷åíèÿ âíèìàíèÿ áîëüíîãî: åìó çàäàþò âîïðîñû, ïðåäëàãàþò ñ÷èòàòü â óìå, äåëàòü ãëóáîêèå âäîõè è äð.
Äóãà êîëåííîãî ðåôëåêñà: ÷óâñòâèòåëüíûå è äâèãàòåëüíûå âîëîêíà áåäðåííîãî íåðâà, ñåãìåíòû L2–L4 ñïèííîãî ìîçãà.
Àõèëëîâ ðåôëåêñ.  îòâåò íà óäàð ìîëîòî÷êîì ïî àõèëëîâó
ñóõîæèëèþ ñîêðàùàåòñÿ èêðîíîæíàÿ ìûøöà è êàê ñëåäñòâèå ñãèáàåòñÿ ïîäîøâà ñòîïû. Äëÿ èññëåäîâàíèÿ ïàöèåíòà â ïîëîæåíèè
ëåæà íà ñïèíå âðà÷ ëåâîé ðóêîé çàõâàòûâàåò åãî ñòîïó, ñãèáàåò
à)
á)
Ðèñ. 11. Èññëåäîâàíèå êîëåííîãî ðåôëåêñà â ïîëîæåíèè ñèäÿ: à —
íà ñòîëå, ãîëåíè ñâîáîäíî ñâèñàþò; á — íà ñòóëå, ñòîïû îïóùåíû íà ïîë
24
íîãó â êîëåííîì è òàçîáåäðåííîì
ñóñòàâàõ, äåëàåò òûëüíîå ñãèáàíèå
ñòîïû (ðèñ. 13, à). Â ïîëîæåíèè
áîëüíîãî íà æèâîòå íîãè åãî ñãèáàþò ïîä ïðÿìûì óãëîì â êîëåííûõ è ãîëåíîñòîïíûõ ñóñòàâàõ;
îäíîé ðóêîé âðà÷ óäåðæèâàåò
ñòîïó, äðóãîé óäàðÿåò ïî àõèëëîâó ñóõîæèëèþ (ðèñ. 13, á).
Èñõîäíàÿ ïîçà ìîæåò áûòü
åùå îäíîé: èññëåäóåìûé ñòàíî- Ðèñ. 12. Èññëåäîâàíèå êîëåííîãî ðåôëåêâèòñÿ íà êîëåíè íà ñòóë èëè êó- ñà â ïîëîæåíèè áîëüíîãî ëåæà íà ñïèíå
øåòêó òàê, ÷òîáû ñòîïû åãî ñâîáîäíî ñâèñàëè (ðèñ. 14). Âðà÷ íàíîñèò óäàð ìîëîòî÷êîì ïî àõèëëîâó ñóõîæèëèþ. Äóãà ðåôëåêñà: ÷óâñòâèòåëüíûå è äâèãàòåëüíûå âîëîêíà áîëüøåáåðöîâîãî íåðâà, ñåãìåíòû ñïèííîãî ìîçãà — S1–S2.
Êðîìå ãëóáîêèõ ðåôëåêñîâ â êëèíèêå èññëåäóþò ïîâåðõíîñòíûå (êîæíûå) ðåôëåêñû.
Áðþøíûå ðåôëåêñû. Âåðõíèé áðþøíîé ðåôëåêñ âûçûâàåòñÿ
øòðèõîâûì ðàçäðàæåíèåì êîæè æèâîòà ïàðàëëåëüíî ðåáåðíîé äóãå,
ñðåäíèé — òàêèì æå ðàçäðàæåíèåì â ãîðèçîíòàëüíîì íàïðàâëåíèè
íà óðîâíå ïóïêà, íèæíèé — ïàðàëëåëüíî ïàõîâîé ñêëàäêå (ðèñ. 15).
 îòâåò ñîêðàùàþòñÿ áðþøíûå ìûøöû íà îäíîèìåííîé ñòîðîíå.
Áîëüíîé äîëæåí ëåæàòü íà ñïèíå ñî ñâîáîäíî âûòÿíóòûìè íîãàìè.
Ïðè äðÿáëîñòè áðþøíîé ñòåíêè (íàïðèìåð, ó ìíîãîðîæàâøèõ æåíùèí èëè òó÷íûõ ëþäåé, îñîáåííî ïîæèëûõ) ïðè èññëåäîâàíèè áðþøíûõ ðåôëåêñîâ ðåêîìåíäóåòñÿ íàòÿãèâàòü ðóêîé êîæó æèâîòà.
Äóãà ðåôëåêñà ïðîõîäèò ÷åðåç ñëåäóþùèå ñïèíàëüíûå ñåãìåíòû: âåðõíèé áðþøíîé ðåôëåêñ — D6–D8, ñðåäíèé — D9–D10, íèæíèé — D11–D12. Áðþøíûå ðåôëåêñû ïîÿâëÿþòñÿ ó äåòåé ñ 5–6 ìåñ.
(ó íîâîðîæäåííûõ ýòè ðåôëåêñû íå âûçûâàþòñÿ).
à)
á)
Ðèñ. 13. Èññëåäîâàíèå àõèëëîâà ðåôëåêñà: à — â ïîëîæåíèè ëåæà
íà ñïèíå; á — â ïîëîæåíèè ëåæà íà æèâîòå
25
Ðèñ. 14. Èññëåäîâàíèå àõèëëîâà ðåôëåêñà â ïîëîæåíèè ñòîÿ íà êîëåíÿõ
C3
C5
7
8
C7
9
D1
D4
D6
6
D8
5
4
3
D10
L2
L4
2
S1
1
10
11
S4
Ðèñ. 17. Óðîâíè çàìûêàíèÿ äóã ãëóáîêèõ
è ïîâåðõíîñòíûõ ðåôëåêñîâ:
1 — àíàëüíûé; 2 — ïîäîøâåííûé; 3 — êðåìàñòåðíûé; 4–6 — áðþøíûå
(4 — íèæíèé; 5 — ñðåäíèé; 6 — âåðõíèé); 7 —
êàðïîðàäèàëüíûé; 8 — áèöåïñ; 9 — òðèöåïñ; 10 —
êîëåííûé; 11 — àõèëëîâ
Ðèñ. 15. Çîíû âûçûâàíèÿ áðþøíûõ è êðåìàñòåðíûõ ðåôëåêñîâ
Ðèñ. 16. Èññëåäîâàíèå ïîäîøâåííîãî ðåôëåêñà. Íîðìàëüíûé ïîäîøâåííûé ðåôëåêñ
Êðåìàñòåðíûé (ÿè÷êîâûé) ðåôëåêñ. Ïðè
øòðèõîâîì ðàçäðàæåíèè âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè áåäðà ñîêðàùàåòñÿ ìûøöà, ïîäíèìàþùàÿ ÿè÷êî (ðèñ. 15). Äóãà ðåôëåêñà çàìûêàåòñÿ â ñåãìåíòàõ L1–L2, ÷óâñòâèòåëüíûå è äâèãàòåëüíûå âîëîêíà âõîäÿò â ñîñòàâ áåäðåííî-ïîëîâîãî íåðâà. Ýòîò ðåôëåêñ ïîÿâëÿåòñÿ
ó ìàëü÷èêîâ â âîçðàñòå 4–5 ìåñ.
Ïîäîøâåííûé ðåôëåêñ. Ïîäîøâåííîå ñãèáàíèå ïàëüöåâ íîãè âûçûâàåòñÿ øòðèõîâûì ðàçäðàæåíèåì íàðóæíîãî êðàÿ ïîäîøâû (ðèñ. 16).
Äóãà ýòîãî ðåôëåêñà çàìûêàåòñÿ â ñåãìåíòàõ L5–S2 è ïðîõîäèò â ñîñòàâå ñåäàëèùíîãî
íåðâà. Ýòîò ðåôëåêñ ó äåòåé íà÷èíàåò âûçûâàòüñÿ òîëüêî â âîçðàñòå ñòàðøå 2 ëåò, îí âûðàáàòûâàåòñÿ â ñâÿçè ñ ïîÿâëÿþùåéñÿ ñïîñîáíîñòüþ ïîääåðæèâàòü ïîëîæåíèå òåëà ïðè
ñòîÿíèè è õîäüáå.
Àíàëüíûé ðåôëåêñ. Ïðè íàíåñåíèè óêîëîâ îêîëî çàäíåãî ïðîõîäà ñîêðàùàåòñÿ åãî
êðóãîâàÿ ìûøöà (íàðóæíûé ñôèíêòåð çàäíåãî ïðîõîäà). Äóãà åãî çàìûêàåòñÿ â ñåãìåíòàõ
S4–S5, ïðîõîäèò â n. anococcygei è n. pudendus.
Óðîâíè çàìûêàíèÿ ðåôëåêòîðíûõ äóã ïðåäñòàâëåíû â òàáë. 1 è íà ðèñ. 17.
Ïðè âûçûâàíèè ðåôëåêñîâ íåîáõîäèìî äîáèâàòüñÿ îò ïàöèåíòà âîçìîæíî ïîëíîãî ðàññëàáëåíèÿ èññëåäóåìîé êîíå÷íîñòè. Óäàðû
ìîëîòî÷êîì ñëåäóåò íàíîñèòü ñ îäèíàêîâîé
26
ñèëîé. Ïðè îöåíêå ðåôëåêñîâ îáðàùàþò âíèìàíèå íà èõ âûðàæåííîñòü è ñèììåòðè÷íîñòü. Ïîýòîìó èññëåäîâàòü îäíè è òå æå ðåôëåêñû íàäî ñïðàâà è ñëåâà è ñðàçó ïðîâîäèòü èõ ñðàâíåíèå. Âûðàæåííîñòü ðåôëåêñîâ ó çäîðîâûõ ëþäåé ìîæåò èíäèâèäóàëüíî êîëåáàòüñÿ, â ÷àñòíîñòè, ñèììåòðè÷íîå ïîíèæåíèå èëè îæèâëåíèå
ðåôëåêñîâ ïðè ïîëíîé ñîõðàííîñòè ìûøå÷íîé ñèëû ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê âàðèàíò íîðìû.
Íàáëþäàþòñÿ ñëåäóþùèå èçìåíåíèÿ ðåôëåêñîâ: ïîíèæåíèå èëè
óòðàòà (ïðè ïîâðåæäåíèè ðåôëåêòîðíîé äóãè), ïîâûøåíèå è èçâðàùåíèå (ïðè ñòðàäàíèè ïèðàìèäíîé ñèñòåìû è ðàñòîðìàæèâàíèè ñåãìåíòàðíîãî àïïàðàòà ñïèííîãî ìîçãà), î ÷åì áóäåò ñêàçàíî
â ñëåäóþùåé ãëàâå.
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû
1. Êàêîâû îñíîâíûå ïðèíöèïû íåéðîííîé òåîðèè?
2. ×òî òàêîå ðåôëåêñ?
3. Êàêîâû ñîâðåìåííûå ïðåäñòàâëåíèÿ î ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìå?
4. Êàêèå íåéðîíû ñîñòàâëÿþò äóãó êîëåííîãî ðåôëåêñà? ×òî
ÿâëÿåòñÿ ðåöåïòîðîì ýòîãî ðåôëåêñà?
5. ×òî òàêîå ìèîòàòè÷åñêèé ðåôëåêñ?
6. Ïî÷åìó íå ñëåäóåò óïîòðåáëÿòü òåðìèíû «ñóõîæèëüíûå»
è «ïåðèîñòàëüíûå» ðåôëåêñû?
7. Êàêèå îáùèå óñëîâèÿ íåîáõîäèìî ñîáëþäàòü ïðè âûçûâàíèè ãëóáîêèõ ðåôëåêñîâ?
8. Äóãè êàêèõ ðåôëåêñîâ çàìûêàþòñÿ â øåéíîì óòîëùåíèè?
9. Â êàêèõ ñåãìåíòàõ ñïèííîãî ìîçãà çàìûêàþòñÿ äóãè êîëåííîãî è àõèëëîâà ðåôëåêñîâ?
Ãëàâà 2
ÐÀÑÑÒÐÎÉÑÒÂÀ ÏÐÎÈÇÂÎËÜÍÛÕ ÄÂÈÆÅÍÈÉ
(ÏÀÐÀËÈ×È, ÏÀÐÅÇÛ)
Äëÿ îáåñïå÷èâàíèÿ ñàìîîáñëóæèâàíèÿ îðãàíèçìà, ïåðåäâèæåíèÿ åãî â ïðîñòðàíñòâå è âûïîëíåíèÿ ïðîãðàìì âûñøåé ìîçãîâîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåê ïîñòîÿííî ñîâåðøàåò òàê íàçûâàåìûå
ïðîèçâîëüíûå äâèæåíèÿ êîíå÷íîñòÿìè, òóëîâèùåì, ãîëîâîé è äðóãèìè ÷àñòÿìè òåëà. Îñóùåñòâëÿþòñÿ ýòè äâèæåíèÿ ñîêðàùåíèåì
ìûøö àãîíèñòîâ è ñèíåðãèñòîâ ïðè îäíîâðåìåííîì ðàññëàáëåíèè
ìûøö àíòàãîíèñòîâ. Òàêèì ïóòåì ôîðìèðóþòñÿ íå òîëüêî ïðîñòûå ïåðåìåùåíèÿ ðóêè èëè íîãè, íî è áîëåå ñëîæíûå äâèãàòåëüíûå àêòû: õîäüáà, òðóäîâûå äåéñòâèÿ, ñïîðòèâíûå óïðàæíåíèÿ,
27
èãðà íà ìóçûêàëüíûõ èíñòðóìåíòàõ, óñòíàÿ è ïèñüìåííàÿ ðå÷ü
è ò. ï. Îäíàêî ìûøöû ÿâëÿþòñÿ òîëüêî èñïîëíèòåëÿìè äâèãàòåëüíûõ ôóíêöèé. Äåéñòâèÿ ìûøö óïðàâëÿþòñÿ íåðâíîé ñèñòåìîé.
Êàê ïîêàçûâàåò íàçâàíèå, ïðî1
èçâîëüíûå äâèæåíèÿ ïîðîæäàþòñÿ âîëåé ÷åëîâåêà, íî íå ñëåäóåò
äóìàòü, ÷òî îíè ìîãóò âîçíèêàòü
íåçàâèñèìî îò îêðóæàþùåé ñðåäû,
áèîëîãè÷åñêîé è ñîöèàëüíîé. Ïåðâûì ýòîò òåçèñ ñôîðìóëèðîâàë
È. Ì. Ñå÷åíîâ, îí ïèñàë: «... âñå ñîçíàòåëüíûå äâèæåíèÿ,... íàçûâàå2
ìûå îáûêíîâåííî ïðîèçâîëüíûìè,
ñóòü â ñòðîãîì ñìûñëå îòðàæåííûå»1.
3
10
Ïðîèçâîëüíûå äâèæåíèÿ âîçíè4
êàþò êàê ðåçóëüòàò ðåàëèçàöèè òåõ
5
ïðîãðàìì è ïëàíîâ, êîòîðûå ôîð6
ìèðóþòñÿ â äâèãàòåëüíûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåìàõ è íàïðàâëåíû
íà óäîâëåòâîðåíèå òåõ èëè èíûõ
7
ïîòðåáíîñòåé îðãàíèçìà. Ýôôåêòîðíûå îòäåëû ïðîèçâîëüíûõ äâèãà8
òåëüíûõ ñèñòåì íàõîäÿòñÿ âî ìíîãèõ àíàòîìè÷åñêèõ îáðàçîâàíèÿõ
ìîçãà. Ñàìûé ïðÿìîé ïóòü îò êîðû
äî ïåðèôåðèè ñîñòîèò èç äâóõ
9
íåðâíûõ êëåòîê. Òåëî ïåðâîãî íåéðîíà ýòîãî èñïîëíèòåëüíîãî äâèãàòåëüíîãî ïóòè íàõîäèòñÿ â êîðå
ïðåöåíòðàëüíîé èçâèëèíû. Ýòîò
íåéðîí ïðèíÿòî íàçûâàòü öåíòðàëüíûì (âåðõíèì) ìîòîíåéðîÐèñ. 18. Ñõåìà êîðêîâî-ìûøå÷íîãî
ïóòè:
íîì. Åãî àêñîí íàïðàâëÿåòñÿ äëÿ
1 — öåíòðàëüíûå äâèãàòåëüíûå íåéðîíû
îáðàçîâàíèÿ ñèíàïñà ñî âòîðûì —
(êëåòêè Áåöà êîðû ïðåöåíòðàëüíîé èçïåðèôåðè÷åñêèì (íèæíèì) ìîòîâèëèíû ãîëîâíîãî ìîçãà); 2 — íîæêà ìîçíåéðîíîì. Ýòîò äâóõíåéðîííûé
ãà; 3 — êîðòèêîíóêëåàðíûé òðàêò (ïèðàìèäíàÿ ñèñòåìà); 4 — ìîñò ìîçãà (âàðîòðàêò, ñîåäèíÿþùèé êîðó áîëüøèõ
ëèåâ ìîñò); 5 — ïðîäîëãîâàòûé ìîçã; 6 —
ïîëóøàðèé ìîçãà ñî ñêåëåòíîé (ïîêîðòèêîñïèíàëüíûé òðàêò (ïèðàìèäíàÿ
ñèñòåìà); 7 — ñåãìåíò øåéíîãî óòîëùåïåðå÷íî-ïîëîñàòîé) ìóñêóëàòóðîé,
íèÿ ñïèííîãî ìîçãà; 8 — ïåðèôåðè÷åñêëèíèöèñòû íàçûâàþò êîðêîâîêèå äâèãàòåëüíûå íåéðîíû (àëüôà-ìîòîìûøå÷íûì ïóòåì (ðèñ. 18). Ñîíåéðîíû ïåðåäíèõ ðîãîâ ñïèííîãî ìîçãà);
9 — ñåãìåíò ïîÿñíè÷íîãî óòîëùåíèÿ ñïèíâîêóïíîñòü öåíòðàëüíûõ íåéðîíîâ,
íîãî ìîçãà; 10 — ÿäðî ëèöåâîãî íåðâà (ïåò. å. ïåðâîãî çâåíà îïèñûâàåìîãî
ðèôåðè÷åñêèé ìîòîíåéðîí ê íèæíåé ìèìè÷åñêîé ìóñêóëàòóðå)
ïóòè, îáðàçóåò òî, ÷òî â àíàòîìèè
1
Ñå÷åíîâ È. Ì. Ðåôëåêñû ãîëîâíîãî ìîçãà. Ì.: Èçä-âî ÀÌÍ ÑÑÑÐ, 1952.
Ñ. 161.
28
è êëèíèêå íàçûâàþò ïèðàìèäíîé ñèñòåìîé. Ñóììà ýëåìåíòîâ
âòîðîãî çâåíà, ò. å. ïåðèôåðè÷åñêèõ ìîòîíåéðîíîâ, ñîñòàâëÿåò ýôôåêòîðíóþ ÷àñòü ñåãìåíòàðíîãî àïïàðàòà ìîçãîâîãî ñòâîëà è ñïèííîãî ìîçãà. Îáðàùàÿñü ê êèáåðíåòèêå, ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî êîìïëåêñíàÿ äåÿòåëüíîñòü ðàçëè÷íûõ îòäåëîâ êîðû ïîëóøàðèé ìîçãà
ôîðìèðóåò ïðîãðàììó òîãî èëè èíîãî ïðîèçâîëüíîãî äâèæåíèÿ.
Ïèðàìèäíàÿ ñèñòåìà ïîñðåäñòâîì ñåãìåíòàðíîãî àïïàðàòà è ìûøö
ïðèâîäèò ýòó ïðîãðàììó â äåéñòâèå. Äàëåå ïðîèçâîëüíîå äâèæåíèå ìîæåò ñòàíîâèòüñÿ ñòåðåîòèïíûì, ïðåâðàùàòüñÿ â àâòîìàòè÷åñêîå. Óïðàâëåíèå èì ïåðåêëþ÷àåòñÿ ñ ïèðàìèäíîé ñèñòåìû
íà ýêñòðàïèðàìèäíóþ (ñì. ãë. 5).
Ïîçíàêîìèìñÿ ñî ñòðîåíèåì, ðàñïîëîæåíèåì è ôóíêöèåé îáîèõ çâåíüåâ êîðêîâî-ìûøå÷íîãî ïóòè (ðèñ. 18).
ÏÈÐÀÌÈÄÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ
Ïèðàìèäíàÿ ñèñòåìà â ôèëîãåíåòè÷åñêîì îòíîøåíèè — ìîëîäîå îáðàçîâàíèå. Îñîáåííî îíî ðàçâèòî ó ÷åëîâåêà. Ñåãìåíòàðíûé àïïàðàò â ïðîöåññå ýâîëþöèè ïîÿâëÿåòñÿ ðàíî, êîãäà ãîëîâíîé ìîçã òîëüêî íà÷èíàåò ðàçâèâàòüñÿ, à ìîçãîâàÿ êîðà åùå íå
ñôîðìèðîâàíà. Ïîä ïèðàìèäíîé ñèñòåìîé ïîäðàçóìåâàþò êîìïëåêñ íåðâíûõ êëåòîê ñ èõ àêñîíàìè, ïîñðåäñòâîì êîòîðûõ îáðàçóåòñÿ ñâÿçü êîðû ñ ñåãìåíòàðíûì àïïàðàòîì ìîçãîâîãî ñòâîëà
è ñïèííîãî ìîçãà. Òåëà ýòèõ êëåòîê ó ÷åëîâåêà ðàñïîëàãàþòñÿ
â ïÿòîì ñëîå ïðåöåíòðàëüíîé èçâèëèíû è â ïàðàöåíòðàëüíîé äîëüêå êîðû ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà (÷åòâåðòîå öèòîàðõèòåêòîíè÷åñêîå ïîëå). Êëåòêè ýòè èìåþò áîëüøèå ðàçìåðû (40–120 ìêì).
Âïåðâûå îíè áûëè îïèñàíû êèåâñêèì àíàòîìîì Â. À. Áåöåì
â 1874 ã., èõ íàçûâàþò êëåòêàìè Áåöà. Ñóùåñòâóåò ÷åòêîå ñîìàòîòîïè÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå ýòèõ êëåòîê. Íàõîäÿùèåñÿ â âåðõíåì
îòäåëå ïðåöåíòðàëüíîé èçâèëèíû è â ïàðàöåíòðàëüíîé äîëüêå
êëåòêè èííåðâèðóþò íîãó è òóëîâèùå, ðàñïîëîæåííûå â ñðåäíåé
åå ÷àñòè — ðóêó.  íèæíåé ÷àñòè ýòîé èçâèëèíû íàõîäÿòñÿ íåéðîíû, ïîñûëàþùèå èìïóëüñû ê ëèöó, æåâàòåëüíûì ìûøöàì, ÿçûêó,
ãëîòêå, ãîðòàíè.
Òàêèì îáðàçîì, ýôôåêòîðíûå êîðêîâûå öåíòðû ìûøö íîãè,
ðóêè, ëèöà è øåè ðàñïîëîæåíû â îáëàñòè ïðåöåíòðàëüíîé èçâèëèíû â ïîðÿäêå, îáðàòíîì ñõåìå òåëà, ò. å. ñíèçó ïðåäñòàâëåíû
êëåòêè, âåäàþùèå äâèæåíèÿìè ãîëîâû, ëèöà, âûøå — ðóêè,
à â âåðõíåì è ìåäèàëüíîì îòäåëàõ — íîãè.
Âòîðîé îñîáåííîñòüþ äâèãàòåëüíûõ îáëàñòåé êîðû ÿâëÿåòñÿ
òî, ÷òî ïëîùàäü êàæäîé èç íèõ ïðîïîðöèîíàëüíà íå ìàññå ìûøö,
à ñëîæíîñòè è òîíêîñòè âûïîëíÿåìîé ôóíêöèè. Îñîáåííî âåëèêà
ïëîùàäü îáëàñòè êèñòè è ïàëüöåâ ðóê, â ÷àñòíîñòè áîëüøîãî,
à òàêæå ãóá, ÿçûêà (ðèñ. 19).
 ïîñëåäíåå âðåìÿ äîêàçàíî, ÷òî ïèðàìèäíûå êëåòêè èìåþòñÿ
íå òîëüêî â ïðåöåíòðàëüíîé èçâèëèíå (÷åòâåðòîå ïîëå), íî è â êîðå
29
íî
ëå
Êî
ùå
Òóëîâè î
Ïëå÷
Ëîêîòü
Çàïÿñòüå
ü
ñò
Êè åö
èí å ö
èç ë
Ì é ïà à ë å ö ö
íû ï ë å
ÿ í ä í è é é ï à ë åö
ì
û ïà
çû ð å
Áå Ñ åëüíøîé
ê
òûëî
àò ü
àç Áîë Çà , âåêè
ê
è
â
Ó
Áðî
Ëèöî
Ï
àë
üö
û
Ã
î
ëå
íü
ß
Ãë
îò çûê
àí
èå
Ñë
þí
îîò
äåë
åí
èå
Ãóáû
èå
àí
åâ
Æ
Ðèñ. 19. Ïðîåêöèÿ äâèãàòåëüíîé ñôåðû â ïðåöåíòðàëüíîé
èçâèëèíå ãîëîâíîãî ìîçãà (ïî W. Penfield, Jh. Rasmussen)
çàäíèõ îòäåëîâ òðåõ ëîáíûõ èçâèëèí (øåñòîå ïîëå), à òàêæå
â äðóãèõ ïîëÿõ êîðû ìîçãà. Äàëåå àêñîíû âñåõ ýòèõ íåðâíûõ êëåòîê íàïðàâëÿþòñÿ âíèç è êíóòðè, ïðèáëèæàÿñü äðóã ê äðóãó. Ýòè
íåðâíûå âîëîêíà ñîñòàâëÿþò ëó÷èñòûé âåíåö (corona radiata). Çàòåì àêñîíû ýòèõ ïèðàìèäíûõ íåéðîíîâ ñîáèðàþòñÿ â êîìïàêòíûé ïó÷îê, ôîðìèðóþùèé âíóòðåííþþ ñóìêó (capsula interna), —
òàê íàçûâàåòñÿ óçêàÿ ïîëîñà áåëîãî âåùåñòâà, ðàñïîëîæåííàÿ âïåðåäè, ìåæäó ãîëîâêîé õâîñòàòîãî è ÷å÷åâè÷íûì ÿäðîì, ñçàäè ìåæäó
÷å÷åâè÷íûì ÿäðîì è çðèòåëüíûì áóãðîì. Íà ãîðèçîíòàëüíûõ
ñðåçàõ ìîçãà âíóòðåííÿÿ ñóìêà èìååò âèä îòêðûòîãî êíàðóæè
òóïîãî óãëà. Ïåðåäíþþ åãî ñòîðîíó íàçûâàþò ïåðåäíåé íîæêîé,
âåðøèíó — êîëåíîì, çàäíþþ ñòîðîíó — çàäíåé íîæêîé. Âîëîêíà
ïèðàìèäíîé ñèñòåìû ñîñòàâëÿþò êîëåíî è ïðèëåãàþùóþ ê íåìó
÷àñòü çàäíåé íîæêè (ðèñ. 20).
Êîëåíî ñôîðìèðîâàíî âîëîêíàìè, íàïðàâëÿþùèìèñÿ ê äâèãàòåëüíûì ÿäðàì ÷åðåïíûõ íåðâîâ (êîðòèêîíóêëåàðíûå ïó÷êè),
çàäíÿÿ íîæêà — ïó÷êàìè âîëîêîí, íàïðàâëÿþùèõñÿ ê ñåãìåíòàðíîìó àïïàðàòó ñïèííîãî ìîçãà (êîðòèêîñïèíàëüíûå), âïåðåäè
íàõîäèòñÿ ïó÷îê äëÿ âåðõíåé, ñçàäè — äëÿ íèæíåé êîíå÷íîñòè.
Èç âíóòðåííåé ñóìêè ïèðàìèäíûå âîëîêíà âñòóïàþò â îñíîâàíèå
íîæêè ìîçãà, çàíèìàÿ ñðåäíþþ åå ÷àñòü. Êîðòèêîíóêëåàðíûå âî30
ëîêíà ðàñïîëàãàþòñÿ ìåäèàëüíî, êîðòèêîñïèíàëüíûå — ëàòåðàëüíî.  âàðîëèåâîì ìîñòó ïèðàìèäíûé òðàêò ïðîõîäèò òàêæå â åãî
îñíîâàíèè, ðàçäåëÿÿñü íà îòäåëüíûå ïó÷êè.
 ïðåäåëàõ ìîçãîâîãî ñòâîëà ÷àñòü êîðòèêîíóêëåàðíûõ âîëîêîí ïåðåõîäèò íà ïðîòèâîïîëîæíóþ ñòîðîíó, ïîñëå ÷åãî îíè îáðàçóþò ñèíàïñû ñ íåéðîíàìè äâèãàòåëüíûõ ÿäåð ñîîòâåòñòâóþùèõ
÷åðåïíûõ íåðâîâ.
Äðóãàÿ ÷àñòü êîðòèêîíóêëåàðíûõ âîëîêîí îñòàåòñÿ íà ñâîåé
ñòîðîíå, îáðàçóÿ ñèíàïòè÷åñêèå ñâÿçè ñ êëåòêàìè ÿäåð ýòîé æå ñòîðîíû. Òàêèì îáðàçîì îáåñïå÷èâàåòñÿ äâóñòîðîííÿÿ êîðêîâàÿ èííåðâàöèÿ äëÿ ìûøö: ãëàçîäâèãàòåëüíûõ, æåâàòåëüíûõ, âåðõíèõ
ìèìè÷åñêèõ, ãëîòêè è ãîðòàíè. Êîðòèêîíóêëåàðíûå âîëîêíà äëÿ
1
2
11
9
1
8
3
4
2
10
90 %
7
5
2%
8%
3
4
6
Ðèñ. 20. Ñõåìà ãîðèçîíòàëüíîãî ñðåçà
(ïî Ï. Ôëåêñèãó) ÷åðåç ñåðåäèíó ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ ãîëîâíîãî ìîçãà. Ñòðîåíèå âíóòðåííåé ñóìêè:
1 — ãîëîâêà õâîñòàòîãî ÿäðà; 2 — êîëåíî
âíóòðåííåé ñóìêè (tr. cortico-nuclearis); 3 —
çàäíÿÿ íîæêà âíóòðåííåé ñóìêè (tr. corticospinalis); 4 — çðèòåëüíûé áóãîð; 5 — ïó÷îê
Ãðàñèîëå; 6 — øïîðíàÿ áîðîçäà çàòûëî÷íîé äîëè; 7 — çàäíÿÿ òðåòü çàäíåé íîæêè
âíóòðåííåé ñóìêè (tr. spino-bulbo-thalamocorticalis); 8 — íàðóæíàÿ êàïñóëà; 9 — ÷å÷åâèöåîáðàçíîå ÿäðî; 10 — îãðàäà; 11 — ïåðåäíÿÿ íîæêà âíóòðåííåé êàïñóëû (tr. frontoponto-cerebellaris)
Ðèñ. 21. Ñõåìà ïåðåêðåùåííûõ è íåïåðåêðåùåííûõ àêñîíîâ ïèðàìèäíîé ñèñòåìû:
1 — áîêîâîé êîðòèêîñïèíàëüíûé òðàêò; 2 —
ïèðàìèäû ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà; 3 — íåïåðåêðåùåííûé ïåðåäíèé êîðòèêîñïèíàëüíûé
òðàêò; 4 — íåïåðåêðåùåííûé áîêîâîé êîðòèêîñïèíàëüíûé òðàêò
31
ìûøö íèæíåé ïîëîâèíû ëèöà è ìûøö ÿçûêà ïî÷òè ïîëíîñòüþ
ïåðåõîäÿò íà ïðîòèâîïîëîæíóþ ñòîðîíó (ýòè äâå ìûøå÷íûå ãðóïïû ïîëó÷àþò èííåðâàöèþ îò êîðû òîëüêî ïðîòèâîïîëîæíîãî ïîëóøàðèÿ).
Êîðòèêîñïèíàëüíûå âîëîêíà ïèðàìèäíîé ñèñòåìû íà óðîâíå
êàóäàëüíûõ îòäåëîâ âàðîëèåâà ìîñòà ñáëèæàþòñÿ è íà âåíòðàëüíîé ÷àñòè ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà îáðàçóþò äâà ìàêðîñêîïè÷åñêè
âèäèìûõ âàëèêà (ïèðàìèäû ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà). Îòñþäà è ïðîèçîøåë òåðìèí «ïèðàìèäíàÿ ñèñòåìà». Íà ãðàíèöå ïðîäîëãîâàòîãî
ìîçãà ñî ñïèííûì âîëîêíà ïèðàìèäíîãî ïó÷êà ïåðåõîäÿò íà ïðîòèâîïîëîæíóþ ñòîðîíó (decussatio pyramidum).
Ïåðåøåäøàÿ íà ïðîòèâîïîëîæíóþ ñòîðîíó áîcëüøàÿ ÷àñòü âîëîêîí ñïóñêàåòñÿ âíèç â áîêîâîì êàíàòèêå ñïèííîãî ìîçãà, ôîðìèðóÿ ëàòåðàëüíûé, èëè ïåðåêðåùåííûé, ïèðàìèäíûé ïó÷îê.
Íåáîëüøàÿ ÷àñòü àêñîíîâ ïèðàìèäíûõ íåéðîíîâ (îêîëî 10 %)
îñòàåòñÿ íà ñâîåé ñòîðîíå è ïðîõîäèò âíèç â ïåðåäíåì (8 %) è áîêîâîì (2 %) êàíàòèêàõ (ïðÿìûå èëè íåïåðåêðåùåííûå ïèðàìèäíûå ïó÷êè) (ðèñ. 21). Êîëè÷åñòâåííîå îòíîøåíèå ïåðåêðåùåííûõ
è íåïåðåêðåùåííûõ âîëîêîí äëÿ ðàçíûõ ÷àñòåé òåëà íåîäèíàêîâî.  âåðõíèõ êîíå÷íîñòÿõ ðåçêî ïðåîáëàäàåò ïåðåêðåñòíàÿ èííåðâàöèÿ.
 ñïèííîì ìîçãå îáà ïèðàìèäíûõ ïó÷êà ïîñòåïåííî óìåíüøàþòñÿ â òîëùèíå. Íà âñåì ïðîòÿæåíèè îò íèõ îòõîäÿò âîëîêíà
ê ñåãìåíòàðíîìó àïïàðàòó (ê àëüôà-ìîòîíåéðîíàì ïåðåäíèõ ðîãîâ è èíòåðíåéðîíàì).
ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÅ ÌÎÒÎÍÅÉÐÎÍÛ
Ïåðèôåðè÷åñêèå ìîòîíåéðîíû äëÿ âåðõíèõ êîíå÷íîñòåé ðàñïîëàãàþòñÿ â øåéíîì óòîëùåíèè ñïèííîãî ìîçãà, äëÿ íèæíèõ —
â ïîÿñíè÷íîì óòîëùåíèè.  ãðóäíîì îòäåëå íàõîäÿòñÿ êëåòêè
äëÿ ìûøö òóëîâèùà. Àêñîíû ìîòîíåéðîíîâ ñïèííîãî ìîçãà íàïðàâëÿþòñÿ ê ñîîòâåòñòâóþùèì ìûøöàì â ñîñòàâå ïåðåäíèõ
êîðåøêîâ, äàëåå — ñïèííîìîçãîâûõ íåðâîâ, ñïëåòåíèé è, íàêîíåö,
ïåðèôåðè÷åñêèõ íåðâîâ.
Èòàê, êîðòèêîíóêëåàðíûå âîëîêíà ïèðàìèäíîé ñèñòåìû ïåðåõîäÿò íà ïðîòèâîïîëîæíóþ ñòîðîíó íà ðàçíûõ óðîâíÿõ ìîçãîâîãî ñòâîëà, à êîðòèêîñïèíàëüíûå — íà ñòûêå ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà
ñî ñïèííûì. Â ðåçóëüòàòå êàæäîå èç ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà
óïðàâëÿåò ïðîòèâîïîëîæíîé ïîëîâèíîé ñåãìåíòàðíîãî àïïàðàòà,
çíà÷èò — è ïðîòèâîïîëîæíîé ïîëîâèíîé ìûøå÷íîé ñèñòåìû. Êàê
óïîìèíàëîñü, ÷àñòü ïèðàìèäíûõ âîëîêîí â ïåðåêðåñòàõ íå ó÷àñòâóåò è âñòóïàåò â êîíòàêò ñ ïåðèôåðè÷åñêèìè íåéðîíàìè îäíîèìåííîé ñòîðîíû. Òàêèå ïåðèôåðè÷åñêèå íåéðîíû ïîëó÷àþò èìïóëüñû èç îáîèõ ïîëóøàðèé. Îäíàêî ýòà äâóñòîðîííÿÿ èííåðâàöèÿ äàëåêî íå îäèíàêîâî ïðåäñòàâëåíà â ðàçëè÷íûõ ìûøå÷íûõ
ãðóïïàõ. Áîëüøå âñåãî îíà âûðàæåíà â ìûøöàõ, èííåðâèðóåìûõ
32
÷åðåïíûìè íåðâàìè, çà èñêëþ÷åíèåì íèæíåé ïîëîâèíû ìèìè÷åñêîé ìóñêóëàòóðû è ÿçûêà. Äâóñòîðîííÿÿ èííåðâàöèÿ ñîõðàíÿåòñÿ â îñåâîé ìóñêóëàòóðå (øåÿ, òóëîâèùå), â ìåíüøåé ñòåïåíè — â ïðîêñèìàëüíûõ îòäåëàõ êîíå÷íîñòåé. Âåñü ýòîò äëèííûé
êîðêîâî-ìûøå÷íûé ïóòü ïðè ðàçëè÷íûõ çàáîëåâàíèÿõ ìîæåò ïðåðûâàòüñÿ íà ëþáîì ó÷àñòêå. Ýòî ïðèâîäèò ê óòðàòå ïðîèçâîëüíîãî äâèæåíèÿ â òåõ èëè èíûõ ìûøå÷íûõ ãðóïïàõ. Ïîëíîå âûïàäåíèå ïðîèçâîëüíûõ äâèæåíèé íàçûâàþò ïàðàëè÷îì (paralysis),
îñëàáëåíèå ìûøå÷íîé ñèëû — ïàðåçîì (paresis). Ïàðàëè÷ èëè
ïàðåç íàñòóïàþò ïðè ïîðàæåíèè êàê öåíòðàëüíîãî, òàê è ïåðèôåðè÷åñêîãî íåéðîíà.
ÑÈÌÏÒÎÌÛ ÏÀÐÀËÈ×ÅÉ È ÏÀÐÅÇÎÂ
Ñèìïòîìû ïåðèôåðè÷åñêèõ è öåíòðàëüíûõ ïàðàëè÷åé, ïàðåçîâ èìåþò ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ. Ïðè ïîðàæåíèÿõ ïåðèôåðè÷åñêîãî äâèãàòåëüíîãî íåéðîíà âîçíèêàþò: 1) àðåôëåêñèÿ (óòðàòà
èëè ñíèæåíèå ñîîòâåòñòâóþùèõ ðåôëåêñîâ); 2) àòîíèÿ (ïîíèæåíèå òîíóñà ìûøö, èííåðâèðóåìûõ ïîðàæåííûìè íåéðîíàìè);
3) àòðîôèÿ (âèäèìîå ïîõóäàíèå ìûøö); 4) èçìåíåíèå ýëåêòðè÷åñêîé âîçáóäèìîñòè ìûøö è íåðâîâ (òàê íàçûâàåìàÿ ðåàêöèÿ äåãåíåðàöèè); 5) èçìåíåíèå ýëåêòðîìèîãðàììû. Äëÿ öåíòðàëüíûõ ïàðàëè÷åé (ïàðåçîâ) õàðàêòåðíû: 1) ãèïåððåôëåêñèÿ ãëóáîêèõ ðåôëåêñîâ ïðè óòðàòå ïîâåðõíîñòíûõ è ïîÿâëåíèå ïàòîëîãè÷åñêèõ
ðåôëåêñîâ; 2) ãèïåðòîíèÿ ìûøö; 3) îòñóòñòâèå (èëè ñëàáàÿ âûðàæåííîñòü) àòðîôèé; 4) îòñóòñòâèå èçìåíåíèé ýëåêòðîâîçáóäèìîñòè; 5) ïîÿâëåíèå ïàòîëîãè÷åñêèõ ñèíêèíåçèé. Ýòè ïðèçíàêè è ñïîñîáû èõ âûÿâëåíèÿ ïîäðîáíåå áóäóò èçëîæåíû íèæå.
Êëèíè÷åñêîå èññëåäîâàíèå ïðîèçâîëüíûõ äâèæåíèé âêëþ÷àåò
ðÿä ìåòîäè÷åñêèõ ïðèåìîâ.
Ñíà÷àëà âûÿñíÿþò, ìîæåò ëè èññëåäóåìûé àêòèâíî äâèãàòü êîíå÷íîñòÿìè âî âñåõ ñóñòàâàõ, ñîâåðøàþòñÿ ëè ýòè äâèæåíèÿ â ïîëíîì îáúåìå. Ïðè îïðåäåëåíèè îãðàíè÷åíèÿ âðà÷ èñïûòûâàåò ïàññèâíûå äâèæåíèÿ, ÷òîáû èñêëþ÷èòü ìåñòíûå ïîðàæåíèÿ êîñòíî-ñóñòàâíîãî àïïàðàòà (íàïðèìåð, àíêèëîçû). Îáåçäâèæåíèå òàêîãî ðîäà íå îòíîñèòñÿ ê êàòåãîðèè ïàðàëè÷åé èëè ïàðåçîâ. Îáíàðóæèòü ïàðàëè÷ (îòñóòñòâèå ïðîèçâîëüíûõ äâèæåíèé) òðóäíîñòè
íå ïðåäñòàâëÿåò.
Êàê âûÿâèòü ïàðåç? Âî-ïåðâûõ, îáðàùàþò âíèìàíèå íà òî, íåò
ëè óìåíüøåíèÿ îáúåìà àêòèâíîãî äâèæåíèÿ, íàïðèìåð ïðè ñãèáàíèè è ðàçãèáàíèè êîíå÷íîñòè â òîì èëè äðóãîì ñóñòàâå. Îäíàêî òàêîé ñïîñîá èññëåäîâàíèÿ èìååò òîëüêî îðèåíòèðîâî÷íîå çíà÷åíèå è íå îïðåäåëÿåò ñòåïåíè ïàðåçà. Âòîðîé ñïîñîá âûÿâëåíèÿ
ïàðåçà — èññëåäîâàíèå ñèëû ñîêðàùåíèÿ ðàçëè÷íûõ ìûøå÷íûõ
ãðóïï. Òàêèì ïóòåì ìîæíî ñîñòàâèòü ïðåäñòàâëåíèå î ñòåïåíè ïàðåçà è î ôîðìóëå åãî ðàñïðåäåëåíèÿ. Ýòîò ïðèåì ïîëó÷èë øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå â êëèíèêå.
3 Ñêîðîìåö À. À. è äð.
33
Ñóùåñòâóþò ïðèáîðû, ñ ïîìîùüþ
êîòîðûõ ìîæíî êîëè÷åñòâåííî èçìåðèòü ñèëó ñîêðàùåíèÿ òåõ èëè èíûõ
ìûøå÷íûõ ãðóïï, èìè ïîëüçóþòñÿ
â íàó÷íûõ èññëåäîâàíèÿõ.  êëèíèêå ïðèìåíÿþò òîëüêî äèíàìîìåòð, êîòîðûì èçìåðÿþò ñèëó ñæàòèÿ êèñòè (ðèñ. 22).
Ñòðåëêà íà öèôåðáëàòå îïðåäåëÿåò ñèëó â ìàññîâûõ åäèíèöàõ (êèëîãðàììàõ). Âðà÷åáíûé îïûò ïîêàçàë,
÷òî ñèëó ñîêðàùåíèÿ ðàçëè÷íûõ
ìûøå÷íûõ ãðóïï ìîæíî îïðåäåëèòü
Ðèñ. 22. Èññëåäîâàíèå ñèëû ñãè- íå òîëüêî ñïåöèàëüíûìè òåõíè÷åñáàòåëåé ïàëüöåâ ðóê ñ ïîìîùüþ êèìè ïðèñïîñîáëåíèÿìè, à òàê íàçûäèíàìîìåòðà
âàåìûì ðó÷íûì ñïîñîáîì. Ïðîòèâîäåéñòâóÿ êàêîìó-íèáóäü ýëåìåíòàðíîìó ïðîèçâîëüíîìó äâèæåíèþ, ñîâåðøàåìîìó ïàöèåíòîì, âðà÷
óñòàíàâëèâàåò ñòåïåíü óñèëèÿ, äîñòàòî÷íóþ äëÿ îñòàíîâêè ýòîãî
äâèæåíèÿ, ÷åì è îöåíèâàåòñÿ ìûøå÷íàÿ ñèëà. Âðà÷ ïîëüçóåòñÿ
ïðè ýòîì ïðèñóùèì ÷åëîâåêó «÷óâñòâîì ñèëû». Ñóùåñòâóþò äâå
ìîäèôèêàöèè ýòîé ìåòîäèêè. Ïðè ïåðâîé âðà÷ ñ ðàçíîé ñòåïåíüþ
óñèëèé ïðåïÿòñòâóåò áîëüíîìó àêòèâíî äâèãàòü òåì èëè èíûì
ñåãìåíòîì òåëà â îïðåäåëåííîì íàïðàâëåíèè. Çàäà÷åé ÿâëÿåòñÿ
óëîâèòü, êàêîå ñëåäóåò ïðèëîæèòü ñîïðîòèâëåíèå, ÷òîáû íà êàêîé-òî ìîìåíò ïðèîñòàíîâèòü ýòî äâèæåíèå, íàïðèìåð, ïðè ñãèáàíèè ðóêè â ëîêòåâîì ñóñòàâå. Îäíàêî òàêàÿ ìåòîäèêà ÷àñòî âñòðå÷àåò
çàòðóäíåíèÿ. Áîëüøåé ÷àñòüþ èñïîëüçóþò äðóãóþ ìîäèôèêàöèþ. Èññëåäóåìîìó áåç êàêèõ-ëèáî ïðåïÿòñòâèé ïðåäëàãàþò âûïîëíèòü çàäàííîå àêòèâíîå äâèæåíèå è óäåðæèâàòü êîíå÷íîñòü ñ ïîëíîé ñèëîé â ýòîé
íîâîé ïîçå. Âðà÷ ïûòàåòñÿ ïðîèçâåñòè äâèæåíèå îáðàòíîãî íàïðàâëåíèÿ è îáðàùàåò âíèìàíèå íà ñòåïåíü
óñèëèÿ, êîòîðîå äëÿ ýòîãî ïîòðåáóåòñÿ. Íàïðèìåð, ñèëó ñãèáàòåëåé
ïðåäïëå÷üÿ îïðåäåëÿþò ïðè ïîëíîì
àêòèâíîì ñãèáàíèè â ëîêòåâîì ñóñòàâå. Ïàöèåíòà ïðîñÿò ñî âñåé ñèëîé óäåðæèâàòü ðóêó â òàêîì ïîëîæåíèè. Çàõâàòèâ ïðàâîé ðóêîé íèæíþþ ÷àñòü ïðåäïëå÷üÿ è óïèðàÿñü
ëåâîé â ñåðåäèíó ïëå÷à ïàöèåíòà,
âðà÷ ïûòàåòñÿ ðàçîãíóòü ðóêó â ëîê- Ðèñ. 23. Èññëåäîâàíèå ñèëû äâóòå (ðèñ. 23).
ãëàâîé ìûøöû ïëå÷à
34
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ îöåíèâàþò ïî øåñòèáàëëüíîé
ñèñòåìå: ïîëíàÿ ìûøå÷íàÿ ñèëà — 5 áàëëîâ, ëåãêîå ñíèæåíèå ñèëû (óñòóï÷èâîñòü) — 4, óìåðåííîå ñíèæåíèå ñèëû (ïîëíûé
îáúåì àêòèâíûõ äâèæåíèé ïðè äåéñòâèè ñèëû òÿæåñòè êîíå÷íîñòè) — 3, âîçìîæíîñòü ïîëíîãî îáúåìà äâèæåíèÿ òîëüêî ïîñëå
óñòðàíåíèÿ ñèëû òÿæåñòè (êîíå÷íîñòü ïîìåùàåòñÿ íà îïîðó) —
2, ñîõðàííîñòü øåâåëåíèÿ (ñ åäâà çàìåòíûì ñîêðàùåíèåì ìûøö) —
1. Ïðè ïîëíîì îòñóòñòâèè àêòèâíîãî äâèæåíèÿ, åñëè äàæå
âûêëþ÷àåòñÿ äåéñòâèå âåñà êîíå÷íîñòè, ñèëà èññëåäóåìîé ìûøöû ïðèíèìàåòñÿ ðàâíîé íóëþ. Ïðè ìûøå÷íîé ñèëå â 4 áàëëà ãîâîðÿò î ëåãêîì ïàðåçå, â 3 áàëëà — îá óìåðåííîì, â 2 — î ãëóáîêîì.
Ïðè èññëåäîâàíèè ìûøå÷íîé ñèëû ðó÷íûì ñïîñîáîì, ðàçóìååòñÿ, âîçìîæíà ñóáúåêòèâíîñòü â îöåíêå ðåçóëüòàòîâ. Ïîýòîìó ïðè
îäíîñòîðîííèõ ïàðåçàõ ñëåäóåò ñðàâíèâàòü ïîêàçàòåëè ñèììåòðè÷íûõ ìûøå÷íûõ ãðóïï, ïðè ïîðàæåíèè ðóê — ïðèáåãàòü ê êèñòåâîìó äèíàìîìåòðó (ïðè âîçìîæíîñòè — ê ðåâåðñèâíîìó äèíàìîìåòðó, ïîçâîëÿþùåìó òî÷íî èçìåðÿòü ñèëó ñãèáàòåëåé è ðàçãèáàòåëåé ïðåäïëå÷üÿ è ãîëåíè).
Èññëåäîâàíèå ìûøå÷íîé ñèëû îáû÷íî ïðîèçâîäÿò â òàêîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè: ãîëîâà è øåÿ (ñãèáàíèå, ðàçãèáàíèå, íàêëîí âïðàâî,
âëåâî, ïîâîðîòû â ñòîðîíó), âåðõíèå è íèæíèå êîíå÷íîñòè (îò ïðîêñèìàëüíûõ äî äèñòàëüíûõ îòäåëîâ), ìûøöû òóëîâèùà. Ó÷àñòâóþùèå â âûïîëíåíèè äâèæåíèé ìûøöû, èííåðâàöèÿ èõ (íåðâíàÿ
è ñåãìåíòàðíàÿ) ïðåäñòàâëåíû â òàáë. 2.
Ôóíêöèè è èííåðâàöèÿ ìûøö
12345635
12345674893
88
12345674893
64
1 993
9 7
12345674893
884
16345674899 46
1234567489 4
69 9 7
1 4874899946
63
1 748999 86
4674899 8
64!
1 6"49999 86
764
1 6"49999 86
74
3*
789
52
1#$%9&'()*+,-(./+$0&
'+./(.19)(,'.9,02.'.&949%
1#$%9&2-(*..19)(,'.9,0
2.'.&92+&'().+)(&
1#$%9&'()*+,-(./+$0&
'+./(.949%
1#$%99)(,'.99('99+3-.45.
03/+$.*.&
1#$%9-+*6.&&.$.9'7+
)0,.19&2.*0-.&9'7+)0,.
1#%9450/)0'5&9-5$3+
)5$949%
18.027)06$0
1<*%9'7+)0,0-(&9A??@
B??
1<*%9/+)&0-.&9<*%9'7+
)0,.,.
1C)%9$5&,5-0)(&92-(
D5&9-5$30-.&
1<%927)(*.,5&
1#%9')02(9.5&
1<%90,,(&&+).5&
Òàáëèöà 2
5568
366
1<*%90,,(&&+).5&9=.- E 9*%90,,(&&+)..
-.&.19,()>.,0-(&9?@???
1<*%9,()>.,0-(&
21@22
1<%90,,(&&+).5&
1#$%999'()(&999$.*+)1 1<%9&52)0&,025-0).&
&52)0949.*:)0&2.*0'5&
1#$%9'()(&9$0;+)19&53 1<%9&53&,025-0).&
&,025-0).&
35
E 9*%90,,(&&+)..
83@814
81@814
814@F1@F5
G2
E 9*%90,,(&&+)..
22@26
26@27
Ïðîäîëæåíèå òàáë. 2
12345635
789
52
1?& 1=,))10,.
123456789
43 1%& '()*+,'(-.
3 83578
123456789
1%/& *012(3,-.4 .(001 1?5& 1=,))10,.4 177(.
*-. 15*(0,+0
.+0,-.4 *8+017,7-. )+5
9 3 83578
:-.
1?& /-.7-)+7-*15(-.
18589 3 1%& 6,7(2. 60178,,
793 79
1?& 01',1),.
18589 3 1%& *0,7(2. 60178,,
793 79
1 8586 94 1%/& .-2,51*+0(. 60( 1?& 01',1),.
9,. (* )+5:-.
96
123586 94 1%/& 20+51*+0(. *(0(. 1?& /(',15-.
(* ;-1'01*-.
96
18589 878 1%/& <)(=+0(. 7102, 1?5& /(',15-.4-)510,.
18589 878 1%/& (=*(5.+0(. 7102, 1?& 01',1),.
18589 1%/& ,5*(0+..(,4 <)( 1?5& /(',15-.4-)510,.
=+0(. ',:,*+0-/
9
8
18589 1%/& (=*(5.+0(. ',:, 1?& 01',1),.
*+0-/
9
8
1?& -)510,.
17949589 8 8 1%/& ,5*(0+..(,
949589 9
18589 353 1%/& )-/60,71)(.4 ,5*( 1?5& /(',15-.4 5& -)
510,.
5 !5 8 0+..(,
8588 94
58 8 359
1?& <(/+01),.
18589 73 1%& ,),+2.+1. 8 4 &
94 9553 79
" 8949589 94 #837 $
18589 73 1%& :)-*(-. /1=,/-. 1?& :)-*(-. ,5<(0,+0
94 9553 79
1?& +6*-01*+0,-.
12 8949589 94 1%/& 1''-7*+0(.
17949589 94 1%/& :)-*(-. /,5,/-. 1?& :)-*(-. .-2(0,+0
13786 94 1%/& :)-*(, /(',-. (* 1?& :)-*(-. .-2(0,+0
/,5,/-.
5 7 8
13786 94 1%/& :)-*(-. /1=, 1?5& :)-*(-. ,5<(
/-.4 2>0,<+0/,.4 :(/() 0,+04 ,.78,1',7-.4 +6
5 #8
*-01*+0,-.
),4 +6*-01*+0(.
18589 3 1%/& 6,7(2. <(/+0,.4 1?& ,.78,1',7-.
9553 79 .(/,*(5',5+.-.4 .(/,
/(/6015+.-.
18589 3 1%& ;-1'0,7(2. <(/+ 1?& <(/+01),.
9553 79 0,.
18589 73 1%& *,6,1),. 15*(0,+0 1?& 2(0+5(-.
1?& *,6,1),.
18589 73 1%& *0,7(2. .-01(
17949589 73 1%/& 2(0+5(-. )+5:-. 1?& 2(0+5(-.
12 8949589 73 1%/& *,6,1),. 15*(0,+0 1?5& *,6,1),.4 2(0+5(-.
(* 2+.*(0,+0
18589 1%/& (=*(5.+0(. ',:, 1?& 2(0+5(-.
9
*+0-/
18589 9 1%/& <)(=+0(. ',:, 1?& *,6,1),.
*+0-/
36
5568
366
1
1@2
1@2
2@3
1@2
3@4
4
3
3@A5
3@4
4
4
B6@B7
B1@C5
B6@B8
B7@B1
B7@B1
B7@B1@C5
B1@C5
B8@B7
B7@B1
C5@C6
B7@B1
B7@B1
B7@B1
C5@C6
Ïðîäîëæåíèå òàáë. 2
12345635
789
5568
366
52
1234567897893 7 1888 1(8&
!8"#!8$84%
12345678978 7 18&8'! 1(8!'
'!8"#!
$84%
)1*)2
+3*+4
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ ìûøå÷íîé ñèëû çàïèñûâàþòñÿ â èñòîðèþ áîëåçíè â âèäå òàáëèöû (òàáë. 3), ïî êîòîðîé ëåãêî îðèåíòèðîâàòüñÿ â ñòåïåíè è ðàñïðîñòðàíåííîñòè äâèãàòåëüíûõ ðàññòðîéñòâ.  ïðèâåäåííîì ïðèìåðå âèäíî ðåçêîå ñíèæåíèå ñèëû
(ãëóáîêèé ïàðåç) ìûøö, êîòîðûå èííåðâèðóþòñÿ ëó÷åâûì íåðâîì.
 íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ íåîáõîäèìû äîïîëíèòåëüíûå èññëåäîâàíèÿ:
îïðåäåëåíèå ýëåêòðîâîçáóäèìîñòè ìûøö è íåðâîâ, ýëåêòðîìèîãðàôèÿ è äð. (ñì. ãë. 15).
Îïðåäåëåíèå ñèëû îòäåëüíûõ ìûøå÷íûõ ãðóïï äîïîëíÿåòñÿ
íàáëþäåíèåì çà ìîòîðèêîé â öåëîì (õîäüáà, ïåðåõîä èç ïîëîæåíèÿ ëåæà â ñèäÿ÷åå, âñòàâàíèå ñî ñòóëà è äð.). Ìû êîñíåìñÿ ýòèõ
âîïðîñîâ ïðè îïèñàíèè ñèíäðîìîâ ïîðàæåíèÿ îòäåëüíûõ ó÷àñòêîâ êîðêîâî-ìûøå÷íîãî ïóòè.
Ïðè îáíàðóæåíèè ïàðàëè÷à èëè ïàðåçà òåõ èëè äðóãèõ ìûøå÷íûõ ãðóïï âîçíèêàåò âîïðîñ î òîïè÷åñêîé äèàãíîñòèêå î÷àãà
ïîðàæåíèÿ. Äëÿ ýòîãî èñïîëüçóþò êðèòåðèé ðàñïðåäåëåíèÿ ýòèõ
íàðóøåíèé. Ñóùåñòâåííîå çíà÷åíèå èìåþò òàêæå ÿâëåíèÿ, ñîïóòñòâóþùèå ïàðàëè÷àì è ïàðåçàì. Ïðè öåíòðàëüíîì è ïåðèôåðè÷åñêîì ïàðàëè÷àõ îíè èçìåíÿþòñÿ, êàê óêàçûâàëîñü âûøå, íåîäèíàêîâî, ìîæíî äàæå ñêàçàòü — â ïðîòèâîïîëîæíîì íàïðàâëåíèè.
Ïèðàìèäíàÿ ñèñòåìà ïðîâîäèò íå òîëüêî âîçáóæäàþùèå èìïóëüñû äëÿ ïðîèçâîëüíîãî äâèæåíèÿ, îíà îêàçûâàåò è òîðìîçíîå
âëèÿíèå íà ãëóáîêèå ðåôëåêñû. Ïðè ïîðàæåíèè öåíòðàëüíîãî íåéðîíà ýòè ðåôëåêñû ðàñòîðìàæèâàþòñÿ è ïîâûøàþòñÿ. Ïðè ïîðàæåíèè ïåðèôåðè÷åñêîãî íåéðîíà îíè ïîíèæàþòñÿ è èñ÷åçàþò,
Òàáëèöà 3
Ìûøå÷íàÿ ñèëà áîëüíîãî Ï.
12345635
123456748191
929
8
163456748191
8
7389
988
8529
1234567481 4 4
1634567481 4 4
12345674816 891 4
16345674816 891 4
1498874816 891 4
1698874816891 4
12476418 8
37
ïîñêîëüêó ñòðàäàåò èõ àíàòîìè÷åñêèé ñóáñòðàò — ýôôåêòîðíûé
îòäåë ðåôëåêòîðíîé äóãè.
Ðàññìîòðåíèå ÿâëåíèé, ñîïóòñòâóþùèõ ïàðàëè÷ó, íà÷íåì ñ ìûøå÷íîãî òîíóñà. Óæå äàâíî ñëîæèëîñü ïðåäñòàâëåíèå î ðåôëåêòîðíîé ïðèðîäå ýòîãî ÿâëåíèÿ. Ìûøå÷íûé òîíóñ îñëàáëÿåòñÿ ïðè
ïåðåðûâå êàê àôôåðåíòíîé, òàê è ýôôåðåíòíîé ÷àñòè ðåôëåêòîðíîé äóãè. Âìåñòå ñ òåì ìûøå÷íûé òîíóñ îêàçûâàåòñÿ ïîâûøåííûì ïðè ïîâðåæäåíèè öåíòðàëüíîãî íåéðîíà, ò. å. ïèðàìèäíîé
ñèñòåìû. Ïðîèñõîäèò ýòî èç-çà ïðåêðàùåíèÿ òîðìîçíîãî âëèÿíèÿ ïèðàìèäíîé ñèñòåìû íà ãëóáîêèå ðåôëåêñû.
Êàê èññëåäóþò ìûøå÷íûé òîíóñ â êëèíèêå? Âî-ïåðâûõ, ïóòåì
îùóïûâàíèÿ ìûøö, îïðåäåëåíèÿ ñòåïåíè èõ óïðóãîñòè, âî-âòîðûõ, ïðîâåäåíèåì ïàññèâíûõ äâèæåíèé â ñîîòâåòñòâóþùèõ ñóñòàâàõ. Ñòàâèòñÿ çàäà÷à îöåíèòü ðó÷íûì ñïîñîáîì ñòåïåíü ñîïðîòèâëåíèÿ ïàññèâíûì äâèæåíèÿì. Èñïîëüçóåòñÿ ÷óâñòâî ñèëû, ïîäîáíî òîìó êàê ýòî áûëî ïðè èçó÷åíèè ïàðåçà ìûøö. Òîãäà èçìåðÿëàñü ñèëà àêòèâíîãî ñîêðàùåíèÿ ìûøöû, òåïåðü — ñòåïåíü
åå òîíè÷åñêîãî íàïðÿæåíèÿ. Ïðè íîðìàëüíîì òîíóñå ýòî íàïðÿæåíèå íåâåëèêî, îäíàêî ÿâíî îùóòèìî.
Ïðè ïàëüïàöèè ìûøöû îïðåäåëÿåòñÿ ëåãêàÿ óïðóãîñòü. Ïðè
âûðàæåííîé ãèïîòîíèè ïàññèâíûå äâèæåíèÿ ñîâåðøàþòñÿ áåç
äîëæíîãî ñîïðîòèâëåíèÿ. Óâåëè÷èâàåòñÿ èõ îáúåì. Íàïðèìåð, ïðè
ðåçêîé ãèïîòîíèè áåäðî ìîæåò áûòü ñîãíóòî äî ñîïðèêîñíîâåíèÿ
åãî ñ æèâîòîì, ïðè ñãèáàíèè ðóêè â ëîêòåâîì ñóñòàâå çàïÿñòüå
è êèñòü ìîãóò áûòü äîâåäåíû äî ïëå÷åâîãî ñóñòàâà. Ïðè îùóïûâàíèè ìûøöà îêàçûâàåòñÿ äðÿáëîé.
Ïðè ïîâûøåíèè ìûøå÷íîãî òîíóñà ïàññèâíûå äâèæåíèÿ âñòðå÷àþò çíà÷èòåëüíîå ñîïðîòèâëåíèå, èíîãäà äàæå òðóäíîïðåîäîëèìîå.  ýòîì ñîïðîòèâëåíèè èìååòñÿ ñâîåîáðàçíàÿ ÷åðòà. Îíî âûðàæåíî òîëüêî â ïåðâûå ìîìåíòû ïàññèâíîãî ñãèáàíèÿ è ðàçãèáàíèÿ, çàòåì ïðåïÿòñòâèå êàê áóäòî óñòðàíÿåòñÿ, è êîíå÷íîñòü äâèãàåòñÿ ñâîáîäíî — ýòî ñèìïòîì «ñêëàäíîãî íîæà». Îñîáåííî ÷åòêî
ýòî âèäíî, êîãäà ïàññèâíûå äâèæåíèÿ ïðîèçâîäÿòñÿ áûñòðî. Ïðè
ñïàñòè÷åñêîì ïàðàëè÷å íîãè ÷àñòî âûïðÿìëåíû, ñîãíóòü èõ óäàåòñÿ òîëüêî ïðè î÷åíü áîëüøîì óñèëèè âðà÷à. Òàêèå ìûøöû ïðè
îùóïûâàíèè ñòàíîâÿòñÿ áîëåå ïëîòíûìè.
Äëÿ «ïèðàìèäíîé»1 ãèïåðòîíèè õàðàêòåðíî ïîâûøåíèå òîíóñà ïðåèìóùåñòâåííî â îïðåäåëåííûõ ìûøå÷íûõ ãðóïïàõ. Íà ðóêàõ ýòî ïðîíàòîðû è ñãèáàòåëè ïðåäïëå÷üÿ, êèñòè, ïàëüöåâ, íà íî1
Ðàáîòàìè ðÿäà ôèçèîëîãîâ ïîêàçàíî, ÷òî â ñîñòàâå ïèðàìèäíîãî ïó÷êà èìååòñÿ áîëüøîå ÷èñëî àêñîíî⠗ íå êëåòîê Áåöà, à äðóãèõ íåéðîíîâ êîðû è ïîäêîðêè
(À. Áðîäàë, Ï. Áüþñè). Ïîâûøåíèå ìûøå÷íîãî òîíóñà àâòîðû ñâÿçûâàþò ñ ïîðàæåíèåì íå ñîáñòâåííî ïèðàìèäíûõ âîëîêîí, à èõ ñïóòíèêîâ, â ÷àñòíîñòè êîðòèêîðåòèêóëÿðíûõ âîëîêîí, èäóùèõ îò êëåòîê ïðåìîòîðíîé çîíû êîðû ê ñåòåâèäíîìó
îáðàçîâàíèþ ñòâîëà ìîçãà è äàëåå ê ãàììà-ìîòîíåéðîíàì ñåãìåíòàðíîãî àïïàðàòà
ñïèííîãî ìîçãà. Ïîýòîìó òåðìèí «ïèðàìèäíûé ãèïåðòîíóñ ìûøö» ÿâëÿåòñÿ íåòî÷íûì. Î÷åâèäíî, ïðàâèëüíåå ãîâîðèòü î ñïàñòè÷íîñòè â ñîîòâåòñòâóþùèõ ìûøå÷íûõ ãðóïïàõ.
38
ãàõ — ðàçãèáàòåëè ãîëåíè, ñãèáàòåëè ñòîïû. Òàêîå ðàñïðåäåëåíèå
ïîâûøåííîãî òîíóñà ïðè îäíîñòîðîííåì ïàðàëè÷å êîíå÷íîñòåé âûçûâàåò òèïè÷íóþ ïîçó, ïðèäàþùóþ õàðàêòåðíûé âíåøíèé âèä —
ïîçà Âåðíèêå — Ìàííà (ñì. ðèñ. 31).
Èçìåíåíèÿ ìûøå÷íîãî òîíóñà íàáëþäàþòñÿ òàêæå ïðè ïîðàæåíèè ýêñòðàïèðàìèäíîé (ñì. ãë. 5) è ìîçæå÷êîâîé (ñì. ãë. 6) ñèñòåì.
Ïðè ïàðàëè÷å èëè ïàðåçå ìîæåò íàñòóïàòü ïîõóäàíèå (àòðîôèÿ) ìûøö. Ðåãóëÿöèÿ ïèòàíèÿ ìûøö â áîëüøîé ñòåïåíè ñâÿçàíà ñ ôóíêöèåé ïåðèôåðè÷åñêîãî äâèãàòåëüíîãî íåéðîíà. Ïðè ïîâðåæäåíèè ïåðèôåðè÷åñêîãî ìîòîíåéðîíà ìûøöà íà÷èíàåò «õóäåòü». Öåíòðàëüíûé äâèãàòåëüíûé íåéðîí â ãîðàçäî ìåíüøåé ñòåïåíè âëèÿåò íà òðîôèêó ìûøö, ïðè åãî ïîðàæåíèè ïîõóäàíèå ìûøö
îáû÷íî íå íàñòóïàåò èëè ñëàáî âûðàæåíî.
Òàêèì îáðàçîì, ïàðàëè÷è ñ àòðîôèÿìè, åñëè îíè íå çàâèñÿò îò ïåðâè÷íîãî ñòðàäàíèÿ ñàìîé ìûøöû, ÿâëÿþòñÿ ðåçóëüòàòîì ïîðàæåíèÿ
ïåðèôåðè÷åñêîãî äâèãàòåëüíîãî íåéðîíà. Ñóùåñòâåííîå çíà÷åíèå
â ðàñïîçíàâàíèè âèäà ïàðàëè÷à (êàêîé íåéðîí ïîñòðàäàë — ïåðèôåðè÷åñêèé èëè öåíòðàëüíûé) èìåþò ãëóáîêèå ðåôëåêñû. Ðàññìîòðèì
ïîäðîáíåå íåâðîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè ïàðàëè÷åé è ïàðåçîâ.
ÑÈÌÏÒÎÌÛ ÏÎÐÀÆÅÍÈß ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÈÕ ÌÎÒÎÍÅÉÐÎÍÎÂ
Äëÿ ïàðàëè÷à, çàâèñÿùåãî îò ñòðàäàíèÿ ïåðèôåðè÷åñêîãî ìîòîíåéðîíà, õàðàêòåðíû: ïîíèæåíèå ìûøå÷íîãî òîíóñà, ïîíèæåíèå èëè ïîëíîå èñ÷åçíîâåíèå ãëóáîêèõ ðåôëåêñîâ, ïîÿâëåíèå
àòðîôèè ìûøö. Òàêîé ñèìïòîìîêîìïëåêñ íîñèò íàçâàíèå âÿëîãî,
èëè àòðîôè÷åñêîãî, ïàðàëè÷à. Ïîõóäàíèå ìûøö íèêîãäà íå ïîÿâëÿåòñÿ âíåçàïíî, ìèîòðîôèþ ìîæíî çàìåòèòü ÷åðåç 2–3 íåäåëè
ïîñëå íà÷àëà çàáîëåâàíèÿ. Ïîñòåïåííî óìåíüøàåòñÿ òîëùèíà ïàðàëèçîâàííîé êîíå÷íîñòè. Ëåã÷å îáíàðóæèòü îäíîñòîðîííåå óìåíüøåíèå. Äëÿ îáúåêòèâíîãî ïîäòâåðæäåíèÿ ïðèáåãàþò ê èçìåðåíèþ êîíå÷íîñòè ñàíòèìåòðîâîé ëåíòîé.
Ñëåäóåò çíàòü, ÷òî ëåâûå êîíå÷íîñòè è ó çäîðîâûõ (ïðàâøåé)
èìåþò íåñêîëüêî ìåíüøèé ïåðèìåòð (ðàçíèöà ìîæåò ñîñòàâëÿòü
äî 1 ñì). Ïðè ïåðèôåðè÷åñêîì ïàðàëè÷å èçìåíÿåòñÿ ýëåêòðîâîçáóäèìîñòü íåðâîâ è ìûøö, à òàêæå ýëåêòðîìèîãðàôè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà (ñì. ãë. 15), èíîãäà ïîâûøàåòñÿ ìåõàíè÷åñêàÿ âîçáóäèìîñòü ìûøö (â îòâåò íà óäàð ìîëîòî÷êîì ìûøöà ñîêðàùàåòñÿ).  «ïîõóäåâøèõ» ìûøöàõ ìîæíî íàáëþäàòü áûñòðûå ðèòìè÷íûå ñîêðàùåíèÿ âîëîêîí èëè èõ ïó÷êîâ (ôàñöèêóëÿöèè).
Îáû÷íî ýòè ÿâëåíèÿ âñòðå÷àþòñÿ ïðè õðîíè÷åñêèõ ñòðàäàíèÿõ
ïåðèôåðè÷åñêîãî ìîòîíåéðîíà (ïðè ïîðàæåíèÿõ ÿäåð ÷åðåïíûõ
íåðâîâ èëè ïåðåäíèõ ðîãîâ ñïèííîãî ìîçãà). Äëÿ óñòàíîâëåíèÿ
òîïè÷åñêîãî äèàãíîçà â ïðåäåëàõ ïåðèôåðè÷åñêîãî äâèãàòåëüíîãî
íåéðîíà (òåëî êëåòêè, ïåðåäíèé êîðåøîê, ñïëåòåíèå, ïåðèôåðè÷åñêèé íåðâ) ñëåäóåò ðóêîâîäñòâîâàòüñÿ ñõåìîé ñåãìåíòàðíîé è íåâðàëüíîé èííåðâàöèè (ñì. òàáë. 2).
39
ÑÈÌÏÒÎÌÛ ÏÎÐÀÆÅÍÈß ÖÅÍÒÐÀËÜÍÛÕ ÌÎÒÎÍÅÉÐÎÍÎÂ
Ïèðàìèäíàÿ ñèñòåìà ïåðåäàåò ïðîãðàììû äâèæåíèé. Ïîýòîìó äëÿ ïîðàæåíèÿ öåíòðàëüíîãî íåéðîíà õàðàêòåðåí ïàðàëè÷
íå îòäåëüíûõ ìûøö, à öåëûõ ãðóïï. Òèïè÷íûì òàêæå ÿâëÿåòñÿ
ñèìïòîìîêîìïëåêñ ðàñòîðìîæåíèÿ ãëóáîêèõ ðåôëåêñîâ. Ê èõ ÷èñëó îòíîñèòñÿ ïîâûøåííûé ìûøå÷íûé òîíóñ (ñïàñòè÷åñêèå ÿâëåíèÿ). Ïîýòîìó òàêîé ïàðàëè÷ íàçûâàþò ñïàñòè÷åñêèì. Ïîâûøàþòñÿ ãëóáîêèå ðåôëåêñû, ðàñøèðÿþòñÿ èõ ðåôëåêñîãåííûå çîíû.
Êðàéíÿÿ ñòåïåíü ïîâûøåíèÿ ýòèõ ðåôëåêñîâ ïðîÿâëÿåòñÿ êëîíóñàìè.
Êëîíóñ êèñòè âûçûâàåòñÿ ïðè ðåçêîì ðàçãèáàíèè â ëó÷åçàïÿñòíîì ñóñòàâå è ïîïûòêå óäåðæèâàòü êèñòü â ýòîì ïîëîæåíèè. Íàáëþäàåòñÿ íåñêîëüêî ðèòìè÷íûõ ñãèáàòåëüíûõ äâèæåíèé êèñòè.
Äëÿ âûÿâëåíèÿ ëåãêîé ñòåïåíè ïàðåçà âåðõíåé ðóêè èññëåäóþò áîëüíîãî, ñèäÿùåãî ñ çàêðûòûìè ãëàçàìè. Åãî ðóêè ïîäíèìàþò
âïåðåä íåìíîãî âûøå ãîðèçîíòàëè ëàäîíÿìè îäíà ê äðóãîé è ïðîñÿò ðóêè ôèêñèðîâàòü â òàêîì ïîëîæåíèè. Ïàðåòè÷íàÿ ðóêà âñêîðå íà÷èíàåò ïëàâíî îïóñêàòüñÿ. Òàêæå áûñòðåå îïóñêàåòñÿ ïàðåòè÷íàÿ ðóêà ïðè ïîäíèìàíèè ðóê íàä ãîëîâîé ëàäîíÿìè êâåðõó
(«ïîçà Áóääû»).
Åñëè ó áîëüíîãî ïðè ñèëüíî ïðèæàòûõ äðóã ê äðóãó ïàëüöàõ êèñòè
ïîïûòàòüñÿ îòâîäèòü ìèçèíåö îò áåçûìÿííîãî, âîçäåéñòâóÿ íà îñíîâíûå èõ ôàëàíãè (ðèñ. 24), ìîæíî î÷åíü áûñòðî âûÿâèòü îäíîñòîðîííþþ ñëàáîñòü, êîòîðóþ íàäî ïðèíèìàòü çà ïèðàìèäíóþ íåäîñòàòî÷íîñòü — äâèãàòåëüíûé óëüíàðíûé äåôåêò ïî Âåíäåðîâè÷ó.
Ïðè ïîðàæåíèè öåíòðàëüíîãî ìîòîíåéðîíà ê ìûøöàì âåðõíåé êîíå÷íîñòè âîçíèêàþò ïàòîëîãè÷åñêèå ðåôëåêñû. ×àùå äðóãèõ âûçûâàåòñÿ âåðõíèé ðåôëåêñ Ðîññîëèìî — ñãèáàíèå
êîíöåâîé ôàëàíãè áîëüøîãî ïàëüöà
ïðè êîðîòêîì óäàðå ïî êîí÷èêàì II–
V ïàëüöåâ ïðè ñâîáîäíî ñâèñàþùåé
êèñòè. Íåðåäêî ñèíõðîííî ìîãóò ñãèáàòüñÿ êîíöåâûå ôàëàíãè è äðóãèõ
ïàëüöåâ. Óäà÷íîé ìîäèôèêàöèåé ìåòîäèêè ÿâëÿåòñÿ ïðèåì Å. Ë. Âåíäåðîâè÷à (ðèñ. 25): ïðè ñóïèíèðîâàííîé êèñòè èññëåäóåìîãî óäàð íàíîñèòñÿ ïî êîí÷èêàì ñëåãêà ñîãíóòûõ
II–V ïàëüöåâ. Âûçâàííîå äâèæåíèå
èìåíóåòñÿ ðåôëåêñîì Ðîññîëèìî —
Âåíäåðîâè÷à.
Ðèñ. 24. Èññëåäîâàíèå óëüíàðíîÌåíåå ïîñòîÿííûìè ïàòîëîãè÷åñãî ìîòîðíîãî äåôåêòà (ñèìïòîì
êèìè ðåôëåêñàìè íà êèñòè ÿâëÿþòñÿ:
Âåíäåðîâè÷à)
40
Ðèñ. 25. Èññëåäîâàíèå ðåôëåêñà Ðîññîëèìî — Âåíäåðîâè÷à
ðåôëåêñ Áåõòåðåâà — áûñòðîå êèâàòåëüíîå äâèæåíèå II–V ïàëüöåâ ïðè óäàðå ìîëîòî÷êîì ïî òûëó êèñòè â îáëàñòè II–IV-ïÿñòíûõ êîñòåé;
ðåôëåêñ Æóêîâñêîãî — ñãèáàíèå II–V ïàëüöåâ â îòâåò íà óäàð
ìîëîòî÷êîì ïî ëàäîííîé ïîâåðõíîñòè êèñòè â îáëàñòè III–IV-ïÿñòíûõ êîñòåé;
ðåôëåêñ Ãîôôìàíà — ñãèáàòåëüíûå äâèæåíèÿ ïàëüöåâ â îòâåò
íà ùèïêîâîå ðàçäðàæåíèå íîãòÿ III ïàëüöà ïàññèâíî ñâèñàþùåé
êèñòè;
ðåôëåêñ Êëèïïåëü — Âàéëÿ — ñãèáàíèå áîëüøîãî ïàëüöà ðóêè
ïðè ïàññèâíîì ðàçãèáàíèè II–V ïàëüöåâ;
ñèìïòîì ßêîáñîíà — Ëàñêà — ëàäîííîå ñãèáàíèå ïàëüöåâ ðóêè
ïðè óäàðå ìîëîòî÷êîì ïî ëàòåðàëüíîé ÷àñòè çàïÿñòíî-ëó÷åâîãî
ñî÷ëåíåíèÿ. Ïî-âèäèìîìó, îí âûðàæàåò ñîáîé ïîâûøåíèå çàïÿñòíî-ëó÷åâîãî ðåôëåêñà (ñì. ðèñ. 9). Òàêèå æå äâèæåíèÿ ìîãóò âîçíèêàòü ïðè âûçûâàíèè áèöåïñ-ðåôëåêñà.
Åùå îäíèì ïðèçíàêîì ïîðàæåíèÿ öåíòðàëüíîãî äâèãàòåëüíîãî íåéðîíà ñëóæèò ïîÿâëåíèå ïàòîëîãè÷åñêèõ ñèíêèíåçèé
(ñîïóòñòâóþùèõ äâèæåíèé,
â íîðìå òîðìîçèìûõ). Òàê,
ïðè ñæàòèè çäîðîâîé ðóêè
â êóëàê ïàðàëèçîâàííàÿ ïîâòîðÿåò ýòî äâèæåíèå; ïðè
êàøëå, çåâîòå, ÷èõàíüå ìîæåò
âîçíèêíóòü íåïðîèçâîëüíîå
ñãèáàíèå â ëîêòåâîì ñóñòàâå
íà ñòîðîíå ïàðåçà; ïðè ïîïûòêå ñåñòü ó ëåæàùåãî áîëüíîãî íàáëþäàåòñÿ ñî÷åòàííîå
ñãèáàíèå áåäðà è òóëîâèùà.
Ñèëó ìûøö íèæíèõ êîíå÷Ðèñ. 26. Ïðîáà Áàððå. Ïàðåç ëåâîé íîãè
íîñòåé ïðîâåðÿþò â ñãèáàòåëÿõ
41
Ðèñ. 27. Èññëåäîâàíèå êëîíóñà êîëåííîé ÷àøå÷êè
è ðàçãèáàòåëÿõ êàæäîãî ñóñòàâà (òàçîáåäðåííîì, êîëåííîì, ãîëåíîñòîïíîì, ìåæôàëàíãîâûõ ïàëüöåâ ñòîïû), à òàêæå â ïðèâîäÿùèõ è îòâîäÿùèõ ìûøöàõ áåäðà è ñòîïû.
Ïîìèìî ýòîãî äëÿ âûÿâëåíèÿ ëåãêèõ ñòåïåíåé öåíòðàëüíîãî ïàðåçà íîãè ìîæíî èñïîëüçîâàòü äîâîëüíî íàãëÿäíûé òåñò, íàçûâàåìûé ïðîáîé Áàððå (ïðîáà ïèðàìèäíîé íåäîñòàòî÷íîñòè): ëåæàùåìó
íà æèâîòå áîëüíîìó ñëåãêà ñãèáàþò îáå íîãè â êîëåíå ïîä óãëîì
ïðèìåðíî 45q ê äëèííîé îñè òåëà è ïðåäëàãàþò óäåðæèâàòü òàêóþ
ïîçó. Ïàðåòè÷íàÿ íîãà íà÷èíàåò ïîñòåïåííî îïóñêàòüñÿ (ðèñ. 26).
Êëîíóñ êîëåííîé ÷àøå÷êè âûçûâàåòñÿ ó áîëüíîãî, ëåæàùåãî
íà ñïèíå ñ âûïðÿìëåííûìè íîãàìè (ðèñ. 27). Áîëüøèì è óêàçàòåëüíûì ïàëüöàìè çàõâàòûâàþò âåðõíèé ïîëþñ êîëåííîé ÷àøå÷êè
áîëüíîãî, âìåñòå ñ êîæåé ïîäòÿãèâàþò åãî êâåðõó, çàòåì ñìåùàþò
âíèç è óäåðæèâàþò ÷àøå÷êó â òàêîì ïîëîæåíèè. Ñóõîæèëèå
÷åòûðåõãëàâîé ìûøöû áåäðà ðàñòÿãèâàåòñÿ, â îòâåò âîçíèêàþò
ðèòìè÷íîå ñîêðàùåíèå ìûøöû è áûñòðîå êîëåáàíèå êîëåííîé
÷àøå÷êè ââåðõ è âíèç. Êëîíóñ äåðæèòñÿ äî òåõ ïîð, ïîêà âðà÷
íå ïðåêðàòèò ðàñòÿæåíèå ñóõîæèëèÿ. Ýòîò ôåíîìåí óêàçûâàåò
íà ÷ðåçâû÷àéíî ïîâûøåííûé ðåôëåêñ íà ðàñòÿæåíèå.
Êëîíóñ ñòîïû âûçûâàåòñÿ â ïîëîæåíèè áîëüíîãî ëåæà íà ñïèíå. Âðà÷ ñãèáàåò íîãó áîëüíîãî â òàçîáåäðåííîì è êîëåííîì
ñóñòàâàõ, óäåðæèâàåò åå îäíîé ðóêîé çà íèæíþþ òðåòü áåäðà,
äðóãîé — çàõâàòûâàåò ñòîïó è ïîñëå ìàêñèìàëüíîãî ïîäîøâåííîãî ñãèáàíèÿ òîë÷êîîáðàçíî è ñèëüíî ïðîèçâîäèò òûëüíîå ñãèáàíèå ñòîïû, óäåðæèâàÿ åå â ïðèíÿòîé ïîçå (ðèñ. 28).
 îòâåò íà÷èíàåòñÿ ðèòìè÷íîå ñîêðàùåíèå èêðîíîæíîé ìûøöû, ñòîïà äåëàåò êëîíè÷åñêèå äâèæåíèÿ (ïîî÷åðåäíîå áûñòðîå
ñãèáàíèå è ðàçãèáàíèå)
â òå÷åíèå âñåãî âðåìåíè,
ïîêà ïðîäîëæàåòñÿ ðàñòÿãèâàíèå àõèëëîâà ñóõîæèëèÿ. Çäåñü ïðîèñõîäèò
íå òîíè÷åñêèé, à ïîâûøåííûé ïîâòîðíûé ôàçè÷åñêèé ðåôëåêñ íà ðàñòÿæåíèå. Ïðè öåíòðàëüíîì
Ðèñ. 28. Èññëåäîâàíèå êëîíóñà ñòîïû
42
ïàðåçå íîã êëîíóñ ñòîï âîçíèêàåò èíîãäà êàê áû ñïîíòàííî,
íî ôàêòè÷åñêè â ðåçóëüòàòå ðàñòÿæåíèÿ ñóõîæèëèÿ â òî âðåìÿ,
êîãäà áîëüíîé, ñèäÿ íà ñòóëå, óïèðàåòñÿ íîñêàìè â ïîë, à òàêæå
ïðè ïîïûòêå âñòàòü íà íîãè.
Äîâîëüíî ïîñòîÿííûìè è ïðàêòè÷åñêè î÷åíü âàæíûìè ïðèçíàêàìè ïîðàæåíèÿ öåíòðàëüíîãî äâèãàòåëüíîãî íåéðîíà ÿâëÿþòñÿ ïàòîëîãè÷åñêèå ðåôëåêñû.
Ïàòîëîãè÷åñêèå ðåôëåêñû. Ðàçëè÷àþò äâå ãðóïïû ïàòîëîãè÷åñêèõ ðåôëåêñîâ: ðàçãèáàòåëüíûå (ýêñòåíçîðíûå) è ñãèáàòåëüíûå (ôëåêñîðíûå). Ñðåäè ðàçãèáàòåëüíûõ íàèáîëüøóþ èçâåñòíîñòü
è äèàãíîñòè÷åñêîå çíà÷åíèå ïðèîáðåë ðåôëåêñ Áàáèíñêîãî. Îí ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âðîæäåííîå ÿâëåíèå è âûçûâàåòñÿ ó íîâîðîæäåííîãî. Åãî ñëåäóåò îòíîñèòü ê ÷èñëó êîæíûõ ðåôëåêñîâ ðàííåãî
äåòñòâà. Ê äâóì ãîäàì æèçíè îí èñ÷åçàåò. Ýòî ñîâïàäàåò ñ ìèåëèíèçàöèåé ïèðàìèäíîé ñèñòåìû, êîòîðàÿ âñòóïàåò â äåéñòâèå è çàòîðìàæèâàåò Áàáèíñêîãî. Âìåñòî íåãî íà÷èíàåò âûçûâàòüñÿ ñãèáàòåëüíûé ïîäîøâåííûé ðåôëåêñ, î êîòîðîì ãîâîðèëîñü âûøå
(ñì. ðèñ. 16). Ðåôëåêñ Áàáèíñêîãî ñòàíîâèòñÿ ïàòîëîãè÷åñêèì òîëüêî ïîñëå äâóõ ëåò æèçíè. Ýòîò ðåôëåêñ ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ñàìûõ
âàæíûõ ñèìïòîìîâ, óêàçûâàþùèõ íà ïîðàæåíèå öåíòðàëüíîãî äâèãàòåëüíîãî íåéðîíà. Â îòâåò íà èíòåíñèâíîå øòðèõîâîå ðàçäðàæåíèå
íàðóæíîé ÷àñòè ïîäîøâåííîé ïîâåðõíîñòè ñòîïû ïðîèñõîäèò ìåäëåííîå òîíè÷åñêîå ðàçãèáàíèå áîëüøîãî ïàëüöà, ÷àñòî ýòî ñî÷åòàåòñÿ ñ âååðîîáðàçíûì ðàñõîæäåíèåì îñòàëüíûõ ïàëüöåâ (ðèñ. 29, à).
Äðóãèå ïàòîëîãè÷åñêèå ðåôëåêñû ðàçãèáàòåëüíîãî òèïà âûðàæàþòñÿ òàêèì æå äâèãàòåëüíûì ýôôåêòîì — ðàçãèáàíèåì áîëüøîãî ïàëüöà. Ðàçëè÷àþòñÿ îíè õàðàêòåðîì è ìåñòîì ïðèëîæåíèÿ ðàçäðàæèòåëÿ. Ê íèì îòíîñÿòñÿ:
ðåôëåêñ Îïïåíãåéìà — ðàçãèáàíèå áîëüøîãî ïàëüöà â îòâåò
íà ïðîâåäåíèå ñ íàæèìîì «ìÿêîòüþ» áîëüøîãî ïàëüöà ïî ïåðåäíåé ïîâåðõíîñòè ãîëåíè. Äâèæåíèå ïðîèçâîäÿò ïî âíóòðåííåìó
êðàþ áîëüøåáåðöîâîé êîñòè ñâåðõó âíèç, âïëîòü äî ëîäûæêè
(ðèñ. 29, á).  íîðìàëüíûõ óñëîâèÿõ ïðè òàêîì ðàçäðàæåíèè ïðîèñõîäèò ïîäîøâåííîå ñãèáàíèå ïàëüöåâ (ðåæå — âñåé ñòîïû) èëè
íå íàñòóïàåò íèêàêîãî äâèæåíèÿ;
à)
á)
Ðèñ. 29. Ïàòîëîãè÷åñêèå ðåôëåêñû íà íîãå: à — Áàáèíñêîãî; á — Îïïåíãåéìà
43
ðåôëåêñ Ãîðäîíà — ðàçãèáàíèå áîëüøîãî ïàëüöà èëè âñåõ ïàëüöåâ íîãè ïðè ñäàâëåíèè ðóêîé èêðîíîæíîé ìûøöû;
ðåôëåêñ Øåôôåðà — àíàëîãè÷íîå äâèæåíèå áîëüøîãî ïàëüöà
â îòâåò íà ñäàâëåíèå àõèëëîâà ñóõîæèëèÿ;
ðåôëåêñ ×àääîêà — ðàçãèáàíèå áîëüøîãî ïàëüöà íîãè ïðè
øòðèõîâîì ðàçäðàæåíèè êîæè âîêðóã íàðóæíîé ëîäûæêè
îò ïÿòêè ê òûëó ñòîïû;
ðåôëåêñ Ãðîññìàíà — ðàçãèáàíèå áîëüøîãî ïàëüöà ïðè ñäàâëåíèè ìèçèíöà íîãè;
ðåôëåêñ Ðîññîëèìî — áûñòðîå ïîäîøâåííîå ñãèáàíèå («êèâàíèå») âñåõ ïàëüöåâ íîãè â îòâåò íà îòðûâèñòûå óäàðû ïî èõ êîí÷èêàì (ðèñ. 30, à) (â íîðìå íàáëþäàåòñÿ èíîãäà òîëüêî ñîòðÿñåíèå ïàëüöåâ. Ñ ñîâðåìåííûõ ïîçèöèé ðåôëåêñ Ðîññîëèìî ñëåäóåò
ðàññìàòðèâàòü êàê ïîâûøåííûé ôèçè÷åñêèé ðåôëåêñ íà ðàñòÿæåíèå ìûøö ñãèáàòåëåé, ÷òî çàâèñèò îò ñíÿòèÿ ïèðàìèäíîãî òîðìîæåíèÿ ïðè ïîðàæåíèè öåíòðàëüíîãî äâèãàòåëüíîãî íåéðîíà);
ðåôëåêñ Áåõòåðåâà — Ìåíäåëÿ — áûñòðîå ïîäîøâåííîå ñãèáàíèå II–IV ïàëüöåâ ïðè ïîñòóêèâàíèè ìîëîòî÷êîì ïî òûëó ñòîïû â îáëàñòè III–IV ïëþñíåâûõ êîñòåé (ðèñ. 30, á); â íîðìå ïàëüöû
íîãè ñîâåðøàþò òûëüíîå ñãèáàíèå èëè îñòàþòñÿ íåïîäâèæíûìè;
ðåôëåêñ Æóêîâñêîãî — Êîðíèëîâà — áûñòðîå ïîäîøâåííîå ñãèáàíèå II–V ïàëüöåâ íîãè ïðè óäàðå ìîëîòî÷êîì ïîñåðåäèíå ïîäîøâû, áëèæå ê ïàëüöàì.
Èç ñêàçàííîãî âèäíî, ÷òî ïàòîëîãè÷åñêèå ðåôëåêñû èìåþò íåîäèíàêîâûé ãåíåç. Îäíàêî, íåçàâèñèìî îò òîãî, ÿâëÿþòñÿ ëè îíè
îæèâëåíèåì çàòîðìîæåííîãî ðåôëåêñà (ðåôëåêñ Áàáèíñêîãî) èëè
óñèëåíèåì ñóùåñòâóþùåãî â íîðìå ðåôëåêñà íà ðàñòÿæåíèå (ðåôëåêñ Ðîññîëèìî), âñå îíè èìåþò áîëüøîå äèàãíîñòè÷åñêîå çíà÷åíèå, óêàçûâàÿ íà ïîðàæåíèå öåíòðàëüíîãî äâèãàòåëüíîãî íåéðîíà.
Äëÿ öåíòðàëüíûõ ïàðàëè÷åé õàðàêòåðíû òàêæå çàùèòíûå ðåôëåêñû (ðåôëåêñû ñïèíàëüíîãî àâòîìàòèçìà). Îíè ïðåäñòàâëÿþò
à)
á)
Ðèñ. 30. Èññëåäîâàíèå ðåôëåêñîâ Ðîññîëèìî (à) è Áåõòåðåâà — Ìåíäåëÿ (á)
44
ñîáîé íåïðîèçâîëüíûå ñëîæíûå òîíè÷åñêèå ñèíåðãèè â ïàðàëèçîâàííîé êîíå÷íîñòè, âîçíèêàþùèå â îòâåò íà ãðóáûå ðàçäðàæåíèÿ
ðåöåïòîðîâ êîæè èëè ãëóáîêèõ òêàíåé.
 êà÷åñòâå ðàçäðàæèòåëåé ìîãóò áûòü ñåðèÿ óêîëîâ, ùèïêè, íàíåñåíèÿ íà êîæó êàïåëü ýôèðà. Çàùèòíûå ðåôëåêñû ìîæíî âûçâàòü ðåçêèì ïàññèâíûì äâèæåíèåì â êàêîì-ëèáî ñóñòàâå ïàðàëèçîâàííîé êîíå÷íîñòè; íàïðèìåð, ïðè ïàññèâíîì ïîäîøâåííîì
ñãèáàíèè ïàëüöåâ ñòîïû íàñòóïàåò ðåôëåêòîðíîå ñãèáàíèå íîãè
âî âñåõ êðóïíûõ ñóñòàâàõ, èìåíóåìîå ðåôëåêñîì Áåõòåðåâà —
Ìàðè — Ôóà. Òàêîå æå çàùèòíîå äâèæåíèå âîçíèêàåò ïðè ïîâòîðíûõ áîëåâûõ ðàçäðàæåíèÿõ â êîæíûõ çîíàõ íèæå óðîâíÿ
ïîðàæåíèÿ ñïèííîãî ìîçãà.
Çàùèòíûå ðåôëåêñû èíîãäà ìîãóò âîçíèêàòü ïðè ðàçäðàæåíèÿõ êîæè íàòåëüíûì áåëüåì, ïðîñòûíåé, äâèæåíèåì âîçäóõà. Ðåçêî âûðàæåííûå ðåôëåêñû óêàçûâàþò íà ãðóáîå ïîðàæåíèå ñïèííîãî ìîçãà. Â îòâåò íà øòðèõîâîå ðàçäðàæåíèå êîæè ïåðåäíåé
ïîâåðõíîñòè áåäðà ìîæåò ïîÿâëÿòüñÿ ïîäîøâåííîå ñãèáàíèå ñòîïû è ïàëüöå⠗ çàùèòíûé áåäðåííûé ðåôëåêñ Ðåìàêà.  îòâåò
íà ðàçäðàæåíèå âåðõíåé ïîëîâèíû òåëà ðóêà ïðèâîäèòñÿ ê òóëîâèùó è ñãèáàåòñÿ â ëîêòåâîì è ëó÷åçàïÿñòíîì ñóñòàâàõ (óêîðîòèòåëüíûé ðåôëåêñ) èëè æå ðóêà ðàçãèáàåòñÿ â ýòèõ ñóñòàâàõ
(óäëèíèòåëüíûé ðåôëåêñ).
Óñòàíîâëåíèå óðîâíÿ, äî êîòîðîãî âûçûâàþòñÿ çàùèòíûå ðåôëåêñû, èìååò äèàãíîñòè÷åñêîå çíà÷åíèå. Ïî íèì ìîæíî ñóäèòü
î íèæíåé ãðàíèöå ïàòîëîãè÷åñêîãî î÷àãà â ñïèííîì ìîçãå.
Êîæíûå ðåôëåêñû. Ïî-äðóãîìó âåäóò ñåáÿ ïðè öåíòðàëüíîì ïàðàëè÷å êîæíûå ðåôëåêñû (áðþøíûå, êðåìàñòåðíûå, ïîäîøâåííûå).
Òàáëèöà 4
Äèôôåðåíöèàëüíûå ïðèçíàêè ïåðèôåðè÷åñêîãî è öåíòðàëüíîãî ïàðàëè÷åé
1234567
123456789
12323 73
839 626 3 6
1$3456%9&6#43456%'
526 5
1$345669999&4 4*8
6558%93749 38
*8%96#43456%'
1249
1$46%9&6696#446%' 1,#8678%96#346%
&6 #4 99-78 44994
*8.'
14769357
1()99&66996 14 /99938 638
*8)%'
35748%994899&6
#33576%'
14
1()
1049 8!%
18446769357 1()
11 8)%
186 9357
1()
11 8)%
1844676999676 1()
11 8)%
66
17344 6 4!93 1+ 89&387 6%9 12983 8
4969
38 66'
1"8#34384!9#838 1( 4943868%9& 136558%99& 449966
68
838%966938!8%' 6#83'
45
Ïðè ïîðàæåíèè öåíòðàëüíîãî íåéðîíà îíè ïîíèæàþòñÿ èëè âûïàäàþò. Âåðîÿòíî, ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ñåãìåíòàðíûå ïîâåðõíîñòíûå ðåôëåêñû ïðîÿâëÿþòñÿ ëèøü ïðè íàëè÷èè îáëåã÷àþùèõ
âëèÿíèé, ïðèõîäÿùèõ ïî ïèðàìèäíûì ïóòÿì. Ïîðàæåíèå ïîñëåäíèõ ñîïðîâîæäàåòñÿ èñ÷åçíîâåíèåì ïîâåðõíîñòíûõ ðåôëåêñîâ.
Ðåôëåêòîðíàÿ äóãà ïîâåðõíîñòíûõ ðåôëåêñîâ çàìûêàåòñÿ ÷åðåç
êîðó ãîëîâíîãî ìîçãà (ýòèì îáüÿñíÿþòñÿ íåêîòîðûå ïñèõîýìîöèîíàëüíûå ðåàêöèè â âèäå ñìåõà èëè âîêàëèçàöèè ïðè âûçûâàíèè áðþøíûõ èëè ïîäîøâåííûõ ðåôëåêñîâ).
Òàêèì îáðàçîì, îñíîâíûìè ïðèçíàêàìè ïîðàæåíèÿ ïèðàìèäíîé ñèñòåìû ÿâëÿþòñÿ îòñóòñòâèå ïðîèçâîëüíûõ äâèæåíèé èëè
îãðàíè÷åíèå èõ îáúåìà ñî ñíèæåíèåì ìûøå÷íîé ñèëû, ïîâûøåíèå ìûøå÷íîãî òîíóñà (ñïàñòè÷åñêàÿ ãèïåðòîíèÿ), ïîâûøåíèå
ãëóáîêèõ (ìèîòàòè÷åñêèõ) ðåôëåêñîâ, ñíèæåíèå èëè îòñóòñòâèå
êîæíûõ, ïîÿâëåíèå ïàòîëîãè÷åñêèõ ðåôëåêñîâ, âîçíèêíîâåíèå ïàòîëîãè÷åñêèõ ñèíêèíåçèé. Ýòî ðåçêî îòëè÷àåò êàðòèíó ïîðàæåíèÿ öåíòðàëüíîãî äâèãàòåëüíîãî íåéðîíà îò ïåðèôåðè÷åñêîãî ïàðàëè÷à (òàáë. 4).
ÑÈÍÄÐÎÌÛ ÄÂÈÃÀÒÅËÜÍÛÕ ÐÀÑÑÒÐÎÉÑÒÂ
Äàëåå íàì ïðåäñòîèò èçó÷èòü ñèìïòîìîêîìïëåêñû ïîðàæåíèÿ
îòäåëüíûõ óðîâíåé êîðêîâî-ìûøå÷íîãî ïóòè. Çíàíèå ýòèõ ñèíäðîìîâ äàåò âîçìîæíîñòü îïðåäåëèòü ìåñòîïîëîæåíèå ïàòîëîãè÷åñêîãî î÷àãà (óñòàíîâèòü òîïè÷åñêèé äèàãíîç).
Ïîïûòàåìñÿ ðåøèòü çàäà÷ó: êàêàÿ êëèíè÷åñêàÿ êàðòèíà âîçíèêàåò ó áîëüíîãî â ñëó÷àå ïîðàæåíèÿ âíóòðåííåé ñóìêè â îäíîì ïîëóøàðèè ãîëîâíîãî ìîçãà? Èìïóëüñû ïðîèçâîëüíîãî äâèæåíèÿ â ïîñòðàäàâøåì ïîëóøàðèè áóäóò äîõîäèòü òîëüêî äî óðîâíÿ âíóòðåííåé ñóìêè. Çäåñü ïèðàìèäíûé ïó÷îê îêàçûâàåòñÿ
ïðåðâàííûì. Íàðóøåíû îáå åãî ÷àñòè (êîðòèêîíóêëåàðíàÿ è êîðòèêîñïèíàëüíàÿ). Ïðîèñõîäèò ýòî âûøå ïåðåêðåñòà. Çíà÷èò, ó áîëüíîãî îáðàçóåòñÿ ïàðàëè÷ ìûøö ïðîòèâîïîëîæíîé ïîëîâèíû òåëà.
Ïî ïðè÷èíå íåïîëíîòû ïåðåêðåñòà è íåîäèíàêîâîé âûðàæåííîñòè äâóñòîðîííåé èííåðâàöèè ñòåïåíü ïàðåçà îòäåëüíûõ ìûøå÷íûõ ãðóïï âàðüèðóåò. Íà ëèöå ïàðàëè÷îì îõâà÷åíû òîëüêî íèæíÿÿ ïîëîâèíà ìèìè÷åñêèõ ìûøö è ÿçûê. Âûðàæàåòñÿ ýòî òåì,
÷òî ïðè ïîêàçûâàíèè çóáîâ âåðõíÿÿ ãóáà íà ñòîðîíå ïàðåçà ïîäíèìàåòñÿ ìåíüøå, ðîò ïåðåòÿãèâàåòñÿ íà çäîðîâóþ ñòîðîíó. ßçûê
ïðè âûñîâûâàíèè îòêëîíÿåòñÿ (äåâèèðóåò) â áîëüíóþ ñòîðîíó, åãî
âûòàëêèâàåò òóäà ñîêðàùàþùàÿñÿ íåïàðàëèçîâàííàÿ ìûøöà.
Ñëàáîñòü ðóêè âûðàæåíà áîëüøå, ÷åì íîãè. È íà ðóêå, è íà íîãå
áîëüøå ñòðàäàþò äèñòàëüíûå ìûøå÷íûå ãðóïïû.
Âñå ýòî ñîñòàâëÿåò ñóùåñòâåííûå äåòàëè â ðàñïðåäåëåíèè ïàðàëè÷à ìûøå÷íûõ ãðóïï, îäíàêî ãëàâíîå â òîì, ÷òî ïàðàëè÷ (ïàðåç) îáðàçóåòñÿ íà ñòîðîíå, ïðîòèâîïîëîæíîé î÷àãó. Ãðàíèöà ìåæäó
ïàðàëèçîâàííîé è çäîðîâîé ñòîðîíàìè ïðîõîäèò ïî âåðòèêàëüíîé
46
ñðåäíåé ëèíèè òåëà. Òàêîé ñèíäðîì íàçûâàåòñÿ ãåìèïëåãèåé
(ãð. hemi — ïîëîâèíà, plege — ïîðàæåíèå). Ïîñêîëüêó ïîðàæåí
öåíòðàëüíûé íåéðîí, íà ïàðàëèçîâàííîé ñòîðîíå ïîÿâÿòñÿ ïðèçíàêè ðàñòîðìàæèâàíèÿ ñåãìåíòàðíîãî àïïàðàòà ñïèííîãî ìîçãà,
ò. å. ïîâûñèòñÿ ìûøå÷íûé òîíóñ, îæèâÿòñÿ ãëóáîêèå ðåôëåêñû,
ïîÿâÿòñÿ ïàòîëîãè÷åñêèå (îñîáåííî ðàíî è ïîñòîÿííî îáíàðóæèâàåòñÿ ïðèçíàê Áàáèíñêîãî) è çàùèòíûå ðåôëåêñû.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïðè ðàñòîðìîæåííîñòè ñåãìåíòàðíîãî àïïàðàòà êðîìå ïåðå÷èñëåííûõ âûøå ñèìïòîìîâ íàáëþäàþòñÿ ïàòîëîãè÷åñêèå ñîäðóæåñòâåííûå äâèæåíèÿ. Óêàæåì íà íàèáîëåå
òèïè÷íûå ñðåäè íèõ. Ñèëüíîå ñæàòèå â êóëàê çäîðîâîé ðóêè ñîïðîâîæäàåòñÿ íàïðÿæåíèåì ïàðåòè÷íûõ ìûøå÷íûõ ãðóïï ñ íåêîòîðûì äâèãàòåëüíûì ýôôåêòîì. ×àùå âñåãî ïðîèñõîäÿò óêîðîòèòåëüíàÿ ñèíåðãèÿ íà âåðõíåé êîíå÷íîñòè è óäëèíèòåëüíàÿ —
íà íèæíåé. Ðóêà íåìíîãî îòâîäèòñÿ â ñòîðîíó îò òóëîâèùà, ñãèáàåòñÿ â ëîêòå, ïðåäïëå÷üå ïðîèçâîäèò ïðîíàöèþ, êèñòü è ïàëüöû
ñãèáàþòñÿ. Íà íîãå ðàçãèáàþòñÿ áåäðî è ãîëåíü, ñòîïà äåëàåò ïîäîøâåííîå ñãèáàíèå. Ïîñëå ïðåêðàùåíèÿ ñæàòèÿ ðóêè â êóëàê
âñå ýòè äîïîëíèòåëüíûå äâèãàòåëüíûå ÿâëåíèÿ (ñèíêèíåçèè) èñ÷åçàþò.
Ê ÷èñëó ñèíêèíåçèé ïðè ãåìèïëåãèè îòíîñèòñÿ òèáèàëüíûé
ôåíîìåí Øòðþìïåëÿ. Ëåæàùèé íà ñïèíå áîëüíîé íå ìîæåò
íà ñòîðîíå ïàðåçà ïðîèçâåñòè òûëüíîå ñãèáàíèå ñòîïû, íî, êîãäà
îí ñãèáàåò íîãó â êîëåíå, îñîáåííî ïðè ïðîòèâîäåéñòâèè ñî ñòîðîíû âðà÷à, áîëüøåáåðöîâàÿ ìûøöà ñîêðàùàåòñÿ è ñòîïà ñîâåðøàåò
òûëüíîå ðàçãèáàíèå.
Ê òîé æå êàòåãîðèè ñèêèíåçèé ïðè ãåìèïëåãèè îòíîñèòñÿ ñèìïòîì Ðàéìèñòà. Ëåæàùèé íà ñïèíå áîëüíîé íå ìîæåò íà ïàðàëèçîâàííîé ñòîðîíå ïðèâîäèòü è îòâîäèòü áåäðî. Íî ýòè äâèæåíèÿ â ïàðåòè÷íîé íîãå ïîÿâëÿþòñÿ, êîãäà áîëüíîé èõ ïðîèçâîäèò
çäîðîâîé íîãîé, îñîáåííî ïðè ñîïðîòèâëåíèè ñî ñòîðîíû âðà÷à.
Ê ñîäðóæåñòâåííûì äâèæåíèÿì ïðè ãåìèïëåãèè îòíîñèòñÿ
ñèìïòîì íåïðîèçâîëüíîãî ïîäíèìàíèÿ ïàðàëèçîâàííîé íîãè, êîãäà
ëåæàùèé áîëüíîé ñàäèòñÿ íà êðîâàòè áåç ïîìîùè ðóê.
Èòàê, ñèíäðîì ãåìèïëåãèè â íàèáîëåå ïîëíîé ôîðìå ñâÿçàí
ñ ïîðàæåíèåì âíóòðåííåé ñóìêè îäíîãî èç ïîëóøàðèé ìîçãà. Åñëè
ïèðàìèäíûé ïó÷îê íà ýòîì óðîâíå ïîâðåæäåí íåãëóáîêî è âðåìåííî (íàïðèìåð, â ðåçóëüòàòå îòåêà), ïàðàëè÷ ïîäâåðãàåòñÿ îáðàòíîìó ðàçâèòèþ. Ïðè ðàçðóøåíèè ïèðàìèäíûõ âîëîêîí ïàðàëè÷ ñòàíîâèòñÿ ñòîéêèì, ôîðìèðóåòñÿ îñòàòî÷íàÿ ãåìèïëåãèÿ.
 ýòîé ôàçå áîëüíûå îáó÷àþòñÿ õîäüáå. Ïàðåòè÷íàÿ íîãà ïðè ýòîì
âûíîñèòñÿ âïåðåä, îïèñûâàÿ ïîëóêðóã. Ýòî íàïîìèíàåò äâèæåíèå
êîñû ïðè ðó÷íîì ñêàøèâàíèè òðàâû — «êîñÿùàÿ ïîõîäêà». Ñòîéêèå èçìåíåíèÿ ïîçû êîíå÷íîñòåé ïðè ãåìèïëåãèè ïîëó÷èëè íàçâàíèå ïî èìåíè àâòîðî⠗ êîíòðàêòóðû Âåðíèêå — Ìàííà
(ðèñ. 31).
Êàêèå êëèíè÷åñêèå ïðîÿâëåíèÿ íàäî æäàòü ïðè ëîêàëèçàöèè
î÷àãà ïî õîäó ïèðàìèäíîãî ïóòè îò êîðû äî âíóòðåííåé êàïñóëû?
47
à)
á)
Ðèñ. 31. Ëåâîñòîðîííèé ãåìèïàðåç. Ïîçà Âåðíèêå — Ìàííà: à — îáùèé âèä áîëüíîãî; á — ñõåìà øàãîâîãî äâèæåíèÿ ëåâîé íîãè
 ïåðåâîäå íà àíàòîìè÷åñêèå îáîçíà÷åíèÿ ýòî áóäóò ïðåöåíòðàëüíàÿ èçâèëèíà, ïàðàöåíòðàëüíàÿ äîëüêà, ïðèëåæàùèå ó÷àñòêè âåðõíåëàòåðàëüíîé ïîâåðõíîñòè ìîçãà è ðàñïîëîæåííûé ïîä ýòèìè
îáðàçîâàíèÿìè ëó÷èñòûé âåíåö.
 ýòèõ óñëîâèÿõ êëèíè÷åñêàÿ êàðòèíà â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè
áóäåò çàâèñåòü îò ïîïåðå÷íîãî ðàçìåðà î÷àãà. Åñëè îí íàñòîëüêî
âåëèê, ÷òî îõâàòûâàåò âñþ îáëàñòü íà÷àëà ïèðàìèäíîé ñèñòåìû,
âîçíèêàåò ñèìïòìîêîìïëåêñ, èäåíòè÷íûé êàïñóëÿðíîé ãåìèïëåãèè. Îäíàêî òàêàÿ ìàññèâíîñòü î÷àãà âñòðå÷àåòñÿ ðåäêî. ×àùå
âîâëåêàåòñÿ êàêàÿ-òî ÷àñòü öåíòðàëüíûõ íåéðîíîâ èëè èõ àêñîíîâ. Ïîñòðàäàþò òå èç íèõ, êîòîðûå èìåþò îòíîøåíèå ê ðåãóëÿöèè äâèæåíèÿ îäíîé ðóêè èëè íîãè ëèáî òîëüêî ìûøö îáëàñòè
÷åðåïà. Èçîëèðîâàííûé ïàðàëè÷ íîãè îáîçíà÷àåòñÿ òåðìèíîì
monoplegia cruralis, à ðóêè — monoplegia brachialis. Ðàçóìååòñÿ,
ïàðàëè÷ áóäåò èìåòü ïðèçíàêè ïîðàæåíèÿ öåíòðàëüíîãî íåéðîíà. Ðóêà ÷àñòî ñòðàäàåò ñîâìåñòíî ñ ëèöîì è ÿçûêîì. Ïîëó÷àåòñÿ
õàðàêòåðíûé ñèíäðîì — paralysis facio-linguo-brachialis — ñâîåãî ðîäà íåïîëíàÿ ãåìèïëåãèÿ, îñòàåòñÿ èíòàêòíîé íîãà.
Îäíîñòîðîííåå ïîðàæåíèå ïèðàìèäíîãî ïó÷êà ìîæåò ïðîèñõîäèòü è íèæå âíóòðåííåé êàïñóëû, â ïðåäåëàõ ìîçãîâîãî ñòâîëà
(íîæêà ìîçãà, âàðîëèåâ ìîñò, ïðîäîëãîâàòûé ìîçã).  ýòîì ñëó÷àå
áóäåò ðàçâèâàòüñÿ ãåìèïëåãèÿ íà ïðîòèâîïîëîæíîé î÷àãó ñòîðîíå. Îäíîâðåìåííî ÷àñòî âîâëåêàåòñÿ êàêîé-ëèáî èç äâèãàòåëüíûõ
48
÷åðåïíûõ íåðâîâ äëÿ ñîîòâåòñòâóþùèõ ìûøö îäíîèìåííîé ñòîðîíû. Âîçíèêàåò ñâîåîáðàçíûé êëèíè÷åñêèé ñèíäðîì: ïàðàëè÷
÷åðåïíîãî íåðâà íà ñòîðîíå î÷àãà è ãåìèïëåãèÿ íà ïðîòèâîïîëîæíîé, ÷òî ïîëó÷èëî íàçâàíèå àëüòåðíèðóþùàÿ ãåìèïëåãèÿ (ëàò. alternus — ïîïåðåìåííûé, ïåðåêðåñòíûé).
Èòàê, ãåìèïëåãèÿ ñ ñîó÷àñòèåì ëèöà è ÿçûêà ÿâëÿåòñÿ òèïè÷íûì ïðèçíàêîì ïîðàæåíèÿ ãîëîâíîãî ìîçãà, èìåíóåìîãî öåðåáðàëüíîé ãåìèïëåãèåé. Âûøå áûëè ïðèâåäåíû äåòàëè êëèíè÷åñêîé
êàðòèíû, ïîçâîëÿþùèå óòî÷íèòü òîïè÷åñêèé äèàãíîç.
Ïîçíàêîìèìñÿ ñ ñèíäðîìàìè äâèãàòåëüíûõ ðàññòðîéñòâ, õàðàêòåðíûõ äëÿ ïîðàæåíèÿ ñïèííîãî ìîçãà. Ïî âñåé åãî äëèíå â áîêîâûõ êàíàòèêàõ ïðîõîäÿò ïåðåêðåùåííûå ïèðàìèäíûå ïó÷êè.
Ïàðàëëåëüíî ñ íèìè â ïåðåäíèõ ðîãàõ çàëîæåíà êîëîíêà ïåðèôåðè÷åñêèõ ìîòîíåéðîíîâ. Íà óðîâíå êàæäîãî ñåãìåíòà îò ïèðàìèäíûõ ïó÷êîâ îòõîäÿò âîëîêíà äëÿ îáðàçîâàíèÿ êîíòàêòà (ñèíàïñà) ñ ñîîòâåòñòâóþùèìè àëüôà-íåéðîíàìè.
Ïîïðîáóåì ðåøèòü ñëåäóþùóþ çàäà÷ó. Êàêèå äâèãàòåëüíûå
ðàññòðîéñòâà ðàçîâüþòñÿ ïðè ïîïåðå÷íîì ïîðàæåíèè ñïèííîãî
ìîçãà â ïðåäåëàõ ãðóäíûõ ñåãìåíòîâ? Ïðåðâàííûìè ïðè ýòîì
îêàæóòñÿ âîëîêíà ïèðàìèäíîé ñèñòåìû äëÿ îáåèõ íèæíèõ êîíå÷íîñòåé. Ýòî ïðèâåäåò ê ïàðàëè÷ó îáåèõ íîã. Ðóêè îñòàíóòñÿ
íåçàòðîíóòûìè. Ãëóáîêèå ðåôëåêñû è ìûøå÷íûé òîíóñ íà íîãàõ
áóäóò ïîâûøåíû, ïîÿâÿòñÿ çàùèòíûå è ïàòîëîãè÷åñêèå ðåôëåêñû. Êîæíûå ðåôëåêñû íèæå óðîâíÿ ïîðàæåíèÿ óãàñíóò. Òàêîå
ïîïåðå÷íîå ðàñïðåäåëåíèå ïàðàëè÷à êîíå÷íîñòåé íàçûâàåòñÿ ïàðàïëåãèåé.
Ïîñêîëüêó â äàííîì ñëó÷àå ñòðàäàþò òîëüêî íîãè, ãîâîðÿò î íèæíåé ïàðàïëåãèè.  ñâÿçè ñ ïîâûøåíèåì ìûøå÷íîãî òîíóñà (ñïàñòè÷åñêèå ÿâëåíèÿ) òàêóþ ïàðàïëåãèþ íàçûâàþò ñïàñòè÷åñêîé.
Íåòðóäíî ñåáå ïðåäñòàâèòü, êàêîé ñèíäðîì âîçíèêíåò ïðè ïåðåðûâå ïèðàìèäíûõ âîëîêîí âûøå øåéíîãî óòîëùåíèÿ (ïîðàæåíèå âåðõíèõ øåéíûõ ñåãìåíòîâ) ñïèííîãî ìîçãà.  ýòîì ñëó÷àå
áóäóò íàðóøåíû ïèðàìèäíûå ïó÷êè äëÿ âåðõíèõ è íèæíèõ êîíå÷íîñòåé. Íàñòóïàåò ïàðàëè÷ ðóê è íî㠗 òåòðàïëåãèÿ. Ïàðàëè÷ áóäåò òàêæå íîñèòü ïðèçíàêè ïîðàæåíèÿ öåíòðàëüíîãî íåéðîíà — ñïàñòè÷åñêîé òåòðàïëåãèè.
Ïðè ïîðàæåíèè ïèðàìèäíîãî ïó÷êà â îäíîì áîêîâîì êàíàòèêå íà óðîâíå âåðõíåøåéíûõ ñåãìåíòîâ ñïèííîãî ìîçãà ðàçâèâàåòñÿ ïàðàëè÷ ðóêè è íîãè íà ñòîðîíå î÷àãà — ñïàñòè÷åñêàÿ ãåìèïëåãèÿ. Ìèìè÷åñêèå ìûøöû è ÿçûê ïðè ýòîì íå ñòðàäàþò. Òàêîé
ñèíäðîì îáîçíà÷àåòñÿ ñïèíàëüíîé ãåìèïëåãèåé.
Âîçíèêàþò âîïðîñû: âîçìîæíî ëè èçîëèðîâàííîå ïîðàæåíèå
ìîòîíåéðîíîâ â ñïèííîì ìîçãå è ÷åì ýòî áóäåò ïðîÿâëÿòüñÿ?
Äà, âîçìîæíî. Äëÿ ýòîãî íåîáõîäèìî ïîðàæåíèå êîëîíêè ìîòîíåéðîíîâ íà èçâåñòíîì ïðîòÿæåíèè, íàïðèìåð — âäîëü íåñêîëüêèõ ñåãìåíòîâ. Íåêîòîðûå âèðóñû ìîãóò âòîðãàòüñÿ â íåðâíûå
êëåòêè (ïðè ïîëèîìèåëèòå); â ðåçóëüòàòå ïîðàæåíèå ìîòîíåéðîíîâ
ïîÿñíè÷íî-êðåñòöîâûõ ñåãìåíòîâ ïðèâåäåò ê íèæíåé ïàðàïëåãèè,
4 Ñêîðîìåö À. À. è äð.
49
íî îíà áóäåò íîñèòü ÷åðòû ïîðàæåíèÿ ïåðèôåðè÷åñêîãî íåéðîíà.
Ñíèçèòñÿ ìûøå÷íûé òîíóñ, óãàñíóò ãëóáîêèå ðåôëåêñû íà íîãàõ.
Ñïóñòÿ íåñêîëüêî íåäåëü â íèõ âîçíèêíóò ìûøå÷íûå ïîõóäàíèÿ —
âÿëàÿ àòðîôè÷åñêàÿ íèæíÿÿ ïàðàïëåãèÿ.
Ïðè ðàçðóøåíèè êëåòîê ïåðåäíèõ ðîãîâ â øåéíîì óòîëùåíèè
ðàçâèâàåòñÿ ïåðèôåðè÷åñêèé ïàðàëè÷ ðóê — âåðõíÿÿ âÿëàÿ ïàðàïëåãèÿ. ×àùå âñòðå÷àåòñÿ îäíîñòîðîííåå ïîðàæåíèå ïåðåäíèõ
ðîãîâ ñïèííîãî ìîçãà, ÷òî êëèíè÷åñêè ïðîÿâëÿåòñÿ ïàðàëè÷îì
îäíîé âåðõíåé èëè íèæíåé êîíå÷íîñòè — âÿëàÿ ìîíîïëåãèÿ.
Î÷àã â ïåðåäíèõ ðîãàõ ñïèííîãî ìîçãà ìîæåò îãðàíè÷èâàòüñÿ
îäíèì-äâóìÿ ñåãìåíòàìè. Ïîñòðàäàþò ñîîòâåòñòâóþùèå ìûøå÷íûå ãðóïïû (ñåãìåíòàðíûé, èëè ìèîòîìíûé, òèï ïàðàëè÷à). Ìûøöû, ðàñïîëîæåííûå íèæå è âûøå, îñòàíóòñÿ ñîõðàíåííûìè.
Òåïåðü ðàññìîòðèì ïàðàëè÷è ïðè ïåðåðûâå ïåðèôåðè÷åñêîãî
íåéðîíà âíå ñîáñòâåííî ìîçãîâîãî âåùåñòâà.  ýòèõ ñëó÷àÿõ ìîãóò ñòðàäàòü êîðåøêè èëè ïåðèôåðè÷åñêèå íåðâíûå ñòâîëû. Äëÿ
äèàãíîñòèêè èìååò âàæíîå çíà÷åíèå ðàñïðåäåëåíèå äâèãàòåëüíûõ
ðàññòðîéñòâ.  îäíîì ñëó÷àå ñïèñîê ïîñòðàäàâøèõ ìûøö ñîâïàäàåò ñ êàêèì-ëèáî êîðåøêîì (ìèîòîìîì), â äðóãîì — ñ íåðâîì
(ñì. òàáë. 2 è ãë. 10).
Êëàññè÷åñêèì ïðèìåðîì ìîæåò ñëóæèòü ïàðàëè÷ Ýðáà — Äþøåííà. Âîçíèêàåò îäíîñòîðîííèé ïàðàëè÷ ïåðèôåðè÷åñêîãî òèïà
ñëåäóþùèõ ìûøö: äåëüòîâèäíîé (ïîäêðûëüöîâûé íåðâ), äâóãëàâîé ïëå÷à è ïëå÷åâîé (ìûøå÷íî-êîæíûé íåðâ), ïëå÷åëó÷åâîé (ëó÷åâîé íåðâ). Òðóäíî äîïóñòèòü çäåñü îäíîâðåìåííîå ñòðàäàíèå òðåõ
íåðâíûõ ñòâîëîâ, ñêîðåå, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü ïîðàæåíèå êîðåøêîâ Ñ5–Ñ6 (ñì. òàáë. 2). Êîðåøêîâàÿ ïðèðîäà çàáîëåâàíèÿ ìîæåò
ïîäòâåðäèòüñÿ è ðàñïðåäåëåíèåì ðàññòðîéñòâ ÷óâñòâèòåëüíîñòè.
Íàêîíåö, åñëè êàêàÿ-òî ãðóïïà ìûøö èìååò ïðèçíàêè ïàðàëè÷à ïåðèôåðè÷åñêîãî òèïà è ýòè ìûøöû ïî èííåðâàöèè ñîîòâåòñòâóþò îäíîìó íåðâíîìó ñòâîëó, ñëåäóåò äèàãíîñòèðîâàòü åãî ïîðàæåíèå, ò. å. íåâðàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå ïàðàëè÷à.
Ïðè ìíîæåñòâåííîì âîâëå÷åíèè íåðâíûõ ñòâîëîâ (ïîëèíåâðèò), à òàêæå ïðè íåêîòîðûõ íàñëåäñòâåííûõ çàáîëåâàíèÿõ
íåðâíîé ñèñòåìû âñòðå÷àåòñÿ ñëåäóþùèé ñâîåîáðàçíûé ñèìïòîìîêîìïëåêñ. Ó áîëüíîãî ðàçâèâàåòñÿ âÿëûé òåòðàïàðåç, ïðè÷åì
ìûøå÷íàÿ ñëàáîñòü îñîáåííî ñèëüíî âûðàæåíà â äèñòàëüíûõ îòäåëàõ êîíå÷íîñòåé. Òàêóþ çàêîíîìåðíîñòü íàçûâàþò äèñòàëüíûì,
èëè ïîëèíåâðèòè÷åñêèì, ðàñïðåäåëåíèåì ïàðàëè÷à.
Ïðè íàñëåäñòâåííûõ ìûøå÷íûõ äèñòðîôèÿõ âñòðå÷àåòñÿ ðàñïðåäåëåíèå «ïîõóäàíèÿ» è ïàðåçà ìûøö ñ ïðîòèâîïîëîæíîé ôîðìóëîé: áîëüøå ñòðàäàþò ìûøöû òàçîâîãî è ïëå÷åâîãî ïîÿñà,
à òàêæå ïðîêñèìàëüíûõ îòäåëîâ êîíå÷íîñòåé, ìûøöû æå äèñòàëüíûõ îòäåëîâ îòíîñèòåëüíî ñîõðàíÿþòñÿ, íàëèöî — ìèîïàòè÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå ïàðàëè÷à.
Äî ñèõ ïîð ðå÷ü øëà î ÿâëåíèÿõ âûïàäåíèÿ ôóíêöèè öåíòðàëüíîãî äâèãàòåëüíîãî íåéðîíà è ðàñòîðìîæåíèè ñåãìåíòàðíîãî
àïïàðàòà, à òàêæå î âûêëþ÷åíèè ôóíêöèè ïåðèôåðè÷åñêîãî ìî50
òîíåéðîíà. Îäíàêî öåíòðàëüíûé íåéðîí (åãî äåíäðèòû è òåëî)
ìîãóò ïîäâåðãàòüñÿ è èçáûòî÷íîìó ðàçäðàæåíèþ (èððèòàöèè).
Íàêîïëåíèå èððèòàöèè ïðèâîäèò ê ïåðèîäè÷åñêè íàñòóïàþùèì áóðíûì ðàçðÿäàì â âèäå ïîòîêà èìïóëüñîâ ïî àêñîíàì
öåíòðàëüíîãî íåéðîíà. Ìãíîâåííî ïðèâîäèòñÿ â äåéñòâèå ïåðèôåðè÷åñêèé ìîòîíåéðîí, ñóäîðîæíî ñîêðàùàþòñÿ ìûøöû, ñîîòâåòñòâóþùèå î÷àãó ðàçäðàæåíèÿ â êîðå. Ýòè ñóäîðîãè îòäåëüíûõ
ìûøå÷íûõ ãðóïï èìåþò ïî ïðåèìóùåñòâó êëîíè÷åñêèé õàðàêòåð.  òîì èëè äðóãîì ñóñòàâå ïðîèñõîäÿò òîë÷êîîáðàçíûå ïîñëåäîâàòåëüíûå ñãèáàíèå è ðàçãèáàíèå èëè ïðèâåäåíèå è îòâåäåíèå. Ïðèñòóï ïðîäîëæàåòñÿ íåñêîëüêî ìèíóò è â ïîñëåäóþùåì
ìîæåò ïîâòîðÿòüñÿ. Ñîçíàíèå ó áîëüíîãî ñîõðàíÿåòñÿ. Òàêèå ïàðîêñèçìû ëîêàëüíûõ ñóäîðîã ïîëó÷èëè íàçâàíèå êîðòèêàëüíîé,
èëè äæåêñîíîâñêîé, ýïèëåïñèè. Ñóäîðîãè âîçíèêàþò îáû÷íî â òåõ
ìûøöàõ, êîòîðûìè ÷åëîâåê áîëüøå ïîëüçóåòñÿ ïðè ïðîèçâîëüíûõ äâèæåíèÿõ. Íàïðèìåð, áîëüøîé ïàëåö ðóêè ó÷àñòâóåò â ñóäîðîãå ÷àùå, ÷åì ìèçèíåö (áîëüøàÿ ïëîùàäü êîðêîâîé çîíû äëÿ
ïåðâîãî ïàëüöà — ñì. ðèñ. 19). Íà÷àâøèñü â áîëüøîì ïàëüöå,
ñóäîðîãà ÷àñòî èäåò â òàêîì ïîðÿäêå: äðóãèå ïàëüöû, êèñòü, ðóêà,
ëèöî, âîçìîæåí ïåðåõîä íà íîãó. Ýòî ñîîòâåòñòâóåò ðàñïðîñòðàíåíèþ âîçáóæäåíèÿ ïî ñìåæíûì äâèãàòåëüíûì çîíàì â ïðåöåíòðàëüíîé èçâèëèíå.
 íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ëîêàëüíûå ñóäîðîãè ãåíåðàëèçóþòñÿ, âîçíèêàåò îáùèé ýïèëåïòè÷åñêèé ïðèïàäîê ñ ïîòåðåé ñîçíàíèÿ. Ïîÿâëåíèå ýïèëåïòè÷åñêèõ ïðèïàäêîâ, â ÷àñòíîñòè ïðèïàäêîâ êîðòèêàëüíîé ýïèëåïñèè, âñåãäà âîçáóæäàåò ïîäîçðåíèå î âíóòðè÷åðåïíîì îáúåìíîì ïðîöåññå (îïóõîëü, êèñòà, àðàõíîèäèò).
Ñóùåñòâóåò åùå îäèí âèä êîðòèêàëüíîé ýïèëåïñèè. Îí õàðàêòåðèçóåòñÿ òåì, ÷òî ëîêàëüíàÿ ñóäîðîãà (â îòëè÷èå îò äæåêñîíîâñêîé) âîçíèêàåò íå ïðèñòóïàìè, à äåðæèòñÿ ïîñòîÿííî. Ïåðèîäè÷åñêè ñóäîðîãà óñèëèâàåòñÿ, ãåíåðàëèçóåòñÿ, è ó áîëüíîãî íàñòóïàåò îáùèé ýïèëåïòè÷åñêèé ïðèïàäîê. Òàêàÿ ôîðìà çàáîëåâàíèÿ
áûëà îïèñàíà â 1894 ã. À. ß. Êîæåâíèêîâûì, îòå÷åñòâåííûì íåâðîëîãîì, îñíîâàòåëåì Ìîñêîâñêîé íåâðîëîãè÷åñêîé øêîëû. Ýòî
çàáîëåâàíèå íàçûâàþò êîæåâíèêîâñêîé ýïèëåïñèåé. Îòå÷åñòâåííûå èññëåäîâàòåëè ïîêàçàëè, ÷òî ñèíäðîì ýòîò ÷àñòî îêàçûâàåòñÿ
ïðîÿâëåíèåì õðîíè÷åñêîé ôîðìû êëåùåâîãî ýíöåôàëèòà.
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû
1. Ãäå ðàñïîëîæåíû òåëà êëåòîê ïèðàìèäíîé ñèñòåìû äëÿ
ïðàâîé âåðõíåé êîíå÷íîñòè?
2. Êàêóþ ÷àñòü âíóòðåííåé ñóìêè îáðàçóåò ïèðàìèäíàÿ ñèñòåìà?
3. Ïî÷åìó ó áîëüíîãî ñ ãåìèïëåãèåé âîçìîæíû äâèæåíèÿ
â ïðîêñèìàëüíûõ îòäåëàõ ïàðàëèçîâàííûõ êîíå÷íîñòåé?
4. Êàêîâû ïðèçíàêè ïîðàæåíèÿ öåíòðàëüíîãî íåéðîíà?
4*
51
5. Ãäå íàõîäÿòñÿ òåëà êëåòîê ïåðèôåðè÷åñêîãî ìîòîíåéðîíà
äëÿ íèæíèõ êîíå÷íîñòåé?
6. Ãäå ðàñïîëàãàåòñÿ ïàòîëîãè÷åñêèé î÷àã ïðè âÿëîì ïàðàëè÷å ðóê è ñïàñòè÷åñêîì ïàðàëè÷å íîã?
7. Âûçûâàþòñÿ ëè ïîâåðõíîñòíûå áðþøíûå ðåôëåêñû íà ñòîðîíå öåíòðàëüíîé ãåìèïëåãèè?
8. Êàê ïðîÿâëÿåòñÿ äæåêñîíîâñêàÿ ýïèëåïñèÿ?
Ãëàâà 3
ÐÀÑÑÒÐÎÉÑÒÂÀ ÎÁÙÅÉ ×ÓÂÑÒÂÈÒÅËÜÍÎÑÒÈ
Âíåøíÿÿ ñðåäà îêàçûâàåò ïîñòîÿííîå âîçäåéñòâèå íà îðãàíèçì
÷åðåç ðàçëè÷íûå ðàçäðàæèòåëè: ìåõàíè÷åñêèå, õèìè÷åñêèå, òåìïåðàòóðíûå è äð. Âñå âíåøíèå àãåíòû ïðåæäå âñåãî âëèÿþò íà ïîêðîâû òåëà. ×åì âîñïðèíèìàþòñÿ ýòè ðàçäðàæåíèÿ? Ðàçíûå ñëîè
êîæè è íàðóæíûå ñëèçèñòûå îáîëî÷êè ñîäåðæàò áîëüøîå ÷èñëî
íåðâíûõ îêîí÷àíèé, ïðåäñòàâëÿþùèõ ñîáîé äèñòàëüíûå ó÷àñòêè
äåíäðèòîâ êëåòîê ñïèííîìîçãîâûõ ãàíãëèåâ. Â áîëüøèíñòâå ýòî
òàê íàçûâàåìûå ñâîáîäíûå íåðâíûå îêîí÷àíèÿ; èõ òàê ìíîãî, ÷òî
îíè îáðàçóþò öåëûå ñïëåòåíèÿ. Íåêîòîðûå âîëîêíà ñâîèì êîíöîì âõîäÿò â îñîáûå ýïèòåëèàëüíûå ñòðóêòóðû, èìåþùèå ôîðìó
òî êîëáû, òî äèñêà, òî ëóêîâèöû. Ýòè êîíöåâûå àïïàðàòû âîëîêîí
è ÿâëÿþòñÿ ðåöåïòîðàìè (ðèñ. 32). Ñâîáîäíûå êîíöû âîëîêîí
è âîëîêíà, âõîäÿùèå â ñïåöèàëüíûå ðåöåïòîðû (ñâîåãî ðîäà ïðèåìíûå àíòåííû), âîñïðèíèìàþò ýíåðãèþ ðàçäðàæåíèÿ è òðàíñôîðìèðóþò åå â íåðâíîå âîçáóæäåíèå.
Ïðè ðàçäðàæåíèè êîæè êëåòêà ñïèííîìîçãîâîãî ãàíãëèÿ èëè
ãîìîëîãè÷íîãî åìó ãàíãëèÿ ÷åðåïíîãî íåðâà íå òîëüêî íàïðàâëÿåò âîñïðèíÿòûå è ïåðåðàáîòàííûå åþ èìïóëüñû â ýôôåêòîðíûé
íåéðîí äëÿ îáðàçîâàíèÿ ñåãìåíòàðíîãî ðåôëåêñà, íî îäíîâðåìåííî ïåðåäàåò èíôîðìàöèþ è ââåðõ, âî âòîðîé ÷óâñòâèòåëüíûé íåéðîí, ðàñïîëîæåííûé â ñòâîëîâûõ è ïîäêîðêîâûõ îáðàçîâàíèÿõ;
òðåòèé íåéðîí ïåðåäàåò èìïóëüñû â êîðó ãîëîâíîãî ìîçãà. Çäåñü
âñòóïàåò â äåéñòâèå îãðîìíûé êîìïëåêñ êîðêîâûõ íåðâíûõ êëåòîê, è íåðâíûé ïðîöåññ, êàê âûðàæàþòñÿ ïñèõîëîãè, âõîäèò â ïîëå
ñîçíàíèÿ, âîçíèêàåò îùóùåíèå. Òàê ñëîæèëîñü êëàññè÷åñêîå ïðåäñòàâëåíèå î ôîðìèðîâàíèè îùóùåíèé â ðåçóëüòàòå äåéñòâèÿ
íà îðãàíèçì ðàçäðàæèòåëåé èç âíåøíåé è âíóòðåííåé ñðåä. Âñå
âîñïðèÿòèÿ âîçäåéñòâèé âíåøíåé è âíóòðåííåé ñðåä â ôèçèîëîãèè ïðèíÿòî îáúåäèíÿòü ïîíÿòèåì ðåöåïöèÿ. Îäíàêî íå âñå, ÷òî
âîñïðèíèìàåòñÿ íåðâíûìè ïðèáîðàìè, îùóùàåòñÿ. Ïîíÿòèå ðåöåïöèè øèðå, ÷åì ïîíÿòèå ÷óâñòâèòåëüíîñòè. Ïðèìåðîì ìîãóò
ñëóæèòü ñèãíàëû îò îïîðíî-äâèãàòåëüíîãî àïïàðàòà â ìîçæå÷îê.
Îíè ðåãóëèðóþò ìûøå÷íûé òîíóñ è ó÷àñòâóþò â êîîðäèíàöèè
äâèæåíèé, íî èìïóëüñû îò íèõ ê îùóùåíèÿì íå ïðèâîäÿò.
52
à)
á)
â)
ã)
å)
æ)
ä)
ç)
Ðèñ. 32. Ðåöåïòîðû — ìåñòà òðàíñôîðìàöèè ðàçëè÷íûõ âèäîâ ýíåðãèè â íåðâíûé
èìïóëüñ: à — ñâîáîäíûå íåðâíûå îêîí÷àíèÿ (õåìîðåöåïòîðû, âîñïðèíèìàþò íîöèöåïòèâíûå ðàçäðàæåíèÿ è ôîðìèðóþò èìïóëüñ áîëè); á — òåëüöà Ìåéñíåðà (âîñïðèíèìàþò òàêòèëüíûå ðàçäðàæèòåëè); ⠗
äèñêè Ìåðêåëÿ (âîñïðèíèìàþò òàêòèëüíûå
ðàçäðàæåíèÿ); 㠗 ðåöåïòîðû âîëîñêîâîãî
ôîëëèêóëà; ä — ñïèðàëåâèäíûå ðåöåïòîðû,
âîñïðèíèìàþùèå ðàñòÿæåíèÿ ìûøö; å —
ðåöåïòîðû ìûøå÷íûõ âåðåòåí; æ — òåëüöà
Ôàòåðà — Ïà÷èíè (âîñïðèíèìàþò äàâëåíèå);
ç — êîëáû Êðàóçå (âîñïðèíèìàþò òåìïåðàòóðíûå ðàçäðàæåíèÿ)
53
Ôóíêöèÿ óïîìÿíóòûõ âûøå òðåõíåéðîííûõ àôôåðåíòíûõ ïðîâîäÿùèõ ïóòåé â êëèíèêå îïðåäåëÿåòñÿ ïóòåì íàíåñåíèÿ ñîîòâåòñòâóþùèõ ðàçäðàæåíèé è îöåíêè âîçíèêàþùèõ ó èññëåäóåìîãî îùóùåíèé. Ýòè îùóùåíèÿ íàçûâàþò îáùåé ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ. Òå èç íèõ,
êîòîðûå âîçíèêàþò â ðåçóëüòàòå ðàçäðàæåíèÿ êîæè èëè íàðóæíûõ
ñëèçèñòûõ îáîëî÷åê, îáîçíà÷àþò êàê ïîâåðõíîñòíóþ, èëè ýêñòåðîöåïòèâíóþ, ÷óâñòâèòåëüíîñòü (ýêñòåðîðåöåïòîðû — ýòî ðåöåïòîðû,
ðàñïîëîæåííûå â êîæå). Â ïîâåðõíîñòíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè âûäåëÿþò ñëåäóþùèå ôîðìû: áîëåâóþ, òåïëîâóþ, õîëîäîâóþ, òàêòèëüíóþ.
Ê îáùåé ÷óâñòâèòåëüíîñòè îòíîñèòñÿ, êðîìå òîãî, ãëóáîêàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü, âûçûâàåìàÿ ðàçäðàæåíèåì ïðîïðèîðåöåïòîðîâ, çàëîæåííûõ â ãëóáîêèõ òêàíÿõ, èìåííî â ìûøöàõ, ñóõîæèëèÿõ, ñóñòàâíûõ
ïîâåðõíîñòÿõ. Ê ãëóáîêîé, èëè ïðîïðèîöåïòèâíîé, ÷óâñòâèòåëüíîñòè îòíîñÿòñÿ: ìûøå÷íî-ñóñòàâíàÿ, âèáðàöèîííàÿ, äàâëåíèÿ è äð.
Íàêîíåö, èíòåðîöåïòèâíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ íàçûâàþò
îùóùåíèÿ, âîçíèêàþùèå ïðè ðàçäðàæåíèè âíóòðåííîñòåé, ñòåíîê
êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ.  çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îíè ñâÿçàíû ñî ñôåðîé âåãåòàòèâíîé èííåðâàöèè.  íîðìàëüíûõ óñëîâèÿõ èìïóëüñû èç âíóòðåííèõ îðãàíîâ ìàëî îñîçíàþòñÿ. Îäíàêî ïðè èððèòàöèè èíòåðîðåöåïòîðîâ âîçíèêàþò ðàçëè÷íûå îùóùåíèÿ (äèñêîìôîðò, ÷óâñòâî òÿæåñòè, èíîãäà áîëè ðàçëè÷íîé èíòåíñèâíîñòè,
âïëîòü äî î÷åíü òÿãîñòíûõ). Òàêîãî ðîäà îùóùåíèÿ ÷àñòî èìåþò
äèôôóçíûé õàðàêòåð, â äðóãèõ ñëó÷àÿõ îíè â êàêîé-òî ñòåïåíè
îêàçûâàþòñÿ ëîêàëèçîâàííûìè è ñâÿçàííûìè ñ îïðåäåëåííûì
îðãàíîì. Èíîãäà ëîêàëüíîñòü áîëè âûÿâëÿåòñÿ äîïîëíèòåëüíûì
ðàçäðàæåíèåì, ïàëüïàöèåé îðãàíà.
Ìîðôîëîãè÷åñêèì ñóáñòðàòîì ðàçíûõ âèäîâ ðåöåïöèè è ÷óâñòâèòåëüíîñòè ÿâëÿþòñÿ ñèñòåìû àíàëèçàòîðîâ. Îíè âêëþ÷àþò ñïåöèôè÷åñêèå ðåöåïòîðû íà ïåðèôåðèè, íåðâíûå ïðîâîäíèêè è êîðêîâûå îòäåëû (ñì. ðèñ. 32).
Êðîìå îáùåé ðàçëè÷àþò ñïåöèàëüíóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü, âîçíèêàþùóþ â îòâåò íà ðàçäðàæåíèå èçâíå îñîáûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ.
Ê ýòîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè îòíîñÿòñÿ: çðåíèå, ñëóõ, îáîíÿíèå, âêóñ. Ïåðâûå òðè èç íàçâàííûõ ðåöåïòîðîâ èìåíóþòñÿ åùå äèñòàíòíûìè,
ò. å. âîñïðèíèìàþùèìè ðàçäðàæåíèÿ íà ðàññòîÿíèè, â îòëè÷èå
îò êîíòàêòíûõ, ïðè êîòîðûõ ðàçäðàæèòåëü íåïîñðåäñòâåííî ñîïðèêàñàåòñÿ ñ êîæåé èëè ñî ñëèçèñòîé îáîëî÷êîé. Ê êîíòàêòíûì
îòíîñÿòñÿ ðåöåïòîðû òàêòèëüíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè (îùóùåíèå ïðèêîñíîâåíèÿ), îò÷àñòè òàêæå áîëåâûå è òåìïåðàòóðíûå ðåöåïòîðû.
Ñâåäåíèÿ î äèñòàíòíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè áóäóò èçëîæåíû â ãë. 4.
ÏÐÎÂÎÄÍÈÊÈ ÁÎËÅÂÎÉ È ÒÅÌÏÅÐÀÒÓÐÍÎÉ ×ÓÂÑÒÂÈÒÅËÜÍÎÑÒÈ
Âåðíåìñÿ ê îáùåé ÷óâñòâèòåëüíîñòè è ïîäðîáíåå ðàññìîòðèì
õîä ïðîâîäíèêîâ áîëåâîãî è òåìïåðàòóðíîãî ÷óâñòâ. Ïåðâûé
èõ íåéðîí, êàê è äðóãèõ òðàêòîâ îáùåé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, ïðåäñòàâëåí íåðâíîé êëåòêîé ñïèííîìîçãîâîãî ãàíãëèÿ ñ åå Ò-îáðàçíî
54
7
äåëÿùèìñÿ äåíäðàêñîíîì (îòðîñòêîì, â êîòîðîì íà÷àëà äåíäðèòà è àêñîíà òåñíî ñîïðèêàñàþòñÿ, ÷òî ñîçäàåò âïå÷àòëåíèå
8
èõ ñëèÿíèÿ). Ïåðèôåðè÷åñêèé
îòðîñòîê ýòî&