влияние тяжелûõ металлов на лиçоцимнуþ активность

Ñîëîâûõ Ã.Í., Ìèíàêîâà Â.Â., Êàðíàóõîâà È.Â.
Îðåíáóðãñêàÿ ãîñóäàðñòâåííàÿ ìåäèöèíñêàÿ àêàäåìèÿ
ÂËÈßÍÈÅ ÒßÆÅËÛÕ ÌÅÒÀËËΠÍÀ ËÈÇÎÖÈÌÍÓÞ ÀÊÒÈÂÍÎÑÒÜ
ÏÐÅÑÍÎÂÎÄÍÛÕ ÄÂÓÑÒÂÎÐ×ÀÒÛÕ ÌÎËËÞÑÊΠÐÎÄΠUNIO È ANODONTA
Èçìåíåíèÿ ëèçîöèìíîé àêòèâíîñòè æàáåðíîé òêàíè ìîëëþñêîâ íîñÿò õàðàêòåð ñèíóñîèäíîé êðèâîé è ÿâëÿþòñÿ îòðàæåíèåì ïðîèñõîäÿùèõ â îðãàíèçìå ïîäîïûòíûõ æèâîòíûõ ïðîöåññîâ íåñïåöèôè÷åñêîé àäàïòàöèè ê òîêñè÷åñêîìó äåéñòâèþ òÿæåëûõ ìåòàëëîâ. Çàâèñèìîñòü «äîçà – ýôôåêò» äëÿ
êàæäîãî âèäà ìîëëþñêîâ âèäîñïåöèôè÷íà, ò. ê. îäíîòèïíàÿ îòâåòíàÿ ðåàêöèÿ äëÿ âèäà A. cygnea
íàáëþäàåòñÿ ïðè ïðåâûøåíèè ÏÄÊ ïî ìåòàëëàì â 10 ðàç, à äëÿ âèäà U. pictorum – 100 ðàç, à ýòî ìîæåò
ÿâëÿòüñÿ ïîêàçàòåëåì óñòîé÷èâîñòè æèâîòíûõ ê àíòðîïîãåííûì âîçäåéñòâèÿì
Ãðóïïó òÿæåëûõ ìåòàëëîâ ìîæíî îòíåñòè ê
ìèêðîýëåìåíòàì, â ýòîì ðÿäó îäíè êðàéíå íåîáõîäèìû äëÿ æèçíåîáåñïå÷åíèÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ,
äðóãèå âûçûâàþò ïðîòèâîïîëîæíûé ýôôåêò è,
ïîïàäàÿ â îðãàíèçì, ïðèâîäÿò ê åãî îòðàâëåíèþ
èëè ãèáåëè. Ñïåöèàëèñòàìè ïî îõðàíå îêðóæàþùåé ñðåäû ñðåäè ìåòàëëîâ-òîêñèêàíòîâ âûäåëåíà ïðèîðèòåòíàÿ ãðóïïà, â êîòîðóþ âõîäÿò êàäìèé,
ìåäü, ìûøüÿê, íèêåëü, ðòóòü, ñâèíåö, öèíê è õðîì
êàê îïàñíûå äëÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ; èç íèõ ðòóòü,
ñâèíåö è êàäìèé – íàèáîëåå òîêñè÷íû [7, 16].
Ëþáîé òîêñè÷åñêèé ôàêòîð, â òîì ÷èñëå è òÿæåëûå ìåòàëëû, âûçûâàåò ðàçâèòèå «êëàññè÷åñêîãî» ñòðåññà, êîòîðûé ñîïðîâîæäàåòñÿ çàêîíîìåðíûìè ôàçíûìè èçìåíåíèÿìè áèîõèìè÷åñêèõ
ïîêàçàòåëåé îðãàíèçìà [11, 14, 4, 15]. Äèíàìèêà
áîëüøèíñòâà áèîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ïðè
ñòðåññå ïðîõîäèò òðè îñíîâíûå çàêîíîìåðíûå
ôàçû («òðåâîãè», «ñòèìóëÿöèè», «äåïðåññèè»),
îïèñûâàåìûå S-îáðàçíîé êðèâîé [12, 10].
Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè íàêîïëåí äîñòàòî÷íî
áîëüøîé ìàòåðèàë î ðåàêöèè ðàçëè÷íûõ áèîõèìè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé, à òàêæå î ÷óâñòâèòåëüíîñòè ôåðìåíòíûõ ñèñòåì, íà èçìåíåíèÿ òåõ èëè èíûõ
óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû èëè íà ïðèñóòñòâèå
òîêñè÷åñêèõ ôàêòîðîâ [9, 10, 11, 3].
 ðÿäå èññëåäîâàíèé îòìå÷åíî ó÷àñòèå ôàêòîðîâ èììóíèòåòà ãèäðîáèîíòîâ â îòâåòíûõ ðåàêöèÿõ íà àíòðîïîãåííûå âîçäåéñòâèÿ [1]. Èçâåñòíî, ÷òî îò ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ ìåõàíèçìîâ èììóíèòåòà çàâèñÿò áèîëîãè÷åñêîå ïîñòîÿíñòâî âíóòðåííåé ñðåäû, ñòðóêòóðíàÿ öåëîñòíîñòü
îðãàíèçìà è ñòåïåíü óñòîé÷èâîñòè ãèäðîáèîíòîâ
ê ìèêðîîðãàíèçìàì [6, 8], ïðè÷åì ñóùåñòâåííàÿ
ðîëü â ýòîì ïðèíàäëåæèò ëèçîöèìó. Îäíàêî äåéñòâèå ëèçîöèìà â îðãàíèçìå æèâîòíûõ íå ñâîäèòñÿ ëèøü ê çàùèòíîé ôóíêöèè: èìåþòñÿ äàííûå î
òîì, ÷òî ëèçîöèì ÿâëÿåòñÿ èìåííî òåì ôàêòîðîì
ãóìîðàëüíîãî èììóíèòåòà, íà êîòîðîì ëþáûå ñòðåññîâûå âîçäåéñòâèÿ ìîãóò îòðàçèòüñÿ â íàèáîëüøåé
ìåðå [2]. Â ðàáîòàõ ïîñëåäíèõ ëåò áûëî ïîêàçàíî,
÷òî ïðè âîçäåéñòâèè íà ðûá, òîêñè÷åñêèõ ôàêòîðîâ,
â ÷àñòíîñòè ñóáëåòàëüíûõ êîíöåíòðàöèé êàäìèÿ,
ìåäè è ðòóòè, èíòåíñèâíîñòü îáðàçîâàíèÿ è àêòèâíîñòü ëèçîöèìà èçìåíÿåòñÿ [5].
Ïîëó÷åííûå íàìè ðàíåå äàííûå ïîêàçàëè, ÷òî
ýêñòðàêòû òêàíåé èçó÷àåìûõ ìîëëþñêîâ îêàçûâàþò âûðàæåííîå ëèòè÷åñêîå äåéñòâèå â îòíîøåíèè
ñóñïåíçèè êëåòîê òåñò-êóëüòóðû Mikrococcus
lysodeñticus, ïðè ýòîì íàèáîëåå âûñîêèå çíà÷åíèÿ
óäåëüíîé àêòèâíîñòè íàáëþäàëîñü â ýêñòðàêòàõ
æàáåðíîé òêàíè [13]. Ýòî, âåðîÿòíî íå ÿâëÿåòñÿ
ñëó÷àéíûì, òàê êàê èìåííî â æàáðàõ ïðîèñõîäèò
ôèëüòðàöèÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ è â òî æå âðåìÿ
æàáðû ÿâëÿþòñÿ áàðüåðíûì îðãàíîì ìîëëþñêîâ
íå òîëüêî äëÿ áàêòåðèé, íî è äëÿ òîêñèêàíòîâ, ïîñòóïàþùèõ èç âíåøíåé ñðåäû. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî âîçäåéñòâèå àíòðîïîãåííûõ ôàêòîðîâ
ñðåäû èçìåíÿåò àêòèâíîñòü ôåðìåíòíûõ ñèñòåì
ìîëëþñêîâ è ëèçîöèìà â òîì ÷èñëå.
Âñå âûøå ñêàçàííîå îïðåäåëèëî èíòåðåñ ê
èçó÷åíèþ äèíàìèêè ëèçîöèìíîé àêòèâíîñòè æàáåðíîé òêàíè äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ðîäîâ
Unio è Anodonta ïðè äåéñòâèè ðàçëè÷íûõ êîíöåíòðàöèé èîíîâ ñâèíöà è êàäìèÿ.
Äëÿ îöåíêè âëèÿíèÿ òîêñèêàíòîâ íà ëèçîöèìíóþ àêòèâíîñòü ìîëëþñêîâ èñïîëüçîâàëè ìîäåëüíûå ýêîñèñòåìû. Ìîëëþñêîâ âèäîâ Unio pictorum
è Anodonta cygnea äåëèëè íà 3 ãðóïïû ïî 24 îñîáè â êàæäîé. Ïåðâàÿ ãðóïïà æèâîòíûõ ñëóæèëà
êîíòðîëåì è ñîäåðæàëàñü â àêâàðèóìå ñ âîäîïðîâîäíîé âîäîé, âòîðàÿ ãðóïïà – áûëà ïîìåùåíà â
àêâàðèóì, ñîäåðæàùèé èîíû ñâèíöà, òðåòüÿ ãðóïïà – èîíû êàäìèÿ. Âñå ãðóïïû ñîäåðæàëèñü ïðè
îäèíàêîâûõ óñëîâèÿõ îñâåùåíèÿ, òåìïåðàòóðû è
àýðàöèè, áåç êîðìëåíèÿ. Áûëî ïðîâåäåíî 3 ñåðèè
ýêñïåðèìåíòîâ äëÿ ðàçíûõ êîíöåíòðàöèé òîêñèêàíòîâ. Äëÿ îïûòîâ áðàëèñü êîíöåíòðàöèè òîêñèêàíòîâ ñîîòâåòñòâóþùèå çíà÷åíèÿì ÏÄÊ, 10 ÏÄÊ,
100 ÏÄÊ äëÿ âîä îòêðûòûõ âîäîåìîâ [9]. Ýêñïîçèöèþ îïûòíûõ æèâîòíûõ ïðîâîäèëè â òå÷åíèå
24 ñóòîê. ×åðåç îïðåäåëåííûå ïðîìåæóòêè âðåìåíè (íà 3-è, 8-ûå, 12-ûå, 16-ûå, 20-ûå è 24-ûå ñóòêè) èç êàæäîãî àêâàðèóìà îòáèðàëè æèâîòíûõ äëÿ
ВЕСТНИК ОГУ №12/ДЕКАБРЬ`2006 Приложение БИОЭЛЕМЕНТОЛОГИЯ
235
à
àêòèâíîñòü, % ê êîíòðîëþ
200
180
160
140
120
100
80
60
171,8
2
140
107,1
119,5
92,7
89,6 96,0
1
40
20
0
1
3
8
12 16 20
ýêñïîçèöèÿ, ñóò
24
á
àêòèâíîñòü, % ê êîíòðîëþ
350
318,2
300
250
4
200
150
105,8
50
0
132,3
3
100
80,7
51,8
49,7
1
3
34,5
8 12 16 20
ýêñïîçèöèÿ, ñóò
24
Ðèñóíîê 1. Èçìåíåíèå ËÀ æàáåðíîé òêàíè
(íà ïðèìåðå èîíîâ êàäìèÿ):
à – A. cygnea (1 – êîíòðîëü; 2 – ÏÄÊ); á – U. pictorum
(3 – êîíòðîëü; 4 – 10 ÏÄÊ).
250
196,1
à
àêòèâíîñòü, % ê êîíòðîëþ
200
150
2
121,1
131,6
106,7
100
1
50
26,8
62,5
14,6
0
1
3
8
12 16 20
ýêñïîçèöèÿ, ñóò
24
á
àêòèâíîñòü, % ê êîíòðîëþ
300
257,6
250
200
150
167,1
137,7
100
50
4
186,7
3
112,8
67,7
19,0
0
1
3
8
12 16 20
ýêñïîçèöèÿ, ñóò
24
Ðèñóíîê 2. Èçìåíåíèå ËÀ æàáåðíîé òêàíè ìîëëþñêîâ
(íà ïðèìåðå èîíîâ ñâèíöà):
à – A. cygnea (1 – êîíòðîëü; 2 – 10 ÏÄÊ); á – U. pictorum
(3 – êîíòðîëü; 4 – 100 ÏÄÊ)
236
îïðåäåëåíèÿ óðîâíÿ ëèçîöèìíîé àêòèâíîñòè æàáåðíîé òêàíè ñïåêòðîôîòîìåòðè÷åñêèì ìåòîäîì.
Ãîìîãåíàòû æàáåðíîé òêàíè ïîëó÷àëè, îáúåäèíÿÿ
îðãàíû 3 îñîáåé, ÷òî ñóùåñòâåííî ñíèæàåò êîýôôèöèåíò âàðèàöèè ïîêàçàòåëåé ôåðìåíòàòèâíîé
àêòèâíîñòè [10]. Óäåëüíóþ ëèçîöèìíóþ àêòèâíîñòü âûðàæàëè â ïðîöåíòàõ îò êîíòðîëÿ, íà îñíîâàíèè âû÷èñëåííûõ äàííûõ ñòðîèëèñü êðèâûå
çàâèñèìîñòè «äîçà – ýôôåêò» äëÿ îáîèõ òîêñèêàíòîâ, ÷òî íàèáîëåå òî÷íî îòðàæàåò îñîáåííîñòè ðåàêöèè ôåðìåíòíûõ ñèñòåì òåñò-îáúåêòà íà
òîêñè÷åñêîå âîçäåéñòâèå.
 íàøèõ èññëåäîâàíèÿõ ñòðåññîâûå ôàêòîðû
âûçûâàëè ðàçëè÷íûå ïî àìïëèòóäå è ñêîðîñòè èçìåíåíèÿ àêòèâíîñòè ôåðìåíòà, ÷òî îòëè÷àëîñü îò
ïëàâíûõ è íåçíà÷èòåëüíûõ êîëåáàíèé â êîíòðîëå.  àêâàðèóìå ñ êîíöåíòðàöèåé èîíîâ ìåòàëëîâ
íà óðîâíå ÏÄÊ èçìåíåíèÿ ëèçîöèìíîé àêòèâíîñòè äëÿ îáîèõ âèäîâ ìîëëþñêîâ õàðàêòåðèçîâàëèñü
ïëàâíûìè êîëåáàíèÿìè, êîòîðûå íà 12-ûå ñóòêè
çàâåðøàëèñü ñòàáèëèçàöèåé ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè íà óðîâíå, áëèçêîì ê èñõîäíîìó (ðèñ.
1à). Óâåëè÷åíèå êîíöåíòðàöèè òîêñèêàíòîâ ïðèâîäèëî ê èçìåíåíèÿì â îòâåòíîé ðåàêöèè ìîëëþñêîâ U. pictorum. Áûëè îòìå÷åíû áîëåå ðåçêèå êîëåáàíèÿ çíà÷åíèé óäåëüíîé àêòèâíîñòè. Èçìåíåíèå èññëåäóåìîãî ïîêàçàòåëÿ èìåëî âèä âîëíîîáðàçíîé êðèâîé, ñ òåíäåíöèåé ê ïîâûøåíèþ àêòèâíîñòè ñ íà÷àëà ýêñïåðèìåíòà ñâåðõ íîðìàëüíîãî
óðîâíÿ ê 8-ûì ñóòêàì, ñ çàòóõàþùåé àìïëèòóäîé
ê 24-ûì ñóòêàì ýêñïîçèöèè (ðèñ. 1á). Êàðòèíà èçìåíåíèÿ ëèçîöèìíîé àêòèâíîñòè æàáåðíîé òêàíè
ìîëëþñêîâ A. cygnea ïðè êîíöåíòðàöèè èîíîâ òîêñèêàíòîâ ïðåâûøàþùèõ ÏÄÊ â 10 ðàç áûëà ñõîäíîé ñ òàêîâîé äëÿ ìîëëþñêîâ U. pictorum ïðè êîíöåíòðàöèè èîíîâ ïðåâûøàþùèõ ÏÄÊ â 100 ðàç.
 ýòèõ óñëîâèÿõ äèíàìèêà èçìåíåíèÿ ëèçîöèìíîé
àêòèâíîñòè æàáåðíîé òêàíè ìîëëþñêîâ õàðàêòåðèçîâàëàñü áîëåå âûðàæåííûìè ôàçàìè ñíèæåíèÿ
è ïîâûøåíèÿ: íà 3-è ñóòêè îòìå÷àëîñü ñíèæåíèå
èññëåäóåìîãî ïîêàçàòåëÿ. Çàòåì ïðîèñõîäèëè âîëíîîáðàçíûå èçìåíåíèÿ àêòèâíîñòè ôåðìåíòà ñ
áîëåå âûðàæåííûì ýôôåêòîì çàòóõàíèÿ àìïëèòóäû ñîîòâåòñòâóþùåãî ïîêàçàòåëÿ (ðèñ.2 à, á).
Ýêñïîçèöèÿ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ âèäà A.
cygnea â ñðåäå, ñîäåðæàùåé èîíû ñâèíöà è êàäìèÿ â êîíöåíòðàöèè ïðåâûøàþùèõ ÏÄÊ â 100 ðàç,
ñîïðîâîæäàëàñü äîñòîâåðíûì ñíèæåíèåì ïîêàçàòåëÿ ñ ïîñëåäóþùåé ãèáåëüþ îðãàíèçìîâ íà 16ûå ñóòêè â àêâàðèóìå ñ èîíàìè ñâèíöà è íà 12-ûå
– ñ èîíàìè êàäìèÿ (ðèñ. 3).
 ïðîâåäåííûõ îïûòàõ îáíàðóæåííûå çàêîíîìåðíîñòè èçìåíåíèÿ ëèçîöèìíîé àêòèâíîñòè
ВЕСТНИК ОГУ №12/ДЕКАБРЬ`2006 Приложение БИОЭЛЕМЕНТОЛОГИЯ
140
130,1
120
àêòèâíîñòü, % ê êîíòðîëþ
æàáåðíîé òêàíè ìîëëþñêîâ õîðîøî âïèñûâàþòñÿ
â îáîáùåííóþ ñõåìó ôàç ñòðåññà, ÷òî, âåðîÿòíî,
ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì âçàèìîäåéñòâèÿ äâóõ ïðîöåññî⠖ ïîðàæåíèÿ è êîìïåíñàòîðíî-àäàïòèâíîãî
îòâåòà áèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû.
Ñíèæåíèå ôåðìåíòàòèâíîé àêòèâíîñòè íà
íà÷àëüíûõ ýòàïàõ èíòîêñèêàöèè, ÷òî ìû íàáëþäàëè ïðè äåéñòâèè ìåòàëëîâ â êîíöåíòðàöèè 10
ÏÄÊ íà ìîëëþñêîâ A. cygnea è êîíöåíòðàöèè òîêñèêàíòîâ 100 ÏÄÊ íà ìîëëþñêîâ U. pictorum è A.
ñygnea, ñîîòâåòñòâóåò ïåðâîé ôàçå àäàïòèâíîãî
îòâåòà îðãàíèçìà íà ñòðåññîâîå âîçäåéñòâèå, èçâåñòíûé êàê «ýôôåêò çàòàèâàíèÿ». Âòîðàÿ ñòàäèÿ àäàïòàöèè òåñò-îðãàíèçìà ê òîêñè÷åñêîìó âîçäåéñòâèþ õàðàêòåðèçóåòñÿ ðîñòîì ôåðìåíòàòèâíîé àêòèâíîñòè ëèçîöèìà, êîòîðàÿ ìîæåò ïðîäîëæàòüñÿ ðàçíîå âðåìÿ è õàðàêòåðèçîâàòüñÿ ëèáî
ñòàáèëèçàöèåé ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè íà
óðîâíå, áëèçêîì ê èñõîäíîìó (àäàïòàöèÿ ìîëëþñêîâ ê èçìåíèâøèìñÿ óñëîâèÿì êàê â ñëó÷àå ñ êîíöåíòðàöèÿìè, âçÿòûìè íà óðîâíå ÏÄÊ), ëèáî ñîïðîâîæäàòüñÿ âîëíîîáðàçíûìè èçìåíåíèÿìè ôóíêöèîíàëüíûõ ïîêàçàòåëåé ñ ïîñòåïåííî çàòóõàþùåé àìïëèòóäîé è ïåðåõîäèòü â òðåòüþ ôàçó ðåàêöèè îðãàíèçìà íà ñòðåññîâîå âîçäåéñòâèå – ôàçó
óãíåòåíèÿ, êîòîðàÿ ñîïðîâîæäàåòñÿ ïðîãðåññèðóþùèì ñíèæåíèåì áèîõèìè÷åñêèõ è ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé, ÷òî ìîæåò ïðèâåñòè ê ãèáåëè
æèâîòíîãî, ÷òî ìû è íàáëþäàëè â ñëó÷àå ýêñïî-
100
78,3
80
60
2
40
20
1
41,0
10,7
0
1
3,4
3
8
12 16
ýêñïîçèöèÿ, ñóò
20
24
Ðèñóíîê 3. Èçìåíåíèå ËÀ æàáåðíîé òêàíè ìîëëþñêîâ A.
cygnea (íà ïðèìåðå èîíîâ ñâèíöà):
1 – êîíòðîëü; 2 – 100 ÏÄÊ
çèöèè ìîëëþñêîâ A. cygnea â ñðåäå, ñîäåðæàùåé èîíû ìåòàëëîâ â êîíöåíòðàöèè 100ÏÄÊ.
Òàêèì îáðàçîì, çàãðÿçíåíèå âîäíîé ñðåäû
òîêñèêàíòàìè ïðèâîäèò ê ñóùåñòâåííûì èçìåíåíèÿì àíòèáàêòåðèàëüíîé àêòèâíîñòè ìîëëþñêîâ,
êîòîðûå íîñÿò õàðàêòåð ñèíóñîèäíîé êðèâîé è
ÿâëÿþòñÿ îòðàæåíèåì ïðîèñõîäÿùèõ â îðãàíèçìå
ïîäîïûòíûõ æèâîòíûõ ïðîöåññîâ íåñïåöèôè÷åñêîé àäàïòàöèè ê òîêñè÷åñêîìó äåéñòâèþ òÿæåëûõ
ìåòàëëîâ. Çàâèñèìîñòü «äîçà – ýôôåêò» äëÿ êàæäîãî âèäà ìîëëþñêîâ âèäîñïåöèôè÷íà, ò. ê. îäíîòèïíàÿ îòâåòíàÿ ðåàêöèÿ äëÿ âèäà A. cygnea íàáëþäàåòñÿ ïðè ïðåâûøåíèè ÏÄÊ ïî ìåòàëëàì â
10 ðàç, à äëÿ âèäà U. pictorum – 100 ðàç, à ýòî ìîæåò ÿâëÿòüñÿ ïîêàçàòåëåì óñòîé÷èâîñòè æèâîòíûõ
ê àíòðîïîãåííûì âîçäåéñòâèÿì.
Ñïèñîê èñïîëüçîâàííîé ëèòåðàòóðû:
1.Áàëàáàíîâà Ë.Â. Óëüòðàñòðóêòóðà êëåòîê èììóíîé ñèñòåìû êàðïà Cyrpinus carpio â íîðìå è ïðè èììóíèçàöèè / Ë.Â. Áàëàáàíîâà,
Å.À. Çàáîòêèíà // Öèòîëîãèÿ. – 1988. – Ò. 39, ¹8. – Ñ. 657 – 661.
2. Áóõàðèí Î.Â. Ëèçîöèì è åãî ðîëü â áèîëîãèè è ìåäèöèíå / Î.Â. Áóõàðèí, Í.Â. Âàñèëüåâ. – Òîìñê: Èçä-âî Òîìñê. óí-òà, 1974. – 208 ñ.
3. Âèñåëèíà Ò. Í. Èçìåíåíèå àêòèâíîñòè ôåðìåíòîâ óãëåâîäíîãî îáìåíà ó ìîëëþñêîâ ïîä äåéñòâèåì êàäìèÿ /Ò. Í. Âèñåëèíà, Î. Í.
Ëóêüÿíîâà // Áèîëîãèÿ ìîðÿ. – 2000. – Ò. 26, ¹4. – Ñ. 278 – 280.
4. Âüþ÷èíñêèé Ê.Ê. Îöåíêà äåéñòâèÿ âåùåñòâ íà âîäíûå îðãàíèçìû ñ ó÷åòîì ôàçíîñòè òîêñè÷íîñòè / Ê.Ê. Âüþ÷èíñêèé, Ùåðáàêîâ
Þ.À. // Òåîðåòè÷åñêèå ïðîáëåìû âîäíîé òîêñèêîëîãèè. Íîðìà è ïàòîëîãèÿ. – Ì.: Íàóêà, 1983. – Ñ. 36 – 41.
5. Ëàïèðîâà Ò.Á. Âëèÿíèå ñóáëåòàëüíûõ êîíöåíòðàöèé ñîëåé ðòóòè, êàäìèÿ è ìåäè íà ñîäåðæàíèå ëèçîöèìà â òêàíÿõ ìîëîäè ëåíñêîãî
îñåòðà (Acipenser baerii Brandt) / Ò.Á. Ëàïèðîâà, Â.Ð. Ìèêðÿêîâ, À.Ñ. Ìàâðèí, Ã.À. Âèíîãðàäîâ // Æóðí. ýâîë. áèîõèì. è ôèçèîëîãèè.
– 2000. – Ò. 35, ¹1. – Ñ. 37 – 41.
6. Ìèêðÿêîâ Â.Ð. Âëèÿíèå ñîëåé íåêîòîðûõ òÿæåëûõ ìåòàëëîâ íà êàðòèíó áåëîé êðîâè ìîëîäè ëåíñêîãî îñåòðà Acipenser baeri Brandt
/ Â.Ð. Ìèêðÿêîâ, Ò.Á. Ëàïèðîâà // Âîïð. èõòèîëîãèè. – 1997. – Ò. 37, ¹4. – Ñ. 538 – 542.
7. Íåáåë Á. Íàóêà îá îêðóæàþùåé ñðåäå / Á. Íåáåë. – Ì.: Ìèð, 1993. – Ò.1. – 420 ñ.
8. Íåìîâà Í.Í. Âëèÿíèå íåêîòîðûõ òîêñè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íà ëèçîñîìàëüíûå ïðîòåèíàçû ïðåñíîâîäíûõ ðûá / Í.Í. Íåìîâà, Â.Ñ.
Ñèäîðîâ // Ãèäðîáèîë. æóðí. – 1990. – Ò. 16, ¹4. – Ñ. 69 – 73.
9. Íîâèêîâ Þ.Â. Ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ êà÷åñòâà âîäû âîäîåìîâ / Þ.Â. Íîâèêîâ, Ê.Î. Ëàñòî÷êèíà, Ç.Í. Áîëäèíà. – Ì.: Ìåäèöèíà,
1990. – 400 ñ.
10. Ïîïîâ À.Ï. Ìíîæåñòâåííûå ôîðìû ôåðìåíòîâ æèâîðîäêè ðå÷íîé êàê ìàðêåðû òîêñè÷åñêîãî çàãðÿçíåíèÿ âîäû: Äèññ…êàíä. áèîë.
íàóê / À.Ï. Ïîïîâ. – Ì., 2002. – 171 ñ.
11. Ðîòò Ã. Ì. Ñîäåðæàíèå ìåòàëëòèîíåèíîâ ó ïðåñíîâîäíûõ ìîëëþñêîâ, îáèòàþùèõ â âîäîåìàõ ñðåäíåé ïîëîñû Ðîññèè / Ã. Ì. Ðîòò,
Â.À. Ðîìàíöîâà, Á.È. Ñûíçûíûñ // Ýêîëîãèÿ. – 1999. – ¹4. – Ñ. 306 – 308.
12. Ñåëüå Ã. Î÷åðêè îá àäàïòàöèîííîì ñèíäðîìå / Ã. Ñåëüå. – Ì.: Ìåäèöèíà, 1960. – 254 ñ.
13. Ñîëîâûõ Ã.Í. Ëèçîöèìíàÿ àêòèâíîñòü êàê ôàêòîð àäàïòàöèè äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ â ãèäðîáèîöåíîçå /Ã.Í. Ñîëîâûõ, Â.Â.
Ìèíàêîâà, È.Â. Êàðíàóõîâà // Ìàòåðèàëû II ìåæäóíàðîäíîé êîíôåðåíöèè «Áèîðàçíîîáðàçèå è áèîðåñóðñû Óðàëà è ñîïðåäåëüíûõ
òåððèòîðèé», Îðåíáóðã, 2002, ñ. 189 – 190.
14. Ñòðîãàíîâ Í. Ñ. Ìîäåëèðîâàíèå âîçìîæíûõ èçìåíåíèé ýêîñèñòåìû ïðè çàãðÿçíåíèÿõ ïî ÷óâñòâèòåëüíîñòè ãèäðîáèîíòîâ ê òîêñèêàíòàì / Í. Ñ. Ñòðîãàíîâ // Âëèÿíèå çàãðÿçíÿþùèõ âåùåñòâ íà ãèäðîáèîíòîâ è ýêîñèñòåìû âîäîåìîâ. – Ë. – 1979. – Ñ. 142 – 149.
15. Öâåòêîâ È.Ë. Êèñëàÿ ôîñôàòàçà ãèäðîáèîíòîâ êàê ôåðìåíò-èíäèêàòîð áèîõèìè÷åñêîé àäàïòàöèè ê âîçäåéñòâèþ òîêñè÷åñêèõ
âåùåñòâ / È.Ë. Öâåòêîâ, Ñ.Ë. Çàðóáèí, Ã.À. Óðâàíöåâ, À.Ñ. Êîíè÷åâ, Þ.Á. Ôèëèïïîâè÷ // Èçâåñòèÿ ÀÍ. Ñåð. áèîëîãèÿ. – 1997. – ¹5.
– Ñ. 539 – 545.
16. Ýêîëîãè÷åñêèå ïðîáëåìû Âåðõíåé Âîëãè: Êîëëåêòèâíàÿ ìîíîãðàôèÿ. – ßðîñëàâëü: Èçä-âî ßÃÒÓ, 2001. – 427 ñ.
ВЕСТНИК ОГУ №12/ДЕКАБРЬ`2006 Приложение БИОЭЛЕМЕНТОЛОГИЯ
237