Alexandrov Yu I Psikhofiziologia 4-izd

ББК 88.321я7
УДК 612.821(075)
П86
Рецензенты:
В. В. Раевский, доктор биологических наук, профессор, зам. директора Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН;
А. М. Черноризов, доктор психологических наук, профессор, зав. кафедрой психофизиологии
факультета психологии МГУ им. М. В. Ломоносова.
П86
Психофизиология: Учебник для вузов. 4-е изд. / Под ред. Ю. И. Александрова. — СПб.: Питер, 2014. — 464 с.: ил. — (Серия «Учебник для вузов»).
ISBN 978-5-496-00756-6
В четвертом, переработанном, издании учебника раскрыты все темы, составляющие в соответствии с Государственным образовательным стандартом высшего профессионального образования
содержание курса по психофизиологии, а также вопросы, привлекающие сейчас значительное
внимание исследователей. Настоящий учебник отражает современное состояние психофизиологии
во всей ее полноте.
Издание предназначено для студентов, аспирантов, научных сотрудников, а также для всех, кто
интересуется методологией науки, психологией, психофизиологией, нейронауками, методами
и результатами объективного изучения психики.
ББК 88.321я7
УДК 612.821(075)
Все права защищены. Никакая часть данной книги не может быть воспроизведена в какой бы то ни было форме без письменного разрешения владельцев авторских прав.
ISBN 978-5-496-00756-6
© ООО Издательство «Питер», 2014
Îãëàâëåíèå
Ïðåäèñëîâèå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Ãëàâà 1. Ìîçã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.1. Îáùåå îïèñàíèå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.2. Íåéðîí. Åãî ñòðîåíèå è ôóíêöèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Ãëàâà 2. Ñîâðåìåííûå ìåòîäû èññëåäîâàíèé â ïñèõîôèçèîëîãèè . . . . . . . . . . . . . . 26
2.1. Ðåãèñòðàöèÿ èìïóëüñíîé àêòèâíîñòè íåðâíûõ êëåòîê . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.2. Ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.3. Ìàãíèòîýíöåôàëîãðàôèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
2.4. Ïîçèòðîííî-ýìèññèîííàÿ òîìîãðàôèÿ ìîçãà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
2.5. ßäåðíàÿ ìàãíèòíàÿ ðåçîíàíñíàÿ èíòðîñêîïèÿ (ßÌÐÈ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.6. Ýëåêòðîîêóëîãðàììà (ÝÎÃ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
2.7. Ýëåêòðîìèîãðàôèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
2.8. Ýëåêòðè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü êîæè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Ãëàâà 3. Ïåðåäà÷à è ïåðåðàáîòêà ñåíñîðíûõ ñèãíàëîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.1. Îáíàðóæåíèå è ðàçëè÷åíèå ñèãíàëîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.2. Ïåðåäà÷à è ïðåîáðàçîâàíèå ñèãíàëîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
3.3. Êîäèðîâàíèå èíôîðìàöèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
3.4. Äåòåêòèðîâàíèå ñèãíàëîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
3.5. Îïîçíàíèå îáðàçîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
3.6. Àäàïòàöèÿ ñåíñîðíîé ñèñòåìû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
3.7. Âçàèìîäåéñòâèå ñåíñîðíûõ ñèñòåì . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3.8. Ìåõàíèçìû ïåðåðàáîòêè èíôîðìàöèè â ñåíñîðíîé ñèñòåìå . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Ãëàâà 4. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñåíñîðíûõ ïðîöåññîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4.1. Îáùèå ñâîéñòâà ñåíñîðíûõ ñèñòåì . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4.2. Çðèòåëüíàÿ ñèñòåìà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
4.3. Ñëóõîâàÿ ñèñòåìà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
4.4. Âåñòèáóëÿðíàÿ ñèñòåìà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
4.5. Ñîìàòîñåíñîðíàÿ ñèñòåìà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
4.6. Îáîíÿòåëüíàÿ ñèñòåìà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
4.7. Âêóñîâàÿ ñèñòåìà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
4.8. Âèñöåðàëüíàÿ ñåíñîðíàÿ ñèñòåìà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
Ãëàâà 5. Óïðàâëåíèå äâèæåíèÿìè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
5.1. Îáùèå ñâåäåíèÿ î íåðâíî-ìûøå÷íîé ñèñòåìå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
5.2. Ïðîïðèîöåïöèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
5.3. Öåíòðàëüíûå àïïàðàòû óïðàâëåíèÿ äâèæåíèÿìè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
5.4. Äâèãàòåëüíûå ïðîãðàììû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
5.5. Êîîðäèíàöèÿ äâèæåíèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
5.6. Òèïû äâèæåíèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
5.7. Âûðàáîòêà äâèãàòåëüíûõ íàâûêîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
5.8. Ñõåìà òåëà è ñèñòåìà âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
Ãëàâà 6. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïàìÿòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
6.1. Êîíöåïöèÿ âðåìåííî̂é îðãàíèçàöèè ïàìÿòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
4 Îãëàâëåíèå
6.2. Êîíöåïöèÿ ñîñòîÿíèé ïàìÿòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.3. Êîíöåïöèÿ ðàñïðåäåëåííîé ïàìÿòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.4. Êîíöåïöèÿ èíôîðìàöèîííîãî ñîäåðæàíèÿ ïàìÿòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.5. Ñëåäîâûå ïðîöåññû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.6. Ñëåäû ïàìÿòè è ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììà ÷åëîâåêà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãëàâà 7. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ýìîöèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.1. Ýìîöèè: îïðåäåëåíèå, ôåíîìåíîëîãèÿ, èçìåðåíèå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.2. Ðàçâèòèå áàçèñíûõ ýìîöèé â ðàííåì îíòîãåíåçå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.3. Ïñèõîëîãè÷åñêèå è ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå ïðåäñòàâëåíèÿ î ïðèðîäå ýìîöèé
7.4. Âåãåòàòèâíàÿ (àâòîíîìíàÿ, âèñöåðàëüíàÿ) íåðâíàÿ ñèñòåìà: ñòðîåíèå,
ôóíêöèè è ìåñòî â ñèñòåìå ìåõàíèçìîâ ýìîöèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.5. Íåéðîàíàòîìè÷åñêàÿ è ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ öåíòðàëüíûõ
(ìîçãîâûõ) ìåõàíèçìîâ ýìîöèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.6. Áèîõèìè÷åñêàÿ ñïåöèôèêà öåíòðàëüíûõ (ìîçãîâûõ) ìåõàíèçìîâ ýìîöèé . . . .
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãëàâà 8. Ôóíêöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.1. Îïðåäåëåíèå ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.2. Ðîëü è ìåñòî ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ â ïîâåäåíèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.3. Ìîäóëèðóþùàÿ ñèñòåìà ìîçãà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãëàâà 9. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ âíèìàíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.1. Òåîðèè ôèëüòðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.2. Ïðîáëåìà âíèìàíèÿ â òðàäèöèîííîé ïñèõîôèçèîëîãèè . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãëàâà 10. Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ è îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêàÿ
äåÿòåëüíîñòü . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.1. Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.2. Îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêàÿ äåÿòåëüíîñòü . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãëàâà 11. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñîçíàíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.1. Îñíîâíûå êîíöåïöèè ñîçíàíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.2. «Ñâåòëîå ïÿòíî» . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.3. Ïîâòîðíûé âõîä âîçáóæäåíèÿ è èíôîðìàöèîííûé ñèíòåç . . . . . . . . . . . . . . .
11.4. Ñîçíàíèå, îáùåíèå è ðå÷ü . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.5. Ôóíêöèè ñîçíàíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.6. Òðè êîíöåïöèè — îäíî ñîçíàíèå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãëàâà 12. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ áåññîçíàòåëüíîãî . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.1. Âèäû è ôîðìû áåññîçíàòåëüíîãî . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.2. Èíäèêàòîðû íåîñîçíàâàåìîãî âîñïðèÿòèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.3. Ôåíîìåí ïñèõîëîãè÷åñêîé çàùèòû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.4. Áåçîò÷åòíûå ýìîöèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.5. Âûçâàííûå ïîòåíöèàëû êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà
íà íåîñîçíàâàåìûå ñëîâåñíûå ñòèìóëû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.6. Ôóíêöèîíàëüíàÿ àñèììåòðèÿ ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà
è áåññîçíàòåëüíîå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãëàâà 13. Ñîí è ñíîâèäåíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.1. Àêòèâíîå íàñòóïëåíèå ñíà èëè ëèøåíèå áîäðñòâîâàíèÿ? . . . . . . . . . . . . . . . .
13.2. Åäèíûé ïðîöåññ èëè ðàçëè÷íûå ñîñòîÿíèÿ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
102
103
110
116
118
125
126
126
132
134
142
149
155
156
157
157
157
159
169
170
171
172
179
180
180
189
190
191
191
192
193
200
203
204
205
206
206
211
217
219
221
225
232
233
233
235
Îãëàâëåíèå 5
13.3. Ñòàäèè ìåäëåííîãî ñíà è áûñòðûé ñîí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.4. Ñîí â îíòî- è ôèëîãåíåçå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.5. Ïîòðåáíîñòü â ñíå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.6. Äåïðèâàöèÿ ñíà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.7. Ñíîâèäåíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.8. Ïî÷åìó ìû ñïèì? (Ôóíêöèîíàëüíîå çíà÷åíèå ñíà) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.1. Àêòèâíîñòü è ðåàêòèâíîñòü . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.2. Òåîðèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.3. Ñèñòåìíàÿ äåòåðìèíàöèÿ àêòèâíîñòè íåéðîíà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.4. Ñóáúåêòèâíîñòü îòðàæåíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.5. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêàÿ ïðîáëåìà è çàäà÷è ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè . . .
14.6. Ñèñòåìîãåíåç . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.7. Ñòðóêòóðà è äèíàìèêà ñóáúåêòèâíîãî ìèðà ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ . . . . . . . . .
14.8. Ïðîåêöèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà íà ñòðóêòóðû ìîçãà â íîðìå è ïàòîëîãèè
14.9. Òðåáîâàíèÿ ê ìåòîäîëîãèè ñèñòåìíîãî àíàëèçà â ïñèõîëîãèè è ñèñòåìíàÿ
ïñèõîôèçèîëîãèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãëàâà 15. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ íàó÷åíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.1. Ïñèõîëîãè÷åñêèå è áèîëîãè÷åñêèå òåîðèè íàó÷åíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.2. Ïîäõîä ê íàó÷åíèþ êàê ïðîöåññó . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.3. Ïðåäñòàâëåíèå î íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìàõ íàó÷åíèÿ . . . . . . . . . . .
15.4. Ñïåöèôèêà ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîãî ðàññìîòðåíèÿ íàó÷åíèÿ . . . . . . . . . . . . .
15.5. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ íàó÷åíèÿ. Ïðîáëåìà ýëåìåíòîâ
èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.6. Ôèêñàöèÿ ýòàïîâ îáó÷åíèÿ â âèäå ýëåìåíòîâ îïûòà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.7. Âëèÿíèå èñòîðèè íàó÷åíèÿ íà ñòðóêòóðó îïûòà è îðãàíèçàöèþ ìîçãîâîé
àêòèâíîñòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãëàâà 16. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñòðåññà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.1. Îïðåäåëåíèå ñòðåññà, ñòðåññîðîâ, ñòðåññîâîé ðåàêöèè è äèñòðåññà . . . . . . . . .
16.2. Ñòðåññ è äðóãèå ïñèõè÷åñêèå ñîñòîÿíèÿ è ðåàêöèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.3. Ìåõàíèçìû ñòðåññà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.4. Äèñòðåññ è áîëåçíè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.5. Ñîçíàòåëüíîå óïðàâëåíèå óðîâíåì ñòðåññà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
238
240
241
242
244
247
251
252
252
255
264
271
275
279
286
302
Ãëàâà 17. Äèôôåðåíöèàëüíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17.1. Êîíöåïöèÿ ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17.2. Îáùèå ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû è öåëîñòíûå ôîðìàëüíî-äèíàìè÷åñêèå
õàðàêòåðèñòèêè èíäèâèäóàëüíîñòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17.3. Èíòåãðàëüíàÿ èíäèâèäóàëüíîñòü è åå ñòðóêòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17.4. Èíäèâèäóàëüíûå îñîáåííîñòè ïîâåäåíèÿ ó æèâîòíûõ . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17.5. Èíòåãðàöèÿ çíàíèé îá èíäèâèäóàëüíîñòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17.6. Êðîññ-êóëüòóðíûå èññëåäîâàíèÿ èíäèâèäóàëüíîñòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãëàâà 18. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïðîôåññèîíàëüíîé äåÿòåëüíîñòè . . . . . . . . . . . . . . . .
18.1. Òåîðåòè÷åñêèå îñíîâàíèÿ ïðèìåíåíèÿ ïñèõîôèçèîëîãèè äëÿ ðåøåíèÿ
ïðàêòè÷åñêèõ çàäà÷ â ïñèõîëîãèè òðóäà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
18.2. Ìåòîäè÷åñêîå îáåñïå÷åíèå ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîãî àñïåêòà ïðèêëàäíûõ
èññëåäîâàíèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
345
345
307
308
310
310
312
313
314
316
317
320
325
326
326
331
332
337
340
344
349
353
354
355
357
358
359
359
360
6 Îãëàâëåíèå
18.3. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïðîôåññèîíàëüíîãî îòáîðà è ïðîôïðèãîäíîñòè . . . . . . . . .
18.4. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå êîìïîíåíòû ðàáîòîñïîñîáíîñòè . . . . . . . . . . . . . . . . .
18.5. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå äåòåðìèíàíòû àäàïòàöèè ÷åëîâåêà
ê ýêñòðåìàëüíûì óñëîâèÿì äåÿòåëüíîñòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
18.6. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå ôóíêöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
18.7. Áèîëîãè÷åñêàÿ îáðàòíàÿ ñâÿçü . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
18.8. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèé àíàëèç ñîäåðæàíèÿ ïðîôåññèîíàëüíîé
äåÿòåëüíîñòè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãëàâà 19. Ñðàâíèòåëüíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
19.1. Ïîÿâëåíèå ïñèõè÷åñêîãî . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
19.2. Ýâîëþöèÿ âèäîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
19.3. Ýâîëþöèîííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ ìîçãà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
19.4. Ñðàâíèòåëüíûé ìåòîä â ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãëàâà 20. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ è ìîëåêóëÿðíàÿ ãåíåòèêà ìîçãà . . . . . . . . . . . . . . . .
20.1. Ýêñïðåññèÿ ãåíîâ â ìîçãå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
20.2. Ýâîëþöèÿ ãåíîìà ìëåêîïèòàþùèõ è ýâîëþöèÿ ìîçãà . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
20.3. Ïðîáëåìà íåéðîýâîëþöèè è ñâÿçü áèîëîãèè ñ ïñèõîëîãèåé . . . . . . . . . . . . . .
20.4. Ìîëåêóëÿðíàÿ ãåíåòèêà: êîíòàêò ìåæäó ðàçâèòèåì ìîçãà è íàó÷åíèåì . . . . .
20.5. Íàó÷åíèå è ðàçâèòèå íà ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêîì óðîâíå — åäèíûé
êîíòèíóóì . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
20.6. Ñèñòåìíûé óðîâåíü: àêòèâíîñòü ãåíîâ è êîãíèòèâíûé êîíòðîëü . . . . . . . . . .
20.7. Ìîçã, ïñèõèêà è ýâîëþöèÿ ãåíîìà: íà ïóòè ê òåîðèè íåéðîýâîëþöèè . . . . . .
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãëàâà 21. Êëèíè÷åñêàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
21.1. Ïðåäìåò è çàäà÷è . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
21.2. Ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
21.3. Øèçîôðåíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
21.4. Äåïðåññèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
21.5. Ýâîëþöèîííûå àñïåêòû øèçîôðåíèè è äåïðåññèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
21.6. Íàðóøåíèå âíóòðèêîðêîâûõ ñâÿçåé — êëþ÷åâîå çâåíî â ïàòîãåíåòè÷åñêèõ
ìåõàíèçìàõ øèçîôðåíèè è äåïðåññèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãëàâà 22. Ñîöèàëüíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
22.1. Îò ñîöèîáèîëîãèè — ê ñîöèàëüíîé ïñèõîôèçèîëîãèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
22.2. Æèâûå ñèñòåìû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
22.3. Ïî÷åìó íåèçáåæíû îáúåäèíåíèÿ èíäèâèäóóìîâ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
22.4. Îïðåäåëåíèå è êëàññèôèêàöèÿ ñîîáùåñòâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ãëàâà 23. Âåêòîðíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
23.1. Îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ âåêòîðíîé êîíöåïöèè êîäèðîâàíèÿ èíôîðìàöèè
â íåéðîííûõ ñåòÿõ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
23.2. Àíàëèç ïðîáëåìû öåëîñòíîãî âîñïðèÿòèÿ (ãåøòàëüòà) â ðàìêàõ âåêòîðíîé
ïñèõîôèçèîëîãèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
360
362
365
366
368
369
371
373
374
375
379
382
384
385
385
386
390
392
397
398
399
400
401
401
401
402
410
417
417
418
419
419
421
422
425
437
438
439
444
455
Ïðåäìåòíûé óêàçàòåëü . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 456
Ïðåäèñëîâèå
Ïî-âèäèìîìó, êàæäûé, êòî îòêðîåò ýòó êíèãó, ñîãëàñèòñÿ ñî ñëåäóþùèì âûñêàçûâàíèåì È. Ï. Ïàâëîâà: «Â ñóùíîñòè, èíòåðåñóåò íàñ â æèçíè òîëüêî îäíî: íàøå ïñèõè÷åñêîå ñîäåðæàíèå».  òî æå âðåìÿ ïîääåðæêà âûäâèíóòîãî åùå Àðèñòîòåëåì ïîëîæåíèÿ: «Èññëåäîâàíèå äóøè åñòü äåëî åñòåñòâîèñïûòàòåëÿ» íå áóäåò ñòîëü æå
áåçîãîâîðî÷íîé.
Ñàìîå îáùåå óòî÷íåíèå ìîãëî áû ñîñòîÿòü â òîì, ÷òî ïîçíàíèå «ïñèõè÷åñêîãî
ñîäåðæàíèÿ» — äåëî íå òîëüêî íàóêè, íî è äðóãèõ âèäîâ ÷åëîâå÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè, òàêèõ, íàïðèìåð, êàê èñêóññòâî èëè ðåëèãèÿ. Åñëè æå ðàññìîòðåòü ëèøü îäèí
âèä äåÿòåëüíîñòè — íàóêó, òî è çäåñü îêàçûâàåòñÿ, ÷òî «ïñèõè÷åñêîå ñîäåðæàíèå»
èññëåäóåòñÿ ïðåäñòàâèòåëÿìè êàê åñòåñòâåííûõ, íàïðèìåð ôèçèîëîãèè, òàê è îáùåñòâåííûõ íàóê, ê êîòîðûì ïðèíÿòî îòíîñèòü ïñèõîëîãèþ, ñî÷åòàþùóþ åñòåñòâåííîíàó÷íûå ìåòîäû ñ ãåðìåíåâÊîíòàêòû ìåæäó ïñèõîòè÷åñêèìè (ìîäåëèðîâàíèå â ïñèõèêå èññëåäîâàòåëÿ
ëîãèåé è ôèçèîëîãèåé
÷àñòî «èñêðÿò».
ïñèõèêè èñïûòóåìîãî, çàâèñÿùåå îò èíäèâèäóàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé èññëåäîâàòåëÿ).
Êîíòàêòû ìåæäó íàçâàííûìè íàóêàìè, âîçíèêàþùèå ïðè ðåøåíèè ïðîáëåì, ïðåäñòàâëÿþùèõ âçàèìíûé èíòåðåñ, ÷àñòî «èñêðÿò», ÷òî âûçûâàåò ó ìíîãèõ ôèçèîëîãîâ
è ïñèõîëîãîâ æåëàíèå èçîëèðîâàòü ñâîþ äèñöèïëèíó, îãðàäèòü åå îò ïîñòîðîííèõ ïîñÿãàòåëüñòâ.
Îäíàêî âûäàþùèìñÿ ïñèõîëîãàì óæå äàâíî áûëî î÷åâèäíî, ÷òî ïðåäïðèíèìàåìûå
êàê ïñèõîëîãàìè, òàê èíîãäà è ôèçèîëîãàìè ïîïûòêè ýìàíñèïèðîâàòü ïñèõîëîãèþ îò
ôèçèîëîãèè ñîâåðøåííî íåïðàâîìåðíû, ïîñêîëüêó ïðåäìåò ïñèõîëîãèè — íåéðîïñèõè÷åñêèé ïðîöåññ, öåëîñòíàÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêàÿ ðåàëüíîñòü, êîòîðàÿ ëåæèò â îñíîâå âñåõ áåç èñêëþ÷åíèÿ ïñèõè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, âêëþ÷àÿ è ñàìûå âûñøèå. Ñî ñòîðîíû ïñèõîôèçèîëîãèè òàêæå áûëè ïðèâåäåíû âåñêèå àðãóìåíòû â ïîëüçó òîãî, ÷òî
ñàìîñòîÿòåëüíàÿ, îòäåëåííàÿ îò ïñèõîëîãèè ôèçèîëîãèÿ íå ìîæåò âûäâèíóòü îáîñíîâàííóþ êîíöåïöèþ öåëîñòíîé äåÿòåëüíîñòè ìîçãà.
«Èçîëÿöèÿ êàêîé-ëèáî äèñöèïëèíû åñòü âåðíûé ïîêàçàÈçîëÿöèÿ äèñöèïëèíû —
òåëü åå íåíàó÷íîñòè», — ñïðàâåäëèâî çàêëþ÷àåò èçâåñòíûé
âåðíûé ïîêàçàòåëü åå
ôèëîñîô Ì. Áóíãå, îòâå÷àÿ íà âîïðîñ: «ßâëÿåòñÿ ëè ïñèõîíåíàó÷íîñòè.
ëîãèÿ àâòîíîìíîé äèñöèïëèíîé?» Ïñèõîëîãèÿ æå òåñíî ñâÿçàíà è äàæå ïåðåêðûâàåòñÿ ñ áèîëîãèåé, â ÷àñòíîñòè ñ ôèçèîëîãèåé, ïðè÷åì îáëàñòü èõ
ïåðåêðûòèÿ ïîñòîÿííî óâåëè÷èâàåòñÿ. Ëîãèêà ðàçâèòèÿ ìåòîäîëîãèè è ìåòîäîâ íàóêè, à òàêæå «ñîöèàëüíûå çàêàçû», çàñòàâëÿþùèå ïðåîäîëåâàòü ìåæäèñöèïëèíàðíûå
áàðüåðû, îïðåäåëÿþò âîçìîæíîñòü è íåîáõîäèìîñòü âñå áîëüøåãî ïðèâëå÷åíèÿ ìåòîäîâ ôèçèîëîãèè äëÿ ðàçðàáîòêè ïðîáëåì ïðîôåññèîíàëüíîãî è ïñèõè÷åñêîãî çäîðîâüÿ, ñîçíàíèÿ è áåññîçíàòåëüíîãî, èçó÷åíèÿ ñòðóêòóðû ñëîæíîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà — ñîâìåñòíîé, ðå÷åâîé, îïåðàòîðñêîé è ìíîãèõ äðóãèõ. Ñâÿçü è âçàèìîçàâèñèìîñòü
ïñèõîëîãèè è ôèçèîëîãèè íàñòîëüêî ñèëüíû, ÷òî ïîçâîëÿþò ðàññìàòðèâàòü èõ ðàçâèòèå êàê êîýâîëþöèþ. Âêðàòöå îõàðàêòåðèçóåì ýòîò ïðîöåññ.
Ñîâðåìåííàÿ ïñèõîëîãèÿ â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ïðåäñòàâëåíà îáûäåííûì çíàíèåì, èëè «îáûäåííîé ïñèõîëîãèåé» (folk psychology), ïîä êîòîðîé ïîíèìàåòñÿ îñíîâàí-
8 Ïðåäèñëîâèå
íîå íà çäðàâîì ñìûñëå, íå òðåáóþùåå òî÷íûõ îïðåäåëåíèé ïîíèìàíèå ïñèõè÷åñêèõ
ïðîöåññîâ è ñîñòîÿíèé.
Ïîíÿòèÿ îáûäåííîé ïñèõîëîãèè — ïàìÿòü, âíèìàíèå, âîëÿ, óì, âëå÷åíèå, ÷óâñòâî è
äðóãèå — íå òîëüêî óïîòðåáëÿþòñÿ â áûòó äëÿ îáúÿñíåíèÿ è ïðåäñêàçàíèÿ ïîâåäåíèÿ
ëþäåé, íî è âëèÿþò íà ôîðìèðîâàíèå ñîáñòâåííî íàó÷íîãî çíàíèÿ. Îíè èñïîëüçóþòñÿ
â ïñèõîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ êàê ïðè îáîñíîâàíèè ïðîáëåì èññëåäîâàíèÿ, òàê è
ïðè òðàêòîâêå åãî ðåçóëüòàòîâ. Çàêîíîìåðíîñòè è ôåíîìåíû, âûÿâëÿåìûå â ïîäîáíûõ
èññëåäîâàíèÿõ, ñòàíîâÿòñÿ áàçîé íå òîëüêî äëÿ ñëåäóþùèõ
ïñèõîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé, íî è äëÿ ôîðìóëèðîâêè çàÑâÿçü è âçàèìîçàâèñèäà÷ ýêñïåðèìåíòîâ, â êîòîðûõ ïðèìåíÿþòñÿ ìåòîäû ôèçèîìîñòü ïñèõîëîãèè è ôèçèîëîãèè íàñòîëüêî
ëîãèè.
ñèëüíû, ÷òî èõ ðàçâèòèå
Ðåøåíèå ýòèõ çàäà÷ ñïîñîáñòâóåò ïåðåñìîòðó è ôðàãìåíìîæíî ðàññìîòðåòü êàê
òàöèè èñõîäíûõ êîíöåïöèé è ïîíÿòèé (ñêîëüêî, íàïðèìåð,
êîýâîëþöèþ.
ðàçíîîáðàçíåéøèõ ïðîöåññîâ, «ñèñòåì» è ïðî÷åãî îáúåäèíÿåòñÿ ñåé÷àñ òåðìèíîì «ïàìÿòü»!), ôîðìóëèðîâêå íîâûõ
âîïðîñîâ è ò. ä.  êîíöå êîíöîâ â ðÿäå ñëó÷àåâ ìîæåò äàæå
Ïñèõîëîãèÿ âêëþ÷àåò
îêàçàòüñÿ, ÷òî âûÿñíÿòü íàäî ÷òî-òî ñîâñåì äðóãîå. Ñêàæåì,
ïîíÿòèÿ îáûäåííîãî
ñîâðåìåííàÿ ôèçèîëîãèÿ íå èññëåäóåò, êàê îáðàçóþòñÿ è
çíàíèÿ, ïîä êîòîðûì ïîäâèæóòñÿ «æèâîòíûå äóõè».
íèìàåòñÿ îñíîâàííîå íà
Íàðÿäó ñ îáûäåííîé ïñèõîëîãèåé ñóùåñòâóåò è îáûäåíçäðàâîì ñìûñëå, íå òðåáóþùåå òî÷íûõ îïðåäåíîå ôèçèîëîãè÷åñêîå çíàíèå — «îáûäåííàÿ ôèçèîëîãèÿ», êîëåíèé ïîíèìàíèå ïñèõèòîðàÿ âçàèìîäåéñòâóåò è ñ îáûäåííîé ïñèõîëîãèåé, è ñ ñîá÷åñêèõ ïðîöåññîâ è ñîñòâåííî íàóêîé. Îäíàêî çäåñü ìû ìîæåì ïðåíåáðå÷ü ñàìîñòîÿíèé.
ñòîÿòåëüíûì çíà÷åíèåì îáûäåííîé ôèçèîëîãèè è îãðàíè÷èòüñÿ ðàññìîòðåíèåì ëèøü îáûäåííîé ïñèõîëîãèè, ïîëàãàÿ,
÷òî ïîñëåäíÿÿ èíêîðïîðèðóåò òó ÷àñòü îáûäåííîãî ôèçèîëîãè÷åñêîãî çíàíèÿ, êîòîðàÿ
èìååò îòíîøåíèå ê èíòåðåñóþùåìó íàñ ïðîáëåìíîìó ïîëþ.
Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî â ïðîöåññå êîýâîëþöèè íå ïðîèñõîäèò «èñòðåáëåíèÿ»
ïñèõîëîãèè, åå çàìåíû «áîëåå íàó÷íîé» ôèçèîëîãèåé, êàê ïîëàãàþò «ýëèìèíàòèâèñòû». Ïñèõîëîãè÷åñêîå èññëåäîâàíèå ôîðìèðóåò ñïåöèôè÷åñêèé êîìïîíåíò îïèñàíèÿ ïîâåäåíèÿ è äåÿòåëüíîñòè, íåîáõîäèìûé äëÿ äîñòèæåíèÿ ñïåöèôè÷åñêèõ öåëåé.
Ìîæíî ñîãëàñèòüñÿ ñ ôèëîñîôîì Ì. Ìèäãëè (M. Midgley): ðàçíîîáðàçèå íàóê îòðàæàåò ðàçíîîáðàçèå öåëåé, èìåþùèõñÿ ó îáùåñòâà; ýòè íàóêè âûïîëíÿþò ðàçíûå ÷àñòè
îáùåé ðàáîòû è ìîãóò áûòü ðàññìîòðåíû êàê âçàèìîäîïîëíÿþùèå èíñòðóìåíòû. Âìåñòî «èñòðåáëåíèÿ» ïðîèñõîäèò âíåäðåíèå íàó÷íîãî çíàíèÿ â îáûäåííîå. Ýòî âíåäðåíèå,
ïî-âèäèìîìó, íå çàâåðøèòñÿ çàìåíîé îáûäåííîé ïñèõîëîãèè è ôèçèîëîãèè íà ñîáñòâåííî íàóêó.  ïðîöåññå ðàçâè ïðîöåññå êîýâîëþöèè
òèÿ íà ìåñòî çàìåùåííûõ ïðèäóò íîâûå ïîíÿòèÿ îáûäåííîé
ôèçèîëîãèè è ïñèõîëîíàóêè. Íà ÷åì îñíîâàíî ýòî óòâåðæäåíèå?
ãèè íå ïðîèñõîäèò «èñÅùå äî âîçíèêíîâåíèÿ íàóêè, â äîèñòîðè÷åñêóþ ýïîòðåáëåíèÿ» ïîñëåäíåé,
õó, ïðåäñòàâëåíèÿ î ïñèõèêå, èëè äóøå, ñ÷èòàë Â. Á. Øâûðåå çàìåíû ôèçèîëîãèåé.
êîâ, ñêëàäûâàëèñü ó ëþäåé êàê îáîáùåííûå õàðàêòåðèñòèêè
âíåøíåãî ïîâåäåíèÿ, êàê ãèïîòåçû î åãî äåòåðìèíàíòàõ è
ìåõàíèçìàõ.  ñâÿçè ñ ýòèì äàæå â íàèáîëåå ïðèìèòèâíûõ ÿçûêàõ èìåþòñÿ îáîçíà÷åíèÿ ïñèõè÷åñêèõ ñâîéñòâ è ñîñòîÿíèé. Ñ ïîÿâëåíèåì íàóêè îíà ñòàíîâèòñÿ, íàðÿäó ñ
ðåëèãèåé, èñêóññòâîì, îáûäåííûì îïûòîì è ò. ä., îäíèì èç èñòî÷íèêîâ êîíöåïöèé,
èäåé è òåðìèíîâ, âêëþ÷àþùèõñÿ â îáûäåííîå çíàíèå è ôîðìèðóþùèõ îáûäåííóþ
íàóêó. Ëþäè íà÷èíàþò ðàññìàòðèâàòü èõ êàê ñàìî ñîáîé ðàçóìåþùèåñÿ è ñîñòàâëÿþùèå «ðåàëüíîñòü».
Ïðåäèñëîâèå 9
Ìîæíî ïîëàãàòü â ñâÿçè ñ ýòèì, ÷òî îáûäåííàÿ íàóêà ïðîäîëæèò ñâîå ñóùåñòâîâàíèå íà âñåì ïðîòÿæåíèè ïðîöåññà êîýâîëþöèè, îñóùåñòâëÿÿ «îáìåí» ñ ñîáñòâåííî
íàóêîé. Ïåðâàÿ áóäåò ïîñòàâùèêîì êîíöåïöèé è ïðîáëåì (êîíå÷íî, ìíîãî ïðîáëåì
â ñîáñòâåííî íàóêå èìååò âíóòðèíàó÷íîå ïðîèñõîæäåíèå) ìèðîâîççðåí÷åñêîãî èëè
ïðàêòè÷åñêîãî õàðàêòåðà, âòîðàÿ áóäåò ðåøàòü ýòè ïðîáëåìû è âîçâðàùàòü ïåðåðàáîòàííûå êîíöåïöèè, âíåäðÿòü íîâûå èëè óñòðàíÿòü äèñêðåäèòèðîâàííûå. Ïðè ýòîì êîëè÷åñòâî àññèìèëèðîâàííûõ è ïðåîáðàçîâàííûõ ïîíÿòèé ñîáñòâåííî íàóêè â íàóêå
îáûäåííîé áóäåò ïîñòîÿííî è áûñòðî óâåëè÷èâàòüñÿ, åñëè àâòîðèòåò íàóêè ñîõðàíèòñÿ è îáùåñòâî íå ïîñëåäóåò ýêñòðåìèñòñêèì ðåêîìåíäàöèÿì, íàïðèìåð, òàêèì, êàê äîïîëíèòü îòäåëåíèå ãîñóäàðñòâà
Ðàçíîîáðàçèå íàóê
îò öåðêâè îòäåëåíèåì åãî è îò íàóêè.
îòðàæàåò ðàçíîîáðàçèå
Êàêîâî æå ìåñòî ïñèõîôèçèîëîãèè — íàóêè, îáÿçàííîé
öåëåé, èìåþùèõñÿ
ñâîèì ïðîèñõîæäåíèåì è äàæå íàçâàíèåì ñîñóùåñòâîâàíèþ
ó îáùåñòâà.
ïñèõîëîãèè è ôèçèîëîãèè è ïðèçâàííîé óñòàíîâèòü ìåæäó
íèìè ñâÿçü, — â îïèñàííîé ðàíåå êîýâîëþöèè? Êàêîâ åå ñïåöèôè÷åñêèé âêëàä? Ìîæíî ëè ñâåñòè ðîëü ïñèõîôèçèîëîãèè ê èñïîëüçîâàíèþ ìåòîäîâ ôèçèîëîãèè äëÿ èçó÷åíèÿ ïñèõè÷åñêèõ ïðîöåññîâ è ñîñòîÿíèé? Îòâåòû, êîòîðûå äàþò íà ýòè âîïðîñû ðàçíûå àâòîðû, â òîì ÷èñëå è àâòîðû íàñòîÿùåãî ó÷åáíèêà, çíà÷èòåëüíî ðàçëè÷àþòñÿ.
Èçâåñòíî, ÷òî äàæå ôèçè÷åñêóþ ñèñòåìó íåëüçÿ îïèñàòü êàêèì-ëèáî îäíèì òåîðåòè÷åñêèì ÿçûêîì, ìíîæåñòâåííîñòü òî÷åê çðåíèÿ íà íåå íåóñòðàíèìà. Òåì áîëåå íå
äîëæíî âûçûâàòü óäèâëåíèÿ ñóùåñòâîâàíèå ðàçëè÷àþùèõñÿ ïîçèöèé, ðàçíûõ òåîðåòè÷åñêèõ ÿçûêîâ è øêîë â ïñèõîôèçèîëîãèè, êîòîðàÿ, ïî-âèäèìîìó, èìååò äåëî ñ íàèáîëåå ñëîæíûì êîìïëåêñîì ïðîáëåì, ñòîÿùèõ ïåðåä ÷åëîâåêîì.
Óïîìÿíóòûå ðàçëè÷èÿ íàõîäÿò ñâîå âûðàæåíèå íå òîëüêî â ìíîãîîáðàçèè îòâåòîâ
íà îäèí è òîò æå âîïðîñ, íî è â òîì, ÷òî îòäåëüíûå âîïðîñû ïñèõîôèçèîëîãèè, ðàññìàòðèâàåìûå îäíèìè èññëåäîâàòåëÿìè êàê öåíòðàëüíûå, ñ äðóãèõ òåîðåòè÷åñêèõ ïîçèöèé ìîãóò ðàñöåíèâàòüñÿ êàê ìàëîçíà÷èìûå èëè äàæå íåâåðíî ïîñòàâëåííûå. Ïîýòîìó ìû ïîëàãàëè, ÷òî â ó÷åáíèêå ïî ïñèõîôèçèîëîãèè, íàïèñàííîì îäíèì àâòîðîì,
äàæå ñàì íàáîð îñâåùàåìûõ ïðîáëåì áóäåò â çíà÷èòåëüíîé
ñòåïåíè çàâèñåòü îò âçãëÿäîâ àâòîðà. Êðîìå òîãî, ìû ó÷èÑîäåðæàíèå ó÷åáíèêà
òûâàëè, ÷òî ïñèõîôèçèîëîãèÿ íàõîäèòñÿ íà ñòûêå ðàçíûõ
îòðàæàåò ñîâðåìåííîå
íàóê: ïñèõîëîãèè, íåéðîíàóê, ôèçèîëîãèè, â òîì ÷èñëå ôèñîñòîÿíèå ïñèõîôèçèîçèîëîãèè âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè, ãåíåòèêè, áèîõèëîãèè è ñîîòâåòñòâóåò
ìèè, ìåäèöèíû è ò. ä. Â ýòîì ñìûñëå ñèòóàöèÿ çäåñü ñõîäíà ñ
Ãîñóäàðñòâåííîìó îáðàòîé, êîòîðàÿ èìåëà ìåñòî ïðè ïîäãîòîâêå èçâåñòíîãî ðóêîçîâàòåëüíîìó ñòàíäàðòó
âîäñòâà ïî ýêñïåðèìåíòàëüíîé ïñèõîëîãèè ïîä ðåäàêöèåé
âûñøåãî ïðîôåññèîÑ. Ñ. Ñòèâåíñà.  ïðåäèñëîâèè ðåäàêòîð îòìå÷àë, ÷òî íèêòî
íàëüíîãî îáðàçîâàíèÿ.
èç ïðåäñòàâèòåëåé ýòîé íàóêè íå îáëàäàåò äîñòàòî÷íîé ýðóäèöèåé, ÷òîáû ñïðàâèòüñÿ ñ ïîäîáíîé çàäà÷åé â îäèíî÷êó.
 ñâÿçè ñ óæå ñêàçàííûì ìû, ñ÷èòàÿ, ÷òî âûñîêîå êà÷åñòâî âñåõ ðàçäåëîâ ó÷åáíèêà,
à òàêæå äîñòàòî÷íî ïîëíûé îõâàò îáøèðíîãî ïðîáëåìíîãî ïîëÿ ïñèõîôèçèîëîãèè ìîæåò îáåñïå÷èòü òîëüêî ñîâìåñòíàÿ äåÿòåëüíîñòü êîëëåêòèâà ó÷åíûõ, îáëàäàþùèõ âçàèìíî äîïîëíÿþùåé êâàëèôèêàöèåé è ïðåäñòàâëÿþùèõ ïîçèöèè ðàçíûõ íàó÷íûõ
øêîë, âûáðàëè êîëëåêòèâíûé ïóòü åãî ïîäãîòîâêè.
Ñïèñîê ãëàâ íàñòîÿùåãî ó÷åáíèêà âêëþ÷àåò âñå ïóíêòû Ãîñóäàðñòâåííîãî îáðàçîâàòåëüíîãî ñòàíäàðòà âûñøåãî ïðîôåññèîíàëüíîãî îáðàçîâàíèÿ, à òàêæå äîïîëíèòåëüíî è òå âîïðîñû, êîòîðûå ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé «òî÷êè ðîñòà» ïñèõîôèçèîëîãèè, ïðèâëåêàþò çíà÷èòåëüíîå âíèìàíèå èññëåäîâàòåëåé è èãíîðèðîâàíèå êîòîðûõ íå
ïîçâîëèëî áû ñ÷èòàòü ó÷åáíèê îòðàæàþùèì ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå ïñèõîôèçèîëîãèè.
10 Ïðåäèñëîâèå
 ðåçóëüòàòå ñîäåðæàíèå ó÷åáíèêà ñîîòâåòñòâóåò íå òîëüêî Ãîñóäàðñòâåííîìó îáðàçîâàòåëüíîìó ñòàíäàðòó âûñøåãî ïðîôåññèîíàëüíîãî îáðàçîâàíèÿ, íî è Ïðîãðàììå
ïî ïñèõîôèçèîëîãèè, ïîäãîòîâëåííîé Ñîâåòîì ïî ïñèõîëîãèè Îáúåäèíåíèÿ ãîñóäàðñòâåííûõ óíèâåðñèòåòîâ Ðîññèéñêîé Ôåäåðàöèè è ÌÃÓ èì. Ì. Â. Ëîìîíîñîâà.
Ãëàâà 1 ïîäãîòîâëåíà êàíä. ìåä. íàóê Þ. Â. Ãðèí÷åíêî (ïàðàãðàô 1) è ä-ðîì ïñèõîë.
íàóê Ò. Í. Ãðå÷åíêî (ïàðàãðàô 2);
ãëàâû 2 è 9 — ä-ðîì ïñèõîë. íàóê Á. Í. Áåçäåíåæíûõ;
ãëàâû 3 è 4 — ä-ðîì áèîë. íàóê, àêàäåìèêîì ÐÀÍ È. À. Øåâåëåâûì ;
ãëàâà 5 — ä-ðîì ìåä. íàóê, àêàäåìèêîì ÐÀÍ B. C. Ãóðôèíêåëåì è êàíä. áèîë. íàóê
Þ. Ñ. Ëåâèêîì;
ãëàâà 6 — ä-ðîì ïñèõîë. íàóê Ò. Í. Ãðå÷åíêî (ïàðàãðàôû 1–5) è ä-ðîì áèîë. íàóê,
ïðîôåññîðîì À. Í. Ëåáåäåâûì (ïàðàãðàô 6);
ãëàâà 7 — ä-ðîì ïñèõîë. íàóê, ïðîôåññîðîì ×. À. Èçìàéëîâûì , ä-ðîì ïñèõîë. íàóê,
ïðîôåññîðîì À. Ì. ×åðíîðèçîâûì è ä-ðîì ìåä. íàóê, àêàäåìèêîì ÐÀÍ Ï. Â. Ñèìîíîâûì
(ðàçäåë 7.3.6.);
ãëàâû 8 è 10 — ä-ðîì ïñèõîë. íàóê, ïðîôåññîðîì Í. Í. Äàíèëîâîé;
ãëàâà 11 — ä-ðîì ìåä. íàóê, ÷ë.-êîððåñïîíäåíòîì ÐÀÍ À. Ì. Èâàíèöêèì;
ãëàâà 12 — ä-ðîì ìåä. íàóê, ïðîôåññîðîì Ý. À. Êîñòàíäîâûì;
ãëàâà 13 — êàíä. ìåä. íàóê Ä. Ã. Øåâ÷åíêî (ïàðàãðàô 8 — ñîâìåñòíî ñ äîêò. ïñèõîë.
íàóê, ïðîôåññîðîì Þ. È. Àëåêñàíäðîâûì);
ãëàâà 14 — ä-ðîì ïñèõîë. íàóê, ïðîôåññîðîì Þ. È. Àëåêñàíäðîâûì;
ãëàâà 15 — êàíä. ïñèõîë. íàóê À. Ã. Ãîðêèíûì;
ãëàâà 16 — ä-ðîì ïñèõîë. íàóê, ïðîôåññîðîì Ã. Ã. Àðàêåëîâûì;
ãëàâà 17 — êàíä. ïñèõîë. íàóê Ì. Â. Áîäóíîâûì;
ãëàâà 18 — ä-ðîì ïñèõîë. íàóê Ë. Ã. Äèêîé;
ãëàâà 19 — êàíä. ïñèõîë. íàóê Â. Â. Ãàâðèëîâûì;
ãëàâà 20 — ä-ðîì ìåä. íàóê, ÷ë.-êîððåñïîíäåíòîì ÐÀÍ è ÐÀÌÍ Ê. Â. Àíîõèíûì;
ãëàâà 21 — ä-ðîì ìåä. íàóê Â. Á Ñòðåëåö;
ãëàâà 22 — êàíä. ïñèõîë. íàóê Å. Ä. Øåõòåð è ä-ðîì ïñèõîë. íàóê, ïðîôåññîðîì
À. Ì. ×åðíîðèçîâûì;
ãëàâà 23 — ä-ðîì áèîë. íàóê, àêàäåìèêîì ÐÀÎ Å. Í. Ñîêîëîâûì .
Íàñòîÿùèé ó÷åáíèê, êîòîðûé îòðàæàåò ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå ïñèõîôèçèîëîãèè
âî âñåé åå ïîëíîòå, ïðåäíàçíà÷åí ñòóäåíòàì, àñïèðàíòàì, íàó÷íûì ñîòðóäíèêàì, à òàêæå âñåì òåì, êòî èíòåðåñóåòñÿ ìåòîäîëîãèåé íàóêè, ïñèõîëîãèåé, ïñèõîôèçèîëîãèåé,
íåéðîíàóêàìè, ìåòîäàìè è ðåçóëüòàòàìè îáúåêòèâíîãî èçó÷åíèÿ ïñèõèêè.
Àâòîðñêèé êîëëåêòèâ áëàãîäàðèò ñòóäåíòîâ ïñèõîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà Ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà ãóìàíèòàðíûõ íàóê, êîòîðûå òùàòåëüíî ïðîðàáîòàëè âñå
ãëàâû ó÷åáíèêà â ïðîöåññå ïîäãîòîâêè íàñòîÿùåãî äîïîëíåííîãî è ïåðåðàáîòàííîãî
èçäàíèÿ.  ñîîòâåòñòâèè ñî âñåìè ñäåëàííûìè ñòóäåíòàìè çàìå÷àíèÿìè àâòîðû âíåñëè â òåêñò äîïîëíèòåëüíûå ïîÿñíåíèÿ èëè ïðîèçâåëè íåîáõîäèìûå ñîêðàùåíèÿ.
Ïðîôåññîð Þ. È. Àëåêñàíäðîâ
Ãëàâà 1
ÌÎÇÃ
1.1. Îáùåå îïèñàíèå
Ìîðôîëîãèÿ ìîçãà, ò. å. ñòðóêòóðíàÿ îðãàíèçàöèÿ íåéðîíîâ, èõ îòðîñòêîâ è âñïîìîãàòåëüíûõ êëåòîê, ÿâëÿåòñÿ òîé ìàòåðèàëüíîé îñíîâîé, íà êîòîðîé ðàçûãðûâàåòñÿ âåñü ðåïåðòóàð ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ ôåíîìåíîâ. Áîëåå òîãî, ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî ñòðóêòóðà ìîçãà îòðàæàåò ýâîëþöèîííî çàôèêñèðîâàííûå ôóíêöèîíàëüíûå âçàèìîäåéñòâèÿ îòäåëüíûõ ýëåìåíòîâ, ñêëàäûâàþùèåñÿ äëÿ äîñòèæåíèÿ ïîëåçíûõ ïðèñïîñîáèòåëüíûõ ðåçóëüòàòîâ, è â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îïðåäåëÿåò åãî
ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè.  òî æå âðåìÿ ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, ÷òî îñíîâíûå ïðèíöèïû ñòðóêòóðíîé îðãàíèçàöèè íåðâíîé ñèñòåìû ÷åëîâåêà íå îòëè÷àþòñÿ îò òàêîâûõ äðóãèõ ìëåêîïèòàþùèõ. Áîëåå òîãî, íà ðàííèõ ñðîêàõ ýìáðèîãåíåçà ïðîöåññû ñîçðåâàíèÿ àíàëîãè÷íû, à ôîðìèðóþùèåñÿ ñòðóêòóðû îäíîòèïíû è
ñõîäíû ïî ôóíêöèîíàëüíîé îðãàíèçàöèè. Ïðèíÿòî îáúÿñíÿòü ýòè çàêîíîìåðíîñòè òåì, ÷òî îíòîãåíåç åñòü êðàòêîå ïîâòîðåíèå ôèëîãåíåçà (áèîãåíåòè÷åñêèé çàêîí Ý. Ãåêêåëÿ è Ô. Ìþëëåðà — 1864 ã.). Òàêîå ñõîäñòâî ïîçâîëÿåò, âî-ïåðâûõ, ðàññìàòðèâàòü íåðâíóþ ñèñòåìó ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ ñ îáùèõ ýâîëþöèîííûõ
ïîçèöèé (ñì. ïîäðîáíåå ãëàâó 19), à âî-âòîðûõ, ñóùåñòâåííî ðàñøèðÿåò âîçìîæíîñòè åå èññëåäîâàíèÿ íå òîëüêî ïñèõîëîãàìè è êëèíè÷åñêèìè íåéðîïñèõîëîãàìè, íî è ïñèõîôèçèîëîãàìè, íåéðîôèçèîëîãàìè è íåéðîãåíåòèêàìè â ýêñïåðèìåíòàõ íà æèâîòíûõ.
Ïðè ýòîì îòëè÷èòåëüíîé õàðàêòåðèñòèêîé ÷åëîâå÷åñêîãî ìîçãà ÿâëÿåòñÿ âûñîêàÿ ñòåïåíü ðàçâèòîñòè êîíå÷íîãî ìîçãà: ðàçíîîáðàçèå ìîðôîëîãèè ïîâåðõíîñòíî ðàñïîëîæåííûõ íåéðîíîâ, îáðàçóþùèõ 6 ïëàñòèí (ñëîåâ) êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé; ñëîæíîñòü íàðóæíîãî ðåëüåôà (èçâèëèíû); áîëåå âûðàæåííàÿ
àñèììåòðèÿ, îñîáåííî ïåðåäíåáîêîâûõ îòäåëîâ, è êàê èòîã — ñóùåñòâåííîå ïðåâàëèðîâàíèå ïî ìàññå íàä îñòàëüíûìè ñòðóêòóðàìè ÖÍÑ (áîëåå 80%). Òàêæå âàæíî
ó÷åñòü, ÷òî ïîëóøàðèÿ ÷åëîâåêà ïðîäîëæàþò îñîáåííî èíòåíñèâíî ðàçâèâàòüñÿ
ïîñëå ðîæäåíèÿ. Ìàññà ìîçãà óäâàèâàåòñÿ ê êîíöó ïåðâîãî ãîäà æèçíè, óòðàèâàåòñÿ ê ÷åòâåðòîìó è ïðîäîëæàåò íàðàñòàòü â òå÷åíèå âçðîñëåíèÿ, ò. å. â ïåðèîä ñòàíîâëåíèÿ îñíîâíûõ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé èíäèâèäà, åãî ñîöèàëèçàöèè, è ñòàáèëèçèðóåòñÿ òîëüêî ê 20–25 ãîäàì.
Ïðåäñòàâëåíèÿ î òîì, ÷òî ìîçã è åãî îòäåëüíûå ÷àñòè ÿâëÿþòñÿ âìåñòèëèùåì
âñåõ «àòðèáóòîâ äóøè», ñëîæèëèñü ê IV â. äî í. ý. (Ïëàòîí, Ãèïïîêðàò, Ãåðîôèë),
íî îíè áûëè â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè óìîçðèòåëüíûìè. Äåòàëüíûé æå àíàòîìè÷åñêèé àíàëèç îáðàçîâàíèé íåðâíîé ñèñòåìû ïðèíÿòî ñâÿçûâàòü ñ ðàáîòàìè À. Âåçàëèÿ (1514–1564). Îäíàêî íåðâíàÿ òêàíü èìååò íàñòîëüêî ñëîæíóþ ñòðóêòóðó, ÷òî
òîëüêî â íà÷àëå ÕÕ â. íà îñíîâå ìåòîäîâ ìèêðîñêîïèè, ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèõ
12 Ãëàâà 1. Ìîçã
èññëåäîâàíèé è â ñâÿçè ñ ðàçâèòèåì ýâîëþöèîííûõ ïðåäñòàâëåíèé ñôîðìèðîâàëèñü ïîíÿòèÿ î åå òîíêîé ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé îðãàíèçàöèè.
Ñðåäè îñîáåííîñòåé ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà âûäåëÿþò äèôôåðåíöèàöèþ,
ò. å. ïîÿâëåíèå êëåòîê ñ íîâûìè ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûìè âîçìîæíîñòÿìè,
è êîíöåíòðàöèþ êëåòîê (â äàííîì ñëó÷àå — íåðâíûõ) ñ ôóíêöèîíàëüíî ñõîäíûìè ñâîéñòâàìè â àíàòîìè÷åñêè îáîñîáëåííûå ñòðóêòóðû. Ýòè æå çàêîíîìåðíîñòè
ïðîñëåæèâàþòñÿ è â îíòîãåíåçå. Òàê, íà ìèêðîóðîâíå (òêàíåâîì) âîçíèêàþò íåðâíûå êëåòêè, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ íàëè÷èåì ìíîãî÷èñëåííûõ äëèííûõ öèòîïëàçìàòè÷åñêèõ âûðîñòîâ (äåíäðèòû è àêñîí) è ñïåöèôè÷åñêîé áèîýëåêòðè÷åñêîé
àêòèâíîñòüþ. Îòðîñòêè, âûòÿãèâàÿñü, ïðîíèêàþò â îêðóæàþùèå ñòðóêòóðû, óñòàíàâëèâàþò ñâÿçè (ñèíàïòè÷åñêèå êîíòàêòû) è èííåðâèðóþò âñå òêàíè îðãàíèçìà.
Ýòîò ñëîæíåéøèé ïðîöåññ êîíòðîëèðóþò äî 50% ãåíîâ (ñì. ãëàâó 20), ïðè÷åì
âàæíî îòìåòèòü, ÷òî äèôôåðåíöèàöèÿ è ñïåöèàëèçàöèÿ íåðâíûõ êëåòîê, ðàçâåðòûâàíèå èõ «æèçíåííîé ïðîãðàììû» ïðîäîëæàþòñÿ â òå÷åíèå âñåãî ñóùåñòâîâàíèÿ èíäèâèäà, ò. å. âðåìÿ æèçíè
Âðåìÿ æèçíè íåéðîíîâ
íåéðîíîâ è èíäèâèäà â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ñîâïàäàåò,
è èíäèâèäà â çíà÷èòåëüâ îòëè÷èå îò äðóãèõ âèäîâ êëåòîê.
íîé ñòåïåíè ñîâïàäàåò.
Íà ìàêðîóðîâíå (îðãàííîì) ôîðìèðóþòñÿ öåíòðàëüíûå ñòðóêòóðû, îêðóæåííûå çàùèòíûìè îáðàçîâàíèÿìè, — ãîëîâíîé ìîçã (encephalon) â ïîëîñòè ÷åðåïà è ñïèííîé ìîçã (medulla spinalis)
â ïîçâîíî÷íîì êàíàëå (öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà — ÖÍÑ), è ïåðèôåðè÷åñêèå — ãàíãëèè â ðàçëè÷íûõ ÷àñòÿõ òåëà, ðåöåïòîðíûå îáðàçîâàíèÿ, ñêîïëåíèÿ íåéðîíàëüíûõ îòðîñòêîâ, îðãàíèçîâàííûå â ðàçëè÷íîãî òèïà íåðâû. Ãîëîâíîé è ñïèííîé ìîçã îáðàçóþò åäèíîå öåëîå ñ óñëîâíîé àíàòîìè÷åñêîé ãðàíèöåé íà óðîâíå
íèæíåãî êðàÿ çàòûëî÷íîãî îòâåðñòèÿ ÷åðåïà. Ïðè ýòîì ñðåäèííàÿ ÷àñòü ãîëîâíîãî
ìîçãà, ÿâëÿþùàÿñÿ ïðîäîëæåíèåì ñïèííîãî, ïîëó÷èëà íàçâàíèå ñòâîë ìîçãà, à ñàìûå ìàññèâíûå è íàèáîëåå ðàçâèòûå ÷àñòè — ïîëóøàðèÿ áîëüøîãî ìîçãà.
 ìîçãîâîé òêàíè òðàäèöèîííî ïðèíÿòî âûäåëÿòü ñåðîå è áåëîå âåùåñòâî. Ñåðîå âåùåñòâî ñîñòîèò èç ñêîïëåíèé òåë íåðâíûõ è ãëèàëüíûõ êëåòîê. Ñòðóêòóðíîôóíêöèîíàëüíîé åäèíèöåé íåðâíîé òêàíè ÿâëÿåòñÿ íåéðîí (ñì. ïîäðîáíî ñëåäóþùèé ïàðàãðàô). Ïðè÷åì ïðàêòè÷åñêè âñå îíè èíäèâèäóàëüíî ñïåöèôè÷íû êàê
ìîðôîëîãè÷åñêè, òàê è ôóíêöèîíàëüíî. Êàæäûé íåéðîí îêðóæåí ìíîãî÷èñëåííûìè âñïîìîãàòåëüíûìè êëåòêàìè — ãëèàëüíûìè, êîòîðûå îïðåäåëÿþò òðîôè÷åñêèå ïðîöåññû, âûïîëíÿþò ñòðóêòóðíî-îïîðíóþ, èçîëèðóþùóþ è çàùèòíóþ
ôóíêöèè. Ñîîòíîøåíèå êîëè÷åñòâà íåéðîíîâ è ãëèè ó ÷åëîâåêà äîñòèãàåò 1:10. Òåëà íåéðîíîâ â ñåðîì âåùåñòâå îðãàíèçîâàíû â ñîîòâåòñòâèè ñ ìîðôîôóíêöèîíàëüíûìè è áèîõèìè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè â êîìïàêòíûå ñêîïëåíèÿ: ÿäðà
(â ñðåäèííîé ÷àñòè ãîëîâíîãî ìîçãà), ñëîè êîðû (ïîâåðõíîñòíàÿ ÷àñòü ïîëóøàðèé áîëüøîãî ìîçãà è ìîçæå÷êà), ñåãìåíòèðîâàííûå ñòîëáû (â ñïèííîì ìîçãå).
Áåëîå âåùåñòâî ñîñòîèò èç îòðîñòêîâ íåéðîíîâ, îðãàíèçîâàííûõ, òàêæå â ñîîòâåòñòâèè ñ ôóíêöèîíàëüíûìè îñîáåííîñòÿìè, â ïó÷êè. Êàæäûé îòðîñòîê (àêñîí)
èìååò èçîëèðóþùóþ îáîëî÷êó, îñíîâîé êîòîðîé ÿâëÿåòñÿ ìèåëèí, ÷òî îïðåäåëÿåò
ñïåöèôèêó ðàñïðîñòðàíåíèÿ áèîýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè â íåðâíîé ñèñòåìå.
Ïó÷êè âîëîêîí â ãîëîâíîì è ñïèííîì ìîçãå ðàñïðåäåëÿþòñÿ â ðàçëè÷íûõ íàïðàâëåíèÿõ; ïðèíÿòî âûäåëÿòü: à) âîñõîäÿùèå (àôôåðåíòíûå) è íèñõîäÿùèå (ýôôåðåíòíûå), êîòîðûå îáðàçóþò ïðîâîäÿùèå òðàêòû (ïðîåêöèîííî-ëåìíèñêîâàÿ ñèñòåìà), ñâÿçûâàþùèå öåíòðàëüíûå è ïåðèôåðè÷åñêèå ñòðóêòóðû; á) ñïàå÷íûå ïó÷êè
1.1. Îáùåå îïèñàíèå 13
âîëîêîí (êîìèññóðàëüíûå), ñâÿçûâàþùèå ñèììåòðè÷íûå îäíîèìåííûå ñòðóêòóðû;
â) àññîöèàòèâíûå âîëîêíà, îáåñïå÷èâàþùèå â îñíîâíîì ìåæñòðóêòóðíûå âçàèìîäåéñòâèÿ â ïðåäåëàõ êàæäîé èç ñèììåòðè÷íûõ ïîëîâèí ìîçãà. Îòðîñòêè íåéðîíîâ,
âûõîäÿùèå çà ïðåäåëû öåíòðàëüíûõ ñòðóêòóð, òàêæå îáúåäèíÿþòñÿ â ïó÷êè ñî
ñëîæíîé âíóòðåííåé ñòðóêòóðîé è îáðàçóþò 12 ïàð ÷åðåïíûõ íåðâîâ è ñîîòâåòñòâóþùèå êîëè÷åñòâó ñåãìåíòîâ ñïèííîãî ìîçãà ïàðû ñïèíàëüíûõ íåðâîâ.
 íà÷àëå ÕIÕ â., ïîñëå ïîÿâëåíèÿ àíàòîìî-ôèçèîëîãè÷åñêèõ ðàáîò íåìåöêîãî
àíàòîìà È. Õ. Ìàéåðà, ÷åøñêîãî ôèçèîëîãà è âðà÷à È. Ïðîõàçêè, ôðàíöóçñêîãî ôèçèîëîãà Ï. Áèøà è äð. ñëîæèëèñü îáùèå ïðåäñòàâëåíèÿ î ôóíêöèîíàëüíûõ îñîáåííîñòÿõ íåðâíûõ îáðàçîâàíèé. Íåðâíóþ ñèñòåìó ñòàëî ïðèíÿòî ïîäðàçäåëÿòü
íà ñîìàòè÷åñêóþ è âåãåòàòèâíóþ, à îòäåëüíûå ìîçãîâûå ñòðóêòóðû ñâÿçûâàòü
ñ îïðåäåëåííûìè ôèçèîëîãè÷åñêèìè ôóíêöèÿìè è ïñèõè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè.
Ñîìàòè÷åñêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ñâÿçàíà ñî âñåìè ðåöåïòîðàìè è ñêåëåòíûìè ìûøöàìè è îáåñïå÷èâàåò àêòèâíîå âçàèìîîòíîøåíèå îðãàíèçìà ñî ñðåäîé.
Îíà ó÷àñòâóåò â àíàëèçå âíåøíåé ñðåäû, îáåñïå÷èâàåò ôèêñàöèþ ïðîèñõîäÿùèõ ñîáûòèé (ïàìÿòü) è íà îñíîâå «îïåðåæàþùåãî îòðàæåíèÿ äåéñòâèòåëüíîñòè»
(Ï. Ê. Àíîõèí; ñì. ãëàâó 14) ôîðìèðóåò àäàïòèâíîå ïîâåäåíèå. Ýòà ñèñòåìà ÿâëÿåòñÿ âåäóùåé â ôîðìèðîâàíèè ñòðóêòóðû èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà è, ñîîòâåòñòâåííî, ïñèõîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé èíäèâèäà.
Âåãåòàòèâíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà èííåðâèðóåò âñå âíóòðåííèå îðãàíû, â òîì ÷èñëå ñàìó íåðâíóþ ñèñòåìó è ðåöåïòîðíûé àïïàðàò, è êîíòðîëèðóåò îáìåí âåùåñòâ,
îáåñïå÷èâàÿ ãîìåîñòàòè÷åñêèå ïðîöåññû. Îíà ñîðãàíèçóåò àêòèâíîñòü òêàíåé è
îðãàíîâ òåëà, àäàïòèðóÿ èõ äåÿòåëüíîñòü â ïîñòîÿííî ìåíÿþùèõñÿ óñëîâèÿõ îêðóæàþùåé ñðåäû, ïðè ýòîì, ÷òî âàæíî, íå íàõîäèòñÿ ïîä ïðîèçâîëüíûì êîíòðîëåì ñóáúåêòà, ïîýòîìó åå åùå íàçûâàþò àâòîíîìíîé è âèñöåðàëüíîé. Ýòà ñèñòåìà
çàäàåò áàçîâûé óðîâåíü ïðîòåêàíèÿ íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ è ôîðìèðóåò íåêîòîðûå íå êîíòðîëèðóåìûå ñóáúåêòîì êîìïîíåíòû ïîâåäåíèÿ â îïðåäåëåííîì ýìîöèîíàëüíîì ñîñòîÿíèè (ñì. òàêæå ãëàâû 7 è 23).
Ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì, ôèçèîëîãè÷åñêèì è áèîõèìè÷åñêèì îñîáåííîñòÿì âåãåòàòèâíóþ ñèñòåìó ïðèíÿòî ïîäðàçäåëÿòü íà ñèìïàòè÷åñêèé è ïàðàñèìïàòè÷åñêèé
îòäåëû, êîòîðûå íàõîäÿòñÿ â ñëîæíûõ âçàèìîîòíîøåíèÿõ, à òàêæå ñïåöèôè÷åñêóþ âíóòðèêèøå÷íóþ èííåðâàöèîííóþ ñèñòåìó — ýíòåðàëüíûé îòäåë. Öåíòðàëüíûå íåéðîíû ñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà ðàñïîëàãàþòñÿ â ñïèííîì ìîçãå, ïåðèôåðè÷åñêèå îáðàçóþò ñàìîñòîÿòåëüíûå àíàòîìè÷åñêèå ñòðóêòóðû (óçëû ñèìïàòè÷åñêîãî ñòâîëà). Öåíòðàëüíûå íåéðîíû ïàðàñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà ñãðóïïèðîâàíû
â ÿäðà â îñíîâíîì â ñòâîëå ãîëîâíîãî ìîçãà, à ïåðèôåðè÷åñêèå äèôôóçíî ðàññåÿíû ïî èííåðâèðóåìûì îðãàíàì. Ïî÷òè âñå ñòðóêòóðû îðãàíèçìà íàõîäÿòñÿ êàê áû
ïîä äâîéíûì êîíòðîëåì ýòèõ îòäåëîâ, êîòîðûå îáðàçóþò, ñîîòâåòñòâåííî, òàê íàçûâàåìûå ýðãîòðîïíóþ ñèñòåìó, îáåñïå÷èâàþùóþ «ìîáèëèçàöèîííûå» ïðîöåññû,
ò. å. èñïîëüçîâàíèå ýíåðãåòè÷åñêèõ ðåñóðñîâ îðãàíèçìà â ñëîæíûõ ñèòóàöèÿõ, è
òðîôîòðîïíóþ ñèñòåìó, ðåãóëèðóþùóþ ôèçèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû âîññòàíîâëåíèÿ ýíåðãåòè÷åñêîãî áàëàíñà (ñì. ïîäðîáíåå 7.4).
1.1.1. Îíòîãåíåç íåðâíîé ñèñòåìû
Ðàçâèòèå íåðâíîé ñèñòåìû ÷åëîâåêà, êàê è ó âñåõ ïîçâîíî÷íûõ, íà÷èíàåòñÿ ñ ïåðâè÷íîé äèôôåðåíöèàöèè êëåòîê íà íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè ýìáðèîíà — ýêòîäåðìû è îáðàçîâàíèÿ íåéðîýïèòåëèÿ â âèäå ïëàñòèíêè, êîòîðàÿ òðàíñôîðìèðóåòñÿ
14 Ãëàâà 1. Ìîçã
â íåðâíóþ òðóáêó. Íåéðîãåíåç ïðèíÿòî ðàññìàòðèâàòü â òðåõ àñïåêòàõ: ãèñòîãåíåç
(ñîçðåâàíèå íåðâíîé òêàíè), ìîðôîãåíåç (îáðàçîâàíèå öåíòðàëüíûõ è ïåðèôåðè÷åñêèõ ñòðóêòóð) è ñèñòåìîãåíåç (ñì. ãëàâû 14 è 20).
Ñîçðåâàíèå íåðâíîé òêàíè.  îñíîâå ãèñòîãåíåçà ëåæèò äåëåíèå — ïðîëèôåðàöèÿ è äèôôåðåíöèàöèÿ — íåéðîýïèòåëèàëüíûõ êëåòîê íà íåéðîáëàñòû (çà÷àòêè íåéðîíîâ) è ñïîíãèîáëàñòû (çà÷àòêè ãëèàëüíûõ êëåòîê). Èíòåíñèâíîñòü ïðîëèôåðàöèè, îñîáåííî â ïåðâûå íåäåëè, ïî íåêîòîðûì äàííûì, ìîæåò äîñòèãàòü
250 òûñ. êëåòîê â ìèíóòó, ïðè ýòîì èõ âîçíèêàåò ñóùåñòâåííî áîëüøå, ÷åì áóäåò
èñïîëüçîâàíî â æèçíè. ×àñòü âîçíèêàþùèõ íåéðîáëàñòîâ ïîêèäàåò ìåñòà ïåðâè÷íîé ëîêàëèçàöèè — ïðîèñõîäèò ìèãðàöèÿ è îáúåäèíåíèå èõ â ãðóïïû (àãðåãàöèÿ)
ñ îïðåäåëåííîé ñòðóêòóðîé è îðèåíòàöèåé äðóã îòíîñèòåëüíî äðóãà. Îïðåäåëÿåòñÿ ýòî âçàèìîäåéñòâèåì ó÷àñòêîâ ýêòîäåðìû è ìåçîäåðìû, èìåþùèõ ìåòàáîëè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ñ õàðàêòåðíûìè õèìè÷åñêèìè ãðàäèåíòàìè êîíöåíòðàöèè íåêîòîðûõ âåùåñòâ. Çàêîíîìåðíîñòè ìèãðàöèîííûõ ïðîöåññîâ ãåíåòè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàíû, íàïðàâëåíèþ ïåðåìåùåíèé ñïîñîáñòâóþò îòðîñòêè ãëèàëüíûõ êëåòîê,
à ñðåäíÿÿ ñêîðîñòü ìèãðàöèè ñîñòàâëÿåò îêîëî 0,1 ìì â ñóòêè.
Äîñòèãíóâ ìåñò ñâîåé ïîñòîÿííîé ëîêàëèçàöèè, íåéðîáëàñòû íà÷èíàþò ñîçðåâàòü, ïðåâðàùàÿñü â íåéðîíû, — ïðîèñõîäèò èõ îêîí÷àòåëüíàÿ ìîðôîëîãè÷åñêàÿ
äèôôåðåíöèàöèÿ. Ïðè ýòîì èçìåíÿåòñÿ ñòðîåíèå ÿäðà, öèòîïëàçìû, îáîëî÷êè,
à òåëî ïðèîáðåòàåò ãðóøåâèäíóþ ôîðìó. Íà çàîñòðåííîì êîíöå âîçíèêàåò òî÷êà
ðîñòà, èç êîòîðîé ðàçâèâàåòñÿ àêñîí. Ôîðìèðóþùèåñÿ àêñîíû ðÿäîì ðàñïîëîæåííûõ êëåòîê îðãàíèçóþòñÿ â ïó÷êè, â êîòîðûõ âûäåëÿåòñÿ àêñîí-ëèäåð, îïðåäåëÿþùèé íàïðàâëåíèå ðîñòà ê òêàíè-ìèøåíè (ñî ñêîðîñòüþ îêîëî 1 ìì â ñóòêè).
Íåñêîëüêî ïîçæå íà÷èíàåòñÿ ôîðìèðîâàíèå äåíäðèòíîé çîíû è óñòàíîâëåíèå
ñïåöèôè÷åñêèõ ìåæíåéðîíàëüíûõ ñâÿçåé (ñèíàïñîâ), ïðè÷åì ýòîò ïðîöåññ íîñèò
äâóñòîðîííèé õàðàêòåð, ò. å. ñâÿçàí êàê ñ ïðå-, òàê è ñ ïîñòñèíàïòè÷åñêîé ÷àñòÿìè.
Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî äàííûé ïðîöåññ îïðåäåëÿåòñÿ âçàèìíûìè ïîòðåáíîñòÿìè íåéðîíîâ â ïðîäóêòàõ ìåòàáîëèçìà, è íåäîïîëó÷åíèå ñîîòâåòñòâóþùèõ âåùåñòâ ìîæåò
ïðèâîäèòü èõ ê ãèáåëè. Ïðîöåññ ïðîëèôåðàöèè âåñüìà èçáûòî÷åí: íåéðîíû, íå çàâåðøèâøèå ñâîåãî ñîçðåâàíèÿ è íå óñòàíîâèâøèå ñâÿçåé
ê îïðåäåëåííîìó ïåðèîäó, äåãåíåðèðóþò, è çíà÷èòåëüíîå
Èçáûòî÷íîñòü ïðîëèôå÷èñëî êëåòîê èñ÷åçàåò, îñîáåííî â ôîðìèðóþùåìñÿ ñïèíðàöèè è ñèíàïòîãåíåçà
íîì ìîçãå (äî 50%). Íåêîòîðûå êëåòêè (äî 3%) ñîâåðøàïðè ñîçðåâàíèè íåðâþò îøèáî÷íóþ ìèãðàöèþ è òàêæå äåãåíåðèðóþò.
íîé òêàíè îáóñëîâëèâàÇàâåðøàþò ñîçðåâàíèå ïðîöåññû ôîðìèðîâàíèÿ ñèåò âîçìîæíîñòü îòáîðà
íàïòè÷åñêèõ êîíòàêòîâ — ñèíàïòîãåíåç è îáðàçîâàíèå
ýëåìåíòîâ ñ íåîáõîäèìûì êîìïëåêñîì
èçîëèðóþùèõ îáîëî÷åê èç øâàíîâñêèõ êëåòîê — ìèåëèñâîéñòâ.
íèçàöèÿ. Çà ñ÷åò ýòèõ ïðîöåññîâ ïðîèñõîäèò óñòàíîâëåíèå îñíîâíûõ ìåæñòðóêòóðíûõ ñâÿçåé, îôîðìëåíèå ïðîâîäÿùèõ ïóòåé, èåðàðõèðèçàöèÿ îáðàçîâàíèé íåðâíîé ñèñòåìû è ñòàíîâëåíèå
ðåãóëÿðíîé áèîýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïðîöåññû ñèíàïòîãåíåçà, êàê è ïðîëèôåðàöèè, èçáûòî÷íû, è ñòàíîâëåíèå ìåæñòðóêòóðíûõ
âçàèìîäåéñòâèé îñóùåñòâëÿåòñÿ òàêæå çà ñ÷åò ëèêâèäàöèè ðàíåå ñôîðìèðîâàííûõ ñâÿçåé. Ó÷èòûâàÿ èçáûòî÷íîñòü ýòèõ ïðîöåññîâ, ìîæíî ãîâîðèòü, ÷òî ïðè ñîçðåâàíèè íåðâíîé òêàíè ïðîèñõîäèò ñâîåîáðàçíûé îòáîð (ñåëåêöèÿ) ýëåìåíòîâ
ñ íåîáõîäèìûì êîìïëåêñîì ñâîéñòâ è îïòèìèçàöèÿ ñïîñîáîâ âçàèìîñîäåéñòâèÿ
ôîðìèðóþùèõñÿ ñòðóêòóð.
1.1. Îáùåå îïèñàíèå 15
Îñîáóþ ðîëü â îêîí÷àòåëüíîì ñîçðåâàíèè íåðâíîé òêàíè èãðàåò ìèåëèíèçàöèÿ. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ôóíêöèîíàëüíóþ çðåëîñòü ñèñòåì â çíà÷èòåëüíîé ìåðå îïðåäåëÿþò ðàçâèòîñòü ñèíàïòè÷åñêèõ êîíòàêòîâ è ñòåïåíü ìèåëèíèçàöèè. Ýòîò ïðîöåññ
ïðîòåêàåò óïîðÿäî÷åííî è ïîñëåäîâàòåëüíî â ðàçíûõ ñòðóêòóðàõ. Ìèåëèíèçàöèÿ
íà÷èíàåòñÿ òîëüêî ïîñëå ÷åòâåðòîãî ìåñÿöà ýìáðèîãåíåçà è â ôèëîãåíåòè÷åñêè
áîëåå ñòàðûõ ñòðóêòóðàõ (âåãåòàòèâíûé îòäåë, ñïèííîé ìîçã, ñòâîë ãîëîâíîãî
ìîçãà).  ïðåíàòàëüíîì ïåðèîäå ìèåëèíèçèðóþòñÿ âåñòèáóëÿðíûå ÿäðà, ñòðóêòóðû ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà è áàçàëüíûõ ÿäåð êîíå÷íîãî, ìåäèàëüíîãî ìîçæå÷êà,
ñòàðàÿ êîðà (ãèïïîêàìï) è íîâàÿ â îáëàñòè ïîñò- è ïðåöåíòðàëüíîé èçâèëèí,
øïîðíîé áîðîçäû. Ïðè ýòîì ïðîñëåæèâàåòñÿ òàêàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü: íà÷èíàåòñÿ ïðîöåññ â äðåâíèõ ñåíñîðíûõ ñèñòåìàõ è äàëåå ðàçâèâàåòñÿ â ìîòîðíûõ.
 íàèáîëåå ìîëîäîé â ôèëîãåíåòè÷åñêîì ïëàíå ïèðàìèäíîé ñèñòåìå, ñâÿçàííîé
ñî ñêåëåòíîé ìóñêóëàòóðîé, ìèåëèíèçàöèÿ íà÷èíàåòñÿ ëèøü íåïîñðåäñòâåííî
ïåðåä ðîæäåíèåì è íàèáîëåå èíòåíñèâíî ïðîäîëæàåòñÿ â òå÷åíèå ïåðâîãî ãîäà.
Ìèåëèíèçàöèÿ îáëàñòåé íîâîé êîðû, êîòîðûå ïðèíÿòî ñâÿçûâàòü ñ ïðîÿâëåíèåì
âûñøèõ ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé, ôîðìèðîâàíèåì íîâûõ ñèñòåì, îïðåäåëÿþùèõ
íàó÷åíèå, ñëîæíóþ ïåðöåïòèâíóþ äåÿòåëüíîñòü, ðå÷ü è ñîöèàëèçàöèþ èíäèâèäà
(ñðåäíÿÿ è íèæíÿÿ âèñî÷íûå èçâèëèíû, óãëîâàÿ è íàäêðàåâàÿ èçâèëèíû òåìåííîé äîëè, ñðåäíÿÿ è íèæíÿÿ ëîáíûå èçâèëèíû, ëîáíûé ïîëþñ), íà÷èíàåòñÿ íà
ïåðâîì ãîäó æèçíè. Èìåííî âûðàæåííîñòü ìåæñòðóêòóðíûõ ñâÿçåé è ñòåïåíü èõ
ìèåëèíèçàöèè îïðåäåëÿþò â áîëüøåé ñòåïåíè íàðàñòàþùóþ ìàññó ìîçãà â ïåðèîä
ðàçâèòèÿ. Íàïðèìåð, áûëî ïðîäåìîíñòðèðîâàíî, ÷òî â êîðå ñðåäíåé ëîáíîé èçâèëèíû ó âçðîñëîãî, ïî ñðàâíåíèþ ñ ãîäîâàëûì ðåáåíêîì, ðàçìåð òåë íåéðîíîâ
ïðàêòè÷åñêè íå ìåíÿåòñÿ, à îáùàÿ äëèíà äåíäðèòîâ è
÷èñëî èõ âåòâåé âîçðàñòàåò â íåñêîëüêî ðàç. Óñëîæíåíèå
Ìîäèôèêàöèÿ ìåæíåéìåæíåéðîíàëüíûõ ñâÿçåé ïðîäîëæàåòñÿ â òå÷åíèå âñåé
ðîíàëüíûõ ñâÿçåé
æèçíè è ñâÿçàíî ñ íàó÷åíèåì (ñì. ãëàâó 14).
ïðîäîëæàåòñÿ â òå÷åíèå
âñåé æèçíè è ñâÿçàíà
Ìîðôîãåíåç öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû. Ïðîöåññ íàó÷åíèåì.
ñû ãèñòîãåíåçà ëåæàò â îñíîâå äèôôåðåíöèàöèè ïåðâè÷íîé ìîçãîâîé òðóáêè â ñëîæíî îðãàíèçîâàííûå îáðàçîâàíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû, ò. å. îïðåäåëÿþò îñîáåííîñòè ìîðôîãåíåçà. Ìîçãîâàÿ òðóáêà,
çàíèìàþùàÿ ïåðâè÷íî âñþ äëèíó ýìáðèîíà, íà÷èíàåò äèôôåðåíöèðîâàòüñÿ íà òóëîâèùíûé è ãîëîâíîé îòäåëû. Òàêæå çà ñ÷åò èíòåíñèâíîé ìèãðàöèè âîçíèêàþò ïåðèôåðè÷åñêèå âåãåòàòèâíûå ñòðóêòóðû è ÷óâñòâèòåëüíûå ñïèííîìîçãîâûå
ãàíãëèè.  ãîëîâíîì îòäåëå íåðâíûå êëåòêè ãðóïïèðóþòñÿ â òðè ïåðâè÷íûõ îáðàçîâàíèÿ — ìîçãîâûå ïóçûðè: ðîìáîâèäíûé, ñðåäíèé è ïåðåäíèé, à â òóëîâèùíîì
îòäåëå îáðàçóþòñÿ ãðóïïû ÿäåðíûõ ñêîïëåíèé è ïðîèñõîäèò åãî ñåãìåíòàöèÿ â
ñîîòâåòñòâèè ñ ìåòàìåðèåé òåëà. Íà âòîðîì ìåñÿöå ýìáðèîãåíåçà ñòðóêòóðà ìîçãîâûõ ïóçûðåé óñëîæíÿåòñÿ è ïîÿâëÿþòñÿ èäåíòèôèöèðóåìûå îòäåëû ìîçãà:
ðîìáîâèäíûé ìîçãîâîé ïóçûðü äèôôåðåíöèðóåòñÿ íà ïðîäîëãîâàòûé (medulla
oblongata) è çàäíèé ìîçã; ñðåäíèé (mesencephalon) ñîõðàíÿåòñÿ êàê åäèíîå öåëîå,
íî â íåì çà ñ÷åò ìèãðàöèè ýëåìåíòîâ â äîðñàëüíîì íàïðàâëåíèè ôîðìèðóåòñÿ ïëàñòèíêà ÷åòâåðîõîëìèÿ; ïåðåäíèé äèôôåðåíöèðóåòñÿ íà ïðîìåæóòî÷íûé
(diencephalon) è êîíå÷íûé (telencephalon) ìîçã. Äàëåå: â çàäíåì ìîçãå îôîðìëÿåòñÿ åãî öåíòðàëüíàÿ ÿäåðíàÿ ÷àñòü — ìîñò (pons), à íàä íèì ìèãðèðóþùèå êëåòêè
îáðàçóþò ìîçæå÷îê (cerebellum); ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã äèôôåðåíöèðóåòñÿ íà òàëàìóñ è ãèïîòàëàìóñ ñ æåëåçèñòûìè ïðèäàòêàìè (ãèïîôèç è øèøêîâèäíîå òåëî),
16 Ãëàâà 1. Ìîçã
à èç áîêîâûõ ñòåíîê âîçíèêàþò ãëàçíûå ïóçûðüêè — çà÷àòêè ñåò÷àòêè, ïðè ýòîì
îêðóæàþùàÿ èõ ýêòîäåðìà èçìåíÿåòñÿ è ôîðìèðóåòñÿ îïòè÷åñêàÿ ñèñòåìà ãëàç.
Îáùèé ïëàí ôîðìèðîâàíèÿ ìîçãà ñîñòîèò â òîì, ÷òî âîçíèêàþùèå íà ïîñëåäîâàòåëüíûõ ýòàïàõ ýìáðèîãåíåçà ñòðóêòóðû êàê áû «íàäñòðàèâàþòñÿ» íàä óæå ñôîðìèðîâàííûìè, ïðè ýòîì ïåðâè÷íûå öåíòðû ñîõðàíÿþò ñâîå çíà÷åíèå, à âíîâü âîçíèêàþùèå çàíèìàþò áîëåå âûñîêîå ìåñòî â èåðàðõèè èíòåãðàòèâíûõ ïðîöåññîâ,
äîìèíèðóÿ â îðãàíèçàöèè àêòèâíîñòè âñåãî îðãàíèçìà.
Ôîðìèðîâàíèå ñòâîëà ìîçãà ñîïðîâîæäàåòñÿ äåôîðìàöèåé åãî ÷àñòåé: âîçíèêàþò èçãèáû, íàèáîëåå çíà÷èòåëüíûé (îêîëî 90°) — ìåæäó ñðåäíèì è ïðîìåæóòî÷íûì îòäåëàìè, è ïîëîñòè — ìîçãîâûå æåëóäî÷êè. Îäíîé èç ïðè÷èí ýòîãî ÿâëåíèÿ íàçûâàþò íåðàâíîìåðíîñòü èíòåíñèâíîñòè ðàçâèòèÿ îòäåëîâ ìîçãà è êîñòíîãî
âìåñòèëèùà — ÷åðåïà, êîòîðûé íåñêîëüêî îòñòàåò â ñâîåì ôîðìèðîâàíèè. Ïîçâîíî÷íûé êàíàë, íàîáîðîò, îïåðåæàåò â ñâîåì ôîðìèðîâàíèè ñïèííîé ìîçã, êàóäàëüíàÿ ÷àñòü êîòîðîãî ê òîìó æå ðåäóöèðóåòñÿ, ïðåâðàùàÿñü â òåðìèíàëüíóþ
íèòü, â ñâÿçè ñ ÷åì ãîâîðÿò î åãî «âîñõîæäåíèè», ò. å. ñìåùåíèè ê ãîëîâíîìó êîíöó.  ðåçóëüòàòå ñïèííîé ìîçã ó âçðîñëîãî çàíèìàåò òîëüêî âåðõíþþ ÷àñòü êàíàëà,
çàêàí÷èâàÿñü íà óðîâíå 1–2-ãî ïîÿñíè÷íîãî ïîçâîíêà, è ñîñòàâëÿåò âñåãî îêîëî
2% îò ìàññû ÖÍÑ.
Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè êîíå÷íîãî ìîçãà ÷åëîâåêà.  êîíå÷íîì ìîçãå ïðîèñõîäÿò íàèáîëåå ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ, ïðèâîäÿùèå ê ôîðìèðîâàíèþ ïàðíûõ,
íåñêîëüêî àñèììåòðè÷íûõ ñòðóêòóð — ïîëóøàðèé áîëüøîãî ìîçãà (hemispheriae
cerebrales), çàíèìàþùèõ äîìèíèðóþùåå ïîëîæåíèå è èìåþùèõ õàðàêòåðíóþ ñêëàä÷àòîñòü íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè — èçâèëèíû (ðèñ. 1.1).
Âàæíî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî çäåñü èçìåíÿåòñÿ ïðèíöèï àãðåãàöèè íåéðîíîâ: íàðÿäó ñ îáðàçîâàíèåì ÿäåðíûõ ñòðóêòóð â öåíòðàëüíîé ÷àñòè (áàçàëüíûå ãàíãëèè:
Ðèñ. 1.1. Íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü ëåâîãî ïîëóøàðèÿ áîëüøîãî ìîçãà
(îñíîâíûå èçâèëèíû è áîðîçäû)
1 — âåðõíÿÿ ëîáíàÿ èçâèëèíà; 2 — ñðåäíÿÿ ëîáíàÿ èçâèëèíà; 3 — ïðåäöåíòðàëüíàÿ èçâèëèíà; 4 — öåíòðàëüíàÿ (Ðîëàíäîâà) áîðîçäà; 5 — ïîñòöåíòðàëüíàÿ èçâèëèíà; 6 — âåðõíÿÿ òåìåííàÿ äîëüêà; 7 — íàäêðàåâàÿ èçâèëèíà; 8 — óãëîâàÿ èçâèëèíà; 9 — òåìåííî-çàòûëî÷íàÿ áîðîçäà; 10 — çàòûëî÷íûé ïîëþñ; 11 —
íèæíÿÿ âèñî÷íàÿ èçâèëèíà; 12 — ñðåäíÿÿ âèñî÷íàÿ èçâèëèíà; 13 — âåðõíÿÿ âèñî÷íàÿ èçâèëèíà; 14 — âèñî÷íûé ïîëþñ; 15 — áîêîâàÿ (Ñèëüâèåâà) áîðîçäà;
16 — íèæíÿÿ ëîáíàÿ èçâèëèíà; 17 — ëîáíûé ïîëþñ
1.1. Îáùåå îïèñàíèå 17
corpus striatum, amygdaloideum è äð.) ôîðìèðóþòñÿ ïëàñòèíû ïîâåðõíîñòíî ðàñïîëîæåííûõ íåéðîíîâ — êîðà (cortex cerebri), â êîòîðîé, êàê ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, ó ÷åëîâåêà ñîñðåäîòî÷åíî íå ìåíåå 70% âñåõ íåéðîíîâ ÖÍÑ.
Íèæíåáîêîâûå îòäåëû êîíå÷íîãî ìîçãîâîãî ïóçûðÿ óòîëùàþòñÿ î÷åíü ðàíî
(äåñÿòàÿ íåäåëÿ ýìáðèîãåíåçà) çà ñ÷åò èíòåíñèâíîé ëîêàëüíîé ïðîëèôåðàöèè áåç
âûðàæåííîé ìèãðàöèè.  ðåçóëüòàòå îáðàçóþòñÿ çà÷àòêè áàçàëüíûõ ãàíãëèåâ.
Íåéðîáëàñòû êîðû ôîðìèðóþòñÿ èç îãðàíè÷åííûõ áîêîâûõ ÷àñòåé êîíå÷íîãî ïóçûðÿ — ìàòðèêñà, ìèãðèðóþò ÷åðåç òîëùó ê íàðóæíûì áîêîâûì ïîâåðõíîñòÿì è
îáðàçóþò êàê áû êàéìó, îêðóæàþùóþ ñïðàâà è ñëåâà ñòâîëîâûå ñòðóêòóðû. Ìèãðàöèîííûå ïðîöåññû èìåþò ïåðèîäè÷åñêèé õàðàêòåð, è êëåòêè ïåðâîé âîëíû îáðàçóþò âíóòðåííèé ñëîé êîðû, à ïîñëåäóþùèå âñå áîëåå ïîâåðõíîñòíûå. Äàëåå
íåéðîáëàñòû ñîçðåâàþò, è ïðîèñõîäèò çàâåðøåíèå ñòðàòèôèêàöèè êîðû: èçìåíÿåòñÿ ïëîòíîñòü êëåòîê, èõ îðèåíòàöèÿ â îòäåëüíûõ ñëîÿõ, ìåíÿåòñÿ âûðàæåííîñòü
ñëîåâ â ðàçíûõ îáëàñòÿõ.
Íàèáîëåå èíòåíñèâíî ïîëóøàðèÿ íà÷èíàþò ðàçâèâàòüñÿ ó ïëîäà ïîñëå ÷åòâåðòîãî ìåñÿöà. Íàðóæíûå ñëîè ðàçâèâàþòñÿ ñ áîëüøåé ñêîðîñòüþ, ÷òî îáóñëîâëèâàåò îáðàçîâàíèå õàðàêòåðíûõ ñêëàäîê — èçâèëèí (gyrus); ïðîèñõîäèò äèôôåðåíöèàöèÿ ïî îáëàñòÿì êîðû — ó÷àñòêè, âîçíèêøèå ðàíüøå, êàê áû ïîäâîðà÷èâàþòñÿ
âíóòðü, îáðàçóÿ ñòðóêòóðû äðåâíåé êîðû (paleocortex), à ñíàðóæè èõ íàêðûâàþò,
êàê «ïëàù», ó÷àñòêè íîâîé êîðû (neocortex). Ê ìîìåíòó ðîæäåíèÿ íà ïîâåðõíîñòè
êîðû õîðîøî âèäíû ïåðâè÷íûå áîðîçäû, ðàçäåëÿþùèå ïîëóøàðèÿ íà äîëè, è âòîðè÷íûå, îïðåäåëÿþùèå âíóòðèäîëåâóþ òîïîãðàôèþ ïîñòîÿííûõ, âèäîñïåöèôè÷íûõ èçâèëèí. Òðåòè÷íûå áîÂåðõíèå ñëîè êîðû ÿâëÿðîçäû, îïðåäåëÿþùèå èíäèâèäóàëüíóþ ñïåöèôè÷íîñòü
þòñÿ îíòîãåíåòè÷åñêè
ìîçãà, ïîÿâëÿþòñÿ ïîñëå ðîæäåíèÿ â ñâÿçè ñ ôîðìèðîâàñàìûìè «ìîëîäûìè»,
íèåì öèòîàðõèòåêòîíè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ îòäåëüíûõ çîí,
èíäèâèäóàëüíî ñïåöèôè÷íûìè è íàèáîëåå
êîòîðîå ïðîäîëæàåòñÿ â ñðåäíåì äî 3 ëåò è ïîëíîñòüþ çàâîñïðèèì÷èâûìè ê ïàòîâåðøàåòñÿ ê 12 ãîäàì.  ðåçóëüòàòå îáðàçóåòñÿ êîðà îáãåííûì âîçäåéñòâèÿì.
ùåé ïëîùàäüþ îêîëî 2,5 òûñ. ñì2, òîëùèíîé äî 5 ìì, ñîñòîÿùàÿ èç 6 ñëîåâ íåéðîíîâ ðàçíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ
òèïîâ, ïðè÷åì âåðõíèå ÿâëÿþòñÿ íàèáîëåå «ìîëîäûìè» â îíòîãåíåòè÷åñêîì ïëàíå, èíäèâèäóàëüíî ñïåöèôè÷íûìè è âîñïðèèì÷èâûìè ê ïàòîãåííûì âîçäåéñòâèÿì, è èìåííî èõ àêòèâíîñòü ïðèíÿòî ñâÿçûâàòü ñ ôîðìèðîâàíèåì íîâûõ íàâûêîâ
(ñì. òàêæå ãëàâó 14).
1.1.2. Ñòðóêòóðû ãîëîâíîãî ìîçãà ÷åëîâåêà
 ðåçóëüòàòå îïèñàííûõ ïðîöåññîâ ôîðìèðóåòñÿ ãîëîâíîé ìîçã ÷åëîâåêà — ñëîæíåéøåå ìîðôîëîãè÷åñêîå îáðàçîâàíèå, ñõåìàòè÷åñêîå èçîáðàæåíèå ñòðóêòóð êîòîðîãî ïðåäñòàâëåíî íà ðèñ. 1.2.
 çàêëþ÷åíèå ñëåäóåò ñêàçàòü, ÷òî ÖÍÑ â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îáîñîáëåíà îò
îêðóæàþùèõ òêàíåé è îðãàíîâ òåëà è èìååò ñîáñòâåííóþ, ñïåöèôè÷åñêóþ âíóòðåííþþ ñðåäó. Ãîëîâíîé è ñïèííîé ìîçã îêðóæåíû ñèñòåìîé çàùèòíûõ ñòðóêòóð,
â òîì ÷èñëå òðåìÿ ìîçãîâûìè îáîëî÷êàìè. Íàðóæíàÿ (dura mater), ïëîòíàÿ è
ïðî÷íàÿ, îáðàçóåò êàê áû ãåðìåòèçèðóþùèé ÷åõîë; âíóòðåííÿÿ (pia mater), ìÿãêàÿ, ñîñóäèñòàÿ, ñîäåðæèò êðîâåíîñíûå ñîñóäû, ïèòàþùèå ìîçã; è ïðîìåæóòî÷íàÿ
(arachnoidea mater), â âèäå àæóðíîé ïàóòèíêè, ðàçäåëÿåò èõ. Ìåæîáîëî÷å÷íîå
ïðîñòðàíñòâî è âíóòðåííèå ïîëîñòè ìîçãà (æåëóäî÷êè) çàïîëíåíû ñïèííîìîçãî-
18 Ãëàâà 1. Ìîçã
âîé æèäêîñòüþ (liquor), ñïåöèôèêó è êîíñòàíòíîñòü ñîñòàâà êîòîðîé îïðåäåëÿåò
ñëîæíûé ìîðôîôóíêöèîíàëüíûé êîìïëåêñ êëåòî÷íûõ ñòðóêòóð, ïîëó÷èâøèé îáùåå íàçâàíèå — «ãåìàòîýíöåôàëè÷åñêèé áàðüåð».
Ðèñ. 1.2. Ãîëîâíîé ìîçã (ïðàâîå ïîëóøàðèå, ÷àñòè÷íî óäàëåíû òåìåííàÿ,
âèñî÷íàÿ è çàòûëî÷íàÿ îáëàñòè)
1 — ìåäèàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ëîáíîé îáëàñòè ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ; 2 — ìîçîëèñòîå òåëî (corpus callosum); 3 — ïðîçðà÷íàÿ ïåðåãîðîäêà (septum pellucidum); 4 — ÿäðà
ãèïîòàëàìóñà (nuclei hypo-thalami); 5 — ãèïîôèç (hypophisis); 6 — ìàìèëÿðíîå òåëî
(corpus mamillare); 7 — ñóáòàëàìè÷åñêîå ÿäðî (nucleus subthalamicus); 8 — êðàñíîå ÿäðî (nucleus ruber) (ïðîåêöèÿ); 9 — ÷åðíàÿ ñóáñòàíöèÿ (substantia nigrà) (ïðîåêöèÿ); 10 — øèøêîâèäíàÿ æåëåçà (corpus pineale); 11 — âåðõíèå áóãîðêè ÷åòâåðîõîëìèÿ (colliculi superior tecti mesencephali); 12 — íèæíèå áóãîðêè ÷åòâåðîõîëìèÿ
(colliculi inferior tecti mesencephali); 13 — ìåäèàëüíîå êîëåí÷àòîå òåëî (ÌÊÒ)
(corpus geniculatum mediale); 14 — ëàòåðàëüíîå êîëåí÷àòîå òåëî (ËÊÒ) (corpus
geniculatum laterale); 15 — íåðâíûå âîëîêíà, èäóùèå îò ËÊÒ â ïåðâè÷íóþ çðèòåëüíóþ êîðó; 16 — øïîðíàÿ èçâèëèíà (sulcus calcarinus); 17 — ãèïïîêàìïàëüíàÿ èçâèëèíà (girus hippocampalis); 18 — òàëàìóñ (thalamus); 19 — âíóòðåííÿÿ ÷àñòü áëåäíîãî
øàðà (globus pallidus); 20 — íàðóæíàÿ ÷àñòü áëåäíîãî øàðà; 21 — õâîñòàòîå ÿäðî
(nucleus caudatus); 22 — ñêîðëóïà (putamen); 23 — îñòðîâîê (insula); 24 — ìîñò
(pons); 25— ìîçæå÷îê (êîðà) (ñårebellum); 26 — çóá÷àòîå ÿäðî ìîçæå÷êà (nucleus
dentatus); 27— ïðîäîëãîâàòûé ìîçã (medulla oblongata); 28 — ÷åòâåðòûé æåëóäî÷åê
(ventriculus quartus); 29 — çðèòåëüíûé íåðâ (nervus opticus); 30 — ãëàçîäâèãàòåëüíûé íåðâ (nervus oculomotoris); 31 — òðîéíè÷íûé íåðâ (nervus trigeminus); 32 —
âåñòèáóëÿðíûé íåðâ (nervus vestibularis). Ñòðåëêîé îáîçíà÷åí ñâîä
1.2. Íåéðîí. Åãî ñòðîåíèå è ôóíêöèè 19
1.2. Íåéðîí. Åãî ñòðîåíèå è ôóíêöèè
Ìîçã ÷åëîâåêà ñîñòîèò èç 1012 íåðâíûõ êëåòîê. Îáû÷íàÿ íåðâíàÿ êëåòêà ïîëó÷àåò
èíôîðìàöèþ îò ñîòåí è òûñÿ÷ äðóãèõ êëåòîê è ïåðåäàåò åå ñîòíÿì è òûñÿ÷àì, à êîëè÷åñòâî ñîåäèíåíèé â ãîëîâíîì ìîçãå ïðåâûøàåò 1014–1015. Îòêðûòûå áîëåå
150 ëåò òîìó íàçàä â ìîðôîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ Ð. Äþòðîøå, Ê. Ýðåíáåðãà è
È. Ïóðêèíüå, íåðâíûå êëåòêè íå ïåðåñòàþò ïðèâëåêàòü ê ñåáå âíèìàíèå èññëåäîâàòåëåé. Êàê íåçàâèñèìûå ýëåìåíòû íåðâíîé ñèñòåìû îíè áûëè îòêðûòû ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî — â XIX â. Ãîëüäæè è Ðàìîí-è-Êàõàë ïðèìåíèëè äîñòàòî÷íî ñîâåðøåííûå ìåòîäû îêðàñêè íåðâíîé òêàíè è íàøëè, ÷òî â ñòðóêòóðàõ ìîçãà ìîæíî
âûäåëèòü êëåòêè äâóõ òèïîâ: íåéðîíû è ãëèþ. Íåéðîáèîëîã è íåéðîàíàòîì Ðàìîíè-Êàõàë èñïîëüçîâàë ìåòîä îêðàñêè ïî Ãîëüäæè äëÿ òîíêîãî àíàëèçà ñòðîåíèÿ ó÷àñòêîâ ãîëîâíîãî è ñïèííîãî ìîçãà.  ðåçóëüòàòå áûëà ïîêàçàíà íå òîëüêî ÷ðåçâû÷àéíàÿ ñëîæíîñòü, íî è âûñîêàÿ ñòåïåíü óïîðÿäî÷åííîñòè íåðâíîé ñèñòåìû. Ñ òåõ
ïîð ïîÿâèëèñü íîâûå ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ íåðâíîé òêàíè, ïîçâîëÿþùèå âûïîëíèòü òîíêèé àíàëèç åå ñòðîåíèÿ. Íàïðèìåð, èñïîëüçîâàíèå ãèñòîðàäèîõèìèè âûÿâëÿåò ñëîæíåéøèå ñâÿçè ìåæäó íåðâíûìè êëåòêàìè, ÷òî ïîçâîëÿåò âûäâèãàòü ïðèíöèïèàëüíî íîâûå ïðåäïîëîæåíèÿ î ïîñòðîåíèè íåéðîííûõ ñèñòåì.
Èìåþùàÿ èñêëþ÷èòåëüíî ñëîæíîå ñòðîåíèå, íåðâíàÿ êëåòêà — ýòî ñóáñòðàò
ñàìûõ âûñîêîîðãàíèçîâàííûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ðåàêöèé, ëåæàùèõ â îñíîâå ñïîñîáíîñòè æèâûõ îðãàíèçìîâ ê äèôôåðåíöèðîâàííîìó ðåàãèðîâàíèþ íà èçìåíåíèÿ âíåøíåé ñðåäû. Ê ôóíêöèÿì íåðâíîé êëåòêè îòíîñÿò ïåðåäà÷ó èíôîðìàöèè
îá ýòèõ èçìåíåíèÿõ âíóòðè îðãàíèçìà è åå çàïîìèíàíèå íà äëèòåëüíûå ñðîêè, ñîçäàíèå îáðàçà âíåøíåãî ìèðà è îðãàíèçàöèþ ïîâåäåíèÿ íàèáîëåå öåëåñîîáðàçíûì ñïîñîáîì, îáåñïå÷èâàþùèì æèâîìó ñóùåñòâó ìàêñèìàëüíûé óñïåõ â áîðüáå
çà ñâîå ñóùåñòâîâàíèå.
Èññëåäîâàíèÿ îñíîâíûõ è âñïîìîãàòåëüíûõ ôóíêöèé íåðâíîé êëåòêè â íàñòîÿùåå âðåìÿ ðàçâèëèñü â áîëüøèå ñàìîñòîÿòåëüíûå îáëàñòè íåéðîáèîëîãèè.
Ïðèðîäà ðåöåïòîðíûõ ñâîéñòâ ÷óâñòâèòåëüíûõ íåðâíûõ îêîí÷àíèé, ìåõàíèçìû
ìåæíåéðîííîé ñèíàïòè÷åñêîé ïåðåäà÷è íåðâíûõ âëèÿíèé, ìåõàíèçìû ïîÿâëåíèÿ
è ðàñïðîñòðàíåíèÿ íåðâíîãî èìïóëüñà ïî íåðâíîé êëåòêå è åå îòðîñòêàì, ïðèðîäà
ñîïðÿæåíèÿ âîçáóäèòåëüíîãî è ñîêðàòèòåëüíîãî èëè ñåêðåòîðíîãî ïðîöåññîâ, ìåõàíèçìû ñîõðàíåíèÿ ñëåäîâ â íåðâíûõ êëåòêàõ — âñå ýòî êàðäèíàëüíûå ïðîáëåìû, â ðåøåíèè êîòîðûõ çà ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ äîñòèãíóòû áîëüøèå óñïåõè
áëàãîäàðÿ øèðîêîìó âíåäðåíèþ íîâåéøèõ ìåòîäîâ ñòðóêòóðíîãî, ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêîãî è áèîõèìè÷åñêîãî àíàëèçà.
1.2.1. Ðàçìåð, ôîðìà è öâåò íåéðîíîâ
Ðàçìåðû íåéðîíîâ ìîãóò áûòü îò 1 (ðàçìåð ôîòîðåöåïòîðà) äî 1000 ìêì (ðàçìåð
ãèãàíòñêîãî íåéðîíà ó ìîðñêîãî ìîëëþñêà Aplysia). Ôîðìà íåéðîíîâ òàêæå èñêëþ÷èòåëüíî ðàçíîîáðàçíà. Íàèáîëåå ÿñíî ôîðìà íåéðîíîâ âèäíà ïðè ïðèãîòîâëåíèè ïðåïàðàòà ïîëíîñòüþ èçîëèðîâàííûõ íåðâíûõ êëåòîê. Íåéðîíû ÷àùå âñåãî
èìåþò íåïðàâèëüíóþ ôîðìó. Ñóùåñòâóþò íåéðîíû, íàïîìèíàþùèå «ëèñòèê» èëè
«öâåòîê». Èíîãäà ïîâåðõíîñòü êëåòîê íàïîìèíàåò ìîçã — îíà èìååò «áîðîçäû» è
«èçâèëèíû». Èñ÷åð÷åííîñòü ìåìáðàíû íåéðîíîâ óâåëè÷èâàåò åå ïîâåðõíîñòü áîëåå ÷åì â 7 ðàç.
20 Ãëàâà 1. Ìîçã
 íåðâíûõ êëåòêàõ ðàçëè÷èìû òåëî è îòðîñòêè.  çàâèñèìîñòè îò ôóíêöèîíàëüíîãî íàçíà÷åíèÿ îòðîñòêîâ è èõ êîëè÷åñòâà ðàçëè÷àþò êëåòêè óíèïîëÿðíûå
(ìîíîïîëÿðíûå) è ìóëüòèïîëÿðíûå (áèïîëÿðíûå). Ìîíîïîëÿðíûå êëåòêè èìåþò
òîëüêî îäèí îòðîñòîê — ýòî àêñîí. Ñîãëàñíî êëàññè÷åñêèì ïðåäñòàâëåíèÿì, ó íåéðîíîâ îäèí àêñîí, ïî êîòîðîìó âîçáóæäåíèå ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ îò êëåòêè. Ñîãëàñíî æå íàèáîëåå íîâûì ðåçóëüòàòàì, ïîëó÷åííûì â ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ ñ èñïîëüçîâàíèåì êðàñèòåëåé, êîòîðûå ìîãóò ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ îò
òåëà êëåòêè è ïðîêðàøèâàòü îòðîñòêè, íåéðîíû ìîãóò èìåòü áîëåå ÷åì îäèí àêñîí. Ìóëüòèïîëÿðíûå (áèïîëÿðíûå) êëåòêè èìåþò íå òîëüêî àêñîíû, íî è äåíäðèòû. Ïî äåíäðèòàì ñèãíàëû îò äðóãèõ êëåòîê ïîñòóïàþò ê íåéðîíó. Äåíäðèòû
â çàâèñèìîñòè îò èõ ëîêàëèçàöèè ìîãóò áûòü áàçàëüíûìè (íàïðàâëåííûìè âíèç)
è àïèêàëüíûìè (íàïðàâëåííûìè ââåðõ). Äåíäðèòíîå äåðåâî íåêîòîðûõ íåéðîíîâ ÷ðåçâû÷àéíî ðàçâåòâëåíî, à íà äåíäðèòàõ íàõîäÿòñÿ ñèíàïñû — ñòðóêòóðíî
è ôóíêöèîíàëüíî îôîðìëåííûå ìåñòà êîíòàêòîâ îäíîé êëåòêè ñ äðóãîé.
Êàêèå êëåòêè áîëåå ñîâåðøåííû — óíèïîëÿðíûå èëè áèïîëÿðíûå? Óíèïîëÿðíûå íåéðîíû ìîãóò áûòü îïðåäåëåííûì ýòàïîì â ðàçâèòèè áèïîëÿðíûõ êëåòîê.
Ó ìîëëþñêîâ, êîòîðûå íà ýâîëþöèîííîé ëåñòíèöå çàíèìàþò äàëåêî íå âåðõíèé
ýòàæ, íåéðîíû óíèïîëÿðíûå. Íîâûìè ãèñòîëîãè÷åñêèìè èññëåäîâàíèÿìè ïîêàçàíî, ÷òî äàæå ó ÷åëîâåêà ïðè ðàçâèòèè íåðâíîé ñèñòåìû êëåòêè íåêîòîðûõ ñòðóêòóð ìîçãà èç óíèïîëÿðíûõ «ïðåâðàùàþòñÿ» â áèïîëÿðíûå. Ïîäðîáíîå èññëåäîâàíèå îíòîãåíåçà è ôèëîãåíåçà íåðâíûõ êëåòîê óáåäèòåëüíî ïîêàçàëî, ÷òî óíèïîëÿðíîå ñòðîåíèå êëåòêè — âòîðè÷íîå ÿâëåíèå è ÷òî âî âðåìÿ ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ ìîæíî øàã çà øàãîì ïðîñëåäèòü ïîñòåïåííîå ïðåâðàùåíèå áèïîëÿðíûõ ôîðì
íåðâíûõ êëåòîê â óíèïîëÿðíûå. Ðàññìàòðèâàòü áèïîëÿðíûé èëè óíèïîëÿðíûé
òèï ñòðîåíèÿ íåðâíîé êëåòêè êàê ïðèçíàê ñëîæíîñòè ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû
âðÿä ëè âåðíî.
Îòðîñòêè-ïðîâîäíèêè ïðèäàþò íåðâíûì êëåòêàì ñïîñîáíîñòü îáúåäèíÿòüñÿ
â íåðâíûå ñåòè ðàçëè÷íîé ñëîæíîñòè, ÷òî ÿâëÿåòñÿ îñíîâîé äëÿ ñîçäàíèÿ èç ýëåìåíòàðíûõ íåðâíûõ êëåòîê âñåõ ñèñòåì ìîçãà. Äëÿ ïðèâåäåíèÿ â äåéñòâèå ýòîãî îñíîâíîãî ìåõàíèçìà è åãî èñïîëüçîâàíèÿ íåðâíûå êëåòêè äîëæíû îáëàäàòü
âñïîìîãàòåëüíûìè ìåõàíèçìàìè. Íàçíà÷åíèåì îäíîãî èç íèõ ÿâëÿåòñÿ ïðåâðàùåíèå ýíåðãèè ðàçëè÷íûõ âíåøíèõ âîçäåéñòâèé â òîò âèä ýíåðãèè, êîòîðûé ìîæåò
âêëþ÷èòü ïðîöåññ ýëåêòðè÷åñêîãî âîçáóæäåíèÿ. Ó ðåöåïòîðíûõ íåðâíûõ êëåòîê
òàêèì âñïîìîãàòåëüíûì ìåõàíèçìîì ÿâëÿþòñÿ îñîáûå ñåíñîðíûå ñòðóêòóðû ìåìáðàíû, ïîçâîëÿþùèå èçìåíÿòü åå èîííóþ ïðîâîäèìîñòü ïðè äåéñòâèè òåõ èëè
èíûõ âíåøíèõ ôàêòîðîâ (ìåõàíè÷åñêèõ, õèìè÷åñêèõ, ñâåòîâûõ). Ó áîëüøèíñòâà
äðóãèõ íåðâíûõ êëåòîê — ýòî õåìî÷óâñòâèòåëüíûå ñòðóêòóðû òåõ ó÷àñòêîâ ïîâåðõíîñòíîé ìåìáðàíû, ê êîòîðûì ïðèëåæàò îêîí÷àíèÿ îòðîñòêîâ äðóãèõ íåðâíûõ êëåòîê (ïîñòñèíàïòè÷åñêèå ó÷àñòêè) è êîòîðûå ìîãóò èçìåíÿòü èîííóþ ïðîâîäèìîñòü ìåìáðàíû ïðè âçàèìîäåéñòâèè ñ õèìè÷åñêèìè âåùåñòâàìè, âûäåëÿåìûìè íåðâíûìè îêîí÷àíèÿìè. Âîçíèêàþùèé ïðè òàêîì èçìåíåíèè ëîêàëüíûé
ýëåêòðè÷åñêèé òîê ÿâëÿåòñÿ íåïîñðåäñòâåííûì ðàçäðàæèòåëåì, âêëþ÷àþùèì
îñíîâíîé ìåõàíèçì ýëåêòðè÷åñêîé âîçáóäèìîñòè. Íàçíà÷åíèå âòîðîãî âñïîìîãàòåëüíîãî ìåõàíèçìà — ïðåîáðàçîâàíèå íåðâíîãî èìïóëüñà â ïðîöåññ, êîòîðûé
ïîçâîëÿåò èñïîëüçîâàòü ïðèíåñåííóþ ýòèì ñèãíàëîì èíôîðìàöèþ äëÿ çàïóñêà
îïðåäåëåííûõ ôîðì êëåòî÷íîé àêòèâíîñòè.
1.2. Íåéðîí. Åãî ñòðîåíèå è ôóíêöèè 21
Ñëåäóþùàÿ âíåøíÿÿ õàðàêòåðèñòèêà íåðâíûõ êëåòîê — ýòî èõ öâåò. Îí òàêæå
ðàçíîîáðàçåí è ìîæåò óêàçûâàòü íà ôóíêöèþ êëåòêè — íàïðèìåð, íåéðîýíäîêðèííûå êëåòêè èìåþò áåëûé öâåò. Æåëòûé, îðàíæåâûé, à èíîãäà è êîðè÷íåâûé
öâåò íåéðîíîâ îáúÿñíÿåòñÿ ïèãìåíòàìè, êîòîðûå ñîäåðæàòñÿ â ýòèõ êëåòêàõ.
Ðàçìåùåíèå ïèãìåíòîâ â êëåòêå íåðàâíîìåðíî, ïîýòîìó åå îêðàñêà ðàçëè÷íà ïî
ïîâåðõíîñòè — íàèáîëåå îêðàøåííûå ó÷àñòêè ÷àñòî ñîñðåäîòî÷åíû âáëèçè àêñîííîãî õîëìèêà. Ïî-âèäèìîìó, ñóùåñòâóåò îïðåäåëåííàÿ âçàèìîñâÿçü ìåæäó ôóíêöèåé êëåòêè, åå öâåòîì è åå ôîðìîé. Íàèáîëåå èíòåðåñíûå äàííûå îá ýòîì ïîëó÷åíû â èññëåäîâàíèÿõ íà íåðâíûõ êëåòêàõ ìîëëþñêîâ.
1.2.2. Ñèíàïñû
Áèîôèçè÷åñêèé è êëåòî÷íî-áèîëîãè÷åñêèé ïîäõîä ê àíàëèçó íåéðîííûõ ôóíêöèé, âîçìîæíîñòü èäåíòèôèêàöèè è êëîíèðîâàíèÿ ãåíîâ, ñóùåñòâåííûõ äëÿ ñèãíàëèçàöèè, âñêðûëè òåñíóþ ñâÿçü ìåæäó ïðèíöèïàìè, êîòîðûå ëåæàò â îñíîâå ñèíàïòè÷åñêîé ïåðåäà÷è è âçàèìîäåéñòâèÿ êëåòîê.  ðåçóëüòàòå áûëî îáåñïå÷åíî
êîíöåïòóàëüíîå åäèíñòâî íåéðîáèîëîãèè ñ êëåòî÷íîé áèîëîãèåé.
Êîãäà âûÿñíèëîñü, ÷òî òêàíè ìîçãà ñîñòîÿò èç îòäåëüíûõ êëåòîê, ñîåäèíåííûõ
ìåæäó ñîáîé îòðîñòêàìè, âîçíèê âîïðîñ: êàêèì îáðàçîì ñîâìåñòíàÿ ðàáîòà ýòèõ
êëåòîê îáåñïå÷èâàåò ôóíêöèîíèðîâàíèå ìîçãà â öåëîì? Íà ïðîòÿæåíèè äåñÿòèëåòèé ñïîðû âûçûâàë âîïðîñ î ñïîñîáå ïåðåäà÷è âîçáóæäåíèÿ ìåæäó íåéðîíàìè,
ò. å. êàêèì ïóòåì îíà îñóùåñòâëÿåòñÿ: ýëåêòðè÷åñêèì èëè õèìè÷åñêèì. Ê ñåðåäèíå
1920-õ ãã. áîëüøèíñòâî ó÷åíûõ ïðèíÿëè òî÷êó çðåíèÿ, ÷òî âîçáóæäåíèå ìûøö, ðåãóëÿöèÿ ñåðäå÷íîãî ðèòìà è äðóãèõ ïåðèôåðèéíûõ îðãàíîâ — ðåçóëüòàò âîçäåéñòâèÿ õèìè÷åñêèõ ñèãíàëîâ, âîçíèêàþùèõ â íåðâàõ. Ýêñïåðèìåíòû àíãëèéñêîãî
ôàðìàêîëîãà Ã. Äåéëà è àâñòðèéñêîãî áèîëîãà Î. Ëåâè áûëè ïðèçíàíû ðåøàþùèìè ïîäòâåðæäåíèÿìè ãèïîòåçû î õèìè÷åñêîé ïåðåäà÷å.
Óñëîæíåíèå íåðâíîé ñèñòåìû ðàçâèâàåòñÿ ïî ïóòè óñòàíîâëåíèÿ ñâÿçåé ìåæäó
êëåòêàìè è óñëîæíåíèÿ ñàìèõ ñîåäèíåíèé. Êàæäûé íåéðîí èìååò ìíîæåñòâî ñâÿçåé ñ êëåòêàìè-ìèøåíÿìè. Ýòè ìèøåíè ìîãóò áûòü íåéðîíàìè ðàçíûõ òèïîâ, íåéðîñåêðåòîðíûìè êëåòêàìè èëè ìûøå÷íûìè êëåòêàìè. Âçàèìîäåéñòâèå íåðâíûõ
êëåòîê â çíà÷èòåëüíîé ìåðå îãðàíè÷åíî ñïåöèôè÷åñêèìè ìåñòàìè, â êîòîðûõ ìîãóò ïðîèñõîäèòü ñîåäèíåíèÿ, — ýòî ñèíàïñû. Äàííûé òåðìèí ïðîèçîøåë îò ãðå÷åñêîãî ñëîâà «çàñòåãèâàòü» è áûë ââåäåí ×. Øåððèíãòîíîì â 1897 ã. À íà ïîëâåêà
ðàíüøå Ê. Áåðíàð óæå îòìå÷àë, ÷òî êîíòàêòû, êîòîðûå ôîðìèðóþò íåéðîíû ñ
êëåòêàìè-ìèøåíÿìè, ñïåöèàëèçèðîâàíû, è, êàê ñëåäñòâèå, ïðèðîäà ñèãíàëîâ, ðàñïðîñòðàíÿþùèõñÿ ìåæäó íåéðîíàìè è êëåòêàìè-ìèøåíÿìè, êàêèì-òî îáðàçîì
èçìåíÿåòñÿ â ìåñòå ýòîãî êîíòàêòà. Êðèòè÷íûå ìîðôîëîãè÷åñêèå äàííûå î ñóùåñòâîâàíèè ñèíàïñîâ ïîÿâèëèñü ïîçæå. Èõ ïîëó÷èë Ñ. Ðàìîí-è-Êàõàë (1911), êîòîðûé ïîêàçàë, ÷òî âñå ñèíàïñû ñîñòîÿò èç äâóõ ýëåìåíòîâ — ïðåñèíàïòè÷åñêîé
è ïîñòñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàí. Ðàìîí-è-Êàõàë òàêæå ïðåäñêàçàë ñóùåñòâîâàíèå
òðåòüåãî ýëåìåíòà ñèíàïñà — ñèíàïòè÷åñêîé ùåëè (ïðîñòðàíñòâà ìåæäó ïðåñèíàïòè÷åñêèì è ïîñòñèíàïòè÷åñêèì ýëåìåíòàìè ñèíàïñà). Ñîâìåñòíàÿ ðàáîòà ýòèõ
òðåõ ýëåìåíòîâ è ëåæèò â îñíîâå êîììóíèêàöèè ìåæäó íåéðîíàìè è ïðîöåññàìè
ïåðåäà÷è ñèíàïòè÷åñêîé èíôîðìàöèè. Ñëîæíûå ôîðìû ñèíàïòè÷åñêèõ ñâÿçåé,
ôîðìèðóþùèõñÿ ïî ìåðå ðàçâèòèÿ ìîçãà, ñîñòàâëÿþò îñíîâó âñåõ ôóíêöèé íåðâíûõ êëåòîê — îò ñåíñîðíîé ïåðöåïöèè äî íàó÷åíèÿ è ïàìÿòè. Äåôåêòû ñèíàïòè÷åñêîé ïåðåäà÷è ëåæàò â îñíîâå ìíîãèõ çàáîëåâàíèé íåðâíîé ñèñòåìû.
22 Ãëàâà 1. Ìîçã
Ñèíàïòè÷åñêàÿ ïåðåäà÷à ÷åðåç áîëüøóþ ÷àñòü ñèíàïñîâ ìîçãà îïîñðåäóåòñÿ
ïðè âçàèìîäåéñòâèè õèìè÷åñêèõ ñèãíàëîâ, ïîñòóïàþùèõ èç ïðåñèíàïòè÷åñêîé
òåðìèíàëè, ñ ïîñòñèíàïòè÷åñêèìè ðåöåïòîðàìè.  ñîîòâåòñòâèè ñ îáùåïðèíÿòîé
òî÷êîé çðåíèÿ ñèíàïñ ïåðåäàåò èíôîðìàöèþ òîëüêî â îäíîì íàïðàâëåíèè: èíôîðìàöèÿ òå÷åò îò ïðåñèíàïòè÷åñêîé ê ïîñòñèíàïòè÷åñêîé êëåòêå, àíòåðîãðàäíî íàïðàâëåííàÿ ïåðåäà÷à èíôîðìàöèè îáåñïå÷èâàåò ôèíàëüíûé øàã â ñôîðìèðîâàííûõ íåéðîííûõ êîììóíèêàöèÿõ.
Àíàëèç íîâûõ ðåçóëüòàòîâ çàñòàâëÿåò ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ñóùåñòâåííàÿ ÷àñòü
èíôîðìàöèè ïåðåäàåòñÿ è ðåòðîãðàäíî — îò ïîñòñèíàïòè÷åñêîãî íåéðîíà ê ïðåñèíàïòè÷åñêèì òåðìèíàëÿì íåðâà.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ áûëè èäåíòèôèöèðîâàíû
ìîëåêóëû, êîòîðûå îïîñðåäóþò ðåòðîãðàäíóþ ïåðåäà÷ó èíôîðìàöèè. Ýòî öåëûé
ðÿä âåùåñòâ — îò ïîäâèæíûõ ìàëåíüêèõ ìîëåêóë îêèñè
àçîòà äî áîëüøèõ ïîëèïåïòèäîâ, òàêèõ êàê ôàêòîð ðîñòà
Ñóùåñòâåííàÿ ÷àñòü èííåðâà (ôàêòîð ðîñòà — ýòî ñïåöèôè÷åñêèé áåëîê, óïðàâôîðìàöèè ïåðåäàåòñÿ
ëÿþùèé ðîñòîì íåðâà). Äàæå åñëè ñèãíàëû, êîòîðûå ïåðåòðîãðàäíî — îò ïîñòðåäàþò èíôîðìàöèþ ðåòðîãðàäíî, ðàçëè÷íû ïî ñâîåé ìîñèíàïòè÷åñêîãî íåéðîëåêóëÿðíîé ïðèðîäå, ïðèíöèïû, íà îñíîâå êîòîðûõ ýòè
íà ê ïðåñèíàïòè÷åñêèì
ìîëåêóëû äåéñòâóþò, ìîãóò áûòü ñõîäíûìè. Áèäèðåêòåðìèíàëÿì.
öèîíàëüíîñòü ïåðåäà÷è îáåñïå÷èâàåòñÿ è â ýëåêòðè÷åñêîì ñèíàïñå, â êîòîðîì ùåëü â ñîåäèíèòåëüíîì êàíàëå ôîðìèðóåò ôèçè÷åñêóþ
ñâÿçü ìåæäó äâóìÿ íåéðîíàìè, áåç èñïîëüçîâàíèÿ íåéðîìåäèàòîðà äëÿ ïåðåäà÷è
ñèãíàëîâ îò îäíîãî íåéðîíà íà äðóãîé. Ýòî ïîçâîëÿåò îñóùåñòâëÿòü áèäèðåêöèîíàëüíóþ ïåðåäà÷ó èîíîâ è äðóãèõ ìàëåíüêèõ ìîëåêóë. Íî ðåöèïðîêíàÿ ïåðåäà÷à
ñóùåñòâóåò òàêæå â äåíäðî-äåíäðèòíûõ õèìè÷åñêèõ ñèíàïñàõ, ãäå îáà ýëåìåíòà
èìåþò ïðèñïîñîáëåíèÿ äëÿ âûñâîáîæäåíèÿ ïåðåäàò÷èêà è îòâåòà. Ýòè ôîðìû ïåðåäà÷è ÷àñòî òðóäíî äèôôåðåíöèðîâàòü â ñëîæíûõ ñåòÿõ ìîçãà, ïîýòîìó ñëó÷àåâ
áèäèðåêöèîíàëüíîé ñèíàïòè÷åñêîé êîììóíèêàöèè ìîæåò îêàçàòüñÿ çíà÷èòåëüíî
áîëüøå, ÷åì ýòî êàæåòñÿ ñåé÷àñ.
Áèäèðåêöèîíàëüíàÿ ïåðåäà÷à ñèãíàëîâ â ñèíàïñå èãðàåò âàæíóþ ðîëü â ëþáîì
èç òðåõ îñíîâíûõ àñïåêòîâ ðàáîòû íåðâíîé ñåòè: ñèíàïòè÷åñêîé ïåðåäà÷å, ïëàñòè÷íîñòè ñèíàïñîâ è ñîçðåâàíèè ñèíàïñîâ âî âðåìÿ ðàçâèòèÿ. Ïëàñòè÷íîñòü ñèíàïñîâ — ýòî îñíîâà äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ñâÿçåé, êîòîðûå ñîçäàþòñÿ ïðè ðàçâèòèè
ìîçãà è ïðè íàó÷åíèè.  îáîèõ ñëó÷àÿõ òðåáóåòñÿ ðåòðîãðàäíàÿ ïåðåäà÷à ñèãíàëîâ
îò ïîñò- ê ïðåñèíàïòè÷åñêîé êëåòêå, ñåòåâîé ýôôåêò êîòîðîé çàêëþ÷àåòñÿ â òîì,
÷òîáû ñîõðàíèòü èëè ïîòåíöèèðîâàòü àêòèâíûå ñèíàïñû. Àíñàìáëü ñèíàïñîâ âîâëåêàåò êîîðäèíèðîâàííîå äåéñòâèå ïðîòåèíîâ, âûñâîáîæäàåìûõ èç ïðå- è ïîñòñèíàïòè÷åñêîé êëåòêè. Ïåðâè÷íàÿ ôóíêöèÿ áåëêîâ ñîñòîèò â òîì, ÷òîáû èíäóöèðîâàòü áèîõèìè÷åñêèå êîìïîíåíòû, íåîáõîäèìûå äëÿ âûñâîáîæäåíèÿ ïåðåäàò÷èêà
èç ïðåñèíàïòè÷åñêîé òåðìèíàëè, à òàêæå äëÿ òîãî, ÷òîáû îðãàíèçîâàòü óñòðîéñòâî
äëÿ ïåðåäà÷è âíåøíåãî ñèãíàëà ïîñòñèíàïòè÷åñêîé êëåòêå.
1.2.3. Ýëåêòðè÷åñêàÿ âîçáóäèìîñòü
Âñå ôóíêöèè, ñâîéñòâåííûå íåðâíîé ñèñòåìå, ñâÿçàíû ñ íàëè÷èåì ó íåðâíûõ êëåòîê ñòðóêòóðíûõ è ôóíêöèîíàëüíûõ îñîáåííîñòåé, êîòîðûå îáåñïå÷èâàþò âîçìîæíîñòü ãåíåðàöèè ïîä âëèÿíèåì âíåøíåãî âîçäåéñòâèÿ îñîáîãî ñèãíàëüíîãî
ïðîöåññà — íåðâíîãî èìïóëüñà. Îñíîâíûìè ñâîéñòâàìè èìïóëüñà ÿâëÿþòñÿ íåçàòóõàþùåå ðàñïðîñòðàíåíèå âäîëü êëåòêè, âîçìîæíîñòü ïåðåäà÷è ñèãíàëà â íåîá-
1.2. Íåéðîí. Åãî ñòðîåíèå è ôóíêöèè 23
õîäèìîì íàïðàâëåíèè è âîçäåéñòâèå ñ åãî ïîìîùüþ íà äðóãèå êëåòêè. Ñïîñîáíîñòü ê ãåíåðàöèè íåðâíîé êëåòêîé ðàñïðîñòðàíÿþùåãîñÿ íåðâíîãî èìïóëüñà
îïðåäåëÿåòñÿ îñîáûì ìîëåêóëÿðíûì óñòðîéñòâîì ïîâåðõíîñòíîé ìåìáðàíû, ïîçâîëÿþùèì âîñïðèíèìàòü èçìåíåíèÿ ïðîõîäÿùåãî ÷åðåç íåå ýëåêòðè÷åñêîãî ïîëÿ, èçìåíÿòü ïðàêòè÷åñêè ìãíîâåííî ñâîþ èîííóþ ïðîâîäèìîñòü è ñîçäàâàòü çà ñ÷åò ýòîãî òðàíñìåìáðàííûé
Êîìïëåêñ ïðîöåññîâ,
èîííûé òîê, èñïîëüçóÿ â êà÷åñòâå äâèæóùåé ñèëû ïîñòîîáúåäèíÿåìûõ ïîä îáÿííî ñóùåñòâóþùèå ìåæäó âíå- è âíóòðèêëåòî÷íîé ñðåùèì íàçâàíèåì «ìåõàäîé èîííûå ãðàäèåíòû.
íèçì ýëåêòðè÷åñêîé âîçÝòîò êîìïëåêñ ïðîöåññîâ, îáúåäèíÿåìûõ ïîä îáùèì
áóäèìîñòè», ÿâëÿåòñÿ ÿðêîé ôóíêöèîíàëüíîé õàíàçâàíèåì ìåõàíèçì ýëåêòðè÷åñêîé âîçáóäèìîñòè, ÿâëÿðàêòåðèñòèêîé íåðâíîé
åòñÿ ÿðêîé ôóíêöèîíàëüíîé õàðàêòåðèñòèêîé íåðâíîé
êëåòêè.
êëåòêè. Âîçìîæíîñòü íàïðàâëåííîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ
íåðâíîãî èìïóëüñà îáåñïå÷èâàåòñÿ íàëè÷èåì ó íåðâíîé
êëåòêè âåòâÿùèõñÿ îòðîñòêîâ, íåðåäêî ïðîñòèðàþùèõñÿ íà çíà÷èòåëüíûå ðàññòîÿíèÿ îò åå ñîìû è îáëàäàþùèõ â îáëàñòè ñâîèõ îêîí÷àíèé ìåõàíèçìîì ïåðåäà÷è ñèãíàëà ÷åðåç ìåæêëåòî÷íóþ ùåëü íà ïîñëåäóþùèå êëåòêè.
Ïðèìåíåíèå ìèêðîýëåêòðîäíîé òåõíèêè ïîçâîëèëî âûïîëíèòü òîíêèå èçìåðåíèÿ, õàðàêòåðèçóþùèå îñíîâíûå ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè íåðâíûõ êëåòîê. Èçìåðåíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî êàæäàÿ íåðâíàÿ êëåòêà èìååò îòðèöàòåëüíûé çàðÿä, âåëè÷èíà êîòîðîãî ðàâíà 40–65 ìÂ. Ãëàâíîå îòëè÷èå íåðâíîé êëåòêè
îò ëþáîé äðóãîé çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî îíà ñïîñîáíà áûñòðî èçìåíÿòü âåëè÷èíó
çàðÿäà âïëîòü äî ïðîòèâîïîëîæíîãî. Êðèòè÷åñêèé óðîâåíü äåïîëÿðèçàöèè íåéðîíà, ïðè äîñòèæåíèè êîòîðîãî âîçíèêàåò áûñòðûé ðàçðÿä, íàçûâàåòñÿ ïîðîãîì
ãåíåðàöèè ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ (ÏÄ). Äëèòåëüíîñòü ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ ðàçëè÷íà ó ïîçâîíî÷íûõ è áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ — ó ïîçâîíî÷íûõ îíà ðàâíà
0,1 ìñ, à ó áåñïîçâîíî÷íûõ 1–2 ìñ. Ñåðèÿ ïîòåíöèàëîâ äåéñòâèÿ, ðàñïðåäåëåííûõ
âî âðåìåíè, ÿâëÿåòñÿ îñíîâîé äëÿ ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîãî êîäèðîâàíèÿ.
Âíåøíÿÿ ìåìáðàíà íåéðîíîâ ÷óâñòâèòåëüíà ê äåéñòâèþ ñïåöèàëüíûõ âåùåñòâ,
êîòîðûå âûäåëÿþòñÿ èç ïðåñèíàïòè÷åñêîé òåðìèíàëè, — ê íåéðîìåäèàòîðàì.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ èäåíòèôèöèðîâàíî îêîëî 100 âåùåñòâ, êîòîðûå âûïîëíÿþò
ýòó ôóíêöèþ. Íà âíåøíåé ñòîðîíå ìåìáðàíû ðàñïîëîæåíû ñïåöèàëèçèðîâàííûå
áåëêîâûå ìîëåêóëû — ðåöåïòîðû, êîòîðûå è âçàèìîäåéñòâóþò ñ íåéðîìåäèàòîðîì.  ðåçóëüòàòå ïðîèñõîäèò îòêðûòèå êàíàëîâ ñïåöèôè÷åñêîé èîííîé ïðîíèöàåìîñòè — òîëüêî îïðåäåëåííûå èîíû ìîãóò ìàññèðîâàííî ïðîõîäèòü â êëåòêó
ïîñëå äåéñòâèÿ ìåäèàòîðà. Ðàçâèâàåòñÿ ëîêàëüíàÿ äåïîëÿðèçàöèÿ, èëè ãèïåðïîëÿðèçàöèÿ, ìåìáðàíû, êîòîðàÿ íàçûâàåòñÿ ïîñòñèíàïòè÷åñêèì ïîòåíöèàëîì
(ÏÑÏ). ÏÑÏ ìîãóò áûòü âîçáóäèòåëüíûìè (ÂÏÑÏ) è òîðìîçíûìè (ÒÏÑÏ).
Àìïëèòóäà ÏÑÏ ìîæåò äîñòèãàòü 20 ìÂ.
1.2.4. Ïåéñìåêåð
Îäèí èç óäèâèòåëüíûõ âèäîâ ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, ðåãèñòðèðóåìîé âíóòðèêëåòî÷íûì ìèêðîýëåêòðîäîì, — ýòî ïåéñìåêåðíûå ïîòåíöèàëû. À. Àðâàíèòàêè è È. Õàëàçîíèòèñ (1955) âïåðâûå îïèñàëè ðèòìè÷åñêèå ïîòåíöèàëû
íåðâíîé êëåòêè, íå ñâÿçàííûå ñ ïîñòóïëåíèåì ê íåé ñèíàïòè÷åñêèõ âëèÿíèé. Ýòè
êîëåáàíèÿ â ðÿäå ñëó÷àåâ ïðèîáðåòàþò òàêîé ðàçìàõ, ÷òî ïðåâûøàþò êðèòè÷åñêèé óðîâåíü ïîòåíöèàëà, íåîáõîäèìûé äëÿ àêòèâàöèè ìåõàíèçìà ýëåêòðè÷åñêîé
24 Ãëàâà 1. Ìîçã
âîçáóäèìîñòè. Íàëè÷èå â ñîìå êëåòêè òàêèõ âîëí ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà áûëî
îáíàðóæåíî íà íåéðîíàõ ìîëëþñêîâ. Îíè áûëè ðàñöåíåíû êàê ïðîÿâëåíèå ñïîíòàííîé, èëè àóòîðèòìè÷åñêîé, àêòèâíîñòè, èìåþùåé ýíäîãåííîå ïðîèñõîæäåíèå.
Àíàëîãè÷íûå ðèòìè÷åñêèå êîëåáàíèÿ áûëè çàòåì îïèñàíû âî ìíîãèõ òèïàõ
íåéðîíîâ. Ñïîñîáíîñòü ê äëèòåëüíîé ðèòìè÷åñêîé àêòèâíîñòè ñîõðàíÿåòñÿ ó íåêîòîðûõ êëåòîê â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî âðåìåíè ïîñëå ïîëíîãî èõ âûäåëåíèÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, â åå îñíîâå äåéñòâèòåëüíî ëåæàò ýíäîãåííûå ïðîöåññû, ïðèâîäÿùèå ê
ïåðèîäè÷åñêîìó èçìåíåíèþ èîííîé ïðîíèöàåìîñòè ïîâåðõíîñòíîé ìåìáðàíû.
Âàæíóþ ðîëü èãðàþò èçìåíåíèÿ èîííîé ïðîíèöàåìîñòè ìåìáðàíû ïîä äåéñòâèåì
íåêîòîðûõ öèòîïëàçìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, íàïðèìåð ñèñòåìû îáìåíà öèêëè÷åñêèõ íóêëåîòèäîâ. Èçìåíåíèÿ àêÑïîñîáíîñòü ê äëèòåëüòèâíîñòè ýòîé ñèñòåìû ïðè äåéñòâèè íà ñîìàòè÷åñêóþ
íîé ðèòìè÷åñêîé àêòèâìåìáðàíó íåêîòîðûõ ãîðìîíîâ èëè äðóãèõ âíåñèíàïòèíîñòè ñîõðàíÿåòñÿ
÷åñêèõ õèìè÷åñêèõ âëèÿíèé ìîãóò ìîäóëèðîâàòü ðèòìèó íåêîòîðûõ íåéðîíîâ
÷åñêóþ àêòèâíîñòü êëåòêè (ýíäîãåííàÿ ìîäóëÿöèÿ).
â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî
Çàïóñêàòü ãåíåðàöèþ êîëåáàíèé ìåìáðàííîãî ïîòåíâðåìåíè ïîñëå ïîëíîé
öèàëà ìîãóò ñèíàïòè÷åñêèå è âíåñèíàïòè÷åñêèå âëèÿèõ èçîëÿöèè.
íèÿ. Ë. Òàóö è Ã. Ì. Ãåðøåíôåëüä [1960] îáíàðóæèëè, ÷òî
ñîìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà íåéðîíîâ ìîëëþñêîâ, íå èìåþùàÿ íà ñâîåé ïîâåðõíîñòè
ñèíàïòè÷åñêèõ îêîí÷àíèé, îáëàäàåò âûñîêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ ê ìåäèàòîðíûì
âåùåñòâàì è, ñëåäîâàòåëüíî, èìååò ìîëåêóëÿðíûå õåìîóïðàâëÿåìûå ñòðóêòóðû,
ñâîéñòâåííûå ïîñòñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíå. Íàëè÷èå âíåñèíàïòè÷åñêîé ðåöåïöèè ïîêàçûâàåò âîçìîæíîñòü ìîäóëÿöèè ïåéñìåêåðíîé
àêòèâíîñòè äèôôóçíûì äåéñòâèåì âûäåëÿþùèõñÿ ìåÝíäîãåííûé ïåéñìåêåðäèàòîðíûõ âåùåñòâ.
íûé ïîòåíöèàë ïðåâðàÑëîæèâøàÿñÿ êîíöåïöèÿ î äâóõ òèïàõ ìåìáðàííûõ
ùàåò íåéðîí èç ñóììàñòðóêòóð — ýëåêòðîâîçáóäèìîé è ýëåêòðîíåâîçáóäèìîé,
òîðà ñèíàïòè÷åñêèõ
ïîòåíöèàëîâ
íî õèìè÷åñêè âîçáóäèìîé, çàëîæèëà îñíîâó ïðåäñòàâëåâ ãåíåðàòîð.
íèé î íåéðîíå êàê î ïîðîãîâîì óñòðîéñòâå, îáëàäàþùåì
ñâîéñòâîì ñóììàöèè âîçáóæäàþùèõ è òîðìîçíûõ ñèíàïòè÷åñêèõ ïîòåíöèàëîâ. Ïðèíöèïèàëüíî íîâîå, ÷òî âíîñèò ýíäîãåííûé ïåéñìåêåðíûé ïîòåíöèàë â ôóíêöèîíèðîâàíèå íåéðîíà, çàêëþ÷àåòñÿ â ñëåäóþùåì: ïåéñìåêåðíûé ïîòåíöèàë ïðåâðàùàåò íåéðîí èç ñóììàòîðà ñèíàïòè÷åñêèõ ïîòåíöèàëîâ
â ãåíåðàòîð. Ïðåäñòàâëåíèå î íåéðîíå êàê îá óïðàâëÿåìîì ãåíåðàòîðå çàñòàâëÿåò
ïî-íîâîìó âçãëÿíóòü íà îðãàíèçàöèþ ìíîãèõ ôóíêöèé íåéðîíà.
Ïåéñìåêåðíûìè ïîòåíöèàëàìè â ñîáñòâåííîì ñìûñëå ýòîãî ñëîâà íàçûâàþò
áëèçêèå ê ñèíóñîèäàëüíûì êîëåáàíèÿ ÷àñòîòîé 0,1–10 Ãö è àìïëèòóäîé 5–10 ìÂ.
Èìåííî ýòà êàòåãîðèÿ ýíäîãåííûõ ïîòåíöèàëîâ, ñâÿçàííûõ ñ àêòèâíûì òðàíñïîðòîì èîíîâ, îáðàçóåò ìåõàíèçì âíóòðåííåãî ãåíåðàòîðà íåéðîíà, îáåñïå÷èâàþùåãî
ïåðèîäè÷åñêîå äîñòèæåíèå ïîðîãà ãåíåðàöèè ÏÄ â îòñóòñòâèå âíåøíåãî èñòî÷íèêà âîçáóæäåíèÿ.  ñàìîì îáùåì âèäå íåéðîí ñîñòîèò èç ýëåêòðîâîçáóäèìîé ìåìáðàíû, õèìè÷åñêè âîçáóäèìîé ìåìáðàíû è ëîêóñà ãåíåðàöèè ïåéñìåêåðíîé àêòèâíîñòè. Èìåííî ïåéñìåêåðíûé ïîòåíöèàë, âçàèìîäåéñòâóþùèé ñ õåìîâîçáóäèìîé è
ýëåêòðîâîçáóäèìîé ìåìáðàíîé, äåëàåò íåéðîí óñòðîéñòâîì ñî «âñòðîåííûì»
óïðàâëÿåìûì ãåíåðàòîðîì.
Åñëè ëîêàëüíûé ïîòåíöèàë ÿâëÿåòñÿ ÷àñòíûì ñëó÷àåì ìåõàíèçìà ãåíåðàöèè
ÏÄ, òî ïåéñìåêåðíûé ïîòåíöèàë ïðèíàäëåæèò ê îñîáîìó êëàññó ïîòåíöèàëîâ —
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà 25
ýëåêòðîãåííîìó ýôôåêòó àêòèâíîãî òðàíñïîðòà èîíîâ. Îñîáåííîñòè èîííûõ ìåõàíèçìîâ ýëåêòðè÷åñêîé âîçáóäèìîñòè ñîìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû ëåæàò â îñíîâå
âàæíûõ ñâîéñòâ íåðâíîé êëåòêè, â ïåðâóþ î÷åðåäü åå ñïîñîáíîñòè ãåíåðèðîâàòü
ðèòìè÷åñêèå ðàçðÿäû íåðâíûõ èìïóëüñîâ. Ýëåêòðîãåííûé ýôôåêò àêòèâíîãî òðàíñïîðòà âîçíèêàåò â ðåçóëüòàòå íåñáàëàíñèðîâàííîãî ïåðåíîñà èîíîâ â ðàçíûõ íàïðàâëåíèÿõ. Íàïðèìåð, â ðåçóëüòàòå àêòèâíîãî âûâîäà èîíîâ íàòðèÿ âîçíèêàåò
ãèïåðïîëÿðèçàöèîííûé ïîñòîÿííûé ïîòåíöèàë. Äîïîëíèòåëüíîå âêëþ÷åíèå àêòèâíîãî íàñîñà èîíîâ íàòðèÿ ñîçäàåò ôàçè÷åñêèå ìåäëåííûå âîëíû ãèïåðïîëÿðèçàöèè (íåãàòèâíûå îòêëîíåíèÿ îò óðîâíÿ ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà ïîêîÿ), îáû÷íî
âîçíèêàþùèå âñëåä çà âûñîêî÷àñòîòíîé ãðóïïîé ÏÄ, êîòîðàÿ ïðèâîäèò ê èçáûòî÷íîìó íàêîïëåíèþ íàòðèÿ â íåéðîíå.
Íåñîìíåííî, ÷òî íåêîòîðûå èç êîìïîíåíòîâ ìåõàíèçìà ýëåêòðè÷åñêîé âîçáóäèìîñòè ñîìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû, à èìåííî ýëåêòðîóïðàâëÿåìûå êàëüöèåâûå êàíàëû, âìåñòå ñ òåì ÿâëÿþòñÿ ôàêòîðîì, ñîïðÿãàþùèì ìåìáðàííóþ àêòèâíîñòü ñ
öèòîïëàçìàòè÷åñêèìè ïðîöåññàìè, â ÷àñòíîñòè ñ ïðîöåññàìè ïðîòîïëàçìàòè÷åñêîãî òðàíñïîðòà è íåðâíîé òðîôèêè. Äåòàëüíîå âûÿñíåíèå ýòîãî âàæíîãî âîïðîñà òðåáóåò äàëüíåéøåãî ýêñïåðèìåíòàëüíîãî èçó÷åíèÿ.
Ïåéñìåêåðíûé ìåõàíèçì, áóäó÷è ýíäîãåííûì ïî ïðîèñõîæäåíèþ, ìîæåò àêòèâèðîâàòüñÿ è èíàêòèâèðîâàòüñÿ íà äëèòåëüíîå âðåìÿ â ðåçóëüòàòå àôôåðåíòíûõ
âîçäåéñòâèé íà íåéðîí. Ïëàñòè÷åñêèå ðåàêöèè íåéðîíà ìîãóò îáåñïå÷èâàòüñÿ èçìåíåíèÿìè ýôôåêòèâíîñòè ñèíàïòè÷åñêîé ïåðåäà÷è è âîçáóäèìîñòè ïåéñìåêåðíîãî ìåõàíèçìà.
Ïåéñìåêåðíûé ïîòåíöèàë ÿâëÿåòñÿ êîìïàêòíûì ñïîñîáîì ïåðåäà÷è âíóòðèíåéðîííîé ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè. Ïðèâîäÿ ê ãåíåðàöèè ÏÄ, îí îáåñïå÷èâàåò
âîçìîæíîñòü âûõîäà ýíäîãåííûõ ñèãíàëîâ íà äðóãèå íåéðîíû, â òîì ÷èñëå è ýôôåêòîðíûå, îáåñïå÷èâàþùèå ðåàêöèþ. Òîò ôàêò, ÷òî ãåíåòè÷åñêàÿ ïðîãðàììà
âêëþ÷àåò çâåíî óïðàâëåíèÿ ïåéñìåêåðíûì ïîòåíöèàëîì, ïîçâîëÿåò íåéðîíó ðåàëèçîâûâàòü ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñâîèõ ãåíåòè÷åñêèõ ïðîãðàìì. Íàêîíåö, ïåéñìåêåðíûé ïîòåíöèàë â òîé èëè èíîé ñòåïåíè ìîæåò ïîäâåðãàòüñÿ ñèíàïòè÷åñêèì
âëèÿíèÿì. Ýòîò ïóòü ïîçâîëÿåò èíòåãðèðîâàòü ãåíåòè÷åñêèå ïðîãðàììû ñ òåêóùåé àêòèâíîñòüþ, îáåñïå÷èâàÿ ãèáêîå óïðàâëåíèå ïîñëåäîâàòåëüíûìè ïðîãðàììàìè. Ïëàñòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ïåéñìåêåðíîãî ïîòåíöèàëà åùå áîëüøå ðàñøèðÿþò
âîçìîæíîñòü ïðèñïîñîáëåíèÿ íàñëåäñòâåííî ôèêñèðîâàííûõ ôîðì ê ïîòðåáíîñòÿì îðãàíèçìà. Ïëàñòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ðàçâèâàþòñÿ â ýòîì ñëó÷àå íå â ãåíîìå,
à íà ïóòè âûõîäà íàñëåäñòâåííîé ïðîãðàììû íà ðåàëèçàöèþ (íà óðîâíå ãåíåðàöèè ÏÄ).
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà
Àíàòîìèÿ ÷åëîâåêà / Ïîä ðåä. Ì. Ð. Ñàïèíà. 5-å èçä. Ì.: Ìåäèöèíà, 2001. Ò. 2.
Ñàâåëüåâ Ñ. Â., Íåãàøåâà Ì. À. Ïðàêòèêóì ïî àíàòîìèè ìîçãà ÷åëîâåêà. Ì.: Âåäè,
2001.
Õðåñòîìàòèÿ ïî àíàòîìèè ÖÍÑ / Ïîä ðåä. Ë. Ê. Õëóäîâîé. Ì.: Ðîññèéñêîå ïñèõîëîãè÷åñêîå îáùåñòâî, 1998.
Øóëüãîâñêèé Â. Â. Îñíîâû íåéðîôèçèîëîãèè. Ì.: Àñïåêò-Ïðåññ, 2000.
Ãëàâà 2
ÑÎÂÐÅÌÅÍÍÛÅ ÌÅÒÎÄÛ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈÉ
 ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈÈ
Ôèçèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû, êàê ïðàâèëî, ñêðûòû îò âíåøíåãî íàáëþäåíèÿ, ïîýòîìó îíè äëèòåëüíîå âðåìÿ îñòàâàëèñü âíå îáëàñòè èíòåðåñîâ ïñèõîëîãîâ, çàíèìàâøèõñÿ â îñíîâíîì èññëåäîâàíèåì äîñòóïíûõ äëÿ ïðÿìîãî íàáëþäåíèÿ ïðîÿâëåíèé
ïîâåäåíèÿ ÷åëîâåêà. Îäíàêî ìíîãèå ìîäåëè ïñèõè÷åñêîé
äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà íîñèëè áû ÷èñòî óìîçðèòåëüíûé
Ïñèõîëîãèÿ îñòàâàëàñü
áû «áåçìîçãëîé», åñëè
õàðàêòåð, à ïñèõîëîãèÿ îñòàâàëàñü áû «áåçìîçãëîé», åñëè
áû ïñèõîëîãè íå çàèíòåáû ïñèõîëîãè íå çàèíòåðåñîâàëèñü íåéðîôèçèîëîãè÷åðåñîâàëèñü íåéðîôèñêèìè ïðîöåññàìè, ëåæàùèìè â îñíîâå èññëåäóåìîé èìè
çèîëîãè÷åñêèìè ïðîðåàëüíîñòè (Â. Á. Øâûðêîâ).
öåññàìè, ëåæàùèìè
Ñ äðóãîé ñòîðîíû, â íåéðîôèçèîëîãèè ïîñòîÿííî âîçâ îñíîâå èññëåäóåìîé
íèêàëà ïîòðåáíîñòü îïèñàòü îðãàíèçàöèþ ôèçèîëîãè÷åèìè ðåàëüíîñòè.
ñêèõ ïðîöåññîâ â òåðìèíàõ, îïðåäåëÿåìûõ â ïñèõîëîãè÷åñêèõ êîíöåïöèÿõ è òåîðèÿõ. Ïðîèñõîäèëî è ïðîèñõîäèò
Ýëåêòðè÷åñêèå ïîòåíâçàèìíîå
îáîãàùåíèå äâóõ íàóê î ÷åëîâåêå êàê òåîðåòèöèàëû îòðàæàþò ôèçèêî÷åñêèìè
ðàçðàáîòêàìè,
òàê è ýêñïåðèìåíòàëüíûìè ìåòîõèìè÷åñêèå ñëåäñòâèÿ
äàìè (ñì. ïðåäèñëîâèå). ×òî æå äàåò èçó÷åíèå ôèçèîëîîáìåíà âåùåñòâ, ñîïðîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ðàáîòû íåðâíîé ñèñòåìû?
âîæäàþùèå âñå îñíîâÂî-ïåðâûõ, â ñèëó ñâîåé îáúåêòèâíîñòè ôèçèîëîãèíûå æèçíåííûå ïðîöåññû â íåðâíûõ è ìûøå÷÷åñêèå ïîêàçàòåëè ñòàíîâÿòñÿ íàäåæíûìè ýëåìåíòàìè,
íûõ êëåòêàõ.
èñïîëüçóåìûìè ïðè îïèñàíèè èçó÷àåìîãî ïîâåäåíèÿ.
Âî-âòîðûõ, îíè ïîçâîëÿþò ýêñïåðèìåíòàòîðàì âêëþ÷èòü
â ñôåðó ñâîèõ èññëåäîâàíèé ñêðûòûå äëÿ ïðÿìîãî íàáëþäåíèÿ ïðîÿâëåíèÿ àêòèâíîñòè îðãàíèçìà, ëåæàùèå â îñíîâå ïîâåäåíèÿ. Ïîìèìî áîëåå ïîëíîãî îáúåêòèâíîãî îïèñàíèÿ ÿâëåíèé â îñíîâå îáðàùåíèÿ ê ôèçèîëîãè÷åñêèì ïîêàçàòåëÿì
ëåæèò ñòðåìëåíèå ìíîãèõ ïñèõîëîãîâ îáúÿñíèòü ïñèõîëîãè÷åñêèå ÿâëåíèÿ íà îðãàíè÷åñêîé îñíîâå.
 ïñèõîôèçèîëîãèè îñíîâíûìè ìåòîäàìè ðåãèñòðàöèè ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ÿâëÿþòñÿ ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèå ìåòîäû.  ôèçèîëîãè÷åñêîé àêòèâíîñòè êëåòîê, òêàíåé è îðãàíîâ îñîáîå ìåñòî çàíèìàåò ýëåêòðè÷åñêàÿ ñîñòàâëÿþùàÿ.
Ýëåêòðè÷åñêèå ïîòåíöèàëû îòðàæàþò ôèçèêî-õèìè÷åñêèå ñëåäñòâèÿ îáìåíà âåùåñòâ, ñîïðîâîæäàþùèå âñå îñíîâíûå æèçíåííûå ïðîöåññû â íåðâíûõ è ìûøå÷íûõ êëåòêàõ, è ïîýòîìó ÿâëÿþòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî íàäåæíûìè, óíèâåðñàëüíûìè
è òî÷íûìè ïîêàçàòåëÿìè òå÷åíèÿ ëþáûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ.
Íàäåæíîñòü ýëåêòðè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè îñîáåííî äåìîíñòðàòèâíà, êîãäà îíè îêàçûâàþòñÿ åäèíñòâåííûì ñðåäñòâîì îáíàðóæåíèÿ èç-
2.1. Ðåãèñòðàöèÿ èìïóëüñíîé àêòèâíîñòè íåðâíûõ êëåòîê 27
ìåíåíèé â ïîâåäåíèè è äåÿòåëüíîñòè. Åäèíîîáðàçèå ïîòåíöèàëîâ äåéñòâèÿ â íåðâíîé êëåòêå, íåðâíîì âîëîêíå, ìûøå÷íîé êëåòêå êàê ó ÷åëîâåêà, òàê
è ó æèâîòíûõ ãîâîðèò îá óíèâåðñàëüíîñòè ýòèõ ïîêàçàòåëåé. Òî÷íîñòü ýëåêòðè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé, ò. å. èõ âðåìåííîå è äèíàìè÷åñêîå ñîîòâåòñòâèå ôèçèîëîãè÷åñêèì ïðîöåññàì, îñíîâàíà íà áûñòðûõ ôèçèêî-õèìè÷åñêèõ ìåõàíèçìàõ ãåíåðàöèè
ïîòåíöèàëîâ, ÿâëÿþùèõñÿ íåîòúåìëåìûì êîìïîíåíòîì ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â íåðâíîé èëè ìûøå÷íîé ñòðóêòóðå.
Ê ïåðå÷èñëåííûì ïðåèìóùåñòâàì ýëåêòðè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ôèçèîëîãè÷åñêîé àêòèâíîñòè ñëåäóåò äîáàâèòü è íåîñïîðèìûå òåõíè÷åñêèå óäîáñòâà èõ ðåãèñòðàöèè: ïîìèìî ñïåöèàëüíûõ ýëåêòðîäîâ äëÿ ýòîãî äîñòàòî÷íî óíèâåðñàëüíîãî
óñèëèòåëÿ áèîïîòåíöèàëîâ, êîòîðûé ñêîììóòèðîâàí ñ êîìïüþòåðîì, èìåþùèì
ñîîòâåòñòâóþùåå ïðîãðàììíîå îáåñïå÷åíèå. È, ÷òî âàæíî äëÿ ïñèõîôèçèîëîãèè,
áîëüøóþ ÷àñòü ýòèõ ïîêàçàòåëåé ìîæíî ðåãèñòðèðîâàòü, íèêàê íå âìåøèâàÿñü
â èçó÷àåìûå ïðîöåññû è íå òðàâìèðóÿ îáúåêò èññëåäîâàíèÿ.
Ê íàèáîëåå øèðîêî èñïîëüçóåìûì ìåòîäàì îòíîñÿòñÿ: ðåãèñòðàöèÿ èìïóëüñíîé àêòèâíîñòè íåðâíûõ êëåòîê; ðåãèñòðàöèÿ ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè êîæè;
ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôèÿ, ýëåêòðîîêóëîãðàôèÿ, ýëåêòðîìèîãðàôèÿ è ýëåêòðîêàðäèîãðàôèÿ.  ïîñëåäíåå âðåìÿ â ïñèõîôèçèîëîãèþ âíåäðÿþòñÿ íîâûå ìåòîäû ðåãèñòðàöèè ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà — ìàãíèòîýíöåôàëîãðàôèÿ, èçîòîïíûé
ìåòîä (ïîçèòðîííî-ýìèññèîííàÿ òîìîãðàôèÿ) è ÿäåðíàÿ ìàãíèòíàÿ ðåçîíàíñíàÿ
òîìîãðàôèÿ (èëè èíòðîñêîïèÿ) (ßÌÐÈ).
2.1. Ðåãèñòðàöèÿ èìïóëüñíîé àêòèâíîñòè
íåðâíûõ êëåòîê
Èçó÷åíèå àêòèâíîñòè íåðâíûõ êëåòîê, èëè íåéðîíîâ, êàê öåëîñòíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ è ôóíêöèîíàëüíûõ åäèíèö íåðâíîé ñèñòåìû, áåçóñëîâíî, îñòàåòñÿ áàçîâûì íàïðàâëåíèåì â ïñèõîôèçèîëîãèè. Îäíèì èç ïîêàçàòåëåé àêòèâíîñòè íåéðîíîâ ÿâëÿþòñÿ ïîòåíöèàëû äåéñòâèÿ — ýëåêòðè÷åñêèå èìïóëüñû äëèòåëüíîñòüþ
íåñêîëüêî ìèëëèñåêóíä è àìïëèòóäîé äî íåñêîëüêèõ ìèëëèâîëüò. Ñîâðåìåííûå
òåõíè÷åñêèå âîçìîæíîñòè ïîçâîëÿþò ðåãèñòðèðîâàòü èìïóëüñíóþ àêòèâíîñòü
íåéðîíîâ ó æèâîòíûõ â ñâîáîäíîì ïîâåäåíèè è, òàêèì îáðàçîì, ñîïîñòàâëÿòü ýòó
àêòèâíîñòü ñ ðàçëè÷íûìè ïîâåäåí÷åñêèìè ïîêàçàòåëÿìè.
 ðåäêèõ ñëó÷àÿõ â óñëîâèÿõ íåéðîõèðóðãè÷åñêèõ îïåðàÑîâðåìåííûå òåõíè÷åöèé èññëåäîâàòåëÿì óäàåòñÿ çàðåãèñòðèðîâàòü èìïóëüññêèå âîçìîæíîñòè ïîíóþ àêòèâíîñòü íåéðîíîâ ó ÷åëîâåêà.
çâîëÿþò ðåãèñòðèðîâàòü
èìïóëüñíóþ
Ïîñêîëüêó íåéðîíû èìåþò íåáîëüøèå ðàçìåðû (íåàêòèâíîñòü íåéðîíîâ
ñêîëüêî äåñÿòêîâ ìèêðîí), òî è ðåãèñòðàöèÿ èõ àêòèâíîó æèâîòíûõ â ñâîáîäíîì
ñòè îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ ïîäâîäèìûõ âïëîòíóþ ê
ïîâåäåíèè.
íèì ñïåöèàëüíûõ îòâîäÿùèõ ìèêðîýëåêòðîäîâ. Ñâîå íàçâàíèå îíè ïîëó÷èëè ïîòîìó, ÷òî äèàìåòð èõ ðåãèñòðèðóþùåé ïîâåðõíîñòè ñîñòàâëÿåò îêîëî îäíîãî ìèêðîíà. Ìèêðîýëåêòðîäû áûâàþò
ìåòàëëè÷åñêèìè è ñòåêëÿííûìè. Ìåòàëëè÷åñêèé ìèêðîýëåêòðîä ïðåäñòàâëÿåò
ñîáîé ñòåðæåíü èç ñïåöèàëüíîé âûñîêîîìíîé èçîëèðîâàííîé ïðîâîëîêè ñ çàòî÷åííûì îñîáûì ñïîñîáîì ðåãèñòðèðóþùèì êîí÷èêîì. Ñòåêëÿííûé ìèêðîýëåêòðîä — òðóáî÷êà (äèàìåòð îêîëî 1 ìì), âûòÿíóòàÿ èç ñïåöèàëüíîãî ñòåêëà, ïèðåêñà,
28 Ãëàâà 2. Ñîâðåìåííûå ìåòîäû èññëåäîâàíèé â ïñèõîôèçèîëîãèè
Ðèñ. 2.1. À — ïðèíöèïèàëüíàÿ ñõåìà ðåãèñòðàöèè èìïóëüñíîé àêòèâíîñòè íåéðîíà; Á — ïðèìåð çàïèñè èìïóëüñíîé àêòèâíîñòè íåéðîíà (íåéðîíîãðàììà): 1 —
íåéðîí (óâåëè÷åí) è êîí÷èê îòâîäÿùåãî
ýëåêòðîäà; 2 — ìèêðîìàíèïóëÿòîð (â ðàçðåçå); 3 — ìèêðîýëåêòðîä ñ îòâîäÿùèì
ïðîâîäîì; 4 — ìîíèòîð è çàïèñûâàþùåå
óñòðîéñòâî; 5 — óñèëèòåëü; 6 — èíäèôôåðåíòíûé ýëåêòðîä
ñ òîíêèì íåçàïàÿííûì êîí÷èêîì, çàïîëíåííàÿ ðàñòâîðîì ýëåêòðîëèòà. Ýëåêòðîä
ôèêñèðóåòñÿ â ñïåöèàëüíîì ìèêðîìàíèïóëÿòîðå, óêðåïëåííîì íà ÷åðåïå æèâîòíîãî, è êîììóòèðóåòñÿ ñ óñèëèòåëåì. Ñ ïîìîùüþ ìèêðîìàíèïóëÿòîðà ýëåêòðîä
÷åðåç îòâåðñòèå â ÷åðåïå ïîøàãîâî ââîäÿò â ìîçã. Äëèíà øàãà ñîñòàâëÿåò íåñêîëüêî ìèêðîí, ÷òî ïîçâîëÿåò ïîäâåñòè ðåãèñòðèðóþùèé êîí÷èê ýëåêòðîäà î÷åíü
áëèçêî ê íåéðîíó, íå ïîâðåæäàÿ åãî (ðèñ. 2.1, À). Ïîäâåäåíèå ýëåêòðîäà ê íåéðîíó
îñóùåñòâëÿåòñÿ ëèáî âðó÷íóþ, è â ýòîì ñëó÷àå æèâîòíîå äîëæíî íàõîäèòüñÿ â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ, ëèáî àâòîìàòè÷åñêè íà ëþáîì ýòàïå ïîâåäåíèÿ æèâîòíîãî. Óñèëåííûé ñèãíàë ïîñòóïàåò íà ìîíèòîð è çàïèñûâàåòñÿ íà ìàãíèòíóþ ëåíòó èëè â
ïàìÿòü ÝÂÌ. Ïðè «ïîäõîäå» êîí÷èêà ýëåêòðîäà ê àêòèâíîìó íåéðîíó ýêñïåðèìåíòàòîð âèäèò íà ìîíèòîðå ïîÿâëåíèå èìïóëüñîâ, àìïëèòóäà êîòîðûõ ïðè äàëüíåéøåì îñòîðîæíîì ïðîäâèæåíèè ýëåêòðîäà ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàåòñÿ. Êîãäà
àìïëèòóäà èìïóëüñîâ íà÷èíàåò çíà÷èòåëüíî ïðåâîñõîäèòü ôîíîâóþ àêòèâíîñòü
ìîçãà, ýëåêòðîä áîëüøå íå ïîäâîäÿò, ÷òîáû èñêëþ÷èòü âîçìîæíîñòü ïîâðåæäåíèÿ
ìåìáðàíû íåéðîíà. Ïðèìåð èìïóëüñíîé àêòèâíîñòè íåéðîíà, çàðåãèñòðèðîâàííîé ó êðîëèêà, íàõîäÿùåãîñÿ â óñëîâèÿõ ñâîáîäíîãî ïîâåäåíèÿ, ïðåäñòàâëåí íà
ðèñ. 2.1, Á.
2.2. Ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôèÿ
Ñðåäè ìåòîäîâ ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ ÖÍÑ ÷åëîâåêà íàèáîëüøåå ðàñïðîñòðàíåíèå ïîëó÷èëà ðåãèñòðàöèÿ êîëåáàíèé ýëåêòðè÷åñêèõ ïîòåíöèàëîâ ìîçãà ñ ïîâåðõíîñòè ÷åðåïà — ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôèÿ.  ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììå îòðàæàþòñÿ òîëüêî íèçêî÷àñòîòíûå áèîýëåêòðè÷åñêèå ïðîöåññû äëèòåëüíîñòüþ îò 10 ìñ äî 10 ìèí. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììà (ÝÝÃ)
â êàæäûé ìîìåíò âðåìåíè îòðàæàåò ñóììàðíóþ ýëåêòðè÷åñêóþ àêòèâíîñòü êëåòîê ìîçãà. Íî îêîí÷àòåëüíî âîïðîñ î ïðîèñõîæäåíèè ÝÝà íå ðåøåí. ÝÝà ðåãèñòðèðóþò ñ ïîìîùüþ íàëîæåííûõ íà êîæíóþ ïîâåðõíîñòü ãîëîâû (ñêàëüï) îòâîäÿùèõ ýëåêòðîäîâ, ñêîììóòèðîâàííûõ â åäèíóþ öåïü ñî ñïåöèàëüíîé óñèëèòåëüíîé
2.2. Ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôèÿ 29
òåõíèêîé. Óâåëè÷åííûå ïî àìïëèòóäå ñèãíàëû ñ âûõîäà óñèëèòåëåé ìîæíî çàïèñàòü íà ìàãíèòíóþ ëåíòó èëè â ïàìÿòü êîìïüþòåðà äëÿ ïîñëåäóþùåé ñòàòèñòè÷åñêîé îáðàáîòêè. Äëÿ ìèíèìèçàöèè êîíòàêòíîãî ñîïðîòèâëåíèÿ ìåæäó ýëåêòðîäîì è ñêàëüïîì íà ìåñòå íàëîæåíèÿ ýëåêòðîäà òùàòåëüíî ðàçäâèãàþò âîëîñû,
êîæó îáåçæèðèâàþò ðàñòâîðîì ñïèðòà è ìåæäó ýëåêòðîäîì è êîæåé êëàäóò ñïåöèàëüíóþ ýëåêòðîïðîâîäíóþ ïàñòó-ãåëü. Äëÿ èñêëþ÷åíèÿ ýëåêòðîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ íà ãðàíèöå ýëåêòðîä — ýëåêòðîëèò (ïàñòà), ïðèâîäÿùèõ ê ñîáñòâåííûì
ýëåêòðè÷åñêèì ïîòåíöèàëàì, ïîâåðõíîñòü ýëåêòðîäîâ ïîêðûâàþò ýëåêòðîïðîâîäíûìè íåïîëÿðèçóþùèìèñÿ ñîñòàâàìè, íàïðèìåð õëîðèðîâàííûì ñåðåáðîì.  íîðìå êîíòàêòíîå ñîïðîòèâëåíèå
Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ÝÝÃ
íå äîëæíî ïðåâûøàòü 3–5 êÎì.
â êàæäûé ìîìåíò âðåìåÊàê ëþáûå ýëåêòðè÷åñêèå ïîòåíöèàëû, ÝÝà âñåãäà
íè îòðàæàåò ñóììàðíóþ
èçìåðÿåòñÿ ìåæäó äâóìÿ òî÷êàìè. Ñóùåñòâóþò äâà ñïîýëåêòðè÷åñêóþ àêòèâñîáà ðåãèñòðàöèè ÝÝà — áèïîëÿðíûé è ìîíîïîëÿðíûé.
íîñòü êëåòîê ìîçãà.
Ïðè áèïîëÿðíîì îòâåäåíèè ðåãèñòðèðóåòñÿ ðàçíîñòü ïîòåíöèàëîâ ìåæäó äâóìÿ àêòèâíûìè ýëåêòðîäàìè. Ýòîò
ìåòîä ïðèìåíÿåòñÿ â êëèíèêå äëÿ ëîêàëèçàöèè ïàòîëîãè÷åñêîãî î÷àãà â ìîçãå, íî
îí íå ïîçâîëÿåò îïðåäåëèòü, êàêèå êîëåáàíèÿ âîçíèêàþò ïîä êàæäûì èç äâóõ
ýëåêòðîäîâ è êàêîâû èõ àìïëèòóäíûå õàðàêòåðèñòèêè.  ïñèõîôèçèîëîãèè îáùåïðèíÿòûì ñ÷èòàåòñÿ ìåòîä ìîíîïîëÿðíîãî îòâåäåíèÿ. Ïðè ìîíîïîëÿðíîì ìåòîäå îòâåäåíèÿ ðåãèñòðèðóåòñÿ ðàçíîñòü ïîòåíöèàëîâ ìåæäó ðàçëè÷íûìè òî÷êàìè
íà ïîâåðõíîñòè ãîëîâû ïî îòíîøåíèþ ê êàêîé-òî îäíîé èíäèôôåðåíòíîé òî÷êå.
 êà÷åñòâå èíäèôôåðåíòíîé òî÷êè áåðóò òàêîé ó÷àñòîê íà ãîëîâå èëè ëèöå, íà êîòîðîì êàêèå-ëèáî ýëåêòðè÷åñêèå ïðîöåññû ìèíèìàëüíû è èõ ìîæíî ïðèíÿòü çà
íîëü: îáû÷íî ýòî — ìî÷êà óõà èëè ñîñöåâèäíûé îòðîñòîê âèñî÷íîé êîñòè ÷åðåïà.
 ýòîì ñëó÷àå ñ ýëåêòðîäà, íàëîæåííîãî íà ñêàëüï, ðåãèñòðèðóþòñÿ èçìåíåíèÿ ïîòåíöèàëà ñ îïðåäåëåííîãî ó÷àñòêà ìîçãà.
Îòâîäÿùèå ýëåêòðîäû ìîæíî íàêëàäûâàòü íà ñàìûå ðàçíûå ó÷àñòêè ïîâåðõíîñòè ãîëîâû ñ ó÷åòîì ïðîåêöèè íà íèõ òåõ èëè èíûõ îáëàñòåé ãîëîâíîãî ìîçãà. Íà
çàðå ïðèìåíåíèÿ ÝÝÃ èññëåäîâàòåëè òàê è äåëàëè, íî ïðè ýòîì îíè îáÿçàòåëüíî
ïðåäñòàâëÿëè â ñâîèõ îò÷åòàõ è ïóáëèêàöèÿõ êîîðäèíàòû ðàñïîëîæåíèÿ ýëåêòðîäîâ. Îäíàêî ïîòðåáíîñòü ñîïîñòàâëåíèÿ ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôè÷åñêèõ ðåçóëüòàòîâ, ïîëó÷åííûõ ó ëþäåé ñ ðàçíûìè ðàçìåðàìè ãîëîâû â ðàçíûõ ëàáîðàòîðèÿõ è â
ðàçíûõ ñòðàíàõ, ïðèâåëà ê ñîçäàíèþ åäèíîé ñòàíäàðòíîé ñèñòåìû íàëîæåíèÿ
ýëåêòðîäîâ, ïîëó÷èâøåé íàçâàíèå ñèñòåìû «10–20» [Jasper, 1958].
 ñîîòâåòñòâèè ñ ýòîé ñèñòåìîé ó èñïûòóåìîãî äåëàþò òðè èçìåðåíèÿ ÷åðåïà
(ðèñ. 2.2): à) ïðîäîëüíûé ðàçìåð ÷åðåïà — èçìåðÿþò ðàññòîÿíèå ïî ÷åðåïó ìåæäó
òî÷êîé ïåðåõîäà ëîáíîé êîñòè â ïåðåíîñèöó (íàçèîí) è çàòûëî÷íûì áóãðîì;
á) ïîïåðå÷íûé ðàçìåð ÷åðåïà — èçìåðÿþò ðàññòîÿíèå ïî ÷åðåïó ÷åðåç ìàêóøêó
(âåðòåêñ) ìåæäó íàðóæíûìè ñëóõîâûìè ïðîõîäàìè îáîèõ óøåé; â) äëèíó îêðóæíîñòè ãîëîâû, èçìåðåííîé ïî ýòèì æå òî÷êàì. (Ïîäðîáíî ïðàâèëà ðàñ÷åòà ñì.:
«Ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ â ïñèõîôèçèîëîãèè», 1994, ñ. 10–12.) Èçìåðåííûå ðàññòîÿíèÿ ðàçäåëÿþò íà èíòåðâàëû, ïðè÷åì äëèíà êàæäîãî èíòåðâàëà, íà÷èíàþùåãîñÿ îò òî÷êè èçìåðåíèÿ, ñîñòàâëÿåò 10%, à îñòàëüíûå èíòåðâàëû ñîñòàâëÿþò 20%
îò ñîîòâåòñòâóþùåãî ðàçìåðà ÷åðåïà. Èìåÿ ýòè îñíîâíûå ðàçìåðû, ïîâåðõíîñòü
÷åðåïà ìîæíî ðàçìåòèòü â âèäå ñåòêè, íà ïåðåñå÷åíèè ëèíèé êîòîðîé íàêëàäûâàþòñÿ ýëåêòðîäû (ñì. ðèñ. 2.2). Ýëåêòðîäû, ðàñïîëîæåííûå ïî ñðåäíåé ëèíèè, îò-
30 Ãëàâà 2. Ñîâðåìåííûå ìåòîäû èññëåäîâàíèé â ïñèõîôèçèîëîãèè
Ðèñ. 2.2. Ñõåìà ðàñïîëîæåíèÿ ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôè÷åñêèõ ýëåêòðîäîâ íà
ñêàëüïå (Jasper, 1958): À — âèä ñâåðõó; Á — âèä ñáîêó ñïðàâà;
 — âèä ñïåðåäè; à — âèä ñâåðõó
ìå÷àþòñÿ èíäåêñîì Z; îòâåäåíèÿ íà ëåâîé ïîëîâèíå ãîëîâû èìåþò íå÷åòíûå èíäåêñû, íà ïðàâîé — ÷åòíûå. Îòâåäåíèÿ â ñèñòåìå «10–20»: ôðîíòàëüíûå (ëîáíûå)
F1, F2, F3, F4, Fz; öåíòðàëüíûå Ñ1, Ñ2, Ñ3, Ñ4, Ñz; ïàðèåòàëüíûå (òåìåííûå) Ð1, Ð2, Ð3, Ð4,
Ðz; òåìïîðàëüíûå (âèñî÷íûå) T1, Ò2, Ò3, Ò4, Ò5, T6; îêöèïèòàëüíûå (çàòûëî÷íûå) Î1,
Î2, Oz è ëîáíûå ïîëþñà Fp1 è Fp2.
 ñèñòåìå ðàñïîëîæåíèÿ ýëåêòðîäîâ «10–10», êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ ìîäèôèêàöèåé ñèñòåìû «10–20», êîëè÷åñòâî îòâåäåíèé óâåëè÷åíî; ýòà ñèñòåìà ïðåäóñìàòðèâàåò óñòàíîâêó äîïîëíèòåëüíûõ ýëåêòðîäîâ, ñìåùåííûõ ïî îòíîøåíèþ ê ïîëîæåíèþ ýëåêòðîäîâ â ñèñòåìå «10–20» âïåðåä (îáîçíà÷àþòñÿ ') èëè íàçàä (''),
íàïðèìåð, îòâåäåíèå Ñ1' â ñèñòåìå «10–10» íàõîäèòñÿ
êïåðåäè îò îòâåäåíèÿ Ñ â ñèñòåìå «10–20».
Àëüôà-ðèòì íàáëþäàåòÝÝÃ ïðîäîëæàåò îñòàâàòüñÿ ñëîæíûì äëÿ ðàñøèôñÿ â ñîñòîÿíèè ñïîêîéðîâêè ïîêàçàòåëåì ìîçãîâîé àêòèâíîñòè. Ïðè íåêîòîðûõ
íîãî áîäðñòâîâàíèÿ,
ñîñòîÿíèÿõ ñóáúåêòà â ýòîì ñëîæíîì êîëåáàòåëüíîì ïðîìåäèòàöèè è äëèòåëüíîé
ìîíîòîííîé
öåññå ìîæíî âèçóàëüíî âûäåëèòü ðèòìè÷åñêèå êîëåáàäåÿòåëüíîñòè.
íèÿ îïðåäåëåííîé ÷àñòîòû (ðèñ. 2.3). Àëüôà-ðèòì — íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àþùèéñÿ ðèòì, êîòîðûé ñîñòîèò èç
âîëí ïðàâèëüíîé, ïî÷òè ñèíóñîèäàëüíîé ôîðìû, ñ ÷àñòîòîé îò 8 äî 13 Ãö ó ðàçíûõ
ëèö è ñ àìïëèòóäîé 50–100 ìêÂ. Íàáëþäàåòñÿ îí â ñîñòîÿíèè ñïîêîéíîãî áîäðñòâîâàíèÿ, ìåäèòàöèè è äëèòåëüíîé ìîíîòîííîé äåÿòåëüíîñòè.  ïåðâóþ î÷åðåäü
ïîÿâëÿåòñÿ â çàòûëî÷íûõ îáëàñòÿõ, ãäå îí íàèáîëåå âûðàæåí, è ìîæåò ïåðèîäè÷åñêè ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ íà äðóãèå îáëàñòè ìîçãà. ×àñòî àìïëèòóäà êîëåáàíèÿ àëü-
2.2. Ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôèÿ 31
Ðèñ. 2.3. Îñíîâíûå ðèòìû ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììû: 1 — áåòà-ðèòì;
2 — àëüôà-ðèòì; 3 — òåòà-ðèòì; 4 — äåëüòà-ðèòì
ôà-ðèòìà ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàåòñÿ, à çàòåì óìåíüøàåòñÿ. Ýòîò ôåíîìåí ïîëó÷èë íàçâàíèå âåðåòåíî àëüôà-ðèòìà. Äëèòåëüíîñòü âåðåòåí ñîñòàâëÿåò îò äîëåé
ñåêóíäû äî íåñêîëüêèõ ñåêóíä. Åñëè èñïûòóåìîãî îòâëå÷ü êàêèì-ëèáî ðàçäðàæèòåëåì, òî ýòîò ðèòì äåñèíõðîíèçèðóåòñÿ, ò. å. çàìåíÿåòñÿ íèçêîàìïëèòóäíîé âûñîêî÷àñòîòíîé ÝÝÃ. Ýòîò ôåíîìåí â ëèòåðàòóðå îáîçíà÷àåòñÿ òåðìèíàìè ðåàêöèÿ
àêòèâàöèè, ïðîáóæäåíèÿ èëè äåñèíõðîíèçàöèè. Ïî íåêîòîðûì äàííûì, ó ñëåïûõ
ëþäåé ñ âðîæäåííîé èëè ìíîãîëåòíåé ñëåïîòîé, à òàêæå ïðè ñîõðàííîñòè òîëüêî
ñâåòîîùóùåíèÿ àëüôà-ðèòì îòñóòñòâóåò. Èñ÷åçíîâåíèå àëüôà-ðèòìà íàáëþäàëîñü â ñëó÷àå àòðîôèè çðèòåëüíîãî íåðâà. Îòñþäà ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî àëüôàðèòì ñîâïàäàåò ñ íàëè÷èåì ïðåäìåòíîãî çðåíèÿ. Ìþ-ðèòì (ðîëàíäè÷åñêèé èëè
àðêîîáðàçíûé) ðåãèñòðèðóåòñÿ â ðîëàíäè÷åñêîé áîðîçäå. Ìþ-ðèòì áëèçîê ïî
÷àñòîòå è àìïëèòóäå ê àëüôà-ðèòìó, íî îòëè÷àåòñÿ ôîðìîé âîëí, èìåþùèõ îêðóãëåííûå âåðøèíû è ïîýòîìó ïîõîæèõ íà àðêè; âñòðå÷àåòñÿ
ðåäêî. Ñâÿçàí ñ òàêòèëüíûì è ïðîïðèîöåïòèâíûì ðàçäðàÁåòà-ðèòì ðåçêî óñèëèæåíèåì è âîîáðàæåíèåì äâèæåíèÿ. Âûðàæåí ó ñëåïûõ,
âàåòñÿ ïðè ðàçëè÷íûõ
âèäàõ èíòåíñèâíîé
êîìïåíñèðóþùèõ ïîòåðþ çðåíèÿ ðàçâèòèåì òàêòèëüíîãî
äåÿòåëüíîñòè,
è äâèãàòåëüíîãî èññëåäîâàíèÿ ñðåäû. Êàïïà-ðèòì ñõîäåí
íàáëþäàåòñÿ âî âðåìÿ
ïî ÷àñòîòå ñ àëüôà-ðèòìîì, ðåãèñòðèðóåòñÿ â âèñî÷íîé îáïàðàäîêñàëüíîé
ëàñòè ïðè ïîäàâëåíèè àëüôà-ðèòìà â äðóãèõ îáëàñòÿõ â
ôàçû ñíà.
ïðîöåññå óìñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè. Àëüôà-, ìþ- è êàïïàðèòìû îòíîñÿò ê îäíîé ÷àñòîòíîé êàòåãîðèè ðèòìîâ ÝÝÃ.
Áåòà-ðèòì — êîëåáàíèÿ â äèàïàçîíå îò 14 äî 30 Ãö ñ àìïëèòóäîé 5–30 ìêÂ. Ðàñïðîñòðàíåí âî âñåõ îáëàñòÿõ ìîçãà âî âðåìÿ ðàçëè÷íûõ âèäîâ èíòåíñèâíîé äåÿòåëüíîñòè. Íàáëþäàåòñÿ âî âðåìÿ ïàðàäîêñàëüíîé ôàçû ñíà.
Ãàììà-ðèòì — êîëåáàíèÿ ïîòåíöèàëîâ â äèàïàçîíå âûøå 30 Ãö. Àìïëèòóäà ýòèõ êîëåáàíèé íå ïðåâûøàåò 15 ìê è îáðàòíî ïðîïîðöèîíàëüíà ÷àñòîòå.
32 Ãëàâà 2. Ñîâðåìåííûå ìåòîäû èññëåäîâàíèé â ïñèõîôèçèîëîãèè
Íàáëþäàåòñÿ ïðè ðåøåíèè çàäà÷, òðåáóþùèõ ìàêñèìàëüíîãî ñîñðåäîòî÷åíèÿ âíèìàíèÿ è ïðè îáó÷åíèè.
Òåòà-ðèòì èìååò ÷àñòîòó 4–8 Ãö è àìïëèòóäó îò 20 äî
100 ìê (è äàæå áîëåå). Íàèáîëåå âûðàæåí â ãèïïîêàìïå. Ñâÿçàí ñ ïîèñêîâûì ïîâåäåíèåì, ñ âûáîðîì äåéñòâèé,
óñèëèâàåòñÿ ïðè ýìîöèîíàëüíîì íàïðÿæåíèè.
Äåëüòà-ðèòì ñîñòîèò èç âûñîêîàìïëèòóäíûõ (ñîòíè
ìèêðîâîëüò) âîëí ÷àñòîòîé 1–4 Ãö. Âîçíèêàåò ïðè åñòåñòÒåòà-ðèòì ñâÿçàí ñ ïîèñâåííîì è íàðêîòè÷åñêîì ñíå, ïðè ìîçãîâîé êîìå, à òàêæå
êîâûì ïîâåäåíèåì, óñèíàáëþäàåòñÿ ïðè ðåãèñòðàöèè ÝÝà îò ó÷àñòêîâ êîðû, ãðàëèâàåòñÿ ïðè ýìîöèîíè÷àùèõ ñ îáëàñòüþ, ïîðàæåííîé îïóõîëüþ. Ñâåðõìåäíàëüíîì íàïðÿæåíèè.
ëåííûå ïîòåíöèàëû êîðû èìåþò ïåðèîä êîëåáàíèé îò
íåñêîëüêèõ ñåêóíä äî íåñêîëüêèõ ÷àñîâ è àìïëèòóäó îò
ñîòåí ìèêðîâîëüò äî äåñÿòêîâ ìèëëèâîëüò. ÐåãèñòðèðóÄåëüòà-ðèòì âîçíèêàåò
ïðè åñòåñòâåííîì
þòñÿ ñïåöèàëüíûìè óñèëèòåëÿìè ïîñòîÿííîãî òîêà. Óñè íàðêîòè÷åñêîì ñíå.
ëîâíî èõ ðàçäåëÿþò íà 5 ãðóïï â ñîîòâåòñòâèè ñ ïåðèîäîì
(Ò) êîëåáàíèé: ñåêóíäíûå (T = 3–10 ñ), äåêàñåêóíäíûå
(T = 15–60 ñ), ìèíóòíûå (T = 2–9 ìèí), äåêàìèíóòíûå (T = 10–20 ìèí) è ÷àñîâûå
(T = 0,5–1,5 ÷). Íàáëþäàþòñÿ ïðè áîäðñòâîâàíèè, ñíå, ïîâòîðíûõ ïðåäúÿâëå-íèÿõ
ïðîá íà îáúåì îïåðàòèâíîé ïàìÿòè, ïàòîëîãèÿõ ìîçãà, äåéñòâèè íåêîòîðûõ ôàðìàêîëîãè÷åñêèõ âåùåñòâ.
Îäíàêî îïèñàííûå ðèòìû äîâîëüíî ðåäêî âñòðå÷àþòñÿ â ÷èñòîì âèäå â ðåàëüíîì ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîì ýêñïåðèìåíòå; êîãäà èñïûòóåìûé âîâëå÷åí â îïðåäåëåííûé âèä äåÿòåëüíîñòè, åãî ÝÝà ïðåäñòàâëÿåò ïîñòîÿííî ìåíÿþùóþñÿ ïî àìïëèòóäå è ÷àñòîòå êðèâóþ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ âûïóñêàþòñÿ ñàìûå ðàçíîîáðàçíûå
ïàêåòû ïðîãðàìì äëÿ àíàëèçà ÝÝÃ íà ïåðñîíàëüíûõ êîìïüþòåðàõ. Ìû íå áóäåì
çäåñü ïîäðîáíî îñòàíàâëèâàòüñÿ íà ìåòîäàõ àíàëèçà ÝÝÃ, òàê êàê ýòà ïðîáëåìà
òðåáóåò ñïåöèàëüíîãî îáñóæäåíèÿ. Îòìåòèì ëèøü, ÷òî ìîæíî âûäåëèòü äâà íàïðàâëåíèÿ â àíàëèçå ÝÝà ó ñóáúåêòà, âûïîëíÿþùåãî îïðåäåëåííûé âèä äåÿòåëüíîñòè. Îäíî èç íèõ — ýòî ñîïîñòàâëåíèå îïèñàííûõ ðèòìîâ ÝÝà èëè åå ÷àñòîòíîãî ñïåêòðà, âûÿâëÿþùåãî âûðàæåííîñòü àëüôà-, áåòà-, òåòà- èëè êàïïà-ðèòìîâ,
ñ òåêóùåé äåÿòåëüíîñòüþ (ðåøåíèå çàäà÷, ñ÷åò â óìå, âûïîëíåíèå àññîöèàòèâíûõ
òåñòîâ, ìûñëåííîå ïðåäñòàâëåíèå çðèòåëüíûõ èëè ñëóõîâûõ îùóùåíèé, âûïîëíåíèå çàäà÷ íà îáúåì êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè è ò. ä.). Ñþäà æå ìîæíî îòíåñòè è âûÿâëåíèå îñîáåííîñòåé òîãî èëè èíîãî ðèòìà ÝÝà è èõ ñîïîñòàâëåíèå ñ èíäèâèäóàëüíîé ñïîñîáíîñòüþ âûïîëíÿòü îïðåäåëåííûé ïñèõîëîãè÷åñêèé òåñò, ïðè÷åì
ïðîâåäåíèå ýòèõ èññëåäîâàíèé ìîæåò áûòü ðàçäåëåíî âî âðåìåíè.
 ðàìêàõ äðóãîãî íàïðàâëåíèÿ ÝÝà îïèñûâàåòñÿ íà îñíîâå ïðÿìîãî ñîïîñòàâëåíèÿ òåõ èëè èíûõ åå êîìïîíåíòîâ ñ ðåàëüíî ðàçâèâàþùèìèñÿ ýòàïàìè ýêñïåðèìåíòàëüíî êîíòðîëèðóåìîé äåÿòåëüíîñòè. Îäíèì èç ïðèìåðîâ ïîäîáíîãî ïîäõîäà ÿâëÿåòñÿ ñîïîñòàâëåíèå àìïëèòóäíî-âðåìåííûõ õàðàêòåðèñòèê êîìïîíåíòîâ,
ñâÿçàííûõ ñ ñîáûòèåì ïîòåíöèàëîâ (ÑÑÏ), ñ âûäåëÿåìûìè õàðàêòåðèñòèêàìè
ðåàëèçóþùåãîñÿ â ýòî âðåìÿ ïîâåäåíèÿ.
Âàæíîå çíà÷åíèå â èçó÷åíèè àêòèâíîñòè ìîçãà èìååò ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç
áèîýëåêòðè÷åñêèõ ïîòåíöèàëîâ, ðåãèñòðèðóåìûõ îäíîâðåìåííî â ðàçíûõ îáëàñòÿõ ìîçãà. Òàê, â øêîëå Ì. Í. Ëèâàíîâà âïåðâûå áûë îáíàðóæåí ôåíîìåí ðàçâèòèÿ ïðîñòðàíñòâåííîé ñèíõðîíèçàöèè ïîòåíöèàëîâ â äèàïàçîíå îïðåäåëåííîãî
Ãàììà-ðèòì íàáëþäàåòñÿ
ïðè ðåøåíèè çàäà÷,
òðåáóþùèõ ìàêñèìàëüíîãî ñîñðåäîòî÷åíèÿ
âíèìàíèÿ
è ïðè îáó÷åíèè.
2.2. Ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôèÿ 33
ðèòìà (÷àùå òåòà-ðèòìà) ïðè ôîðìèðîâàíèè ïîâåäåí÷åñêîãî íàâûêà ó æèâîòíûõ
è ó ÷åëîâåêà ïðè ðàçëè÷íûõ ïñèõîëîãè÷åñêèõ òåñòàõ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ êîìïüþòåðíûå ïðîãðàììû ïðîñ÷èòûâàþò àìïëèòóäû ÝÝà â êàæäîì ÷àñòîòíîì äèàïàçîíå — àëüôà-, áåòà-, òåòà- è äåëüòà-ðèòìîâ äëÿ êàæäîãî îòâåäåíèÿ. Öèôðîâûå äàííûå â âèäå ÷åðíî-áåëûõ èëè öâåòíûõ øêàë ïåðåíîñÿòñÿ íà ñîîòâåòñòâóþùèå
Ðèñ. 2.4. Àðòåôàêòû íà ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììå
1, 2, 3 — ýëåêòðîäíûå àðòåôàêòû; 4 — ïîñòîðîííèå ýëåêòðè÷åñêèå ïîìåõè; 5 — àðòåôàêòû, âûçâàííûå äâèæåíèåì èñïûòóåìîãî; 6, 7 — ìûøå÷íûå ïîòåíöèàëû, âûçâàííûå
íàïðÿæåíèåì ìûøö êîðïóñà è ñìîðùèâàíèåì ëáà ñîîòâåòñòâåííî; 8 — êîæíûå ïîòåíöèàëû; 9 — ìîðãàíèå; 10 — ýëåêòðîêàðäèîãðàììà íà ôîíå ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììû;
11 — ïóëüñîâûå âîëíû
34 Ãëàâà 2. Ñîâðåìåííûå ìåòîäû èññëåäîâàíèé â ïñèõîôèçèîëîãèè
ìåñòà íà ÷åðåïå, îòêóäà ïîòåíöèàëû áûëè çàðåãèñòðèðîâàíû, ÷òî äàåò íàãëÿäíîå
ïðåäñòàâëåíèå î òîì, â êàêèõ ÷àñòÿõ ìîçãà è â êàêîé ñòåïåíè âûðàæåíû òà èëè
èíàÿ ÷àñòîòà êîëåáàíèé èëè òîò èëè èíîé ïîòåíöèàë.
Àðòåôàêòû (ðèñ. 2.4). Ïðè çàïèñè ÝÝà ìîãóò ðåãèñòðèðîâàòüñÿ ýëåêòðè÷åñêèå
ïðîöåññû, íå ñâÿçàííûå ñ àêòèâíîñòüþ ìîçãà. Èõ íàçûâàþò àðòåôàêòàìè. Âñå àðòåôàêòû ìîæíî ðàçäåëèòü íà òåõíè÷åñêèå è áèîëîãè÷åñêèå.
Ïðè óäîâëåòâîðèòåëüíîì ñîñòîÿíèè óñèëèòåëüíîé è ðåãèñòðèðóþùåé òåõíèêè è ïðè ñîáëþäåíèè âñåõ ïðàâèë ðåãèñòðàöèè ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé òåõíè÷åñêèå àðòåôàêòû, êàê ïðàâèëî, ñâÿçàíû ñ íåóäîâëåòâîðèòåëüíûì
êîíòàêòîì îòâîäÿùèõ ýëåêòðîäîâ ñ êîæíûìè ïîêðîâàìè ãîëîâû, â ðåçóëüòàòå ÷åãî
êîíòàêòíîå ñîïðîòèâëåíèå ðåçêî âîçðàñòàåò, à ýòî ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ ýëåêòðè÷åñêîãî ñèãíàëà íà âõîäå óñèëèòåëÿ è óâåëè÷åíèþ àìïëèòóäû ñèãíàëîâ, íàâîäÿùèõñÿ íà ýëåêòðîäû îò âíåøíèõ èñòî÷íèêîâ.  ýòèõ ñëó÷àÿõ ïðè ðåãèñòðàöèè
ÝÝà ÷àùå âñåãî íàáëþäàåòñÿ ñèíóñîèäàëüíàÿ êðèâàÿ ñ ÷àñòîòîé 50 Ãö (íàâîäêà
ïåðåìåííîãî òîêà), îñëîæíåííàÿ íèçêîàìïëèòóäíûìè áèîïîòåíöèàëàìè. Ñõîäíàÿ àðòåôàêòíàÿ êàðòèíà èìååò ìåñòî ïðè îòñóòñòâèè çàçåìëåíèÿ èñïûòóåìîãî.
Âñå òåõíè÷åñêèå àðòåôàêòû îòíîñèòåëüíî ëåãêî óñòðàíèìû. Áèîëîãè÷åñêèå àðòåôàêòû ïîÿâëÿþòñÿ â ÝÝà îò äðóãèõ èñòî÷íèêîâ îðãàíèçìà è â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ íåóñòðàíèìû òåõíè÷åñêèìè ñðåäñòâàìè. Ê ýòèì àðòåôàêòàì îòíîñÿòñÿ àðòåôàêòû îò äâèæåíèÿ ãëàç, êîòîðûå áîëüøå âñåãî âûðàæåíû â ïåðåäíèõ îáëàñòÿõ
ìîçãà, è àêòèâíîñòè ñêåëåòíûõ ìûøö, îñîáåííî æåâàòåëüíûõ è ìèìè÷åñêèõ. Èçáàâèòüñÿ îò «ãëàçíûõ» è «ìûøå÷íûõ» àðòåôàêòîâ ìîæíî òîëüêî èçìåíåíèåì óñëîâèé ïðîâåäåíèÿ ýêñïåðèìåíòà, èñêëþ÷àþùèõ ïîñòîÿííûå äâèæåíèÿ ãëàç è ìûøå÷íóþ àêòèâíîñòü, à òàêæå ñïåöèàëüíûì èíñòðóêòèðîâàíèåì èñïûòóåìîãî.
Èíîãäà íà ÝÝà «ïðîáèâàåò» ýëåêòðîêàðäèîãðàììà.  ýòîì ñëó÷àå íóæíî ïðîâåðèòü ñîïðîòèâëåíèå íà ýëåêòðîäàõ.
Ñëåäóåò ëèøü îòìåòèòü, ÷òî è ìåòîäû ïîëó÷åíèÿ îïðåäåëåííûõ ôåíîìåíîâ â
ÝÝÃ, è ìåòîäû àíàëèçà ÝÝà îïðåäåëÿþòñÿ çàäà÷åé èññëåäîâàíèÿ è ìåòîäîëîãèåé,
êîòîðîé ïðèäåðæèâàåòñÿ òîò èëè èíîé èññëåäîâàòåëü.
2.3. Ìàãíèòîýíöåôàëîãðàôèÿ
Àêòèâíîñòü ìîçãà âñåãäà ïðåäñòàâëåíà ñèíõðîííîé àêòèâíîñòüþ áîëüøîãî êîëè÷åñòâà íåðâíûõ êëåòîê, ñîïðîâîæäàåìîé ñëàáûìè ýëåêòðè÷åñêèìè òîêàìè, êîòîðûå ñîçäàþò ìàãíèòíûå ïîëÿ. Ðåãèñòðàöèÿ ýòèõ ïîëåé íåêîíòàêòíûì ñïîñîáîì
ïîçâîëÿåò ïîëó÷èòü òàê íàçûâàåìóþ ìàãíèòîýíöåôàëîãðàììó (ÌÝÃ). ÌÝà ðåãèñòðèðóþò ñ ïîìîùüþ âûñîêî÷óâñòâèòåëüíûõ ê ýëåêòðîìàãíèòíûì ïîëÿì äàò÷èêîâ. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî åñëè ÝÝà áîëüøå ñâÿçàíà ñ ðàäèàëüíûìè ïî îòíîøåíèþ
ê ïîâåðõíîñòè êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà èñòî÷íèêàìè òîêà (äèïîëÿìè), ÷òî èìååò ìåñòî íà ïîâåðõíîñòè èçâèëèí, òî ÌÝà áîëüøå ñâÿçàíà ñ òàíãåíöèàëüíî íàïðàâëåííûìè èñòî÷íèêàìè òîêà, èìåþùèìè ìåñòî â êîðêîâûõ îáëàñòÿõ, îáðàçóþùèõ áîðîçäû (ðèñ. 2.5). Åñëè èñõîäèòü èç òîãî, ÷òî ïëîùàäü êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà â
áîðîçäàõ è íà ïîâåðõíîñòè èçâèëèí ïðèáëèçèòåëüíî îäèíàêîâà, òî íåñîìíåííî,
÷òî çíà÷èìîñòü ìàãíèòîýíöåôàëîãðàôèè ïðè èçó÷åíèè àêòèâíîñòè ìîçãà ñîïîñòàâèìà ñ ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôèåé. Êàê ñëåäóåò èç ðèñ. 2.5, ýëåêòðè÷åñêîå è ìàãíèòíîå ïîëÿ âçàèìîïåðïåíäèêóëÿðíû, ïîýòîìó ïðè îäíîâðåìåííîé ðåãèñòðàöèè îáîèõ
ïîëåé ìîæíî ïîëó÷èòü âçàèìîäîïîëíÿþùóþ èíôîðìàöèþ îá èñõîäíîì èñòî÷íè-
2.4. Ïîçèòðîííî-ýìèññèîííàÿ òîìîãðàôèÿ ìîçãà 35
Ðèñ. 2.5. Ñõåìà ìàãíèòíûõ è ýëåêòðè÷åñêèõ ïîëåé ãîëîâíîãî ìîçãà
1 — òàíãåíöèàëüíîå ê ïîâåðõíîñòè ñêàëüïà íàïðàâëåíèå òîêà â áîðîçäå ñîçäàåò
ìàãíèòíîå ïîëå (2), óëàâëèâàåìîå ìàãíåòîìåòðîì, ïåðïåíäèêóëÿðíîå ïîëîæåíèþ
ýëåêòðè÷åñêîãî äèïîëÿ; 2 — íàïðàâëåíèå ñèëîâûõ ëèíèé ìàãíèòíîãî ïîëÿ îïðåäåëÿåòñÿ «ïðàâèëîì ïðàâîé ðóêè», ëàäîííàÿ ïîâåðõíîñòü ðàçîãíóòîé êèñòè êîòîðîé
îáðàùåíà ê îáúåêòó: êîãäà òîê òå÷åò â íàïðàâëåíèè áîëüøîãî ïàëüöà ïðàâîé ðóêè,
ëèíèè ìàãíèòíîãî ïîëÿ ñëåäóþò â íàïðàâëåíèè îñòàëüíûõ ïàëüöåâ; 3 è 4 — ýëåêòðè÷åñêèå ïîëÿ (äèïîëè), ðåãèñòðèðóåìûå ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôè÷åñêèì ìåòîäîì;
à — ñêàëüï; á — ÷åðåï; â — êîðà ãîëîâíîãî ìîçãà
êå ãåíåðàöèè òåõ èëè èíûõ ïîòåíöèàëîâ. ÌÝÃ ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåíà â âèäå
ïðîôèëåé ìàãíèòíûõ ïîëåé íà ïîâåðõíîñòè ÷åðåïà ëèáî â âèäå êðèâîé ëèíèè, îòðàæàþùåé ÷àñòîòó è àìïëèòóäó èçìåíåíèÿ ìàãíèòíîãî ïîëÿ â îïðåäåëåííîé òî÷êå ñêàëüïà. ÌÝà äîïîëíÿåò èíôîðìàöèþ îá àêòèâíîñòè ìîçãà, ïîëó÷àåìóþ ñ ïîìîùüþ ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôèè.
2.4. Ïîçèòðîííî-ýìèññèîííàÿ òîìîãðàôèÿ ìîçãà
 ñîâðåìåííûõ êëèíè÷åñêèõ è ýêñïåðèìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèÿõ âñå áîëüøåå
çíà÷åíèå ïðèîáðåòàþò ìåòîäû, ïîçâîëÿþùèå âèçóàëèçèðîâàòü ôóíêöèîíèðîâàíèå ìîçãà. Ýòî äîñòèãàåòñÿ ïóòåì ïîñòðîåíèÿ ñ ïîìîùüþ
Ôóíêöèîíèðîâàíèå ìîçêîìïüþòåðà «êàðòèí» ìîçãà íà îñíîâå äàííûõ î ìåòàáîãà ìîæíî âèçóàëèçèðîëè÷åñêîé àêòèâíîñòè åãî ñòðóêòóð. Îäíèì èç íàèáîëåå
âàòü ïóòåì ïîñòðîåíèÿ
ðåçóëüòàòèâíûõ ìåòîäîâ â ïëàíå ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàçñ ïîìîùüþ êîìïüþòåðà
ðåøåíèÿ èçîáðàæåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ïîçèòðîííî-ýìèññèîí«êàðòèí» ìîçãà íà îñíîâå
íàÿ òîìîãðàôèÿ ìîçãà (ÏÝÒ). Òåõíèêà ÏÝÒ çàêëþ÷àåòäàííûõ î ìåòàáîëè÷åñÿ â ñëåäóþùåì. Ñóáúåêòó â êðîâåíîñíîå ðóñëî ââîäÿò
ñêîé àêòèâíîñòè
èçîòîï, ýòî êèñëîðîä-15, àçîò-13 èëè ôòîð-18. Èçîòîïû
åãî ñòðóêòóð.
ââîäÿò â âèäå ñîåäèíåíèÿ ñ äðóãèìè ìîëåêóëàìè.  ìîçãå ðàäèîàêòèâíûå èçîòîïû èçëó÷àþò ïîçèòðîíû, êàæäûé èç êîòîðûõ, ïðîéäÿ ÷åðåç òêàíü ìîçãà ïðèìåðíî íà 3 ìì îò ëîêàëèçàöèè èçîòîïà, ñòàëêèâàåòñÿ ñ ýëåêòðîíîì. Ñòîëêíîâåíèå ìåæäó ýòèìè ÷àñòèöàìè ïðèâîäèò ê óíè÷òîæåíèþ ÷àñòèö
36 Ãëàâà 2. Ñîâðåìåííûå ìåòîäû èññëåäîâàíèé â ïñèõîôèçèîëîãèè
è ïîÿâëåíèþ ïàðû ïðîòîíîâ, êîòîðûå ðàçëåòàþòñÿ îò ìåñòà ñòîëêíîâåíèÿ â ðàçíûå ñòîðîíû òåîðåòè÷åñêè ïîä óãëîì â 180° äðóã ê äðóãó. Ãîëîâà ñóáúåêòà ïîìåùåíà
â ñïåöèàëüíóþ ÏÝÒ-êàìåðó, â êîòîðóþ â âèäå êðóãà âìîíòèðîâàíû êðèñòàëëè÷åñêèå äåòåêòîðû ïðîòîíîâ. Ïîäîáíîå ðàñïîëîæåíèå äåòåêòîðîâ ïîçâîëÿåò ôèêñèðîâàòü ìîìåíò îäíîâðåìåííîãî ïîïàäàíèÿ äâóõ «ðàçëåòåâøèõñÿ» îò ìåñòà ñòîëêíîâåíèÿ ïðîòîíîâ äâóìÿ äåòåêòîðàìè, îòñòîÿùèìè äðóã îò äðóãà ïîä óãëîì â 180°.
Íàèáîëåå ÷àñòî ïðèìåíÿþò ëèãàíä F18 — äåçîêñèãëþêîçó (ÔÄÃ). ÔÄà ÿâëÿåòñÿ àíàëîãîì ãëþêîçû. Îáëàñòè ìîçãà ñ ðàçíîé ìåòàáîëè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ ïîãëîùàþò ÔÄà ñîîòâåòñòâåííî ñ ðàçíîé èíòåíñèâíîñòüþ, íî íå óòèëèçèðóþò åå.
Êîíöåíòðàöèÿ èçîòîïà F18 â íåéðîíàõ ðàçíûõ îáëàñòåé óâåëè÷èâàåòñÿ íåðàâíîìåðíî, ñëåäîâàòåëüíî, è ïîòîêè «ðàçëåòàþùèõñÿ» ïðîòîíîâ íà îäíè äåòåêòîðû
ïîïàäàþò ÷àùå, ÷åì íà äðóãèå. Èíôîðìàöèÿ îò äåòåêòîðîâ ïîñòóïàåò íà êîìïüþòåð, êîòîðûé ñîçäàåò ïëîñêîå èçîáðàæåíèå (ñðåç) ìîçãà íà ðåãèñòðèðóåìîì óðîâíå. Êðîìå òîãî, äâà äðóãèõ èçîòîïà ïðèìåíÿþòñÿ â ÏÝÒ òàêæå äëÿ îïðåäåëåíèÿ
ìåòàáîëè÷åñêîé àêòèâíîñòè.
2.5. ßäåðíàÿ ìàãíèòíàÿ ðåçîíàíñíàÿ
èíòðîñêîïèÿ (ßÌÐÈ)
×òîáû ïîëó÷èòü èçîáðàæåíèå òêàíåé òîãî èëè èíîãî îðãàíà ñ ïîìîùüþ ÿäåðíîãî
ìàãíèòíîãî ðåçîíàíñà (ßÌÐ-èçîáðàæåíèå), ÷åëîâåêà ïîìåùàþò â öèëèíäðè÷åñêóþ òðóáó ñ ïîñòîÿííûì ìàãíèòíûì ïîëåì, â 30 000 ðàç ïðåâûøàþùèì çåìíîå.
Ïðîòîíû òêàíåé îðãàíîâ â ýòîì ìàãíèòíîì ïîëå íà÷èíàþò êîëåáàòüñÿ ñ ÷àñòîòîé,
ïðîïîðöèîíàëüíîé íàïðÿæåííîñòè ìàãíèòíîãî ïîëÿ. Åñëè â ýòî âðåìÿ íà òåëî íàïðàâèòü ðàäèîâîëíû, òî ïðîòîíû â òêàíÿõ ïîãëîùàþò èõ ýíåðãèþ ñ ÷àñòîòîé îñöèëëÿöèè. Ïîñëå ïðåêðàùåíèÿ âîçäåéñòâèÿ íà òåëî ðàäèîâîëí ÿäðà íà÷èíàþò èçëó÷àòü ïîãëîùåííóþ ýíåðãèþ è âîçâðàùàþòñÿ â èñõîäíîå ðàâíîâåñíîå ñîñòîÿíèå.
Èçëó÷åíèå ýíåðãèè ÿäðàìè òêàíåé ðåãèñòðèðóåòñÿ êàê ìàãíèòíûé ðåçîíàíñíûé
ñèãíàë (ßÌÐ-ñèãíàë).  êàòóøêå èíäóêòèâíîñòè, îêðóæàþùåé îáñëåäóåìîãî,
âîçíèêàåò ïåðåìåííàÿ ýëåêòðîäâèæóùàÿ ñèëà (ÝÄÑ), àìïëèòóäíî-÷àñòîòíûé
ñïåêòð êîòîðîé è ïåðåõîäíûå âî âðåìåíè õàðàêòåðèñòèêè íåñóò èíôîðìàöèþ î
ïðîñòðàíñòâåííîé ïëîòíîñòè ðåçîíèðóþùèõ àòîìíûõ ÿäåð, à òàêæå î äðóãèõ ïàðàìåòðàõ, ñïåöèôè÷åñêèõ òîëüêî äëÿ ÿäåðíîãî ìàãíèòíîãî ðåçîíàíñà. Ïîñëå îáðàáîòêè íà ÝÂÌ ýòà èíôîðìàöèÿ
ßÌÐÈ ïîçâîëÿåò ïîëóïåðåõîäèò â ßÌÐ-èçîáðàæåíèå, êîòîðîå õàðàêòåðèçóåò
÷èòü èíôîðìàöèþ
ïëîòíîñòü õèìè÷åñêè ýêâèâàëåíòíûõ ÿäåð, âðåìÿ ðåëàêî ïëîòíîñòè õèìè÷åñêè
ñàöèè ÿäåðíîãî ìàãíèòíîãî ðåçîíàíñà, ðàñïðåäåëåíèå
ýêâèâàëåíòíûõ ÿäåð,
ñêîðîñòåé ïîòîêà æèäêîñòè (êðîâè), äèôôóçèþ ìîëåêóë
ðàñïðåäåëåíèè ñêîðîè áèîõèìè÷åñêèå ïðîöåññû îáìåíà âåùåñòâ.
ñòåé ïîòîêà êðîâè
Êîíòðàñò ßÌÐ-èçîáðàæåíèé ìîæíî óâåëè÷èòü, ââîäÿ
â òêàíÿõ, äèôôóçèè
ìîëåêóë è îá
â îðãàíèçì ðàçëè÷íûå ïàðàìàãíèòíûå âåùåñòâà. Ìåòîäû
îáìåíå âåùåñòâ.
ßÌÐÈ ïîçâîëÿþò ñëåäèòü çà ïðîöåññàìè ïîñòóïëåíèÿ â
îðãàíèçì è óäàëåíèÿ èç íåãî àòîìíûõ ÿäåð, íàïðèìåð
ôòîðà-19, êîòîðûå â íîðìàëüíûõ óñëîâèÿõ ëèáî îòñóòñòâóþò â îðãàíèçìå, ëèáî
ñîäåðæàòñÿ â íè÷òîæíûõ êîíöåíòðàöèÿõ. Áëàãîäàðÿ óêàçàííûì ñâîéñòâàì, à òàêæå áåçâðåäíîñòè äëÿ çäîðîâüÿ ÷åëîâåêà ßÌÐÈ ñòàëà ñàìûì ìîùíûì è ìíîãî-
2.6. Ýëåêòðîîêóëîãðàììà (ÝÎÃ) 37
ãðàííûì ìåòîäîì äèàãíîñòèêè â ìåäèöèíå.  ïñèõîôèçèîëîãèè ßÌÐÈ èñïîëüçóþò äëÿ âûÿâëåíèÿ ìîçãîâûõ ñòðóêòóð, âîâëå÷åííûõ â îáåñïå÷åíèå äåÿòåëüíîñòè
è ïñèõè÷åñêèõ ïðîöåññîâ.
2.6. Ýëåêòðîîêóëîãðàììà (ÝÎÃ)
Äâèæåíèÿ ãëàç ÿâëÿþòñÿ âàæíûì ïîêàçàòåëåì â ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîì ýêñïåðèìåíòå. Ðåãèñòðàöèÿ äâèæåíèé ãëàç íàçûâàåòñÿ îêóëîãðàôèåé.
Ñ îäíîé ñòîðîíû, îêóëîãðàôè÷åñêèé ïîêàçàòåëü íåîáõîäèì äëÿ âûÿâëåíèÿ â
ÝÝÃ àðòåôàêòîâ îò äâèæåíèé ãëàç (ñì. ðèñ. 2.4), ñ äðóãîé ñòîðîíû, ýòîò ïîêàçàòåëü
âûñòóïàåò è êàê ñàìîñòîÿòåëüíûé ïðåäìåò èññëåäîâàíèÿ, è êàê ñîñòàâëÿþùàÿ ïðè
èçó÷åíèè ñóáúåêòà â äåÿòåëüíîñòè. Àìïëèòóäó äâèæåíèÿ ãëàç îïðåäåëÿþò â óãëîâûõ ãðàäóñàõ. Ñóùåñòâóåò âîñåìü îñíîâíûõ âèäîâ äâèæåíèé ãëàç. Òðè âèäà äâèæåíèÿ — òðåìîð (ìåëêèå, ÷àñòûå êîëåáàíèÿ àìïëèòóäîé 20–40 óãëîâûõ ñåêóíä),
äðåéô (ìåäëåííîå, ïëàâíîå ïåðåìåùåíèå ãëàç, ïðåðûâàåìîå ìèêðîñêà÷êàìè) è
ìèêðîñàêêàäû (áûñòðûå äâèæåíèÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ 10–20 ìñ è àìïëèòóäîé
2–50 óãëîâûõ ìèíóò) — îòíîñÿò ê ìèêðîäâèæåíèÿì, íàïðàâëåííûì íà ñîõðàíåíèå ìåñòîïîëîæåíèÿ ãëàç â îðáèòå.
 îñíîâå ýëåêòðîîêóëîÈç ìàêðîäâèæåíèé, ñâÿçàííûõ ñ èçìåíåíèåì ìåñòîïîãðàôèè ëåæèò äèïîëüíîå
ñâîéñòâî ãëàçíîãî
ëîæåíèÿ ãëàç â îðáèòå, íàèáîëüøèé èíòåðåñ â ïñèõîôèÿáëîêà.
çèîëîãè÷åñêîì ýêñïåðèìåíòå ïðåäñòàâëÿþò ìàêðîñàêêàäû è ïðîñëåæèâàþùèå äâèæåíèÿ ãëàç. Ìàêðîñàêêàäû
îòðàæàþò îáû÷íî ïðîèçâîëüíûå áûñòðûå è òî÷íûå ñìåùåíèÿ âçîðà ñ îäíîé òî÷êè
íà äðóãóþ, íàïðèìåð ïðè ðàññìàòðèâàíèè êàðòèíû, ïðè áûñòðûõ òî÷íîñòíûõ äâèæåíèÿõ ðóêè (ðèñ. 2.6) è ò. ä. Èõ àìïëèòóäà âàðüèðóåò â ïðåäåëàõ îò 40 óãëîâûõ
ìèíóò äî 60 óãëîâûõ ãðàäóñîâ. Ïðîñëåæèâàþùèå äâèæåíèÿ ãëàç — ïëàâíûå ïåðåìåùåíèÿ ãëàç ïðè îòñëåæèâàíèè ïåðåìåùàþùåãîñÿ îáúåêòà â ïîëå çðåíèÿ. Àìïëèòóäà ïðîñëåæèâàþùèõ äâèæåíèé îãðàíè÷èâàåòñÿ ïðåäåëàìè ìîòîðíîãî ïîëÿ
ãëàçà (ïëþñ-ìèíóñ 60 óãëîâûõ ãðàäóñîâ ïî ãîðèçîíòàëè è ïëþñ-ìèíóñ 40 óãëîâûõ
ãðàäóñîâ ïî âåðòèêàëè).  îñíîâíîì ïðîñëåæèâàþùèå äâèæåíèÿ ãëàç íîñÿò íåïðîèçâîëüíûé õàðàêòåð, íà÷èíàþòñÿ ÷åðåç 150–200 ìñ ïîñëå íà÷àëà äâèæåíèÿ
îáúåêòà è ïðîäîëæàþòñÿ â òå÷åíèå 300 ìñ ïîñëå åãî îñòàíîâêè.
Íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûì ìåòîäîì ðåãèñòðàöèè äâèæåíèé ãëàç ÿâëÿåòñÿ
ýëåêòðîîêóëîãðàôèÿ. Ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè îêóëîãðàôè÷åñêèìè ìåòîäàìè,
òàêèìè, êàê ôîòîîïòè÷åñêèé, ôîòîýëåêòðè÷åñêèé è ýëåêòðîìàãíèòíûé, ýëåêòðîîêóëîãðàôèÿ èñêëþ÷àåò êîíòàêò ñ ãëàçíûì ÿáëîêîì, ìîæåò ïðîâîäèòüñÿ ïðè ëþáîì îñâåùåíèè è òåì ñàìûì íå íàðóøàåò åñòåñòâåííûõ óñëîâèé çðèòåëüíîé àêòèâíîñòè.  îñíîâå ýëåêòðîîêóëîãðàôèè ëåæèò äèïîëüíîå ñâîéñòâî ãëàçíîãî
ÿáëîêà — åãî ðîãîâèöà èìååò ïîëîæèòåëüíûé çàðÿä îòíîñèòåëüíî ñåò÷àòêè (êîðíåîðåòèíàëüíûé ïîòåíöèàë). Ýëåêòðè÷åñêàÿ è îïòè÷åñêàÿ îñè ãëàçíîãî ÿáëîêà
ïðàêòè÷åñêè ñîâïàäàþò, è ïîýòîìó ýëåêòðîîêóëîãðàììà (ÝÎÃ) ìîæåò ñëóæèòü
ïîêàçàòåëåì íàïðàâëåíèÿ âçîðà. Ïðè äâèæåíèè ãëàçà óãîë åãî ýëåêòðè÷åñêîé îñè
èçìåíÿåòñÿ, ÷òî ïðèâîäèò ê èçìåíåíèþ ïîòåíöèàëîâ, íàâîäèìûõ äèïîëåì ãëàçíîãî ÿáëîêà íà îêðóæàþùèå òêàíè. Èìåííî ýòè ïîòåíöèàëû ðåãèñòðèðóþòñÿ ýëåêòðîîêóëîãðàôè÷åñêèì ìåòîäîì.
38 Ãëàâà 2. Ñîâðåìåííûå ìåòîäû èññëåäîâàíèé â ïñèõîôèçèîëîãèè
Ðèñ. 2.6. Êîîðäèíèðîâàííûå äâèæåíèÿ ãëàç è ãîëîâû â ñòîðîíó
ïîÿâèâøåãîñÿ â áîêîâîì ïîëå çðåíèÿ ñâåòîâîãî ïÿòíà
Ýëåêòðîìèîãðàôè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü, çàðåãèñòðèðîâàííàÿ ñ ëåâîé ëàòåðàëüíîé ïðÿìîé ìûøöû ãîëîâû (Á), ñ ïðàâîé (Ã) è ñ ëåâîé (Ä) ðåìåííûõ ìûøö
ãîëîâû ïðè ãîðèçîíòàëüíîì ïîâîðîòå ãëàç (À) è ãîëîâû (Â). Êàëèáðîâêà âðåìåíè — 100 ìñ; êàëèáðîâêà äâèæåíèé ãëàç — 10 óãë. ãðàä.; êàëèáðîâêà äâèæåíèé ãîëîâû — 20 óãë. ãðàä. (Bizzi et. àl., 1972)
Äâå ïàðû íåïîëÿðèçóþùèõñÿ îòâîäÿùèõ ýëåêòðîäîâ ñ ýëåêòðîïðîâîäíîé ïàñòîé íàêëàäûâàþò íà îáåçæèðåííûå ó÷àñòêè êîæè â ñëåäóþùèõ òî÷êàõ: à) îêîëî
âèñî÷íûõ óãëîâ îáåèõ ãëàçíûõ ùåëåé — äëÿ ðåãèñòðàöèè ãîðèçîíòàëüíîé ñîñòàâëÿþùåé äâèæåíèé; á) ïîñåðåäèíå âåðõíåãî è íèæíåãî êðàÿ ãëàçíîé âïàäèíû îäíîãî èç ãëàç — äëÿ ðåãèñòðàöèè âåðòèêàëüíîé ñîñòàâëÿþùåé äâèæåíèé. Êîíòàêòíîå ñîïðîòèâëåíèå íà ýëåêòðîäàõ (äî 10 êÎì), êàê ïðàâèëî, ïîçâîëÿåò èçáåãàòü
àðòåôàêòîâ îò ÝÝà è ìûøå÷íîé àêòèâíîñòè. Ïîòåíöèàëû, ñíèìàåìûå ìåæäó
ýëåêòðîäàìè â êàæäîé ïàðå, óñèëèâàþòñÿ è ïîñòóïàþò íà ìîíèòîð è çàïèñûâàþòñÿ íà ìàãíèòíûå íîñèòåëè ìàãíèòîôîíà èëè ÝÂÌ.
Ëèíèÿ íà ÝÎÃ ïðè íåïîäâèæíîì âçîðå, íàïðàâëåííîì ïðÿìî, ïðèíèìàåòñÿ çà
íóëåâóþ. Ïðè ïîâîðîòå ãëàç âïðàâî íà ýëåêòðîäå, ðàñïîëîæåííîì íà âèñî÷íîì óãëó ïðàâîãî ãëàçà, ïîòåíöèàë ñòàíîâèòñÿ áîëåå ïîëîæèòåëüíûì ïî îòíîøåíèþ ê
íóëåâîé ëèíèè, à íà ýëåêòðîäå ñëåâà — îòðèöàòåëüíûì. Ïðè ïîâîðîòå ãëàç âëåâî
ýòî ñîîòíîøåíèå ïîòåíöèàëîâ íà ýëåêòðîäàõ ìåíÿåòñÿ. Ïðè íàïðàâëåíèè âçîðà
ââåðõ íà ýëåêòðîäå, ðàñïîëîæåííîì íà âåðõíåì êðàå ãëàçíîé âïàäèíû, ïîòåíöèàë
ñòàíîâèòñÿ ïîëîæèòåëüíûì ïî îòíîøåíèþ ê íóëåâîé ëèíèè, à íà ýëåêòðîäå íèæíåãî êðàÿ — îòðèöàòåëüíûì. Àìïëèòóäà äâèæåíèé ãëàç â äàííîì ñëó÷àå èçìåðÿåòñÿ â ìèëëèâîëüòàõ, íî ïîñëå ïðîâåäåíèÿ êàëèáðîâî÷íûõ äâèæåíèé ãëàç, ò. å. äâèæåíèé ñ îäíîé òî÷êè íà äðóãóþ ñ èçâåñòíûì ðàññòîÿíèåì â óãëîâûõ ãðàäóñàõ,
àìïëèòóäó ìîæíî ïðåäñòàâèòü â óãëîâûõ ãðàäóñàõ. Èòàê, ïî ñìåùåíèþ ðåãèñòðèðóåìûõ ïîòåíöèàëîâ ãîðèçîíòàëüíîé è âåðòèêàëüíîé ñîñòàâëÿþùèõ ìîæíî îïðå-
2.7. Ýëåêòðîìèîãðàôèÿ 39
äåëèòü íàïðàâëåíèå, à ïî âåëè÷èíå ýòèõ ñìåùåíèé — âåëè÷èíó óãëîâîãî ñìåùåíèÿ îïòè÷åñêèõ îñåé ãëàç.
Äâèæåíèÿ ãëàç, îñîáåííî âåðòèêàëüíûå, à òàêæå ìîðãàíèÿ âûçûâàþò âûðàæåííûå àðòåôàêòû â ÝÝÃ (ñì. ðèñ. 2.4). Ïîýòîìó ðåãèñòðàöèÿ ÝÝÃ áåç ðåãèñòðàöèè
ÝÎà â ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ ýêñïåðèìåíòàõ ñ÷èòàåòñÿ íåäîïóñòèìîé îøèáêîé.
2.7. Ýëåêòðîìèîãðàôèÿ
Ýëåêòðîìèîãðàôèÿ — ýòî ðåãèñòðàöèÿ ñóììàðíûõ êîëåáàíèé ïîòåíöèàëîâ, âîçíèêàþùèõ êàê êîìïîíåíò ïðîöåññà âîçáóæäåíèÿ â îáëàñòè íåðâíîìûøå÷íûõ ñîåäèíåíèé è ìûøå÷íûõ âîëîêíàõ ïðè ïîñòóïëåíèè ê íèì èìïóëüñîâ îò ìîòîíåéðîíîâ ñïèííîãî èëè ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðèìåíÿþòñÿ
ðàçëè÷íûå âàðèàíòû ïîäêîæíûõ (èãîëü÷àòûõ) è íàêîæíûõ (ïîâåðõíîñòíûõ)
ýëåêòðîäîâ. Ïîñëåäíèå â ñèëó èõ àòðàâìàòè÷íîñòè è ëåãêîñòè íàëîæåíèÿ èìåþò
áîëåå øèðîêîå ïðèìåíåíèå.
Îáû÷íî ïîëüçóþòñÿ áèïîëÿðíûì îòâåäåíèåì, ïîìåùàÿ îäèí ýëåêòðîä íà ó÷àñòêå êîæè íàä ñåðåäèíîé («äâèãàòåëüíîé òî÷êîé») ìûøöû, à âòîðîé — íà 1–2 ñì
äèñòàëüíåå. Ïðè ìîíîïîëÿðíîì îòâåäåíèè îäèí ýëåêòðîä ïîìåùàþò íàä «äâèãàòåëüíîé òî÷êîé» èññëåäóåìîé ìûøöû, âòîðîé — íàä åå ñóõîæèëèåì èëè íà êàêîéëèáî îòäàëåííîé òî÷êå (íà ìî÷êå óõà, íà ãðóäèíå è ò. ä.). Òðåáîâàíèÿ ê ýëåêòðîäàì
è ê èõ íàëîæåíèþ òàêèå æå, êàê è ïðè íàëîæåíèè ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôè÷åñêèõ
èëè ýëåêòðîîêóëîãðàôè÷åñêèõ ýëåêòðîäîâ.
Âî âðåìÿ ïîêîÿ ñêåëåòíàÿ ìóñêóëàòóðà âñåãäà íàõîäèòñÿ â ñîñòîÿíèè ëåãêîãî òîíè÷åñêîãî íàïðÿæåíèÿ,
×òåíèå «ïðî ñåáÿ»
÷òî ïðîÿâëÿåòñÿ íà ýëåêòðîìèîãðàììå (ÝÌÃ) â âèäå
ñîïðîâîæäàåòñÿ óâåëèíèçêîàìïëèòóäíûõ (5–30 ìêÂ) êîëåáàíèé ÷àñòîòîé
÷åíèåì ÝÌÃ-àêòèâíîñòè
100 Ãö è áîëåå. Äàæå ïðè ëîêàëüíîì îòâåäåíèè ýëåêìûøö íèæíåé ãóáû, ïðè÷åì ÷åì ñëîæíåå èëè
òðè÷åñêîé àêòèâíîñòè îò ðàññëàáëåííîé ìûøöû ïîëáåññìûñëåííåå òåêñò,
íîå îòñóòñòâèå êîëåáàíèé ïîòåíöèàëà â îòäåëüíîé äâèòåì âûðàæåííåå ÝÌÃ.
ãàòåëüíîé åäèíèöå (ìûøå÷íîì âîëîêíå) îòñóòñòâóåò;
îáû÷íî íàáëþäàþòñÿ êîëåáàíèÿ ÷àñòîòîé 6–10 Ãö. Ïðè
ãîòîâíîñòè ê äâèæåíèþ, ìûñëåííîìó åãî âûïîëíåíèþ,
ïðè ýìîöèîíàëüíîì íàïðÿæåíèè è äðóãèõ ïîäîáíûõ ñëó÷àÿõ, ò. å. â ñèòóàöèÿõ,
íå ñîïðîâîæäàþùèõñÿ âíåøíå íàáëþäàåìûìè äâèæåíèÿìè, òîíè÷åñêàÿ ÝÌÃ
âîçðàñòàåò êàê ïî àìïëèòóäå, òàê è ïî ÷àñòîòå. Íàïðèìåð, ÷òåíèå «ïðî ñåáÿ»
ñîïðîâîæäàåòñÿ óâåëè÷åíèåì ÝÌà àêòèâíîñòè ìûøö íèæíåé ãóáû, ïðè÷åì
÷åì ñëîæíåå èëè áåññìûñëåííåå òåêñò, òåì áîëåå âûðàæåíà ÝÌÃ. Ïðè ìûñëåííîì ïèñüìå ó ïðàâøåé óñèëèâàåòñÿ ìûøå÷íàÿ àêòèâíîñòü ïîâåðõíîñòíûõ ñãèáàòåëåé ïðàâîé ðóêè, ÷òî âûÿâëÿåòñÿ íà ÝÌÃ.
Ïðîèçâîëüíîå äâèæåíèå ñîïðîâîæäàåòñÿ îïðåäåëåííîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ
àêòèâàöèè ðàçëè÷íûõ ìûøö: àìïëèòóäà ÝÌà îäíèõ ìûøö óâåëè÷èâàåòñÿ äî äâèæåíèÿ, äðóãèõ — â ïðîöåññå äâèæåíèÿ.
Àìïëèòóäà è ÷àñòîòà ÝÌà ïðåæäå âñåãî îïðåäåëÿþòñÿ êîëè÷åñòâîì âîçáóæäåííûõ äâèãàòåëüíûõ åäèíèö, à òàêæå ñòåïåíüþ ñèíõðîíèçàöèè ðàçâèâàþùèõñÿ
â êàæäîé èç íèõ êîëåáàíèé ïîòåíöèàëà. Êàê áûëî ïîêàçàíî â ñïåöèàëüíûõ èññëåäîâàíèÿõ, àìïëèòóäà ÝÌÃ íàðàñòàåò ãðàäóàëüíî (ñì. ðèñ. 2.5). Ýòî, ïî-âèäè-
40 Ãëàâà 2. Ñîâðåìåííûå ìåòîäû èññëåäîâàíèé â ïñèõîôèçèîëîãèè
ìîìó, ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ñíà÷àëà àêòèâèðóþòñÿ îáëàäàþùèå áîëüøåé âîçáóäèìîñòüþ äâèãàòåëüíûå åäèíèöû, à çàòåì âìåñòå ñ íèìè íà÷èíàþò àêòèâèðîâàòüñÿ è
äðóãèå äâèãàòåëüíûå åäèíèöû. Îáùàÿ àìïëèòóäà ÝÌà ìîæåò äîñòèãàòü 1–2 ìÂ.
ÝÌÃ ñòàíîâèòñÿ îñîáåííî èíôîðìàòèâíîé â êîìïëåêñå ñ äðóãèìè ïîêàçàòåëÿìè
(ñì. ðèñ. 2.6).
2.8. Ýëåêòðè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü êîæè
Ýëåêòðè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü êîæè (ÝÀÊ) ñâÿçàíà ñ àêòèâíîñòüþ ïîòîîòäåëåíèÿ,
îäíàêî ôèçèîëîãè÷åñêàÿ îñíîâà åå äî êîíöà íå èçó÷åíà. Èç öåíòðàëüíîé íåðâíîé
ñèñòåìû ê ïîòîâûì æåëåçàì ïîñòóïàþò âëèÿíèÿ èç êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé
è èç ãëóáèííûõ ñòðóêòóð ìîçãà — ãèïîòàëàìóñà è ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè. Èìåííî ïîýòîìó ñóùåñòâîâàâøåå ðàÏîòîâàÿ æåëåçà — ýòî
íåå ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî ïîòîîòäåëåíèå ïîëíîñòüþ
îðãàí ñ íåîæèäàííî âûñîêîé áèîëîãè÷åñêîé
êîíòðîëèðóåòñÿ âîëîêíàìè ñèìïàòè÷åñêîé íåðâíîé ñèññëîæíîñòüþ.
òåìû, íåëüçÿ ñ÷èòàòü âåðíûì: ïîòîâàÿ æåëåçà — ýòî îðãàí
ñ íåîæèäàííî âûñîêîé áèîëîãè÷åñêîé ñëîæíîñòüþ. Ó ÷åëîâåêà íà òåëå èìååòñÿ 2–3 ìëí ïîòîâûõ æåëåç, ïðè÷åì íà ëàäîíÿõ è ïîäîøâàõ èõ
â íåñêîëüêî ðàç áîëüøå, ÷åì íà äðóãèõ ó÷àñòêàõ òåëà. Èõ ãëàâíàÿ ôóíêöèÿ — ïîääåðæàíèå ïîñòîÿííîé òåìïåðàòóðû òåëà — çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî âûäåëÿåìûé
èìè ïîò èñïàðÿåòñÿ ñ ïîâåðõíîñòè òåëà è òåì ñàìûì îõëàæäàåò åãî. Îäíàêî íåêîòîðûå ïîòîâûå æåëåçû àêòèâíû íå òîëüêî ïðè ïîâûøåíèè òåìïåðàòóðû òåëà, íî è
ïðè ñèëüíûõ ýìîöèîíàëüíûõ ïåðåæèâàíèÿõ, ñòðåññå è ðàçíûõ ôîðìàõ àêòèâíîé
äåÿòåëüíîñòè ñóáúåêòà [Àëüäåðñîíñ, 1985]. Ýòè ïîòîâûå æåëåçû ñîñðåäîòî÷åíû íà
ëàäîíÿõ è ïîäîøâàõ è â ìåíüøåé ñòåïåíè íà ëáó è ïîä ìûøêàìè. ÝÀÊ îáû÷íî
è èñïîëüçóåòñÿ êàê ïîêàçàòåëü òàêîãî «ýìîöèîíàëüíîãî» è «äåÿòåëüíîñòíîãî» ïîòîîäåëåíèÿ. Åå îáû÷íî ðåãèñòðèðóþò ñ êîí÷èêîâ ïàëüöåâ èëè ñ ëàäîíè áèïîëÿðíûìè íåïîëÿðèçóþùèìèñÿ ýëåêòðîäàìè.
Ñóùåñòâóþò äâà ñïîñîáà èññëåäîâàíèÿ ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè êîæè: ìåòîä Ôåðå, â êîòîðîì èñïîëüçóåòñÿ âíåøíèé èñòî÷íèê òîêà, è ìåòîä Òàðõàíîâà,
â êîòîðîì âíåøíèé èñòî÷íèê òîêà íå ïðèìåíÿåòñÿ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ñóùåñòâóþò ðàçëè÷èÿ â ôèçèîëîãè÷åñêîé îñíîâå ïîêàçàòåëåé, èçìåðÿåìûõ ýòèìè ìåòîäàìè. Åñëè ðàíüøå ýòè ïîêàçàòåëè ÝÀÊ íàçûâàëè îáùèì òåðìèíîì — êîæíî-ãàëüâàíè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ, òî ñåé÷àñ â ñëó÷àå ïðèëîæåíèÿ âíåøíåãî
Ðèñ. 2.7. Ïðèìåð ÝÀÊ, çàðåãèñòðèðîâàííîé ñ êîæíîé ïîâåðõíîñòè
ëàäîíè (ñëåâà) è ïðåäïëå÷üÿ (ñïðàâà) [Àëüäåðñîíñ, 1985]
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà 41
òîêà (ìåòîä Ôåðå) ïîêàçàòåëåì ñ÷èòàåòñÿ ïðîâîäèìîñòü êîæè (ÏðÊ), à ïîêàçàòåëåì â ìåòîäå Òàðõàíîâà ÿâëÿåòñÿ ýëåêòðè÷åñêèé ïîòåíöèàë ñàìîé êîæè (ÏÊ). Ïîñêîëüêó âûäåëåíèå ïîòà èç ïîòîâûõ æåëåç èìååò öèêëè÷åñêèé õàðàêòåð [Àëüäåðñîíñ, 1985], òî è çàïèñè ÝÀÊ íîñÿò êîëåáàòåëüíûé õàðàêòåð (ðèñ. 2.7).
Ðàñøèôðîâêà ýòèõ êîëåáàòåëüíûõ ïðîöåññîâ ïðÿìî ñâÿçàíà ñ ìåõàíèçìàìè ÝÀÊ
è ïîýòîìó îñòàåòñÿ ïðîáëåìàòè÷íîé.
Ñóùåñòâóåò åùå öåëûé íàáîð âåãåòàòèâíûõ ïîêàçàòåëåé, êîòîðûå ïîëó÷èëè
øèðîêîå ïðèìåíåíèå ïðè èçó÷åíèè ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ ÷åëîâåêà. Ê íèì
ìîæíî îòíåñòè ïîêàçàòåëè àêòèâíîñòè æåëóäêà, êðîâÿíîå äàâëåíèå, èçìåíåíèå
òîíóñà ñîñóäîâ ãîëîâû è êîíå÷íîñòåé, íî îñîáîå ìåñòî ñðåäè íèõ çàíèìàþò õàðàêòåðèñòèêè ñåðäå÷íîãî ðèòìà (ñì. ãëàâó 8).
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà
Àëüäåðñîíñ À. À. Ìåõàíèçìû ýëåêòðîäåðìàëüíûõ ðåàêöèé. Ðèãà: Çèíàòíå, 1985.
Ìåòîäû èññëåäîâàíèé â ïñèõîôèçèîëîãèè / Ïîä ðåä. À. Ñ. Áàòóåâà. ÑÏá.: Èçä-âî
ÑÏáÃÓ, 1994.
Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè âîñïðèÿòèÿ è ïàìÿòè. Ì.: Íàóêà, 1985.
Jasper H. H. The ten twenty electrode system of the International Federation // Electroencephalog. Clin. Neurophysiol. 1958. V. 10. P. 371–375.
Ãëàâà 3
ÏÅÐÅÄÀ×À È ÏÅÐÅÐÀÁÎÒÊÀ
ÑÅÍÑÎÐÍÛÕ ÑÈÃÍÀËÎÂ
Ñèãíàëû îò îðãàíîâ ÷óâñòâ — ñåíñîðíûå ñèãíàëû — ïåðåäàþò â ìîçã èíôîðìàöèþ,
íåîáõîäèìóþ äëÿ îðèåíòàöèè âî âíåøíåé ñðåäå è äëÿ îöåíêè ñîñòîÿíèÿ îðãàíèçìà. Ýòè ñèãíàëû âîçíèêàþò â ðåöåïòîðàõ (âîñïðèíèìàþùèõ ýëåìåíòàõ) è ïîñòóïàþò â ìîçã ÷åðåç íåéðîíû ñåíñîðíîé ñèñòåìû è èõ âîëîêíà. Ïðè ýòîì ïðîèñõîäèò
ïðåîáðàçîâàíèå è ïåðåêîäèðîâàíèå ñèãíàëîâ, à çàâåðøàåòñÿ ñåíñîðíûé ïðîöåññ
îïîçíàíèåì òîãî èëè èíîãî îáðàçà (ëèöà, ïðåäìåòà, ìåëîäèè è ò. ï.).
Îñíîâíûå ôóíêöèè ñåíñîðíîé ñèñòåìû. Êàæäàÿ ñåíñîðíàÿ ñèñòåìà âûïîëíÿåò ðÿä îñíîâíûõ ôóíêöèé, èëè îïåðàöèé ñ ñåíñîðíûìè ñèãíàëàìè. Ýòè ôóíêöèè
òàêîâû: îáíàðóæåíèå ñèãíàëîâ, èõ ðàçëè÷åíèå, ïåðåäà÷à, ïðåîáðàçîâàíèå è êîäèðîâàíèå, à òàêæå äåòåêòèðîâàíèå ïðèçíàêîâ ñåíñîðíîãî îáðàçà è åãî îïîçíàíèå.
3.1. Îáíàðóæåíèå è ðàçëè÷åíèå ñèãíàëîâ
3.1.1. Ñåíñîðíàÿ ðåöåïöèÿ
Ðåöåïòîðîì íàçûâàþò ñïåöèàëèçèðîâàííóþ êëåòêó, ýâîëþöèîííî ïðèñïîñîáëåííóþ ê âîñïðèÿòèþ âî âíåøíåé èëè âíóòðåííåé ñðåäå îïðåäåëåííîãî ðàçäðàæèòåëÿ è ê ïðåîáðàçîâàíèþ åãî ýíåðãèè èç ôèçè÷åñêîé èëè õèìè÷åñêîé ôîðìû â ôîðìó íåðâíîãî âîçáóæäåíèÿ.
Êëàññèôèêàöèÿ ðåöåïòîðîâ îñíîâûâàåòñÿ íà îùóùåíèÿõ, âîçíèêàþùèõ ó ÷åëîâåêà ïðè èõ ðàçäðàæåíèè. Òàê, ðàçëè÷àþò çðèòåëüíûå, ñëóõîâûå, îáîíÿòåëüíûå,
âêóñîâûå, îñÿçàòåëüíûå ðåöåïòîðû, òåðìîðåöåïòîðû, ïðîïðèî- è âåñòèáóëîðåöåïòîðû (ðåöåïòîðû ïîëîæåíèÿ òåëà è åãî ÷àñòåé â ïðîñòðàíñòâå).
Êðîìå òîãî, ïî äðóãîìó îñíîâàíèþ ðåöåïòîðû ðàçäåëÿþò íà âíåøíèå, èëè ýêñòåðîðåöåïòîðû, è âíóòðåííèå, èëè èíòåðîðåöåïòîðû.  ýòîì ñëó÷àå ê ýêñòåðîðåöåïòîðàì îòíîñÿòñÿ ñëóõîâûå, çðèòåëüíûå, îáîíÿòåëüíûå, âêóñîâûå è îñÿçàòåëüíûå ðåöåïòîðû. Ê èíòåðîðåöåïòîðàì îòíîñÿòñÿ âåñòèáóëîðåöåïòîðû è ïðîïðèîðåöåïòîðû (ðåöåïòîðû îïîðíî-äâèãàòåëüíîãî àïïàðàòà), à òàêæå èíòåðîðåöåïòîðû,
ñèãíàëèçèðóþùèå î ñîñòîÿíèè âíóòðåííèõ îðãàíîâ (ñì. òàêæå 23.1.1).
Ïî õàðàêòåðó êîíòàêòà ñ âíåøíåé ñðåäîé ðåöåïòîðû äåëÿòñÿ íà äèñòàíòíûå,
ïîëó÷àþùèå èíôîðìàöèþ íà ðàññòîÿíèè îò èñòî÷íèêà ðàçäðàæåíèÿ (çðèòåëüíûå,
ñëóõîâûå è îáîíÿòåëüíûå), è êîíòàêòíûå, âîçáóæäàþùèåñÿ ïðè íåïîñðåäñòâåííîì ñîïðèêîñíîâåíèè ñ ðàçäðàæèòåëåì (âêóñîâûå è òàêòèëüíûå).
 çàâèñèìîñòè îò ïðèðîäû ðàçäðàæèòåëÿ, íà êîòîðûé îíè îïòèìàëüíî íàñòðîåíû, ðåöåïòîðû ìîæíî êëàññèôèöèðîâàòü ñëåäóþùèì îáðàçîì:
3.1. Îáíàðóæåíèå è ðàçëè÷åíèå ñèãíàëîâ 43
ôîòîðåöåïòîðû (çðåíèå);
ìåõàíîðåöåïòîðû (ðåöåïòîðû ñëóõîâûå, âåñòèáóëÿðíûå, òàêòèëüíûå ðåöåïòîðû êîæè, ðåöåïòîðû îïîðíî-äâèãàòåëüíîãî àïïàðàòà, áàðîðåöåïòîðû ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòîé ñèñòåìû);
u õåìîðåöåïòîðû (âêóñ è îáîíÿíèå, ñîñóäèñòûå è òêàíåâûå ðåöåïòîðû);
u òåðìîðåöåïòîðû (êîæè è âíóòðåííèõ îðãàíîâ, à òàêæå öåíòðàëüíûå òåðìî÷óâñòâèòåëüíûå íåéðîíû);
u áîëåâûå (íîöèöåïòèâíûå) ðåöåïòîðû.
Îáùèå ìåõàíèçìû âîçáóæäåíèÿ ðåöåïòîðîâ. Ïðè äåéñòâèè ñòèìóëà â ðåöåïòîðå ïðîèñõîäèò ïðåîáðàçîâàíèå ýíåðãèè âíåøíåãî ðàçäðàæåíèÿ â ðåöåïòîðíûé
ñèãíàë («òðàíñäóêöèÿ» ñèãíàëà). Ýòîò ïðîöåññ âêëþ÷àåò â ñåáÿ òðè ýòàïà:
1) âçàèìîäåéñòâèå ñòèìóëà ñ ðåöåïòîðíîé áåëêîâîé ìîëåêóëîé, êîòîðàÿ íàõîäèòñÿ â ìåìáðàíå ðåöåïòîðà;
2) óñèëåíèå è ïåðåäà÷à ñòèìóëà â ïðåäåëàõ ðåöåïòîðíîé êëåòêè;
3) îòêðûâàíèå íàõîäÿùèõñÿ â ìåìáðàíå ðåöåïòîðà èîííûõ êàíàëîâ, ÷åðåç êîòîðûå íà÷èíàåò òå÷ü èîííûé òîê, ÷òî, êàê ïðàâèëî, ïðèâîäèò ê äåïîëÿðèçàöèè
êëåòî÷íîé ìåìáðàíû ðåöåïòîðíîé êëåòêè (âîçíèêíîâåíèþ òàê íàçûâàåìîãî
ðåöåïòîðíîãî ïîòåíöèàëà).
Îáîíÿòåëüíûé ðåöåïòîð ìîæåò âîçáóäèòüñÿ ïðè äåéñòâèè îäèíî÷íîé ìîëåêóëû ïàõó÷åãî âåùåñòâà, ôîòîðåöåïòîð — ïðè äåéñòâèè îäèíî÷íîãî êâàíòà ñâåòà.
u
u
3.1.2. Ñåíñîðíûå ïîðîãè
Àáñîëþòíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ñåíñîðíîé ñèñòåìû îñíîâàíà íà åå ñâîéñòâå îáíàðóæèâàòü ñëàáûå, êîðîòêèå èëè ìàëåíüêèå ïî ðàçìåðó ðàçäðàæèòåëè. Àáñîëþòíóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü èçìåðÿþò ïîðîãîì òîé èëè èíîé ðåàêöèè îðãàíèçìà íà
ñåíñîðíîå âîçäåéñòâèå. ×óâñòâèòåëüíîñòü ñèñòåìû è ïîðîã ðåàêöèè — îáðàòíûå
ïîíÿòèÿ: ÷åì âûøå ïîðîã, òåì íèæå ÷óâñòâèòåëüíîñòü,
è íàîáîðîò. Ïîðîãîì ðåàêöèè ñ÷èòàþò òó ìèíèìàëüíóþ
×óâñòâèòåëüíîñòü ðåöåïèíòåíñèâíîñòü, äëèòåëüíîñòü, ýíåðãèþ èëè ïëîùàäü âîçòîðíûõ ýëåìåíòîâ ê àäåêâàòíûì ðàçäðàæèòåëÿì,
äåéñòâèÿ, êîòîðàÿ âûçûâàåò äàííóþ ðåàêöèþ. Îáû÷íî
ê âîñïðèÿòèþ êîòîðûõ
ïðèíèìàþò çà ïîðîãîâóþ òàêóþ ñèëó ñòèìóëà, ïðàâèëüîíè
ýâîëþöèîííî ïðèíûé îòâåò î ïîÿâëåíèè êîòîðîãî ÷åëîâåê äàåò â ïîëîâèíå
ñïîñîáëåíû,
ïðåäåëüíî
èëè â òðåõ ÷åòâåðòÿõ ñëó÷àåâ ïðè åãî ïîâòîðåíèè.
âûñîêà.
Áîëåå íèçêèå çíà÷åíèÿ èíòåíñèâíîñòè ñ÷èòàþòñÿ
ïîäïîðîãîâûìè, à áîëåå âûñîêèå — íàäïîðîãîâûìè. Îêàçàëîñü, îäíàêî, ÷òî è â ïîäïîðîãîâîì äèàïàçîíå ðåàêöèÿ íà ñâåðõñëàáûå ðàçäðàæèòåëè âîçìîæíà, íî îíà íåîñîçíàâàåìà (íå äîõîäèò äî ïîðîãà îùóùåíèÿ). Íàïðèìåð, åñëè ñíèçèòü èíòåíñèâíîñòü ñâåòà íàñòîëüêî, ÷òî ÷åëîâåê óæå íå ìîæåò
ñêàçàòü, âèäåë ëè îí âñïûøêó èëè íåò, òî îò åãî ðóêè ìîæíî çàðåãèñòðèðîâàòü íåîùóùàåìóþ êîæíî-ãàëüâàíè÷åñêóþ ðåàêöèþ íà äàííûé ñèãíàë.
Ñåíñîðíûé ïîðîã çàâèñèò îò âèäà ðåàêöèè, ïî êîòîðîé îí èçìåðÿåòñÿ, à òàêæå
îò òîãî, êàêàÿ âåëè÷èíà èëè âåðîÿòíîñòü ïîÿâëåíèÿ ðåàêöèè áóäåò ñ÷èòàòüñÿ ïîðîãîâîé. Ïîýòîìó ó îäíîãî è òîãî æå ÷åëîâåêà ìîæåò áûòü èçìåðåíî ìíîãî îòëè÷àþùèõñÿ àáñîëþòíûõ ïîðîãîâ ñåíñîðíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè äëÿ îäíîãî è òîãî æå
îðãàíà ÷óâñòâ.
44 Ãëàâà 3. Ïåðåäà÷à è ïåðåðàáîòêà ñåíñîðíûõ ñèãíàëîâ
 ñåíñîðíîé ñèñòåìå, êàê è â ëþáîé ñèñòåìå ñâÿçè, ñóùåñòâóþò òàê íàçûâàåìûå øóìû. Øóìîì ñ÷èòàþò òàêîé ïðîöåññ, êîòîðûé íåïîñðåäñòâåííî íå ñâÿçàí
ñ ïåðåäà÷åé äàííîãî ñåíñîðíîãî ñîîáùåíèÿ, íî âëèÿåò íà íåãî. Øóìû ìåøàþò îáíàðóæèâàòü è àíàëèçèðîâàòü ñåíñîðíûå ñèãíàëû, èñêàæàþò èõ. Êðîìå òîãî, âîçíèêàåò îïàñíîñòü ëîæíûõ ñîîá×óâñòâèòåëüíîñòü ñèùåíèé î ïîÿâëåíèè ñòèìóëà èëè, íàîáîðîò, åãî ïðîïóñêà.
ñòåìû è ïîðîã ðåàêÎñîáåííî ñèëüíî âëèÿíèå øóìà íà îáíàðóæåíèå ñëàáûõ
öèè — îáðàòíûå ïîíÿòèÿ: ÷åì âûøå ïîðîã, òåì
ñòèìóëîâ: îíè òî âîñïðèíèìàþòñÿ, òî íå âîñïðèíèìàþòíèæå ÷óâñòâèòåëüíîñòü,
ñÿ ïðè ïîâòîðíîì äåéñòâèè. Ïîýòîìó ïîðîã ðåàêöèè ñòàè íàîáîðîò.
íîâèòñÿ âåðîÿòíîñòíûì ïîíÿòèåì. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ïðè
îäèíî÷íîé ñòèìóëÿöèè åãî íåëüçÿ îïðåäåëèòü: íåîáõîäèìî îöåíèòü âåðîÿòíîñòü ïîÿâëåíèÿ ðåàêöèè â ñåðèè ïðåäúÿâëåíèè ñòèìóëà (îáû÷íî íå ìåíüøå 10 èäåíòè÷íûõ ñòèìóëîâ).
Åñëè îêàçàëîñü, ÷òî âåðîÿòíîñòü îòâåòà íà ñòèìóë áîëüøå ïîðîãîâîãî êðèòåðèÿ (íàïðèìåð, åñëè ïðàâèëüíûå îòâåòû ïîëó÷åíû â 3/4 ñëó÷àÿõ ïðåäúÿâëåíèÿ
ñòèìóëà), òî èíòåíñèâíîñòü ñòèìóëà ñíèæàþò è ñåðèþ ïðåäúÿâëåíèé ïîâòîðÿþò. Òàê äåëàþò äî òåõ ïîð, ïîêà âåðîÿòíîñòü ðåàêöèè íå ñíèçèòñÿ çàâåäîìî íèæå
ïîðîãîâîãî êðèòåðèÿ. Íàèáîëåå òî÷íîå îïðåäåëåíèå ïîðîãà âîçìîæíî ïî êðèâîé
çàâèñèìîñòè âåëè÷èíû èëè âåðîÿòíîñòè ðåàêöèè îò èíòåíñèâíîñòè ñòèìóëà
(ðèñ. 3.1). Íà ýòîì ðèñóíêå ïîêàçàíî, ÷òî êðèâàÿ èìååò â òèïè÷íîì ñëó÷àå S-îáðàçíóþ ôîðìó, è ïî íåé ìîæíî òî÷íî óñòàíîâèòü çíà÷åíèå ñåíñîðíîãî ïîðîãà, èñïîëüçóÿ òîò èëè èíîé çàðàíåå îãîâîðåííûé êðèòåðèé.
Ïðè îáíàðóæåíèè ñëàáûõ ñåíñîðíûõ ñèãíàëîâ î÷åíü âåëèêà ðîëü èçáèðàòåëüíîãî âíèìàíèÿ, ÷òî ïðîÿâëÿåòñÿ, íàïðèìåð, â èçâåñòíîì «ýôôåêòå âå÷åðèíêè»
(«cocktail party effect»). Çàèíòåðåñîâàííûé ñëóøàòåëü èíîãäà ìîæåò ðàçîáðàòü òèõèé ðàçãîâîð ëþäåé, îòäåëåííûõ îò íåãî òîëïîé ãðîìêî ðàçãîâàðèâàþùèõ ó÷àñòíèêîâ âå÷åðèíêè. Âûäåëèòü ïîäîáíûé ðàçãîâîð ñ ïîìîùüþ ïðèáîðîâ ïîêà íåâîçìîæíî, à íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèå ìåõàíèçìû ýòîãî ýôôåêòà äî ñèõ ïîð íåÿñíû.
Îáíàðóæåíèå ñèãíàëà îñíîâàíî íà ïðîñòðàíñòâåííîé è âðåìåííîé ñóììàöèè:
ñåíñîðíàÿ ñèñòåìà ñïîñîáíà íàêàïëèâàòü ýíåðãèþ ñèãíàëà â ïðåäåëàõ íåêîòîðîé
Ðèñ. 3.1. Ïñèõîìåòðè÷åñêàÿ ôóíêöèÿ: îïðåäåëåíèå àáñîëþòíîãî ïîðîãà ðåàêöèè
ïî çàâèñèìîñòè âåðîÿòíîñòè ïðàâèëüíîãî
îòâåòà î íàëè÷èè ñèãíàëà îò ñèëû ðàçäðàæèòåëÿ.  êà÷åñòâå êðèòåðèÿ ïîðîãà çäåñü
âûáðàíà âåðîÿòíîñòü ïðàâèëüíîãî îòâåòà,
ðàâíàÿ 0,75
3.1. Îáíàðóæåíèå è ðàçëè÷åíèå ñèãíàëîâ 45
çîíû â ïðîñòðàíñòâå è èíòåðâàëà âðåìåíè. Òàê, óâåëè÷åíèå äî îïðåäåëåííîãî ïðåäåëà ðàçìåðà ñåíñîðíîãî ñòèìóëà èëè åãî äëèòåëüíîñòè ñíèæàåò ïîðîã.
Äèôôåðåíöèàëüíàÿ ñåíñîðíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü îñíîâàíà íà ñïîñîáíîñòè
ñåíñîðíîé ñèñòåìû çàìå÷àòü ðàçëè÷èÿ â îäíîâðåìåííî èëè ïîñëåäîâàòåëüíî äåéñòâóþùèõ ðàçäðàæèòåëÿõ. Îíà õàðàêòåðèçóåòñÿ äèôôåðåíöèàëüíûì, èëè ðàçíîñòíûì, ïîðîãîì, ò. å. òåì ìèíèìàëüíûì ðàçëè÷èåì ìåæäó ñòèìóëàìè, êîòîðîå ÷åëîâåê ìîæåò çàìåòèòü.
Ïîðîã ðàçëè÷åíèÿ èíòåíñèâíîñòè ðàçäðàæèòåëÿ ïðàêòè÷åñêè âñåãäà âûøå ðàíåå äåéñòâîâàâøåãî ðàçäðàæåíèÿ íà îïðåäåëåííóþ äîëþ (çàêîí Âåáåðà). Òàê, óñèëåíèå äàâëåíèÿ íà êîæó ðóêè îùóùàåòñÿ, åñëè óâåëè÷èòü ãðóç íà 3% (ê ãèðüêå âåñîì â 100 ã íàäî äîáàâèòü 3 ã, à ê ãèðüêå âåñîì â 200 ã — 6 ã). Ýòà çàâèñèìîñòü
âûðàæàåòñÿ ñëåäóþùåé ôîðìóëîé:
dI
= const,
I
ãäå I — ñèëà ðàçäðàæåíèÿ, dI — åå åäâà îùóùàåìûé ïðèðîñò (ïîðîã ðàçëè÷åíèÿ),
const — ïîñòîÿííàÿ âåëè÷èíà (êîíñòàíòà). Òàêèå ñîîòíîøåíèÿ ïîëó÷åíû äëÿ çðåíèÿ, ñëóõà è äðóãèõ îðãàíîâ ÷óâñòâ ÷åëîâåêà.
Çàâèñèìîñòü ñèëû îùóùåíèÿ îò ñèëû ðàçäðàæåíèÿ (çàêîí Âåáåðà — Ôåõíåðà)
âûðàæàåòñÿ ôîðìóëîé:
E = a log I + b,
ãäå Å — âåëè÷èíà îùóùåíèÿ, I — ñèëà ðàçäðàæåíèÿ, a è b — êîíñòàíòû, ðàçëè÷íûå
äëÿ ðàçíûõ ñòèìóëîâ. Ýòà ôîðìóëà ïîêàçûâàåò, ÷òî îùóùåíèå óñèëèâàåòñÿ ïðîïîðöèîíàëüíî ëîãàðèôìó èíòåíñèâíîñòè ðàçäðàæåíèÿ. Ñîâðåìåííàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ äëÿ îöåíêè ñèëû îùóùåíèÿ èñïîëüçóåò òàêæå «ñåíñîðíîå øêàëèðîâàíèå», ò. å. îöåíêó ÷åëîâåêîì ñèëû ñâîåãî îùóùåíèÿ ïóòåì åãî ñðàâíåíèÿ ñ ðàíåå
çàäàííûì ýòàëîíîì. Îòíîøåíèå ìåæäó îùóùåíèåì è ñòèìóëîì â ýòîì ñëó÷àå âûðàæàåòñÿ ñòåïåííîé ôóíêöèåé (çàêîí Ñòèâåíñà).
Ïðîñòðàíñòâåííîå ðàçëè÷åíèå ñèãíàëîâ çàâèñèò îò âîçáóæäåíèÿ áëèçêèõ äðóã
ê äðóãó ðåöåïòîðîâ è íåéðîíîâ ñåíñîðíîé ñèñòåìû. Òàê, åñëè äâà ðàçäðàæèòåëÿ
âîçáóäèëè äâà ñîñåäíèõ ðåöåïòîðà, òî èõ ðàçëè÷åíèå íåâîçìîæíî: îíè ñîëüþòñÿ è
áóäóò âîñïðèíÿòû êàê åäèíîå öåëîå. Íåîáõîäèìî, ÷òîáû ìåæäó äâóìÿ âîçáóæäåííûìè ðåöåïòîðàìè íàõîäèëñÿ õîòÿ áû îäèí íåâîçáóæäåííûé.
Âðåìåííîå ðàçëè÷åíèå äâóõ ðàçäðàæåíèé âîçìîæíî, åñëè âûçâàííûå èìè íåðâíûå ïðîöåññû íå ñëèâàþòñÿ âî âðåìåíè, à ñèãíàë, âûçâàííûé âòîðûì ñòèìóëîì,
íå ïîïàäàåò â ðåôðàêòåðíûé ïåðèîä îò ïðåäûäóùåãî ðàçäðàæåíèÿ. Ïðè êîðîòêèõ
èíòåðâàëàõ ìåæäó äâóìÿ ñòèìóëàìè îòâåòà íà âòîðîé èç íèõ ìîæåò íå áûòü âîîáùå (àáñîëþòíûé ðåôðàêòåðíûé ïåðèîä). Ó ÷åëîâåêà ïî ïîâåäåí÷åñêèì ðåàêöèÿì
ýòîò ïåðèîä ìîæåò äëèòüñÿ îò íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ äî 100 è áîëåå ìèëëèñåêóíä.
Ïðè áîëüøèõ èíòåðâàëàõ îòâåò íà âòîðîé ñòèìóë ïîÿâëÿåòñÿ, íî âåëè÷èíà åãî
ìåíüøå, ÷åì íà îäèíî÷íûé ñòèìóë (îòíîñèòåëüíàÿ ðåôðàêòåðíîñòü). È íàêîíåö,
ïðè åùå áîëüøèõ èíòåðâàëàõ âîññòàíîâëåíèå âòîðîãî îòâåòà çàêàí÷èâàåòñÿ è îí
ñðàâíèâàåòñÿ ñ îòâåòîì íà îäèíî÷íîå ðàçäðàæåíèå.
Íà âðåìåííîì âçàèìîäåéñòâèè ìåæäó ïîñëåäîâàòåëüíûìè ðàçäðàæèòåëÿìè
îñíîâàíà òàê íàçûâàåìàÿ «ñåíñîðíàÿ ìàñêèðîâêà». Îíà øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ â
ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ ýêñïåðèìåíòàõ è ñâÿçàíà ñ ïîïàäàíèåì îäíîãî èç ñòèìóëîâ â ðåôðàêòîðíóþ ôàçó ïîñëå ïåðâîãî ðàçäðàæåíèÿ. Ðàçëè÷àþò ïðÿìóþ ìàñêè-
46 Ãëàâà 3. Ïåðåäà÷à è ïåðåðàáîòêà ñåíñîðíûõ ñèãíàëîâ
ðîâêó, ïðè êîòîðîé òîðìîçèòñÿ îòâåò íà âòîðîé ñòèìóë, è îáðàòíóþ ìàñêèðîâêó,
ïðè êîòîðîé âòîðîé ñòèìóë êàê áû ïðåðûâàåò îáðàáîòêó èíôîðìàöèè î ïåðâîì
ñèãíàëå. Ýôôåêòèâíîñòü êàê ïðÿìîé, òàê è îáðàòíîé ìàñêèðîâêè òåì áîëüøå, ÷åì
êîðî÷å èíòåðâàë ìåæäó ñòèìóëîì è «ìàñêîé», à òàêæå ÷åì áîëåå ñõîäíû ýòè äâà
ñèãíàëà ïî ñâîèì ñâîéñòâàì.
3.2. Ïåðåäà÷à è ïðåîáðàçîâàíèå ñèãíàëîâ
Ïåðåäà÷à è ïðåîáðàçîâàíèå ñèãíàëîâ îáåñïå÷èâàþò ïîñòóïëåíèå â âûñøèå ñåíñîðíûå öåíòðû ìîçãà íàèáîëåå âàæíîé («ñóùåñòâåííîé») èíôîðìàöèè î ñåíñîðíîì ñîáûòèè â òàêîé ôîðìå, êîòîðàÿ óäîáíà äëÿ íàäåæíîãî è áûñòðîãî àíàëèçà.
×òî ñëåäóåò ñ÷èòàòü ñóùåñòâåííîé èíôîðìàöèåé?  ðàçíûõ óñëîâèÿõ è ñèòóàöèÿõ ýòî ïîíÿòèå ìîæåò ìåíÿòüñÿ. Îäíàêî èìååòñÿ íåêîòîðîå îáùåå ñâîéñòâî,
êîòîðîå óíèâåðñàëüíî îòëè÷àåò ñóùåñòâåííóþ èíôîðìàöèþ îò íåñóùåñòâåííîé.
Ýòî — ñòåïåíü åå íîâèçíû. ßñíî, ÷òî íîâûå ñîáûòèÿ ïðè ïðî÷èõ ðàâíûõ óñëîâèÿõ
èíôîðìàöèîííî âàæíåå äëÿ îðãàíèçìà, ÷åì ïðèâû÷íûå.
Ïîýòîìó ýâîëþöèîííî áûëî âûðàáîòàíî ñâîéñòâî ïðåæÈìååòñÿ íåêîòîðîå îáäå âñåãî è áûñòðåå âñåãî ïåðåäàâàòü â ìîçã è ïåðåðàáàòûùåå ñâîéñòâî, êîòîðîå
âàòü èíôîðìàöèþ îá èçìåíåíèÿõ â ñðåäå. Ýòè èçìåíåíèÿ
óíèâåðñàëüíî îòëè÷àåò
ìîãóò áûòü êàê âðåìåííûìè, òàê è ïðîñòðàíñòâåííûìè.
ñóùåñòâåííóþ èíôîðìàöèþ îò íåñóùåñòâåíÑðåäè ïðîñòðàíñòâåííûõ ïðåîáðàçîâàíèé âûäåëÿþò
íîé. Ýòî — ñòåïåíü åå
èçìåíåíèå ðàçìåðà èëè ñîîòíîøåíèÿ ÷àñòåé ñåíñîðíîãî
íîâèçíû.
îáðàçà. Òàê, â ñîìàòîñåíñîðíîé è çðèòåëüíîé ñèñòåìàõ íà
êîðêîâîì óðîâíå çíà÷èòåëüíî èñêàæàþòñÿ ãåîìåòðè÷åñêèå ïðîïîðöèè ïðåäñòàâèòåëüñòâà ÷àñòåé òåëà èëè ÷àñòåé ïîëÿ çðåíèÿ.  çðèòåëüíîé êîðå ðåçêî ðàñøèðåíî ïðåäñòàâèòåëüñòâî èíôîðìàöèîííî íàèáîëåå âàæíîé öåíòðàëüíîé ÿìêè ñåò÷àòêè, îòâåòñòâåííîé çà äåòàëüíîå îïèñàíèå èçîáðàæåíèÿ. Ïðè ýòîì ïðåäñòàâèòåëüñòâî ïåðèôåðèè ïîëÿ çðåíèÿ îòíîñèòåëüíî ñæèìàåòñÿ. Ïîëó÷àåòñÿ, ÷òî êîãäà âçîð ÷åëîâåêà íàïðàâëåí íà âàæíûé äëÿ íåãî îáúåêò èëè
åãî ÷àñòü (íàïðèìåð, ðîò ãîâîðÿùåãî), îí âèäåí î÷åíü ÷åòêî, à âñå äðóãèå ÷àñòè âèäèìîé êàðòèíû âèäíû õóæå. Òàêîå èñêàæåííîå îòîáðàæåíèå çðèòåëüíîãî ïðîñòðàíñòâà â êîðå ìîçãà íàçûâàþò «öèêëîïè÷åñêèì ãëàçîì».  ñîìàòîñåíñîðíîé
êîðå áîëåå øèðîêî è äåòàëüíî ïðåäñòàâëåíû íàèáîëåå âàæíûå äëÿ òîíêîãî ðàçëè÷åíèÿ è îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ çîíû òåëà — êîæà ïàëüöåâ ðóê è ëèöà («ñåíñîðíûé ãîìóíêóëþñ»; ñì. ðèñ. 4.10).
Äëÿ âðåìåííûõ ïðåîáðàçîâàíèé èíôîðìàöèè â ñåíñîðíûõ ñèñòåìàõ òèïè÷íî
âðåìåííîå ñæàòèå ñèãíàëîâ: ïåðåõîä îò äëèòåëüíîé (òîíè÷åñêîé) èìïóëüñàöèè
íåéðîíîâ íà íèæíèõ óðîâíÿõ ñèñòåìû ê êîðîòêèì (ôàçè÷åñêèì) ïà÷å÷íûì ðàçðÿäàì íåéðîíîâ âûñîêèõ óðîâíåé.
Îãðàíè÷åíèå èçáûòî÷íîñòè èíôîðìàöèè. Çðèòåëüíàÿ èíôîðìàöèÿ, èäóùàÿ
îò ôîòîðåöåïòîðîâ, ìîãëà áû î÷åíü áûñòðî íàñûòèòü âñå èíôîðìàöèîííûå ðåçåðâû
ìîçãà. Ïðèìåðíî òî æå ñàìîå, ïóñòü íåñêîëüêî ìåäëåííåå, ìîãëî áû ïðîèçîéòè ïðè
ðàáîòå äðóãèõ ñåíñîðíûõ ñèñòåì. Èçáûòî÷íîñòü ïåðâè÷íûõ ñåíñîðíûõ ñîîáùåíèé, èäóùèõ îò ðåöåïòîðîâ, îãðàíè÷èâàåòñÿ ïóòåì ïîäàâëåíèÿ èíôîðìàöèè î ìåíåå ñóùåñòâåííûõ ñèãíàëàõ: íåèçìåííûõ ëèáî ìåíÿþùèõñÿ ìåäëåííî. Íàïðèìåð,
íà ñåò÷àòêó ãëàçà èëè íà êîæó äëèòåëüíî äåéñòâóåò íåèçìåííûé ñòèìóë áîëüøîãî
ðàçìåðà. Äëÿ òîãî ÷òîáû ïîñòîÿííî íå ïåðåäàâàòü â ìîçã èíôîðìàöèþ îò âñåõ âîç-
3.4. Äåòåêòèðîâàíèå ñèãíàëîâ 47
áóæäåííûõ ðåöåïòîðîâ, ñåíñîðíàÿ ñèñòåìà ïðîïóñêàåò â ìîçã ñèãíàëû òîëüêî
î íà÷àëå, à çàòåì îá îêîí÷àíèè ðàçäðàæåíèÿ, ïðè÷åì äî êîðû äîõîäÿò ñîîáùåíèÿ
òîëüêî îò ðåöåïòîðîâ, êîòîðûå ëåæàò ïî êîíòóðó âîçáóæäåííîé îáëàñòè.
3.3. Êîäèðîâàíèå èíôîðìàöèè
Êîäèðîâàíèåì íàçûâàþò ïðåîáðàçîâàíèå èíôîðìàöèè â óñëîâíóþ ôîðìó — êîä,
ñîâåðøàåìîå ïî îïðåäåëåííûì ïðàâèëàì.  ñåíñîðíîé ñèñòåìå ñèãíàëû êîäèðóþòñÿ äâîè÷íûì êîäîì, ò. å. íàëè÷èåì èëè îòñóòñòâèåì ýëåêòðè÷åñêîãî èìïóëüñà â
òîò èëè èíîé ìîìåíò âðåìåíè. Òàêîé ñïîñîá êîäèðîâàíèÿ ïðîñò è óñòîé÷èâ ê ïîìåõàì. Èíôîðìàöèÿ î ðàçäðàæåíèè è åãî ïàðàìåòðàõ ïåðåäàåòñÿ â âèäå îòäåëüíûõ
èìïóëüñîâ, à òàêæå èõ ãðóïï, èëè «ïà÷åê». Àìïëèòóäà, äëèòåëüíîñòü è ôîðìà êàæäîãî èìïóëüñà îäèíàêîâû, íî êîëè÷åñòâî èìïóëüñîâ â ïà÷êå, ÷àñòîòà èõ ñëåäîâàíèÿ, äëèòåëüíîñòü ïà÷åê è èíòåðâàëîâ ìåæäó íèìè, à òàêæå âðåìåííîé «ðèñóíîê»
(«ïàòòåðí») ïà÷êè ðàçëè÷íû è çàâèñÿò îò õàðàêòåðèñòèê ñòèìóëà. Ñåíñîðíàÿ èíôîðìàöèÿ êîäèðóåòñÿ òàêæå ÷èñëîì îäíîâðåìåííî âîçáóæäåííûõ íåéðîíîâ è èõ
ðàñïîëîæåíèåì â íåéðîííîì ñëîå.
Îñîáåííîñòè êîäèðîâàíèÿ â ñåíñîðíûõ ñèñòåìàõ. Òåëåôîííûå è òåëåâèçèîííûå êîäû äåêîäèðóþòñÿ âîññòàíîâëåíèåì ïåðâîíà÷àëüíîãî ñîîáùåíèÿ â èñõîäíîì âèäå: ìû ñëûøèì â òåëåôîííîé òðóáêå ãîëîñ ñîáåñåäíèêà, à íà ýêðàíå òåëåâèçîðà âèäèì òó æå êàðòèíêó, êîòîðóþ âîñïðèíèìàåò òåëåâèçèîííàÿ êàìåðà â
ñòóäèè.  îòëè÷èå îò ýòîãî â ñåíñîðíîé ñèñòåìå ïîäîáíîãî äåêîäèðîâàíèÿ íå ïðîèñõîäèò: êàðòèíà âîçáóæäåíèÿ íåéðîíîâ ìîçãà íå ñîîòâåòñòâóåò êîíôèãóðàöèè
èñõîäíîãî ñåíñîðíîãî ñîîáùåíèÿ. Åùå îäíà âàæíàÿ îñîáåííîñòü íåðâíîãî êîäèðîâàíèÿ — ìíîæåñòâåííîñòü è ïåðåêðûòèå êîäîâ. Òàê, äëÿ îäíîãî è òîãî æå ñâîéñòâà ñèãíàëà (íàïðèìåð, åãî èíòåíñèâíîñòè) ñåíñîðíàÿ ñèñòåìà èñïîëüçóåò íåñêîëüêî êîäîâ: ÷àñòîòà è ÷èñëî èìïóëüñîâ â ïà÷êå, ÷èñëî âîçáóæäåííûõ íåéðîíîâ
è èõ ëîêàëèçàöèÿ â ñëîå.
 êîðå ìîçãà ñèãíàëû êîäèðóþòñÿ òàêæå ñèíõðîííîñòüþ ðàçðÿäîâ íåéðîíîâ,
èçìåíåíèåì èõ ÷èñëà.  êîðå îäíèì èç îñíîâíûõ èñïîëüçóåìûõ ñïîñîáîâ ñòàíîâèòñÿ ïîçèöèîííîå êîäèðîâàíèå. Îíî çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî êàêîé-òî ïðèçíàê
ðàçäðàæèòåëÿ âûçûâàåò âîçáóæäåíèå îïðåäåëåííîãî íåéðîíà èëè íåáîëüøîé ãðóïïû íåéðîíîâ, ðàñïîëîæåííûõ â îïðåäåëåííîì ìåñòå êîðû. Íàïðèìåð, âîçáóæäåíèå íåáîëüøîé ãðóïïû íåéðîíîâ çðèòåëüíîé êîðû îçíà÷àåò, ÷òî â îïðåäåëåííîé
÷àñòè ïîëÿ çðåíèÿ ïîÿâèëàñü ñâåòîâàÿ ïîëîñêà èëè ÷àñòü êîíòóðà èçîáðàæåíèÿ
îïðåäåëåííîãî ðàçìåðà è îðèåíòàöèè. Âîçáóæäåíèå îïðåäåëåííûõ íåéðîíîâ íèæíåâèñî÷íîé êîðû ñèãíàëèçèðóåò î ïîÿâëåíèè â ïîëå çðåíèÿ çíàêîìîãî ëèöà.
3.4. Äåòåêòèðîâàíèå ñèãíàëîâ
Äåòåêòèðîâàíèåì íàçûâàþò èçáèðàòåëüíîå âûäåëåíèå ñåíñîðíûì íåéðîíîì òîãî
èëè èíîãî ïðèçíàêà ðàçäðàæèòåëÿ, èìåþùåãî ïîâåäåí÷åñêîå çíà÷åíèå. Îñóùåñòâëÿþò òàêîé àíàëèç íåéðîíû-äåòåêòîðû, èçáèðàòåëüíî ðåàãèðóþùèå ëèøü íà îïðåäåëåííûå ñâîéñòâà ñòèìóëà. Òàê, òèïè÷íûé íåéðîí çðèòåëüíîé êîðû îòâå÷àåò ðàçðÿäîì ëèøü íà îäèí èç íàêëîíîâ (îðèåíòàöèþ) ñâåòëîé èëè òåìíîé ïîëîñêè, ðàñïîëîæåííîé â îïðåäåëåííîé ÷àñòè ïîëÿ çðåíèÿ [Õüþáåë, 1990]. Ïðè äðóãèõ íàêëîíàõ òîé æå ïîëîñêè îòâåòÿò äðóãèå íåéðîíû. Òàêèå íåéðîíû íàçûâàþò äåòåêòîðàìè
48 Ãëàâà 3. Ïåðåäà÷à è ïåðåðàáîòêà ñåíñîðíûõ ñèãíàëîâ
ïåðâîãî ïîðÿäêà, òàê êàê îíè âûäåëÿþò íàèáîëåå ïðîñòûå ïðèçíàêè ñèãíàëà. Â âûñøèõ îòäåëàõ ñåíñîðíîé ñèñòåìû ñêîíöåíòðèðîâàíû äåòåêòîðû âûñøèõ ïîðÿäêîâ, îòâåòñòâåííûå çà âûäåëåíèå ñëîæíûõ ïðèçíàêîâ è öåëûõ
îáðàçîâ. Ïðèìåðîì ìîãóò ñëóæèòü äåòåêòîðû ëèö, íàéäåííûå â íèæíåâèñî÷íîé êîðå îáåçüÿí (ïðåäñêàçàííûå
ìíîãî ëåò íàçàä Þ. Êîíîðñêèì, îíè áûëè íàçâàíû «ñâåðõäåòåêòîðàìè»). Ìíîãèå äåòåêòîðû ôîðìèðóþòñÿ â ðàííåì äåòñòâå ïîä âëèÿíèåì îïûòà, à ó ÷àñòè èç íèõ äåòåêòîðíûå ñâîéñòâà çàäàíû ãåíåòè÷åñêè (ñì. òàêæå 23.1.1).
Äåòåêòèðîâàíèåì íàçûâàþò èçáèðàòåëüíîå âûäåëåíèå ñåíñîðíûì
íåéðîíîì òîãî èëè èíîãî ïðèçíàêà ðàçäðàæèòåëÿ, èìåþùåãî ïîâåäåí÷åñêîå çíà÷åíèå.
3.5. Îïîçíàíèå îáðàçîâ
Ýòî êîíå÷íàÿ è íàèáîëåå ñëîæíàÿ îïåðàöèÿ ñåíñîðíîé ñèñòåìû. Îíà çàêëþ÷àåòñÿ
â îòíåñåíèè îáðàçà ê òîìó èëè èíîìó êëàññó îáúåêòîâ, ñ êîòîðûìè ðàíåå âñòðå÷àëñÿ îðãàíèçì, ò. å. â êëàññèôèêàöèè îáðàçîâ. Ñèíòåçèðóÿ ñèãíàëû îò íåéðîíîâ-äåòåêòîðîâ, âûñøèé îòäåë ñåíñîðíîé ñèñòåìû ôîðìèðóåò «îáðàç» ðàçäðàæèòåëÿ è
ñðàâíèâàåò åãî ñî ìíîæåñòâîì îáðàçîâ, õðàíÿùèõñÿ â ïàìÿòè. Îïîçíàíèå çàâåðøàåòñÿ ïðèíÿòèåì ðåøåíèÿ î òîì, ñ êàêèì îáúåêòîì èëè ñèòóàöèåé âñòðåòèëñÿ
îðãàíèçì. Â ðåçóëüòàòå ýòîãî ïðîèñõîäèò âîñïðèÿòèå, ò. å.
ìû îñîçíàåì, ÷üå ëèöî âèäèì ïåðåä ñîáîé, êîãî ñëûøèì,
Îïîçíàíèå ÷àñòî ïðîêàêîé çàïàõ ÷óâñòâóåì.
èñõîäèò íåçàâèñèìî îò
èçìåí÷èâîñòè ñèãíàëà.
Îïîçíàíèå ÷àñòî ïðîèñõîäèò íåçàâèñèìî îò èçìåí÷èâîñòè ñèãíàëà. Ìû íàäåæíî îïîçíàåì, íàïðèìåð, ïðåäìåòû ïðè ðàçëè÷íîé èõ îñâåùåííîñòè, îêðàñêå, ðàçìåðå, ðàêóðñå, îðèåíòàöèè è ïîëîæåíèè â ïîëå çðåíèÿ. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ñåíñîðíàÿ ñèñòåìà ôîðìèðóåò íåçàâèñèìûé îò èçìåíåíèé ðÿäà ïðèçíàêîâ ñèãíàëà (èíâàðèàíòíûé ê ýòèì èçìåíåíèÿì)
ñåíñîðíûé îáðàç.
Ïðè îïîçíàíèè ñåíñîðíûõ îáðàçîâ âîçìîæíû îøèáêè. Îñîáóþ ãðóïïó òàêèõ
îøèáîê ñîñòàâëÿþò òàê íàçûâàåìûå «ñåíñîðíûå èëëþçèè». Îíè îñíîâàíû íà íåêîòîðûõ ïîáî÷íûõ ýôôåêòàõ âçàèìîäåéñòâèÿ íåéðîíîâ, ó÷àñòâóþùèõ â îáðàáîòêå ñèãíàëîâ, è ïðèâîäÿò ê èñêàæåííîé îöåíêå îáðàçà â öåëîì èëè îòäåëüíûõ åãî
÷àñòåé (ðàçìåð, ñîîòíîøåíèÿ äåòàëåé è ò. ï.). Ïðèìåð èëëþçèè ïîñëåäíåãî òèïà
ïðåäñòàâëåí íà ðèñ. 3.2.
Ðèñ. 3.2. Ïðèìåð îäíîé èç ïðîñòåéøèõ çðèòåëüíûõ èëëþçèé:
äëèíà ãîðèçîíòàëüíûõ îòðåçêîâ íà âåðõíåé è íèæíåé ôèãóðàõ êàæåòñÿ ðàçëè÷íîé, õîòÿ íà ñàìîì äåëå îíè ðàâíû
3.6. Àäàïòàöèÿ ñåíñîðíîé ñèñòåìû
Ñåíñîðíàÿ ñèñòåìà îáëàäàåò ñïîñîáíîñòüþ ïðèñïîñàáëèâàòüñÿ ê óñëîâèÿì ñðåäû è ïîòðåáíîñòÿì îðãàíèçìà. Ñåíñîðíàÿ àäàïòàöèÿ — ýòî îáùåå ñâîéñòâî ñåíñîðíûõ ñèñòåì, çàêëþ÷àþùååñÿ â ïðèñïîñîáëåíèè ê äëèòåëüíî äåéñòâóþùåìó
3.7. Âçàèìîäåéñòâèå ñåíñîðíûõ ñèñòåì 49
(ôîíîâîìó) ðàçäðàæèòåëþ. Ñóùåñòâóåò îáùàÿ, èëè ãëîáàëüíàÿ, è ëîêàëüíàÿ, èëè
ñåëåêòèâíàÿ, àäàïòàöèÿ. Îáùàÿ, èëè ãëîáàëüíàÿ, àäàïòàöèÿ ïðîÿâëÿåòñÿ â ñíèæåíèè àáñîëþòíîé è ïîâûøåíèè äèôôåðåíöèàëüíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè âñåé ñåíñîðíîé ñèñòåìû.
Ñóáúåêòèâíî àäàïòàöèÿ ïðîÿâëÿåòñÿ â ïðèâûêàíèè ê äåéñòâèþ ïîñòîÿííîãî
ðàçäðàæèòåëÿ (íàïðèìåð, ìû íå çàìå÷àåì íåïðåðûâíîãî äàâëåíèÿ íà êîæó ïðèâû÷íîé îäåæäû). Ëîêàëüíàÿ, èëè ñåëåêòèâíàÿ, àäàïòàöèÿ ñâîäèòñÿ ê ñíèæåíèþ
÷óâñòâèòåëüíîñòè òîëüêî êàêîé-ëèáî ÷àñòè ñåíñîðíîé ñèñòåìû, ïîäâåðãíóòîé äëèòåëüíîìó äåéñòâèþ ñòèìóëà. Òàê, ïîðîã ðåàêöèè ìîæåò
 ñåíñîðíîé àäàïòàöèè
áûòü èçáèðàòåëüíî ïîâûøåí äëÿ èçîáðàæåíèÿ ðåøåòêè ñ
âàæíóþ ðîëü èãðàåò
îïðåäåëåííûì ïåðèîäîì ÷åðåäîâàíèÿ ÷åðíî-áåëûõ ïîëîñ.
ýôôåðåíòíàÿ ðåãóëÿöèÿ
Ïîðîãè ðåàêöèé íà ðåøåòêè ñ äðóãèìè ïðîñòðàíñòâåííûñâîéñòâ ñåíñîðíîé
ìè ÷àñòîòàìè ïðè ýòîì íå èçìåíÿþòñÿ.
ñèñòåìû.
Àäàïòàöèîííûå ïðîöåññû íà÷èíàþòñÿ íà óðîâíå ðåöåïòîðîâ, îõâàòûâàÿ è âñå íåéðîííûå óðîâíè ñåíñîðíîé
ñèñòåìû. Çàìåòíàÿ àäàïòàöèÿ íå ðàçâèâàåòñÿ òîëüêî â âåñòèáóëî- è ïðîïðèîðåöåïòîðàõ. Ïî ñêîðîñòè äàííîãî ïðîöåññà âñå ðåöåïòîðû äåëÿòñÿ íà áûñòðî è ìåäëåííî àäàïòèðóþùèåñÿ. Ïåðâûå ïîñëå ðàçâèòèÿ àäàïòàöèè ïðàêòè÷åñêè âîîáùå
íå ñîîáùàþò â ìîçã î äëÿùåìñÿ ðàçäðàæåíèè, ó âòîðûõ ýòà èíôîðìàöèÿ ïåðåäàåòñÿ â çíà÷èòåëüíî îñëàáëåííîì âèäå. Êîãäà äåéñòâèå ïîñòîÿííîãî ðàçäðàæèòåëÿ
ïðåêðàùàåòñÿ, àáñîëþòíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ñåíñîðíîé ñèñòåìû âîññòàíàâëèâàåòñÿ. Òàê, â òåìíîòå àáñîëþòíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü çðåíèÿ ðåçêî ïîâûøàåòñÿ.
 ñåíñîðíîé àäàïòàöèè âàæíóþ ðîëü èãðàåò ýôôåðåíòíàÿ ðåãóëÿöèÿ ñâîéñòâ
ñåíñîðíîé ñèñòåìû çà ñ÷åò òàê íàçûâàåìûõ «îáðàòíûõ ñâÿçåé». Îíà îñóùåñòâëÿåòñÿ íèñõîäÿùèìè âëèÿíèÿìè îò áîëåå âûñîêèõ îòäåëîâ ñåíñîðíîé ñèñòåìû íà
áîëåå íèçêèå åå îòäåëû. Ïðîèñõîäèò êàê áû ïåðåíàñòðîéêà ñâîéñòâ íåéðîíîâ íà
îïòèìàëüíîå âîñïðèÿòèå âíåøíèõ ñèãíàëîâ â èçìåíèâøèõñÿ óñëîâèÿõ. Êðîìå òîãî, ñîñòîÿíèå ðàçíûõ óðîâíåé ñåíñîðíîé ñèñòåìû êîíòðîëèðóåòñÿ òàêæå ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèåé, âêëþ÷àþùåé èõ â åäèíóþ ñèñòåìó ñ äðóãèìè îòäåëàìè ìîçãà.
Ýôôåðåíòíûå âëèÿíèÿ â ñåíñîðíûõ ñèñòåìàõ ÷àùå âñåãî èìåþò òîðìîçíûé õàðàêòåð, ò. å. ïðèâîäÿò ê óìåíüøåíèþ èõ ÷óâñòâèòåëüíîñòè è îãðàíè÷èâàþò ïîòîê àôôåðåíòíûõ ñèãíàëîâ.
3.7. Âçàèìîäåéñòâèå ñåíñîðíûõ ñèñòåì
Âçàèìîäåéñòâèå ñåíñîðíûõ ñèñòåì îñóùåñòâëÿåòñÿ íà ñïèíàëüíîì, ðåòèêóëÿðíîì, òàëàìè÷åñêîì è êîðêîâîì óðîâíå. Îñîáåííî øèðîêà èíòåãðàöèÿ ñèãíàëîâ â
ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè. Â êîðå ìîçãà ïðîèñõîäèò èíòåãðàöèÿ âûñøåãî ïîðÿäêà.
 ðåçóëüòàòå ìíîæåñòâåííûõ ñâÿçåé ñ äðóãèìè ñåíñîðíûìè è íåñïåöèôè÷åñêèìè
ñèñòåìàìè ìíîãèå êîðêîâûå íåéðîíû ïðèîáðåòàþò ñïîñîáíîñòü îòâå÷àòü íà ñëîæíûå êîìáèíàöèè ñèãíàëîâ ðàçíîé ìîäàëüíîñòè.  îñîáåííîñòè ýòî ñâîéñòâåííî
íåðâíûì êëåòêàì òàê íàçûâàåìûõ «àññîöèàòèâíûõ îáëàñòåé» êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé ìîçãà. Ýòè íåéðîíû îáëàäàþò âûñîêîé ïëàñòè÷íîñòüþ, èçìåíÿÿ ñâîè
ñâîéñòâà ïðè ïîÿâëåíèè íîâûõ ðàçäðàæèòåëåé, ÷òî îáåñïå÷èâàåò èõ îïîçíàíèå.
Âçàèìîäåéñòâèå â êîðå ìîçãà ñèãíàëîâ ðàçíûõ ìîäàëüíîñòåé ñîçäàåò óñëîâèÿ äëÿ
ôîðìèðîâàíèÿ â íåé ïîëèñåíñîðíîé «ñõåìû ìèðà» (èëè «êàðòû ìèðà») è íåïðåðûâíîé êîîðäèíàöèè ñ íåé «ñõåìû òåëà» äàííîãî îðãàíèçìà.
50 Ãëàâà 3. Ïåðåäà÷à è ïåðåðàáîòêà ñåíñîðíûõ ñèãíàëîâ
3.8. Ìåõàíèçìû ïåðåðàáîòêè èíôîðìàöèè
â ñåíñîðíîé ñèñòåìå
Ïåðåðàáîòêà èíôîðìàöèè â ñåíñîðíîé ñèñòåìå îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ âîçáóäèòåëüíîãî è òîðìîçíîãî ìåæíåéðîííîãî âçàèìîäåéñòâèÿ. Îíî îñóùåñòâëÿåòñÿ
ïî ãîðèçîíòàëè, ò. å. â ïðåäåëàõ îäíîãî íåéðîííîãî ñëîÿ, è ïî âåðòèêàëè, ò. å. ìåæäó íåéðîíàìè ñîñåäíèõ ñëîåâ. Âîçáóäèòåëüíîå âçàèìîäåéñòâèå ïî âåðòèêàëè çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî àêñîí êàæäîãî íåéðîíà, ïðèõîäÿ â âûøåëåæàùèé ñëîé, êîíòàêòèðóåò ñ íåñêîëüêèìè íåéðîíàìè, êàæäûé èç êîòîðûõ ïîëó÷àåò ñèãíàëû îò
íåñêîëüêèõ êëåòîê ïðåäûäóùåãî ñëîÿ. Â ðåçóëüòàòå ïîäîáíîãî âçàèìîäåéñòâèÿ ôîðìèðóþòñÿ òàê íàçûâàåìûå
Íàëè÷èå ó íåéðîíîâ
ðåöåïòèâíûå è ïðîåêöèîííûå ïîëÿ ñåíñîðíûõ íåéðîíîâ,
ïðîåêöèîííûõ ïîëåé
èãðàþùèå êëþ÷åâóþ ðîëü â ïåðåðàáîòêå ñåíñîðíûõ ñèãîáåñïå÷èâàåò ñåíñîðíàëîâ.
íîé ñèñòåìå âûñîêóþ
Ñîâîêóïíîñòü ðåöåïòîðîâ, ñèãíàëû ñ êîòîðûõ ïîñòóïàóñòîé÷èâîñòü ê ïîþò
íà äàííûé íåéðîí, íàçûâàþò åãî ðåöåïòèâíûì ïîëåì.
âðåæäàþùèì âîçäåéñòÂ ïðåäåëàõ ðåöåïòèâíîãî ïîëÿ ïðîèñõîäèò ïðîñòðàíñòâèÿì è ñïîñîáíîñòü ê
âåííàÿ ñóììàöèÿ, ò. å. îòâåò íåéðîíà óâåëè÷èâàåòñÿ, à ïîâîññòàíîâëåíèþ ôóíêöèé, íàðóøåííûõ ïàòîðîã åãî ðåàêöèè ñíèæàåòñÿ ïðè óâåëè÷åíèè ïëîùàäè ñâåëîãè÷åñêèì ïðîöåññîì.
òîâîãî ïÿòíà èëè ó÷àñòêà ñòèìóëèðóåìîé êîæíîé ïîâåðõíîñòè. Ïðîåêöèîííûì ïîëåì ñåíñîðíîãî íåéðîíà íàçûâàþò ñîâîêóïíîñòü íåéðîíîâ áîëåå âûñîêîãî ñëîÿ, êîòîðûå ïîëó÷àþò åãî ñèãíàëû.
Íàëè÷èå ó íåéðîíîâ ïðîåêöèîííûõ ïîëåé îáåñïå÷èâàåò ñåíñîðíîé ñèñòåìå âûñîêóþ óñòîé÷èâîñòü ê ïîâðåæäàþùèì âîçäåéñòâèÿì è ñïîñîáíîñòü ê âîññòàíîâëåíèþ ôóíêöèé, íàðóøåííûõ ïàòîëîãè÷åñêèì ïðîöåññîì. Ñâÿçàíî ýòî ñ òåì, ÷òî ëîêàëüíîå âîçáóæäåíèå ðåöåïòîðíîé ïîâåðõíîñòè ïîòåíöèàëüíî ìîæåò âîçáóäèòü
äîâîëüíî îáøèðíóþ ãðóïïó íåéðîíîâ âåðõíèõ ñëîåâ ñèñòåìû. Ýòî óâåëè÷èâàåò
âåðîÿòíîñòü âîñïðèÿòèÿ òàêîãî ðàçäðàæåíèÿ, õîòÿ è ñâÿçàíî ñ «äåôîêóñèðîâêîé»
(ðàçìûâàíèåì ãðàíèö åãî öåíòðàëüíîãî îòîáðàæåíèÿ). Âìåøàòåëüñòâî òîðìîæåíèÿ, îãðàíè÷èâàþùåãî çîíó âîçáóæäåíèÿ, îáû÷íî àâòîìàòè÷åñêè îñóùåñòâëÿåò
«ôîêóñèðîâêó» ýòîé çîíû.
Ðåöåïòèâíûå ïîëÿ ñîñåäíèõ íåéðîíîâ ÷àñòè÷íî ïåðåêðûâàþòñÿ (ðèñ. 3.3).  ðåçóëüòàòå òàêîé îðãàíèçàöèè ñâÿçåé â ñåíñîðíîé ñèñòåìå îáðàçóåòñÿ òàê íàçûâàåìàÿ íåðâíàÿ ñåòü. Áëàãîäàðÿ åé ïîâûøàåòñÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ñèñòåìû ê ñëàáûì
ñèãíàëàì, à òàêæå îáåñïå÷èâàåòñÿ àäàïòèâíîñòü ê ìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì ïóòåì
ïåðåêëþ÷åíèè ñâÿçåé è îáó÷åíèÿ.
Ãîðèçîíòàëüíàÿ ïåðåðàáîòêà ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè èìååò â îñíîâíîì òîðìîçíûé õàðàêòåð è îñíîâàíà íà òîì, ÷òî êàæäûé âîçáóæäåííûé ñåíñîðíûé íåéðîí
îáû÷íî àêòèâèðóåò òîðìîçíûé èíòåðíåéðîí. Èíòåðíåéðîí, â ñâîþ î÷åðåäü, ïîäàâëÿåò èìïóëüñàöèþ êàê ñàìîãî âîçáóäèâøåãî åãî ýëåìåíòà (ïîñëåäîâàòåëüíîå,
èëè âîçâðàòíîå, òîðìîæåíèå), òàê è ñîñåäåé ïî ñëîþ (áîêîâîå, èëè ëàòåðàëüíîå,
òîðìîæåíèå).
Ñèëà ýòîãî òîðìîæåíèÿ òåì áîëüøå, ÷åì ñèëüíåå âîçáóæäåí ïåðâûé ýëåìåíò è
÷åì áëèæå ê íåìó ñîñåäíÿÿ êëåòêà (ðèñ. 3.4). Ëàòåðàëüíîå òîðìîæåíèå âïåðâûå
áûëî îïèñàíî â 30-õ ãã. ÕÕ â. Ã. Õàðòëàéíîì íà ïðèìåðå ñëîæíîãî ãëàçà ìîðñêîãî
ðàêîîáðàçíîãî ìå÷åõâîñòà. Ýòî îäèí èç âåäóùèõ ìåõàíèçìîâ, îñóùåñòâëÿþùèõ
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà 51
â ñåíñîðíûõ ñèñòåìàõ ñíèæåíèå èçáûòî÷íîñòè è âûäåëåíèå íàèáîëåå ñóùåñòâåííûõ ñâåäåíèé î ðàçäðàæèòåëå.
Ðèñ. 3.3. Ñõåìà ðåöåïòèâíîãî (À) è ïðîåêöèîííîãî (Á) ïîëåé ñåíñîðíîãî íåéðîíà
è íåðâíîé ñåòè (Â). Íàïðàâëåíèå ïîòîêà èìïóëüñîâ ïîêàçàíî ñòðåëêîé. Ïîêàçàíû òîëüêî âîçáóäèòåëüíûå ìåæíåéðîííûå ñâÿçè. Âîçáóæäåííûå íåéðîíû â ïîñëåäîâàòåëüíûõ
ñëîÿõ (1–5) ñåòè (Â) èçîáðàæåíû ÷åðíûìè êðóæêàìè
Ðèñ. 3.4. Ñõåìà áîêîâîãî, èëè ëàòåðàëüíîãî, òîðìîæåíèÿ (ïî Õàðòëàéíó)
×åðíûìè êðóæêàìè èçîáðàæåíû âîçáóæäåííûå ñâåòîì ýëåìåíòû. Äóãàìè íàä íåéðîíàìè
ïîêàçàíû âçàèìíûå òîðìîçíûå ñâÿçè. Âèäíî, ÷òî ýëåìåíò, ðàñïîëîæåííûé íà ãðàíèöå îñâåùåííîé îáëàñòè, âîçáóæäåí ñèëüíåå ñâîèõ ñîñåäåé ñëåâà, òàê êàê îí íå òîðìîçèòñÿ ñïðàâà.
Ïåðâûé íåâîçáóæäåííûé ýëåìåíò, ðàñïîëîæåííûé íà ãðàíèöå íåîñâåùåííîé îáëàñòè, çàòîðìîæåí ñî ñòîðîíû ñâîåãî ëåâîãî âîçáóæäåííîãî ñîñåäà ñèëüíåå, ÷åì îñòàëüíûå íåàêòèâèðîâàííûå ýëåìåíòû
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà
Ñîìüåí Äæ. Êîäèðîâàíèå ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè â íåðâíîé ñèñòåìå ìëåêîïèòàþùèõ. Ì.: Ìèð, 1975.
Ãëàâà 4
ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß
ÑÅÍÑÎÐÍÛÕ ÏÐÎÖÅÑÑÎÂ
4.1. Îáùèå ñâîéñòâà ñåíñîðíûõ ñèñòåì
Ñåíñîðíîé ñèñòåìîé íàçûâàþò ÷àñòü ìîçãà, âîñïðèíèìàþùóþ âíåøíþþ äëÿ íåãî
èíôîðìàöèþ, àíàëèçèðóþùóþ è îïîçíàþùóþ åå. Ñåíñîðíàÿ ñèñòåìà ñîñòîèò èç
ðåöåïòîðîâ, íåðâíûõ ïóòåé, ïåðåäàþùèõ èíôîðìàöèþ îò ðåöåïòîðîâ â ìîçã, è òåõ
÷àñòåé ìîçãà, êîòîðûå çàíÿòû ïåðåðàáîòêîé è àíàëèçîì ýòîé èíôîðìàöèè. Äåÿòåëüíîñòü ñåíñîðíîé ñèñòåìû íà÷èíàåòñÿ ñ ðåàêöèè ðåöåïòîðîâ íà äåéñòâèå
âíåøíåé äëÿ ìîçãà ôèçè÷åñêîé èëè õèìè÷åñêîé ýíåðãèè,
òðàíñôîðìàöèè åå â íåðâíûå ñèãíàëû, ïðîäîëæàåòñÿ ïåÏðîöåññ ïåðåäà÷è ñåíðåäà÷åé èõ â ìîçã ÷åðåç öåïè íåéðîíîâ è çàêàí÷èâàåòñÿ
ñîðíûõ ñèãíàëîâ çàâåðøàåòñÿ îïîçíàíèåì ñåíàíàëèçîì ýòîé èíôîðìàöèè.
ñîðíîãî îáðàçà.
Ïðîöåññ ïåðåäà÷è ñåíñîðíûõ ñèãíàëîâ («ñåíñîðíûõ
ñîîáùåíèé») ñîïðîâîæäàåòñÿ èõ ìíîãîêðàòíûìè ïðåîáðàçîâàíèÿìè è ïåðåêîäèðîâàíèåì íà âñåõ óðîâíÿõ ñåíñîðíîé ñèñòåìû è çàâåðøàåòñÿ îïîçíàíèåì ñåíñîðíîãî îáðàçà. Ñåíñîðíàÿ èíôîðìàöèÿ, ïîñòóïàþùàÿ â ìîçã,
èñïîëüçóåòñÿ äëÿ îðãàíèçàöèè ïðîñòûõ è ñëîæíûõ ðåôëåêòîðíûõ àêòîâ, à òàêæå
äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè. Ïîñòóïëåíèå â ìîçã ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè ìîæåò ñîïðîâîæäàòüñÿ îñîçíàíèåì íàëè÷èÿ ñòèìóëà (îùóùåíèåì ðàçäðàæèòåëÿ). Òàê áûâàåò íå âñåãäà: ÷àñòî ñòèìóëû îñòàþòñÿ íåîñîçíàííûìè (ïîäïîðîãîâûìè äëÿ îùóùåíèÿ; ñì. ãëàâû 11, 12). Ïîíèìàíèå îùóùåíèÿ, ñïîñîáíîñòü
îáîçíà÷èòü åãî ñëîâàìè, íàçûâàþò âîñïðèÿòèåì.
4.1.1. Ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ ñåíñîðíûõ ñèñòåì
Ôóíêöèè ñåíñîðíûõ ñèñòåì èññëåäóþò â ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèõ, íåéðîõèìè÷åñêèõ è ïîâåäåí÷åñêèõ îïûòàõ íà æèâîòíûõ, ïðîâîäÿò ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèé àíàëèç âîñïðèÿòèÿ ó çäîðîâîãî è áîëüíîãî ÷åëîâåêà, à òàêæå ñ ïîìîùüþ ðÿäà ñîâðåìåííûõ ìåòîäîâ êàðòèðóþò ìîçã ïðè ðàçíûõ ñåíñîðíûõ íàãðóçêàõ. Êðîìå òîãî,
ñåíñîðíûå ôóíêöèè ìîäåëèðóþò è ïðîòåçèðóþò.
4.1.2. Îáùèå ïðèíöèïû îðãàíèçàöèè ñåíñîðíûõ ñèñòåì
Âñå ñåíñîðíûå ñèñòåìû ÷åëîâåêà îðãàíèçîâàíû ïî îïðåäåëåííûì îáùèì ïðèíöèïàì, ê êîòîðûì îòíîñÿòñÿ: ìíîãîñëîéíîñòü, ìíîãîêàíàëüíîñòü, íàëè÷èå «ñåíñîðíûõ âîðîíîê», à òàêæå äèôôåðåíöèàöèÿ ïî âåðòèêàëè è ãîðèçîíòàëè.
Ìíîãîñëîéíîñòü îçíà÷àåò íàëè÷èå â êàæäîé ñèñòåìå íåñêîëüêèõ ñëîåâ íåéðîíîâ, ïåðâûé èç êîòîðûõ ñâÿçàí ñ ðåöåïòîðàìè, à ïîñëåäíèé — ñ íåéðîíàìè ìîòîð-
4.2. Çðèòåëüíàÿ ñèñòåìà 53
íûõ îáëàñòåé êîðû ìîçãà. Ýòî ñâîéñòâî îáåñïå÷èâàåò âîçìîæíîñòü ñïåöèàëèçàöèè ñëîåâ íà ïåðåðàáîòêå ðàçíûõ âèäîâ ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè, ÷òî ïîçâîëÿåò
áûñòðî ðåàãèðîâàòü íà ïðîñòûå ñèãíàëû, àíàëèçèðóåìûå óæå íà íèçêèõ óðîâíÿõ.
Êðîìå òîãî, ñîçäàþòñÿ òàêæå óñëîâèÿ äëÿ èçáèðàòåëüíîãî ðåãóëèðîâàíèÿ ñâîéñòâ
íåéðîííûõ ñëîåâ ïóòåì íèñõîäÿùèõ âëèÿíèé èç äðóãèõ îòäåëîâ ìîçãà.
Ìíîãîêàíàëüíîñòü ñåíñîðíîé ñèñòåìû çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî â êàæäîì íåéðîííîì ñëîå èìååòñÿ ìíîæåñòâî (îò äåñÿòêîâ òûñÿ÷ äî ìèëëèîíîâ) íåðâíûõ êëåòîê, ñâÿçàííûõ íåðâíûìè âîëîêíàìè ñî ìíîæåñòâîì êëåòîê ñëåäóþùåãî ñëîÿ. Íàëè÷èå ìíîæåñòâà òàêèõ ïàðàëëåëüíûõ êàíàëîâ îáðàáîòêè è ïåðåäà÷è ñåíñîðíîé
èíôîðìàöèè îáåñïå÷èâàåò ñåíñîðíîé ñèñòåìå áîëüøóþ
òîíêîñòü àíàëèçà ñèãíàëîâ (âûñîêîå «ðàçðåøåíèå» ñåíÑìûñë ñóæèâàþùåéñÿ
ñîðíûõ ñèãíàëîâ) è çíà÷èòåëüíóþ íàäåæíîñòü.
âîðîíêè ñâÿçàí
Ðàçíîå êîëè÷åñòâî ýëåìåíòîâ â ñîñåäíèõ íåéðîííûõ
ñ óìåíüøåíèåì èçáûñëîÿõ ôîðìèðóåò òàê íàçûâàåìûå ñåíñîðíûå âîðîíêè.
òî÷íîñòè èíôîðìàöèè,
à ðàñøèðÿþùåéñÿ —
Òàê, â ñåò÷àòêå êàæäîãî ãëàçà ó ÷åëîâåêà íàñ÷èòûâàåòñÿ
ñ îáåñïå÷åíèåì ïàðàë130 ìëí ôîòîðåöåïòîðîâ, à â ñëîå âûõîäíûõ (ãàíãëèîçëåëüíîãî àíàëèçà ðàçíûõ) êëåòîê ñåò÷àòêè íåéðîíîâ â 100 ðàç ìåíüøå (ñóæèíûõ
ïðèçíàêîâ ñèãíàëà.
âàþùàÿñÿ âîðîíêà). Íà ñëåäóþùèõ óðîâíÿõ çðèòåëüíîé
ñèñòåìû ôîðìèðóåòñÿ ðàñøèðÿþùàÿñÿ âîðîíêà: êîëè÷åñòâî íåéðîíîâ â ïåðâè÷íîé ïðîåêöèîííîé îáëàñòè çðèòåëüíîé êîðû ìîçãà â òûñÿ÷è ðàç áîëüøå, ÷åì íà âûõîäå èç ñåò÷àòêè.  ñëóõîâîé è â ðÿäå äðóãèõ ñåíñîðíûõ
ñèñòåì îò ðåöåïòîðîâ ê êîðå ïðåäñòàâëåíà òîëüêî ðàñøèðÿþùàÿñÿ âîðîíêà. Ôèçèîëîãè÷åñêèé ñìûñë ñóæèâàþùåéñÿ âîðîíêè ñâÿçàí ñ óìåíüøåíèåì èçáûòî÷íîñòè èíôîðìàöèè, à ðàñøèðÿþùåéñÿ — ñ îáåñïå÷åíèåì ïàðàëëåëüíîãî àíàëèçà ðàçíûõ ïðèçíàêîâ ñèãíàëà.
Äèôôåðåíöèàöèÿ ñåíñîðíîé ñèñòåìû ïî âåðòèêàëè çàêëþ÷àåòñÿ â îáðàçîâàíèè îòäåëîâ, êàæäûé èç êîòîðûõ ñîñòîèò, êàê ïðàâèëî, èç íåñêîëüêèõ íåéðîííûõ
ñëîåâ. Òàêèì îáðàçîì, îòäåë ñåíñîðíîé ñèñòåìû — áîëåå êðóïíîå îáðàçîâàíèå,
÷åì ñëîé íåéðîíîâ. Êàæäûé îòäåë (íàïðèìåð, îáîíÿòåëüíûå ëóêîâèöû èëè êîõëåàðíûå ÿäðà ñëóõîâîé ñèñòåìû) èìååò îïðåäåëåííóþ ôóíêöèþ.
Äèôôåðåíöèàöèÿ ñåíñîðíîé ñèñòåìû ïî ãîðèçîíòàëè îïðåäåëÿåòñÿ ðàçëè÷èÿìè â ñâîéñòâàõ ðåöåïòîðîâ, íåéðîíîâ è ñâÿçåé ìåæäó íèìè â ïðåäåëàõ êàæäîãî
èç ñëîåâ. Òàê, â çðåíèè ðàáîòàþò äâà ïàðàëëåëüíûõ íåéðîííûõ êàíàëà, èäóùèõ îò
ôîòîðåöåïòîðîâ ê êîðå è ïî-ðàçíîìó ïåðåðàáàòûâàþùèõ èíôîðìàöèþ îò öåíòðà
è îò ïåðèôåðèè ñåò÷àòêè (òàê íàçûâàåìûå ïàðâîöåëëþëÿðíûé è ìàãíîöåëëþëÿðíûé êàíàëû, èëè Õ- è Y-ñèñòåìû).
4.2. Çðèòåëüíàÿ ñèñòåìà
Çðåíèå — îäèí èç âàæíåéøèõ îðãàíîâ ÷óâñòâ ÷åëîâåêà. Îíî ýâîëþöèîííî ïðèñïîñîáëåíî ê âîñïðèÿòèþ âèäèìîãî ñâåòà — óçêîé ÷àñòè äèàïàçîíà ýëåêòðîìàãíèòíûõ èçëó÷åíèé. Çðèòåëüíàÿ ñèñòåìà äàåò ìîçãó áîëåå 90% ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè. Çðåíèå — ýòî ìíîãîçâåíüåâîé ïðîöåññ, íà÷èíàþùèéñÿ ñ ïðîåêöèè èçîáðàæåíèÿ íà ñåò÷àòóþ îáîëî÷êó (ñåò÷àòêó) ãëàçà. Çàòåì ïðîèñõîäèò âîçáóæäåíèå
ôîòîðåöåïòîðîâ, ïåðåäà÷à è ïðåîáðàçîâàíèå çðèòåëüíîé èíôîðìàöèè â íåéðîííûõ ñëîÿõ çðèòåëüíîé ñèñòåìû, à çàêàí÷èâàåòñÿ çðèòåëüíîå âîñïðèÿòèå ïðèíÿ-
54 Ãëàâà 4. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñåíñîðíûõ ïðîöåññîâ
òèåì âûñøèìè êîðêîâûìè îòäåëàìè çðèòåëüíîé ñèñòåìû ðåøåíèÿ î çðèòåëüíîì
îáðàçå.
4.2.1. Ñòðîåíèå è ôóíêöèè îïòè÷åñêîãî àïïàðàòà ãëàçà
Ãëàçíîå ÿáëîêî èìååò øàðîîáðàçíóþ ôîðìó, ÷òî îáëåã÷àåò åãî ïîâîðîòû äëÿ íàâåäåíèÿ íà ðàññìàòðèâàåìûé îáúåêò è îáåñïå÷èâàåò õîðîøóþ ôîêóñèðîâêó èçîáðàæåíèÿ íà âñåé ñâåòî÷óâñòâèòåëüíîé îáîëî÷êå ãëàçà —
ñåò÷àòêå. Íà ïóòè ê ñåò÷àòêå ëó÷è ñâåòà ïðîõîäÿò ÷åðåç
Çðèòåëüíàÿ ñèñòåìà äàåò
íåñêîëüêî ïðîçðà÷íûõ ñðåä — ðîãîâèöó, õðóñòàëèê è
ìîçãó áîëåå 90% âñåé
ñåíñîðíîé èíôîðìàñòåêëîâèäíîå òåëî. Îïðåäåëåííàÿ êðèâèçíà è ïîêàçàòåëü
öèè.
ïðåëîìëåíèÿ ðîãîâèöû è â ìåíüøåé ìåðå õðóñòàëèêà îïðåäåëÿþò ïðåëîìëåíèå ñâåòîâûõ ëó÷åé âíóòðè ãëàçà. Íà
ñåò÷àòêå ïîëó÷àåòñÿ èçîáðàæåíèå, ðåçêî óìåíüøåííîå è
Ãëàâíóþ ðîëü â àêêîìîïåðåâåðíóòîå ââåðõ íîãàìè è ñïðàâà íàëåâî (ðèñ. 4.1, À).
äàöèè èãðàåò èçìåíåíèå
Ïðåëîìëÿþùóþ ñèëó ëþáîé îïòè÷åñêîé ñèñòåìû âûðàêðèâèçíû õðóñòàëèêà.
æàþò â äèîïòðèÿõ (D). Îäíà äèîïòðèÿ ðàâíà ïðåëîìëÿþùåé ñèëå ëèíçû ñ ôîêóñíûì ðàññòîÿíèåì 100 ñì. Ïðåëîìëÿþùàÿ ñèëà çäîðîâîãî ãëàçà ñîñòàâëÿåò 59 D ïðè ðàññìàòðèâàíèè äàëåêèõ
è 70,5 D ïðè ðàññìàòðèâàíèè áëèçêèõ ïðåäìåòîâ.
Ðèñ. 4.1. Õîä ëó÷åé îò îáúåêòà è ïîñòðîåíèå èçîáðàæåíèÿ íà ñåò÷àòêå ãëàçà (À). Ñõåìà ðåôðàêöèè â íîðìàëüíîì (Á), áëèçîðóêîì (Â)
è äàëüíîçîðêîì (Ã) ãëàçó. Îïòè÷åñêàÿ êîððåêöèÿ áëèçîðóêîñòè (Ä)
è äàëüíîçîðêîñòè (Å)
4.2. Çðèòåëüíàÿ ñèñòåìà 55
4.2.2. Àêêîìîäàöèÿ
Àêêîìîäàöèåé íàçûâàþò ïðèñïîñîáëåíèå ãëàçà ê ÿñíîìó âèäåíèþ îáúåêòîâ, ðàñïîëîæåííûõ íà ðàçíîì ðàññòîÿíèè (ïîäîáíî ôîêóñèðîâêå â ôîòîãðàôèè). Äëÿ ÿñíîãî âèäåíèÿ îáúåêòà íåîáõîäèìî, ÷òîáû åãî èçîáðàæåíèå áûëî ñôîêóñèðîâàíî
íà ñåò÷àòêå (ðèñ. 4.1, Á). Ãëàâíóþ ðîëü â àêêîìîäàöèè èãðàåò èçìåíåíèå êðèâèçíû
õðóñòàëèêà, ò. å. åãî ïðåëîìëÿþùåé ñïîñîáíîñòè. Ïðè ðàññìàòðèâàíèè áëèçêèõ
ïðåäìåòîâ õðóñòàëèê ñòàíîâèòñÿ áîëåå âûïóêëûì. Ìåõàíèçìîì àêêîìîäàöèè ÿâëÿåòñÿ ñîêðàùåíèå ìûøö, èçìåíÿþùèõ âûïóêëîñòü õðóñòàëèêà.
4.2.3. Àíîìàëèè ðåôðàêöèè ãëàçà
Äâå ãëàâíûå àíîìàëèè ðåôðàêöèè ãëàçà — áëèçîðóêîñòü (ìèîïèÿ) è äàëüíîçîðêîñòü (ãèïåðìåòðîïèÿ). Ýòè àíîìàëèè îáóñëîâëåíû íå íåäîñòàòî÷íîñòüþ ïðåëîìëÿþùèõ ñðåä ãëàçà, à èçìåíåíèåì äëèíû ãëàçíîãî ÿáëîêà (ðèñ. 4.1,  è Ã).
Åñëè ïðîäîëüíàÿ îñü ãëàçà ñëèøêîì äëèííà (ðèñ. 4.1, Â),
òî ëó÷è îò äàëåêîãî îáúåêòà ñôîêóñèðóþòñÿ íå íà ñåò÷àòÄâå ãëàâíûå àíîìàëèè
êå, à ïåðåä íåé, â ñòåêëîâèäíîì òåëå. Òàêîé ãëàç íàçûâàðåôðàêöèè ãëàçà —
áëèçîðóêîñòü (ìèîïèÿ)
åòñÿ áëèçîðóêèì. ×òîáû ÿñíî âèäåòü âäàëü, áëèçîðóêèé
è äàëüíîçîðêîñòü
÷åëîâåê äîëæåí ïîìåñòèòü ïåðåä ãëàçàìè âîãíóòûå ñòåê(ãèïåðìåòðîïèÿ).
ëà, êîòîðûå îòîäâèíóò ñôîêóñèðîâàííîå èçîáðàæåíèå íà
Ýòè àíîìàëèè
ñåò÷àòêó (ðèñ. 4.1, Ä).  îòëè÷èå îò ýòîãî â äàëüíîçîðêîì
îáóñëîâëåíû íå íåäîñãëàçó (ðèñ. 4.1, Ã) ïðîäîëüíàÿ îñü óêîðî÷åíà, è ïîýòîìó
òàòî÷íîñòüþ ïðåëîìëó÷è îò äàëåêîãî îáúåêòà ôîêóñèðóþòñÿ çà ñåò÷àòêîé.
ëÿþùèõ ñðåä ãëàçà,
Ýòîò íåäîñòàòîê ìîæåò áûòü êîìïåíñèðîâàí óâåëè÷åíèà èçìåíåíèåì äëèíû
åì âûïóêëîñòè õðóñòàëèêà. Îäíàêî ïðè ðàññìàòðèâàíèè
ãëàçíîãî ÿáëîêà.
áëèçêèõ îáúåêòîâ àêêîìîäàöèîííûå óñèëèÿ äàëüíîçîðêèõ ëþäåé íåäîñòàòî÷íû. Èìåííî ïîýòîìó äëÿ ÷òåíèÿ îíè äîëæíû íàäåâàòü î÷êè
ñ äâîÿêîâûïóêëûìè ëèíçàìè, óñèëèâàþùèìè ïðåëîìëåíèå ñâåòà (ðèñ. 4.1, Å).
4.2.4. Çðà÷îê è çðà÷êîâûé ðåôëåêñ
Çðà÷îê — ýòî îòâåðñòèå â öåíòðå ðàäóæíîé îáîëî÷êè, ÷åðåç êîòîðîå ñâåò ïðîõîäèò
â ãëàç. Îí ïîâûøàåò ÷åòêîñòü èçîáðàæåíèÿ íà ñåò÷àòêå, óâåëè÷èâàÿ ãëóáèíó ðåçêîñòè ãëàçà. Ðàñøèðèâøèéñÿ ïðè çàòåìíåíèè çðà÷îê íà ñâåòó áûñòðî ñóæàåòñÿ
(çðà÷êîâûé ðåôëåêñ), ÷òî ðåãóëèðóåò ïîòîê ñâåòà, ïîïàäàþùèé â ãëàç. Òàê, íà ÿðêîì ñâåòó çðà÷îê èìååò äèàìåòð 1,8 ìì, ïðè ñðåäíåé äíåâíîé îñâåùåííîñòè îí ðàñøèðÿåòñÿ äî 2,4 ìì, à â
Ñåò÷àòêó íàçûâàþò
òåìíîòå — äî 7,5 ìì. Ýòî óõóäøàåò êà÷åñòâî èçîáðàæåíèÿ
÷àñòüþ ìîçãà, âûíåñåííîé íà ïåðèôåðèþ.
íà ñåò÷àòêå, íî óâåëè÷èâàåò àáñîëþòíóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü çðåíèÿ. Ðåàêöèÿ çðà÷êà íà èçìåíåíèå îñâåùåííîñòè èìååò àäàïòèâíûé õàðàêòåð, òàê êàê ñòàáèëèçèðóåò îñâåùåííîñòü ñåò÷àòêè â
íåáîëüøîì äèàïàçîíå. Ó çäîðîâûõ ëþäåé çðà÷êè îáîèõ ãëàç èìåþò îäèíàêîâûé
äèàìåòð. Ïðè îñâåùåíèè îäíîãî ãëàçà çðà÷îê äðóãîãî òîæå ñóæèâàåòñÿ; ïîäîáíàÿ
ðåàêöèÿ íàçûâàåòñÿ ñîäðóæåñòâåííîé.
4.2.5. Ñòðóêòóðà è ôóíêöèè ñåò÷àòêè
Ñåò÷àòêà — ýòî âíóòðåííÿÿ ñâåòî÷óâñòâèòåëüíàÿ îáîëî÷êà ãëàçà. Îíà èìååò ñëîæíóþ ìíîãîñëîéíóþ ñòðóêòóðó (ðèñ. 4.2). Çäåñü ðàñïîëîæåíû äâà âèäà ôîòîðåöåï-
56 Ãëàâà 4. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñåíñîðíûõ ïðîöåññîâ
Ðèñ. 4.2. Ñõåìà ñòðîåíèÿ ñåò÷àòêè ãëàçà
1 — ïàëî÷êè; 2 — êîëáî÷êè; 3 — ãîðèçîíòàëüíàÿ êëåòêà; 4 — áèïîëÿðíûå
êëåòêè; 5 — àìàêðèíîâûå êëåòêè; 6 — ãàíãëèîçíûå êëåòêè; 7 — âîëîêíà
çðèòåëüíîãî íåðâà
òîðîâ (ïàëî÷êè è êîëáî÷êè) è íåñêîëüêî âèäîâ íåðâíûõ êëåòîê. Âîçáóæäåíèå ôîòîðåöåïòîðîâ àêòèâèðóåò ïåðâóþ íåðâíóþ êëåòêó ñåò÷àòêè — áèïîëÿðíûé íåéðîí.
Âîçáóæäåíèå áèïîëÿðíûõ íåéðîíîâ àêòèâèðóåò ãàíãëèîçíûå êëåòêè ñåò÷àòêè, ïåðåäàþùèå ñâîè èìïóëüñû â ïîäêîðêîâûå çðèòåëüíûå öåíòðû.  ïðîöåññàõ ïåðåäà÷è è ïåðåðàáîòêè èíôîðìàöèè â ñåò÷àòêå ó÷àñòâóþò òàêæå ãîðèçîíòàëüíûå è
àìàêðèíîâûå êëåòêè. Âñå ïåðå÷èñëåííûå íåéðîíû ñåò÷àòêè ñ èõ îòðîñòêàìè îáðàçóþò íåðâíûé àïïàðàò ãëàçà, êîòîðûé ó÷àñòâóåò â àíàëèçå è ïåðåðàáîòêå çðèòåëüíîé èíôîðìàöèè. Èìåííî ïîýòîìó ñåò÷àòêó íàçûâàþò ÷àñòüþ ìîçãà, âûíåñåííîé
íà ïåðèôåðèþ.
4.2.6. Ñòðóêòóðà è ôóíêöèè ñëîåâ ñåò÷àòêè
Êëåòêè ïèãìåíòíîãî ýïèòåëèÿ îáðàçóþò íàðóæíûé, íàèáîëåå äàëåêèé îò ñâåòà,
ñëîé ñåò÷àòêè. Îíè ñîäåðæàò ìåëàíîñîìû, ïðèäàþùèå èì ÷åðíûé öâåò. Ïèãìåíò
ïîãëîùàåò èçëèøíèé ñâåò, ïðåïÿòñòâóÿ åãî îòðàæåíèþ è ðàññåèâàíèþ, ÷òî ñïîñîáñòâóåò ÷åòêîñòè èçîáðàæåíèÿ íà ñåò÷àòêå. Ïèãìåíòíûé ýïèòåëèé èãðàåò ðåøàþùóþ ðîëü â ðåãåíåðàöèè çðèòåëüíîãî ïóðïóðà ôîòîðåöåïòîðîâ ïîñëå åãî îáåñöâå÷èâàíèÿ, â ïîñòîÿííîì îáíîâëåíèè íàðóæíûõ ñåãìåíòîâ çðèòåëüíûõ êëåòîê,
â çàùèòå ðåöåïòîðîâ îò ñâåòîâîãî ïîâðåæäåíèÿ, à òàêæå
Êîëáî÷êè îáåñïå÷èâàþò
â ïåðåíîñå ê íèì êèñëîðîäà è ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ.
äíåâíîå è öâåòîâîå
Ôîòîðåöåïòîðû. Ê ñëîþ ïèãìåíòíîãî ýïèòåëèÿ èççðåíèå; ïàëî÷êè îòâåòñòíóòðè ïðèìûêàåò ñëîé çðèòåëüíûõ ðåöåïòîðîâ: ïàëî÷åê
âåííû çà ñóìåðå÷íîå
è êîëáî÷åê.  êàæäîé ñåò÷àòêå ÷åëîâåêà íàõîäèòñÿ 6–
çðåíèå.
7 ìëí êîëáî÷åê è 110–125 ìëí ïàëî÷åê. Îíè ðàñïðåäåëå-
4.2. Çðèòåëüíàÿ ñèñòåìà 57
íû â ñåò÷àòêå íåðàâíîìåðíî. Öåíòðàëüíàÿ ÿìêà ñåò÷àòêè — ôîâåà (fovea centralis)
ñîäåðæèò òîëüêî êîëáî÷êè. Ïî íàïðàâëåíèþ ê ïåðèôåðèè ñåò÷àòêè êîëè÷åñòâî
êîëáî÷åê óìåíüøàåòñÿ, à êîëè÷åñòâî ïàëî÷åê óâåëè÷èâàåòñÿ, òàê ÷òî íà äàëüíåé
ïåðèôåðèè èìåþòñÿ òîëüêî ïàëî÷êè. Êîëáî÷êè ôóíêöèîíèðóþò â óñëîâèÿõ áîëüøèõ îñâåùåííîñòåé, îíè îáåñïå÷èâàþò äíåâíîå è öâåòîâîå çðåíèå; áîëåå ñâåòî÷óâñòâèòåëüíûå ïàëî÷êè îòâåòñò ñóìåðêàõ èç-çà ïðåîáâåííû çà ñóìåðå÷íîå çðåíèå.
ëàäàíèÿ ïåðèôåðè÷åñêîãî ïàëî÷êîâîãî çðåÖâåò âîñïðèíèìàåòñÿ ëó÷øå âñåãî ïðè äåéñòâèè ñâåòà
íèÿ ìû íå ðàçëè÷àåì
íà öåíòðàëüíóþ ÿìêó ñåò÷àòêè, â êîòîðîé ðàñïîëîæåíû
öâåò («íî÷üþ âñå êîøêè
ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî êîëáî÷êè. Çäåñü æå è íàèáîëüøàÿ
ñåðû»).
îñòðîòà çðåíèÿ. Ïî ìåðå óäàëåíèÿ îò öåíòðà ñåò÷àòêè
âîñïðèÿòèå öâåòà è ïðîñòðàíñòâåííîå ðàçðåøåíèå ïîñòåïåííî óìåíüøàþòñÿ. Ïåðèôåðèÿ ñåò÷àòêè, íà êîòîðîé íàõîäÿòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî
ïàëî÷êè, íå âîñïðèíèìàåò öâåòà. Çàòî ñâåòîâàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü êîëáî÷êîâîãî
àïïàðàòà ñåò÷àòêè âî ìíîãî ðàç ìåíüøå, ÷åì ó ïàëî÷êîâîãî. Ïîýòîìó â ñóìåðêàõ
èç-çà ðåçêîãî ïîíèæåíèÿ êîëáî÷êîâîãî çðåíèÿ è ïðåîáëàäàíèÿ ïåðèôåðè÷åñêîãî
ïàëî÷êîâîãî çðåíèÿ ìû íå ðàçëè÷àåì öâåò («íî÷üþ âñå êîøêè ñåðû»).
Çðèòåëüíûå ïèãìåíòû.  ïàëî÷êàõ ñåò÷àòêè ÷åëîâåêà ñîäåðæèòñÿ ïèãìåíò ðîäîïñèí, èëè çðèòåëüíûé ïóðïóð, ìàêñèìóì ñïåêòðà ïîãëîùåíèÿ êîòîðîãî íàõîäèòñÿ â îáëàñòè 500 íàíîìåòðîâ (íì).  íàðóæíûõ ñåãìåíòàõ òðåõ òèïîâ êîëáî÷åê (ñèíå-, çåëåíî- è êðàñíî÷óâñòâèòåëüíûõ) ñîäåðæàòñÿ
òðè òèïà çðèòåëüíûõ ïèãìåíòîâ, ìàêñèìóìû ñïåêòðîâ
Ïðè íåäîñòàòêå êàðîòèïîãëîùåíèÿ êîòîðûõ íàõîäÿòñÿ â ñèíåé (420 íì), çåëåíîèäîâ íàðóøàåòñÿ
ñóìåðå÷íîå çðåíèå
íîé (531 íì) è êðàñíîé (558 íì) îáëàñòÿõ ñïåêòðà. Êðàñ(«êóðèíàÿ ñëåïîòà»).
íûé êîëáî÷êîâûé ïèãìåíò ïîëó÷èë íàçâàíèå éîäîïñèí.
Ìîëåêóëà çðèòåëüíîãî ïèãìåíòà ñîñòîèò èç áåëêîâîé ÷àñòè (îïñèíà) è õðîìîôîðíîé ÷àñòè (ðåòèíàëü, èëè àëüäåãèä âèòàìèíà À). Èñòî÷íèêîì ðåòèíàëÿ â îðãàíèçìå ñëóæàò êàðîòèíîèäû; ïðè èõ íåäîñòàòêå íàðóøàåòñÿ
ñóìåðå÷íîå çðåíèå («êóðèíàÿ ñëåïîòà»).
4.2.7. Íåéðîíû ñåò÷àòêè
Ôîòîðåöåïòîðû ñåò÷àòêè ñèíàïòè÷åñêè ñâÿçàíû ñ áèïîëÿðíûìè íåðâíûìè êëåòêàìè (ñì. ðèñ. 4.2). Ïðè äåéñòâèè ñâåòà óìåíüøàåòñÿ âûäåëåíèå ìåäèàòîðà èç ôîòîðåöåïòîðà, ÷òî ãèïåðïîëÿðèçóåò ìåìáðàíó áèïîëÿðíîé êëåòêè. Îò íåå íåðâíûé
ñèãíàë ïåðåäàåòñÿ íà ãàíãëèîçíûå êëåòêè, àêñîíû êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ âîëîêíàìè
çðèòåëüíîãî íåðâà.
Íà 130 ìëí ôîòîðåöåïòîðíûõ êëåòîê ïðèõîäèòñÿ òîëüêî 1 ìëí 250 òûñ. ãàíãëèîçíûõ êëåòîê ñåò÷àòêè. Ýòî çíà÷èò, ÷òî èìïóëüñû îò ìíîãèõ ôîòîðåöåïòîðîâ
ñõîäÿòñÿ (êîíâåðãèðóþò) ÷åðåç áèïîëÿðíûå íåéðîíû ê îäíîé ãàíãëèîçíîé êëåòêå.
Ôîòîðåöåïòîðû, ñîåäèíåííûå ñ îäíîé ãàíãëèîçíîé êëåòêîé, îáðàçóþò åå ðåöåïòèâíîå ïîëå. Òàêèì îáðàçîì, êàæäàÿ ãàíãëèîçíàÿ êëåòêà ñóììèðóåò âîçáóæäåíèå,
âîçíèêàþùåå â áîëüøîì êîëè÷åñòâå ôîòîðåöåïòîðîâ. Ýòî ïîâûøàåò ñâåòîâóþ
÷óâñòâèòåëüíîñòü ñåò÷àòêè, íî óõóäøàåò åå ïðîñòðàíñòâåííîå ðàçðåøåíèå. Ëèøü
â öåíòðå ñåò÷àòêè (â ðàéîíå öåíòðàëüíîé ÿìêè) êàæäàÿ êîëáî÷êà ñîåäèíåíà ñ îäíîé áèïîëÿðíîé êëåòêîé, à òà, â ñâîþ î÷åðåäü, ñîåäèíåíà ñ îäíîé ãàíãëèîçíîé
êëåòêîé. Ýòî îáåñïå÷èâàåò âûñîêîå ïðîñòðàíñòâåííîå ðàçðåøåíèå öåíòðà ñåò÷àòêè, íî ðåçêî óìåíüøàåò åãî ñâåòîâóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü.
58 Ãëàâà 4. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñåíñîðíûõ ïðîöåññîâ
Âçàèìîäåéñòâèå ñîñåäíèõ íåéðîíîâ ñåò÷àòêè îáåñïå÷èâàåòñÿ ãîðèçîíòàëüíûìè è àìàêðèíîâûìè êëåòêàìè, ÷åðåç îòðîñòêè êîòîðûõ ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ ñèãíàëû, ìåíÿþùèå ñèíàïòè÷åñêóþ ïåðåäà÷ó ìåæäó ôîòîðåöåïòîðàìè è áèïîëÿðàìè
(ãîðèçîíòàëüíûå êëåòêè) è ìåæäó áèïîëÿðàìè è ãàíãëèîçíûìè êëåòêàìè (àìàêðèíû). Àìàêðèíîâûå êëåòêè îñóùåñòâëÿþò áîêîâîå òîðìîæåíèå ìåæäó ñîñåäíèìè
ãàíãëèîçíûìè êëåòêàìè.  ñåò÷àòêó ïðèõîäÿò è öåíòðîáåæíûå, èëè ýôôåðåíòíûå, íåðâíûå âîëîêíà, ïðèíîñÿùèå ê íåé ñèãíàëû èç ìîçãà. Ýòè èìïóëüñû ðåãóëèðóþò ïðîâåäåíèå âîçáóæäåíèÿ ìåæäó áèïîëÿðíûìè è ãàíãëèîçíûìè êëåòêàìè
ñåò÷àòêè.
4.2.8. Íåðâíûå ïóòè è ñâÿçè â çðèòåëüíîé ñèñòåìå
Èç ñåò÷àòêè çðèòåëüíàÿ èíôîðìàöèÿ ïî âîëîêíàì çðèòåëüíîãî íåðâà ïåðåäàåòñÿ
â ìîçã. Íåðâû îò äâóõ ãëàç âñòðå÷àþòñÿ ó îñíîâàíèÿ ìîçãà, ãäå ÷àñòü âîëîêîí ïåðåõîäèò íà ïðîòèâîïîëîæíóþ ñòîðîíó (çðèòåëüíûé ïåðåêðåñò, èëè õèàçìà). Ýòî
îáåñïå÷èâàåò êàæäîå ïîëóøàðèå ìîçãà èíôîðìàöèåé îò îáîèõ ãëàç: â çàòûëî÷íóþ
äîëþ ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ ïîñòóïàþò ñèãíàëû îò ïðàâûõ ïîëîâèí êàæäîé ñåò÷àòêè, à â ëåâîå ïîëóøàðèå — îò ëåâîé ïîëîâèíû êàæäîé ñåò÷àòêè (ðèñ. 4.3).
Ïîñëå õèàçìû çðèòåëüíûå íåðâû íàçûâàþòñÿ îïòè÷åñêèìè òðàêòàìè, è îñíîâíîå êîëè÷åñòâî èõ âîëîêîí ïðèõîäèò â ïîäêîðêîâûé çðèòåëüíûé öåíòð — íàðóæíîå êîëåí÷àòîå òåëî (ÍÊÒ). Îòñþäà çðèòåëüíûå ñèãíàëû ïîñòóïàþò â ïåðâè÷íóþ ïðîåêöèîííóþ îáëàñòü çðèòåëüíîé êîðû (ñòðèàðíàÿ êîðà, èëè ïîëå 17 ïî
Áðîäìàíó). Çðèòåëüíàÿ êîðà ñîñòîèò èç ðÿäà ïîëåé, êàæäîå èç êîòîðûõ îáåñïå÷èâàåò ñâîè ñïåöèôè÷åñêèå ôóíêöèè, ïîëó÷àÿ êàê ïðÿìûå, òàê è îïîñðåäîâàííûå
Ðèñ. 4.3. Ñõåìà çðèòåëüíûõ ïóòåé îò ñåò÷àòêè
ãëàçà äî ïåðâè÷íîé çðèòåëüíîé êîðû. ËÏÇ —
ëåâîå ïîëå çðåíèÿ; ÏÏÇ — ïðàâîå ïîëå çðåíèÿ; òô — òî÷êà ôèêñàöèè âçîðà; Ëà — ëåâûé
ãëàç; ÏÃ — ïðàâûé ãëàç; çí — çðèòåëüíûé íåðâ;
õ — çðèòåëüíûé ïåðåêðåñò, èëè õèàçìà; îò —
îïòè÷åñêèé òðàêò; ÍÊÒ — íàðóæíîå êîëåí÷àòîå òåëî; ÇÊ — çðèòåëüíàÿ êîðà; ëï — ëåâîå ïîëóøàðèå; ïï — ïðàâîå ïîëóøàðèå
4.2. Çðèòåëüíàÿ ñèñòåìà 59
ñèãíàëû îò ñåò÷àòêè è â îáùåì ñîõðàíÿÿ åå òîïîëîãèþ, èëè ðåòèíîòîïèþ (ñèãíàëû îò ñîñåäíèõ ó÷àñòêîâ ñåò÷àòêè ïîïàäàþò â ñîñåäíèå ó÷àñòêè êîðû).
4.2.9. Ýëåêòðè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü öåíòðîâ
çðèòåëüíîé ñèñòåìû
Ïðè äåéñòâèè ñâåòà â ðåöåïòîðàõ, à çàòåì è â íåéðîíàõ ñåò÷àòêè ãåíåðèðóþòñÿ
ýëåêòðè÷åñêèå ïîòåíöèàëû, îòðàæàþùèå ïàðàìåòðû äåéñòâóþùåãî ðàçäðàæèòåëÿ
(ðèñ. 4.4, À). Ñóììàðíûé ýëåêòðè÷åñêèé îòâåò ñåò÷àòêè ãëàçà íà ñâåò íàçûâàþò
ýëåêòðîðåòèíîãðàììîé (ÝÐÃ). Îíà ìîæåò áûòü çàðåãèñòðèðîâàíà îò öåëîãî ãëàçà:
îäèí ýëåêòðîä ïîìåùàþò íà ïîâåðõíîñòü ðîãîâîé îáîëî÷êè, à äðóãîé — íà êîæó
ëèöà âáëèçè ãëàçà (ëèáî íà ìî÷êó óõà).  ÝÐà õîðîøî îòðàæàþòñÿ èíòåíñèâíîñòü,
öâåò, ðàçìåð è äëèòåëüíîñòü äåéñòâèÿ ñâåòîâîãî ðàçäðàæèòåëÿ. Ïîñêîëüêó â ÝÐÃ
îòðàæåíà àêòèâíîñòü ïî÷òè âñåõ êëåòîê ñåò÷àòêè (êðîìå ãàíãëèîçíûõ êëåòîê),
ýòîò ïîêàçàòåëü øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ äëÿ àíàëèçà ðàáîòû è äèàãíîñòèêè çàáîëåâàíèé ñåò÷àòêè.
Âîçáóæäåíèå ãàíãëèîçíûõ êëåòîê ñåò÷àòêè ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî ïî èõ àêñîíàì
(âîëîêíàì çðèòåëüíîãî íåðâà) â ìîçã ïåðåäàþòñÿ ýëåêòðè÷åñêèå èìïóëüñû. Ãàíãëèîçíàÿ êëåòêà ñåò÷àòêè — ýòî ïåðâûé â ñåò÷àòêå íåéðîí «êëàññè÷åñêîãî» òèïà,
ãåíåðèðóþùèé ðàñïðîñòðàíÿþùèåñÿ èìïóëüñû. Îïèñàíî òðè îñíîâíûõ òèïà ãàíãëèîçíûõ êëåòîê: îòâå÷àþùèå íà âêëþ÷åíèå ñâåòà (în-ðåàêöèÿ), åãî âûêëþ÷åíèå
(off-ðåàêöèÿ) è íà òî è äðóãîå (on-off-ðåàêöèÿ). Îäíîâðåìåííîå âîçáóæäåíèå
áëèçêî ðàñïîëîæåííûõ ãàíãëèîçíûõ êëåòîê ïðèâîäèò ê èõ âçàèìíîìó òîðìîæåíèþ: îòâåòû êàæäîé êëåòêè ñòàíîâÿòñÿ ìåíüøå, ÷åì ïðè îäèíî÷íîì ðàçäðàæåíèè.
 îñíîâå ýòîãî ýôôåêòà ëåæèò ëàòåðàëüíîå, èëè áîêîâîå, òîðìîæåíèå (ñì. ãëàâó 3).
Áëàãîäàðÿ êðóãëîé ôîðìå ðåöåïòèâíûå ïîëÿ ãàíãëèîçíûõ êëåòîê ñåò÷àòêè ïðîèçâîäÿò òàê íàçûâàåìîå ïîòî÷å÷íîå îïèñàíèå ñåò÷àòî÷íîãî èçîáðàæåíèÿ: îíî îòîáðàæàåòñÿ î÷åíü òîíêîé äèñêðåòíîé ìîçàèêîé, ñîñòîÿùåé èç âîçáóæäåííûõ íåéðîíîâ.
Íåéðîíû ïîäêîðêîâîãî çðèòåëüíîãî öåíòðà (ÍÊÒ) âîçáóæäàþòñÿ, êîãäà ê íèì
ïðèõîäÿò èìïóëüñû èç ñåò÷àòêè ïî âîëîêíàì çðèòåëüíîãî íåðâà. Ðåöåïòèâíûå ïîëÿ ýòèõ íåéðîíîâ òàêæå êðóãëûå, íî ìåíüøåãî ðàçìåðà, ÷åì â ñåò÷àòêå. Ïà÷êè èìÐèñ. 4.4. Ýëåêòðîðåòèíîãðàììà è âûçâàííûé
ñâåòîì ïîòåíöèàë (ÂÏ) çðèòåëüíîé êîðû. À — a,
b, c, d — âîëíû ÝÐÃ. Á — N1–N5 — íåãàòèâíûå
âîëíû ÂÏ; Ð1–P5 — ïîçèòèâíûå âîëíû ÂÏ.
Ñòðåëêàìè óêàçàíû ìîìåíòû âêëþ÷åíèÿ ñâåòà
60 Ãëàâà 4. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñåíñîðíûõ ïðîöåññîâ
ïóëüñîâ, ãåíåðèðóåìûå èìè â îòâåò íà âñïûøêó ñâåòà, êîðî÷å, ÷åì â ñåò÷àòêå. Íà
óðîâíå ÍÊÒ ïðîèñõîäèò âçàèìîäåéñòâèå àôôåðåíòíûõ ñèãíàëîâ, ïðèøåäøèõ èç
ñåò÷àòêè, ñ ýôôåðåíòíûìè ñèãíàëàìè èç çðèòåëüíîé êîðû, à òàêæå èç ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè îò ñëóõîâîé è äðóãèõ ñåíñîðíûõ ñèñòåì. Ýòî âçàèìîäåéñòâèå ïîìîãàåò âûäåëÿòü íàèáîëåå ñóùåñòâåííûå êîìïîíåíòû ñèãíàëà è, âîçìîæíî, ó÷àñòâóåò â îðãàíèçàöèè èçáèðàòåëüíîãî çðèòåëüíîãî âíèìàíèÿ (ñì. ãëàâó 9).
Èìïóëüñíûå ðàçðÿäû íåéðîíîâ ÍÊÒ ïî èõ àêñîíàì ïîñòóïàþò â çàòûëî÷íóþ
÷àñòü ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà, â êîòîðîé ðàñïîëîæåíà ïåðâè÷íàÿ ïðîåêöèîííàÿ îáëàñòü çðèòåëüíîé êîðû (ñòðèàðíàÿ êîðà). Çäåñü ó ïðèìàòîâ è ÷åëîâåêà ïðîèñõîäèò çíà÷èòåëüíî áîëåå ñïåöèàëèçèðîâàííàÿ è ñëîæíàÿ, ÷åì â ñåò÷àòêå è â ÍÊÒ,
ïåðåðàáîòêà èíôîðìàöèè. Íåéðîíû çðèòåëüíîé êîðû èìåþò íå êðóãëûå, à âûòÿíóòûå (ïî ãîðèçîíòàëè, âåðòèêàëè èëè ïî äèàãîíàëè) ðåöåïòèâíûå ïîëÿ (ðèñ. 4.5)
íåáîëüøîãî ðàçìåðà [Õüþáåë, 1990]. Áëàãîäàðÿ ýòîìó îíè ñïîñîáíû âûäåëÿòü èç
èçîáðàæåíèÿ îòäåëüíûå ôðàãìåíòû ëèíèé ñ òîé èëè èíîé îðèåíòàöèåé è ðàñïîëîæåíèåì è èçáèðàòåëüíî íà íèõ ðåàãèðîâàòü (äåòåêòîðû îðèåíòàöèè).  ïåðâè÷íîé çðèòåëüíîé êîðå íàéäåíû òàêæå íåéðîíû ñ ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ ê êðåñòîîáðàçíûì è óãëîâûì ôèãóðàì, ò. å. ê äåòåêòîðàì âòîðîãî ïîðÿäêà.
Íàéäåíà è òàê íàçûâàåìàÿ ïðîñòðàíñòâåííî-÷àñòîòíàÿ íàñòðîéêà íåéðîíîâ
çðèòåëüíîé êîðû [Ãëåçåð, 1985; Ôèçèîëîãèÿ çðåíèÿ, 1992]. Ñóòü åå â òîì, ÷òî ìíîãèå íåéðîíû èçáèðàòåëüíî ðåàãèðóþò íà ïîÿâèâøóþñÿ â èõ ðåöåïòèâíîì ïîëå ðåøåòêó èç ñâåòëûõ è òåìíûõ ïîëîñ îïðåäåëåííîé øèðèíû. Òàê, èìåþòñÿ êëåòêè,
÷óâñòâèòåëüíûå ê ðåøåòêå èç ìåëêèõ ïîëîñîê, ò. å. ê âûñîêîé ïðîñòðàíñòâåííîé
÷àñòîòå. Îáíàðóæåíû êëåòêè ñ ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ ê ðàçíûì ïðîñòðàíñòâåííûì
÷àñòîòàì. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ýòî ñâîéñòâî îáåñïå÷èâàåò çðèòåëüíîé ñèñòåìå ñïîñîáíîñòü âûäåëÿòü èç èçîáðàæåíèÿ ó÷àñòêè ñ ðàçíîé òåêñòóðîé [Ãëåçåð, 1985].
 êàæäîì íåáîëüøîì ó÷àñòêå çðèòåëüíîé êîðû ïî åå ãëóáèíå ñêîíöåíòðèðîâàíû íåéðîíû ñ îäèíàêîâîé îðèåíòàöèåé è ëîêàëèçàöèåé ðåöåïòèâíûõ ïîëåé â ïîëå
çðåíèÿ. Îíè îáðàçóþò îðèåíòàöèîííóþ êîëîíêó íåéðîíîâ, ïðîõîäÿùóþ âåðòèêàëüíî ÷åðåç âñå ñëîè êîðû. Êîëîíêà — ïðèìåð ôóíêöèîíàëüíîãî îáúåäèíåíèÿ
êîðêîâûõ íåéðîíîâ, îñóùåñòâëÿþùèõ ñõîäíóþ ôóíêöèþ. Ãðóïïà ñîñåäíèõ îðèåíÐèñ. 4.5. Ðåöåïòèâíîå ïîëå íåéðîíà çðèòåëüíîé êîðû ìîçãà êîøêè (À) è îòâåòû ýòîãî
íåéðîíà íà âñïûõèâàþùèå â ðåöåïòèâíîì
ïîëå ñâåòîâûå ïîëîñêè ðàçíîé îðèåíòàöèè
(Á). À — ïëþñàìè îòìå÷åíà âîçáóäèòåëüíàÿ
çîíà ðåöåïòèâíîãî ïîëÿ, à ìèíóñàìè — äâå
áîêîâûå òîðìîçíûå çîíû. Á — âèäíî, ÷òî
ýòîò íåéðîí íàèáîëåå ñèëüíî ðåàãèðóåò íà
âåðòèêàëüíóþ è áëèçêóþ ê íåé îðèåíòàöèþ
4.2. Çðèòåëüíàÿ ñèñòåìà 61
òàöèîííûõ êîëîíîê, íåéðîíû êîòîðûõ èìåþò ïåðåêðûâàþùèåñÿ ðåöåïòèâíûå ïîëÿ, íî ðàçíûå ïðåäïî÷èòàåìûå îðèåíòàöèè, îáðàçóåò òàê íàçûâàåìóþ ñâåðõêîëîíêó.
Ìíîãèå íåéðîíû çðèòåëüíîé êîðû èçáèðàòåëüíî ðåàãèðóþò íà îïðåäåëåííûå
íàïðàâëåíèÿ äâèæåíèÿ (äèðåêöèîíàëüíûå äåòåêòîðû) ëèáî íà êàêîé-òî öâåò
(öâåòîîïïîíåíòíûå íåéðîíû), à ÷àñòü íåéðîíîâ ëó÷øå âñåãî îòâå÷àåò íà îòíîñèòåëüíóþ óäàëåííîñòü îáúåêòà îò ãëàç. Èíôîðìàöèÿ î ðàçíûõ ïðèçíàêàõ çðèòåëüíûõ îáúåêòîâ (ôîðìà, öâåò, äâèæåíèå) îáðàáàòûâàåòñÿ ïàðàëëåëüíî.
Äëÿ îöåíêè ïåðåäà÷è ñèãíàëîâ íà ðàçíûõ óðîâíÿõ çðèòåëüíîé ñèñòåìû ÷àñòî èñïîëüçóþò ðåãèñòðàöèþ ñóììàðíûõ âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ (ÂÏ), êîòîðûå
ó ÷åëîâåêà ìîæíî îäíîâðåìåííî îòâîäèòü îò ñåò÷àòêè è îò çðèòåëüíîé êîðû
(ñì. ðèñ. 4.4, Á). Ñðàâíåíèå âûçâàííîãî ñâåòîâîé âñïûøêîé îòâåòà ñåò÷àòêè (ÝÐÃ)
è ÂÏ êîðû ïîçâîëÿåò óñòàíîâèòü ëîêàëèçàöèþ ïàòîëîãè÷åñêîãî ïðîöåññà â çðèòåëüíîé ñèñòåìå.
4.2.10. Ñâåòîâàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü
Àáñîëþòíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü çðåíèÿ. ×òîáû âîçíèêëî çðèòåëüíîå îùóùåíèå,
ñâåò äîëæåí îáëàäàòü íåêîòîðîé ìèíèìàëüíîé (ïîðîãîâîé) ýíåðãèåé. Îäíà ïàëî÷êà ìîæåò áûòü âîçáóæäåíà âñåãî 1 êâàíòîì ñâåòà. Òàêèì îáðàçîì, ÷óâñòâèòåëüíîñòü ðåöåïòîðîâ ñåò÷àòêè â íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ ñâåòîâîñïðèÿòèÿ
ïðåäåëüíà. Îäèíî÷íûå ïàëî÷êè è êîëáî÷êè ñåò÷àòêè ðàçëè÷àþòñÿ ïî ñâåòîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè íåçíà÷èòåëüíî.
×óâñòâèòåëüíîñòü
Îäíàêî êîëè÷åñòâî ôîòîðåöåïòîðîâ, ïîñûëàþùèõ ñèãíàïàëî÷êîâîé ñèñòåìû
â 100 ðàç âûøå,
ëû íà îäíó ãàíãëèîçíóþ êëåòêó, â öåíòðå è íà ïåðèôåðèè
÷åì ó êîëáî÷êîâîé.
ñåò÷àòêè ðàçëè÷íî. Êîëè÷åñòâî êîëáî÷åê â ðåöåïòèâíîì
ïîëå â öåíòðå ñåò÷àòêè ïðèìåðíî â 100 ðàç ìåíüøå êîëè÷åñòâà ïàëî÷åê â ðåöåïòèâíîì ïîëå íà ïåðèôåðèè ñåò÷àòêè. Ñîîòâåòñòâåííî
è ÷óâñòâèòåëüíîñòü ïàëî÷êîâîé ñèñòåìû â 100 ðàç âûøå, ÷åì ó êîëáî÷êîâîé. Ìèíèìàëüíîå êîëè÷åñòâî êâàíòîâ ñâåòà, íåîáõîäèìîå äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ îùóùåíèÿ
ñâåòà â òåìíîòå, êîëåáëåòñÿ îò 8 äî 47.
4.2.11. Çðèòåëüíàÿ àäàïòàöèÿ
Ïðè ïåðåõîäå îò òåìíîòû ê ñâåòó íàñòóïàåò âðåìåííîå îñëåïëåíèå, à çàòåì ÷óâñòâèòåëüíîñòü ãëàçà ïîñòåïåííî ñíèæàåòñÿ. Ýòî ïðèñïîñîáëåíèå çðèòåëüíîé ñèñòåìû ê óñëîâèÿì ÿðêîé îñâåùåííîñòè íàçûâàåòñÿ ñâåòîâîé àäàïòàöèåé. Îáðàòíîå
ÿâëåíèå — òåìíîâàÿ àäàïòàöèÿ — íàáëþäàåòñÿ, êîãäà èç ñâåòëîãî ïîìåùåíèÿ ÷åëîâåê ïåðåõîäèò â ïî÷òè íå îñâåùåííîå ïîìåùåíèå.  ïåðâîå âðåìÿ îí ïî÷òè íè÷åãî íå âèäèò èç-çà ïîíèæåííîé âîçáóäèìîñòè ôîòîðåöåïòîðîâ è çðèòåëüíûõ íåéðîíîâ. Ïîñòåïåííî íà÷èíàþò âûÍà ÷óâñòâèòåëüíîñòü
ÿâëÿòüñÿ êîíòóðû ïðåäìåòîâ, à çàòåì ðàçëè÷àþòñÿ è èõ
ê ñâåòó îêàçûâàþò âëèÿíèå òàêæå çâóêîâûå,
äåòàëè, òàê êàê ÷óâñòâèòåëüíîñòü ôîòîðåöåïòîðîâ è çðèîáîíÿòåëüíûå
òåëüíûõ íåéðîíîâ â òåìíîòå ïîñòåïåííî ïîâûøàåòñÿ.
è âêóñîâûå ñèãíàëû.
Ïîâûøåíèå ñâåòîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè âî âðåìÿ ïðåáûâàíèÿ â òåìíîòå ïðîèñõîäèò íåðàâíîìåðíî: â ïåðâûå
10 ìèíóò îíà óâåëè÷èâàåòñÿ â äåñÿòêè ðàç, à çàòåì, â òå÷åíèå ÷àñà — â äåñÿòêè òûñÿ÷ ðàç. Âàæíóþ ðîëü â ýòîì ïðîöåññå èãðàåò âîññòàíîâëåíèå çðèòåëüíûõ ïèãìåíòîâ. Òàê êàê â òåìíîòå ÷óâñòâèòåëüíû òîëüêî ïàëî÷êè, ñëàáî îñâåùåííûé ïðåäìåò
62 Ãëàâà 4. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñåíñîðíûõ ïðîöåññîâ
âèäåí ëèøü ïåðèôåðè÷åñêèì çðåíèåì. Ñóùåñòâåííóþ ðîëü â àäàïòàöèè, ïîìèìî
çðèòåëüíûõ ïèãìåíòîâ, èãðàåò ïåðåêëþ÷åíèå ñâÿçåé ìåæäó ýëåìåíòàìè ñåò÷àòêè.
 òåìíîòå ïëîùàäü âîçáóäèòåëüíîãî öåíòðà ðåöåïòèâíîãî ïîëÿ ãàíãëèîçíîé êëåòêè óâåëè÷èâàåòñÿ èç-çà îñëàáëåíèÿ êîëüöåâîãî òîðìîæåíèÿ, ÷òî ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ ñâåòîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè. Ñâåòîâàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ãëàçà çàâèñèò è
îò âëèÿíèé, èäóùèõ ñî ñòîðîíû ìîçãà. Îñâåùåíèå îäíîãî ãëàçà ïîíèæàåò ñâåòîâóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü íåîñâåùåííîãî ãëàçà. Êðîìå òîãî, íà ÷óâñòâèòåëüíîñòü
ê ñâåòó îêàçûâàþò âëèÿíèå òàêæå çâóêîâûå, îáîíÿòåëüíûå è âêóñîâûå ñèãíàëû.
4.2.12. Äèôôåðåíöèàëüíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü çðåíèÿ
Åñëè íà îñâåùåííóþ ïîâåðõíîñòü ñ ÿðêîñòüþ I ïàäàåò äîáàâî÷íîå îñâåùåíèå dI,
òî, ñîãëàñíî çàêîíó Âåáåðà, ÷åëîâåê çàìåòèò ðàçíèöó â îñâåùåííîñòè, òîëüêî åñëè
dI/I = Ê, ãäå Ê — êîíñòàíòà, ðàâíàÿ 0,01–0,015. Âåëè÷èíó dI/I íàçûâàþò äèôôåðåíöèàëüíûì ïîðîãîì ñâåòîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè. Îòíîøåíèå dI/I ïðè ðàçíûõ
îñâåùåííîñòÿõ ïîñòîÿííî è îçíà÷àåò, ÷òî äëÿ âîñïðèÿòèÿ ðàçíèöû â îñâåùåííîñòè äâóõ ïîâåðõíîñòåé îäíà èç íèõ äîëæíà áûòü ÿð÷å äðóãîé íà 1–1,5%.
4.2.13. ßðêîñòíîé êîíòðàñò
Âçàèìíîå ëàòåðàëüíîå òîðìîæåíèå çðèòåëüíûõ íåéðîíîâ (ñì. ãëàâó 3) ëåæèò â îñíîâå îáùåãî, èëè ãëîáàëüíîãî, ÿðêîñòíîãî êîíòðàñòà. Òàê, ñåðàÿ ïîëîñêà áóìàãè,
ëåæàùàÿ íà ñâåòëîì ôîíå, êàæåòñÿ òåìíåå òàêîé æå ïîëîñêè, ëåæàùåé íà òåìíîì
ôîíå. Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ñâåòëûé ôîí âîçáóæäàåò ìíîæåñòâî íåéðîíîâ ñåò÷àòêè, à èõ âîçáóæäåíèå òîðìîçèò êëåòêè, àêòèâèðîâàííûå ïîëîñêîé. Íàèáîëåå
ñèëüíî ëàòåðàëüíîå òîðìîæåíèå äåéñòâóåò ìåæäó áëèçêî ðàñïîëîæåííûìè íåéðîíàìè, ñîçäàâàÿ ýôôåêò ëîêàëüíîãî êîíòðàñòà. Ïðîèñõîäèò êàæóùååñÿ óñèëåíèå
ïåðåïàäà ÿðêîñòè íà ãðàíèöå ïîâåðõíîñòåé ðàçíîé îñâåùåííîñòè. Ýòîò ýôôåêò
íàçûâàþò òàêæå ïîä÷åðêèâàíèåì êîíòóðîâ, èëè ýôôåêòîì Ìàõà: íà ãðàíèöå ÿðêîãî ñâåòîâîãî ïîëÿ è áîëåå òåìíîé ïîâåðõíîñòè ìîæíî âèäåòü äâå äîïîëíèòåëüíûå
ëèíèè (åùå áîëåå ÿðêóþ ëèíèþ íà ãðàíèöå ñâåòëîãî ïîëÿ è î÷åíü òåìíóþ ëèíèþ
íà ãðàíèöå òåìíîé ïîâåðõíîñòè).
4.2.14. Ñëåïÿùàÿ ÿðêîñòü ñâåòà
Ñëèøêîì ÿðêèé ñâåò âûçûâàåò íåïðèÿòíîå îùóùåíèå îñëåïëåíèÿ. Çíà÷åíèå ñëåïÿùåé ÿðêîñòè çàâèñèò îò àäàïòàöèè ãëàçà: ÷åì äîëüøå áûëà òåìíîâàÿ àäàïòàöèÿ,
òåì ìåíüøàÿ ÿðêîñòü ñâåòà âûçûâàåò îñëåïëåíèå. Åñëè â ïîëå çðåíèÿ ïîïàäàþò
î÷åíü ÿðêèå îáúåêòû, îíè óõóäøàþò ðàçëè÷åíèå ñèãíàëîâ íà çíà÷èòåëüíîé ÷àñòè
ñåò÷àòêè. Òàê, íà íî÷íîé äîðîãå âîäèòåëåé îñëåïëÿþò ôàðû âñòðå÷íûõ ìàøèí.
Ïðè òîíêèõ ðàáîòàõ, ñâÿçàííûõ ñ íàïðÿæåíèåì çðåíèÿ (äëèòåëüíîå ÷òåíèå, ðàáîòà íà êîìïüþòåðå, ñáîðêà ìåëêèõ äåòàëåé), ñëåäóåò ïîëüçîâàòüñÿ òîëüêî ðàññåÿííûì ñâåòîì, íå îñëåïëÿþùèì ãëàçà.
4.2.15. Èíåðöèÿ çðåíèÿ, ñëèòèå ìåëüêàíèé,
ïîñëåäîâàòåëüíûå îáðàçû
Çðèòåëüíîå îùóùåíèå ïîÿâëÿåòñÿ íå ìãíîâåííî. Ïðåæäå ÷åì âîçíèêíåò îùóùåíèå, â çðèòåëüíîé ñèñòåìå äîëæíû ïðîèçîéòè ìíîãîêðàòíûå ïðåîáðàçîâàíèÿ
4.2. Çðèòåëüíàÿ ñèñòåìà 63
è ïåðåäà÷à ñèãíàëîâ. Âðåìÿ «èíåðöèè çðåíèÿ», íåîáõîäèìîå äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ
çðèòåëüíîãî îùóùåíèÿ, â ñðåäíåì ðàâíî 0,03–0,1 ñ. Ýòî îùóùåíèå è èñ÷åçàåò íå
ñðàçó ïîñëå òîãî, êàê ïðåêðàòèëîñü ðàçäðàæåíèå, — îíî äåðæèòñÿ åùå íåêîòîðîå
âðåìÿ. Åñëè â òåìíîòå âîäèòü ïî âîçäóõó ãîðÿùåé ñïè÷êîé, òî ìû óâèäèì ñâåòÿùóþñÿ ëèíèþ, òàê êàê áûñòðî ñëåäóþùèå îäíî çà äðóãèì ñâåòîâûå ðàçäðàæåíèÿ
ñëèâàþòñÿ â íåïðåðûâíîå îùóùåíèå. Ìèíèìàëüíàÿ ÷àñòîòà ñëåäîâàíèÿ ñâåòîâûõ
ñòèìóëîâ (íàïðèìåð, âñïûøåê ñâåòà), ïðè êîòîðîé ïðîèñõîäèò îáúåäèíåíèå îòäåëüíûõ îùóùåíèé, íàçûâàåòñÿ êðèòè÷åñêîé ÷àñòîòîé ñëèòèÿ ìåëüêàíèé. Ïðè
ñðåäíèõ îñâåùåííîñòÿõ ýòà ÷àñòîòà ðàâíà 10–15 âñïûøêàì â 1 ñåêóíä. Íà ýòîì
ñâîéñòâå çðåíèÿ îñíîâàíû êèíî è òåëåâèäåíèå: ìû íå âèäèì ïðîìåæóòêîâ ìåæäó
îòäåëüíûìè êàäðàìè (24 êàäðà â ñåêóíäó â êèíî), òàê êàê çðèòåëüíîå îùóùåíèå îò
îäíîãî êàäðà åùå äëèòñÿ äî ïîÿâëåíèÿ ñëåäóþùåãî. Ýòî è îáåñïå÷èâàåò èëëþçèþ
íåïðåðûâíîñòè èçîáðàæåíèÿ è åãî äâèæåíèÿ.
Îùóùåíèÿ, ïðîäîëæàþùèåñÿ ïîñëå ïðåêðàùåíèÿ ðàçäðàæåíèÿ, íàçûâàþòñÿ
ïîñëåäîâàòåëüíûìè îáðàçàìè. Åñëè ïîñìîòðåòü íà âêëþ÷åííóþ ëàìïó è çàêðûòü
ãëàçà, òî îíà âèäíà åùå â òå÷åíèå íåêîòîðîãî âðåìåíè. Åñëè æå ïîñëå ôèêñàöèè
âçãëÿäà íà îñâåùåííîì ïðåäìåòå ïåðåâåñòè âçãëÿä íà ñâåòëûé ôîí, òî íåêîòîðîå
âðåìÿ ìîæíî âèäåòü íåãàòèâíîå èçîáðàæåíèå ýòîãî ïðåäìåòà, ò. å. ñâåòëûå åãî ÷àñòè — òåìíûìè, à òåìíûå — ñâåòëûìè (îòðèöàòåëüíûé ïîñëåäîâàòåëüíûé îáðàç).
Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî âîçáóæäåíèå îò îñâåùåííîãî îáúåêòà ëîêàëüíî òîðìîçèò (àäàïòèðóåò) îïðåäåëåííûå ó÷àñòêè ñåò÷àòêè; åñëè ïîñëå ýòîãî ïåðåâåñòè âçîð
íà ðàâíîìåðíî îñâåùåííûé ýêðàí, òî åãî ñâåò ñèëüíåå âîçáóäèò òå ó÷àñòêè, êîòîðûå íå áûëè âîçáóæäåíû ðàíåå.
4.2.16. Öâåòîâîå çðåíèå
Âåñü âèäèìûé íàìè ñïåêòð ýëåêòðîìàãíèòíûõ èçëó÷åíèé çàêëþ÷åí ìåæäó êîðîòêîâîëíîâûì (äëèíà âîëíû 400 íì) èçëó÷åíèåì, êîòîðîå ìû íàçûâàåì ôèîëåòîâûì öâåòîì, è äëèííîâîëíîâûì èçëó÷åíèåì (äëèíà âîëíû 700 íì), íàçûâàåìûì
êðàñíûì öâåòîì. Îñòàëüíûå öâåòà âèäèìîãî ñïåêòðà (ñèíèé, çåëåíûé, æåëòûé è
îðàíæåâûé) èìåþò ïðîìåæóòî÷íûå çíà÷åíèÿ äëèíû âîëíû. Ñìåøåíèå ëó÷åé âñåõ
öâåòîâ äàåò áåëûé öâåò. Îí ìîæåò áûòü ïîëó÷åí è ïðè
ñìåøåíèè äâóõ òàê íàçûâàåìûõ ïàðíûõ äîïîëíèòåëüíûõ
Ñìåøåíèå ëó÷åé âñåõ
öâåòîâ: êðàñíîãî è ñèíåãî, æåëòîãî è ñèíåãî. Åñëè ïðîèçöâåòîâ äàåò áåëûé öâåò.
âåñòè ñìåøåíèå òðåõ îñíîâíûõ öâåòîâ — êðàñíîãî, çåëåíîãî è ñèíåãî, — òî ìîãóò áûòü ïîëó÷åíû ëþáûå öâåòà.
Ìàêñèìàëüíûì ïðèçíàíèåì ïîëüçóåòñÿ òðåõêîìïîíåíòíàÿ òåîðèÿ Ã. Ãåëüìãîëüöà, ñîãëàñíî êîòîðîé öâåòîâîå âîñïðèÿòèå îáåñïå÷èâàåòñÿ òðåìÿ òèïàìè êîëáî÷åê ñ ðàçëè÷íîé öâåòîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ. Îäíè èç íèõ ÷óâñòâèòåëüíû ê
êðàñíîìó öâåòó, äðóãèå — ê çåëåíîìó, à òðåòüè — ê ñèíåìó. Âñÿêèé öâåò îêàçûâàåò
âîçäåéñòâèå íà âñå òðè ýëåìåíòà, íî â ðàçíîé ñòåïåíè. Ýòà òåîðèÿ ïðÿìî ïîäòâåðæäåíà â îïûòàõ, â êîòîðûõ èçìåðÿëè ïîãëîùåíèå èçëó÷åíèé ñ ðàçíîé äëèíîé âîëíû â îäèíî÷íûõ êîëáî÷êàõ ñåò÷àòêè ÷åëîâåêà.
×àñòè÷íàÿ öâåòîâàÿ ñëåïîòà áûëà îïèñàíà â êîíöå XVIII â. Ä. Äàëüòîíîì, êîòîðûé ñàì ñòðàäàë åþ. Ïîýòîìó àíîìàëèþ öâåòîâîñïðèÿòèÿ îáîçíà÷èëè òåðìèíîì äàëüòîíèçì. Äàëüòîíèçì âñòðå÷àåòñÿ ó 8% ìóæ÷èí; åãî ñâÿçûâàþò ñ îòñóòñòâèåì îïðåäåëåííûõ ãåíîâ â îïðåäåëÿþùåé ïîë õðîìîñîìå. Äëÿ äèàãíîñòèêè
äàëüòîíèçìà, âàæíîé ïðè ïðîôåññèîíàëüíîì îòáîðå, èñïîëüçóþò ïîëèõðîìàòè÷å-
64 Ãëàâà 4. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñåíñîðíûõ ïðîöåññîâ
ñêèå òàáëèöû. Ëþäè, ñòðàäàþùèå èì, íå ìîãóò áûòü ïîëíîöåííûìè âîäèòåëÿìè
òðàíñïîðòà, òàê êàê ìîãóò íå ðàçëè÷àòü öâåò îãíåé ñâåòîôîðîâ è äîðîæíûõ çíàêîâ.
Ñóùåñòâóþò òðè ðàçíîâèäíîñòè ÷àñòè÷íîé öâåòîâîé ñëåïîòû: ïðîòàíîïèÿ, äåéòåðàíîïèÿ è òðèòàíîïèÿ. Êàæäàÿ èç íèõ õàðàêòåðèçóåòñÿ îòñóòñòâèåì âîñïðèÿòèÿ îäíîãî èç òðåõ îñíîâíûõ öâåòîâ. Ëþäè, ñòðàäàþùèå ïðîòàíîïèåé («êðàñíîñëåïûå»), íå âîñïðèíèìàþò êðàñíûé öâåò, ñèíå-ãîëóáûå ëó÷è êàæóòñÿ èì áåñöâåòíûìè. Ëèöà, ñòðàäàþùèå äåéòåðàíîïèåé («çåëåíîñëåïûå»), íå îòëè÷àþò çåëåíûå
öâåòà îò òåìíî-êðàñíûõ è ãîëóáûõ. Ïðè òðèòàíîïèè (ðåäêî âñòðå÷àþùåéñÿ àíîìàëèè öâåòîâîãî çðåíèÿ) íå âîñïðèíèìàþòñÿ ëó÷è ñèíåãî è ôèîëåòîâîãî öâåòà.
Âñå ïåðå÷èñëåííûå âèäû ÷àñòè÷íîé öâåòîâîé ñëåïîòû õîðîøî îáúÿñíÿþòñÿ òðåõêîìïîíåíòíîé òåîðèåé. Êàæäûé èç íèõ ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì îòñóòñòâèÿ îäíîãî
èç òðåõ êîëáî÷êîâûõ öâåòîâîñïðèíèìàþùèõ âåùåñòâ.
4.2.17. Âîñïðèÿòèå ïðîñòðàíñòâà
Îñòðîòîé çðåíèÿ (ëàò. visus) íàçûâàåòñÿ ìàêñèìàëüíàÿ ñïîñîáíîñòü ðàçëè÷àòü îòäåëüíûå äåòàëè îáúåêòîâ. Åå îïðåäåëÿþò ïî íàèìåíüøåìó ðàññòîÿíèþ ìåæäó
äâóìÿ òî÷êàìè, êîòîðûå ðàçëè÷àåò ãëàç, ò. å. âèäèò îòäåëüíî, à íå ñëèòíî. Íîðìàëüíûé ãëàç ðàçëè÷àåò äâå òî÷êè, ðàññòîÿíèå ìåæäó
êîòîðûìè ñîñòàâëÿåò 1 óãëîâóþ ìèíóòó. Ìàêñèìàëüíóþ
Ìàêñèìàëüíóþ îñòðîòó
îñòðîòó çðåíèÿ èìååò öåíòð ñåò÷àòêè — æåëòîå ïÿòíî.
çðåíèÿ èìååò öåíòð ñåòÊ ïåðèôåðèè îò íåãî îñòðîòà çðåíèÿ íàìíîãî ìåíüøå.
÷àòêè — æåëòîå ïÿòíî.
Îñòðîòà çðåíèÿ èçìåðÿåòñÿ ïðè ïîìîùè ñïåöèàëüíûõ
òàáëèö, êîòîðûå ñîñòîÿò èç íåñêîëüêèõ ðÿäîâ áóêâ èëè
íåçàìêíóòûõ îêðóæíîñòåé ðàçëè÷íîé âåëè÷èíû. Îñòðîòà çðåíèÿ, îïðåäåëåííàÿ
ïî òàáëèöå, âûðàæàåòñÿ â îòíîñèòåëüíûõ âåëè÷èíàõ, ïðè÷åì íîðìàëüíàÿ îñòðîòà
ïðèíèìàåòñÿ çà åäèíèöó. Âñòðå÷àþòñÿ ëþäè, îáëàäàþùèå ñâåðõîñòðîòîé çðåíèÿ
(visus áîëüøå 2).
Ïîëå çðåíèÿ. Åñëè ôèêñèðîâàòü âçãëÿäîì íåáîëüøîé ïðåäìåò, òî åãî èçîáðàæåíèå ïðîåöèðóåòñÿ íà æåëòîå ïÿòíî ñåò÷àòêè.  ýòîì ñëó÷àå ìû âèäèì ïðåäìåò
öåíòðàëüíûì çðåíèåì. Åãî óãëîâîé ðàçìåð ó ÷åëîâåêà ñîñòàâëÿåò âñåãî 1,5–2 óãëîâûõ ãðàäóñà. Ïðåäìåòû, èçîáðàæåíèÿ êîòîðûõ ïàäàþò íà îñòàëüíûå ó÷àñòêè ñåò÷àòêè, âîñïðèíèìàþòñÿ ïåðèôåðè÷åñêèì çðåíèåì. Ïðîñòðàíñòâî, âèäèìîå ãëàçîì
ïðè ôèêñàöèè âçãëÿäà â îäíîé òî÷êå, íàçûâàåòñÿ ïîëåì çðåíèÿ. Èçìåðåíèå ãðàíèöû ïîëÿ çðåíèÿ ïðîèçâîäÿò ïî ïåðèìåòðó. Ãðàíèöû ïîëÿ çðåíèÿ äëÿ áåñöâåòíûõ ïðåäìåòîâ ñîñòàâëÿþò êíèçó 70°, êâåðõó — 60°, âíóòðü — 60° è êíàðóæè — 90°.
Ïîëÿ çðåíèÿ îáîèõ ãëàç ó ÷åëîâåêà ÷àñòè÷íî ñîâïàäàþò, ÷òî èìååò áîëüøîå çíà÷åíèå äëÿ âîñïðèÿòèÿ ãëóáèíû ïðîñòðàíñòâà. Ïîëÿ çðåíèÿ äëÿ ðàçëè÷íûõ öâåòîâ
íåîäèíàêîâû è ìåíüøå, ÷åì äëÿ ÷åðíî-áåëûõ îáúåêòîâ.
Áèíîêóëÿðíîå çðåíèå — ýòî âèäåíèå äâóìÿ ãëàçàìè. Ïðè âçãëÿäå íà êàêîé-ëèáî ïðåäìåò ó ÷åëîâåêà ñ íîðìàëüíûì çðåíèåì íå âîçíèêàåò îùóùåíèÿ äâóõ ïðåäìåòîâ, õîòÿ è èìååòñÿ äâà èçîáðàæåíèÿ íà äâóõ ñåò÷àòêàõ. Èçîáðàæåíèå êàæäîé
òî÷êè ýòîãî ïðåäìåòà ïîïàäàåò íà òàê íàçûâàåìûå êîððåñïîíäèðóþùèå, èëè ñîîòâåòñòâåííûå, ó÷àñòêè äâóõ ñåò÷àòîê, è â âîñïðèÿòèè ÷åëîâåêà äâà èçîáðàæåíèÿ
ñëèâàþòñÿ â îäíî. Åñëè íàäàâèòü ñëåãêà íà îäèí ãëàç ñáîêó, òî íà÷íåò äâîèòüñÿ â
ãëàçàõ, ïîòîìó ÷òî íàðóøèëîñü ñîîòâåòñòâèå ñåò÷àòîê. Åñëè æå ñìîòðåòü íà áëèçêèé ïðåäìåò, òî èçîáðàæåíèå êàêîé-ëèáî áîëåå îòäàëåííîé òî÷êè ïîïàäàåò íà äèñïàðàòíûå (íåèäåíòè÷íûå ) òî÷êè äâóõ ñåò÷àòîê. Äèñïàðàöèÿ èãðàåò áîëüøóþ
4.2. Çðèòåëüíàÿ ñèñòåìà 65
ðîëü â îöåíêå ðàññòîÿíèÿ è, ñëåäîâàòåëüíî, â âèäåíèè ãëóáèíû ïðîñòðàíñòâà. ×åëîâåê ñïîñîáåí çàìåòèòü èçìåíåíèå ãëóáèíû, ñîçäàþùåå ñäâèã èçîáðàæåíèÿ íà
ñåò÷àòêàõ íà íåñêîëüêî óãëîâûõ ñåêóíä. Áèíîêóëÿðíîå ñëèòèå, èëè îáúåäèíåíèå
ñèãíàëîâ îò äâóõ ñåò÷àòîê â åäèíûé íåðâíûé îáðàç, ïðîèñõîäèò â ïåðâè÷íîé çðèòåëüíîé êîðå ìîçãà.
Îöåíêà âåëè÷èíû îáúåêòà. Âåëè÷èíà çíàêîìîãî ïðåäìåòà îöåíèâàåòñÿ êàê
ôóíêöèÿ âåëè÷èíû åãî èçîáðàæåíèÿ íà ñåò÷àòêå è ðàññòîÿíèÿ ïðåäìåòà îò ãëàç.
 ñëó÷àå, êîãäà ðàññòîÿíèå äî íåçíàêîìîãî ïðåäìåòà îöåíèòü òðóäíî, âîçìîæíû
ãðóáûå îøèáêè â îïðåäåëåíèè åãî âåëè÷èíû.
Îöåíêà ðàññòîÿíèÿ. Âîñïðèÿòèå ãëóáèíû ïðîñòðàíñòâà è îöåíêà ðàññòîÿíèÿ
äî îáúåêòà âîçìîæíû êàê ïðè çðåíèè îäíèì ãëàçîì (ìîíîêóëÿðíîå çðåíèå), òàê è
äâóìÿ ãëàçàìè (áèíîêóëÿðíîå çðåíèå). Âî âòîðîì ñëó÷àå îöåíêà ðàññòîÿíèÿ ãîðàçäî òî÷íåå. Íåêîòîðîå çíà÷åíèå â îöåíêå áëèçêèõ ðàññòîÿíèé ïðè ìîíîêóëÿðíîì çðåíèè èìååò ÿâëåíèå àêêîÇðèòåëüíîå îùóùåíèå
ìîäàöèè. Äëÿ îöåíêè ðàññòîÿíèÿ èìååò çíà÷åíèå òàêæå
ïðè íåïîäâèæíûõ ãëàçàõ
è îáúåêòàõ èñ÷åçàåò
òî, ÷òî çíàêîìûé ïðåäìåò êàæåòñÿ áëèæå.
÷åðåç 1–2 ñ.
Ðîëü äâèæåíèÿ ãëàç äëÿ çðåíèÿ. Ïðè ðàññìàòðèâàíèè ëþáûõ ïðåäìåòîâ ãëàçà äâèãàþòñÿ. Ãëàçíûå äâèæåíèÿ îñóùåñòâëÿþò 6 ìûøö, ïðèêðåïëåííûõ ê ãëàçíîìó ÿáëîêó. Äâèæåíèå äâóõ
ãëàç ñîâåðøàåòñÿ îäíîâðåìåííî è ñîäðóæåñòâåííî. Ðàññìàòðèâàÿ áëèçêèå ïðåäìåòû, íåîáõîäèìî ñâîäèòü (êîíâåðãåíöèÿ), à ðàññìàòðèâàÿ äàëåêèå ïðåäìåòû —
ðàçâîäèòü çðèòåëüíûå îñè äâóõ ãëàç (äèâåðãåíöèÿ). Êðîìå òîãî, âàæíàÿ ðîëü äâèæåíèé ãëàç äëÿ çðåíèÿ îïðåäåëÿåòñÿ òàêæå òåì, ÷òî äëÿ íåïðåðûâíîãî ïîëó÷åíèÿ
ìîçãîì çðèòåëüíîé èíôîðìàöèè íåîáõîäèìî äâèæåíèå èçîáðàæåíèÿ íà ñåò÷àòêå.
Èìïóëüñû â çðèòåëüíîì íåðâå âîçíèêàþò â ìîìåíò âêëþ÷åíèÿ è âûêëþ÷åíèÿ ñâåòîâîãî èçîáðàæåíèÿ. Ïðè äëÿùåìñÿ äåéñòâèè ñâåòà íà îäíè è òå æå ôîòîðåöåïòîðû èìïóëüñàöèÿ â âîëîêíàõ çðèòåëüíîãî íåðâà áûñòðî ïðåêðàùàåòñÿ è çðèòåëüíîå îùóùåíèå ïðè íåïîäâèæíûõ ãëàçàõ è îáúåêòàõ èñ÷åçàåò ÷åðåç 1–2 ñ. Åñëè íà
ãëàç ïîñòàâèòü ïðèñîñêó ñ êðîõîòíûì èñòî÷íèêîì ñâåòà, òî ÷åëîâåê âèäèò åãî
òîëüêî â ìîìåíò âêëþ÷åíèÿ èëè âûêëþ÷åíèÿ, òàê êàê ýòîò ðàçäðàæèòåëü äâèæåòñÿ âìåñòå ñ ãëàçîì è, ñëåäîâàòåëüíî, íåïîäâèæåí ïî îòíîøåíèþ ê ñåò÷àòêå. ×òîáû
ïðåîäîëåòü òàêîå ïðèñïîñîáëåíèå (àäàïòàöèþ) ê íåïîäâèæíîìó èçîáðàæåíèþ,
À
Á
Ðèñ. 4.6. Òðàåêòîðèÿ äâèæåíèÿ ãëàç (Á)
ïðè îñìàòðèâàíèè èçîáðàæåíèÿ Íåôåðòèòè (À)
66 Ãëàâà 4. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñåíñîðíûõ ïðîöåññîâ
ãëàç ïðè ðàññìàòðèâàíèè ëþáîãî ïðåäìåòà ïðîèçâîäèò íå îùóùàåìûå ÷åëîâåêîì
íåïðåðûâíûå ñêà÷êè (ñàêêàäû). Âñëåäñòâèå êàæäîãî ñêà÷êà èçîáðàæåíèå íà ñåò÷àòêå ñìåùàåòñÿ ñ îäíèõ ôîòîðåöåïòîðîâ íà äðóãèå, âíîâü âûçûâàÿ èìïóëüñàöèþ
ãàíãëèîçíûõ êëåòîê. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü êàæäîãî ñêà÷êà ðàâíà ñîòûì äîëÿì ñåêóíäû, à àìïëèòóäà åãî íå ïðåâûøàåò 20 óãëîâûõ ãðàäóñîâ.
×åì ñëîæíåå ðàññìàòðèâàåìûé îáúåêò, òåì ñëîæíåå òðàåêòîðèÿ äâèæåíèÿ
ãëàç ïðè åãî ðàçãëÿäûâàíèè. Îíè êàê áû «ïðîñëåæèâàþò» êîíòóðû èçîáðàæåíèÿ
(ðèñ. 4.6), çàäåðæèâàÿñü íà íàèáîëåå èíôîðìàòèâíûõ åãî ó÷àñòêàõ (íàïðèìåð,
â ëèöå ýòî — ãëàçà). Êðîìå ñêà÷êîâ, ãëàçà íåïðåðûâíî ìåëêî äðîæàò è äðåéôóþò
(ìåäëåííî ñìåùàþòñÿ ñ òî÷êè ôèêñàöèè âçîðà). Ýòè äâèæåíèÿ òàêæå âàæíû äëÿ
çðèòåëüíîãî âîñïðèÿòèÿ.
4.3. Ñëóõîâàÿ ñèñòåìà
 ñâÿçè ñ âîçíèêíîâåíèåì ðå÷è êàê ñðåäñòâà ìåæëè÷íîñòíîãî îáùåíèÿ ñëóõ ó ÷åëîâåêà èãðàåò îñîáåííî âàæíóþ ðîëü. Àêóñòè÷åñêèå (çâóêîâûå) ñèãíàëû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé êîëåáàíèÿ âîçäóõà ñ ðàçíîé ÷àñòîòîé è ñèëîé. Îíè âîçáóæäàþò
ñëóõîâûå ðåöåïòîðû, íàõîäÿùèåñÿ â óëèòêå âíóòðåííåãî óõà. Ðåöåïòîðû àêòèâèðóþò ïåðâûå ñëóõîâûå íåéðîíû, ïîñëå ÷åãî ñåíñîðíàÿ èíôîðìàöèÿ ïåðåäàåòñÿ
â ñëóõîâóþ îáëàñòü êîðû ìîçãà ÷åðåç ðÿä ïîñëåäîâàòåëüíûõ îòäåëîâ, êîòîðûõ îñîáåííî ìíîãî â ñëóõîâîé ñèñòåìå.
4.3.1. Ñòðóêòóðà è ôóíêöèè íàðóæíîãî è ñðåäíåãî óõà
Íàðóæíûé ñëóõîâîé ïðîõîä ïðîâîäèò çâóêîâûå êîëåáàíèÿ ê áàðàáàííîé ïåðåïîíêå, îòäåëÿþùåé íàðóæíîå óõî îò áàðàáàííîé ïîëîñòè, èëè ñðåäíåãî óõà. Ýòî òîíêàÿ ïåðåãîðîäêà, êîòîðàÿ êîëåáëåòñÿ ïðè äåéñòâèè çâóêîâûõ êîëåáàíèé, ïðèøåäøèõ ê íåé ÷åðåç íàðóæíûé ñëóõîâîé ïðîõîä.  ñðåäíåì óõå íàõîäÿòñÿ òðè êîñòî÷êè:
ìîëîòî÷åê, íàêîâàëüíÿ è ñòðåìå÷êî, êîòîðûå ïîñëåäîâàòåëüíî ïåðåäàþò êîëåáàíèÿ áàðàáàííîé ïåðåïîíêè âî âíóòðåííåå óõî. Áëàãîäàðÿ îñîáåííîñòÿì ãåîìåòðèè ñëóõîâûõ êîñòî÷åê ýòè êîëåáàíèÿ ïåðåäàþòñÿ óìåíüøåííûìè â àìïëèòóäå,
íî óâåëè÷åííûìè â ñèëå. Èìåííî ïîýòîìó äàæå ñëàáûå çâóêîâûå âîëíû ñïîñîáíû
ïðèâåñòè ê êîëåáàíèÿì æèäêîñòè â óëèòêå.
4.3.2. Ñòðóêòóðà è ôóíêöèè âíóòðåííåãî óõà
Âî âíóòðåííåì óõå íàõîäèòñÿ óëèòêà, ñîäåðæàùàÿ ñëóõîâûå ðåöåïòîðû. Óëèòêà
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êîñòíûé ñïèðàëüíûé êàíàë, êîòîðûé ïî âñåé äëèíå ðàçäåëåí
âåñòèáóëÿðíîé è îñíîâíîé ìåìáðàíàìè íà òðè õîäà: âåðõíèé, ñðåäíèé è íèæíèé
(ðèñ. 4.7). Ïîëîñòü ñðåäíåãî êàíàëà íå ñîîáùàåòñÿ ñ ïîëîñòüþ äðóãèõ êàíàëîâ è çàïîëíåíà ýíäîëèìôîé, à âåðõíèé è íèæíèé êàíàëû ñîîáùàþòñÿ äðóã ñ äðóãîì è çàïîëíåíû ïåðèëèìôîé. Âíóòðè ñðåäíåãî êàíàëà óëèòêè íà îñíîâíîé ìåìáðàíå ðàñïîëîæåí ñïèðàëüíûé (êîðòèåâ) îðãàí, ñîäåðæàùèé ðåöåïòîðíûå âîëîñêîâûå
êëåòêè, êîòîðûå òðàíñôîðìèðóþò ìåõàíè÷åñêèå êîëåáàíèÿ â ýëåêòðè÷åñêèå ïîòåíöèàëû. Êîëåáàíèÿ ìåìáðàíû îâàëüíîãî îêíà âûçûâàþò êîëåáàíèÿ ïåðèëèìôû
â âåðõíåì è íèæíåì êàíàëàõ, êðîìå òîãî, íà÷èíàåò êîëåáàòüñÿ è îñíîâíàÿ ìåìáðàíà. Íà íåé ðàñïîëîæåíû äâà âèäà ðåöåïòîðíûõ âîëîñêîâûõ êëåòîê: âíóòðåííèå
è íàðóæíûå.
4.3. Ñëóõîâàÿ ñèñòåìà 67
Ðèñ. 4.7. Ïîïåðå÷íûé ðàçðåç çàâèòêà óëèòêè ñ óâåëè÷åííîé ÷àñòüþ
ñïèðàëüíîãî (êîðòèåâà) îðãàíà, î÷åð÷åííîé ñâåðõó ïðÿìîóãîëüíèêîì
Ìåõàíèçìû ñëóõîâîé ðåöåïöèè. Ïðè äåéñòâèè çâóêà âîçíèêàþò êîëåáàíèÿ
îñíîâíîé ìåìáðàíû óëèòêè. Â ðåçóëüòàòå ýòîãî äëèííûå âîëîñêè ðåöåïòîðîâ êàñàþòñÿ íàâèñàþùåé íàä íèìè òåêòîðèíàëüíîé ìåìáðàíû è íåìíîãî ñãèáàþòñÿ.
Ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü, ïðèâîäèò ê íàòÿæåíèþ òîí÷àéøèõ íèòåé, êîòîðûå îòêðûâàþò èîííûå êàíàëû â ìåìáðàíå ðåöåïòîðà. Âîçíèêàåò èîííûé òîê ÷åðåç ìåìáðàíó,
ïðåñèíàïòè÷åñêîå îêîí÷àíèå âîëîñêîâîé êëåòêè äåïîëÿðèçóåòñÿ. Ýòî ïðèâîäèò ê
âûõîäó â ñèíàïòè÷åñêóþ ùåëü íåéðîìåäèàòîðà (ãëóòàìàòà èëè àñïàðòàòà). Ìåäèàòîð äåéñòâóåò íà ïîñòñèíàïòè÷åñêóþ ìåìáðàíó àôôåðåíòíîãî âîëîêíà, âûçûâàÿ ãåíåðàöèþ â íåì âîçáóæäàþùåãî ïîñòñèíàïòè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà è èìïóëüñîâ, êîòîðûå ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ ïî âîëîêíó â íåðâíûå öåíòðû.
Ïåðåäà÷à â ìîçã àêóñòè÷åñêîé èíôîðìàöèè. Ñèãíàëû îò âîëîñêîâûõ êëåòîê
ïîñòóïàþò â ìîçã ïî 32 000 àôôåðåíòíûõ íåðâíûõ âîëîêîí, âõîäÿùèõ â ñîñòàâ
êîõëåàðíîé âåòâè 8-ãî ÷åðåïíî-ìîçãîâîãî íåðâà. Îíè ÿâëÿþòñÿ äåíäðèòàìè
ãàíãëèîçíûõ íåðâíûõ êëåòîê ñïèðàëüíîãî ãàíãëèÿ. Ïî âîëîêíàì ñëóõîâîãî íåðâà äàæå â òèøèíå ñëåäóþò ñïîíòàííûå èìïóëüñû ñ ÷àñòîòîé äî 100 èìï./ñ. Ïðè
çâóêîâîì ðàçäðàæåíèè ÷àñòîòà èìïóëüñàöèè â âîëîêíàõ óâåëè÷èâàåòñÿ è îñòàåòñÿ ïîâûøåííîé â òå÷åíèå âñåãî ïåðèîäà, êîãäà äåéñòâóåò çâóê. Ñòåïåíü ó÷àùåíèÿ ðàçðÿäîâ ðàçëè÷íà ó ðàçíûõ âîëîêîí è ñâÿçàíà ñ èíòåíñèâíîñòüþ è ÷àñòîòîé çâóêîâîãî âîçäåéñòâèÿ.  öåíòðàëüíûõ îòäåëàõ ñëóõîâîé ñèñòåìû ìíîãî
íåéðîíîâ, âîçáóæäåíèå êîòîðûõ äëèòñÿ â òå÷åíèå âñåãî ïåðèîäà äåéñòâèÿ çâóêà,
à â ñëóõîâîé êîðå ðàçðÿäû ðÿäà íåéðîíîâ äëÿòñÿ äåñÿòêè ñåêóíä ïîñëå åãî ïðåêðàùåíèÿ.
68 Ãëàâà 4. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñåíñîðíûõ ïðîöåññîâ
4.3.3. Àíàëèç ÷àñòîòû çâóêà (âûñîòû òîíà)
Ïðè äåéñòâèè çâóêîâ ðàçíîé ÷àñòîòû âîçáóæäàþòñÿ ðàçíûå ðåöåïòîðíûå êëåòêè
êîðòèåâà îðãàíà.  óëèòêå ñî÷åòàþòñÿ äâà òèïà êîäèðîâàíèÿ âûñîòû çâóêà: ïðîñòðàíñòâåííûé è âðåìåííîé. Ïðîñòðàíñòâåííîå êîäèðîâàíèå îñíîâàíî íà îïðåäåëåííîì ðàñïîëîæåíèè âîçáóæäåííûõ ðåöåïòîðîâ íà îñíîâíîé ìåìáðàíå. Ïðè äåéñòâèè íèçêèõ è ñðåäíèõ òîíîâ
Äëÿ êàæäîãî íåéðîíà
êðîìå ïðîñòðàíñòâåííîãî îñóùåñòâëÿåòñÿ è âðåìåííîå
ìîæåò áûòü íàéäåíà îïêîäèðîâàíèå: ÷àñòîòà ñëåäîâàíèÿ èìïóëüñîâ â âîëîêíàõ
òèìàëüíàÿ ÷àñòîòà çâóêà,
ñëóõîâîãî íåðâà ïîâòîðÿåò ÷àñòîòó çâóêîâûõ êîëåáàíèé.
íà êîòîðóþ ïîðîã åãî
Íåéðîíû âñåõ óðîâíåé ñëóõîâîé ñèñòåìû íàñòðîåíû íà
ðåàêöèè ìèíèìàëåí.
îïðåäåëåííóþ ÷àñòîòó è èíòåíñèâíîñòü çâóêà. Äëÿ êàæäîãî íåéðîíà ìîæåò áûòü íàéäåíà îïòèìàëüíàÿ ÷àñòîòà
çâóêà, íà êîòîðóþ ïîðîã åãî ðåàêöèè ìèíèìàëåí. ×àñòîòíî-ïîðîãîâûå êðèâûå ðàçíûõ êëåòîê íå ñîâïàäàþò, â ñîâîêóïíîñòè ïåðåêðûâàÿ âåñü ÷àñòîòíûé äèàïàçîí
ñëûøèìûõ çâóêîâ, ÷òî îáåñïå÷èâàåò èõ ïîëíîöåííîå âîñïðèÿòèå.
Àíàëèç èíòåíñèâíîñòè çâóêà. Ñèëà çâóêà êîäèðóåòñÿ ÷àñòîòîé èìïóëüñàöèè
è ÷èñëîì âîçáóæäåííûõ íåéðîíîâ. Ïðè ñëàáîì ñòèìóëå â ðåàêöèþ âîâëåêàåòñÿ
ëèøü íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî íàèáîëåå ÷óâñòâèòåëüíûõ íåéðîíîâ, à ïðè óñèëåíèè
çâóêà â ðåàêöèè ó÷àñòâóåò âñå áîëüøåå êîëè÷åñòâî äîïîëíèòåëüíûõ íåéðîíîâ
ñ áîëåå âûñîêèìè ïîðîãàìè.
4.3.4. Ñëóõîâûå îùóùåíèÿ
Òîíàëüíîñòü (÷àñòîòà) çâóêà. ×åëîâåê âîñïðèíèìàåò çâóêîâûå êîëåáàíèÿ ñ ÷àñòîòîé îò 16 äî 20 000 Ãö. Ýòîò äèàïàçîí ñîîòâåòñòâóåò 10–11 îêòàâàì. Âåðõíÿÿ ãðàíèöà ÷àñòîòû âîñïðèíèìàåìûõ çâóêîâ çàâèñèò îò âîçðàñòà: îíà ïîñòåïåííî ïîíèæàåòñÿ (â ñòàðîñòè ÷àñòî íå ñëûøàò âûñîêèõ òîíîâ). Ðàçëè÷åíèå ÷àñòîòû çâóêà
õàðàêòåðèçóåòñÿ òåì ìèíèìàëüíûì ðàçëè÷èåì ïî ÷àñòîòå
äâóõ áëèçêèõ çâóêîâ, êîòîðîå åùå óëàâëèâàåòñÿ ÷åëîâåËþäè ñ àáñîëþòíûì
êîì. Ïðè íèçêèõ è ñðåäíèõ ÷àñòîòàõ ÷åëîâåê ñïîñîáåí çàñëóõîì ñïîñîáíû òî÷íî
óçíàâàòü è îáîçíà÷àòü
ìåòèòü ðàçëè÷èÿ â 1–2 Ãö. Âñòðå÷àþòñÿ ëþäè ñ àáñîëþòëþáîé çâóê äàæå ïðè
íûì ñëóõîì: îíè ñïîñîáíû òî÷íî óçíàâàòü è îáîçíà÷àòü
îòñóòñòâèè çâóêà
ëþáîé çâóê äàæå ïðè îòñóòñòâèè çâóêà äëÿ ñðàâíåíèÿ.
äëÿ ñðàâíåíèÿ.
Ñëóõîâàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü. Ìèíèìàëüíóþ ñèëó çâóêà, ñëûøèìîãî ÷åëîâåêîì â ïîëîâèíå ñëó÷àåâ åãî ïðåäúÿâëåíèÿ, íàçûâàþò àáñîëþòíûì ïîðîãîì ñëóõîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè. Ïîðîãè ñëûøèìîñòè ñèëüíî çàâèñÿò îò ÷àñòîòû çâóêà.  îáëàñòè ÷àñòîò îò 1000 äî 4000 Ãö ñëóõ
÷åëîâåêà ìàêñèìàëüíî ÷óâñòâèòåëåí.  ýòèõ ïðåäåëàõ ñëûøåí çâóê, èìåþùèé íè÷òîæíóþ ýíåðãèþ. Ïðè çâóêàõ íèæå 1000 è âûøå 4000 Ãö ÷óâñòâèòåëüíîñòü ðåçêî
óìåíüøàåòñÿ: íàïðèìåð ïðè 20 è ïðè 20 000 Ãö ïîðîãîâàÿ ýíåðãèÿ çâóêà â 1 ìëí ðàç
âûøå (íèæíÿÿ êðèâàÿ AEFGD íà ðèñ. 4.8). Ïðè óñèëåíèè çâóêà ìîæíî äîéòè äî âîçíèêíîâåíèÿ íåïðèÿòíîãî îùóùåíèÿ äàâëåíèÿ è äàæå áîëè â óõå. Çâóêè òàêîé ñèëû
õàðàêòåðèçóþò âåðõíèé ïðåäåë ñëûøèìîñòè (êðèâàÿ ABCD íà ðèñ. 4.8) è îãðàíè÷èâàþò îáëàñòü íîðìàëüíîãî ñëóõîâîãî âîñïðèÿòèÿ. Âíóòðè ýòîé îáëàñòè ëåæàò è
òàê íàçûâàåìûå ðå÷åâûå ïîëÿ, â ïðåäåëàõ êîòîðûõ ðàñïðåäåëÿþòñÿ çâóêè ðå÷è.
Ãðîìêîñòü çâóêà. Êàæóùóþñÿ ãðîìêîñòü çâóêà ñëåäóåò îòëè÷àòü îò åãî ôèçè÷åñêîé ñèëû. Îùóùåíèå ãðîìêîñòè íå èäåò ñòðîãî ïàðàëëåëüíî íàðàñòàíèþ èí-
4.3. Ñëóõîâàÿ ñèñòåìà 69
Ðèñ. 4.8. Îáëàñòü çâóêîâîãî âîñïðèÿòèÿ ÷åëîâåêà. Çàâèñèìîñòü ïîðîãîâîé èíòåíñèâíîñòè çâóêà (îñü îðäèíàò) îò ÷àñòîòû òîíàëüíûõ çâóêîâ (îñü
àáñöèññ). Êðèâàÿ AEFGD — àáñîëþòíûå ïîðîãè âîñïðèÿòèÿ; ABCD —
ïîðîãè áîëåâîãî îùóùåíèÿ ïðè äåéñòâèè ãðîìêèõ çâóêîâ
òåíñèâíîñòè çâó÷àíèÿ. Åäèíèöåé ãðîìêîñòè çâóêà ÿâëÿåòñÿ áåë. Ýòà åäèíèöà
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé äåñÿòè÷íûé ëîãàðèôì îòíîøåíèÿ äåéñòâóþùåé èíòåíñèâíîñòè çâóêà ê ïîðîãîâîé åãî èíòåíñèâíîñòè. Íà ïðàêòèêå îáû÷íî èñïîëüçóåòñÿ
â êà÷åñòâå åäèíèöû ãðîìêîñòè äåöèáåë (äÁ), ò. å. 0,1 áåëà.
Äèôôåðåíöèàëüíûé ïîðîã ïî ãðîìêîñòè â ñðåäíåì äèàïàçîíå ñëûøèìûõ
÷àñòîò (1000 Ãö) ñîñòàâëÿåò âñåãî 0,59 äÁ, à íà êðàÿõ øêàëû ÷àñòîò äîõîäèò äî
3 äÁ. Ìàêñèìàëüíûé óðîâåíü ãðîìêîñòè çâóêà, âûçûâàþùèé áîëåâîå îùóùåíèå, ðàâåí 130–140 äÁ íàä ïîÃðîìêèå è äëèòåëüíûå
ðîãîì ñëûøèìîñòè ÷åëîâåêà. Ãðîìêèå è äëèòåëüíûå
çâóêè (íàïðèìåð,
ðîê-ìóçûêà, ðåâ ðåàêçâóêè (íàïðèìåð, ðîê-ìóçûêà, ðåâ ðåàêòèâíîãî äâèãàòèâíîãî äâèãàòåëÿ) ïðèòåëÿ) ïðèâîäÿò ê ïîðàæåíèþ ðåöåïòîðíûõ êëåòîê è ê
âîäÿò ê ïîðàæåíèþ ðåñíèæåíèþ ñëóõà.
öåïòîðíûõ êëåòîê
Àäàïòàöèÿ. Åñëè íà óõî äîëãî äåéñòâóåò òîò èëè
è
ê
ñíèæåíèþ ñëóõà.
èíîé çâóê, òî ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê íåìó ïàäàåò. Ñòåïåíü
ýòîãî ñíèæåíèÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòè (àäàïòàöèè) çàâèñèò îò äëèòåëüíîñòè, ñèëû çâóêà è åãî ÷àñòîòû. Íåéðîííûìè ìåõàíèçìàìè ñëóõîâîé àäàïòàöèè ÿâëÿþòñÿ ëàòåðàëüíîå è âîçâðàòíîå òîðìîæåíèå. Èçâåñòíî
òàêæå, ÷òî ñîêðàùåíèÿ ìûøö ñðåäíåãî óõà ìîãóò èçìåíÿòü ýíåðãèþ ñèãíàëà, ïåðåäàþùóþñÿ íà óëèòêó.
Áèíàóðàëüíûè ñëóõ. ×åëîâåê è æèâîòíûå îáëàäàþò ïðîñòðàíñòâåííûì ñëóõîì, ò. å. ñïîñîáíîñòüþ îïðåäåëÿòü ïîëîæåíèå èñòî÷íèêà çâóêà â ïðîñòðàíñòâå.
Ýòî ñâîéñòâî îñíîâàíî íà íàëè÷èè áèíàóðàëüíîãî ñëóõà, èëè ñëóøàíèÿ äâóìÿ
óøàìè. Îñòðîòà áèíàóðàëüíîãî ñëóõà ó ÷åëîâåêà î÷åíü âûñîêà: ïîëîæåíèå èñòî÷íèêà çâóêà îïðåäåëÿåòñÿ ñ òî÷íîñòüþ ïîðÿäêà 1 óãëîâîãî ãðàäóñà. Îñíîâîé
ýòîãî ñëóæèò ñïîñîáíîñòü íåéðîíîâ ñëóõîâîé ñèñòåìû îöåíèâàòü ðàçëè÷èÿ âî
70 Ãëàâà 4. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñåíñîðíûõ ïðîöåññîâ
âðåìåíè ïðèõîäà çâóêà íà ïðàâîå è ëåâîå óõî è èíòåíñèâíîñòè çâóêà íà êàæäîì
óõå. Åñëè èñòî÷íèê çâóêà íàõîäèòñÿ â ñòîðîíå îò ñðåäíåé ëèíèè ãîëîâû, òî çâóêîâàÿ âîëíà ïðèõîäèò íà îäíî óõî íåñêîëüêî ðàíüøå è èìååò áîëüøóþ ñèëó, ÷åì íà
äðóãîì óõå. Îöåíêà óäàëåííîñòè èñòî÷íèêà çâóêà îò îðãàíèçìà ñâÿçàíà ñ îñëàáëåíèåì çâóêà è èçìåíåíèåì åãî òåìáðà.
Ïðè ðàçäåëüíîé ñòèìóëÿöèè ïðàâîãî è ëåâîãî óõà ÷åðåç íàóøíèêè çàäåðæêà
ìåæäó çâóêàìè óæå â 11 ìêñ èëè ðàçëè÷èå â èíòåíñèâíîñòè äâóõ çâóêîâ íà 1 äÁ
ïðèâîäÿò ê êàæóùåìóñÿ ñäâèãó ëîêàëèçàöèè èñòî÷íèêà çâóêà îò ñðåäíåé ëèíèè â
ñòîðîíó áîëåå ðàííåãî èëè áîëåå ñèëüíîãî çâóêà. Â ñëóõîâûõ öåíòðàõ èìåþòñÿ
íåéðîíû ñ îñòðîé íàñòðîéêîé íà îïðåäåëåííûé äèàïàçîí èíòåðàóðàëüíûõ ðàçëè÷èé ïî âðåìåíè è èíòåíñèâíîñòè. Íàéäåíû òàêæå êëåòêè, ðåàãèðóþùèå ëèøü íà
îïðåäåëåííîå íàïðàâëåíèå äâèæåíèÿ èñòî÷íèêà çâóêà â ïðîñòðàíñòâå.
4.4. Âåñòèáóëÿðíàÿ ñèñòåìà
Âåñòèáóëÿðíàÿ ñèñòåìà èãðàåò âàæíóþ ðîëü â ïðîñòðàíñòâåííîé îðèåíòàöèè ÷åëîâåêà. Îíà ïîëó÷àåò, ïåðåäàåò è àíàëèçèðóåò èíôîðìàöèþ îá óñêîðåíèÿõ èëè çàìåäëåíèÿõ, âîçíèêàþùèõ â ïðîöåññå ïðÿìîëèíåéíîãî èëè âðàùàòåëüíîãî äâèæåíèÿ, à òàêæå ïðè èçìåíåíèè ïîëîæåíèÿ ãîëîâû â ïðîñòðàíñòâå. Ïðè ðàâíîìåðíîì
äâèæåíèè èëè â óñëîâèÿõ ïîêîÿ ðåöåïòîðû âåñòèáóëÿðíîé ñèñòåìû íå âîçáóæäàþòñÿ. Èìïóëüñû îò âåñòèáóëîðåöåïòîðîâ âûçûâàþò ïåðåðàñïðåäåëåíèå òîíóñà
ñêåëåòíîé ìóñêóëàòóðû, ÷òî îáåñïå÷èâàåò ñîõðàíåíèå ðàâíîâåñèÿ òåëà.
4.4.1. Ñòðîåíèå è ôóíêöèè ðåöåïòîðíîãî
âåñòèáóëÿðíîãî àïïàðàòà
Ïåðèôåðè÷åñêèì îòäåëîì âåñòèáóëÿðíîé ñèñòåìû ÿâëÿåòñÿ âåñòèáóëÿðíûé àïïàðàò, ðàñïîëîæåííûé â ïèðàìèäå âèñî÷íîé êîñòè. Îí ñîñòîèò èç ïðåääâåðèÿ è
òðåõ ïîëóêðóæíûõ êàíàëîâ. Ïîëóêðóæíûå êàíàëû (ðèñ. 4.9) ðàñïîëàãàþòñÿ â òðåõ
âçàèìíî ïåðïåíäèêóëÿðíûõ ïëîñêîñòÿõ. Îäèí èç êîíöîâ
êàæäîãî êàíàëà ðàñøèðåí (àìïóëà). Âåñòèáóëÿðíûé àïÏðè ðàâíîìåðíîì
ïàðàò âêëþ÷àåò â ñåáÿ òàêæå äâà ìåøî÷êà.  íèõ íà âîçäâèæåíèè ðåöåïòîðû
âûøåíèÿõ íàõîäèòñÿ îòîëèòîâûé àïïàðàò: ñêîïëåíèÿ ðåâåñòèáóëÿðíîé ñèñòåìû
íå âîçáóæäàþòñÿ.
öåïòîðíûõ êëåòîê. Âûñòóïàþùàÿ â ïîëîñòü ìåøî÷êà
ðåöåïòîðíàÿ êëåòêà îêàí÷èâàåòñÿ äëèííûì ïîäâèæíûì
âîëîñêîì è 60–80 ñêëååííûìè íåïîäâèæíûìè âîëîñêàìè. Îíè ïðîíèçûâàþò æåëåîáðàçíóþ ìåìáðàíó, ñîäåðæàùóþ êðèñòàëëèêè êàðáîíàòà êàëüöèÿ — îòîëèòû.
Âîëîñêîâûå êëåòêè âîçáóæäàþòñÿ ïðè ñêîëüæåíèè îòîëèòîâîé ìåìáðàíû ïî âîëîñêàì, ò. å. ïðè èõ ñãèáàíèè.
 ïåðåïîí÷àòûõ ïîëóêðóæíûõ êàíàëàõ, çàïîëíåííûõ ýíäîëèìôîé, ðåöåïòîðíûå âîëîñêîâûå êëåòêè ñêîíöåíòðèðîâàíû â àìïóëàõ. Âî âðåìÿ óãëîâûõ óñêîðåíèé ýíäîëèìôà ïðèõîäèò â äâèæåíèå, âîëîñêè ñãèáàþòñÿ è âîëîñêîâûå êëåòêè
âîçáóæäàþòñÿ. Ïðè ïðîòèâîïîëîæíî íàïðàâëåííîì äâèæåíèè îíè òîðìîçÿòñÿ.
Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî îòêëîíåíèå âîëîñêà â îäíó ñòîðîíó ïðèâîäèò ê îòêðûâàíèþ
êàíàëîâ è äåïîëÿðèçàöèè âîëîñêîâîé êëåòêè, à îòêëîíåíèå â ïðîòèâîïîëîæíîì
íàïðàâëåíèè çàêðûâàåò êàíàëû è ãèïåðïîëÿðèçóåò ðåöåïòîð. Â âîëîñêîâûõ êëåòêàõ ïðåääâåðèÿ è àìïóëû ïðè èõ ñãèáàíèè ãåíåðèðóåòñÿ ðåöåïòîðíûé ïîòåíöèàë,
4.4. Âåñòèáóëÿðíàÿ ñèñòåìà 71
Ðèñ. 4.9. Ñòðîåíèå îòîëèòîâîãî àïïàðàòà
1 — îòîëèòû; 2 — îòîëèòîâàÿ ìåìáðàíà; 3 — âîëîñêè ðåöåïòîðíûõ êëåòîê; 4 — ðåöåïòîðíûå êëåòêè; 5 — îïîðíûå êëåòêè;
6 — íåðâíûå âîëîêíà
êîòîðûé óñèëèâàåò âûäåëåíèå àöåòèëõîëèíà è ÷åðåç ñèíàïñû àêòèâèðóåò îêîí÷àíèÿ âîëîêîí âåñòèáóëÿðíîãî íåðâà.
Âîëîêíà âåñòèáóëÿðíîãî íåðâà (îòðîñòêè áèïîëÿðíûõ íåéðîíîâ) íàïðàâëÿþòñÿ â ïðîäîëãîâàòûé ìîçã. Èìïóëüñû, ïðèõîäÿùèå ïî ýòèì âîëîêíàì, àêòèâèðóþò
íåéðîíû áóëüáàðíîãî âåñòèáóëÿðíîãî êîìïëåêñà (ÿäðà: ïðåääâåðíîå âåðõíåå Áåõòåðåâà, ïðåääâåðíîå ëàòåðàëüíîå Äåéòåðñà, Øâàëüáå è äð.). Îòñþäà ñèãíàëû íàïðàâëÿþòñÿ âî ìíîãèå îòäåëû ÖÍÑ: ñïèííîé ìîçã, ìîçæå÷îê, ãëàçîäâèãàòåëüíûå
ÿäðà, êîðó ìîçãà, ðåòèêóëÿðíóþ ôîðìàöèþ è âåãåòàòèâíûå ãàíãëèè.
4.4.2. Ýëåêòðè÷åñêèå ÿâëåíèÿ â âåñòèáóëÿðíîé ñèñòåìå
Äàæå â ïîëíîì ïîêîå â âîëîêíàõ âåñòèáóëÿðíîãî íåðâà ðåãèñòðèðóåòñÿ ñïîíòàííàÿ èìïóëüñàöèÿ. ×àñòîòà ðàçðÿäîâ â íåðâå ïîâûøàåòñÿ ïðè ïîâîðîòàõ ãîëîâû
â îäíó ñòîðîíó è òîðìîçèòñÿ ïðè ïîâîðîòàõ â äðóãóþ ñòîðîíó (äåòåêöèÿ íàïðàâëåíèÿ äâèæåíèÿ). Äâå òðåòè âîëîêîí îáíàðóæèâàþò ýôôåêò àäàïòàöèè (óìåíüøåíèå ÷àñòîòû ðàçðÿäîâ) âî âðåìÿ äëÿùåãîñÿ äåéñòâèÿ óãëîâîãî óñêîðåíèÿ. Íåéðîíû âåñòèáóëÿðíûõ ÿäåð îáëàäàþò ñïîñîáíîñòüþ ðåàãèðîâàòü è íà èçìåíåíèå
ïîëîæåíèÿ êîíå÷íîñòåé, ïîâîðîòû òåëà, ñèãíàëû îò âíóòðåííèõ îðãàíîâ, ò. å. îñóùåñòâëÿòü ñèíòåç èíôîðìàöèè, ïîñòóïàþùåé èç ðàçíûõ èñòî÷íèêîâ.
4.4.3. Ðåôëåêñû, ñâÿçàííûå ñ âåñòèáóëÿðíîé ñòèìóëÿöèåé
Íåéðîíû âåñòèáóëÿðíûõ ÿäåð îáåñïå÷èâàþò êîíòðîëü è óïðàâëåíèå ðàçëè÷íûìè
äâèãàòåëüíûìè ðåàêöèÿìè. Âåñòèáóëî-ñïèíàëüíûå âëèÿíèÿ èçìåíÿþò èìïóëüñàöèþ íåéðîíîâ ñåãìåíòàðíûõ óðîâíåé ñïèííîãî ìîçãà. Òàê îñóùåñòâëÿåòñÿ äèíàìè÷åñêîå ïåðåðàñïðåäåëåíèå òîíóñà ñêåëåòíîé ìóñêóëàòóðû è âêëþ÷àþòñÿ ðåôëåêòîðíûå ðåàêöèè, íåîáõîäèìûå äëÿ ñîõðàíåíèÿ ðàâíîâåñèÿ.  âåñòèáóëîâåãåòàòèâíûå ðåàêöèè âîâëåêàþòñÿ ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòàÿ ñèñòåìà, æåëóäî÷íî-êèøå÷íûé òðàêò è äðóãèå âíóòðåííèå îðãàíû. Ïðè ñèëüíûõ è äëèòåëüíûõ íàãðóçêàõ
íà âåñòèáóëÿðíûé àïïàðàò âîçíèêàåò áîëåçíü äâèæåíèÿ (íàïðèìåð, ìîðñêàÿ áîëåçíü). Âåñòèáóëî-ãëàçîäâèãàòåëüíûå ðåôëåêñû (ãëàçíîé íèñòàãì) ñîñòîÿò â ìåä-
72 Ãëàâà 4. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñåíñîðíûõ ïðîöåññîâ
ëåííîì ðèòìè÷åñêîì äâèæåíèè ãëàç â ïðîòèâîïîëîæíóþ âðàùåíèþ ñòîðîíó, ñìåíÿþùåìñÿ èõ ñêà÷êîì îáðàòíî. Âîçíèêíîâåíèå è õàðàêòåðèñòèêè âðàùàòåëüíîãî
ãëàçíîãî íèñòàãìà — âàæíûå ïîêàçàòåëè ñîñòîÿíèÿ âåñòèáóëÿðíîé ñèñòåìû, êîòîðûå øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ â ýêñïåðèìåíòå è êëèíèêå.
4.4.4. Îñíîâíûå àôôåðåíòíûå ïóòè è ïðîåêöèè
âåñòèáóëÿðíûõ ñèãíàëîâ
Ñóùåñòâóåò äâà îñíîâíûõ ïóòè ïîñòóïëåíèÿ âåñòèáóëÿðíûõ ñèãíàëîâ â êîðó ìîçãà: ïðÿìîé — ÷åðåç âåíòðàëüíîå ïîñòëàòåðàëüíîå ÿäðî è íåïðÿìîé — ÷åðåç âåíòðîëàòåðàëüíîå ÿäðî.  êîðå îñíîâíûå àôôåðåíòíûå ïðîåêöèè âåñòèáóëÿðíîãî àïïàðàòà ëîêàëèçîâàíû â çàäíåé ÷àñòè ïîñòöåíòðàëüíîé èçâèëèíû.  ìîòîðíîé êîðå
êïåðåäè è êíèçó îò öåíòðàëüíîé áîðîçäû îáíàðóæåíà âòîðàÿ âåñòèáóëÿðíàÿ çîíà.
Ëîêàëèçàöèÿ âåñòèáóëÿðíîé çîíû â êîðå ìîçãà ÷åëîâåêà îêîí÷àòåëüíî íå âûÿñíåíà.
4.4.5. Ôóíêöèè âåñòèáóëÿðíîé ñèñòåìû
Âåñòèáóëÿðíàÿ ñèñòåìà ïîìîãàåò îðèåíòèðîâàòüñÿ â ïðîñòðàíñòâå ïðè àêòèâíîì
è ïàññèâíîì äâèæåíèè. Ïðè ïàññèâíîì äâèæåíèè ëàáèðèíòíûé àïïàðàò ñ ïîìîùüþ êîðêîâûõ îòäåëîâ ñèñòåìû àíàëèçèðóåò è çàïîìèíàåò íàïðàâëåíèå äâèæåíèÿ è ïîâîðîòû. Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî â íîðìàëüíûõ
óñëîâèÿõ ïðîñòðàíñòâåííàÿ îðèåíòèðîâêà îáåñïå÷èâàåòÏðè ñèëüíûõ è äëèòåëüñÿ ñîâìåñòíîé äåÿòåëüíîñòüþ çðèòåëüíîé è âåñòèáóëÿðíûõ íàãðóçêàõ íà âåñòèíîé ñèñòåì.
áóëÿðíûé àïïàðàò âîçíèêàåò áîëåçíü äâèæå×óâñòâèòåëüíîñòü âåñòèáóëÿðíîé ñèñòåìû çäîðîâîãî
íèÿ (íàïðèìåð, ìîðñêàÿ
÷åëîâåêà î÷åíü âûñîêà: îòîëèòîâûé àïïàðàò ïîçâîëÿåò
áîëåçíü).
âîñïðèíÿòü óñêîðåíèå ïðÿìîëèíåéíîãî äâèæåíèÿ, ðàâíîå âñåãî 2 ñì/ñ2. Ïîðîã ðàçëè÷åíèÿ íàêëîíà ãîëîâû â
ñòîðîíó — âñåãî îêîëî 1 óãëîâîãî ãðàäóñà, à âïåðåä è íàçàä — 1,5–2 óãëîâûõ ãðàäóñà. Ðåöåïòîðíàÿ ñèñòåìà ïîëóêðóæíûõ êàíàëîâ ïîçâîëÿåò ÷åëîâåêó çàìå÷àòü
óñêîðåíèÿ âðàùåíèÿ â 2–3 óãëîâûõ ãðàäóñà â 1 ñ2.
4.5. Ñîìàòîñåíñîðíàÿ ñèñòåìà
 ñîìàòîñåíñîðíóþ ñèñòåìó âõîäÿò ñèñòåìà êîæíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè è ÷óâñòâèòåëüíàÿ ñèñòåìà ñêåëåòíî-ìûøå÷íîãî àïïàðàòà, ãëàâíàÿ ðîëü â êîòîðîé ïðèíàäëåæèò ïðîïðèîöåïöèè.
4.5.1. Êîæíàÿ ðåöåïöèÿ
Êîæíûå ðåöåïòîðû ñîñðåäîòî÷åíû íà îãðîìíîé êîæíîé ïîâåðõíîñòè (1,4–2,1 ì2).
 êîæå íàõîäèòñÿ ìíîæåñòâî ðåöåïòîðîâ, ÷óâñòâèòåëüíûõ ê ïðèêîñíîâåíèþ, äàâëåíèþ, âèáðàöèè, òåïëó è õîëîäó, à òàêæå ê áîëåâûì ðàçäðàæåíèÿì. Îíè âåñüìà
ðàçëè÷íû ïî ñòðîåíèþ, ëîêàëèçóþòñÿ íà ðàçíîé ãëóáèíå êîæè è ðàñïðåäåëåíû íåðàâíîìåðíî ïî åå ïîâåðõíîñòè. Áîëüøå âñåãî èõ â êîæå ïàëüöåâ ðóê, ëàäîíåé, ïîäîøâ, ãóá è ïîëîâûõ îðãàíîâ. Ó ÷åëîâåêà â êîæå ñ âîëîñÿíûì ïîêðîâîì (90% âñåé
êîæíîé ïîâåðõíîñòè) îñíîâíûì òèïîì ðåöåïòîðîâ ÿâëÿþòñÿ ñâîáîäíûå îêîí÷àíèÿ íåðâíûõ âîëîêîí, èäóùèõ âäîëü ìåëêèõ ñîñóäîâ, à òàêæå áîëåå ãëóáîêî ëîêà-
4.5. Ñîìàòîñåíñîðíàÿ ñèñòåìà 73
ëèçîâàííûå ðàçâåòâëåíèÿ òîíêèõ íåðâíûõ âîëîêîí, îïëåòàþùèõ âîëîñÿíóþ ñóìêó.
Ýòè îêîí÷àíèÿ îáåñïå÷èâàþò âûñîêóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü âîëîñ ê ïðèêîñíîâåíèþ.
Ðåöåïòîðàìè ïðèêîñíîâåíèÿ ÿâëÿþòñÿ òàêæå îñÿçàòåëüíûå ìåíèñêè (äèñêè Ìåðêåëÿ), îáðàçîâàííûå â íèæíåé ÷àñòè ýïèäåðìèñà êîíòàêòîì ñâîáîäíûõ íåðâíûõ
îêîí÷àíèé ñ ìîäèôèöèðîâàííûìè ýïèòåëèàëüíûìè ñòðóêòóðàìè. Èõ îñîáåííî
ìíîãî â êîæå ïàëüöåâ ðóê.
 êîæå, ëèøåííîé âîëîñÿíîãî ïîêðîâà, íàõîäÿò ìíîãî îñÿçàòåëüíûõ òåëåö
(òåëüöà Ìåéñíåðà). Îíè ëîêàëèçîâàíû â ñîñî÷êîâîì ñëîå êîæè ïàëüöåâ ðóê è íîã,
ëàäîíÿõ, ïîäîøâàõ, ãóáàõ, ÿçûêå, ïîëîâûõ îðãàíàõ è ñîñêàõ ãðóäè. Äðóãèìè èíêàïñóëèðîâàííûìè íåðâíûìè îêîí÷àíèÿìè, íî áîëåå ãëóáîêî ðàñïîëîæåííûìè, ÿâëÿþòñÿ ïëàñòèí÷àòûå òåëüöà, èëè òåëüöà Ïà÷èíè (ðåöåïòîðû äàâëåíèÿ
è âèáðàöèè). Îíè èìåþòñÿ òàêæå â ñóõîæèëèÿõ, ñâÿçêàõ, áðûæåéêå.
Òåîðèè êîæíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ìíîãî÷èñëåííû è âî ìíîãîì ïðîòèâîðå÷èâû. Íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåíî ïðåäñòàâëåíèå î íàëè÷èè ñïåöèôè÷åñêèõ ðåöåïòîðîâ äëÿ ÷åòûðåõ îñíîâíûõ âèäîâ êîæíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè: òàêòèëüíîé, òåïëîâîé, õîëîäîâîé è áîëåâîé. Èññëåäîâàíèÿ ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè îäèíî÷íûõ
íåðâíûõ îêîí÷àíèé è âîëîêîí ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ìíîãèå èç íèõ âîñïðèíèìàþò ëèøü ìåõàíè÷åñêèå èëè òåìïåðàòóðíûå ñòèìóëû.
Ìåõàíèçìû âîçáóæäåíèÿ êîæíûõ ðåöåïòîðîâ. Ìåõàíè÷åñêèé ñòèìóë ïðèâîäèò ê äåôîðìàöèè ìåìáðàíû ðåöåïòîðà.  ðåçóëüòàòå ýòîãî ýëåêòðè÷åñêîå ñîïðîòèâëåíèå ìåìáðàíû óìåíüøàåòñÿ, ò. å. óâåëè÷èâàåòñÿ åå
ïðîíèöàåìîñòü äëÿ èîíîâ. ×åðåç ìåìáðàíó ðåöåïòîðà íàÀäàïòàöèÿ êîæíûõ
÷èíàåò òå÷ü èîííûé òîê, ïðèâîäÿùèé ê ãåíåðàöèè ðåìåõàíîðåöåïòîðîâ
öåïòîðíîãî ïîòåíöèàëà. Ïðè äîñòèæåíèè ðåöåïòîðíûì
ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî ìû
ïîòåíöèàëîì êðèòè÷åñêîãî óðîâíÿ äåïîëÿðèçàöèè ãåíåïåðåñòàåì îùóùàòü
ðèðóþòñÿ èìïóëüñû, ðàñïðîñòðàíÿþùèåñÿ ïî âîëîêíó
ïîñòîÿííîå äàâëåíèå
â öåíòðàëüíóþ íåðâíóþ ñèñòåìó.
îäåæäû èëè ïðèâûêàåì
íîñèòü íà ðîãîâèöå ãëàç
Àäàïòàöèÿ êîæíûõ ðåöåïòîðîâ. Ïî ñêîðîñòè àäàïêîíòàêòíûå ëèíçû.
òàöèè ïðè äëÿùåìñÿ äåéñòâèè ðàçäðàæèòåëÿ áîëüøèíñòâî êîæíûõ ðåöåïòîðîâ ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà áûñòðî è
ìåäëåííî àäàïòèðóþùèåñÿ. Íàèáîëåå áûñòðî àäàïòèðóþòñÿ òàêòèëüíûå ðåöåïòîðû, ðàñïîëîæåííûå â âîëîñÿíûõ ôîëëèêóëàõ, à òàêæå
ïëàñòèí÷àòûå òåëüöà. Àäàïòàöèÿ êîæíûõ ìåõàíîðåöåïòîðîâ ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî
ìû ïåðåñòàåì îùóùàòü ïîñòîÿííîå äàâëåíèå îäåæäû èëè ïðèâûêàåì íîñèòü íà
ðîãîâèöå ãëàç êîíòàêòíûå ëèíçû.
4.5.2. Ñâîéñòâà òàêòèëüíîãî âîñïðèÿòèÿ
Îùóùåíèå ïðèêîñíîâåíèÿ è äàâëåíèÿ íà êîæó äîâîëüíî òî÷íî ëîêàëèçóåòñÿ ÷åëîâåêîì íà îïðåäåëåííîì ó÷àñòêå êîæíîé ïîâåðõíîñòè. Ýòà ëîêàëèçàöèÿ âûðàáàòûâàåòñÿ è çàêðåïëÿåòñÿ â îíòîãåíåçå ïðè ó÷àñòèè çðåíèÿ è ïðîïðèîöåïöèè.
Àáñîëþòíàÿ òàêòèëüíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àåòñÿ â ðàçíûõ
÷àñòÿõ êîæè: îò 50 ìã äî 10 ã. Ïðîñòðàíñòâåííîå ðàçëè÷åíèå íà êîæíîé ïîâåðõíîñòè, ò. å. ñïîñîáíîñòü ÷åëîâåêà ðàçäåëüíî âîñïðèíèìàòü ïðèêîñíîâåíèÿ ê äâóì ñîñåäíèì òî÷êàì êîæè, òàêæå ñèëüíî îòëè÷àåòñÿ â ðàçíûõ åå ó÷àñòêàõ. Íà ÿçûêå ïîðîã ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàçëè÷èÿ ðàâåí 0,5 ìì, à íà êîæå ñïèíû — áîëåå 60 ìì. Ýòè
îòëè÷èÿ ñâÿçàíû ãëàâíûì îáðàçîì ñ ðàçëè÷íûìè ðàçìåðàìè êîæíûõ ðåöåïòèâíûõ ïîëåé (îò 0,5 ìì2 äî 3 ñì2) è ñî ñòåïåíüþ èõ ïåðåêðûòèÿ.
74 Ãëàâà 4. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñåíñîðíûõ ïðîöåññîâ
4.5.3. Òåìïåðàòóðíàÿ ðåöåïöèÿ
Òåìïåðàòóðà òåëà ÷åëîâåêà êîëåáëåòñÿ â ñðàâíèòåëüíî óçêèõ ïðåäåëàõ. Ïîýòîìó
èíôîðìàöèÿ î òåìïåðàòóðå âíåøíåé ñðåäû, íåîáõîäèìàÿ äëÿ òåðìîðåãóëÿöèè,
èìååò îñîáî âàæíîå çíà÷åíèå. Òåðìîðåöåïòîðû ðàñïîëàãàþòñÿ â êîæå, íà ðîãîâèöå ãëàçà, â ñëèçèñòûõ îáîëî÷êàõ, à òàêæå â ãèïîòàëàìóñå. Áîëüøå âñåãî òåðìîðåöåïòîðîâ â êîæå ëèöà è øåè. Îíè ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà õîëîäîâûå è òåïëîâûå
(ïîñëåäíèõ íàìíîãî ìåíüøå). Ïîëàãàþò, ÷òî òåðìîðåöåïòîðàìè ìîãóò áûòü íåìèåëèíèçèðîâàííûå îêîí÷àíèÿ äåíäðèòîâ àôôåðåíòíûõ íåéðîíîâ.
Òåðìîðåöåïòîðû ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà ñïåöèôè÷åñêèå è íåñïåöèôè÷åñêèå. Ïåðâûå îòâå÷àþò ëèøü íà òåìïåðàòóðíîå âîçäåéñòâèå, âòîðûå ðåàãèðóþò è íà ìåõàíè÷åñêîå ðàçäðàæåíèå. Ðåöåïòèâíûå ïîëÿ áîëüøèíñòâà òåðìîðåöåïòîðîâ ëîêàëüíû.
Òåðìîðåöåïòîðû ðåàãèðóþò íà èçìåíåíèå òåìïåðàòóðû ïîâûøåíèåì ÷àñòîòû èìïóëüñîâ, óñòîé÷èâî äëÿùèìñÿ â òå÷åíèå âñåãî âðåìåíè äåéñòâèÿ ñòèìóëà. Ýòî ïîâûøåíèå ïðîïîðöèîíàëüíî èçìåíåíèþ òåìïåðàòóðû, ïðè÷åì ïîñòîÿííàÿ ÷àñòîòà
ðàçðÿäîâ ó òåïëîâûõ ðåöåïòîðîâ íàáëþäàåòñÿ â äèàïàçîíå òåìïåðàòóð îò +20 äî
+50°Ñ, à ó õîëîäîâûõ — îò +10 äî +4°Ñ. Äèôôåðåíöèàëüíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü òåðìîðåöåïòîðîâ âåëèêà: äîñòàòî÷íî èçìåíèòü òåìïåðàòóðó íà 0,2°Ñ, ÷òîáû âûçâàòü
äëèòåëüíûå èçìåíåíèÿ èõ èìïóëüñàöèè.
Òåìïåðàòóðíîå îùóùåíèå ÷åëîâåêà çàâèñèò êàê îò àáñîëþòíîãî çíà÷åíèÿ òåìïåðàòóðû, òàê è îò ðàçíèöû òåìïåðàòóðû êîæè è äåéñòâóþùåãî ðàçäðàæèòåëÿ, åãî
ïëîùàäè è ìåñòà ïðèëîæåíèÿ. Taê, åñëè ðóêó äåðæàëè â âîäå ñ òåìïåðàòóðîé
+27°Ñ, òî â ïåðâûé ìîìåíò ïîñëå ïåðåíîñà ðóêè â âîäó, íàãðåòóþ äî +25°Ñ, îíà êàæåòñÿ õîëîäíîé. Îäíàêî óæå ÷åðåç íåñêîëüêî ñåêóíä ñòàíîâèòñÿ âîçìîæíîé îöåíêà àáñîëþòíîé òåìïåðàòóðû.
4.5.4. Áîëåâàÿ ðåöåïöèÿ
Áîëåâàÿ, èëè íîöèöåïòèâíàÿ, ÷óâñòâèòåëüíîñòü èìååò îñîáîå çíà÷åíèå äëÿ âûæèâàíèÿ îðãàíèçìà, òàê êàê ñèãíàëèçèðóåò î äåéñòâèè ÷ðåçìåðíî ñèëüíûõ è âðåäíûõ ôàêòîðîâ.  ñèìïòîìîêîìïëåêñå ìíîãèõ çàáîëåâàíèé áîëü — îäíî èç ïåðâûõ,
à èíîãäà è åäèíñòâåííîå ïðîÿâëåíèå ïàòîëîãèè è âàæíûé ïîêàçàòåëü äëÿ äèàãíîñòèêè.
Äî ñèõ ïîð íåÿñíî, åñòü ëè ñïåöèôè÷åñêèå áîëåâûå ðåöåïòîðû. Ñôîðìóëèðîâàíû äâå àëüòåðíàòèâíûå ãèïîòåçû îá îðãàíèçàöèè áîëåâîãî âîñïðèÿòèÿ:
u
u
ñóùåñòâóþò ñïåöèôè÷åñêèå áîëåâûå ðåöåïòîðû (ñâîáîäíûå íåðâíûå îêîí÷àíèÿ ñ âûñîêèì ïîðîãîì ðåàêöèè);
ñïåöèôè÷åñêèõ áîëåâûõ ðåöåïòîðîâ íå ñóùåñòâóåò, è áîëü âîçíèêàåò ïðè
ñâåðõñèëüíîì ðàçäðàæåíèè ëþáûõ ðåöåïòîðîâ.
 ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèõ îïûòàõ îáíàðóæåíî, ÷òî íåêîòîðûå âîëîêíà (òèïà Ñ)
ðåàãèðóþò ïðåèìóùåñòâåííî íà ÷ðåçìåðíûå ìåõàíè÷åñêèå, à äðóãèå — íà ÷ðåçìåðíûå òåïëîâûå âîçäåéñòâèÿ. Ïðè áîëåâûõ ðàçäðàæåíèÿõ èìïóëüñû âîçíèêàþò òàêæå
â âîëîêíàõ äðóãîãî òèïà (À). Ñîîòâåòñòâåííî ðàçíîé ñêîðîñòè ïðîâåäåíèÿ èìïóëüñîâ â âîëîêíàõ òèïà Ñ è À îòìå÷àåòñÿ äâîéíîå îùóùåíèå áîëè: âíà÷àëå ÷åòêîå ïî
ëîêàëèçàöèè è êîðîòêîå, à çàòåì — äëèòåëüíîå, ðàçëèòîå è ñèëüíîå («æãó÷åå»).
Ìåõàíèçì âîçáóæäåíèÿ ðåöåïòîðîâ ïðè áîëåâûõ âîçäåéñòâèÿõ ïîêà íå âûÿñíåí. Ïðåäïîëàãàþò, ÷òî çíà÷èìûìè ÿâëÿþòñÿ èçìåíåíèÿ ðÍ òêàíè â îáëàñòè íåðâ-
4.5. Ñîìàòîñåíñîðíàÿ ñèñòåìà 75
íîãî îêîí÷àíèÿ, òàê êàê ýòîò ôàêòîð îáëàäàåò áîëåâûì ýôôåêòîì ïðè êîíöåíòðàöèÿõ âîäîðîäíûõ èîíîâ, âñòðå÷àþùèõñÿ â ðåàëüíûõ óñëîâèÿõ. Òàêèì îáðàçîì,
íàèáîëåå îáùåé ïðè÷èíîé âîçíèêíîâåíèÿ áîëè ìîæíî ñ÷èòàòü èçìåíåíèå êîíöåíòðàöèè ýòèõ èîíîâ ïðè òîêñè÷åñêîì âîçäåéñòâèè íà äûõàòåëüíûå ôåðìåíòû
èëè ïðè ìåõàíè÷åñêîì èëè òåðìè÷åñêîì ïîâðåæäåíèè êëåòî÷íûõ ìåìáðàí.
Àäàïòàöèÿ áîëåâûõ ðåöåïòîðîâ âîçìîæíà: îùóùåíèå óêîëà îò ïðîäîëæàþùåé îñòàâàòüñÿ â êîæå èãëû áûñòðî ïðîõîäèò. Îäíàêî â î÷åíü ìíîãèõ ñëó÷àÿõ áîëåâûå ðåöåïòîðû íå îáíàðóæèâàþò ñóùåñòâåííîé àäàïòàöèè, ÷òî äåëàåò ñòðàäàíèÿ áîëüíîãî îñîáåííî äëèòåëüíûìè è òðåáóåò ïðèìåíåíèÿ àíàëüãåòèêîâ.
Áîëåâûå ðàçäðàæåíèÿ âûçûâàþò ðÿä ðåôëåêòîðíûõ ñîìàòè÷åñêèõ è âåãåòàòèâíûõ ðåàêöèé. Åñëè ýòè ðåàêöèè âûðàæåíû óìåðåííî, òî îíè èìåþò ïðèñïîñîáèòåëüíîå çíà÷åíèå, íî ìîãóò ïðèâåñòè è ê òÿæåëûì ïàòîëîãè÷åñêèì ýôôåêòàì
(«áîëåâîé øîê»). Ïðè áîëåâûõ âîçäåéñòâèÿõ íà êîæó ÷åëîâåê ëîêàëèçóåò èõ äîñòàòî÷íî òî÷íî, íî ïðè çàáîëåâàíèÿõ âíóòðåííèõ îðãàíîâ ÷àñòû òàê íàçûâàåìûå
îòðàæåííûå áîëè, ïðîåöèðóþùèåñÿ â îïðåäåëåííûå ÷àñòè êîæíîé ïîâåðõíîñòè
(çîíû Çàõàðüèíà—Ãåäà). Òàê, ïðè ñòåíîêàðäèè êðîìå áîëåé â îáëàñòè ñåðäöà îùóùàåòñÿ áîëü â ëåâîé ðóêå è ëîïàòêå. Ïðè òàêòèëüíûõ, òåìïåðàòóðíûõ è áîëåâûõ
ðàçäðàæåíèÿõ «àêòèâíûõ» òî÷åê êîæíîé ïîâåðõíîñòè (èãëîóêàëûâàíèå èëè àêóïóíêòóðà) âêëþ÷àþòñÿ öåïè ðåôëåêòîðíûõ ðåàêöèé, îïîñðåäóåìûõ öåíòðàëüíîé
è âåãåòàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìîé. Îíè ìîãóò èçáèðàòåëüíî èçìåíÿòü êðîâîñíàáæåíèå è òðîôèêó òåõ èëè èíûõ îðãàíîâ è òêàíåé.
4.5.5. Ìûøå÷íàÿ è ñóñòàâíàÿ ðåöåïöèÿ (ïðîïðèîöåïöèÿ)
 ìûøöàõ ÷åëîâåêà ñîäåðæàòñÿ òðè òèïà ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ðåöåïòîðîâ: ïåðâè÷íûå îêîí÷àíèÿ âåðåòåí, âòîðè÷íûå îêîí÷àíèÿ âåðåòåí è ñóõîæèëüíûå ðåöåïòîðû Ãîëüäæè. Ýòè ðåöåïòîðû ðåàãèðóþò íà ìåõàíè÷åñêèå ðàçäðàæåíèÿ è ó÷àñòâóþò
â êîîðäèíàöèè äâèæåíèé, ÿâëÿÿñü èñòî÷íèêîì èíôîðìàöèè î ñîñòîÿíèè äâèãàòåëüíîãî àïïàðàòà (ñì. òàêæå ãëàâó 5).
Ìûøå÷íîå âåðåòåíî èìååò äëèíó â íåñêîëüêî ìèëëèÂåðåòåíà äàþò ìîçãó
ìåòðîâ, øèðèíó â äåñÿòûå äîëè ìèëëèìåòðà, îäåòî êàïñóèíôîðìàöèþ
ëîé è ðàñïîëîæåíî â òîëùå ìûøöû. Â ðàññëàáëåííîé
î äëèíå ìûøöû
è åå èçìåíåíèÿõ.
ìûøöå èìïóëüñàöèÿ, èäóùàÿ îò âåðåòåí, íåâåëèêà, íî
îíè ðåàãèðóþò ïîâûøåíèåì ÷àñòîòû ðàçðÿäîâ íà óäëèíåíèå ìûøöû. Òàêèì îáðàçîì, âåðåòåíà äàþò ìîçãó èíôîðìàöèþ î äëèíå ìûøöû è
åå èçìåíåíèÿõ. Èìïóëüñàöèÿ, èäóùàÿ îò âåðåòåí, â ñïèííîì ìîçãå âîçáóæäàåò ìîòîíåéðîíû ñâîåé ìûøöû è òîðìîçèò ìîòîíåéðîíû ìûøöû-àíòàãîíèñòà, à òàêæå
âîçáóæäàåò ìîòîíåéðîíû ñãèáàòåëåé è òîðìîçèò ìîòîíåéðîíû ðàçãèáàòåëåé.
Ñóõîæèëüíûå ðåöåïòîÑóõîæèëüíûå ðåöåïòîðû Ãîëüäæè íàõîäÿòñÿ â çîíå
ðû èíôîðìèðóþò ìîçã
î ñèëå, ðàçâèâàåìîé
ñîåäèíåíèÿ ìûøå÷íûõ âîëîêîí ñ ñóõîæèëèåì è ðàñïîëîìûøöåé.
æåíû ïîñëåäîâàòåëüíî ïî îòíîøåíèþ ê ìûøå÷íûì âîëîêíàì. Îíè ñëàáî ðåàãèðóþò íà ðàñòÿæåíèå ìûøöû, íî
âîçáóæäàþòñÿ ïðè åå ñîêðàùåíèè, ïðè÷åì èõ èìïóëüñàöèÿ ïðîïîðöèîíàëüíà ñèëå ñîêðàùåíèÿ. Ïîýòîìó ñóõîæèëüíûå ðåöåïòîðû èíôîðìèðóþò ìîçã î ñèëå, ðàçâèâàåìîé ìûøöåé. Èäóùèå îò ýòèõ ðåöåïòîðîâ âîëîêíà â ñïèííîì ìîçãå âûçûâàþò òîðìîæåíèå ìîòîíåéðîíîâ ñîáñòâåííîé ìûøöû è âîçáóæäåíèå ìîòîíåéðîíîâ ìûøöû-àíòàãîíèñòà. Èíôîðìàöèÿ îò ìûøå÷íûõ ðåöåïòîðîâ ïî âîñõîäÿùèì
76 Ãëàâà 4. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñåíñîðíûõ ïðîöåññîâ
ïóòÿì ñïèííîãî ìîçãà ïîñòóïàåò â âûñøèå îòäåëû öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû,
âêëþ÷àÿ êîðó áîëüøîãî ìîçãà.
Ñóñòàâíûå ðåöåïòîðû èçó÷åíû ìåíüøå, ÷åì ìûøå÷íûå. Èçâåñòíî, ÷òî îíè
ðåàãèðóþò íà ïîëîæåíèå ñóñòàâà è íà èçìåíåíèÿ ñóñòàâíîãî óãëà, ó÷àñòâóÿ òàêèì
îáðàçîì â ñèñòåìå îáðàòíûõ ñâÿçåé îò äâèãàòåëüíîãî àïïàðàòà.
4.5.6. Ïåðåäà÷à è ïåðåðàáîòêà
ñîìàòîñåíñîðíîé èíôîðìàöèè
×óâñòâèòåëüíîñòü êîæè è îùóùåíèå äâèæåíèÿ ñâÿçàíû ñ ïðîâåäåíèåì â ìîçã ñèãíàëîâ îò ðåöåïòîðîâ ïî äâóì îñíîâíûì ïóòÿì, èëè òðàêòàì: ëåìíèñêîâîìó è ñïèíîòàëàìè÷åñêîìó, ðàçëè÷àþùèìñÿ ïî ñâîèì ñâîéñòâàì.
Ëåìíèñêîâûé ïóòü ïåðåäàåò â ìîçã ñèãíàëû î ïðèêîñíîâåíèè ê êîæå, äàâëåíèè
íà íåå è äâèæåíèÿõ â ñóñòàâàõ. Îòëè÷èòåëüíàÿ îñîáåííîñòü ýòîãî ïóòè — áûñòðàÿ
ïåðåäà÷à â ìîçã íàèáîëåå òî÷íîé èíôîðìàöèè, äèôôåðåíöèðîâàííîé ïî ñèëå
è ìåñòó âîçäåéñòâèÿ.
Ðèñ. 4.10. Êîðêîâîå ïðåäñòàâèòåëüñòâî êîæíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè
Ðàñïîëîæåíèå â ñîìàòîñåíñîðíîé çîíå êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé ìîçãà
÷åëîâåêà ïðîåêöèé ðàçëè÷íûõ ÷àñòåé òåëà: 1 — ïîëîâûå îðãàíû; 2 — ïàëüöû íîãè; 3 — ñòóïíÿ; 4 — ãîëåíü; 5 — áåäðî; 6 — òóëîâèùå; 7 — øåÿ; 8 —
ãîëîâà; 9 — ïëå÷î; 10, 11 —ëîêîòü; 12 — ïðåäïëå÷üå; 13 — çàïÿñòüå;
14 — êèñòü; 15 — 19 — ïàëüöû ðóêè; 20 — ãëàçà; 21 — íîñ; 22 — ëèöî;
23 — âåðõíÿÿ ãóáà; 24, 26 — çóáû; 25 — íèæíÿÿ ãóáà; 27 — ÿçûê; 28 —
ãëîòêà; 29 — âíóòðåííèå îðãàíû. Ðàçìåðû èçîáðàæåíèé ÷àñòåé òåëà ñîîòâåòñòâóþò ðàçìåðàì èõ ñåíñîðíîãî ïðåäñòàâèòåëüñòâà
4.6. Îáîíÿòåëüíàÿ ñèñòåìà 77
Ïî ìåðå ïåðåõîäà íà âñå áîëåå âûñîêèå óðîâíè èçìåíÿþòñÿ íåêîòîðûå âàæíûå
ñâîéñòâà íåéðîíîâ ëåìíèñêîâîãî ïóòè. Çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èâàþòñÿ ðåöåïòèâíûå
ïîëÿ íåéðîíîâ (â ïðîäîëãîâàòîì ìîçãå — â 2–30 ðàç, à â êîðå ìîçãà — â 15–
100 ðàç). Íåñìîòðÿ íà óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ ðåöåïòèâíûõ ïîëåé, íåéðîíû îñòàþòñÿ äîñòàòî÷íî ñïåöèôè÷íûìè (íåéðîíû ïîâåðõíîñòíîãî ïðèêîñíîâåíèÿ, ãëóáîêîãî ïðèêîñíîâåíèÿ, íåéðîíû äâèæåíèÿ â ñóñòàâàõ è íåéðîíû ïîëîæåíèÿ èëè óãëà ñãèáàíèÿ ñóñòàâîâ). Äëÿ êîðêîâîé ÷àñòè ëåìíèñêîâîãî ïóòè õàðàêòåðíà ÷åòêàÿ
òîïîãðàôè÷åñêàÿ îðãàíèçàöèÿ, ò. å. ïðîåêöèÿ êîæíîé ïîâåðõíîñòè îñóùåñòâëÿåòñÿ â öåíòðû ìîçãà ïî ïðèíöèïó «òî÷êà â òî÷êó». Ïðè ýòîì
ïëîùàäü êîðêîâîãî ïðåäñòàâèòåëüñòâà òîé èëè èíîé ÷àñÏëîùàäü êîðêîâîãî
ïðåäñòàâèòåëüñòâà òîé
òè òåëà îïðåäåëÿåòñÿ åå ôóíêöèîíàëüíîé çíà÷èìîñòüþ:
èëè èíîé ÷àñòè òåëà îïôîðìèðóåòñÿ òàê íàçûâàåìûé «ñåíñîðíûé ãîìóíêóëþñ»
ðåäåëÿåòñÿ
åå ôóíêöèî(ðèñ. 4.10). Ðîëü ñîìàòîñåíñîðíîé êîðû ñîñòîèò â èíòåíàëüíîé çíà÷èìîñòüþ:
ãðàëüíîé îöåíêå ñîìàòîñåíñîðíûõ ñèãíàëîâ, âêëþ÷åíèè
ôîðìèðóåòñÿ òàê íàçûèõ â ñôåðó ñîçíàíèÿ è â ñåíñîðíîå îáåñïå÷åíèå âûðàáîòâàåìûé «ñåíñîðíûé
êè íîâûõ äâèãàòåëüíûõ íàâûêîâ.
ãîìóíêóëþñ».
Ñïèíîòàëàìè÷åñêèé ïóòü çíà÷èòåëüíî îòëè÷àåòñÿ îò
ëåìíèñêîâîãî ñðàâíèòåëüíî ìåäëåííîé ïåðåäà÷åé àôôåðåíòíûõ ñèãíàëîâ, íå÷åòêî äèôôåðåíöèðîâàííîé èíôîðìàöèåé î ñâîéñòâàõ ðàçäðàæèòåëÿ è íå î÷åíü ÷åòêîé åå òîïîãðàôè÷åñêîé ëîêàëèçàöèåé. Îí ñëóæèò äëÿ
ïåðåäà÷è òåìïåðàòóðíîé, âñåé áîëåâîé è â çíà÷èòåëüíîé ìåðå òàêòèëüíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè.
Áîëåâàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ïðàêòè÷åñêè íå ïðåäñòàâëåíà íà êîðêîâîì óðîâíå
(ðàçäðàæåíèå êîðû ìîçãà íå âûçûâàåò áîëè), ïîýòîìó ñ÷èòàþò, ÷òî âûñøèì öåíòðîì áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ÿâëÿåòñÿ òàëàìóñ, ãäå 60% íåéðîíîâ â ñîîòâåòñòâóþùèõ ÿäðàõ ÷åòêî ðåàãèðóåò íà áîëåâîå ðàçäðàæåíèå. Òàêèì îáðàçîì, ñïèíîòàëàìè÷åñêàÿ ñèñòåìà èãðàåò âàæíóþ ðîëü â îðãàíèçàöèè ãåíåðàëèçîâàííûõ îòâåòîâ
íà äåéñòâèå áîëåâûõ, òåìïåðàòóðíûõ è òàêòèëüíûõ ðàçäðàæèòåëåé.
4.6. Îáîíÿòåëüíàÿ ñèñòåìà
Ðåöåïòîðû îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû ðàñïîëîæåíû â îáëàñòè âåðõíèõ íîñîâûõ õîäîâ. Îáîíÿòåëüíûé ýïèòåëèé èìååò òîëùèíó 100–150 ìêì è ñîäåðæèò îêîëî
10 ìëí ðåöåïòîðíûõ êëåòîê äèàìåòðîì 5–10 ìêì, ðàñïîëîæåííûõ ìåæäó îïîðíûìè êëåòêàìè (ðèñ. 4.11). Íà ïîâåðõíîñòè êàæäîé îáîíÿòåëüíîé êëåòêè èìååòñÿ
ñôåðè÷åñêîå óòîëùåíèå — îáîíÿòåëüíàÿ áóëàâà, èç êîòîðîé âûñòóïàåò 6–12 âîëîñêîâ äëèíîé äî 10 ìêì. Îáîíÿòåëüíûå âîëîñêè ïîãðóæåíû â æèäêóþ ñðåäó, âûðàáàòûâàåìóþ áîóìåíîâûìè æåëåçàìè. Íàëè÷èå ïîäîáíûõ âîëîñêîâ â äåñÿòêè
ðàç óâåëè÷èâàåò ïëîùàäü êîíòàêòà ðåöåïòîðà ñ ìîëåêóëàìè ïàõó÷èõ âåùåñòâ. Îò
íèæíåé ÷àñòè ðåöåïòîðíîé êëåòêè îòõîäèò àêñîí. Àêñîíû âñåõ ðåöåïòîðîâ îáðàçóþò îáîíÿòåëüíûé íåðâ, êîòîðûé ïðîõîäèò ÷åðåç îñíîâàíèå ÷åðåïà è âñòóïàåò
â îáîíÿòåëüíóþ ëóêîâèöó.
Ìîëåêóëû ïàõó÷èõ âåùåñòâ ïîïàäàþò â îáîíÿòåëüíóþ ñëèçü ñ òîêîì âîçäóõà.
Çäåñü îíè âçàèìîäåéñòâóþò ñ íàõîäÿùèìñÿ â âîëîñêàõ ðåöåïòîðà ðåöåïòîðíûì
áåëêîì. Â ðåçóëüòàòå ýòîãî âçàèìîäåéñòâèÿ â ìåìáðàíå ðåöåïòîðà îòêðûâàþòñÿ
íàòðèåâûå êàíàëû è ãåíåðèðóåòñÿ ðåöåïòîðíûé ïîòåíöèàë. Ýòî ïðèâîäèò ê èìïóëüñíîìó ðàçðÿäó â àêñîíå ðåöåïòîðà — âîëîêíå îáîíÿòåëüíîãî íåðâà.
78 Ãëàâà 4. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñåíñîðíûõ ïðîöåññîâ
Êàæäàÿ ðåöåïòîðíàÿ êëåòêà ñïîñîáíà îòâåòèòü âîçáóæäåíèåì íà õàðàêòåðíûé
äëÿ íåå, õîòÿ è øèðîêèé, ñïåêòð ïàõó÷èõ âåùåñòâ. Ñïåêòðû ÷óâñòâèòåëüíîñòè ðàçíûõ êëåòîê ñèëüíî ïåðåêðûâàþòñÿ. Âñëåäñòâèå ýòîãî áîëåå ÷åì 50% ïàõó÷èõ âåùåñòâ îêàçûâàþòñÿ îáùèìè äëÿ ëþáûõ äâóõ îáîíÿòåëüíûõ êëåòîê.
Ýëåêòðîîëüôàêòîãðàììîé íàçûâàþò ñóììàðíûé ýëåêòðè÷åñêèé ïîòåíöèàë,
ðåãèñòðèðóåìûé îò ïîâåðõíîñòè îáîíÿòåëüíîãî ýïèòåëèÿ. Ýòî ìîíîôàçíàÿ íåãàòèâíàÿ âîëíà äëèòåëüíîñòüþ â íåñêîëüêî ñåêóíä, âîçíèêàþùàÿ äàæå ïðè êðàòêîâðåìåííîì âîçäåéñòâèè ïàõó÷åãî âåùåñòâà.
Êîäèðîâàíèå îáîíÿòåëüíîé èíôîðìàöèè. Îäèíî÷íûå ðåöåïòîðû îòâå÷àþò íà
çàïàõ óâåëè÷åíèåì ÷àñòîòû èìïóëüñàöèè, êîòîðîå çàâèñèò îò êà÷åñòâà è èíòåí-
Ðèñ. 4.11. Ñõåìà ñòðîåíèÿ îáîíÿòåëüíîãî ýïèòåëèÿ ïî äàííûì ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè
ÎÁ — îáîíÿòåëüíàÿ áóëàâà; ÎÊ — îïîðíàÿ êëåòêà; ÖÎ — öåíòðàëüíûå îòðîñòêè îáîíÿòåëüíûõ êëåòîê; ÁÊ — áàçàëüíàÿ êëåòêà; ÁÌ — áàçàëüíàÿ ìåìáðàíà;
ÂË — îáîíÿòåëüíûå âîëîñêè; ÌÂÐ — ìèêðîâîðñèíêè îáîíÿòåëüíûõ è ÌÂÎ —
ìèêðîâîðñèíêè îïîðíûõ êëåòîê
4.7. Âêóñîâàÿ ñèñòåìà 79
ñèâíîñòè ñòèìóëà. Êàæäûé îáîíÿòåëüíûé ðåöåïòîð îòâå÷àåò íà ìíîãèå ïàõó÷èå
âåùåñòâà, îòäàâàÿ ïðåäïî÷òåíèå íåêîòîðûì èç íèõ. Ñ÷èòàþò, ÷òî íà ýòèõ ñâîéñòâàõ ðåöåïòîðîâ ìîæåò áûòü îñíîâàíî êîäèðîâàíèå çàïàõîâ è èõ îïîçíàíèå â öåíòðàõ îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû.  îáîíÿòåëüíîé ëóêîâèöå ðåãèñòðèðóåòñÿ ýëåêòðè÷åñêèé îòâåò, êîòîðûé çàâèñèò îò ïàõó÷åãî âåùåñòâà: ïðè ðàçíûõ çàïàõàõ
ìåíÿåòñÿ ïðîñòðàíñòâåííàÿ ìîçàèêà âîçáóæäåííûõ è çàòîðìîæåííûõ ó÷àñòêîâ
îáîíÿòåëüíîé ëóêîâèöû.
Öåíòðàëüíûå ïðîåêöèè îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû. Âûõîäÿùèé èç ëóêîâèöû
îáîíÿòåëüíûé òðàêò íàïðàâëÿåòñÿ â ðàçíûå îòäåëû ìîçãà: ïåðåäíåå îáîíÿòåëüíîå
ÿäðî, îáîíÿòåëüíûé áóãîðîê, ïðåïèðèôîðìíóþ êîðó, ïåðèàìèãäàëÿðíóþ êîðó è
÷àñòü ÿäåð ìèíäàëåâèäíîãî êîìïëåêñà. Îáîíÿòåëüíàÿ ëóêîâèöà ñâÿçàíà òàêæå ñ
ãèïïîêàìïîì, ïèðèôîðìíîé êîðîé è äðóãèìè îòäåëàìè «îáîíÿòåëüíîãî ìîçãà»
÷åðåç íåñêîëüêî ïåðåêëþ÷åíèé. Íàëè÷èå ìíîãèõ öåíòðîâ «îáîíÿòåëüíîãî ìîçãà»
îáåñïå÷èâàåò ñâÿçü îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû ñ äðóãèìè ñåíñîðíûìè ñèñòåìàìè è
îðãàíèçàöèþ íà ýòîé îñíîâå ïèùåâîãî, îáîðîíèòåëüíîãî è ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ.
×óâñòâèòåëüíîñòü îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû ÷åëîâåêà
÷ðåçâû÷àéíî âåëèêà: îäèí îáîíÿòåëüíûé ðåöåïòîð ìîæåò
Îáîíÿòåëüíûé ðåöåïòîð ìîæåò áûòü
áûòü âîçáóæäåí îäíîé ìîëåêóëîé ïàõó÷åãî âåùåñòâà,
âîçáóæäåí îäíîé
à âîçáóæäåíèå íåáîëüøîãî êîëè÷åñòâà ðåöåïòîðîâ ïðèâîìîëåêóëîé ïàõó÷åãî
äèò ê âîçíèêíîâåíèþ îùóùåíèÿ. Â òî æå âðåìÿ èçìåíåâåùåñòâà.
íèå èíòåíñèâíîñòè çàïàõà (äèôôåðåíöèàëüíûé ïîðîã)
îöåíèâàåòñÿ ëþäüìè äîâîëüíî ãðóáî: íàèìåíüøåå âîñïðèíèìàåìîå ðàçëè÷èå â ñèëå çàïàõà ñîñòàâëÿåò 30–60% îò åãî èñõîäíîé êîíöåíòðàöèè. Àäàïòàöèÿ â îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìå ïðîèñõîäèò ñðàâíèòåëüíî ìåäëåííî
(äåñÿòêè ñåêóíä èëè ìèíóòû) è çàâèñèò îò ñêîðîñòè ïîòîêà âîçäóõà íàä îáîíÿòåëüíûì ýïèòåëèåì è îò êîíöåíòðàöèè ïàõó÷åãî âåùåñòâà.
4.7. Âêóñîâàÿ ñèñòåìà
 ïðîöåññå ýâîëþöèè âêóñ ôîðìèðîâàëñÿ êàê ìåõàíèçì âûáîðà èëè îòâåðæåíèÿ
ïèùè. Âûáîð ïðåäïî÷èòàåìîé ïèùè îò÷àñòè îñíîâàí íà âðîæäåííûõ ìåõàíèçìàõ,
íî â çíà÷èòåëüíîé ìåðå çàâèñèò îò ñâÿçåé, âûðàáîòàííûõ â îíòîãåíåçå. Âêóñ, òàê
æå êàê è îáîíÿíèå, îñíîâàí íà õåìîðåöåïöèè è äàåò èíôîðìàöèþ î õàðàêòåðå è
êîíöåíòðàöèè âåùåñòâ, ïîñòóïàþùèõ â ðîò. Â ðåçóëüòàòå çàïóñêàþòñÿ ðåàêöèè,
èçìåíÿþùèå ðàáîòó îðãàíîâ ïèùåâàðåíèÿ èëè âåäóùèå ê óäàëåíèþ âðåäíûõ âåùåñòâ, ïîïàâøèõ â ðîò.
4.7.1. Âêóñîâûå ðåöåïòîðû
Âêóñîâûå ðåöåïòîðû ñêîíöåíòðèðîâàíû âî âêóñîâûõ ïî÷êàõ, ðàñïîëîæåííûõ íà
ÿçûêå, çàäíåé ñòåíêå ãëîòêè, ìÿãêîì í¸áå, ìèíäàëèíå è íàäãîðòàííèêå. Áîëüøå
âñåãî èõ íà êîí÷èêå ÿçûêà. Êàæäàÿ èç ïðèìåðíî 10 000 âêóñîâûõ ïî÷åê ÷åëîâåêà
ñîñòîèò èç íåñêîëüêèõ ðåöåïòîðíûõ è îïîðíûõ êëåòîê. Âêóñîâàÿ ïî÷êà ñîåäèíåíà
ñ ïîëîñòüþ ðòà ÷åðåç âêóñîâóþ ïîðó. Âêóñîâàÿ ðåöåïòîðíàÿ êëåòêà èìååò äëèíó
10–20 ìêì è øèðèíó 3–4 ìêì è ñíàáæåíà íà êîíöå, îáðàùåííîì â ïðîñâåò ïîðû,
30–40 òîí÷àéøèìè ìèêðîâîðñèíêàìè. Ñ÷èòàþò, ÷òî îíè èãðàþò âàæíóþ ðîëü â
ðåöåïöèè õèìè÷åñêèõ âåùåñòâ, àäñîðáèðîâàííûõ â êàíàëå ïî÷êè. Ìíîãèå ýòàïû
80 Ãëàâà 4. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñåíñîðíûõ ïðîöåññîâ
ïðåîáðàçîâàíèÿ õèìè÷åñêîé ýíåðãèè âêóñîâûõ âåùåñòâ â ýíåðãèþ íåðâíîãî âîçáóæäåíèÿ âêóñîâûõ ðåöåïòîðîâ åùå íåèçâåñòíû.
Ýëåêòðè÷åñêèå ïîòåíöèàëû âêóñîâîé ñèñòåìû. Ñóììàðíûé ïîòåíöèàë ðåöåïòîðíûõ êëåòîê âîçíèêàåò ïðè ðàçäðàæåíèè ÿçûêà ñàõàðîì, ñîëüþ è êèñëîòîé. Îí
ðàçâèâàåòñÿ ìåäëåííî: ìàêñèìóì ïîòåíöèàëà ïðèõîäèò×åòûðå îñíîâíûõ âêóñîñÿ íà 10–15 ñ ïîñëå âîçäåéñòâèÿ, õîòÿ ýëåêòðè÷åñêàÿ àêâûõ îùóùåíèÿ —
òèâíîñòü â âîëîêíàõ âêóñîâîãî íåðâà íà÷èíàåòñÿ ðàíüøå.
ãîðüêîå, ñëàäêîå,
Ïðîâîäÿùèå ïóòè è öåíòðû âêóñà. Ïðîâîäíèêàìè äëÿ
êèñëîå è ñîëåíîå —
âñåõ âèäîâ âêóñîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ñëóæàò òàê íàçûêîäèðóþòñÿ íå èìïóëüâàåìàÿ áàðàáàííàÿ ñòðóíà è ÿçûêîãëîòî÷íûé íåðâ, ÿäðà
ñàöèåé â îäèíî÷íûõ âîêîòîðûõ
ðàñïîëîæåíû â ïðîäîëãîâàòîì ìîçãå. Ìíîãèå èç
ëîêíàõ, à ðàñïðåäåëåíèâîëîêîí ñïåöèôè÷íû, òàê êàê îòâå÷àþò ëèøü íà ñîëü, êèåì ÷àñòîòû ðàçðÿäîâ
ñëîòó, õèíèí èëè ñàõàð. Íàèáîëåå óáåäèòåëüíîé ñ÷èòàåòâ áîëüøîé ãðóïïå
ñÿ ãèïîòåçà î òîì, ÷òî ÷åòûðå îñíîâíûõ âêóñîâûõ îùóùåâîëîêîí.
íèÿ — ãîðüêîå, ñëàäêîå, êèñëîå è ñîëåíîå — êîäèðóþòñÿ íå
èìïóëüñàöèåé â îäèíî÷íûõ âîëîêíàõ, à ðàñïðåäåëåíèåì ÷àñòîòû ðàçðÿäîâ â áîëüøîé ãðóïïå âîëîêîí, ïî-ðàçíîìó âîçáóæäàåìûõ âêóñîâûì âåùåñòâîì.
Àôôåðåíòíûå ñèãíàëû, âûçâàííûå âêóñîâîé ñòèìóëÿöèåé, ïîñòóïàþò â ÿäðî
«îäèíî÷íîãî ïó÷êà» ñòâîëà ìîçãà. Îò ýòîãî ÿäðà àêñîíû âòîðûõ íåéðîíîâ âîñõîäÿò â ñîñòàâå ìåäèàëüíîé ïåòëè äî òàëàìóñà, ãäå ðàñïîëîæåíû òðåòüè íåéðîíû,
àêñîíû êîòîðûõ íàïðàâëÿþòñÿ â êîðêîâûé öåíòð âêóñà.
4.7.2. Âêóñîâûå îùóùåíèÿ è âîñïðèÿòèå
Ó ðàçíûõ ëþäåé àáñîëþòíûå ïîðîãè âêóñîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ñóùåñòâåííî
îòëè÷àþòñÿ âïëîòü äî «âêóñîâîé ñëåïîòû» ê îòäåëüíûì âåùåñòâàì. Àáñîëþòíûå
ïîðîãè âêóñîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè çàâèñÿò îò ñîñòîÿíèÿ
îðãàíèçìà, èçìåíÿÿñü, íàïðèìåð, ïðè ãîëîäàíèè è áåðåìåííîñòè. Àáñîëþòíûé ïîðîã âêóñîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè îöåíèâàþò ïî âîçíèêíîâåíèþ íåîïðåäåëåííîãî
âêóñîâîãî îùóùåíèÿ, îòëè÷àþùåãîñÿ îò âêóñà äèñòèëëèðîâàííîé âîäû. Äèôôåðåíöèàëüíûå ïîðîãè âêóñîâîãî
Ïåðåêðåñòíàÿ àäàïòàöèÿ
çàêëþ÷àåòñÿ â èçìåíåðàçëè÷åíèÿ ìèíèìàëüíû ïðè ñðåäíèõ êîíöåíòðàöèÿõ âåíèè ÷óâñòâèòåëüíîñòè
ùåñòâ, íî ïðè ïåðåõîäå ê áîëüøèì êîíöåíòðàöèÿì ðåçêî
ê îäíîìó âêóñîâîìó
ïîâûøàþòñÿ. Òàê, 20%-íûé ðàñòâîð ñàõàðà âîñïðèíèìàâåùåñòâó ïðè äåéñòâèè
åòñÿ êàê ìàêñèìàëüíî ñëàäêèé, 10%-íûé ðàñòâîð õëîðèäà
äðóãîãî.
íàòðèÿ êàê ìàêñèìàëüíî ñîëåíûé, 0,2%-íûé ðàñòâîð ñîëÿíîé êèñëîòû — êàê ìàêñèìàëüíî êèñëûé, à 0,1%-íûé
ðàñòâîð ñóëüôàòà õèíèíà — êàê ìàêñèìàëüíî ãîðüêèé. Ïîðîãîâûé êîíòðàñò (dI/I)
äëÿ ðàçíûõ âåùåñòâ çíà÷èòåëüíî êîëåáëåòñÿ.
Âêóñîâàÿ àäàïòàöèÿ. Ïðè äëèòåëüíîì äåéñòâèè âêóñîâîãî âåùåñòâà ðàçâèâàåòñÿ àäàïòàöèÿ ê íåìó, êîòîðàÿ ïðîïîðöèîíàëüíà êîíöåíòðàöèè ðàñòâîðà. Àäàïòàöèÿ ê ñëàäêîìó è ñîëåíîìó ðàçâèâàåòñÿ áûñòðåå, ÷åì ê ãîðüêîìó è êèñëîìó. Îáíàðóæåíà è ïåðåêðåñòíàÿ àäàïòàöèÿ, ò. å. èçìåíåíèå ÷óâñòâèòåëüíîñòè ê îäíîìó
âåùåñòâó ïðè äåéñòâèè äðóãîãî. Ïîñëåäîâàòåëüíîå ïðèìåíåíèå íåñêîëüêèõ âêóñîâûõ ðàçäðàæèòåëåé äàåò ýôôåêòû âêóñîâîãî êîíòðàñòà. Íàïðèìåð, àäàïòàöèÿ ê
ãîðüêîìó ïîâûøàåò ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê êèñëîìó è ñîëåíîìó, à àäàïòàöèÿ ê ñëàäêîìó îáîñòðÿåò âîñïðèÿòèå âñåõ äðóãèõ âêóñîâûõ îùóùåíèé. Ïðè ñìåøåíèè íå-
4.8. Âèñöåðàëüíàÿ ñåíñîðíàÿ ñèñòåìà 81
ñêîëüêèõ âêóñîâûõ âåùåñòâ âîçíèêàåò íîâîå âêóñîâîå îùóùåíèå, îòëè÷àþùååñÿ
îò âêóñà ñîñòàâëÿþùèõ ñìåñü êîìïîíåíòîâ.
4.8. Âèñöåðàëüíàÿ ñåíñîðíàÿ ñèñòåìà
Áîëüøàÿ ðîëü â æèçíåäåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà ïðèíàäëåæèò âèñöåðàëüíîé, èëè
èíòåðîðåöåïòèâíîé, ñåíñîðíîé ñèñòåìå. Îíà âîñïðèíèìàåò èçìåíåíèÿ âíóòðåííåé ñðåäû îðãàíèçìà è ïîñòàâëÿåò öåíòðàëüíîé è âåãåòàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìå
èíôîðìàöèþ, íåîáõîäèìóþ äëÿ ðåôëåêòîðíîé ðåãóëÿöèè ðàáîòû âñåõ âíóòðåííèõ îðãàíîâ.
4.8.1. Èíòåðîðåöåïòîðû
Ìåõàíîðåöåïòîðû ðåàãèðóþò íà èçìåíåíèå äàâëåíèÿ â ïîëûõ îðãàíàõ è ñîñóäàõ,
èõ ðàñòÿæåíèå è ñæàòèå [Ôèçèîëîãèÿ ñåíñîðíûõ ñèñòåì, 1975]. Õåìîðåöåïòîðû
ñîîáùàþò ÖÍÑ îá èçìåíåíèÿõ õèìèçìà îðãàíîâ è òêàíåé. Èõ ðîëü îñîáåííî âåëèêà â ðåôëåêòîðíîì ðåãóëèðîâàíèè è ïîääåðæàíèè ïîñòîÿíñòâà âíóòðåííåé ñðåäû
îðãàíèçìà (×åðíèãîâñêèé, 1960).
Âîçáóæäåíèå õåìîðåöåïòîðîâ ãîëîâíîãî ìîçãà ìîæåò áûòü âûçâàíî âûñâîáîæäåíèåì èç åãî ýëåìåíòîâ ãèñòàìèíà, èíäîëüíûõ ñîåäèíåíèé, èçìåíåíèåì ñîäåðæàíèÿ â æåëóäî÷êàõ ìîçãà äâóîêèñè óãëåðîäà è äðóãèìè ôàêòîðàìè. Ðåöåïòîðû êàðîòèäíûõ êëóáî÷êîâ ðåàãèðóþò íà íåäîñòàòîê â êðîâè êèñëîðîäà, íà ñíèæåíèå
âåëè÷èíû ðÍ è ïîâûøåíèå íàïðÿæåíèÿ óãëåêèñëîòû. Òåðìîðåöåïòîðû âíóòðåííèõ îðãàíîâ ó÷àñòâóþò â òåðìîðåãóëÿöèè.
4.8.2. Ïðîâîäÿùèå ïóòè è öåíòðû
âèñöåðàëüíîé ñåíñîðíîé ñèñòåìû
Ïðîâîäÿùèå ïóòè è öåíòðû âèñöåðàëüíîé ñåíñîðíîé ñèñòåìû ïðåäñòàâëåíû â îñíîâíîì áëóæäàþùèì, ÷ðåâíûì è òàçîâûì íåðâàìè. Áëóæäàþùèé íåðâ ïåðåäàåò
àôôåðåíòíûå ñèãíàëû â ÖÍÑ ïî òîíêèì âîëîêíàì ñ ìàëîé ñêîðîñòüþ ïðàêòè÷åñêè îò âñåõ îðãàíîâ ãðóäíîé è áðþøíîé ïîëîñòè, ÷ðåâíûé íåðâ — îò æåëóäêà,
áðûæåéêè è òîíêîãî êèøå÷íèêà, à òàçîâûé — îò îðãàíîâ ìàëîãî òàçà.  ñîñòàâå
ýòèõ íåðâîâ èìåþòñÿ êàê áûñòðî, òàê è ìåäëåííî ïðîâîäÿùèå âîëîêíà. Èìïóëüñû
îò ìíîãèõ èíòåðîöåïòîðîâ ïðîõîäÿò ïî çàäíèì è âåíòðîëàòåðàëüíûì ñòîëáàì
ñïèííîãî ìîçãà.
Èíòåðîöåïòèâíàÿ èíôîðìàöèÿ ïîñòóïàåò â ðÿä ñòðóêòóð ñòâîëà ìîçãà è ïîäêîðêîâûå îáðàçîâàíèÿ. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî âàæíóþ ðîëü èãðàåò ãèïîòàëàìóñ,
ãäå èìåþòñÿ ïðîåêöèè ÷ðåâíîãî è áëóæäàþùåãî íåðâîâ. Âûñøèì îòäåëîì âèñöåðàëüíîé ñåíñîðíîé ñèñòåìû ÿâëÿåòñÿ êîðà áîëüøèõ ïîëóøàðèé.
4.8.3. Âèñöåðàëüíûå îùóùåíèÿ è âîñïðèÿòèå
Âîçáóæäåíèå íåêîòîðûõ èíòåðîöåïòîðîâ ïðèâîäèò ê âîçíèêíîâåíèþ ÷åòêèõ ëîêàëèçîâàííûõ îùóùåíèé, ò. å. ê âîñïðèÿòèþ (íàïðèìåð, ïðè ðàñòÿæåíèè ñòåíîê
ìî÷åâîãî ïóçûðÿ èëè ïðÿìîé êèøêè).  òî æå âðåìÿ âîçáóæäåíèå èíòåðîöåïòîðîâ ñåðäöà è ñîñóäîâ, ïå÷åíè, ïî÷åê, ñåëåçåíêè, ìàòêè è ðÿäà äðóãèõ îðãàíîâ íå
âûçûâàåò ÿñíûõ îñîçíàâàåìûõ îùóùåíèé. Âîçíèêàþùèå â ýòèõ ñëó÷àÿõ ñèãíàëû
82 Ãëàâà 4. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñåíñîðíûõ ïðîöåññîâ
÷àñòî èìåþò ïîäïîðîãîâûé õàðàêòåð. È. Ì. Ñå÷åíîâ óêàçûâàë íà «òåìíûé, ñìóòíûé» õàðàêòåð ýòèõ îùóùåíèé.
Èçìåíåíèå ñîñòîÿíèÿ âíóòðåííèõ îðãàíîâ, ðåãèñòðèðóåìîå âèñöåðàëüíîé ñèñòåìîé (äàæå åñëè îíî íå îñîçíàåòñÿ ÷åëîâåêîì), îêàçûâàåò çíà÷èòåëüíîå âëèÿíèå íà åãî
íàñòðîåíèå, ñàìî÷óâñòâèå è ïîâåäåíèå. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì,
÷òî èíòåðîöåïòèâíûå ñèãíàëû ïðèõîäÿò â êîðó ìîçãà, èçìåíÿÿ àêòèâíîñòü ìíîãèõ åå îòäåëîâ. Îñîáåííî âàæíà
ðîëü èíòåðîöåïòèâíûõ óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ â ôîðìèðîâàíèè ñëîæíåéøèõ öåïíûõ ðåàêöèé, ëåæàùèõ â îñíîâå
ïèùåâîãî è ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ.
 çàêëþ÷åíèå ïðèâåäåì îñíîâíûå êîëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè ñåíñîðíûõ
ñèñòåì ÷åëîâåêà.
Èçìåíåíèå ñîñòîÿíèÿ
âíóòðåííèõ îðãàíîâ, ðåãèñòðèðóåìîå âèñöåðàëüíîé ñèñòåìîé (äàæå
åñëè îíî íå îñîçíàåòñÿ
÷åëîâåêîì), îêàçûâàåò
çíà÷èòåëüíîå âëèÿíèå íà
åãî íàñòðîåíèå, ñàìî÷óâñòâèå è ïîâåäåíèå.
Îñíîâíûå êîëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè ñåíñîðíûõ ñèñòåì ÷åëîâåêà
u
u
u
u
u
u
u
u
u
u
u
u
u
u
u
u
u
u
u
u
Áëèæíÿÿ òî÷êà ÿñíîãî âèäåíèÿ: 10 ñì
Äèàìåòð æåëòîãî ïÿòíà ñåò÷àòêè: îêîëî 0,5 ìì (1,5–2 óãëîâûõ ãðàäóñà)
Ñèëà àêêîìîäàöèè: îêîëî 10 äèîïòðèé (D)
Äèàïàçîí èçìåíåíèÿ äèàìåòðà çðà÷êà ïðè èçìåíåíèè îñâåùåííîñòè: 1,8–
7,5 ìì
Âðåìÿ «èíåðöèè çðåíèÿ»: 0,03–0,1 ñ
Äèôôåðåíöèàëüíûé ïîðîã ñâåòîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè: 1–1,5%
Äèàïàçîí äëèí âîëí âèäèìîãî ñâåòà: 400–700 íì
Íîðìàëüíàÿ îñòðîòà öåíòðàëüíîãî çðåíèÿ: 1 óãëîâàÿ ìèíóòà
Ïîëå çðåíèÿ äëÿ áåñöâåòíûõ ïðåäìåòîâ: 150 óãëîâûõ ãðàäóñîâ ïî ãîðèçîíòàëè
è 130 óãëîâûõ ãðàäóñîâ ïî âåðòèêàëè
×àñòîòà ñëûøèìûõ çâóêîâûõ êîëåáàíèé: 16–20 000 Ãö (10–11 îêòàâ)
Ìàêñèìàëüíûé óðîâåíü ãðîìêîñòè: 130–140 äÁ íàä ïîðîãîì ñëûøèìîñòè
Äèôôåðåíöèàëüíûé ïîðîã ïî ÷àñòîòå: äî 1–2 Ãö
Äèôôåðåíöèàëüíûé ïîðîã ïî ãðîìêîñòè: äî 0,59 äÁ
Äèôôåðåíöèàëüíûé ïîðîã ïî íàïðàâëåíèþ íà èñòî÷íèê çâóêà: äî 1 óãëîâîãî
ãðàäóñà
Ïîðîãîâîå óñêîðåíèå ïðÿìîëèíåéíîãî äâèæåíèÿ: 2 ñì/ñ2
Ïîðîã ðàçëè÷åíèÿ íàêëîíà ãîëîâû âáîê: 1 óãëîâîé ãðàäóñ
Ïîðîãîâîå äàâëåíèå íà êîæó: îò 50 ìã äî 10 ã
Ïðîñòðàíñòâåííîå ðàçëè÷åíèå íà êîæíîé ïîâåðõíîñòè: îò 0,5 äî 60 ìì
Äèôôåðåíöèàëüíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü òåðìîðåöåïòîðîâ êîæè: äî 0,2°Ñ
Ïîðîã ðàçëè÷åíèÿ ñèëû çàïàõà: 30–60% îò èñõîäíîé êîíöåíòðàöèè
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà
Ãëåçåð Â. Ä. Çðåíèå è ìûøëåíèå. Ë.: Íàóêà, 1985.
Ðóêîâîäñòâî ïî ôèçèîëîãèè. Ôèçèîëîãèÿ ñåíñîðíûõ ñèñòåì. Ë.: Íàóêà, 1972.
Ôèçèîëîãèÿ çðåíèÿ. Ì.: Íàóêà, 1992.
Õüþáåë Ä. Ãëàç, ìîçã, çðåíèå. Ì.: Ìèð, 1990.
Ãëàâà 5
ÓÏÐÀÂËÅÍÈÅ ÄÂÈÆÅÍÈßÌÈ
Äâèæåíèÿ (âêëþ÷àÿ ðå÷ü è ïèñüìî) — ãëàâíîå ñðåäñòâî âçàèìîäåéñòâèÿ îðãàíèçìà ÷åëîâåêà ñ îêðóæåíèåì.  ýòîì âçàèìîäåéñòâèè ðåôëåêòîðíûå îòâåòû, ïîáóæäàåìûå ñòèìóëàìè âíåøíåé ñðåäû, ñîñòàâëÿþò ëèøü ÷àñòü äâèãàòåëüíîé àêòèâíîñòè; äðóãàÿ åå ÷àñòü — ýòî àêòèâíîñòü, èíèöèèðóåìàÿ «èçíóòðè». Ìîçã íå ïðîñòî
îòâå÷àåò íà ñòèìóëû, ïîñòóïàþùèå èçâíå, îí íàõîäèòñÿ â ïîñòîÿííîì äèàëîãå ñî
ñðåäîé, ïðè÷åì èíèöèàòèâà â íåì ïðèíàäëåæèò èìåííî ìîçãó. Âîïðîñ î òîì, êàê
îðãàíèçîâàí äèàëîã ìåæäó öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìîé è âíåøíèì ìèðîì, çàíèìàë è ïðîäîëæàåò çàíèìàòü ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ íàóê. Ìîæíî ñ óâåðåííîñòüþ ñêàçàòü, ÷òî ýòîò âîïðîñ ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ãëàâíûõ è äëÿ ïñèõîëîãèè.
5.1. Îáùèå ñâåäåíèÿ
î íåðâíî-ìûøå÷íîé ñèñòåìå
Ïîíÿòü ïðèíöèïû ðàáîòû ñèñòåìû óïðàâëåíèÿ íåâîçìîæíî, íå çíàÿ îñîáåííîñòåé
ñòðîåíèÿ îáúåêòà óïðàâëåíèÿ. Ïðèìåíèòåëüíî ê äâèæåíèÿì æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà îáúåêòîì óïðàâëåíèÿ ÿâëÿåòñÿ îïîðíî-äâèãàòåëüíûé àïïàðàò. Ñâîåîáðàçèå
ñêåëåòíî-ìûøå÷íîé ñèñòåìû çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî îíà ñîñòîèò èç áîëüøîãî êîëè÷åñòâà çâåíüåâ, ïîäâèæíî ñîåäèíåííûõ â ñóñòàâàõ, êîòîðûå äîïóñêàþò ïîâîðîò îäíîãî çâåíà îòíîñèòåëüíî
Ìîçã íå ïðîñòî îòâå÷àåò
äðóãîãî. Ñóñòàâû ïîçâîëÿþò çâåíüÿì ïîâîðà÷èâàòüñÿ îòíà ñòèìóëû, ïîñòóïàþíîñèòåëüíî îäíîé, äâóõ èëè òðåõ îñåé, ò. å. îáëàäàþò îäùèå èçâíå, îí íàõîäèòñÿ
â ïîñòîÿííîì äèàëîãå
íîé, äâóìÿ èëè òðåìÿ ñòåïåíÿìè ñâîáîäû. Îáùåå ÷èñëî
ñî ñðåäîé.
ñòåïåíåé ñâîáîäû ñêåëåòà ÷åëîâåêà ïðåâûøàåò 200.
Ñêåëåòíûå ìûøöû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé î÷åíü ñâîåîáÌîòîíåéðîí è ãðóïïà
ðàçíûå äâèãàòåëè, êîòîðûå ïðåîáðàçóþò õèìè÷åñêóþ
èííåðâèðóåìûõ èì
ýíåðãèþ íåïîñðåäñòâåííî â ìåõàíè÷åñêóþ ðàáîòó è òåïìûøå÷íûõ âîëîêîí
ëîòó.  ñâÿçè ñ îñîáåííîñòÿìè ìîëåêóëÿðíûõ ìåõàíèçîáðàçóþò äâèãàòåëüìîâ ñîêðàùåíèÿ, êîòîðûå ñåé÷àñ äîâîëüíî õîðîøî èçíóþ åäèíèöó.
âåñòíû, ðàçâèòèå ñèëû àâòîìàòè÷åñêè ñîïðîâîæäàåòñÿ
èçìåíåíèÿìè óïðóãîñòè è âÿçêîñòè ìûøå÷íîãî âîëîêíà.
Êðîìå òîãî, íàïðÿæåíèå ìûøå÷íîãî âîëîêíà çàâèñèò îò åãî äëèíû (óãëà â ñóñòàâå) è îò ñêîðîñòè åãî óäëèíåíèÿ èëè óêîðî÷åíèÿ. Êàê æå íåðâíàÿ ñèñòåìà óïðàâëÿåò ìûøöåé? Ìîòîíåéðîí (îäèí äâèãàòåëüíûé íåéðîí) èííåðâèðóåò íå âñþ
ìûøöó, à ëèøü íåáîëüøóþ ÷àñòü ñîñòàâëÿþùèõ åå âîëîêîí. Ýòè âîëîêíà íå îáÿçàòåëüíî ñîñåäñòâóþò äðóã ñ äðóãîì, îíè ðàññðåäîòî÷åíû ïî ìûøöå, è ìåæäó íèìè,
êàê ïðàâèëî, ðàñïîëîæåíû âîëîêíà, óïðàâëÿåìûå äðóãèìè ìîòîíåéðîíàìè.
84 Ãëàâà 5. Óïðàâëåíèå äâèæåíèÿìè
Ìîòîíåéðîí è ãðóïïà èííåðâèðóåìûõ èì ìûøå÷íûõ âîëîêîí îáðàçóþò äâèãàòåëüíóþ åäèíèöó (ÄÅ).
 ÄÅ ìîæåò âõîäèòü îò 10–15 (â íàðóæíûõ ãëàçíûõ ìûøöàõ, óïðàâëÿþùèõ íàïðàâëåíèåì âçîðà) äî ìíîãèõ ñîòåí ìûøå÷íûõ âîëîêîí â êðóïíûõ ìûøöàõ êîíå÷íîñòåé. Ìåëêèå ìûøöû êèñòè ìîãóò íàñ÷èòûâàòü âñåãî 30–40 ÄÅ, à â äâóãëàâîé
ìûøöå ïëå÷à — áîëåå 700 ÄÅ. Ñèëó ìûøöû ìîæíî óâåëè÷èâàòü äâóìÿ ñïîñîáàìè:
u ïîâûøåíèåì ÷àñòîòû íåðâíûõ èìïóëüñîâ, ïîñòóïàþùèõ ê êàæäîé èç ÄÅ;
u âîâëå÷åíèåì íîâûõ äâèãàòåëüíûõ åäèíèö (ðåêðóòèðîâàíèåì).
Äâèãàòåëüíûå åäèíèöû îäíîé ìûøöû íåîäèíàêîâû.  çàâèñèìîñòè îò ñêîðîñòè ñîêðàùåíèÿ è óñòîé÷èâîñòè ê óòîìëåíèþ ðàçëè÷àþò ìåäëåííûå (S) è áûñòðûå
(F) äâèãàòåëüíûå åäèíèöû, êîòîðûå, â ñâîþ î÷åðåäü, ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà óñòîé÷èâûå ê óòîìëåíèþ (FR) è áûñòðî óòîìëÿåìûå (FF). Ïîðÿäîê ðåêðóòèðîâàíèÿ ÄÅ â
îáû÷íûõ óñëîâèÿõ îïðåäåëÿåòñÿ ðàçìåðàìè èõ ìîòîíåéðîíîâ. Ïåðâûìè âîâëåêàþòñÿ ìîòîíåéðîíû ìåíüøèõ ðàçìåðîâ, ò. å. àêòèâèðóþòñÿ ìåäëåííûå ÄÅ, ðàçâèâàþùèå íåáîëüøóþ ñèëó. Ïðè óâåëè÷åíèè óðîâíÿ âîçáóæäåíèÿ ðåêðóòèðóþòñÿ
áûñòðûå ÄÅ, ðàçâèâàþùèå áîëüøóþ ñèëó. Âñå ýòî äàåò âîçìîæíîñòü î÷åíü òî÷íîé
äîçèðîâêè äâèãàòåëüíîãî îòâåòà, íî îäíîâðåìåííî óñëîæíÿåò óïðàâëåíèå.
5.2. Ïðîïðèîöåïöèÿ
Äëÿ óñïåøíîãî âûïîëíåíèÿ äâèæåíèé íåîáõîäèìî, ÷òîáû óïðàâëÿþùèå ýòèìè
äâèæåíèÿìè öåíòðû â ëþáîé ìîìåíò âðåìåíè ðàñïîëàãàëè èíôîðìàöèåé î ïîëîæåíèè çâåíüåâ òåëà â ïðîñòðàíñòâå è î òîì, êàê ïðîòåêàåò äâèæåíèå. Â òî æå âðåìÿ
ñàìè äâèæåíèÿ ÿâëÿþòñÿ ìîùíûì ñðåäñòâîì ïîëó÷åíèÿ ñâåäåíèé îá îêðóæàþùåì ìèðå. Íåêîòîðûå âèäû ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè, íàïðèìåð îñÿçàòåëüíàÿ (ãàïòè÷åñêîå ÷óâñòâî) è çðèòåëüíàÿ, âîîáùå ìîãóò áûòü ïîëó÷åíû òîëüêî ïîñðåäñòâîì
îïðåäåëåííûõ äâèæåíèé (ñîîòâåòñòâåííî êèñòè è ïàëüöåâ èëè ãëàç). Òàêèì îáðàçîì, ñâÿçü ìåæäó ñåíñîðèêîé è ìîòîðèêîé î÷åíü òåñíà.
Ïî îáðàçíîìó âûðàæåíèþ Í. À. Áåðíøòåéíà, «â îðãàíèç«Â îðãàíèçìå âñå ìîòîìå âñå ìîòîðû îñåíñîðåíû, à ñåíñîðû îìîòîðåíû».
ðû îñåíñîðåíû, à ñåíñîðû îìîòîðåíû».
Îñîáîå çíà÷åíèå äëÿ óïðàâëåíèÿ äâèæåíèÿìè èìåþò
Í. Áåðíøòåéí
ñèãíàëû äâóõ òèïîâ ìûøå÷íûõ ðåöåïòîðîâ — ìûøå÷íûõ
âåðåòåí è ñóõîæèëüíûõ îðãàíîâ Ãîëüäæè. Â êàæäîé
ìûøöå ÷åëîâåêà ìîæíî âñòðåòèòü ãðóïïû áîëåå òîíêèõ è êîðîòêèõ, ÷åì îñòàëüíûå, ìûøå÷íûõ âîëîêîí, çàêëþ÷åííûõ â îáðàçîâàííóþ ñîåäèíèòåëüíîé òêàíüþ
êàïñóëó äëèíîé â íåñêîëüêî ìèëëèìåòðîâ è òîëùèíîé â íåñêîëüêî äåñÿòêîâ ìèêðîí. Èç-çà ñâîåé ôîðìû ýòè îáðàçîâàíèÿ ïîëó÷èëè íàçâàíèå «ìûøå÷íûå âåðåòåíà», à çàêëþ÷åííûå â êàïñóëó ìûøå÷íûå âîëîêíà íàçûâàþòñÿ èíòðàôóçàëüíûìè
(âíóòðèâåðåòåííûìè).
Ìûøå÷íûå âåðåòåíà — ýòî ñëîæíûå îáðàçîâàíèÿ, èìåþùèå êàê àôôåðåíòíóþ,
òàê è ýôôåðåíòíóþ èííåðâàöèþ. Òîëñòîå àôôåðåíòíîå âîëîêíî ãðóïïû Ià, ïðîíèêàÿ âíóòðü êàïñóëû âåðåòåíà, âåòâèòñÿ, è åãî îêîí÷àíèÿ îáâèâàþò â âèäå ñïèðàëåé
öåíòðàëüíóþ ÷àñòü èíòðàôóçàëüíûõ âîëîêîí. Ýòè îêîí÷àíèÿ íàçûâàþò ïåðâè÷íûìè. Ìíîãèå âåðåòåíà èííåðâèðóþòñÿ òàêæå îäíèì èëè íåñêîëüêèìè áîëåå òîíêèìè âîëîêíàìè ãðóïïû II, îêîí÷àíèÿ êîòîðûõ ðàñïîëàãàþòñÿ ê ïåðèôåðèè îò ïåðâè÷íûõ îêîí÷àíèé è íàçûâàþòñÿ âòîðè÷íûìè îêîí÷àíèÿìè.
5.3. Öåíòðàëüíûå àïïàðàòû óïðàâëåíèÿ äâèæåíèÿìè 85
Îáà òèïà îêîí÷àíèé ÷óâñòâèòåëüíû ê ìåõàíè÷åñêèì äåôîðìàöèÿì è àêòèâèðóþòñÿ ïðè ðàñòÿæåíèè ìûøöû. Ïðè ýòîì ÷àñòîòà èìïóëüñîâ, ïîñòóïàþùèõ
â ìîçã îò ïåðâè÷íûõ îêîí÷àíèé, çàâèñèò îò àìïëèòóäû è ñêîðîñòè ðàñòÿæåíèÿ,
à âòîðè÷íûå îêîí÷àíèÿ ÷óâñòâèòåëüíû ëèøü ê âåëè÷èíå ðàñòÿæåíèÿ. ×óâñòâèòåëüíîñòü àôôåðåíòîâ Ià è II ìîæåò ðåãóëèðîâàòüñÿ ïóòåì èçìåíåíèÿ æåñòêîñòè
èíòðàôóçàëüíûõ ìûøå÷íûõ âîëîêîí. Òàêèå èçìåíåíèÿ ïðîèñõîäÿò ïîä âëèÿíèåì
òîíêèõ (ãðóïïà g) ýôôåðåíòíûõ äâèãàòåëüíûõ âîëîêîí,
èäóùèõ ê âåðåòåíó è ÿâëÿþùèõñÿ àêñîíàìè ãàììà-ìîòîÍåðâíûå âîëîêíà
äåëÿòñÿ íà ãðóïïû,
íåéðîíîâ. Ðàçëè÷àþò äâà âèäà ãàììà-âîëîêîí, êîòîðûå
îòëè÷àþùèåñÿ ïî
ìîãóò èçìåíÿòü ÷óâñòâèòåëüíîñòü àôôåðåíòîâ ê âåëè÷èòîëùèíå è ñêîðîñòè
íå ðàñòÿæåíèÿ è ê ñêîðîñòè íåçàâèñèìî (ñîîòâåòñòâåííî
ïðîâåäåíèÿ íåðâíîãî
ãàììà-ñòàòè÷åñêèå è ãàììà-äèíàìè÷åñêèå âîëîêíà).
èìïóëüñà.
 îòëè÷èå îò âåðåòåí, ðàñïîëîæåííûõ ïàðàëëåëüíî
ìûøå÷íûì âîëîêíàì, ñóõîæèëüíûå îðãàíû Ãîëüäæè ðàñïîëàãàþòñÿ ïîñëåäîâàòåëüíî â ìåñòå ïåðåõîäà ìûøå÷íûõ âîëîêîí â ñóõîæèëèå.
Ýòè ðåöåïòîðû ÿâëÿþòñÿ ñïåöèàëèçèðîâàííûìè îêîí÷àíèÿìè òîëñòûõ àôôåðåíòíûõ âîëîêîí ïåðâîé ãðóïïû (Ib), è ÷àñòîòà èõ ðàçðÿäîâ ïðîïîðöèîíàëüíà
ðàçâèâàåìîé ìûøöåé ñèëå.
 ñóñòàâíûõ êàïñóëàõ, âíóòðèñóñòàâíûõ è âíåñóñòàâíûõ ñâÿçêàõ èìåþòñÿ ìåõàíîðåöåïòîðû òèïà Ðóôôèíè, àêòèâèðóþùèåñÿ ïðè äâèæåíèÿõ â ñóñòàâå, ãëàâíûì
îáðàçîì âáëèçè åãî êðàéíèõ ïîëîæåíèé.  ìûøöå òàêæå î÷åíü ìíîãî ñâîáîäíûõ
íåðâíûõ îêîí÷àíèé. Âñå ïåðå÷èñëåííûå ðàíåå òèïû ðåöåïòîðîâ îáåñïå÷èâàþò òàê
íàçûâàåìóþ ïðîïðèîöåïòèâíóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü, ñíàáæàÿ ÖÍÑ èíôîðìàöèåé
î ñîñòîÿíèè îïîðíî-äâèãàòåëüíîãî àïïàðàòà. Èíôîðìàöèþ î ñîñòîÿíèè ñîáñòâåííîãî òåëà ìîãóò äàâàòü òàêæå è äðóãèå âèäû ðåöåïòîðîâ, ôîðìàëüíî íå îòíîñÿùèõñÿ ê ïðîïðèîöåïòèâíûì (ðåöåïòîðû ãëóáîêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, êîæíûå ðåöåïòîðû â îáëàñòè ñóñòàâîâ è ò. ä.).
5.3. Öåíòðàëüíûå àïïàðàòû óïðàâëåíèÿ
äâèæåíèÿìè
Ó æèâîòíûõ ñïèííîé ìîçã ìîæåò îñóùåñòâëÿòü äîâîëüíî îáøèðíûé êëàññ ôóíêöèé, âïëîòü äî ñïèíàëüíîãî øàãàíèÿ (×. Øåððèíãòîí), îäíàêî ó ÷åëîâåêà íà ñïèíàëüíîì óðîâíå ïðîòåêàþò ëèøü ïðîñòåéøèå êîîðäèíàöèè (ðåöèïðîêíîå òîðìîæåíèå ìûøö-àíòàãîíèñòîâ, ñãèáàòåëüíûé ðåôëåêñ è äð.). Íåðâíûå ìåõàíèçìû
ñòâîëà ìîçãà ñóùåñòâåííî îáîãàùàþò äâèãàòåëüíûé ðåïåðòóàð, îáåñïå÷èâàÿ ïðàâèëüíóþ óñòàíîâêó òåëà â ïðîñòðàíñòâå çà ñ÷åò øåéíûõ è
ëàáèðèíòíûõ ðåôëåêñîâ è íîðìàëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ
 óïðàâëåíèè äâèæåíèÿìûøå÷íîãî òîíóñà. Âàæíàÿ ðîëü â êîîðäèíàöèè äâèæåìè ó÷àñòâóþò ïðàêòè÷åíèé ïðèíàäëåæèò ìîçæå÷êó. Òàêèå êà÷åñòâà äâèæåíèÿ,
ñêè âñå îòäåëû ÖÍÑ — îò
êàê ïëàâíîñòü, òî÷íîñòü è íåîáõîäèìàÿ ñèëà, ðåàëèçóþòñÿ
ñïèííîãî ìîçãà äî êîðû
ñ ó÷àñòèåì ìîçæå÷êà ïóòåì ðåãóëÿöèè âðåìåííûõ, ñêîðîáîëüøèõ ïîëóøàðèé.
ñòíûõ è ïðîñòðàíñòâåííûõ õàðàêòåðèñòèê äâèæåíèÿ.
Æèâîòíûå ñ óäàëåííûìè ïîëóøàðèÿìè, íî ñ ñîõðàíåííûì ñòâîëîì ìîçãà ïî êîîðäèíàöèè äâèæåíèé ïî÷òè íåîòëè÷èìû îò èíòàêòíûõ. Ïîëóøàðèÿ ìîçãà (êîðà è áàçàëüíûå ãàíãëèè) îáåñïå÷èâàþò íàèáîëåå òîí-
86 Ãëàâà 5. Óïðàâëåíèå äâèæåíèÿìè
êèå êîîðäèíàöèè äâèæåíèé — äâèãàòåëüíûå ðåàêöèè, ïðèîáðåòåííûå â õîäå
èíäèâèäóàëüíîé æèçíè. Îñóùåñòâëåíèå ýòèõ ðåàêöèé áàçèðóåòñÿ íà ðåôëåêòîðíîì àïïàðàòå ìîçãîâîãî ñòâîëà è ñïèííîãî ìîçãà, ôóíêöèîíèðîâàíèå êîòîðîãî
ìíîãîêðàòíî îáîãàùàåòñÿ äåÿòåëüíîñòüþ âûñøèõ îòäåëîâ ÖÍÑ.
Ïî ìåðå ôèëîãåíåòè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ ñòåïåíü è ôîðìà ó÷àñòèÿ ðàçíûõ îòäåëîâ
ìîçãà â óïðàâëåíèè äâèãàòåëüíûìè ôóíêöèÿìè ñóùåñòâåííî ìåíÿëèñü. Ó ÷åëîâåêà äâèãàòåëüíûå ôóíêöèè äîñòèãëè íàèâûñøåé ñëîæíîñòè â ñâÿçè ñ ïåðåõîäîì ê
ïðÿìîñòîÿíèþ è ïðÿìîõîæäåíèþ (÷òî îñëîæíèëî çàäà÷ó ïîääåðæàíèÿ ðàâíîâåñèÿ), ñïåöèàëèçàöèåé ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé äëÿ ñîâåðøåíèÿ òðóäîâûõ è äðóãèõ
îñîáî òîíêèõ äâèæåíèé, èñïîëüçîâàíèåì äâèãàòåëüíîãî àïïàðàòà äëÿ êîììóíèêàöèè (ðå÷ü, ïèñüìî).  óïðàâëåíèå äâèæåíèÿìè ÷åëîâåêà âêëþ÷åíû âûñøèå ôîðìû äåÿòåëüíîñòè ìîçãà, ñâÿçàííûå ñ ñîçíàíèåì, ÷òî äàëî îñíîâàíèå íàçûâàòü ñîîòâåòñòâóþùèå äâèæåíèÿ ïðîèçâîëüíûìè.
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé ðàçíûõ êëàññîâ äâèæåíèé ïîçâîëèëè Í. À. Áåðíøòåéíó ñôîðìóëèðîâàòü îáùèå ïðåäñòàâëåíèÿ î ìíîãîóðîâíåâîé èåðàðõè÷åñêîé
ñèñòåìå êîîðäèíàöèè äâèæåíèé.  ñîîòâåòñòâèè ñ íèìè ñèñòåìà óïðàâëåíèÿ äâèæåíèÿìè ñîñòîèò èç ñëåäóþùèõ óðîâíåé: À — óðîâåíü ïàëåîêèíåòè÷åñêèõ ðåãóëÿöèé, îí æå ðóáðî-ñïèíàëüíûé óðîâåíü öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû;  — óðîâåíü
ñèíåðãèé, îí æå òàëàìî-ïàëëèäàðíûé óðîâåíü; Ñ — óðîâåíü ïðîñòðàíñòâåííîãî
ïîëÿ, îí æå ïèðàìèäíî-ñòðèàðíûé óðîâåíü; D — óðîâåíü äåéñòâèé (ïðåäìåòíûõ
äåéñòâèé, ñìûñëîâûõ öåïåé è ò. ï.), îí æå òåìåííî-ïðåìîòîðíûé óðîâåíü. Îñòàíîâèìñÿ êðàòêî íà õàðàêòåðèñòèêå ïåðâûõ òðåõ óðîâíåé.
Óðîâåíü À. Ýòî äîâîëüíî äðåâíèé óðîâåíü, êîòîðûé óïðàâëÿåò, ãëàâíûì îáðàçîì, ìóñêóëàòóðîé òóëîâèùà è øåè. Óïðàâëÿåìûå èì äâèæåíèÿ — ïëàâíûå, âûíîñëèâûå, êàê áû ñìåñü ðàâíîâåñèÿ è äâèæåíèÿ. Óðîâåíü À îáåñïå÷èâàåò òîíóñ
âñåé ìóñêóëàòóðû. Îí ìîæåò äîâîëüíî òîíêî óïðàâëÿòü
âîçáóäèìîñòüþ ñïèíàëüíûõ ñòðóêòóð, îáåñïå÷èâàÿ, â ÷àÓñòîé÷èâûå ñî÷åòàíèÿ
ñòíîñòè, ðåöèïðîêíóþ èííåðâàöèþ ìûøö-àíòàãîíèñòîâ.
îäíîâðåìåííûõ äâèæåÄåéñòâèÿ ýòîãî óðîâíÿ ïîëíîñòüþ íåïðîèçâîëüíû.
íèé â íåñêîëüêèõ ñóñòàÓðîâåíü Â. Óðîâåíü ñèíåðãèé è øòàìïîâ, èëè òàëàìîâàõ, íàïðàâëåííûõ íà
ïàëëèäàðíûé óðîâåíü.
äîñòèæåíèå åäèíîé öåëè, ïîëó÷èëè íàçâàíèå
Äâèæåíèÿ ýòîãî óðîâíÿ îòëè÷àþòñÿ îáøèðíîñòüþ âîñèíåðãèè.
âëåêàåìûõ â ñèíåðãèþ ìûøö è õàðàêòåðèçóþòñÿ íàêëîííîñòüþ ê ñòåðåîòèïàì, ïåðèîäè÷íîñòè. Âåäóùàÿ àôôåðåíòàöèÿ — ïðîïðèîöåïòîðèêà ñêîðîñòåé è ïîëîæåíèé, ê êîòîðîé ïðèñîåäèíÿåòñÿ
êîìïëåêñ ýêñòåðîöåïòîðèêè — äèôôåðåíöèðîâàííàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ïðèêîñíîâåíèÿ, óêîëà, òðåíèÿ (áîëåâàÿ è òåìïåðàòóðíàÿ, ñ ïðèñóùèìè ýòèì ðåöåïöèÿì
òî÷íûìè «ìåñòíûìè çíàêàìè»).  îáîáùåííîì âèäå ýòî àôôåðåíòàöèÿ ñîáñòâåííîãî òåëà.
Óðîâåíü Ñ. Óðîâåíü ïðîñòðàíñòâåííîãî ïîëÿ, ïèðàìèäíî-ñòðèàðíûé. Âåäóùàÿ
àôôåðåíòàöèÿ ýòîãî óðîâíÿ — ñèíòåòè÷åñêîå ïðîñòðàíñòâåííîå ïîëå. Ïðîñòðàíñòâåííîå ïîëå — ýòî âîñïðèÿòèå è âëàäåíèå âíåøíèì îêðóæàþùèì ïðîñòðàíñòâîì. Ýòî ïîëå îáøèðíî, ïðîñòèðàåòñÿ âîêðóã íàñ íà áîëüøèå ðàññòîÿíèÿ. Îíî îäíîðîäíî (ãîìîãåííî) è, ÷òî î÷åíü ñóùåñòâåííî, — íåñìåùàåìî. Íàðÿäó ñ ýòèìè
ñâîéñòâàìè Í. À. Áåðíøòåéí ïîä÷åðêèâàë òàêèå âàæíåéøèå ñâîéñòâà ïðîñòðàíñòâåííîãî ïîëÿ, êàê åãî ìåòðè÷íîñòü è ãåîìåòðè÷íîñòü, ïðîÿâëÿþùèåñÿ â ñîáëþäåíèè ãåîìåòðè÷åñêîé ôîðìû è ãåîìåòðè÷åñêîãî ïîäîáèÿ. Ïðîñòðàíñòâî óðîâíÿ Ñ
5.4. Äâèãàòåëüíûå ïðîãðàììû 87
çàïîëíåíî îáúåêòàìè (ñ èõ ôîðìîé, ðàçìåðàìè è ìàññîé) è ñèëàìè, èñõîäÿùèìè
îò ýòèõ îáúåêòîâ è äåéñòâóþùèìè ìåæäó íèìè.
Âàæíåéøèì êà÷åñòâîì ìíîãîóðîâíåâîé ñèñòåìû óïðàâëåíèÿ äâèæåíèÿìè ÿâëÿåòñÿ íå ñòîëüêî ñîïîä÷èíåíèå èåðàðõè÷åñêè óñòðîåííûõ óðîâíåé, ñêîëüêî ñëîæíîå ðàçäåëåíèå òðóäà. Òàêîå ðàçäåëåíèå îáóñëîâëåíî, ñ îäíîé ñòîðîíû, àíàòîìè÷åñêèì ñòðîåíèåì ýòîé ñèñòåìû, ñîñòîÿùåé èç ýâîëþöèîííî ðàçëè÷íûõ ñòðóêòóð
ìîçãà, êîòîðûå äî îïðåäåëåííîé ñòåïåíè ñîõðàíèëè ñïåöèôèêó ñâîåãî ôóíêöèîíèðîâàíèÿ, à ñ äðóãîé — íåîáû÷àéíî ñëîæíûì óñòðîéñòâîì èñïîëíèòåëüíîãî àïïàðàòà, åãî îãðîìíîé ðàçìåðíîñòüþ. Åùå îäíà îñîáåííîñòü ôóíêöèîíèðîâàíèÿ
ýòîé ñèñòåìû ñîñòîèò â ðàçäåëåíèè óïîìÿíóòûõ óðîâíåé íà âåäóùèé è ôîíîâûå
(â çàâèñèìîñòè îò òåêóùåé äâèãàòåëüíîé çàäà÷è è óñëîâèé åå ðåàëèçàöèè).
5.4. Äâèãàòåëüíûå ïðîãðàììû
Óïðàâëåíèå äâèæåíèÿìè íåìûñëèìî áåç ñîãëàñîâàíèÿ àêòèâíîñòè áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ìûøö. Õàðàêòåð ýòîãî ñîãëàñîâàíèÿ çàâèñèò îò äâèãàòåëüíîé çàäà÷è.
Òàê, åñëè íóæíî âçÿòü ñòàêàí âîäû, òî ÖÍÑ äîëæíà ðàñïîëàãàòü èíôîðìàöèåé î
ïîëîæåíèè ñòàêàíà îòíîñèòåëüíî òåëà è îá èñõîäíîì ïîëîæåíèè ðóêè. Îäíàêî
÷òîáû äâèæåíèå áûëî óñïåøíûì, íåîáõîäèìî, ÷òîáû êèñòü çàðàíåå ðàñêðûëàñü íà
âåëè÷èíó, ñîîòâåòñòâóþùóþ ðàçìåðó ñòàêàíà, ÷òîáû ñãèáàòåëè ïàëüöåâ ñæèìàëè ñòàêàí ñ ñèëîé, äîñòàòî÷íîé äëÿ
Äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ äâèïðåäîòâðàùåíèÿ ïðîñêàëüçûâàíèÿ, ÷òîáû ïðèëîæåííàÿ
æåíèÿ äîëæíà áûòü
ñèëà áûëà äîñòàòî÷íîé äëÿ ïëàâíîãî ïîäúåìà, íî íå âûñôîðìèðîâàíà äâèãàçûâàëà ðåçêîãî îòðûâà, ÷òîáû îðèåíòàöèÿ ñòàêàíà â êèñòè
òåëüíàÿ ïðîãðàììà.
ïîñëå çàõâàòà âñå âðåìÿ áûëà âåðòèêàëüíîé. Òàêèì îáðàçîì, ÷òîáû ðåàëèçàöèÿ äâèæåíèÿ ñîîòâåòñòâîâàëà äâèãàòåëüíîé çàäà÷å, íåîáõîäèìû íå òîëüêî äàííûå î ïðîñòðàíñòâåííûõ ñîîòíîøåíèÿõ, íî è ñâåäåíèÿ î ñâîéñòâàõ îáúåêòà ìàíèïóëèðîâàíèÿ. Ìíîãèå èç ýòèõ ñâåäåíèé íå ìîãóò áûòü ïîëó÷åíû
â õîäå ñàìîãî äâèæåíèÿ ïîñðåäñòâîì îáðàòíûõ ñâÿçåé, à äîëæíû áûòü ïðåäóñìîòðåíû íà ýòàïå ïëàíèðîâàíèÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ äâèæåíèÿ äîëæíà áûòü ñôîðìèðîâàíà äâèãàòåëüíàÿ ïðîãðàììà. Äâèãàòåëüíóþ, èëè öåíòðàëüíóþ, ïðîãðàììó ðàññìàòðèâàþò êàê çàãîòîâëåííûé íàáîð áàçîâûõ äâèãàòåëüíûõ
êîìàíä, à òàêæå íàáîð ãîòîâûõ êîððåêòèðóþùèõ ïîäïðîãðàìì, îáåñïå÷èâàþùèõ
ðåàëèçàöèþ äâèæåíèÿ ñ ó÷åòîì òåêóùèõ àôôåðåíòíûõ ñèãíàëîâ è èíôîðìàöèè,
ïîñòóïàþùåé îò äðóãèõ ÷àñòåé ÖÍÑ.
Çàðîæäåíèå ïîáóæäåíèÿ ê äâèæåíèþ ñâÿçàíî ñ àêòèâíîñòüþ ïîäêîðêîâûõ è
êîðêîâûõ ìîòèâàöèîííûõ çîí. Çàìûñåë äâèæåíèÿ ôîðìèðóåòñÿ â àññîöèàòèâíûõ
çîíàõ êîðû. Äàëåå ïðîèñõîäèò ôîðìèðîâàíèå ïðîãðàììû äâèæåíèÿ ñ ó÷àñòèåì
áàçàëüíûõ ãàíãëèåâ è ìîçæå÷êà, äåéñòâóþùèõ íà äâèãàòåëüíóþ êîðó ÷åðåç ÿäðà
òàëàìóñà. Çà ðåàëèçàöèþ ïðîãðàììû îòâå÷àåò äâèãàòåëüíàÿ êîðà è íèæåëåæàùèå
ñòâîëîâûå è ñïèíàëüíûå äâèãàòåëüíûå öåíòðû.
Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî äâèãàòåëüíàÿ ïàìÿòü ñîäåðæèò îáîáùåííûå êëàññû äâèãàòåëüíûõ ïðîãðàìì, èç ÷èñëà êîòîðûõ â ñîîòâåòñòâèè ñ äâèãàòåëüíîé çàäà÷åé
âûáèðàåòñÿ íóæíàÿ. Ïðîãðàììà ìîäèôèöèðóåòñÿ ïðèìåíèòåëüíî ê ñèòóàöèè:
îäíîòèïíûå äâèæåíèÿ ìîãóò âûïîëíÿòüñÿ áûñòðåå èëè ìåäëåííåå, ñ áîëüøåé
èëè ìåíüøåé àìïëèòóäîé. Èíòåðåñíî, ÷òî îäíà è òà æå ïðîãðàììà ìîæåò áûòü ðåàëèçîâàíà ðàçíûìè íàáîðàìè ìûøö. Òàê, ïî÷åðê ÷åëîâåêà ñîõðàíÿåò õàðàêòåðíûå
88 Ãëàâà 5. Óïðàâëåíèå äâèæåíèÿìè
÷åðòû ïðè ïèñüìå ïðàâîé è ëåâîé ðóêîé è äàæå êàðàíäàøîì, çàæàòûì â çóáàõ èëè
ïðèêðåïëåííûì ê íîñêó áîòèíêà. Òàêîé ïåðåíîñ íàâûêà âîçìîæåí ïîòîìó, ÷òî
ñèñòåìà óïðàâëåíèÿ äâèæåíèÿìè ÿâëÿåòñÿ ìíîãîóðîâíåâîé (óðîâåíü ïëàíèðîâàíèÿ äâèæåíèÿ è óðîâåíü åãî èñïîëíåíèÿ â íåé íå ñîâïàäàþò). Äåéñòâèòåëüíî,
ïðîèçâîëüíîå äâèæåíèå ïëàíèðóåòñÿ â òåðìèíàõ òðåõìåðíîãî åâêëèäîâîãî ïðîñòðàíñòâà. Äëÿ èñïîëíåíèÿ ýòîãî ïëàíà íåîáõîäèìî ïåðåâåñòè ëèíåéíûå ïåðåìåùåíèÿ â ñîîòâåòñòâóþùèå óãëîâûå ïåðåìåííûå (èçìåíåíèÿ ñóñòàâíûõ óãëîâ),
îïðåäåëèòü, êàêèå ìûøå÷íûå ìîìåíòû íåîáõîäèìû äëÿ ýòèõ óãëîâûõ ïåðåìåùåíèé, è, íàêîíåö, ñôîðìèðîâàòü äâèãàòåëüíûå êîìàíäû, êîòîðûå âûçîâóò àêòèâàöèþ ìûøö, äàþùóþ íåîáõîäèìûå çíà÷åíèÿ ìîìåíòîâ.
Äâèãàòåëüíàÿ ïðîãðàììà ìîæåò áûòü ðåàëèçîâàíà ðàçëè÷íûìè ñïîñîáàìè.
 ïðîñòåéøåì ñëó÷àå ÖÍÑ ïîñûëàåò ê ìûøöàì çàðàíåå ñôîðìèðîâàííóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü êîìàíä, íå ïîäâåðãàþùóþñÿ âî âðåìÿ ðåàëèçàöèè íèêàêîé êîððåêöèè.
 ýòîì ñëó÷àå ãîâîðÿò î ðàçîìêíóòîé ñèñòåìå óïðàâëåíèÿ. Ïîäîáíîå óïðàâëåíèå
èñïîëüçóåòñÿ ïðè îñóùåñòâëåíèè áûñòðûõ, òàê íàçûâàåìûõ «áàëëèñòè÷åñêèõ»
äâèæåíèé. ×àùå âñåãî õîä îñóùåñòâëåíèÿ äâèæåíèÿ ñðàâíèâàåòñÿ ñ åãî ïëàíîì íà
îñíîâå ñèãíàëîâ îò ìíîãî÷èñëåííûõ ðåöåïòîðîâ, è â ðåàëèçóåìóþ ïðîãðàììó âíîñÿòñÿ íóæíûå êîððåêöèè. Ýòî çàìêíóòàÿ ñèñòåìà óïðàâëåíèÿ ñ îáðàòíûìè ñâÿçÿìè. Îäíàêî è òàêîå óïðàâëåíèå èìååò íåäîñòàòêè.  ñâÿçè ñ îòíîñèòåëüíî ìàëûìè ñêîðîñòÿìè ïðîâåäåíèÿ ñèãíàëîâ, íå ïðåâûøàþùèìè 100–120 ì/ñ, çàäåðæêàìè
â öåíòðàëüíîì çâåíå îáðàòíîé ñâÿçè, ñîñòàâëÿþùèìè ïîðÿäêà 1 ìñ íà êàæäîå ñèíàïòè÷åñêîå ïåðåêëþ÷åíèå, è âðåìåíåì ïîðÿäêà 50–80 ìñ, íåîáõîäèìûì äëÿ ðàçâèòèÿ óñèëèÿ ìûøöåé, êîððåêöèÿ äâèæåíèÿ ïî ñèãíàëó îáðàòíîé ñâÿçè ìîæåò çàïàçäûâàòü. Ïîýòîìó âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ öåëåñîîáðàçíî ðåàãèðîâàòü íå íà îòêëîíåíèå îò ïëàíà äâèæåíèÿ, à íà ñàìî âíåøíåå âîçìóùåíèå åùå äî òîãî, êàê îíî óñïåëî
âûçâàòü îòêëîíåíèå. Òàêîå óïðàâëåíèå íàçûâàþò óïðàâëåíèåì ïî âîçìóùåíèþ.
Äðóãèì ñïîñîáîì óìåíüøåíèÿ âëèÿíèÿ çàäåðæåê ÿâëÿåòñÿ àíòèöèïàöèÿ, ò. å.
óïðåæäåíèå, èëè ïðåäâîñõèùåíèå. Âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ ÖÍÑ ñïîñîáíà ïðåäóñìîòðåòü â äâèãàòåëüíîé ïðîãðàììå ïîÿâëåíèå âîçìóùåíèé åùå äî èõ âîçíèêíîâåíèÿ,
îñîáåííî åñëè ýòè âîçìóùåíèÿ ñâÿçàíû ñ ñîáñòâåííûìè äåéñòâèÿìè ÷åëîâåêà.
Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî ýòà óïðåæäàþùàÿ «ïîçíàÿ» àêòèâíîñòü (àíòèöèïàöèÿ) îñóùåñòâëÿåòñÿ àâòîìàòè÷åñêè ñ î÷åíü êîðîòêèìè öåíòðàëüíûìè çàäåðæêàìè. Ðîëü
óïðåæäàþùåé àêòèâíîñòè â ñòàáèëèçàöèè ïîëîæåíèÿ çâåíüåâ òåëà èëëþñòðèðóåò
ïðîñòîé ïðèìåð. Åñëè îôèöèàíò óäåðæèâàåò íà ëàäîíè âûòÿíóòîé ðóêè ïîäíîñ
ñ áóòûëêîé øàìïàíñêîãî è ðþìêàìè, à äðóãîé ÷åëîâåê âíåçàïíî ñíèìåò áóòûëêó
ñ ïîäíîñà, òî ðóêà ðåçêî ïîäïðûãíåò ââåðõ ñ ñîîòâåòñòâóþùèìè ïîñëåäñòâèÿìè.
Åñëè æå îí ñàì ñíèìåò áóòûëêó ñâîáîäíîé ðóêîé, òî ðóêà ñ ïîäíîñîì îñòàíåòñÿ íà
ïðåæíåì óðîâíå.
5.5. Êîîðäèíàöèÿ äâèæåíèé
Ïðåäñòàâëåíèå î êîîðäèíàöèè äâèæåíèé âîçíèêëî íà îñíîâå íàáëþäåíèé áîëüíûõ,
êîòîðûå â ñèëó ðàçíûõ ïðè÷èí íå â ñîñòîÿíèè ïëàâíî è òî÷íî îñóùåñòâëÿòü äâèæåíèÿ, ëåãêî äîñòóïíûå çäîðîâûì ëþäÿì. Êîîðäèíàöèþ ìîæíî îïðåäåëèòü êàê ñïîñîáíîñòü ðåàëèçîâàòü äâèæåíèå â ñîîòâåòñòâèè ñ åãî çàìûñëîì. Äàæå äëÿ ïðîñòåéøåãî äâèæåíèÿ — äâèæåíèÿ â ñóñòàâå ñ îäíîé ñòåïåíüþ ñâîáîäû — íåîáõîäèìà
ñîãëàñîâàííàÿ ðàáîòà êàê ìèíèìóì äâóõ ìûøö àãîíèñòà è àíòàãîíèñòà. Â äåéñò-
5.5. Êîîðäèíàöèÿ äâèæåíèé 89
âèòåëüíîñòè íà êàæäóþ ñòåïåíü ñâîáîäû, êàê ïðàâèëî, ïðèõîäèòñÿ áîëüøå îäíîé
ïàðû ìûøö. Ïðè ýòîì ìíîãèå ìûøöû ÿâëÿþòñÿ äâóõñóñòàâíûìè, ò. å. äåéñòâóþò
íå íà îäèí, à íà äâà ñóñòàâà. Èìåííî ïîýòîìó, íàïðèìåð, èçîëèðîâàííîå ñãèáàíèå
ïàëüöåâ ðóêè íåâîçìîæíî áåç îäíîâðåìåííîé àêòèâàöèè ðàçãèáàòåëåé êèñòè, ïðåïÿòñòâóþùèõ äåéñòâèþ ñãèáàòåëåé ïàëüöåâ â ëó÷åçàïÿñòíîì ñî÷ëåíåíèè.
Ôîðìû ó÷àñòèÿ ìûøö â îñóùåñòâëåíèè äâèãàòåëüíûõ àêòîâ âåñüìà ìíîãîîáðàçíû. Àíàòîìè÷åñêàÿ êëàññèôèêàöèÿ ìûøö (íàïðèìåð, ñãèáàòåëè è ðàçãèáàòåëè, ñèíåðãèñòû è àíòàãîíèñòû) íå âñåãäà ñîîòâåòñòâóåò èõ ôóíêöèîíàëüíîé ðîëè
â äâèæåíèÿõ. Òàê, íåêîòîðûå äâóõñóñòàâíûå ìûøöû â îäíîì ñóñòàâå îñóùåñòâëÿþò ñãèáàíèå, à â äðóãîì — ðàçãèáàíèå. Àíòàãîíèñò ìîæåò âîçáóæäàòüñÿ îäíîâðåìåííî ñ àãîíèñòîì äëÿ îáåñïå÷åíèÿ òî÷íîñòè äâèæåíèÿ, è åãî ó÷àñòèå ïîìîãàåò
âûïîëíèòü äâèãàòåëüíóþ çàäà÷ó.  ñâÿçè ñ ýòèì â êàæäîì êîíêðåòíîì äâèãàòåëüíîì àêòå ìîæíî âûäåëèòü îñíîâíóþ ìûøöó (îñíîâíîé äâèãàòåëü), âñïîìîãàòåëüíûå ìûøöû (ñèíåðãèñòû), àíòàãîíèñòû è ñòàáèëèçàòîðû (ìûøöû, êîòîðûå ôèêñèðóþò íå ó÷àñòâóþùèå â äâèæåíèè ñóñòàâû). Ìûøöû íå òîëüêî ñîêðàùàþòñÿ, ïðèâîäÿ â äâèæåíèå ñîîòâåòñòâóþùèå çâåíüÿ: àíòàãîíèñòû è ñòàáèëèçàòîðû
÷àñòî ôóíêöèîíèðóþò â ðåæèìå ðàñòÿæåíèÿ ïîä íàãðóçêîé, ïðè ýòîì ïîãëîùàÿ
è ðàññåèâàÿ ýíåðãèþ. Ýòîò ðåæèì èñïîëüçóåòñÿ äëÿ ïëàâíîãî òîðìîæåíèÿ äâèæåíèé è àìîðòèçàöèè òîë÷êîâ. Ïðè ïîääåðæàíèè ïîçû ìíîãèå ìûøöû ðàáîòàþò
â ðåæèìå, ïðè êîòîðîì èõ äëèíà ïðàêòè÷åñêè íå èçìåíÿåòñÿ.
Íà êîíå÷íûé ðåçóëüòàò äâèæåíèÿ âëèÿþò íå òîëüêî ñèëû, ðàçâèâàåìûå ìûøöàìè, íî è ñèëû íåìûøå÷íîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Ê íèì îòíîñÿòñÿ ñèëû èíåðöèè,
ñîçäàâàåìûå ìàññàìè çâåíüåâ òåëà, êîòîðûå âîâëåêàþòñÿ â äâèæåíèå, à òàêæå ñèëû
ðåàêöèè, âîçíèêàþùèå â êèíåìàòè÷åñêèõ öåïÿõ ïðè ñìåùåíèè ëþáîãî èç çâåíüåâ.
Äâèæåíèå ñìåùàåò ðàçëè÷íûå çâåíüÿ òåëà äðóã îòíîñèòåëüíî äðóãà è ìåíÿåò
êîíôèãóðàöèþ òåëà, à ñëåäîâàòåëüíî, ïî õîäó äâèæåíèÿ èçìåíÿþòñÿ ìîìåíòû
óïîìÿíóòûõ ñèë. Âñëåäñòâèå èçìåíåíèÿ ñóñòàâíûõ óãëîâ ìåíÿþòñÿ è ìîìåíòû
ìûøå÷íûõ ñèë. Íà õîä äâèæåíèÿ âëèÿåò è ãðàâèòàöèÿ: ìîìåíòû ñèë âåñà òîæå
èçìåíÿþòñÿ â ïðîöåññå äâèæåíèÿ èç-çà èçìåíåíèÿ îðèåíòàöèè çâåíüåâ îòíîñèòåëüíî âåêòîðà ñèëû òÿæåñòè.  ïðàêòè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåê âñòóïàåò âî
âçàèìîäåéñòâèå ñ ïðåäìåòàìè âíåøíåãî ìèðà, ðàçëè÷íûìè èíñòðóìåíòàìè, ïåðåìåùàåìûìè ãðóçàìè è ò. ä.; â ïðîöåññå ýòîãî âçàèìîäåéñòâèÿ åìó ïðèõîäèòñÿ ïðåîäîëåâàòü ñèëû òÿæåñòè, óïðóãîñòè, òðåíèÿ, âÿçêîñòè è èíåðöèè. Ñèëû íåìûøå÷íîãî ïðîèñõîæäåíèÿ âìåøèâàþòñÿ â ïðîöåññ äâèæåíèÿ è äåëàþò íåîáõîäèìûì
íåïðåðûâíîå ñîãëàñîâàíèå ñ íèìè äåÿòåëüíîñòè ìûøå÷íîãî àïïàðàòà. Êðîìå òîãî,
íåîáõîäèìî íåéòðàëèçîâûâàòü äåéñòâèå íåïðåäâèäåííûõ ïîìåõ, êîòîðûå ìîãóò
âîçíèêàòü âî âíåøíåé ñðåäå, è îïåðàòèâíî èñïðàâëÿòü äîïóùåííûå â õîäå ðåàëèçàöèè äâèæåíèÿ îøèáêè.
Êðîìå ýòèõ ïîìåõ, âîçíèêàþùèõ ïðè îñóùåñòâëåíèè äâèæåíèÿ, åñòü åùå îäíà
ïðèíöèïèàëüíàÿ ñëîæíîñòü, ïîÿâëÿþùàÿñÿ óæå íà ýòàïå ïëàíèðîâàíèÿ äâèæåíèÿ. Ðå÷ü èäåò î òàê íàçûâàåìîé ïðîáëåìå èçáûòî÷íîñòè ñòåïåíåé ñâîáîäû äâèãàòåëüíîãî àïïàðàòà. Äëÿ òîãî ÷òîáû â òðåõìåðíîì ïðîñòðàíñòâå äîñòè÷ü ëþáîé
çàäàííîé òî÷êè (â ïðåäåëàõ äëèíû êîíå÷íîñòè), äîñòàòî÷íî èìåòü äâóõçâåííóþ
êîíå÷íîñòü ñ äâóìÿ ñòåïåíÿìè ñâîáîäû â ïðîêñèìàëüíîì ñóñòàâå («ïëå÷å») è îäíîé ñòåïåíüþ ñâîáîäû â äèñòàëüíîì («ëîêòåâîì»). Íà ñàìîì äåëå êîíå÷íîñòè
èìåþò áîëüøåå êîëè÷åñòâî çâåíüåâ è ÷èñëî ñòåïåíåé ñâîáîäû. Èìåííî ïîýòîìó, åñëè áû ìû çàõîòåëè ðåøèòü ãåîìåòðè÷åñêóþ çàäà÷ó î òîì, êàê äîëæíû èçìå-
90 Ãëàâà 5. Óïðàâëåíèå äâèæåíèÿìè
íÿòüñÿ óãëû â ñóñòàâàõ äëÿ òîãî, ÷òîáû ðàáî÷àÿ òî÷êà êîíå÷íîñòè ïåðåìåñòèëàñü
èç îäíîãî çàäàííîãî ïîëîæåíèÿ â ïðîñòðàíñòâå â äðóãîå, òî îêàçàëîñü áû, ÷òî ýòà
çàäà÷à èìååò áåñêîíå÷íîå ìíîæåñòâî ðåøåíèé.
Äëÿ òîãî ÷òîáû íàéòè îäíîçíà÷íîå ðåøåíèå çàäà÷è óïðàâëåíèÿ äëÿ êèíåìàòè÷åñêîé öåïè, íåîáõîäèìî èñêëþ÷èòü èçáûòî÷íûå äëÿ äàííîãî äâèæåíèÿ ñòåïåíè
ñâîáîäû. Ýòîãî ìîæíî äîñòè÷ü äâóìÿ ñïîñîáàìè: à) çàôèêñèðîâàòü èçáûòî÷íûå
ñòåïåíè ñâîáîäû ïóòåì îäíîâðåìåííîé àêòèâàöèè àíòàãîíèñòè÷åñêèõ ãðóïï
ìûøö (êîàêòèâàöèÿ) è á) ñâÿçàòü äâèæåíèÿ â ðàçíûõ ñóñòàâàõ îïðåäåëåííûìè
ñîîòíîøåíèÿìè, óìåíüøèâ çà ñ÷åò ýòîãî êîëè÷åñòâî íåçàâèñèìûõ ïåðåìåííûõ,
ñ êîòîðûìè äîëæíà èìåòü äåëî ÖÍÑ. Òàêèå óñòîé÷èâûå ñî÷åòàíèÿ îäíîâðåìåííûõ äâèæåíèé â íåñêîëüêèõ ñóñòàâàõ, íàïðàâëåííûå íà äîñòèæåíèå åäèíîé öåëè, ïîëó÷èëè íàçâàíèå ñèíåðãèè. Ñèíåðãèè ÷àùå âñåãî èñïîëüçóþòñÿ â îòíîñèòåëüíî ñòåðåîòèïíûõ, ÷àñòî èñïîëüçóåìûõ äâèæåíèÿõ, òàêèõ, êàê ëîêîìîöèÿ,
íåêîòîðûå òðóäîâûå äâèæåíèÿ è äð. Âìåñòå ñ òåì äâèãàòåëüíûå ñèíåðãèè íå ÿâëÿþòñÿ ñèíîíèìàìè äâèãàòåëüíûõ ñòåðåîòèïîâ — äëÿ íèõ õàðàêòåðíà îïðåäåëåííàÿ
ñòåïåíü àäàïòèâíîñòè.
5.6. Òèïû äâèæåíèé
Äâèæåíèÿ ÷åëîâåêà î÷åíü ðàçíîîáðàçíû, îäíàêî âñå ýòî ðàçíîîáðàçèå ìîæíî ñâåñòè ê íåáîëüøîìó êîëè÷åñòâó îñíîâíûõ òèïîâ àêòèâíîñòè, ê êîòîðûì îòíîñÿòñÿ:
îáåñïå÷åíèå ïîçû è ðàâíîâåñèÿ, ëîêîìîöèÿ è ïðîèçâîëüíûå äâèæåíèÿ.
Ïîääåðæàíèå ïîçû ó ÷åëîâåêà îáåñïå÷èâàåòñÿ òåìè æå ôàçè÷åñêèìè ìûøöàìè, ÷òî è äâèæåíèÿ, à ñïåöèàëèçèðîâàííûå òîíè÷åñêèå ìûøöû, èìåþùèåñÿ ó áåñïîçâîíî÷íûõ è íèçøèõ ïîçâîíî÷íûõ, îòñóòñòâóþò. Ñâîåîáðàçèå ïîääåðæàíèÿ ïîçû çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ïðè «ïîçíîé» äåÿòåëüíîñòè ìûøö ñèëà èõ ñîêðàùåíèÿ
îáû÷íî íåâåëèêà, ðåæèì áëèçîê ê èçîìåòðè÷åñêîìó, à äëèòåëüíîñòü ñîêðàùåíèÿ
çíà÷èòåëüíà.  «ïîçíûé», èëè ïîñòóðàëüíûé, ðåæèì ðàáîòû ìûøö âîâëåêàþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî íèçêîïîðîãîÎäíà èç îñíîâíûõ çàäà÷
âûå, ìåäëåííûå è óñòîé÷èâûå ê óòîìëåíèþ äâèãàòåëüíûå
«ïîçíîé» àêòèâíîñòè —
åäèíèöû.
óäåðæàíèå íóæíîãî
Îäíà èç îñíîâíûõ çàäà÷ «ïîçíîé» àêòèâíîñòè — óäåðïîëîæåíèÿ çâåíüåâ òåëà
æàíèå
íóæíîãî ïîëîæåíèÿ çâåíüåâ òåëà â ïîëå ñèëû òÿâ ïîëå ñèëû òÿæåñòè.
æåñòè (óäåðæàíèå ãîëîâû îò ñâèñàíèÿ, ãîëåíîñòîïíûõ
ñóñòàâîâ îò òûëüíîãî ñãèáàíèÿ ïðè ñòîÿíèè è äð.). «Ïîçíàÿ» àêòèâíîñòü ìîæåò áûòü íàïðàâëåíà è íà ôèêñàöèþ ñóñòàâîâ, íå ïðèíèìàþùèõ ó÷àñòèÿ â îñóùåñòâëÿåìîì äâèæåíèè.  òðóäîâîé äåÿòåëüíîñòè óäåðæàíèå
ïîçû áûâàåò ñâÿçàíî ñ ïðåîäîëåíèåì âíåøíèõ ñèë.
Òèïè÷íûé ïðèìåð ïîçû — ñòîÿíèå ÷åëîâåêà. Ñîõðàíåíèå ðàâíîâåñèÿ ïðè ñòîÿíèè âîçìîæíî â òîì ñëó÷àå, åñëè ïðîåêöèÿ öåíòðà òÿæåñòè òåëà íàõîäèòñÿ â ïðåäåëàõ îïîðíîãî êîíòóðà. Ïðè ñòîÿíèè âåðòèêàëü, îïóùåííàÿ èç îáùåãî öåíòðà òÿæåñòè òåëà, ïðîõîäèò íåñêîëüêî âïåðåäè îñè ãîëåíîñòîïíûõ è êîëåííûõ ñóñòàâîâ
è íåñêîëüêî ïîçàäè îñè òàçîáåäðåííûõ ñóñòàâîâ. Îáåñïå÷åíèå óñòîé÷èâîñòè äîñòèãàåòñÿ àêòèâíîé ðàáîòîé ìíîãèõ ìûøö òóëîâèùà è íîã, ïðè÷åì ðàçâèâàåìàÿ
ýòèìè ìûøöàìè ñèëà íåâåëèêà. Ìàêñèìàëüíîå íàïðÿæåíèå ïðè ñòîÿíèè ðàçâèâàþò ìûøöû ãîëåíîñòîïíîãî ñóñòàâà, à ìèíèìàëüíîå — ìûøöû êîëåííîãî è òàçîáåäðåííîãî ñóñòàâîâ. Ó áîëüøèíñòâà ìûøö àêòèâíîñòü ïîääåðæèâàåòñÿ íà áîëåå
5.6. Òèïû äâèæåíèé 91
èëè ìåíåå ïîñòîÿííîì óðîâíå. Äðóãèå ìûøöû àêòèâèðóþòñÿ ïåðèîäè÷åñêè. Ïîñëåäíåå ñâÿçàíî ñ íåáîëüøèìè êîëåáàíèÿìè öåíòðà òÿæåñòè òåëà êàê â ñàãèòòàëüíîé, òàê è âî ôðîíòàëüíîé ïëîñêîñòè, ïîñòîÿííî ïðîèñõîäÿùèìè ïðè ñòîÿíèè.
Ìûøöû ãîëåíè ïðîòèâîäåéñòâóþò îòêëîíåíèÿì òåëà, âîçâðàùàÿ åãî â âåðòèêàëüíîå ïîëîæåíèå. Òàêèì îáðàçîì, ïîääåðæàíèå ïîçû — ýòî àêòèâíûé ïðîöåññ, îñóùåñòâëÿþùèéñÿ, êàê è äâèæåíèå, ñ ó÷àñòèåì îáðàòíûõ ñâÿçåé îò ðåöåïòîðîâ.
 ïîääåðæàíèè âåðòèêàëüíîé ïîçû ó÷àñòâóþò çðåíèå è âåñòèáóëÿðíûé àïïàðàò.
Âàæíóþ ðîëü èãðàåò è ïðîïðèîðåöåïöèÿ. Ïîääåðæàíèå ðàâíîâåñèÿ ïðè ñòîÿíèè — òîëüêî ÷àñòíûé ñëó÷àé «ïîçíîé» àêòèâíîñòè. Êðîìå òîãî, ìåõàíèçìû ïîääåðæàíèÿ ðàâíîâåñèÿ èñïîëüçóþòñÿ òàêæå ïðè ëîêîìîöèè è ïîâñåäíåâíîé äâèãàòåëüíîé äåÿòåëüíîñòè. Íàïðèìåð, áûñòðîå äâèæåíèå ðóêè ìîæåò âûçâàòü íàðóøåíèå ðàâíîâåñèÿ. Îáû÷íî ýòîãî íå ïðîèñõîäèò, ïîòîìó ÷òî ïðîèçâîëüíîìó äâèæåíèþ ïðåäøåñòâóþò òàêèå èçìåíåíèÿ â ñèñòåìå ðåãóëÿöèè ïîçû, êîòîðûå çàðàíåå
èçìåíÿþò ðàñïðåäåëåíèå «ïîçíîé» àêòèâíîñòè ìûøö è òåì ñàìûì îáåñïå÷èâàþò
íåéòðàëèçàöèþ ïîñëåäñòâèé äâèæåíèÿ. Ýòî òàê íàçûâàåìûå «ïîçíûå» êîìïîíåíòû ïðîèçâîëüíîãî äâèæåíèÿ.
Ê ïîíÿòèþ ïîçû ïðèìûêàåò ïîíÿòèå ìûøå÷íîãî òîíóñà. Òåðìèí «òîíóñ» ìíîãîçíà÷åí, â ïðèìåíåíèè ê ñêåëåòíûì ìûøöàì èì îáîçíà÷àþò êîìïëåêñ ÿâëåíèé.
 ïîêîå ìûøå÷íûå âîëîêíà îáëàäàþò òóðãîðîì, îïðåäåëÿþùèì èõ ñîïðîòèâëåíèå äàâëåíèþ è ðàñòÿæåíèþ. Ýòî ñîñòàâëÿåò òîò êîìïîíåíò òîíóñà, êîòîðûé íå
ñâÿçàí ñî ñïåöèôè÷åñêîé íåðâíîé àêòèâàöèåé ìûøöû, îáóñëîâëèâàþùåé åå ñîêðàùåíèå. Îäíàêî â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ áîëüøèíñòâî ìûøö îáû÷íî â íåêîòîðîé ñòåïåíè àêòèâèðóþòñÿ íåðâíîé ñèñòåìîé, â ÷àñòíîñòè, äëÿ ïîääåðæàíèÿ ïîçû
(«ïîçíûé» òîíóñ). Äðóãîé âàæíûé êîìïîíåíò òîíóñà — ðåôëåêòîðíûé, îïðåäåëÿþùèéñÿ ðåôëåêñîì íà ðàñòÿæåíèå. Ó ÷åëîâåêà îí âûÿâëÿåòñÿ ïî ñîïðîòèâëåíèþ ðàñòÿæåíèþ ìûøöû ïðè ïàññèâíîì ïîâîðîòå çâåíà
êîíå÷íîñòè â ñóñòàâå.
Ëîêîìîöèÿ — àêòèâíîå
ïåðåìåùåíèå â ïðîÍàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííîé ôîðìîé ëîêîìîöèè ÷åñòðàíñòâå íà ðàññòîÿëîâåêà (ëîêîìîöèÿ — àêòèâíîå ïåðåìåùåíèå â ïðîñòðàííèÿ, çíà÷èòåëüíî ïðåâûñòâå íà ðàññòîÿíèÿ, çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàþùèå õàðàêøàþùèå õàðàêòåðíûå
òåðíûå ðàçìåðû òåëà) ÿâëÿåòñÿ õîäüáà. Îíà îòíîñèòñÿ ê
ðàçìåðû òåëà.
öèêëè÷åñêèì äâèãàòåëüíûì àêòàì, ïðè êîòîðûõ ïîñëåäîâàòåëüíûå ôàçû äâèæåíèÿ ïåðèîäè÷åñêè ïîâòîðÿþòñÿ.
Äëÿ óäîáñòâà èçó÷åíèÿ è îïèñàíèÿ öèêë õîäüáû ïîäðàçäåëÿþò íà ôàçû: äëÿ
êàæäîé íîãè âûäåëÿþò ôàçó îïîðû, â òå÷åíèå êîòîðîé íîãà êîíòàêòèðóåò ñ îïîðîé, è ôàçó ïåðåíîñà, êîãäà íîãà íàõîäèòñÿ â âîçäóõå. Ôàçû îïîðû äâóõ íîã ÷àñòè÷íî ïåðåêðûâàþòñÿ ïî âðåìåíè, îáðàçóÿ äâóõîïîðíûé ïåðèîä.  äâóõîïîðíûé
ïåðèîä ïðîèñõîäèò ïåðåíîñ íàãðóçêè ñ íàõîäÿùåéñÿ íà îïîðå íîãè, êîòîðàÿ íàõîäèòñÿ ïîçàäè, íà ïîñòàâëåííóþ íà îïîðó ïåðåäíþþ íîãó. Öåíòð ìàññû òåëà ÷åëîâåêà ïðè õîäüáå ñîâåðøàåò ñëîæíûå ïðîñòðàíñòâåííûå äâèæåíèÿ. Àìïëèòóäà ýòèõ
äâèæåíèé ñîñòàâëÿåò îêîëî 5 ñì â íàïðàâëåíèè ââåðõ-âíèç è 2–4 ñì â áîêîâîì íàïðàâëåíèè. Äàâëåíèå íà îïîðó âî âðåìÿ õîäüáû íåïîñòîÿííî. Îíî ïðåâûøàåò âåñ
òåëà âî âðåìÿ íàñòóïàíèÿ è îòòàëêèâàíèÿ îò îïîðû è ìåíüøå âåñà òåëà â ñåðåäèíå
îäíîîïîðíîãî ïåðèîäà. Ñîïîñòàâëåíèå èçìåíåíèé ìåæçâåííûõ óãëîâ â òàçîáåäðåííîì, êîëåííîì è ãîëåíîñòîïíîì ñóñòàâàõ ñ ðàñïðåäåëåíèåì ïî âðåìåíè àêòèâíîñòè ìûøö ïðèâîäèò ê âûâîäó, ÷òî äâèæåíèå íîãè â ôàçó ïåðåíîñà â çíà÷èòåëüíîé
ñòåïåíè îñóùåñòâëÿåòñÿ çà ñ÷åò ñèë èíåðöèè (ïîäîáíî äâóõçâåííîìó ìàÿòíèêó).
92 Ãëàâà 5. Óïðàâëåíèå äâèæåíèÿìè
Ïîâòîðÿåìîñòü ïàðàìåòðîâ äâèæåíèé â ïîñëåäîâàòåëüíûõ öèêëàõ ïðè õîäüáå
íå àáñîëþòíàÿ: îíè îáëàäàþò íåêîòîðîé âàðèàòèâíîñòüþ. Íàèìåíüøàÿ âàðèàòèâíîñòü ó êèíåìàòè÷åñêîé êàðòèíû õîäüáû, íàèáîëüøàÿ — â ðàáîòå ìûøö, ïðîÿâëÿþùàÿñÿ â èçìåíåíèÿõ ýëåêòðîìèîãðàìì îò öèêëà ê öèêëó. Ýòî îòðàæàåò êîððèãèðóþùóþ äåÿòåëüíîñòü ÖÍÑ, êîòîðàÿ â êàæäîì øàãå âíîñèò â ñòàíäàðòíóþ
èííåðâàöèîííóþ ñòðóêòóðó õîäüáû ïîïðàâêè, íåîáõîäèìûå äëÿ îáåñïå÷åíèÿ îòíîñèòåëüíîãî ïîñòîÿíñòâà åå êèíåìàòèêè.
Áåã îòëè÷àåòñÿ îò õîäüáû òåì, ÷òî íîãà, êîòîðàÿ íàõîäèòñÿ ïîçàäè, îòòàëêèâàåòñÿ îò îïîðû ðàíüøå, ÷åì äðóãàÿ íîãà îïóñêàåòñÿ íà íåå.  ðåçóëüòàòå â áåãå èìååòñÿ áåçîïîðíûé ïåðèîä — ïåðèîä ïîëåòà.  áåãå, áëàãîäàðÿ áîëüøèì ñêîðîñòÿì
ïåðåìåùåíèÿ, áîëåå çíà÷èòåëüíóþ ðîëü èãðàþò áàëëèñòè÷åñêèå êîìïîíåíòû äâèæåíèÿ — ïåðåìåùåíèå çâåíüåâ íîãè ïî èíåðöèè.
Ïðîèçâîëüíûìè äâèæåíèÿìè â øèðîêîì ñìûñëå ñëîâà ìîãóò áûòü íàçâàíû ñàìûå ðàçíûå äâèæåíèÿ, ñîâåðøàåìûå êàê â ïðîöåññå òðóäà, òàê è â ïîâñåäíåâíîé
æèçíè. Ó ÷åëîâåêà îñíîâíûì ðàáî÷èì îðãàíîì ÿâëÿåòñÿ ðóêà, ïðè÷åì äëÿ âûïîëíåíèÿ äâèãàòåëüíîé çàäà÷è îïðåäåëÿþùèì îáû÷íî ÿâëÿåòñÿ ïîëîæåíèå êèñòè,
êîòîðàÿ äîëæíà â îïðåäåëåííûé ìîìåíò îêàçàòüñÿ â îïðåäåëåííîì ìåñòå ïðîñòðàíñòâà. Áëàãîäàðÿ áîëüøîìó ÷èñëó ñòåïåíåé ñâîáîäû âåðõíåé êîíå÷íîñòè
êèñòü ìîæåò ïîïàñòü â íóæíóþ òî÷êó ïî ðàçíûì òðàåêòîðèÿì è ïðè ðàçëè÷íûõ ñîîòíîøåíèÿõ óãëîâ â ïëå÷åâîì, ëîêòåâîì è ëó÷åçàïÿñòíîì ñóñòàâàõ. Ýòî ìíîãîîáðàçèå âîçìîæíîñòåé ïîçâîëÿåò âûïîëíÿòü äâèãàòåëüíóþ çàäà÷ó, íà÷èíàÿ äâèæåíèå èç ðàçëè÷íûõ èñõîäíûõ ïîç, îäíàêî îíî æå ñòàâèò ÖÍÑ ïåðåä çàäà÷åé âûáîðà
îäíîãî âàðèàíòà èç ìíîãèõ.
 ñëîæíîé êàðòèíå ðàáîòû ìûøö ÷àñòî ìîæíî âûäåëèòü óñòîé÷èâûå ñî÷åòàíèÿ èõ àêòèâíîñòè, èñïîëüçóåìûå â ðàçëè÷íûõ äâèæåíèÿõ. Ýòî óæå óïîìèíàâøèåñÿ ñèíåðãèè, îñíîâàííûå íà âðîæäåííûõ èëè âûðàáîòàííûõ â ïðîöåññå îïûòà ñâÿçÿõ, êîòîðûå, áóäó÷è óñòîé÷èâûìè êîìïîíåíòàìè äâèæåíèé, óïðîùàþò
óïðàâëåíèå ñëîæíûìè äâèãàòåëüíûìè àêòàìè è ïîìîãàþò ïðåîäîëåòü èçáûòî÷íîñòü êîëè÷åñòâà ìûøö è ÷èñëà ñòåïåíåé ñâîáîäû.
Ïðè ñîâåðøåíèè îäíîãî è òîãî æå, äàæå ïðîñòîãî, äâèæåíèÿ îðãàíèçàöèÿ ìûøå÷íîé äåÿòåëüíîñòè â ñèëüíîé ñòåïåíè çàâèñèò îò âìåøàòåëüñòâà íåìûøå÷íûõ
ñèë, â ÷àñòíîñòè âíåøíèõ ïî îòíîøåíèþ ê ÷åëîâåêó. Òàê, ïðè óäàðå ìîëîòêîì, êîãäà ê ìàññå ïðåäïëå÷üÿ äîáàâëÿåòñÿ ìàññà ìîëîòêà è, ñëåäîâàòåëüíî, óâåëè÷èâàåòñÿ ðîëü èíåðöèè, ðàçãèáàíèå ïðåäïëå÷üÿ ñîâåðøàåòñÿ ïî òèïó áàëëèñòè÷åñêîãî
äâèæåíèÿ. Àíàëîãè÷íîå ïî êèíåìàòèêå äâèæåíèå ïðè ðàáîòå íàïèëüíèêîì, êîãäà
îñíîâíîé âíåøíåé ñèëîé ÿâëÿåòñÿ òðåíèå, ñîâåðøàåòñÿ ïóòåì íåïðåðûâíîé àêòèâíîñòè ìûøöû íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ðàçãèáàíèÿ. Åñëè ïåðâîå èç ýòèõ äâóõ äâèæåíèé ÿâëÿåòñÿ â îñíîâíîì ïðåäïðîãðàììèðîâàííûì, òî âî âòîðîì âåëèêà ðîëü
îáðàòíûõ ñâÿçåé.
5.7. Âûðàáîòêà äâèãàòåëüíûõ íàâûêîâ
Ñîâåðøåíñòâîâàíèå äâèãàòåëüíîé ôóíêöèè â îíòîãåíåçå ïðîèñõîäèò êàê çà ñ÷åò
ïðîäîëæàþùåãîñÿ â ïåðâûå ãîäû ïîñëå ðîæäåíèÿ ñîçðåâàíèÿ âðîæäåííûõ ìåõàíèçìîâ, ó÷àñòâóþùèõ â êîîðäèíàöèè äâèæåíèé, òàê è â ðåçóëüòàòå íàó÷åíèÿ, ò. å.
ôîðìèðîâàíèÿ íîâûõ ñâÿçåé, êîòîðûå ëîæàòñÿ â îñíîâó ïðîãðàìì òåõ èëè èíûõ
êîíêðåòíûõ äâèãàòåëüíûõ àêòîâ. Êîîðäèíàöèÿ íîâûõ íåïðèâû÷íûõ äâèæåíèé
5.8. Ñõåìà òåëà è ñèñòåìà âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ 93
èìååò õàðàêòåðíûå ÷åðòû, îòëè÷àþùèå åå îò êîîðäèíàöèè òåõ æå äâèæåíèé ïîñëå
îáó÷åíèÿ.
Ðàíåå óæå ãîâîðèëîñü, ÷òî îáèëèå ñòåïåíåé ñâîáîäû â îïîðíî-äâèãàòåëüíîì àïïàðàòå, âëèÿíèå íà ðåçóëüòàò äâèæåíèÿ ñèë òÿæåñòè è èíåðöèè îñëîæíÿþò âûïîëíåíèå ëþáîé äâèãàòåëüíîé çàäà÷è. Íà ïåðâûõ ïîðàõ îáó÷åíèÿ ÖÍÑ ñïðàâëÿåòñÿ ñ
ýòèìè òðóäíîñòÿìè, íåéòðàëèçóÿ ïîìåõè ñ ïîìîùüþ äîïîëíèòåëüíûõ ìûøå÷íûõ
íàïðÿæåíèé. Ìûøå÷íûé àïïàðàò æåñòêî ôèêñèðóåò ñóñòàâû, íå ó÷àñòâóþùèå â
äâèæåíèè, è àêòèâíî òîðìîçèò èíåðöèþ áûñòðûõ äâèæåíèé. Òàêîé ïóòü ïðåîäîëåíèÿ ïîìåõ ýíåðãåòè÷åñêè íåâûãîäåí è óòîìèòåëåí. Èñïîëüçîâàíèå îáðàòíûõ ñâÿçåé åùå íåñîâåðøåííî — êîððåêöèîííûå ïîñûëêè, âîçíèêàþùèå íà èõ îñíîâå, íåñîðàçìåðíû è âûçûâàþò íåîáõîäèìîñòü ïîâòîðíûõ äîïîëíèòåëüíûõ êîððåêöèé.
Ìûøöû-àíòàãîíèñòû äàæå òåõ ñóñòàâîâ, â êîòîðûõ ñîâåðøàåòñÿ äâèæåíèå,
àêòèâèðóþòñÿ îäíîâðåìåííî: â öèêëè÷åñêèõ äâèæåíèÿõ ìûøöû ïî÷òè íå ðàññëàáëÿþòñÿ. Êðîìå òîãî, âîçáóæäåíû òàêæå ìíîãèå ìûøöû, íå èìåþùèå ïðÿìîãî îòíîøåíèÿ ê äàííîìó äâèãàòåëüíîìó àêòó. Äâèæåíèÿ, ñîâåðøàåìûå â òàêèõ
óñëîâèÿõ, íàïðÿæåííû è íåýñòåòè÷íû (íàïðèìåð, äâèæåíèÿ ÷åëîâåêà, âïåðâûå
âûøåäøåãî íà êîíüêàõ íà ëåä).
Êàê ïîêàçàë Í. À. Áåðíøòåéí, ïî ìåðå îáó÷åíèÿ âûðàáàòûâàåòñÿ òàêàÿ ñòðóêòóðà äâèãàòåëüíîãî àêòà, ïðè êîòîðîé íåìûøå÷íûå ñèëû âêëþ÷àþòñÿ â åãî äèíàìèêó, ñòàíîâÿòñÿ ñîñòàâíîé ÷àñòüþ äâèãàòåëüíîé ïðîãðàììû. Èçëèøíèå ìûøå÷íûå íàïðÿæåíèÿ ïðè ýòîì óñòðàíÿþòñÿ, äâèæåíèå ñòàíîâèòñÿ áîëåå óñòîé÷èâûì
ê âíåøíèì âîçìóùåíèÿì. Íà ýëåêòðîìèîãðàììàõ âèäíà êîíöåíòðàöèÿ âîçáóæäåíèÿ ìûøö âî âðåìåíè è ïðîñòðàíñòâå: ïåðèîäû àêòèâíîñòè ðàáîòàþùèõ ìûøö
óêîðà÷èâàþòñÿ, à êîëè÷åñòâî ìûøö, âîâëå÷åííûõ â ðàáîòó, óìåíüøàåòñÿ. Ýòî ïðèâîäèò ê ïîâûøåíèþ ýêîíîìè÷íîñòè ìûøå÷íîé äåÿòåëüíîñòè, à äâèæåíèÿ ñòàíîâÿòñÿ áîëåå ïëàâíûìè, òî÷íûìè è íåïðèíóæäåííûìè.
Âàæíóþ ðîëü â îáó÷åíèè äâèæåíèÿì èãðàåò ðåöåïöèÿ, îñîáåííî ïðîïðèîöåïöèÿ.  ïðîöåññå äâèãàòåëüíîãî íàó÷åíèÿ îáðàòíûå ñâÿçè èñïîëüçóþòñÿ íå òîëüêî
äëÿ êîððåêöèè äâèæåíèÿ ïî åãî õîäó, íî è äëÿ êîððåêöèè ïðîãðàììû ñëåäóþùåãî
äâèæåíèÿ íà îñíîâå îøèáîê ïðåäûäóùåãî.
5.8. Ñõåìà òåëà è ñèñòåìà
âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ
 íàñòîÿùåå âðåìÿ áîëüøèíñòâî ñïåöèàëèñòîâ ñîãëàñíî, ÷òî âçàèìîäåéñòâèå îðãàíèçìà ñ âíåøíåé ñðåäîé óñòàíàâëèâàåòñÿ íà îñíîâå ìîäåëåé âíåøíåãî ìèðà è
ñîáñòâåííîãî òåëà, âûñòðîåííûõ ìîçãîì.
Íåîáõîäèìîñòü âíóòðåííèõ ìîäåëåé äëÿ óïðàâëåíèÿ äâèæåíèÿìè ñâÿçàíà ñî
ñïåöèôèêîé ñåíñîìîòîðíîé ñèñòåìû.
1. Áîëüøèíñòâî ðåöåïòîðîâ ðàñïîëîæåíî íà ïîäâèæíûõ çâåíüÿõ òåëà — ñëåäîâàòåëüíî, îíè ñîáèðàþò èíôîðìàöèþ â ñîáñòâåííûõ ëîêàëüíûõ ñèñòåìàõ êîîðäèíàò. Äëÿ òîãî ÷òîáû âîñïîëüçîâàòüñÿ ýòîé èíôîðìàöèåé, åå íóæíî ïðåîáðàçîâàòü â åäèíóþ ñèñòåìó êîîðäèíàò èëè, êàê ìèíèìóì, îáåñïå÷èòü âîçìîæíîñòü
äâóõñòîðîííèõ ïåðåõîäîâ.
2. Äëÿ óïðàâëåíèÿ äâèæåíèÿìè ìîçãó íåîáõîäèìû âåëè÷èíû, êîòîðûå íå ñîäåðæàòñÿ íåïîñðåäñòâåííî â ïåðâè÷íûõ ñèãíàëàõ ðåöåïòîðîâ. Ê ïîäîáíûì âåëè-
94 Ãëàâà 5. Óïðàâëåíèå äâèæåíèÿìè
÷èíàì îòíîñÿòñÿ òàêèå, êàê äëèíà êèíåìàòè÷åñêèõ çâåíüåâ, ïîëîæåíèÿ öåíòðîâ ìàññ îòäåëüíûõ ÷àñòåé òåëà è îáùåãî öåíòðà ìàññ. Êðîìå òîãî, â ïåðâè÷íûõ
ñåíñîðíûõ ñèãíàëàõ íå ñîäåðæàòñÿ ñàìûå îáùèå ñâåäåíèÿ î êèíåìàòè÷åñêîé
ñòðóêòóðå òåëà: êîëè÷åñòâå è ïîñëåäîâàòåëüíîñòè çâåíüåâ, ÷èñëå ñòåïåíåé ñâîáîäû è îáúåìå äâèæåíèé â ñóñòàâàõ.
3. Õîä âûïîëíåíèÿ äâèæåíèÿ îöåíèâàåòñÿ ïóòåì ñðàâíåíèÿ ðåàëüíîé àôôåðåíòàöèè ñ îæèäàåìîé (ýôôåðåíòíàÿ êîïèÿ). Äëÿ ìíîãîçâåííûõ êèíåìàòè÷åñêèõ
öåïåé, îñíàùåííûõ ðåöåïòîðàìè ðàçíûõ ìîäàëüíîñòåé, ýôôåðåíòíàÿ êîïèÿ
îêàçûâàåòñÿ äîñòàòî÷íî ñëîæíîé, è äëÿ åå ïîñòðîåíèÿ òàêæå òðåáóåòñÿ âíóòðåííÿÿ ìîäåëü.
Âûâîä î íàëè÷èè â ÖÍÑ ìîäåëè ñîáñòâåííîãî òåëà áûë âïåðâûå ñäåëàí íà îñíîâå êëèíè÷åñêèõ íàáëþäåíèé ôàíòîìà àìïóòèðîâàííûõ, èçâåñòíîãî ñ ãëóáîêîé
äðåâíîñòè. ×åëîâåê, óòðàòèâøèé êîíå÷íîñòü, â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî âðåìåíè
ñóáúåêòèâíî ïðîäîëæàåò îùóùàòü åå ïðèñóòñòâèå. Ðå÷ü èäåò íå î ðåäêîì ôåíîìåíå, ïðîÿâëÿþùåìñÿ â èñêëþ÷èòåëüíûõ ñèòóàöèÿõ: ôàíòîì ïîñëå àìïóòàöèè
íàáëþäàåòñÿ áîëåå ÷åì â 90% ñëó÷àåâ. Îïèñàíû ñëó÷àè
ôàíòîìà ó äåòåé è ïðè âðîæäåííîì îòñóòñòâèè êîíå÷íîÂçàèìîäåéñòâèå
ñòè. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ïî ìåíüøåé ìåðå íåêîòîðûå ýëåîðãàíèçìà ñ âíåøíåé
ìåíòû âíóòðåííåé ìîäåëè èëè, êàê åå íàçûâàþò, ñõåìû
ñðåäîé ñòðîèòñÿ
íà îñíîâå ìîäåëè âíåøòåëà, îòíîñÿòñÿ ê âðîæäåííûì.
íåãî ìèðà è ìîäåëè
Õàðàêòåðíûå ÷åðòû àìïóòàöèîííîãî ôàíòîìà ìîãóò
ñîáñòâåííîãî òåëà.
áûòü âîñïðîèçâåäåíû íà çäîðîâîì ÷åëîâåêå ïðè âûêëþ÷åííîì çðåíèè, â óñëîâèÿõ áëîêàäû ïðîâåäåíèÿ èìïóëüñîâ, ïîñòóïàþùèõ â ìîçã îò êîæíûõ, ñóñòàâíûõ è ìûøå÷íûõ ðåöåïòîðîâ ðóêè ïî
÷óâñòâèòåëüíûì íåðâàì. Áëîêèðîâàòü ÷óâñòâèòåëüíîñòü ìîæíî, ââîäÿ àíåñòåòèê
â ïëå÷åâîå ñïëåòåíèå èëè âðåìåííî îñòàíàâëèâàÿ êðîâîòîê â ðóêå (èøåìè÷åñêàÿ
äåàôôåðåíòàöèÿ). Îêàçàëîñü, ÷òî â ýòèõ óñëîâèÿõ íàáëþäàåòñÿ ñâîåãî ðîäà «ýêñïåðèìåíòàëüíûé ôàíòîì», ðàññîãëàñîâàíèå ðåàëüíîãî è âîñïðèíèìàåìîãî ïîëîæåíèÿ êîíå÷íîñòè, äîñòèãàþùåå ïîðîé çíà÷èòåëüíûõ âåëè÷èí. Êîãäà èñïûòóåìîãî ïðîñèëè ñîâåðøèòü äâèæåíèå èøåìèçèðîâàííîé ðóêîé, îí ïëàíèðîâàë åãî,
èñõîäÿ èç òîãî, êàê â äàííûé ìîìåíò ðóêà áûëà ïðåäñòàâëåíà â ñèñòåìå âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ, à íå èç åå ðåàëüíîãî ïîëîæåíèÿ.
 óñëîâèÿõ èøåìè÷åñêîé äåàôôåðåíòàöèè, íåñìîòðÿ íà îòñóòñòâèå ïðîïðèîöåïòèâíîãî ïðèòîêà, íå âîçíèêàåò îùóùåíèÿ «èñ÷åçíîâåíèÿ» ðóêè ëèáî åå äèñòàëüíûõ çâåíüåâ. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî â ÖÍÑ èìååòñÿ ñâîåãî ðîäà ñïèñîê çâåíüåâ òåëà,
ñîñòàâëÿþùèå êîòîðîãî îáëàäàþò êîíñåðâàòèçìîì è óñòîé÷èâîñòüþ ê ðàçíîãî ðîäà èçìåíåíèÿì ïåðèôåðèè. Ñîõðàíåíèå êèíåñòàòè÷åñêèõ îùóùåíèé ìîæíî îáúÿñíèòü òåì, ÷òî îñîçíàíèå ïîëîæåíèÿ êèíåìàòè÷åñêèõ çâåíüåâ ïðîèñõîäèò íå íà
îñíîâå «ñûðîé» àôôåðåíòàöèè, à íà áàçå ñëîæíîé èíôîðìàöèîííîé ñòðóêòóðû —
ñõåìû êîíå÷íîñòè, åå âíóòðåííåé ìîäåëè. Ïðè èçìåíåíèè èëè ðåçêîì ñíèæåíèè
àôôåðåíòàöèè íàðóøàåòñÿ «ïðèâÿçêà» ýòîé ìîäåëè ê ôèçè÷åñêîìó ïðîñòðàíñòâó,
ìîæåò íàáëþäàòüñÿ è äðåéô îòäåëüíûõ åå ïàðàìåòðîâ, íî ñàìà ìîäåëü ñîõðàíÿåòñÿ è ñëóæèò áàçîé äëÿ âîñïðèÿòèÿ êîíå÷íîñòè è ïëàíèðîâàíèÿ åå äâèæåíèé.
Äðóãèì èñòî÷íèêîì ïðåäñòàâëåíèé î ñõåìå òåëà ñòàëè êëèíè÷åñêèå íàáëþäåíèÿ, ïîêàçûâàþùèå, ÷òî íåêîòîðûå ôîðìû öåðåáðàëüíîé ïàòîëîãèè, îñîáåííî ïîðàæåíèÿ ïðàâîé òåìåííîé äîëè, ïðèâîäÿò ê âîçíèêíîâåíèþ ñòîéêèõ èñêàæåííûõ
ïðåäñòàâëåíèé î ñîáñòâåííîì òåëå è îêðóæàþùåì ïðîñòðàíñòâå. Ñðåäè ýòèõ íàðó-
5.8. Ñõåìà òåëà è ñèñòåìà âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ 95
øåíèé âñòðå÷àþòñÿ îäíîñòîðîííåå èãíîðèðîâàíèå îäíîé êîíå÷íîñòè èëè ïîëîâèíû òåëà íà ïîðàæåííîé ñòîðîíå (êîíòðàëàòåðàëüíîé ïî îòíîøåíèþ ê ïîðàæåííîìó ïîëóøàðèþ); àëëîñòåçèÿ — îøèáî÷íàÿ ëîêàëèçàöèÿ ñòèìóëîâ, ïðèëîæåííûõ ê
áîëüíîé ñòîðîíå, êàê ïðèëîæåííûõ ê çäîðîâîé ñòîðîíå, îòðèöàíèå äåôåêòà, èëëþçîðíûå äâèæåíèÿ ïîðàæåííûõ êîíå÷íîñòåé, îòðèöàíèå ïðèíàäëåæíîñòè áîëüíîìó ïîðàæåííûõ êîíå÷íîñòåé; îñëàáëåíèå îñîçíàíèÿ ÷àñòåé òåëà (àñõåìàòèÿ è
ãåìèäåïåðñîíàëèçàöèÿ); ôàíòîìíûå äîïîëíèòåëüíûå êîíå÷íîñòè.
Ðàçíîîáðàçèå êëèíè÷åñêèõ ïðîÿâëåíèé, îáóñëîâëåííûõ íàðóøåíèÿìè ñõåìû
òåëà, óêàçûâàåò íà ñëîæíîñòü âûïîëíÿåìûõ åþ ôóíêöèé. Êðîìå òîãî, âèäíî, ÷òî
âñå ìíîãîîáðàçèå íàðóøåíèé ðàñïàäàåòñÿ íà òðè ãðóïïû: à) íàðóøåíèå ïðåäñòàâëåíèé î ïðèíàäëåæíîñòè ÷àñòåé òåëà; á) íàðóøåíèå ïðàâèëüíûõ ïðåäñòàâëåíèé î
ôîðìå, ðàçìåðàõ è ïîëîæåíèè ÷àñòåé òåëà è â) èëëþçîðíûå äâèæåíèÿ.
Ñ òî÷êè çðåíèÿ ñõåìû òåëà ïðåäñòàâëÿþò èíòåðåñ è èññëåäîâàíèÿ òàê íàçûâàåìûõ èçìåíåííûõ ñîñòîÿíèé ñîçíàíèÿ, âîçíèêàþùèõ ó çäîðîâûõ ëþäåé ïîä
äåéñòâèåì ãàëëþöèíîãåíîâ, ãèïíîçà, ñåíñîðíîé äåïðèâàöèè, âî ñíå è ò. ä. Èç âñåãî ìíîãîîáðàçèÿ ôåíîìåíîâ èçìåíåííîãî ñîñòîÿíèÿ ñîçíàíèÿ âûäåëÿþò ãðóïïó
ýòèîëîãè÷åñêè íåçàâèñèìûõ, ò. å. íå çàâèñÿùèõ îò ïðèðîäû àãåíòà, âûçâàâøåãî òàêîå ñîñòîÿíèå. Òðåòü èç ýòèõ ôåíîìåíîâ èìååò íåïîñðåäñòâåííîå îòíîøåíèå ê ñõåìå òåëà è ìîòîðèêå. Ëþäè, èñïûòàâøèå èçìåíåííûå ñîñòîÿíèÿ ñîçíàíèÿ, ÷àñòî ñîîáùàþò ÷òî-ëèáî èç äàëåå ïåðå÷èñëåííîãî: ãðàíèöà ìåæäó òåëîì è îêðóæåíèåì
áûëà ðàçìûòîé; îïîðà ïðåäñòàâëÿëàñü êà÷àþùåéñÿ; êîíå÷íîñòè êàçàëèñü áîëüøå,
÷åì îáû÷íî; îêðóæàþùèå ïðåäìåòû áûëè áîëüøå, ÷åì îáû÷íî; òåëî èñ÷åçàëî; òåëî ïðåäñòàâëÿëîñü ïëàâàþùèì; îêðóæåíèå êàçàëîñü íåðåàëüíûì; «ÿ» è îêðóæåíèå ïðåäñòàâëÿëèñü åäèíûì öåëûì; òåðÿëàñü âîçìîæíîñòü óïðàâëÿòü äâèæåíèÿìè ñâîåãî òåëà; ÷àñòè òåëà áîëüøå èì íå ïðèíàäëåæàëè. Èç ýòîãî ïåðå÷íÿ âèäíî,
÷òî è çäåñü ìîæíî âûäåëèòü íàðóøåíèÿ, ñâÿçàííûå ñ âîñïðèÿòèåì öåëîñòíîñòè
òåëà è åãî ãðàíèö, ðàçìåðîâ îòäåëüíûõ çâåíüåâ è íàðóøåíèÿìè äâèãàòåëüíûõ âîçìîæíîñòåé îðãàíèçìà.  ñðàâíåíèè ñ êëèíè÷åñêèìè ïðîÿâëåíèÿìè, õàðàêòåðíûìè äëÿ îðãàíè÷åñêèõ ïîðàæåíèé ìîçãà, çäåñü ìîæíî âûäåëèòü åùå îäíó ñòîðîíó,
ñâÿçàííóþ ñ íàðóøåíèÿìè âçàèìîîòíîøåíèé ìåæäó òåëîì è âíåøíèì ïðîñòðàíñòâîì: ïëàâàíèå, êà÷àþùàÿñÿ îïîðà è äð. (ò. å. ñ òðóäíîñòÿìè â ôîðìèðîâàíèè ñèñòåìû îòñ÷åòà).
Íî, âîçìîæíî, íå ñòîèò ñëèøêîì ñèëüíî ðàñøèðÿòü ïåðå÷åíü ôóíêöèé, âûïîëíÿåìûõ ñõåìîé òåëà, à îòíåñòè ê íèì òîëüêî îïèñàíèå òàêèõ ñòàáèëüíûõ õàðàêòåðèñòèê òåëà, êàê ðàçäåëåíèå íà òóëîâèùå è ñîåäèíåííûå ñ íèì ãîëîâó è êîíå÷íîñòè, ïîñëåäîâàòåëüíîñòü è äëèíû çâåíüåâ êîíå÷íîñòåé, ÷èñëî ñòåïåíåé ñâîáîäû è
îáúåìû äâèæåíèé â ñóñòàâàõ, ðàñïîëîæåíèå ìûøö è îñíîâíûõ ðåöåïòèâíûõ ïîëåé. Áåç ýòîãî îïèñàíèÿ íåâîçìîæíû íè àíàëèç ïîñòóïàþùèõ îò ìíîãî÷èñëåííûõ
ðåöåïòîðîâ ñèãíàëîâ î òåëå (ñîìåñòåçèÿ), íè ðåàëèçàöèÿ ìîòîðíûõ ïðîãðàìì. Çàäà÷ó îïèñàíèÿ òåêóùåãî ïîëîæåíèÿ òåëà è åãî êîíôèãóðàöèè â ðàìêàõ ñîîòâåòñòâóþùåé ñèñòåìû îòñ÷åòà öåëåñîîáðàçíî îòíåñòè ê ôóíêöèÿì ñèñòåìû âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ ñîáñòâåííîãî òåëà. Òàêîå ðàçäåëåíèå — ýòî íå ïðîñòî âîïðîñ
òåðìèíîëîãèè, â åãî ïîëüçó ãîâîðèò òåñíàÿ ñâÿçü ìåæäó ïðåäñòàâëåíèåì ñîáñòâåííîãî òåëà è îêðóæàþùåãî (ýêñòðàïåðñîíàëüíîãî) ïðîñòðàíñòâà, âêëþ÷àÿ êàê îáùèå çàêîíîìåðíîñòè ôîðìèðîâàíèÿ ïðåäñòàâëåíèÿ î òåëå è áëèæíåì ïðîñòðàíñòâå, òàê è âî ìíîãîì îáùèé àíàòîìè÷åñêèé ñóáñòðàò. Ïîñëåäíåå ïîäòâåðæäàåòñÿ
òåì, ÷òî ïðè ïîðàæåíèÿõ îïðåäåëåííûõ ñòðóêòóð ÖÍÑ íàðóøåíèÿ âîñïðèÿòèÿ
ïðîñòðàíñòâà è ñîáñòâåííîãî òåëà ñîïóòñòâóþò äðóã äðóãó.
96 Ãëàâà 5. Óïðàâëåíèå äâèæåíèÿìè
Ïîäàâëÿþùàÿ ÷àñòü íàøèõ äâèæåíèé ïðîñòðàíñòâåííî îðèåíòèðîâàíà, ò. å. íàïðàâëåíà íà äîñòèæåíèå îïðåäåëåííîé òî÷êè â ïðîñòðàíñòâå. Ïðîñòðàíñòâåííî
îðèåíòèðîâàííîé ÿâëÿåòñÿ è ïîçà (îòíîñèòåëüíî îïîðû, ãðàâèòàöèîííîé âåðòèêàëè è ñòðóêòóðû çðèòåëüíîãî îêðóæåíèÿ). Èìåííî ïîýòîìó óïðàâëåíèå ïîçîé
è äâèæåíèÿìè òðåáóåò ñèñòåìû îòñ÷åòà, â êîòîðîé ïðåäñòàâëåíî êàê òåëî, òàê è
îêðóæàþùåå ïðîñòðàíñòâî. Èç ôèçèêè èçâåñòíî, ÷òî âñÿêîå äâèæåíèå îòíîñèòåëüíî, ïîýòîìó ãîâîðèòü î äâèæåíèè èìååò ñìûñë òîëüêî â òîì ñëó÷àå, åñëè óêàçàíî, â êàêîé ñèñòåìå îòñ÷åòà ýòî äâèæåíèå ïðîèñõîäèò.  ïîñëåäíåå âðåìÿ èçó÷åíèåì ñèñòåìû âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ è ñèñòåìàìè îòñ÷åòà íà÷àëè çàíèìàòüñÿ è íåéðîôèçèîëîãè.  ðåçóëüòàòå ïîÿâèëîñü ìíîãî ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äàííûõ,
ñâèäåòåëüñòâóþùèõ î òîì, ÷òî ñèñòåìà âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ ïðîñòðàíñòâà
ðåàëüíî ñóùåñòâóåò è äîñòóïíà èçó÷åíèþ. Íàïðèìåð, óñòàíîâëåíî, ÷òî ìîæíî ìûñëåííî ìàíèïóëèðîâàòü òðåõìåðíûìè îáúåêòàìè òàê æå, êàê è èõ ðåàëüíûìè ôèçè÷åñêèìè ïðîòîòèïàìè. Ñèñòåìà âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ ðàáîòàåò íå ïðîñòî ñ
äâóõìåðíîé ïðîåêöèåé ïðåäìåòà, àíàëîãè÷íîé èçîáðàæåíèþ íà ñåò÷àòêå, à ñ åãî
òðåõìåðíîé ìîäåëüþ. Ýòî ñëåäóåò èç îïûòîâ, â êîòîðûõ ÷åëîâåêó ïðåäúÿâëÿëè íà
ýêðàíå äâà èäåíòè÷íûõ èëè çåðêàëüíûõ ïðåäìåòà â ðàçíîé îðèåíòàöèè. Äëÿ òîãî
÷òîáû óñòàíîâèòü, îäèíàêîâû ëè ïîêàçàííûå ïðåäìåòû,
ìîçã êîíñòðóèðîâàë íåîáõîäèìûé ìûñëåííûé ïóòü äëÿ
Óïðàâëåíèå ïîçîé è äâèïðåîáðàçîâàíèÿ (ïîâîðîò èëè ïåðåìåùåíèå). Âûáèðàëæåíèÿìè òðåáóåò ñèñòåñÿ íå ñëó÷àéíûé, à ïðîñòåéøèé è êðàò÷àéøèé ïóòü. Âðåìû îòñ÷åòà, â êîòîðîé
ìÿ ìûñëåííîãî ìàíèïóëèðîâàíèÿ ëèíåéíî çàâèñåëî îò
ïðåäñòàâëåíî êàê òåëî,
òàê è îêðóæàþùåå
óãëà ïîâîðîòà, íåîáõîäèìîãî äëÿ òîãî, ÷òîáû ïðèâåñòè
ïðîñòðàíñòâî.
îáúåêòû ê îäíîé îðèåíòàöèè. Èíäèêàòîðîì ïðîöåññîâ
âíóòðåííåãî ìîäåëèðîâàíèÿ äâèãàòåëüíûõ àêòîâ ìîæåò
áûòü óñèëåíèå ëîêàëüíîãî ìîçãîâîãî êðîâîòîêà â äâèãàòåëüíûõ öåíòðàõ ìîçãà, îáíàðóæåííîå ïðè ìíîãèõ òèïàõ ìûñëåííûõ äâèæåíèé. Òàê, èçáèðàòåëüíàÿ àêòèâàöèÿ êðîâîòîêà â îáëàñòè êëàññè÷åñêèõ ðå÷åâûõ öåíòðîâ ëåâîãî ïîëóøàðèÿ íàáëþäàåòñÿ ïðè íåâîêàëèçîâàííîé ðå÷è, íàïðèìåð ñ÷åòå ïðî ñåáÿ.
 çàâèñèìîñòè îò òîãî, âûïîëíÿþòñÿ ëè äâèæåíèÿ îòíîñèòåëüíî ñîáñòâåííîãî
òåëà èëè îòíîñèòåëüíî ñèñòåìû êîîðäèíàò, ñâÿçàííîé ñ âíåøíèì, èëè, êàê åãî íàçûâàþò ýêñòðàïåðñîíàëüíûì ïðîñòðàíñòâîì, èçìåíÿåòñÿ àêòèâíîñòü íåéðîíîâ
â ðàçëè÷íûõ îáëàñòÿõ ìîçãà.
Ñâîåîáðàçíûì êëèíè÷åñêèì ïîäòâåðæäåíèåì ñóùåñòâîâàíèÿ ñèñòåìû âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ ñëóæèò ãåìèíåãëåêò, ò. å. èãíîðèðîâàíèå ïàöèåíòîì ïîëîâèíû ñâîåãî òåëà è âíåøíåãî ïðîñòðàíñòâà (îáû÷íî ëåâîé) ïðè ïîðàæåíèÿõ ïðàâîé òåìåííîé äîëè, íåñìîòðÿ íà ñîõðàííîñòü ýëåìåíòàðíûõ ñåíñîðíûõ è ìîòîðíûõ
ôóíêöèé. Ãåìèíåãëåêò ñâÿçûâàëè ñ äåôèöèòîì âíèìàíèÿ è íàðóøåíèÿìè ïðîãðàììèðîâàíèÿ äâèæåíèé, îäíàêî ìíîãèå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî äåôåêò çàòðàãèâàåò èìåííî ñèñòåìó âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ.
 êëàññè÷åñêîì ýêñïåðèìåíòå ïàöèåíòà — æèòåëÿ Ìèëàíà ïðîñèëè ïðåäñòàâèòü ñåáÿ ñòîÿùèì ñïèíîé ê çíàìåíèòîìó Ìèëàíñêîìó ñîáîðó è îïèñàòü ðàñïîëîæåííóþ ïåðåä íèì ïëîùàäü. Ïàöèåíò íàçûâàë èëè ðèñîâàë òîëüêî çäàíèÿ, íàõîäÿùèåñÿ ñ ïðàâîé ñòîðîíû ïëîùàäè, èãíîðèðóÿ åå ëåâóþ ÷àñòü. Çàòåì åãî ïðîñèëè
ïðåäñòàâèòü ñåáÿ ñòîÿùèì íà ïðîòèâîïîëîæíîé ñòîðîíå ïëîùàäè ëèöîì ê ñîáîðó
è âíîâü îïèñàòü îòêðûâàþùóþñÿ ïàíîðàìó. Ïàöèåíò îïÿòü îïèñûâàë òîëüêî ïðàâóþ ïîëîâèíó ïëîùàäè, íî ïðè íîâîé îðèåíòàöèè â ñôåðó åãî âíèìàíèÿ ïîïàäàëè
5.8. Ñõåìà òåëà è ñèñòåìà âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ 97
çäàíèÿ, êîòîðûå èãíîðèðîâàëèñü â ïåðâîì ñëó÷àå. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî âíóòðåííÿÿ
ìîäåëü ó ïàöèåíòà áûëà ïîëíîé, íî îí èìåë äîñòóï òîëüêî ê îäíîé ïîëîâèíå ýòîãî
ïðåäñòàâëåíèÿ, ìåíÿâøåéñÿ â çàâèñèìîñòè îò îðèåíòàöèè åãî òåëà, ò. å. îò èçáðàííîé ñèñòåìû îòñ÷åòà. Òàêèì îáðàçîì, ïðè îïåðàöèÿõ ñ âíóòðåííèì ïðåäñòàâëåíèåì ïðîñòðàíñòâà ïðîÿâëÿëñÿ òîò æå äåôåêò, ÷òî è ïðè ðàññìàòðèâàíèè ðåàëüíûõ
îáúåêòîâ.
Èçâåñòíûå ñïîñîáû èçó÷åíèÿ ñèñòåìû âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ îðèåíòèðîâàíû ãëàâíûì îáðàçîì íà åå ðîëü â âîñïðèÿòèè. Îäíàêî â ïîñëåäíåå âðåìÿ ïîÿâèëèñü íîâûå ýêñïåðèìåíòàëüíûå ïîäõîäû, áàçèðóþùèåñÿ íà òðàäèöèîííûõ ìåòîäàõ ôèçèîëîãèè äâèæåíèé, à íå îðèåíòèðîâàííûå èñêëþ÷èòåëüíî íà ïåðöåïöèþ
è ñëîâåñíûå îò÷åòû. Íà îñîçíàâàåìîì óðîâíå îòðàæàåòñÿ ëèøü íåáîëüøàÿ ÷àñòü
ðàáîòû íåðâíîé ñèñòåìû ïðè âûïîëíåíèè ïðîñòðàíñòâåííî îðèåíòèðîâàííûõ
äåéñòâèé. Ïîýòîìó ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî áîëüøèíñòâî èíòåãðàòèâíûõ äåéñòâèé,
âûïîëíÿåìûõ âíóòðåííåé ìîäåëüþ òåëà, ïðîòåêàåò íà ïîäñîçíàòåëüíîì óðîâíå.
Ïðèìåðîì òàêèõ äåéñòâèé ìîãóò ñëóæèòü îïèñàííûå Ð. Ìàãíóñîì øåéíûå è âåñòèáóëÿðíûå «ïîçíûå» àâòîìàòèçìû, ó÷àñòâóþùèå â ïîääåðæàíèè íîðìàëüíîãî
ïîëîæåíèÿ òåëà è âîññòàíîâëåíèè íàðóøåííîãî ðàâíîâåñèÿ ó æèâîòíûõ. Ó çäîðîâîãî âçðîñëîãî ÷åëîâåêà â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ øåéíûå âëèÿíèÿ íà ìóñêóëàòóðó òóëîâèùà è êîíå÷íîñòåé íåçàìåòíû, íî âûÿâëÿþòñÿ íà ôîíå òîíè÷åñêèõ ðåàêöèé,
âûçâàííûõ âèáðàöèîííîé ñòèìóëÿöèåé ìûøå÷íûõ ðåöåïòîðîâ. Ó ñèäÿùåãî ÷åëîâåêà, ñòîïû êîòîðîãî íå èìåþò êîíòàêòà ñ ïîëîì, âèáðàöèÿ àõèëëîâûõ ñóõîæèëèé
âûçûâàåò äâóñòîðîííþþ àêòèâàöèþ ÷åòûðåõãëàâûõ ìûøö è ðàçãèáàíèå íîã â êîëåííûõ ñóñòàâàõ. Ïîâîðîò ãîëîâû îòíîñèòåëüíî âåðòèêàëüíîé îñè ñîïðîâîæäàåòñÿ
íàðóøåíèåì ñèììåòðèè ðåàêöèè: îíà óñèëèâàåòñÿ íà «çàòûëî÷íîé» íîãå è îñëàáëÿåòñÿ íà «ïîäáîðîäî÷íîé». Òàêàÿ æå ðåàêöèÿ íàáëþäàåòñÿ â îòâåò íà íåïðîèçâîëüíûé ïîâîðîò ãîëîâû ïðè âèáðàöèè øåéíûõ ìûøö.
Èçâåñòíî, ÷òî âèáðàöèÿ ñóõîæèëèÿ èëè áðþøêà ìûøöû ñ ÷àñòîòîé, âûçûâàþùåé àêòèâàöèþ ìûøå÷íûõ ðåöåïòîðîâ ðàñòÿæåíèÿ, ìîæåò ïðèâîäèòü ê âîçíèêíîâåíèþ ëîêàëüíîãî òîíè÷åñêîãî âèáðàöèîííîãî ðåôëåêñà — ñîêðàùåíèþ ìûøöû,
ïîäâåðãàþùåéñÿ âèáðàöèè. Â ðåçóëüòàòå âîçíèêàåò äâèæåíèå ñîîòâåòñòâóþùåãî
çâåíà. Åñëè åãî ïðåäîòâðàòèòü ñ ïîìîùüþ æåñòêîé ôèêñàöèè, òî òîíè÷åñêèé âèáðàöèîííûé ðåôëåêñ, êàê ïðàâèëî, íå ðàçâèâàåòñÿ, çàòî ïîÿâëÿåòñÿ èëëþçèÿ äâèæåíèÿ çâåíà â íàïðàâëåíèè, ïðîòèâîïîëîæíîì òîìó, â êîòîðîì ïðîèñõîäèëî áû
ðåàëüíîå äâèæåíèå â îòñóòñòâèå ôèêñàöèè. Òàê, âèáðàöèåé ñîîòâåòñòâóþùèõ
øåéíûõ ìûøö ìîæíî âûçâàòü ïîâîðîò ãîëîâû, à ïðè åå ôèêñàöèè â ñðåäíåì ïîëîæåíèè ïðè òîé æå âèáðàöèè ó èñïûòóåìûõ ñîçäàâàëàñü èëëþçèÿ ïîâîðîòà ãîëîâû
â ïðîòèâîïîëîæíóþ ñòîðîíó.
Ïðè èëëþçîðíîì ïîâîðîòå àñèììåòðèÿ äâèæåíèÿ íîã èìåëà çíàê, ñîîòâåòñòâóþùèé íàïðàâëåíèþ èëëþçèè, ïðè÷åì îíà áûëà âûðàæåíà äàæå ñèëüíåå, ÷åì
ïðè ðåàëüíîì ïîâîðîòå ãîëîâû. Ýòî ïîêàçûâàåò, ÷òî âèáðàöèîííàÿ ñòèìóëÿöèÿ
îäíèõ è òåõ æå àôôåðåíòîâ ìîæåò îêàçûâàòü ïðÿìî ïðîòèâîïîëîæíîå ìîäóëèðóþùåå âëèÿíèå íà òîíè÷åñêóþ àêòèâíîñòü ìûøö íîã â çàâèñèìîñòè îò ñîñòîÿíèÿ
ñèñòåìû âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ.
Èçâåñòåí ôåíîìåí èçìåíåíèÿ íàïðàâëåíèÿ îòêëîíåíèÿ òåëà ïðè ãàëüâàíè÷åñêîé âåñòèáóëÿðíîé ïðîáå â çàâèñèìîñòè îò îðèåíòàöèè (ïîâîðîòà) ãîëîâû. Îêàçàëîñü, ÷òî ñõîäíûé ýôôåêò ìîæíî ïîëó÷èòü è â òîì ñëó÷àå, êîãäà âìåñòî ðåàëüíîãî ïîâîðîòà ãîëîâû âûçûâàëàñü èëëþçèÿ òàêîãî ïîâîðîòà. Òàêèì îáðàçîì,
98 Ãëàâà 5. Óïðàâëåíèå äâèæåíèÿìè
«ïîçíûå» àâòîìàòèçìû ìîäóëèðóþòñÿ âíóòðåííèì ïðåäñòàâëåíèåì î êîíôèãóðàöèè òåëà. Êðîìå òîãî, ñèñòåìà âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ äîëæíà âêëþ÷àòü òàêæå ñèñòåìó êîîðäèíàò, â êîòîðîé îïèñûâàþòñÿ îðèåíòàöèÿ è äâèæåíèå òåëà îòíîñèòåëüíî âíåøíåãî ïðîñòðàíñòâà.  çàâèñèìîñòè îò ñèòóàöèè è äâèãàòåëüíîé
çàäà÷è îðãàíèçì ìîæåò èñïîëüçîâàòü ñèñòåìó îòñ÷åòà, ñâÿçàííóþ ñ êîðïóñîì, ñ ãîëîâîé, ñ âíåøíèì ïðîñòðàíñòâîì èëè ñ êàêèì-ëèáî ïîäâèæíûì îáúåêòîì. Ïåðåõîä îò îäíîé ñèñòåìû êîîðäèíàò ê äðóãîé âëèÿåò íå òîëüêî íà âîñïðèÿòèå, íî è íà
äâèãàòåëüíûå ðåàêöèè, îáû÷íî îòíîñèìûå ê àâòîìàòè÷åñêèì.
Òàê, ìåäëåííûå ïîâîðîòû êîðïóñà îòíîñèòåëüíî ôèêñèðîâàííîé â ïðîñòðàíñòâå ãîëîâû âûçûâàþò èëëþçèþ äâèæåíèÿ ãîëîâû îòíîñèòåëüíî íåïîäâèæíîãî êîðïóñà. Ýòî ïîêàçûâàåò, ÷òî ñèñòåìà âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ ñêëîííà èñïîëüçîâàòü ñèñòåìó êîîðäèíàò, ñâÿçàííóþ ñ êîðïóñîì, è èíòåðïðåòèðîâàòü âçàèìíûé
ïîâîðîò ãîëîâû è êîðïóñà êàê âðàùåíèå ãîëîâû îòíîñèòåëüíî íåïîäâèæíîãî êîðïóñà. Îäíàêî â óñëîâèÿõ äàííîãî ýêñïåðèìåíòà ìîæíî âûçâàòü ïåðåõîä îò ýãîöåíòðè÷åñêîé ñèñòåìû êîîðäèíàò (ñâÿçàííîé ñ êîðïóñîì) ê ýêçîöåíòðè÷åñêîé (ñâÿçàííîé ñ âíåøíèì ïðîñòðàíñòâîì). Äëÿ ýòîãî èñïûòóåìîãî ïðîñèëè çàõâàòèòü
ðóêîé ðóêîÿòêó, æåñòêî çàêðåïëåííóþ íà ìàññèâíîì íåïîäâèæíîì ñòîëå. Èíôîðìàöèÿ î âçàèìíîì ïåðåìåùåíèè êîðïóñà è ðóêîÿòêè, à òàêæå àïðèîðíîå ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî ðóêîÿòêà íåñìåùàåìà, ïðèâîäèëè ê ïåðåõîäó îò ýãîöåíòðè÷åñêîé
ñèñòåìû êîîðäèíàò ê ýêçîöåíòðè÷åñêîé — ó èñïûòóåìîãî ïîÿâëÿëèñü îùóùåíèÿ
ïîâîðîòîâ êîðïóñà, êîòîðûé ðàíåå âîñïðèíèìàëñÿ êàê íåïîäâèæíûé, ñîîòâåòñòâåííî èñ÷åçàëè è îùóùåíèÿ ïîâîðîòîâ ãîëîâû.
Ïåðåõîä îò îäíîé ñèñòåìû êîîðäèíàò ê äðóãîé ïîäòâåðæäàëñÿ íå òîëüêî ñóáúåêòèâíûì îò÷åòîì èñïûòóåìîãî, íî è ÿðêî âûðàæåííûìè èçìåíåíèÿìè ðåàêöèé
ãëàçîäâèãàòåëüíîãî àïïàðàòà. Åñëè âíà÷àëå àìïëèòóäà äâèæåíèÿ ãëàç â íàïðàâëåíèè èëëþçîðíîãî ïîâîðîòà ãîëîâû ïðåâîñõîäèëà àìïëèòóäó ïîâîðîòîâ êîðïóñà,
òî ïîñëå çàõâàòà ðóêîÿòêè îíà óìåíüøàëàñü â 3–4 ðàçà.
Èòàê, íåéðîííàÿ ìîäåëü òåëà, ìåõàíèçìû ïîñòðîåíèÿ ñèñòåì îòñ÷åòà, íàáîð
áàçèñíûõ ìîòîðíûõ àâòîìàòèçìîâ è àëãîðèòìîâ èõ ñîãëàñîâàíèÿ ñîñòàâëÿþò îñíîâó, íà êîòîðîé ôîðìèðóåòñÿ âíóòðåííåå ïðåäñòàâëåíèå î ñîáñòâåííîì òåëå è îêðóæàþùåì ïðîñòðàíñòâå. Ñèñòåìà âíóòðåííåãî ïðåäñòàâëåíèÿ èãðàåò âåäóùóþ
ðîëü â çàäà÷àõ ïåðåðàáîòêè ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè è ðåàëèçàöèè ïðîñòðàíñòâåííî îðèåíòèðîâàííûõ äâèæåíèé. Ðåàêöèè, êîòîðûå íà æèâîòíûõ ñ÷èòàþòñÿ êëàññè÷åñêèìè ïðèìåðàìè ðåôëåêòîðíûõ «ïîçíûõ» àâòîìàòèçìîâ, ó ÷åëîâåêà â ñèëüíîé ñòåïåíè îïðåäåëÿþòñÿ òåì, êàê îïèñûâàåòñÿ âçàèìíîå ïîëîæåíèå ãîëîâû,
òóëîâèùà è êîíå÷íîñòåé â ýòîé ñèñòåìå. Òàêîå îïèñàíèå òðåáóåò îïðåäåëåííîé
ñèñòåìû îòñ÷åòà. Ïåðåõîä èç îäíîé ñèñòåìû êîîðäèíàò â äðóãóþ âåäåò ê èçìåíåíèþ èíòåðïðåòàöèè ñåíñîðíûõ ñèãíàëîâ è ìîäèôèêàöèè äâèãàòåëüíûõ ðåàêöèé,
âîçíèêàþùèõ â îòâåò íà ýòè ñèãíàëû. Âûáîð ñèñòåìû îòñ÷åòà âî ìíîãîì îïðåäåëÿåòñÿ àïðèîðíûìè ñâåäåíèÿìè îá îáúåêòàõ âíåøíåãî ìèðà, ñ êîòîðûìè ÷åëîâåê
ïîääåðæèâàåò êîíòàêò (æåñòêîñòü, íåñìåùàåìîñòü è äð.).
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà
Áåðíøòåéí Í. À. Î ïîñòðîåíèè äâèæåíèé. Ì.: Ìåäãèç, 1947.
Ôèçèîëîãèÿ ÷åëîâåêà / Ïîä ðåä. Â. Ì. Ïîêðîâñêîãî, Ã. Ô. Êîðîòüêî. 2-å èçä. Ì.:
Ìåäèöèíà, 2003.
Ãëàâà 6
ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß ÏÀÌßÒÈ
Íàó÷åíèå — ýòî ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñëîæíûõ ïðîöåññîâ, âîâëåêàåìûõ â ïðèîáðåòåíèå, õðàíåíèå è âîñïðîèçâåäåíèå èíôîðìàöèè (ïîäðîáíåå ñì. ãëàâû 14, 15).
 ðåçóëüòàòå íàó÷åíèÿ ïðîèñõîäèò ìîäèôèêàöèÿ ïîâåäåíèÿ, à ïàìÿòü ïðîÿâëÿåòñÿ êàê ñîõðàíåíèå ýòîé ìîäèôèêàöèè. Ñîáñòâåííî «ïàìÿòü» âîçíèêàåò êàê èíòåãðàëüíîå êà÷åñòâî ìîçãîâîé àêòèâíîñòè è ñóùåñòâóåò òîëüêî íà ôåíîìåíàëüíîì
óðîâíå. Ñîõðàíÿþòñÿ ñëåäîâûå ïðîöåññû, êîòîðûå ôîðìèðóþòñÿ íà íåéðîíàõ âî
âðåìÿ îáó÷åíèÿ. Ðåçóëüòàòîì èíòåãðàöèè «ñëåäîâ» è ÿâëÿåòñÿ ýíãðàììà.
Îñíîâíûå ïîíÿòèÿ. Îïðåäåëåíèå ïîíÿòèé, êîòîðûìè ïîëüçóþòñÿ, êîãäà ãîâîðÿò î ïàìÿòè, ñàìî ïî ñåáå ÿâëÿåòñÿ ïðîáëåìîé. Ïàìÿòü — ïðîöåññ, õàðàêòåðèçóþùèéñÿ ïðèîáðåòåíèåì, õðàíåíèåì è âîñïðîèçâåäåíèåì çàó÷åííîãî. Ýíãðàììà —
ñëåä ïàìÿòè, ñôîðìèðîâàííûé â ðåçóëüòàòå îáó÷åíèÿ.
Îïèñàíèå ïàìÿòè ìîæåò áûòü âûïîëíåíî ïî äèíàìèêå
Ïàìÿòü — ïðîöåññ,
ðàçâèòèÿ ïðîöåññîâ, ïðèâîäÿùèõ ê ôîðìèðîâàíèþ ýíõàðàêòåðèçóþùèéñÿ
ãðàììû, ïî ñîñòîÿíèþ ïàìÿòè, õàðàêòåðèçóþùåìó åå ãîïðèîáðåòåíèåì, õðàíåòîâíîñòü ê âîñïðîèçâåäåíèþ ýíãðàììû, ïî óñòðîéñòâó,
íèåì è âîñïðîèçâåäåíèåì çàó÷åííîãî.
õàðàêòåðèçóþùåìó ñîñòàâ ýíãðàììû. Íàêîíåö, åùå îäèí
Ýíãðàììà
— ñëåä ïàìÿñïîñîá — ýòî îïèñàíèå ïàìÿòè ïî âèäó èíôîðìàöèè. Ýòè
òè, ñôîðìèðîâàííûé
àñïåêòû îïèñàíèÿ ôàêòè÷åñêè ñîîòâåòñòâóþò îñíîâíûì
â ðåçóëüòàòå îáó÷åíèÿ.
êîíöåïöèÿì ïàìÿòè. Ïåðâîå îïèñàíèå èñõîäèò èç ïðèíöèïà âðåìåííî̂é îðãàíèçàöèè ïàìÿòè è îòðàæàåò äèíàìèêó ôîðìèðîâàíèÿ ýíãðàììû â òåðìèíàõ êðàòêîâðåìåííîãî è äîëãîâðåìåííîãî
õðàíåíèÿ; âòîðîå, èñêëþ÷àÿ âðåìåííî̂é êîìïîíåíò ñîçäàíèÿ ýíãðàììû, îöåíèâàåò
ñòåïåíü åå ãîòîâíîñòè ê âîñïðîèçâåäåíèþ; òðåòüå, àíàëèçèðóÿ íåéðîííûå è ìîëåêóëÿðíûå ìåõàíèçìû ïàìÿòè, ìîæåò îïèðàòüñÿ êàê íà ïðèíöèï âðåìåííî̂é îðãàíèçàöèè, òàê è íà êîíöåïöèþ ñîñòîÿíèÿ ýíãðàììû. ×åòâåðòûé ñïîñîá îïèñàíèÿ
àíàëèçèðóåò èíôîðìàöèîííîå ñîäåðæàíèå ïàìÿòè.
6.1. Êîíöåïöèÿ âðåìåííî̂é îðãàíèçàöèè ïàìÿòè
 îïûòàõ ïî çàïîìèíàíèþ ñëîãîâ ïñèõîëîãè Äæ. Ìþëëåð è À. Ïèëüöåêåð åùå â
1911 ã. îáíàðóæèëè, ÷òî çàó÷èâàíèå âòîðîãî ðÿäà óõóäøàåò çàïîìèíàíèå ïåðâîãî.
Òàêîå òîðìîçÿùåå âëèÿíèå îäíîãî îáó÷åíèÿ íà äðóãîå îáúÿñíÿëè íàðóøåíèåì ðåâåðáåðàöèè ïðîöåññîâ, ðàçâèâøèõñÿ ïîñëå ïåðâîãî çàó÷èâàíèÿ. Äæ. Ìþëëåð è
À. Ïèëüöåêåð ïðèìåíèëè ýòó èäåþ äëÿ îáúÿñíåíèÿ ðåòðîàêòèâíîãî òîðìîæåíèÿ,
à ïîçæå îíà ñòàëà îñíîâîé ãèïîòåçû êîíñîëèäàöèè ñëåäà ïàìÿòè (Ä. Î. Õåáá). Âðåìåííàÿ êîíöåïöèÿ ïàìÿòè âîçíèêëà íà îñíîâå ýòîé ãèïîòåçû.
100 Ãëàâà 6. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïàìÿòè
Âðåìåííàÿ îðãàíèçàöèÿ ñëåäà ïàìÿòè ïîäðàçóìåâàåò ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ðàçâèòèÿ âî âðåìåíè êà÷åñòâåííî ðàçíûõ ïðîöåññîâ, ïðèâîäÿùèõ ê ôèêñàöèè ïðèîáðåòåííîãî îïûòà. Îñíîâíûå ïîíÿòèÿ, êîòîðûìè îïåðèðóþò òåîðèÿ êîíñîëèäàöèè
è äðóãèå òåîðèè, ñîçäàííûå â ðàìêàõ êîíöåïöèè âðåìåííîé îðãàíèçàöèè ïàìÿòè,
ñëåäóþùèå: êîíñîëèäàöèÿ — ïðîöåññ, ïðèâîäÿùèé ê ôèçè÷åñêîìó çàêðåïëåíèþ
ýíãðàììû, è ðåâåðáåðàöèÿ — ìåõàíèçì êîíñîëèäàöèè, îñíîâàííûé íà ìíîãîêðàòíîì ïðîáåãàíèè íåðâíûõ èìïóëüñîâ ïî çàìêíóòûì öåïÿì íåéðîíîâ. Äëèòåëüíîñòü êîíñîëèäàöèè — èíòåðâàë âðåìåíè, íåîáõîäèìûé äëÿ ïåðåõîäà ñëåäà ïàìÿòè èç êðàòêîâðåìåííîãî õðàíåíèÿ, â êîòîðîì îí íàõîäèòñÿ
â âèäå ðåâåðáåðèðóþùåé èìïóëüñíîé àêòèâíîñòè, â äîëÂðåìåííàÿ îðãàíèçàöèÿ
ãîâðåìåííîå, îáåñïå÷èâàþùåå äëèòåëüíîå ñóùåñòâîâàñëåäà ïàìÿòè ïîäðàçóíèå ýíãðàììû.
ìåâàåò ïîñëåäîâàòåëüÎñíîâíûìè â êîíöåïöèè âðåìåííî̂é îðãàíèçàöèè ÿâíîñòü ðàçâèòèÿ âî âðåëÿþòñÿ
ïîíÿòèÿ î êðàòêîâðåìåííîé è äîëãîâðåìåííîé
ìåíè êà÷åñòâåííî ðàçïàìÿòè. Ïîäðàçóìåâàëîñü, ÷òî ïðè ôèêñàöèè ïðîèñõîäèò
íûõ ïðîöåññîâ, ïðèâîñìåíà îäíîé ôîðìû ñóùåñòâîâàíèÿ ýíãðàììû íà äðóãóþ.
äÿùèõ ê ôèêñàöèè ïðèîáðåòåííîãî îïûòà.
Ïðåäñòàâëåíèÿ î êðàòêîâðåìåííîé è äîëãîâðåìåííîé
ôîðìå ñóùåñòâîâàíèÿ ñëåäà áàçèðóåòñÿ íà ïðåäïîëîæåíèè î ðàçíûõ íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ, ìîëåêóëÿðíûõ,
áèîõèìè÷åñêèõ è ìîðôîôóíêöèîíàëüíûõ îñíîâàõ ýíãðàììû íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ åå
æèçíè. Ïðåäïîëàãàëîñü, ÷òî ñëåä ïàìÿòè â ñâîåì ñòàíîâëåíèè ïðîõîäèò äâà ýòàïà — ýòàï êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè è çàòåì ýòàï äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè.  êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè ñëåä íàõîäèòñÿ â òå÷åíèå îãðàíè÷åííîãî îòðåçêà âðåìåíè
(ïðåäïîëàãàëîñü, ÷òî íå áîëåå íåñêîëüêèõ ìèíóò), à â äîëãîâðåìåííîé — â òå÷åíèå
âðåìåíè, ñîèçìåðèìîãî ñ ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè äàííîãî æèâîãî ñóùåñòâà.
Ôèçèîëîãè÷åñêèì ìåõàíèçìîì ñëåäà â êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè ÿâëÿåòñÿ ðåâåðáåðàöèÿ ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè ïî çàìêíóòûì öåïÿì íåéðîíîâ. Ñîãëàñíî
Õåááó, â îáó÷åíèå âîâëåêàþòñÿ îïðåäåëåííûå íåéðîíû. Ïðè ìíîãîêðàòíîì äåéñòâèè îäíîãî è òîãî æå ñòèìóëà ïðîèñõîäèò ôîðìèðîâàíèå çàìêíóòîãî «êëåòî÷íîãî àíñàìáëÿ». Ïî öåïè íåéðîíîâ ìíîãîêðàòíî ïðîõîäèò — ðåâåðáåðèðóåò —
ýëåêòðè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü. Ïðîäîëæàÿñü îïðåäåëåííîå âðåìÿ, ðåâåðáåðàöèÿ ïðèâîäèò ê ìîðôîôóíêöèîíàëüíûì è áèîõèìè÷åñêèì èçìåíåíèÿì â ñèíàïñàõ. Ýòî è
åñòü êîíñîëèäàöèÿ, êîòîðàÿ ñîñòàâëÿåò îñíîâó äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè. Ìíîãîêðàòíîå èñïîëüçîâàíèå îäíèõ è òåõ æå ñèíàïòè÷åñêèõ êîíòàêòîâ óëó÷øàåò ïðîâåäåíèå èìïóëüñîâ è ïðèâîäèò ê ôîðìèðîâàíèþ ñïåöèôè÷åñêèõ áåëêîâ.
Ñóùåñòâîâàíèå ñëåäà ïàìÿòè â âèäå ðåâåðáåðèðóþùèõ ýëåêòðè÷åñêèõ èìïóëüñîâ — íåîáõîäèìîå óñëîâèå äëÿ ïåðåõîäà ýíãðàììû â äîëãîâðåìåííóþ ïàìÿòü. Ïðåðûâàíèå èëè ïðåäîòâðàùåíèå ðåâåðáåðàöèè äîëæíî ïðèâîäèòü ê ôèçè÷åñêîìó ðàçðóøåíèþ ñëåäà ïàìÿòè è åãî èñ÷åçíîâåíèþ.
×òîáû ïðîâåðèòü ïðàâèëüíîñòü ýòîé ãèïîòåçû, ïðîâîäèëè îïûòû ñ èñïîëüçîâàíèåì ìåòîäîâ ýêñïåðèìåíòàëüíîé ðåòðîãðàäíîé àìíåçèè.  ïåðâîé ôàçå (êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè) ýíãðàììà áûëà íåóñòîé÷èâà, åå ìîæíî áûëî ðàçðóøèòü äåéñòâèåì àìíåñòè÷åñêîãî àãåíòà (íàïðèìåð, ýëåêòðîøîêà). Ýòà åå íåóñòîé÷èâîñòü è
óÿçâèìîñòü îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ðåâåðáåðèðóþùóþ àêòèâíîñòü ëåãêî ïðåðâàòü.
Íî òîãäà íå ïðîèçîéäåò è ïåðåõîäà ñëåäà â äîëãîâðåìåííóþ ïàìÿòü. Ïðåäïîëàãàëè, ÷òî ïåðåõîä ñëåäà èç êðàòêîâðåìåííîãî â äîëãîâðåìåííîå õðàíåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ çà íåñêîëüêî ñåêóíä èëè ìèíóò. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû â öåëîì ïîäòâåð-
6.1. Êîíöåïöèÿ âðåìåííî̂é îðãàíèçàöèè ïàìÿòè 101
äèëè ãåíåðàëüíóþ èäåþ: äåéñòâèòåëüíî, àìíåñòè÷åñêèé àãåíò (íàïðèìåð, ýëåêòðîøîê), ïðèìåíåííûé ÷åðåç êîðîòêèé èíòåðâàë âðåìåíè ïîñëå îáó÷åíèÿ, âûçûâàë
íàðóøåíèå ïàìÿòè â ôîðìå ðåòðîãðàäíîé àìíåçèè. Îäíàêî ïîÿâèëèñü ôàêòû,
êîòîðûå íå ìîãëè áûòü îáúÿñíåíû â ðàìêàõ âðåìåííî̂é êîíöåïöèè. Ñàìûìè âàæíûìè ÿâëÿþòñÿ äàííûå î âîññòàíîâëåíèè ïàìÿòè, ïîòîìó ÷òî îíè ðåçêî ïðîòèâîðå÷àò òåçèñó î ôèçè÷åñêîì óíè÷òîæåíèè ñëåäà, åñëè îí äî àìíåñòè÷åñêîãî âîçäåéñòâèÿ íå ïðîøåë ñòàäèþ êîíñîëèäàöèè.
6.1.2. Ñïîíòàííîå âîññòàíîâëåíèå ïàìÿòè
Ôàêòû î ñïîíòàííîì âîññòàíîâëåíèè ïàìÿòè ïîñëå äåéñòâèÿ àìíåñòè÷åñêîãî
ýëåêòðîøîêà ïîäòâåðæäåíû êàê êëèíè÷åñêèìè íàáëþäåíèÿìè, òàê è ýêñïåðèìåíòàìè. Äèíàìèêà âîññòàíîâëåíèÿ ïàìÿòè ìîæåò áûòü ÷ðåçâû÷àéíî ñëîæíîé. Íàïðèìåð, â îïûòàõ Ð. Êèíãà è Ð. Ãëÿññåðà òåñòèðîâàíèÿ ñîñòîÿíèÿ ïàìÿòè ïðîâîäèëè ÷åðåç 24, 48, 72 ÷àñà, ÷åðåç 1, 2, 4 è 6 íåäåëü. Êàæäàÿ ãðóïïà æèâîòíûõ ïîäâåðãàëàñü îäíîêðàòíîìó òåñòèðîâàíèþ. ×åðåç 48 ÷àñîâ, 1 è 4 íåäåëè îáíàðóæåíî
âîññòàíîâëåíèå ïàìÿòè, ÷åðåç 24, 72 ÷àñà è 2 è 6 íåäåëü — ðåòðîãðàäíàÿ àìíåçèÿ.
Âàæíî òî, ÷òî ïîñëå àìíåçèè ïðîèñõîäèò ñïîíòàííîå âîññòàíîâëåíèå.
6.1.3. Âîññòàíîâëåíèå ïàìÿòè ìåòîäîì íàïîìèíàíèÿ
Áûëè ðàçðàáîòàíû ñïåöèàëüíûå ìåòîäû, êîòîðûå âîññòàíàâëèâàëè ýíãðàììó,
äåïðåññèðîâàííóþ ýëîåêòðîøîêîì (èëè äðóãèì àìíåñòè÷åñêèì àãåíòîì). Ìåòîä
«íàïîìèíàíèÿ» çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ïåðåä òåñòèðîâàíèåì ñîõðàíåíèÿ íàâûêà
æèâîòíûì ïðåäúÿâëÿëè ýëåêòðè÷åñêîå ðàçäðàæåíèå, ñèëà êîòîðîãî áûëà çíà÷èòåëüíî ìåíüøå ñèëû «îáó÷àþùåãî» ðàçäðàæåíèÿ, — íàïîìèíàíèå íå îáëàäàåò ñàìîñòîÿòåëüíûì îáó÷àþùèì ýôôåêòîì.  ðåçóëüòàòå ó æèâîòíûõ íå îáíàðóæèâàëè ðåòðîãðàäíîé àìíåçèè. Îïûòû ïîêàçàëè, ÷òî ïîäêðåïëåíèå è «íàïîìèíàíèå»
ìîãóò èìåòü ðàçíóþ ôèçè÷åñêóþ ïðèðîäó. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî àìíåñòè÷åñêèé
àãåíò (à ìîæåò áûòü, è åñòåñòâåííîå «çàáûâàíèå») ïåðåâîäèò ýíãðàììó â ëàòåíòíîå ñîñòîÿíèå. «Íàïîìèíàíèå» âûïîëíÿåò ôóíêöèþ ñòèìóëà, àêòèâèðóþùåãî
ñëåä ïàìÿòè.
6.1.4. Âîññòàíîâëåíèå ïàìÿòè ìåòîäîì îçíàêîìëåíèÿ
Åñëè ïåðåä îáó÷åíèåì æèâîòíîå ïîìåñòèòü â ýêñïåðèìåíòàëüíóþ êàìåðó è äàòü
âîçìîæíîñòü ñâîáîäíî ïåðåäâèãàòüñÿ ïî íåé â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ìèíóò, òî ïîñëå ïðèìåíåíèÿ àìíåñòè÷åñêîãî àãåíòà ðåòðîãðàäíàÿ àìíåçèÿ íå âîçíèêàåò. Âëèÿíèå ïðåäâàðèòåëüíîãî îïûòà íà óñòîé÷èâîñòü ñëåäà ïàìÿòè ïîëó÷èëî íàçâàíèå
ýôôåêòà «îçíàêîìëåíèÿ». Ïðèìåíåíèå ìåòîäà «îçíàêîìëåíèÿ» — ýôôåêòèâíûé
ñïîñîá ðåêîíñòðóêöèè ýíãðàììû ïîñëå äåéñòâèÿ àìíåñòè÷åñêèõ âîçäåéñòâèé.
Âîññòàíàâëèâàþùåå äåéñòâèå îçíàêîìëåíèÿ çàâèñèò îò äëèòåëüíîñòè ïðåáûâàíèÿ æèâîòíûõ â ýêñïåðèìåíòàëüíîé êàìåðå äî îáó÷åíèÿ.
Âñå ïåðå÷èñëåííûå ìåòîäû âîññòàíîâëåíèÿ äîêàçûâàëè, ÷òî ïîñëå äåéñòâèÿ
àìíåñòè÷åñêîãî àãåíòà ôèçè÷åñêèé ñëåä íå ðàçðóøàåòñÿ, à ïåðåõîäèò â òàêóþ ôîðìó, êîòîðàÿ íå ìîæåò áûòü âîñïðîèçâåäåíà íà óðîâíå ïîâåäåíèÿ â äàííûé ìîìåíò
âðåìåíè. Ýòî ïðèâîäèò ê èäåå î òîì, ÷òî ïðè÷èíîé àìíåçèé ìîæåò áûòü íå ôèçè÷åñêîå óíè÷òîæåíèå ýíãðàìì (èõ «ñòèðàíèå»), à âðåìåííîå ïîäàâëåíèå èõ âîñïðîèçâåäåíèÿ.
102 Ãëàâà 6. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïàìÿòè
6.1.5. Ðåòðîãðàäíàÿ àìíåçèÿ
äëÿ ðåàêòèâèðîâàííûõ ñëåäîâ ïàìÿòè
Ðåçóëüòàòû îïûòîâ âûíóäèëè ïîñòàâèòü ñëåäóþùèé âîïðîñ: ñóùåñòâóåò ëè âîîáùå èíòåðâàë âðåìåíè, çà ïðåäåëàìè êîòîðîãî äåéñòâèå àìíåñòè÷åñêîãî ýëåêòðîøîêà îêàæåòñÿ íåýôôåêòèâíûì? Íåçàâèñèìîñòü íàðóøåíèÿ ïàìÿòè îò «âîçðàñòà»
ýíãðàììû ïðîäåìîíñòðèðîâàíà ïðè ðåàêòèâàöèè ñëåäà
ïàìÿòè. Èññëåäîâàíèÿ ïîêàçûâàþò, ÷òî ïðèìåíåíèå ñïåÐåòðîãðàäíóþ àìíåçèþ
öèàëüíûõ ìåòîäîâ äåëàåò âîçìîæíûì ðàçâèòèå ðåòðîìîæíî âûçûâàòü ïîñëå
ïåðåõîäà ñëåäà ïàìÿòè
ãðàäíîé àìíåçèè äëÿ ëþáîãî ñëåäà. Ïðîöåäóðà ðåàêòèâàâ äîëãîâðåìåííîå õðàöèè ñëåäà îêàçûâàåòñÿ ýôôåêòèâíîé äëÿ âîññòàíîâëåíèÿ
íåíèå.
ïàìÿòè ó ëþäåé.
Íàêîïëåííûå â ýêñïåðèìåíòàõ ïðîòèâîðå÷èÿ ôàêòè÷åñêèõ äàííûõ ñ îñíîâíûìè ïîëîæåíèÿìè âðåìåííî̂é òåîðèè ïðèâåëè ê âîçíèêíîâåíèþ íîâûõ èäåé, îôîðìèâøèõñÿ â êîíöåïöèþ ñîñòîÿíèé ñëåäà ïàìÿòè.
6.2. Êîíöåïöèÿ ñîñòîÿíèé ïàìÿòè
Îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ êîíöåïöèè ñîñòîÿíèé ïàìÿòè çàêëþ÷àþòñÿ â ñëåäóþùåì:
ïàìÿòü âûñòóïàåò êàê åäèíîå ñâîéñòâî, ïîýòîìó åå íåâîçìîæíî ðàçäåëèòü íà êðàòêîâðåìåííóþ è äîëãîâðåìåííóþ. Ïàìÿòü ñóùåñòâóåò â àêòèâíîé ôîðìå, ãîòîâîé
ê ðåàëèçàöèè â äàííûé ìîìåíò âðåìåíè, è ïàññèâíîé (èëè ëàòåíòíîé), íå ãîòîâîé
ê íåïîñðåäñòâåííîìó âîñïðîèçâåäåíèþ. Àêòèâíàÿ ïàìÿòü — ñîâîêóïíîñòü àêòèâíûõ ýíãðàìì. Î ñîñòîÿíèè ïàìÿòè ìîæíî ñóäèòü òîëüêî ïî ðåçóëüòàòàì âîñïðîèçâåäåíèÿ. Âîñïðîèçâåäåíèå ìîæåò áëîêèðîâàòüñÿ (ïðè÷èíîé áëîêàäû ìîæåò áûòü,
íàïðèìåð, íàðóøåíèå ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè îïðåäåëåííûõ íåéðîíîâ). Ðåòðîãðàäíàÿ àìíåçèÿ âîçíèêàåò òîëüêî äëÿ ýíãðàìì, íàõîäÿùèõñÿ â ìîìåíò ïðèìåíåíèÿ àìíåñòè÷åñêîãî àãåíòà â àêòèâíîì ñîñòîÿíèè.
6.2.1. Îðãàíèçàöèÿ àêòèâíîé ïàìÿòè
Ïàìÿòü îðãàíèçîâàíà â ñèñòåìó, â êîòîðîé âíîâü ïðèîáðåòåííûé îïûò çàíèìàåò
îïðåäåëåííîå ìåñòî. Åñëè íîâàÿ ýíãðàììà âîøëà â ñèñòåìó ïàìÿòè, òî äëÿ åå àêòóàëèçàöèè äîñòàòî÷íî íå òîëüêî åå íåïîñðåäñòâåííîé àêòèâàöèè, íî è àêòèâàöèè
÷åðåç «ïîäñêàçêó». Ïàìÿòü ïðîÿâëÿåòñÿ â âîçìîæíîñòè ìîäèôèöèðîâàòü ïîâåäåíèå â çàâèñèìîñòè îò ïðîøëîãî è íàñòîÿùåãî îïûòà. Âñÿêèé ðàç ïîâòîðíî àêòèâèðîâàííàÿ ýíãðàììà îòëè÷àåòñÿ îò íåå ñàìîé, âîñïðîèçâåäåííîé íà äðóãîì îòðåçêå
âðåìåíè â ïðîøëîì. Ðàçëè÷èå îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî âîñïðîèçâåäåíèå ýíãðàììû
îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ðàçíûõ íåéðîííûõ àíñàìáëåé — ñ òåõ, íà êîòîðûõ îíà äîñòèãëà
óðîâíÿ âîñïðîèçâåäåíèÿ â äàííûé ìîìåíò âðåìåíè.
Íåêîòîðàÿ ÷àñòü ïàìÿòè ñòàíîâèòñÿ àêòèâíîé è äîñòóïíîé äëÿ âîñïðîèçâåäåíèÿ. Äðóãàÿ åå ÷àñòü íàõîäèòñÿ â ëàòåíòíîì, èëè íåàêòèâíîì, ñîñòîÿíèè è ïîòîìó íåäîñòóïíà äëÿ ðåàëèçàöèè.  çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé ôîðìèðîâàíèÿ ýíãðàììû íîâûå ñëåäû ïàìÿòè ìîãóò ïîñòóïàòü â àêòèâíîì èëè íåàêòèâíîì ñîñòîÿíèè.
Èìåííî ýòî ñâîéñòâî ëåæèò â îñíîâå èñêëþ÷èòåëüíî âàæíîãî ôåíîìåíà — òàê íàçûâàåìîãî ëàòåíòíîãî îáó÷åíèÿ.
Êîíöåïöèÿ ñîñòîÿíèé ïàìÿòè ñâîáîäíà îò óñëîâíîãî äåëåíèÿ íà êðàòêîâðåìåííóþ è äîëãîâðåìåííóþ è ïîòîìó ìîæåò îáúÿñíÿòü ôåíîìåíû, êîòîðûå îñòà-
6.3. Êîíöåïöèÿ ðàñïðåäåëåííîé ïàìÿòè 103
þòñÿ íåïîíÿòíûìè ñ òî÷êè çðåíèÿ âðåìåííî̂ãî ïîäõîäà
Ïàìÿòü ñóùåñòâóåò â àêê îðãàíèçàöèè ïàìÿòè. Íàïðèìåð, ðåòðîãðàäíàÿ àìíåòèâíîé ôîðìå, ãîòîâîé
çèÿ äëÿ «ñòàðûõ» (çàâåäîìî êîíñîëèäèðîâàííûõ) ñëåê ðåàëèçàöèè â äàííûé
äîâ ïàìÿòè âîçìîæíà, ïîòîìó ÷òî ýíãðàììû â àêòèâíîì
ìîìåíò âðåìåíè,
ñîñòîÿíèè ãîòîâû ê íåìåäëåííîìó âîñïðîèçâåäåíèþ è
è ïàññèâíîé (èëè ëàòåíòñóùåñòâóþò íà óðîâíå ýëåêòðè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. Àìíåíîé), íå ãîòîâîé
ñòè÷åñêèé ýëåêòðîøîê (èëè äðóãîé àìíåñòè÷åñêèé
ê íåïîñðåäñòâåííîìó
àãåíò) âëèÿåò íà ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèé ýêâèâàëåíò
âîñïðîèçâåäåíèþ.
ýíãðàììû, òåì ñàìûì áëîêèðóÿ åå âîñïðîèçâåäåíèå. Òî,
÷òî íàçûâàþò êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòüþ, ôàêòè÷åñêè ÿâëÿåòñÿ ÷àñòüþ àêòèâíîé
ïàìÿòè. Ïîýòîìó çàêîíû, íàéäåííûå èññëåäîâàòåëÿìè äëÿ êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè, îñòàþòñÿ ñïðàâåäëèâûìè, òàê êàê îíè õàðàêòåðèçóþò «íîâóþ» ÷àñòü àêòèâíîé ïàìÿòè. Âîîáùå æå àêòèâíàÿ ïàìÿòü ñîñòîèò èç ñòàðûõ è íîâûõ ýíãðàìì.
6.2.2. Óðîâíè ñóùåñòâîâàíèÿ ýíãðàììû
Ïîñêîëüêó êîíöåïöèÿ ñîñòîÿíèé ðàññìàòðèâàåò ýíãðàììû àêòèâíûå, âîñïðîèçâîäèìûå â òðåáóåìûé ìîìåíò âðåìåíè, è ëàòåíòíûå, êîòîðûå íå ìîãóò áûòü âîñïðîèçâåäåíû ñåé÷àñ, íî ìîãóò áûòü àêòèâèðîâàíû ïîòîì, âîçíèêàþò ðàçëè÷íûå èäåè
î ôîðìå èõ õðàíåíèÿ â ìîçãå. Àêòèâíàÿ ýíãðàììà ñóùåñòâóåò íà óðîâíå ýëåêòðè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. (Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî åñëè èññëåäîâàòåëè èñïîëüçóþò äëÿ èçó÷åíèÿ ïàìÿòè ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèå ìåòîäû, òî îíè áóäóò ðàáîòàòü ñ àêòèâíûìè
ýíãðàììàìè, èìåþùèìè ýëåêòðè÷åñêèé ýêâèâàëåíò. Åãî ìîæíî çàðåãèñòðèðîâàòü
îáúåêòèâíî ïðè ïîìîùè ìèêðîýëåêòðîäîâ èëè ìàêðîýëåêòðîäîâ èëè åùå êàêèìëèáî ñïîñîáîì.) Îäíàêî ñîâðåìåííîé íàóêîé óæå äîêàçàíî, ÷òî ýëåêòðè÷åñêèé
ïðîöåññ ñàì ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì ìíîãèõ òîíêèõ áèîõèìè÷åñêèõ è áèîôèçè÷åñêèõ ñîáûòèé. Ïîýòîìó ôàêòè÷åñêè çà ýëåêòðè÷åñêèìè ïðîöåññàìè ñòîèò îïðåäåëåííûé «ìîëåêóëÿðíûé ñóáñòðàò». (Èçó÷åíèþ ýòîé èíòåðåñíåéøåé ïðîáëåìû —
ìîëåêóëÿðíûõ íîñèòåëåé ïàìÿòè — ïîñâÿùåíû ìíîãèå ñîâðåìåííûå ðàáîòû â îáëàñòè áèîõèìèè, ìîëåêóëÿðíîé ãåíåòèêè, áèîôèçèêè.)
Ýíãðàììà, èìåÿ â ñâîåé îñíîâå îïðåäåëåííûé «ìîëåêóëÿðíûé ñóáñòðàò», àêòóàëèçèðóåòñÿ òîëüêî ïðè ïåðåâîäå ìîëåêóëÿðíîãî êîäà íà óðîâåíü ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè. Ïîíÿòíî, ïî÷åìó: âåäü ÿçûê ìîçãà — ýòî ýëåêòðè÷åñêèå ïðîöåññû, ôóíêöèÿ êîììóíèêàöèè ìåæäó íåéðîíàìè îñóùåñòâëÿåòñÿ áëàãîäàðÿ ýòîìó
êà÷åñòâó ðàáîòû ìîçãà. Ìíîãèå îïûòû äåìîíñòðèðóþò âîçìîæíîñòü ôóíêöèîíàëüíîãî ðàçäåëåíèÿ ýòèõ äâóõ ñïîñîáîâ ñóùåñòâîâàíèÿ ýíãðàììû: àìíåñòè÷åñêèé ýëåêòðîøîê, íå çàòðàãèâàÿ ìîëåêóëÿðíîé áàçû ñëåäà, âðåìåííî áëîêèðóåò
åãî âîñïðîèçâåäåíèå, íàðóøàÿ ïåðåâîä ìîëåêóëÿðíîãî íîñèòåëÿ íà óðîâåíü ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè. Îïûòû ïî ïåðåñàäêå ìîçãà ó íàñåêîìûõ ïîêàçûâàþò, ÷òî
ìîëåêóëÿðíàÿ ñîñòàâëÿþùàÿ ýíãðàììû ìîæåò ïåðåäàâàòüñÿ îò äîíîðà ê ðåöèïèåíòó. Ìíîãîå âûÿñíåíî î òîì, êàêèå èìåííî ÿâëåíèÿ ìîëåêóëÿðíîãî óðîâíÿ ñòîÿò
çà ôîðìèðîâàíèåì ñëåäà, íî êðàéíå ìàëî èçâåñòíî, êàêèì æå îáðàçîì ïðîèñõîäèò
«îæèâëåíèå» ñëåäà ïðè ïåðåõîäå åãî èç ëàòåíòíîé ôîðìû â àêòèâíóþ.
6.3. Êîíöåïöèÿ ðàñïðåäåëåííîé ïàìÿòè
Ïàìÿòü âîçíèêàåò ïðè âçàèìîäåéñòâèè ìíîãèõ ñòðóêòóð ìîçãà. Ýòà èäåÿ ïîëó÷èëà
ñâîå ïîäòâåðæäåíèå â îïûòàõ ñ ýëåêòðîñòèìóëÿöèÿìè ðàçëè÷íûõ ìîçãîâûõ
104 Ãëàâà 6. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïàìÿòè
ñòðóêòóð. Îïûòû ñ ëîêàëüíûìè ðàçäðàæåíèÿìè ìîçãà ïîêàçàëè, ÷òî ñëåä ïàìÿòè
÷åðåç ðàçíîå âðåìÿ ðåàëèçóåòñÿ ðàçíûìè ìîçãîâûìè ñòðóêòóðàìè èëè èõ ÷àñòÿìè.
6.3.1. Ðàñïðåäåëåííîñòü ïàìÿòè ïî ñòðóêòóðàì ìîçãà
Îïûòû ñ èçáèðàòåëüíîé ýëåêòðè÷åñêîé ñòèìóëÿöèåé ðàçëè÷íûõ ñòðóêòóð ìîçãà
ïîêàçàëè, ÷òî èõ íåðâíûå êëåòêè âîâëåêàþòñÿ â ïðîöåññ âîñïðîèçâåäåíèÿ ñëåäà
èç ïàìÿòè ÷åðåç ðàçíîå âðåìÿ ïîñëå îáó÷åíèÿ. Îêàçûâàåòñÿ, ñëåä êàê áû ðàñïðåäåëåí ïî íåðâíûì êëåòêàì, ïðèíàäëåæàùèì ðàçëè÷íûì ìîçãîâûì îáðàçîâàíèÿì,
è èíôîðìàöèÿ, êîòîðàÿ â íèõ õðàíèòñÿ, áóäåò äîñòóïíîé äëÿ ñ÷èòûâàíèÿ òîëüêî
÷åðåç îïðåäåëåííîå âðåìÿ ïîñëå åå ôèêñàöèè. Òàêèì îáðàçîì, êà÷åñòâî ñëåäà ïàìÿòè ÷åðåç ðàçíîå âðåìÿ ïîñëå åãî ñîçäàíèÿ îáåñïå÷èâàåòñÿ ðàçíûìè íåéðîííûìè
ñèñòåìàìè.
Ïñèõîôèçèîëîãè, èçó÷àþùèå îñîáåííîñòè ïàìÿòè íà óðîâíå ïîâåäåíèÿ, óñòàíîâèëè, ÷òî ýòè ýíãðàììû îòëè÷àþòñÿ ïî ñêîðîñòè èçâëå÷åíèÿ èç ïàìÿòè, òî÷íîñòè, ïîëíîòå è äðóãèì ïàðàìåòðàì, ïîñêîëüêó èõ íåéðîííóþ îñíîâó îáåñïå÷èâàþò
êëåòêè ðàçíûõ ñòðóêòóð ìîçãà.
 îïûòàõ ïîêàçàíî, ÷òî ýôôåêòèâíîñòü àìíåñòè÷åñêèõ ðàçäðàæåíèé ðàçëè÷íà â
çàâèñèìîñòè îò èíòåðâàëà âðåìåíè, ïðîøåäøåãî ïîñëå îáó÷åíèÿ. Äëÿ èäåíòèôèêàöèè òàêèõ íåéðîííûõ ñèñòåì áûëè èñïîëüçîâàíû ëîêàëüíûå ðàçäðàæåíèÿ ðàçíûõ
ñòðóêòóð ãîëîâíîãî ìîçãà: ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè ñðåäíåãî ìîçãà, ãèïïîêàìïà,
ìèíäàëèíû. Ñòèìóëÿöèÿ òîêàìè ìàëîé ñèëû ãèïïîêàìïà, ìèíäàëèíû, ñðåäèííîãî öåíòðà ó êîøåê èëè õâîñòàòîãî ÿäðà ó êðûñ ïðåðûâàåò äîëãîâðåìåííóþ ïàìÿòü
äëÿ çàäà÷ ïàññèâíîãî èçáåãàíèÿ. Ðàçäðàæåíèå ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè ïðèâîäèò
ê íàðóøåíèÿì êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè, õâîñòàòîãî ÿäðà — êðàòêîâðåìåííîé è
äîëãîâðåìåííîé, ìèíäàëèíû è ãèïïîêàìïà — äîëãîâðåìåííîé. Êðàòêîâðåìåííàÿ
è äîëãîâðåìåííàÿ ïàìÿòü ðàçâèâàþòñÿ ïàðàëëåëüíî è îáåñïå÷èâàþòñÿ ðàçíûìè
íåéðîííûìè ñèñòåìàìè. Èíòåðåñíî, ÷òî íåêîòîðûå èññëåäîâàòåëè îòíîñÿò ýíãðàììó â îäíî è òî æå âðåìÿ è ê êðàòêîâðåìåííîìó, è ê äîëãîâðåìåííîìó õðàíåíèþ.
 îïûòàõ ñ ýêñòèðïàöèÿìè ðàçëè÷íûõ ó÷àñòêîâ ìîçãà áûëî ïîêàçàíî ó÷àñòèå
ðàçíûõ ñòðóêòóð â êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè. Îáíàðóæåíî, ÷òî õîòÿ íàèáîëåå îò÷åòëèâûå è ñòîéêèå íàðóøåíèÿ ïîâåäåíèÿ æèâîòíûõ áûëè ñâÿçàíû ñ ðàçðóøåíèåì ïðåôðîíòàëüíîãî íåîêîðòåêñà, òåì íå ìåíåå ýôôåêòèâíûìè îêàçàëèñü è ïîâðåæäåíèÿ òàêèõ ñòðóêòóð, êàê õâîñòàòîå ÿäðî è äðóãèå áàçàëüíûå ÿäðà, ãèïïîêàìï,
ñåïòóì, ÿäðà òàëàìóñà, âèñî÷íàÿ êîðà, ðåòèêóëÿðíàÿ ôîðìàöèÿ ñðåäíåãî ìîçãà.
Óäàëÿÿ îïðåäåëåííûå ó÷àñòêè ìîçãà, èññëåäîâàòåëè ïûòàëèñü ïîíÿòü, êàê
èìåííî îíè ñâÿçàíû ñ ïðîöåññàìè îáó÷åíèÿ è ïàìÿòè. Ðåçóëüòàòû èçâåñòíû: äàæå
ïðè ýêñòèðïàöèè çíà÷èòåëüíûõ ó÷àñòêîâ ìîçãà îáó÷åíèå ïðîèñõîäèëî, à ïàìÿòü
íàðóøàëàñü îòíîñèòåëüíî ìàëî. Èìåííî ïîýòîìó Ê. Ëåøëè ïðèøåë ê âûâîäó î
òîì, ÷òî «ïàìÿòè íèãäå íåò, íî â òî æå âðåìÿ îíà âñþäó». Ìîæíî ïðåäñòàâèòü, ÷òî
ñëåä ïàìÿòè ðàñïðåäåëåí ïî ðàçíûì íåéðîíàì, íàõîäÿùèìñÿ â ðàçëè÷íûõ ñòðóêòóðàõ, è åãî íåâîçìîæíî ïîëíîñòüþ «èçúÿòü». Íàïðèìåð, îáíàðóæåíî, ÷òî óäàëåíèå îáëàñòè êîðû, ïðè ñòèìóëÿöèè êîòîðîé ó ëþäåé ðàçâèâàëèñü îïðåäåëåííûå
âîñïîìèíàíèÿ, íå îòðàæàåòñÿ íà âîçìîæíîñòè âûçûâàòü òå æå ñàìûå âîñïîìèíàíèÿ ðàçäðàæåíèåì äðóãîé îáëàñòè êîðû.
Ñîãëàñíî ðåçóëüòàòàì èññëåäîâàíèé ïîñëåäíèõ 5–10 ëåò, êðàòêîâðåìåííàÿ
è äîëãîâðåìåííàÿ ïàìÿòü ÿâëÿþòñÿ ñàìîñòîÿòåëüíûìè ïðîöåññàìè. Õåáá çàáëóæäàëñÿ, ïðåäïîëàãàÿ, ÷òî ñóùåñòâóåò ïðè÷èííàÿ ñâÿçü ìåæäó êðàòêîâðåìåííîé
6.3. Êîíöåïöèÿ ðàñïðåäåëåííîé ïàìÿòè 105
è äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòüþ. Íàðóøåíèÿ êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè ïðè íîðìàëüíîé äîëãîâðåìåííîé õàðàêòåðíû äëÿ ïàöèåíòîâ ñ íåêîòîðûìè âèäàìè çàáîëåâàíèé, íàïðèìåð ñ «áåëîé ãîðÿ÷êîé», è èíîãäà âñòðå÷àþòñÿ ó áîëüíûõ ñ äåïðåññèâíûìè ñîñòîÿíèÿìè. Èññëåäîâàíèÿ ïîñëåäíèõ ëåò ïîêàçûâàþò, ÷òî ïðîáëåìà
ïëîõîé êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè è õîðîøåé äîëãîâðåìåííîé ñòàíîâèòñÿ ïðîáëåìîé òîëüêî â òîì ñëó÷àå, åñëè ñ÷èòàòü, ÷òî ôîðìèðîâàíèå ïåðâîé ÿâëÿåòñÿ âõîäíûìè âðàòàìè äëÿ ïîñëåäíåé. Åñëè æå îíè ïîääåðæèâàþòñÿ ðàçíûìè ñèñòåìàìè
èëè äàæå îäíîé è òîé æå, íî ìåõàíèçìàìè, êîòîðûå íå ÿâëÿþòñÿ ïðè÷èííî ñâÿçàííûìè, òî òîãäà ðåçóëüòàò íå ïðåäñòàâëÿåò íèêàêîé ïðîáëåìû.
Ñëåäîâàòåëüíî, ïðîáëåìà çàêëþ÷àåòñÿ íå â ïðèíàäëåæíîñòè êàêîãî-ëèáî ñîáûòèÿ ê êðàòêîâðåìåííîé èëè äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè, à â ñïîñîáå, ïîñðåäñòâîì
êîòîðîãî èíôîðìàöèÿ èíòåãðèðóåòñÿ òàêèì îáðàçîì, ÷òî ìîæåò âîñïðîèçâîäèòüñÿ è âëèÿòü íà ïîâåäåíèå, äåëàÿ åãî ãèáêèì (áåñïîëåçíî õðàíèòü ÷òî-ëèáî, åñëè
ê ýòîìó íåò óäîáíîãî äîñòóïà). Îñóùåñòâëåíèå ýòèõ ïðîöåññîâ òðåáóåò ó÷àñòèÿ
îïðåäåëåííûõ ñèñòåì ìîçãà, ñïîñîáíûõ âçàèìîäåéñòâîâàòü â òå÷åíèå ìèêðîñåêóíä. Êàêèå ýòî ñèñòåìû è êàêîâû ìåõàíèçìû ñòîëü áûñòðîãî âçàèìîäåéñòâèÿ —
ýòî îñíîâíûå ïðîáëåìû ñîâðåìåííûõ èññëåäîâàíèé ïàìÿòè.
6.3.2. Ðàñïðåäåëåííîñòü ïàìÿòè ïî ìíîæåñòâó
ýëåìåíòîâ ìîçãà
ßâëÿåòñÿ ëè ôåíîìåí íàó÷åíèÿ óíèêàëüíûì, ñâîéñòâåííûì òîëüêî îïðåäåëåííûì
íåðâíûì êëåòêàì è ðåàëèçóþùèìñÿ òîëüêî â èñêëþ÷èòåëüíûõ óñëîâèÿõ? Èç àíàëèçà äàííûõ ëèòåðàòóðû ñëåäóåò, ÷òî ïëàñòè÷åñêèå ïåðåñòðîéêè, ñâÿçàííûå
ñ íàó÷åíèåì, — òèïè÷íîå ñîáûòèå äëÿ íåéðîíîâ ÖÍÑ.
Ñòèìóëÿöèÿ ëþáîãî ïóíêòà ìîçãà (çà èñêëþ÷åíèåì ìîçæå÷êà) ìîæåò ïðèìåíÿòüñÿ â êà÷åñòâå óñëîâíîãî ðàçäðàæåíèÿ. Ýòî áûëî ïîêàçàíî â îïûòàõ íà öûïëÿòàõ, êîøêàõ, êðûñàõ, êðîëèêàõ, ìîðñêèõ ñâèíêàõ, ñîáàêàõ, ìàêàêàõ. Ñëåäîâàòåëüíî,
íåçàâèñèìî îò òîãî, íàõîäèòñÿ ïîäâåðãàþùèéñÿ ñòèìóëÿöèè ýëåìåíò â íåîêîðòåêñå, áàçàëüíîì ãàíãëèè, òàëàìóñå, ãèïîòàëàìóñå, ãèïïîêàìïå èëè ìåçåíöåôàëîíå, äîñòóï ê äðóãèì ñòèìóëèðóåìûì ñòðóêòóðàì ìîçãà îòêðûò. Â ýêñïåðèìåíòàõ
íà îòäåëüíûõ íåéðîíàõ äåìîíñòðèðóåòñÿ âîçìîæíîñòü èõ îáó÷åíèÿ. Íà èçîëèðîâàííûõ íåéðîíàõ ïîêàçàíî, ÷òî îáó÷àåòñÿ ïðàêòè÷åñêè ëþáàÿ âûäåëåííàÿ êëåòêà.
Ðåçóëüòàòû òàêèõ ðàáîò çàñòàâëÿþò äóìàòü î äåéñòâèè óíèâåðñàëüíîãî áèîëîãè÷åñêîãî ìåõàíèçìà, êîòîðûé îáúåäèíÿåò äâà ñîáûòèÿ, ïîïàäàþùèõ â äîïóñòèìûé
èíòåðâàë âðåìåíè. Ïëàñòè÷åñêèå ïåðåñòðîéêè, ñâÿçàííûå ñ íàó÷åíèåì, ðàçâèâàþòñÿ ó íåéðîíîâ âñåõ èññëåäîâàííûõ ñòðóêòóð ìîçãà.
 íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ ïðîáëåìà ëîêàëèçàöèè ýíãðàììû â
íåéðîíå ðåøàåòñÿ ïðè ïîìîùè èçó÷åíèÿ ðîëè ïðå- è ïîñòñèíàïòè÷åñêèõ ìåìáðàí
â îáó÷åíèè è ïàìÿòè. Èñêëþ÷èòåëüíóþ ðîëü òàêæå èãðàþò èññëåäîâàíèÿ ïî âûÿñíåíèþ çíà÷åíèÿ ýíäîíåéðîíàëüíîé ïåéñìåêåðíîé àêòèâíîñòè â ïëàñòè÷íîñòè
íåðâíûõ êëåòîê.
6.3.3. Ðåîðãàíèçàöèÿ íåéðîííîé öåïè
Ïîñëå îáó÷åíèÿ ïðè àêòóàëèçàöèè ýíãðàììû ÷åðåç ðàçíûå èíòåðâàëû âðåìåíè
íåéðîííûå öåïè, îñóùåñòâëÿþùèå ðåàëèçàöèþ ýíãðàììû, ïåðåñòðàèâàþòñÿ. Êàê
ïîêàçàëè èññëåäîâàíèÿ, ó÷àñòèå ñòðóêòóð ìîçãà â íàó÷åíèè è ïàìÿòè ÿâëÿåòñÿ
106 Ãëàâà 6. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïàìÿòè
äèíàìè÷íûì. «Îðãàíèçóþùèì çàêîíîì» ñëóæèò ïðèíöèï ðàñïðåäåëåííîñòè ýíãðàììû ïî ïàðàìåòðó äîñòèæåíèÿ ìàêñèìàëüíîé àêòèâíîñòè.
Äîêàçàòåëüñòâàìè ôóíêöèîíàëüíîé ïåðåñòðîéêè íåéðîííîé öåïè, îïîñðåäóþùåé àêòóàëèçàöèþ ýíãðàììû â îïðåäåëåííûå ìîìåíòû âðåìåíè, ñëóæàò ðåçóëüòàòû îïûòîâ, â êîòîðûõ ïîêàçàíà âçàèìîñâÿçü ðàçëè÷íûõ ñòðóêòóð ìîçãà ñ âîçìîæíîñòüþ íàðóøåíèÿ ïàìÿòè ïðè ëîêàëüíûõ ñòèìóëÿöèÿõ ÷åðåç ðàçíîå âðåìÿ ïîñëå
îáó÷åíèÿ.
Ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî ñëåä ïàìÿòè íå èìååò ñòðîãîé ëîêàëèçàöèè, à ñ÷èòûâàåòñÿ ñ íåéðîíîâ ðàçíûõ ñòðóêòóð ìîçãà â çàâèñèìîñòè îò îáñòîÿòåëüñòâ, ïîäòâåðæäåíî ýêñïåðèìåíòàìè. Ôàêòû, ïîëó÷åííûå â îïûòàõ, óêàçûâàþò íà ïðèíöèï
ðàñïðåäåëåííîñòè ýíãðàììû êàê íà îñíîâó îðãàíèçàöèè ïàìÿòè. Ýòîò ïðèíöèï
ïðåäïîëàãàåò íåïîñòîÿíñòâî óïîìÿíóòîé îðãàíèçàöèè âî âðåìåíè. Íåñòàáèëüíîñòü
îïðåäåëÿåòñÿ òåêóùèìè èçìåíåíèÿìè ôóíêöèîíàëüíîé
çíà÷èìîñòè âîâëå÷åííûõ ìîçãîâûõ ñòðóêòóð â õîäå ðåàÏðèíöèï ðàñïðåäåëåíëèçàöèè ýíãðàììû. Òîïîãðàôèÿ ôóíêöèîíàëüíîé ÷àñòè
íîñòè ýíãðàììû — îñíîñèñòåìû, îáåñïå÷èâàþùåé âîñïðîèçâåäåíèå, ìåíÿåòñÿ îò
âà îðãàíèçàöèè ïàìÿòè.
ìîìåíòà ê ìîìåíòó. Ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ýòè èçìåíåíèÿ ñâÿçàíû ñ äîñòèæåíèåì ìàêñèìóìà àêòóàëèçàöèè ýíãðàììàìè äðóãèõ ýëåìåíòîâ, ðàñïîëîæåííûõ â äðóãèõ ñòðóêòóðàõ. Ïîñòîÿííàÿ
ñìåíà àêòèâíîñòåé ñëåäà ïàìÿòè íà ðàçíûõ ýëåìåíòàõ ñèñòåìû ÿâëÿåòñÿ ïðè÷èíîé ïîñòîÿííîãî «áëóæäàíèÿ» àêòèâíûõ ìíåñòè÷åñêèõ öåíòðîâ.
6.3.4. Íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèå ìåõàíèçìû
ðàñïðåäåëåííîñòè ýíãðàììû
Íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèå îïûòû, â êîòîðûõ âíóòðèêëåòî÷íî èëè ýêñòðàêëåòî÷íî
ðåãèñòðèðîâàëàñü ýëåêòðè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü íåéðîíîâ, ïîêàçàëè, ÷òî ìàêñèìóì
îòâåòà äîñòèãàåòñÿ ÷åðåç ðàçíîå âðåìÿ ïîñëå îáó÷åíèÿ. Àíàëèç ñîáûòèé íà ñèíàïòè÷åñêîì óðîâíå ïîêàçàë, ÷òî ïîñëå îáó÷åíèÿ áîëüøàÿ ÷àñòü ïîñòñèíàïòè÷åñêèõ
îòâåòîâ äîñòèãàåò ìàêñèìàëüíîãî çíà÷åíèÿ ñïóñòÿ íåêîòîðîå âðåìÿ ïîñëå îáó÷åíèÿ — äî 30–40 ìèí ïîñëå ïåðâîé ñåðèè. Òàêèå íåéðîíû êàê áû äåìîíñòðèðóþò
ëàòåíòíîå îáó÷åíèå. Ìåíåå 14% íåéðîíîâ ôîðìèðóþò ñëåäû, êîòîðûå àêòóàëèçèðóþòñÿ ñðàçó æå ïîñëå îáó÷åíèÿ (ðèñ. 6.1). Êëåòêè, äîñòèãàþùèå íàèâûñøåãî ñîñòîÿíèÿ àêòèâíîñòè ñëåäà ÷åðåç íåêîòîðîå âðåìÿ ïîñëå çàâåðøåíèÿ îáó÷åíèÿ,
ñ êàæäîé ñëåäóþùåé ñåðèåé áóäóò îòîäâèãàòü ïèê àêòèâíîñòè âñå äàëüøå, à ñëåä
áóäåò îñòàâàòüñÿ àêòèâíûì â òå÷åíèå âñå áîëåå äëèòåëüíîãî âðåìåíè (ðèñ. 6.2).
Òàêèì ñïîñîáîì ïðîäëåâàåòñÿ àêòèâíàÿ «æèçíü» ñëåäà ïàìÿòè íà ïîïóëÿöèè
íåðâíûõ êëåòîê. Êîãäà ñëåä èíàêòèâèðóåòñÿ íà îäíîé ãðóïïå êëåòîê, êàê ðàç â ýòî
âðåìÿ îí äîñòèãàåò ìàêñèìàëüíîé âîñïðîèçâîäèìîñòè íà äðóãîé — è òàê äî òåõ
ïîð, ïîêà íå èñ÷åðïàåòñÿ âðåìåííî̂é ðåçåðâ äàííîãî íåéðîííîãî àíñàìáëÿ. Ýíãðàììà ñòàíîâèòñÿ íåàêòèâíîé, ïåðåõîäèò â ëàòåíòíîå ñîñòîÿíèå è æäåò «íàïîìèíàíèÿ», êîòîðîå ïðè ïîìîùè íåèçâåñòíûõ ïîêà ìåõàíèçìîâ âûâåäåò åå íà óðîâåíü
àêòóàëèçàöèè.
6.3.5. Êîíñîëèäàöèÿ — ðåîðãàíèçàöèÿ íåéðîííîé ñèñòåìû
Ïîíÿòèå î «êîíñîëèäàöèè ïàìÿòè» âïåðâûå áûëî ïðåäëîæåíî â 1900 ã. äëÿ îáúÿñíåíèÿ ôåíîìåíà ðåòðîàêòèâíîé èíòåðôåðåíöèè. Äîêàçàòåëüñòâà ñóùåñòâîâàíèÿ
6.3. Êîíöåïöèÿ ðàñïðåäåëåííîé ïàìÿòè 107
Ðèñ. 6.1. Ôîðìèðîâàíèå óñëîâíîãî îòâåòà ïðè ñî÷åòàíèè ìèêðîàïïëèêàöèè àöåòèëõîëèíà
(ÀÕ) ñ ýëåêòðè÷åñêèì äåïîëÿðèçàöèîííûì èìïóëüñîì òîêà (0,36 íÀ; 100 ìñ)
À — èñõîäíûé îòâåò íà ìèêðîàïïëèêàöèþ ÀÕ (ÓÑ) â ëîêóñ 1; Á — îòâåò íåéðîíà íà äåïîëÿðèçàöèîííûé ñòèìóë, èñïîëüçóåìûé â êà÷åñòâå ïîäêðåïëåíèÿ (ÁÑ);  — ñî÷åòàíèå ÀÕ è ÁÑ, èíòåðâàë îò íà÷àëà ìèêðîàïïëèêàöèè äî íà÷àëà äåéñòâèÿ ÁÑ 50 ìñ, ÷àñòîòà ïðåäúÿâëåíèÿ ñî÷åòàíèé
1 ðàç â 2–3 ìèí; à — îòâåò íåéðîíà íà èçîëèðîâàííîå ïðåäúÿâëåíèå ÀÕ ïîñëå 8 ñî÷åòàíèé ÓÑ—
ÁÑ; Ä — îòâåò íåéðîíà ïîñëå 12 ñî÷åòàíèé; Å — îòâåò íåéðîíà íà ÀÕ ïîñëå 20 ñî÷åòàíèé;
Æ, Ç — îòâåò íåéðîíà ÷åðåç ñîîòâåòñòâåííî 5 è 25 ìèí ïîñëå ïðåäúÿâëåíèÿ 20 ñî÷åòàíèé; È —
îòâåò íåéðîíà íà ìèêðîàïïëèêàöèþ ÀÕ â ëîêóñ 2 (îòâåò ïîëó÷åí äî ïðîâåäåíèÿ îáó÷åíèÿ â ëîêóñå 1); Ê — îòâåò íåéðîíà íà ÀÕ ïîñëå 8 ñî÷åòàíèé ÓÑ—ÁÑ âî âòîðîé ñåðèè; Ë — îòâåò íåéðîíà íà ÀÕ â ëîêóñå 1 ïîñëå 20 ñî÷åòàíèé âî âòîðîé ñåðèè; Í — îòâåò íåéðîíà íà ÀÕ ÷åðåç ñîîòâåòñòâåííî 30 è 40 ìèí ïîñëå îáó÷åíèÿ; Î — îòâåò íåéðîíà íà ÀÕ â ëîêóñå 2 ïîñëå äîñòèæåíèÿ
ìàêñèìàëüíîãî îòâåòà â ëîêóñå 1 (ë). Êàëèáðîâêà: 10 ìÂ, 1 ñ
ïðîöåññà êîíñîëèäàöèè áûëè ïîäòâåðæäåíû ôàêòàìè ðåòðîãðàäíîé àìíåçèè ó ÷åëîâåêà è ýêñïåðèìåíòàëüíîé ðåòðîãðàäíîé àìíåçèè â îïûòàõ íà æèâîòíûõ. Êîíñîëèäàöèÿ — ýòî ïðîöåññ, êîòîðûé ðàçâèâàåòñÿ âî âðåìåíè, â òå÷åíèå êîòîðîãî
ïðîèñõîäèò ôèêñàöèÿ â ïàìÿòè. Îí ñîñòîèò â ðàçâåðòûâàíèè ìîëåêóëÿðíîãî êàñêàäà è â ìîðôîëîãè÷åñêèõ èçìåíåíèÿõ, áëàãîäàðÿ êîòîðûì ìîäèôèêàöèè â ñèíàïñàõ ïîñëå îáó÷åíèÿ ïîñòåïåííî ñòàíîâÿòñÿ ñòàáèëüíûìè.
Íàêîïëåííûå ýêñïåðèìåíòàëüíûå ôàêòû è àíàëèç íàðóøåíèé ïàìÿòè ó ëþäåé
ïîêàçûâàåò, ÷òî çàâèñÿùàÿ îò âðåìåíè ðåòðîãðàäíàÿ àìíåçèÿ ìîæåò îõâàòûâàòü
ìåñÿöû è ãîäû. Ãëóáèíà àìíåçèè, îñîáåííîñòè åå ïðîÿâëåíèÿ îïðåäåëÿþòñÿ õàðàêòåðîì íàðóøåíèé ôóíêöèé ãèïïîêàìïà. Î÷åâèäíî, ÷òî êîãäà ïîñëå îáó÷åíèÿ
108 Ãëàâà 6. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïàìÿòè
Ðèñ. 6.2. Îòñðî÷åííîå îáó÷åíèå íà íåéðîíå ËÏàÇ ïðè ñî÷åòàíèè ìèêðîàïïëèêàöèé
ÀÕ ñ ýëåêòðè÷åñêèì äåïîëÿðèçàöèîííûì ñòèìóëîì, âûçûâàþùèì ãåíåðàöèþ ÏÄ
À — èñõîäíûé îòâåò íåéðîíà íà ìèêðîàïïëèêàöèþ ÀÕ (1), îòâåò íà ÀÕ ïðè ïîâòîðíûõ ìèêðîàïïëèêàöèÿõ íà 10-å è 30-å ïðèìåíåíèå. ×àñòîòà ìèêðîàïïëèêàöèé 1 ðàç â 2–3 ìèí; Á — îòâåò
íåéðîíà ïðè ïîâòîðíûõ ïðåäúÿâëåíèÿõ ÁÑ ñ ÷àñòîòîé 1 ðàç â 2–3 ìèí. Ñèëà ñòèìóëà 2,5 íÀ,
äëèòåëüíîñòü 100 ìñ: ïîêàçàí îòâåò íåéðîíà íà 1-å è íà 30-å ïðåäúÿâëåíèå;  — ôîðìèðîâàíèå óñëîâíîãî îòâåòà ïðè ñî÷åòàíèè ÀÕ ñ ýëåêòðè÷åñêèì ïðåäúÿâëåíèåì.
Èíòåðâàë ìåæäó ÓÑ è ÁÑ ðàâåí 10 ìñ: 1 — îòâåò íåéðîíà íà ïåðâîå ñî÷åòàíèå ÓÑ—ÁÑ; 20 — íà
20-å ïðåäúÿâëåíèå ÓÑ—ÁÑ; Ó1 — îòâåò íåéðîíà íà ÀÕ ÷åðåç 3 ìèí ïîñëå 20 ñî÷åòàíèé; Ó2, Ó3,
Ó4, Ó5, Ó6, Ó7 — îòâåò íåéðîíà ÷åðåç 10, 30, 40, 90, 120 è 150 ìèí ïîñëå ïÿòîé ñåðèè ñî÷åòàíèé ñîîòâåòñòâåííî. Êàëèáðîâêà: 10 ìÂ, 1 ñ
ïðîõîäèò îïðåäåëåííîå âðåìÿ, òî ðàçâèâàåòñÿ ïîñòåïåííàÿ ðåîðãàíèçàöèÿ õðàíåíèÿ â äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè, ñîîòâåòñòâåííî âàæíîñòü ãèïïîêàìïàëüíîé ôîðìàöèè (êîòîðàÿ, êàê ïðåäïîëàãàåòñÿ, èãðàåò ñóùåñòâåííóþ ðîëü â õðàíåíèè â ïàìÿòè ëèøü íà ðàííèõ ýòàïàõ ïîñëå îáó÷åíèÿ) ïîñòåïåííî ñíèæàåòñÿ, è ïðîèñõîäèò ðàçâèòèå áîëåå ïîñòîÿííîé ñèñòåìû ïàìÿòè, íå çàâèñÿùåé îò ýòîé îáëàñòè.
Ýòîò ïîñòåïåííûé ïðîöåññ ìîðôîôóíêöèîíàëüíîé ðåîðãàíèçàöèè ïàìÿòè è íàçûâàåòñÿ êîíñîëèäàöèåé.  ïîÎäíà èç ñàìûõ áûñòðûõ
ñëåäíåå âðåìÿ ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, ÷òî êîíñîëèäàöèÿ — ýòî
ôîðì ñëåäîîáðàçîâàíèÿ — äîëãîâðåìåííàÿ
ïðîöåññ, ïîñðåäñòâîì êîòîðîãî ïàìÿòü ñòàíîâèòñÿ íåçàïîòåíöèàöèÿ — ôîðìèðóâèñèìîé îò ãèïïîêàìïàëüíîé îáëàñòè.
åòñÿ íà íåéðîíàõ
Ãèïïîêàìïàëüíàÿ ñèñòåìà ìîæåò áûòü ìåñòîì ñîõðàãèïïîêàìïà.
íåíèÿ êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè, ïîòîìó ÷òî ñèíàïñû
ãèïïîêàìïà ñïîñîáíû áûñòðî èçìåíÿòüñÿ. Íåîêîðòèêàëüíûå ñèíàïñû èçìåíÿþòñÿ ìåäëåííåå. Â ýêñïåðèìåíòàõ ìíîãèõ èññëåäîâàòåëåé áûëî ïîêàçàíî, ÷òî íà íåéðîíàõ ãèïïîêàìïà ôîðìèðóåòñÿ äîëãîâðåìåííàÿ
6.3. Êîíöåïöèÿ ðàñïðåäåëåííîé ïàìÿòè 109
ïîòåíöèàöèÿ (LTP) — îäíà èç ñàìûõ áûñòðûõ ôîðì ñëåäîîáðàçîâàíèÿ. Äëÿ íåéðîíîâ ãèïïîêàìïàëüíîé ñèñòåìû õàðàêòåðåí èìåííî ýòîò âèä ïëàñòè÷íîñòè. Èçó÷åíèå íåéðîàíàòîìèè è íåéðîôèçèîëîãèè ãèïïîêàìïà ïðèâåëî ê ïðåäïîëîæåíèþ
î òîì, ÷òî îí îáåñïå÷èâàåò áûñòðîå ñîõðàíåíèå âíóòðè ïîëÿ ÑÀ3 (îíî ñðàáàòûâàåò
êàê àâòîàññîöèàòèâíàÿ ñèñòåìà). Ïîçæå, êîãäà ïîÿâëÿþòñÿ ïîëíûå äàííûå, ãèïïîêàìï ìîæåò ðåêîíñòðóèðîâàòü
Êîíñîëèäàöèÿ — ýòî
ïàìÿòü â íåîêîðòåêñå ïðè ïîìîùè ðåàêòèâàöèè íåîêîðïðîöåññ, êîòîðûé ðàçòèêàëüíîãî ïðåäñòàâèòåëüñòâà. Ñ òå÷åíèåì âðåìåíè
âèâàåòñÿ â òå÷åíèå âðåè â ðåçóëüòàòå ïîâòîðíûõ àêòèâàöèé ïàìÿòü ïîëíîñòüþ
ìåíè, íåîáõîäèìîãî äëÿ
ïåðåõîäèò â íåîêîðòåêñ.
ôèêñàöèÿ â ïàìÿòè. Îí
Êîíñîëèäàöèÿ ïðîèñõîäèò, êîãäà ãèïïîêàìïàëüíàÿ
çàêëþ÷àåòñÿ â ðàçâèòèè
áèîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèé
ñèñòåìà ïîâòîðíî ðåàêòèâèðóåò ïðåäñòàâèòåëüñòâî â íåîè â ìîðôîëîãè÷åñêèõ
êîðòåêñå, ÷òî ïîñòåïåííî ïðèâîäèò ê óñèëåíèþ âíóòðåíèçìåíåíèÿõ,
áëàãîäàðÿ
íèõ ñâÿçåé êîðòèêàëüíûõ îáëàñòåé, êîòîðûå ìîãóò ïîäêîòîðûì
ìîäèôèêàöèè
äåðæèâàòü ïàìÿòü íåçàâèñèìî îò ãèïïîêàìïàëüíîé ñèâ ñèíàïñàõ ïîñëå
ñòåìû. Êîíñîëèäàöèÿ èñêëþ÷èòåëüíî âàæíà, ïîòîìó ÷òî
îáó÷åíèÿ ñòàíîâÿòñÿ
îíà äàåò êîðå âîçìîæíîñòü èçìåíÿòüñÿ ïîñòåïåííî òàêèì
ñòàáèëüíûìè.
îáðàçîì, ÷òî ïðîèñõîäèò îáúåäèíåíèå ðàçëè÷íûõ ïîâòîðÿþùèõñÿ ôàêòîâ è ñîáûòèé âíåøíåãî ìèðà. Âðåìåííîå
Êîíñîëèäàöèÿ — ýòî
õðàíåíèå èíôîðìàöèè âî âðåìÿ ïåðèîäà êîíñîëèäàöèè
ïðîöåññ ïîñòåïåííîé
îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðè ïîìîùè áûñòðî óñòàíàâëèâàþùèõñÿ
ìîðôîôóíêöèîíàëüíîé
è êîðîòêîæèâóùèõ èçìåíåíèé âíóòðè ãèïïîêàìïàëüíîé
ðåîðãàíèçàöèè ïàìÿòè,
ñèñòåìû. Ôàêòû è ñîáûòèÿ, êîòîðûå íàäî çàïîìíèòü íàïîñðåäñòâîì êîòîðîãî
äîëãî, çàòåì îáúåäèíÿþòñÿ ÷åðåç ïðîöåññ êîíñîëèäàöèè
ñëåä ïàìÿòè ñòàíîâèòñÿ
â óæå ñóùåñòâóþùóþ êîíãëîìåðàöèþ íåîêîðòåêñà.
íåçàâèñèìûì îò ãèïïîÍå ñëåäóåò ñìåøèâàòü ðàçíûå ïîíèìàíèÿ êîíñîëèêàìïàëüíîé îáëàñòè
äàöèè, òàê êàê îíè ïîäðàçóìåâàþò ðàçíûå ñîáûòèÿ. Ñóè ïåðåõîäèò
â íåîêîðòåêñ.
ùåñòâóåò ðàçëè÷èå ìåæäó óðîâíÿìè àíàëèçà, êîòîðûå
îïèñûâàþò ïîñòåïåííóþ ñòàáèëèçàöèþ ñèíàïòè÷åñêèõ
èçìåíåíèé, è óðîâíåì àíàëèçà, êîòîðûé îïèñûâàåò òî, êàê ðàçëè÷íûå ñòðóêòóðû
ìîçãà ó÷àñòâóþò â ïàìÿòè, êîãäà ïðîõîäèò êàêîå-òî âðåìÿ ïîñëå îáó÷åíèÿ.
6.3.6. Ðåàêòèâàöèÿ ïàìÿòè è àêòèâíîñòü ãèïïîêàìïà
Åñëè êîíñîëèäàöèÿ ïðîèñõîäèò ïîñòîÿííî è ñîõðàíåííàÿ ïàìÿòü íåïðåðûâíî
îæèâàåò êàê ÷àñòü íîðìàëüíîé ìîçãîâîé àêòèâíîñòè, òî íóæíî îáúÿñíèòü, êîãäà è
êàê ýòî ïðîèñõîäèò. Íàïðèìåð, êîíñîëèäàöèÿ ìîæåò ïðîèñõîäèòü â îïðåäåëåííîì
ñîñòîÿíèè ìîçãà, òàêîì êàê REM-ñîí («áûñòðûé») èëè ìåäëåííîâîëíîâûé ñîí
(ñì. ãëàâó 13). Ïîñëåäíèå äàííûå ïîêàçûâàþò íåêîòîðûå èíòåðåñíûå ñâîéñòâà
ìåäëåííîãî ñíà, êîòîðûå ìîãëè áû áûòü ïîëåçíûìè äëÿ êîíñîëèäàöèè. Âî-ïåðâûõ, ýôôåêòèâíîñòü íåéðîìåäèàòîðíîé ïåðåäà÷è âíóòðè ãèïïîêàìïàëüíûõ ñèñòåì âûøå âî âðåìÿ ìåäëåííîãî ñíà, ÷åì âî âðåìÿ REM-ñíà èëè â áîäðñòâóþùåì
ñîñòîÿíèè. Îäíàêî ïëàñòè÷íîñòü âíóòðè òåõ æå ñàìûõ öåïåé ñíèæàåòñÿ âî âðåìÿ
ìåäëåííîãî ñíà. Òàê, åñëè ðåàêòèâàöèÿ ñîõðàíåííîãî ïðåäñòàâèòåëüñòâà â ãèïïîêàìïå ïðîèñõîäèò âî âðåìÿ ìåäëåííîãî ñíà, òî âîçáóæäåíèå ýôôåêòèâíî ìîæåò
áûòü ïåðåäàíî ÷åðåç ãèïïîêàìï áåç èçìåíåíèÿ ñîõðàíåííîé èíôîðìàöèè. Òàêæå
âî âðåìÿ ìåäëåííîãî ñíà â ãèïïîêàìïàëüíûõ ïîëÿõ ÑÀ3 è ÑÀ1 êëåòêè ðàçðÿæàþòñÿ ñèíõðîííî è ñ âûñîêîé ñêîðîñòüþ, è ýòî ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ àêòèâíîñòè
110 Ãëàâà 6. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïàìÿòè
íåéðîíîâ â ãëóáîêèõ ñëîÿõ ãèïïîêàìïà (ñóáèêóëÿðíîì êîìïëåêñå è ýíòîðèíàëüíîé êîðå). Èññëåäîâàòåëè ñ÷èòàþò, ÷òî ýòî õîðîøèé ñïîñîá óïðàâëåíèÿ ñèíàïòè÷åñêèìè èçìåíåíèÿìè âíóòðè ãèïïîêàìïàëüíî-ýíòîðèíàëüíûõ öåïåé è ñïîñîá
âëèÿíèÿ íà ïðåäñòàâèòåëüñòâî â êîðå. Ïîëó÷åíû äàííûå, ïîääåðæèâàþùèå ïðåäïîëîæåíèÿ î òîì, ÷òî ðåàêòèâàöèÿ ïðåäñòàâèòåëüñòâà ïàìÿòè âî âðåìÿ ñíà ÿâëÿåòñÿ ÷àñòüþ ýíäîãåííîãî ïîñòåïåííî ðàçâèâàþùåãîñÿ ïðîöåññà, ïðè ïîìîùè êîòîðîãî ïàìÿòü êîíñîëèäèðóåòñÿ â íåîêîðòåêñå (ñì. òàêæå ðàçäåë 13.8).
6.4. Êîíöåïöèÿ èíôîðìàöèîííîãî
ñîäåðæàíèÿ ïàìÿòè
Âûÿâëåíèå ñòðóêòóðû ïàìÿòè çàâèñèò îò êðèòåðèåâ àíàëèçà. Òðàäèöèîííî ïàìÿòü
ðàññìàòðèâàþò âî âðåìåííîì èçìåðåíèè. Ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî ïîÿâèëîñü íîâîå
èçìåðåíèå — ïî ñîäåðæàíèþ ñîõðàíÿåìîé èíôîðìàöèè (ðèñ. 6.3). Ðåçóëüòàòû
êëèíè÷åñêèõ íàáëþäåíèé ïîêàçàëè, ÷òî ó ÷åëîâåêà ñóùåñòâóåò ïî ìåíüøåé ìåðå
äâå ðàçíûå ñèñòåìû ïàìÿòè: äëÿ óñâîåíèÿ è çàïîìèíàíèÿ èíôîðìàöèè ðàçíîãî âèäà. Âûáîð ñèñòåìû ïàìÿòè çàâèñèò îò îñîáåííîñòåé ñâåäåíèé, êîòîðûå íóæíî çàïîìíèòü. Îíè èìåþò îòëè÷àþùèåñÿ îïåðàòèâíûå õàðàêòåðèñòèêè, ó÷àñòâóþò â
ïðèîáðåòåíèè çíàíèé ðàçíîãî ðîäà è îñóùåñòâëÿþòñÿ ðàçíûìè ìîçãîâûìè ñòðóêòóðàìè. Èññëåäîâàòåëè ïðåäïîëîæèëè, ÷òî ïåðåðàáîòêà ïî êðàéíåé ìåðå äâóõ âèäîâ èíôîðìàöèè âåäåòñÿ â ìîçãå ðàçäåëüíî, è êàæäûé èç ýòèõ âèäîâ õðàíèòñÿ òàêæå îòäåëüíî (L. R. Squire et al.). Îïûòû íà íîðìàëüíûõ èñïûòóåìûõ, âûïîëíåííûå
ñ èñïîëüçîâàíèåì ðåãèñòðàöèè âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ, ïîçèòðîííî-ýìèññèîííîé òîìîãðàôèè, ßÌÐÈ (ñì. ãëàâó 2), à òàêæå îïûòû íà æèâîòíûõ ñ ðàçëè÷íûìè
ïîâðåæäåíèÿìè ìîçãîâûõ ñòðóêòóð ïîäòâåðæäàþò ñóùåñòâîâàíèå áèîëîãè÷åñêèõ
îñíîâ äëÿ ìíîæåñòâåííûõ ñèñòåì ïàìÿòè. Äëÿ çàïîìèíàíèÿ áîëüøåé ÷àñòè ñèòóàöèé âîâëåêàåòñÿ íåñêîëüêî ñèñòåì ïàìÿòè.
 çàâèñèìîñòè îò ñîõðàíÿåìîé èíôîðìàöèè ïàìÿòü ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà äâà âèäà: íåäåêëàðàòèâíóþ (èìïëèöèòíóþ) è äåêëàðàòèâíóþ (ýêñïëèöèòíóþ). Äåêëàðàòèâíàÿ ïàìÿòü õðàíèò ôàêòû, à íåäåêëàðàòèâíàÿ «îòâå÷àåò» çà íàâûêè è ïðèâû÷êè (ðèñ. 6.3).
Äåêëàðàòèâíàÿ ïàìÿòü
õðàíèò ôàêòû, à íåäåÍåäåêëàðàòèâíàÿ (èìïëèöèòíàÿ) ïàìÿòü âûðàæàåòêëàðàòèâíàÿ «îòâå÷àåò»
ñÿ ÷åðåç íåîñîçíàâàåìûå èçìåíåíèÿ äåÿòåëüíîñòè. Îíà
çà íàâûêè è ïðèâû÷êè.
õðàíèò ñîáðàíèå íåîñîçíàâàåìûõ ñïîñîáíîñòåé ê îáó÷åíèþ, êîòîðûå ïðîÿâëÿþòñÿ â óìåíèÿõ, íàâûêàõ, ïðîñòûõ
ôîðìàõ îáóñëîâëèâàíèÿ, ïðèâûêàíèè. Ïðèìåðû íåäåêëàðàòèâíîé ïàìÿòè âêëþ÷àþò ñïîñîáíîñòè ê çàó÷èâàíèþ çðèòåëüíûõ êàòåãîðèé ïðè ïîìîùè çàïîìèíàíèÿ
ïðîòîòèïà îáðàçöà è îáëåã÷åíèå ñïîñîáíîñòè äåòåêòèðîâàòü è îïðåäåëÿòü íåäàâíî
âñòðå÷åííûå ñòèìóëû.
Ïðîöåäóðíàÿ ïàìÿòü — ÷àñòü èìïëèöèòíîé ïàìÿòè — ýòî çíàíèå òîãî, êàê
íóæíî äåéñòâîâàòü. Îíà ñîñòîèò èç àâòîìàòèçèðîâàííûõ íàâûêîâ, âûïîëíåíèå
êîòîðûõ òðóäíî îïèñàòü ñëîâàìè (íàïðèìåð, âîæäåíèå ìàøèíû, åçäà íà âåëîñèïåäå, êîíüêàõ). Ïðîöåäóðíàÿ ïàìÿòü, âåðîÿòíî, ðàçâèâàåòñÿ â õîäå ýâîëþöèè
ðàíüøå, ÷åì äåêëàðàòèâíàÿ. Ïðèâûêàíèå è êëàññè÷åñêîå îáóñëîâëèâàíèå — ýòî
ïðèìåðû ïðèîáðåòåíèÿ ïðîöåäóðíîãî çíàíèÿ. Ïðîöåäóðíàÿ ïàìÿòü îñíîâàíà íà
áèîõèìè÷åñêèõ è áèîôèçè÷åñêèõ èçìåíåíèÿõ, ïðîèñõîäÿùèõ òîëüêî â òåõ íåðâ-
6.4. Êîíöåïöèÿ èíôîðìàöèîííîãî ñîäåðæàíèÿ ïàìÿòè 111
Ðèñ. 6.3. Ñòðóêòóðà ïàìÿòè (ïî ñîäåðæàíèþ èíôîðìàöèè)
íûõ ñåòÿõ, êîòîðûå íåïîñðåäñòâåííî ó÷àñòâóþò â óñâîåíèè íîâîãî ìàòåðèàëà
(ñì. òàêæå ãëàâó 23).
Ñèñòåìà çíàíèé — ÷àñòü ïðîöåäóðíîé ïàìÿòè — ñîäåðæèò íàäïåðñîíàëüíûå
ôàêòû: çíàíèÿ î ìèðå, øêîëüíûå çíàíèÿ, ãðàììàòèêó è äð. È íàêîíåö, ïðàéìèíã —
ïåðâè÷íàÿ îáðàáîòêà èíôîðìàöèè ïðè âîñïðèÿòèè — ñîõðàíÿåò èíôîðìàöèþ î
òîì, ÷òî ñïîñîáñòâóåò îáëåã÷åíèþ âîñïðèÿòèÿ, íåêîíòðîëèðóåìîìó âîñïðîèçâåäåíèþ èíôîðìàöèè èç ïðîøëîãî. Îí óëó÷øàåò îïðåäåëåíèå è èäåíòèôèêàöèþ
ñòèìóëîâ ïîñëå èõ ïðåäâàðèòåëüíîé ïðåçåíòàöèè. Íàïðèìåð, îáúåêò, êîòîðûé âû
âèäåëè ðàíåå, èäåíòèôèöèðóåòñÿ áûñòðåå è òî÷íåå, ÷åì íîâûé. (Êîãäà âïåðâûå
ñìîòðÿò â ìèêðîñêîï, ñ òðóäîì ðàçëè÷àþò äàæå áîëüøèå ñòðóêòóðû, à â äàëüíåéøåì îïûòíûé ãëàç ðàçëè÷àåò óäèâèòåëüíî ìåëêèå äåòàëè.) Ïåðöåïòèâíûé ïðàéìèíã îñòàåòñÿ èíòàêòíûì äàæå ó òÿæåëî àìíåçèðîâàííûõ ïàöèåíòîâ, ó êîòîðûõ
íå óäàåòñÿ îáíàðóæèòü äåêëàðàòèâíóþ ïàìÿòü. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî îñíîâíîé
íåéðîàíàòîìè÷åñêèé ìåõàíèçì ïðàéìèíãà îáåñïå÷èâàåòñÿ àêòèâíîñòüþ çàäíèõ
êîðòèêàëüíûõ îáëàñòåé, êîòîðûå ñïåöèàëèçèðóþòñÿ íà ïåðöåïòèâíûõ îïåðàöèÿõ.
Äåêëàðàòèâíàÿ (ýêñïëèöèòíàÿ) ïàìÿòü âûðàæåíà îñîçíàâàåìûì âîñïîìèíàíèåì èëè óçíàâàíèåì ïðîøëûõ ñîáûòèé. Äåêëàðàòèâíàÿ ïàìÿòü êîíòðîëèðóåòñÿ
ãèïïîêàìïîì è àíàòîìè÷åñêè ñâÿçàííûìè ñòðóêòóðàìè ìåäèàëüíîé âèñî÷íîé
äîëè è äèýíöåôàëîíà è ïîääåðæèâàåò ñïîñîáíîñòü ñîçíàòåëüíîãî âîñïîìèíàíèÿ
ôàêòîâ è ñîáûòèé. Ýïèçîäè÷åñêàÿ ïàìÿòü — ÷àñòü äåêëàðàòèâíîé ïàìÿòè — ñîñòîèò èç èíäèâèäóàëüíûõ ýïèçîäîâ, ñâÿçàííûõ ñî âðåìåíåì è ìåñòîì ñîáûòèÿ. Îíà
äàåò ëè÷íîñòè âîçìîæíîñòü îñîçíàâàòü â ìîìåíò âðåìåíè 2 òî, ÷òî ñ íèì ïðîèçîøëî â ìîìåíò âðåìåíè 1. Ýïèçîäè÷åñêóþ ïàìÿòü ñîñòàâëÿåò èíôîðìàöèÿ, êîòîðóþ èíäèâèä ïðèîáðåë êàê ó÷àñòíèê ñîöèàëüíûõ äåéñòâèé è ïåðöèïèåíò ôèçè÷åñêîãî ìèðà. Îíà ýêñïëèöèòíà, ìû ïîëüçóåìñÿ åþ ñîçíàòåëüíî, à äðóãèå ôîðìû
ïàìÿòè îáû÷íî èìïëèöèòíû (íå òðåáóþò îñîçíàâàíèÿ). Ýïèçîäè÷åñêîå âîñïîìèíàíèå çàâèñèò îò òîãî, êàê ïåðâîíà÷àëüíî ïðîèñõîäèëè ñîáûòèÿ (çàïîìèíàíèå),
è îò óñëîâèé, â êîòîðûõ ïðîèñõîäèò âîñïîìèíàíèå (ïðîöåññ âîñïðîèçâåäåíèÿ).
Ìíîãèå ýôôåêòû ïðîöåññîâ çàó÷èâàíèÿ è âîñïðîèçâåäåíèÿ è èõ âçàèìîäåéñòâèå
112 Ãëàâà 6. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïàìÿòè
êàê ïðè íîðìàëüíîé, òàê è ïðè ïàòîëîãè÷åñêîé ïàìÿòè äîñòàòî÷íî õîðîøî èçó÷åíû
íà óðîâíå êîãíèòèâíîãî àíàëèçà, íî ñîâðåìåííûå çíàíèÿ î ìîçãîâûõ ìåõàíèçìàõ è ïðîöåññàõ, êîòîðûå îáåñïå÷èâàþò ýïèçîäè÷åñêóþ ïàìÿòü, ôðàãìåíòàðíû.
Ïðåäñòàâëåíèå îá ýòèõ ìåõàíèçìàõ ìîãëî áû óâåëè÷èâàòüñÿ áëàãîäàðÿ èñïîëüçîâàíèþ òåõíèêè ñêàíèðîâàíèÿ ìîçãà — ïîçèòðîííî-ýìèññèîííîé òîìîãðàôèè
(ñì. ãëàâó 2).
Ýïèçîäè÷åñêàÿ ïàìÿòü òåñíî ñâÿçàíà ñ ñåìàíòè÷åñêîé, êîòîðàÿ ðåãèñòðèðóåò,
õðàíèò è äåëàåò äîñòóïíûì äëÿ âîñïðîèçâåäåíèÿ íàäïåðñîíàëüíîå çíàíèå, ò. å.
çíàíèÿ, íàêîïëåííûå ÷åëîâå÷åñòâîì. Ñåìàíòè÷åñêóþ ïàìÿòü îáðàçóåò èíôîðìàöèÿ, èçâëå÷åííàÿ èíäèâèäîì íå èç íåïîñðåäñòâåííî âîñïðèíèìàåìîãî èì ìèðà,
à âñÿêîãî ðîäà ñóáñòèòóòîâ ôàêòè÷åñêîé ðåàëüíîñòè. Ñåìàíòè÷åñêàÿ ïàìÿòü —
ýòî õðàíèëèùå óñâîåííûõ íàìè òåêñòîâ è ñîîáùåíèé. Íà ïðèìåðå ëèòåðàòóðíîãî ïðîèçâåäåíèÿ ìîæíî ïîêàçàòü, ÷òî ñåìàíòè÷åñêàÿ ïàìÿòü — ýòî îñíîâà ìíîãîâàðèàíòíûõ äèàëîãîâ õóäîæåñòâåííûõ òåêñòîâ, êîòîðûå ïî-íîâîìó âîññîçäàþò
ëîãèêó ëèòåðàòóðíîãî ïðîöåññà, îñíîâàííóþ íà ýïèçîäè÷åñêîé ïàìÿòè àâòîðà.
Ïðèìåðîì ñåìàíòè÷åñêîé ïàìÿòè ìîæåò áûòü çíàíèå î òîì, ÷òî Ýéôåëåâà áàøíÿ
íàõîäèòñÿ â Ïàðèæå, à òåððîðèñò — ýòî áàíäèò, êîòîðûé äîáèâàåòñÿ ñâîèõ öåëåé,
çàõâàòûâàÿ çàëîæíèêîâ è óãðîæàÿ èì ôèçè÷åñêèì óíè÷òîæåíèåì. Âîñïîìèíàíèå
æå î âèçèòå â Ïàðèæ èëè î òîì, ÷òî ïðåäëîæåíèå ïðåäúÿâëÿëîñü â ÷èñëå äðóãèõ,
ïðåæäå âûó÷åííûõ, â îïûòàõ ïî èçó÷åíèþ ïàìÿòè — ýòî ïðèìåðû ýïèçîäè÷åñêîé
ïàìÿòè. Âîñïðîèçâåäåíèå èç ýïèçîäè÷åñêîé ïàìÿòè ÿâëÿåòñÿ ýêñïëèöèòíûì: îíî
ïðîèñõîäèò ïðè îñîçíàâàåìîì âîñïîìèíàíèè ñîîòâåòñòâóþùèõ ñîáûòèé, â òî âðåìÿ êàê âîñïðîèçâåäåíèå èç ñåìàíòè÷åñêîé ïàìÿòè ÿâëÿåòñÿ èìïëèöèòíûì, òàê
êàê îíî ïðîèñõîäèò ïðè îòñóòñòâèè îñîçíàâàíèÿ ëþáîãî èç ïðîøëûõ ñîáûòèé.
Ñóùåñòâóþò àðãóìåíòû â ïîëüçó ïðèíÿòèÿ áîëåå øèðîêîãî îïðåäåëåíèÿ ñåìàíòè÷åñêîé ïàìÿòè êàê õðàíèëèùà âñåé èíôîðìàöèè î ìèðå.  ïîäîáíîì ñëó÷àå
â èññëåäîâàòåëüñêîå ïîëå âêëþ÷àþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå èññëåäîâàíèÿ ïî ïðîáëåìå çíàíèé â öåëîì, à íå òîëüêî òå, êîòîðûå èìåþò äåëî ñî
çíàíèÿìè ÿçûêà. Êðîìå òîãî, èç óçêîãî îïðåäåëåíèÿ ñëåÝïèçîäè÷åñêàÿ ïàìÿòü
äóåò, ÷òî åñòü äåéñòâèòåëüíûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó çíàíèÿìè
ñîñòîèò èç àâòîáèîãðàÿçûêà è çíàíèÿìè î ìèðå. Ðàçëè÷èÿ ìîãóò áûòü, íî â ëèíôè÷åñêèõ ñâåäåíèé
ãâèñòèêå îíè íå ïðîïèñàíû, ýòî âñåãî ëèøü ïðåäïîëîæåè èíôîðìàöèè,
ñâÿçàííîé ñ ðàçëè÷íûìè
íèå. Ðåøåíèå â ïîëüçó ïðèíÿòèÿ áîëåå øèðîêîãî îïðåïåðèîäàìè æèçíè
äåëåíèÿ ñåìàíòè÷åñêîé ïàìÿòè îçíà÷àåò, ÷òî ðàçëè÷èÿ
èíäèâèäà.
ìåæäó ýïèçîäè÷åñêîé è ñåìàíòè÷åñêîé ïàìÿòüþ íå ýêâèâàëåíòíû ðàçëè÷èÿì ìåæäó àíàëèòè÷åñêèì è ñèíòåòè÷åñêèì ïîäõîäàìè. È õîòÿ ïðîâîäèòü ãðàíèöó ìåæäó ýïèçîäè÷åñêîé è ñåìàíòè÷åñêîé
ïàìÿòüþ íåîáõîäèìî, âñå æå íóæíî ïîä÷åðêíóòü: ãðàíèöà ìåæäó äâóìÿ ñèñòåìàìè ïàìÿòè íå÷åòêàÿ, çäåñü íåò äèõîòîìèè. Ëþáàÿ èíôîðìàöèÿ óõîäèò êîðíÿìè â
ýïèçîäè÷åñêóþ ïàìÿòü; ïðîáëåìà â òîì, êàêèì îáðàçîì âðåìåííî ìàðêèðîâàííàÿ
èíôîðìàöèÿ ïðåâðàùàåòñÿ â áàçîâûå çíàíèÿ.
Ðàçëè÷èÿ ìåæäó ñåìàíòè÷åñêîé è ýïèçîäè÷åñêîé ïàìÿòüþ èçó÷àëèñü â ðàáîòàõ
Òóëüâèíãà (E. Tulving). Îí ïîêàçàë, ÷òî ñîáñòâåííî ýïèçîäè÷åñêàÿ ïàìÿòü ñîñòîèò
èç àâòîáèîãðàôè÷åñêèõ ñâåäåíèé è èíôîðìàöèè, ñâÿçàííîé ñ ðàçëè÷íûìè âðåìåííû̂ìè èíòåðâàëàìè. Ñåìàíòè÷åñêàÿ ïàìÿòü èìååò äåëî ñ ôàêòàìè, íå çàâèñÿùèìè îò ÷àñòíûõ îáñòîÿòåëüñòâ. Ãëàâíàÿ ôóíêöèÿ àâòîáèîãðàôè÷åñêîé ïàìÿòè —
ðàçäåëåíèå ñâîåé ïàìÿòè ñ äðóãèìè ëþäüìè, ò. å. ñîîáùåíèå ñâåäåíèé î ñåáå. Ýòà
6.4. Êîíöåïöèÿ èíôîðìàöèîííîãî ñîäåðæàíèÿ ïàìÿòè 113
ôóíêöèÿ ðåàëèçóåòñÿ ñ ïîìîùüþ ÿçûêà. Ïñèõîëîãèÿ àâòîáèîãðàôè÷åñêîé ïàìÿòè
÷åëîâåêà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé íîâîå «ïðîáëåìíîå ïîëå» ïñèõîëîãè÷åñêîé íàóêè.
6.4.1. Âîñïðîèçâåäåíèå èç ïàìÿòè
Îáùåèçâåñòíî, ÷òî ïàìÿòü ñîñòîèò èç òðåõ ïîñëåäîâàòåëüíûõ ýòàïîâ — çàïîìèíàíèÿ, ñîõðàíåíèÿ è âîñïðîèçâåäåíèÿ. Îäíèì èç âèäîâ âîñïðîèçâåäåíèÿ ÿâëÿåòñÿ
âîñïîìèíàíèå — èçâëå÷åíèå èç äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè îáðàçîâ ïðîøëîãî, ìûñëåííî ëîêàëèçóåìûõ âî âðåìåíè è ïðîñòðàíñòâå. Âîñïîìèíàíèå ìîæåò áûòü ïðîèçâîëüíûì (ïðèïîìèíàíèå) è íåïðîèçâîëüíûì, êîãäà îáðàçû ñïîíòàííî âîçíèêàþò â ñîçíàíèè (ïåðñåâåðèðóþò).
Âîñïîìèíàíèå — èçâëåÏðè ïðîèçâîëüíîì âîñïîìèíàíèè êàêîãî-ëèáî ñîáûòèÿ
÷åíèå èç äîëãîâðåìåíñîçíàòåëüíî âîññòàíàâëèâàåòñÿ îòíîøåíèå ê íåìó, è ýòî
íîé ïàìÿòè îáðàçîâ
ìîæåò ñîïðîâîæäàòüñÿ ýìîöèÿìè, ñîïóòñòâóþùèìè ýòîïðîøëîãî, ìûñëåííî
ìó ýïèçîäó. Âîñïîìèíàíèå ïðîøëîãî îïûòà íèêîãäà íå
ëîêàëèçóåìûõ âî âðåáûâàåò àáñîëþòíûì. Ñòåïåíü íåñîâïàäåíèÿ âîñïîìèíàìåíè è ïðîñòðàíñòâå.
íèÿ è ïðîøëîãî ñîáûòèÿ çàâèñèò îò îñîáåííîñòåé ðàçâèòèÿ ëè÷íîñòè — åå óñòàíîâîê, ìîòèâîâ, öåëåé, îò äàâíîñòè
ïðèïîìèíàåìîãî ñîáûòèÿ, à òàêæå îò çíà÷èìîñòè åãî äëÿ ñóáúåêòà. Âîñïîìèíàíèå
ÿâëÿåòñÿ õîðîøî èçó÷åííûì ïðèìåðîì ðàáîòû äåêëàðàòèâíîé ïàìÿòè. Íåéðîàíàòîìè÷åñêè îíî çàâèñèò îò èíòåãðàöèè àêòèâíîñòè â ìåäèàëüíîé âèñî÷íîé îáëàñòè
è äèýíöåôàëüíûõ ñòðóêòóðàõ. Ñîãëàñíî îäíîé èç ãèïîòåç, ìîçã õðàíèò ðàçëè÷íûå
ãðàíè âîñïîìèíàíèé äàæå îá îäíîì ÿâëåíèè èëè ïðåäìåòå â ðàçíûõ ìåñòàõ,
ïðè÷åì êàæäîå ïîíÿòèå ñâÿçàíî ñ îáëàñòüþ ìîçãà, êîòîðàÿ «ñïåöèàëèçèðóåòñÿ» íà
åãî âîñïðèÿòèè. Íåóäèâèòåëüíî ïîýòîìó, ÷òî, âñïîìèíàÿ
î êàêîì-òî ñîáûòèè, ìû â ñîñòîÿíèè âîñïðîèçâåñòè òîëüÂîñïîìèíàíèå — îäíî
èç ïðîÿâëåíèé
êî îòäåëüíûå åãî äåòàëè.
äåêëàðàòèâíîé ïàìÿòè.
Ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ âîñïðîèçâåäåíèÿ. Åñëè ýòàï
çàïîìèíàíèÿ (íàó÷åíèÿ) èññëåäóåòñÿ âåñüìà äåòàëüíî
(âïëîòü äî ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ), òî î ìåõàíèçìå õðàíåíèÿ
ñëåäîâ ïàìÿòè èçâåñòíî çíà÷èòåëüíî ìåíüøå, à î òîíêèõ ìåõàíèçìàõ âîñïðîèçâåäåíèÿ — êðàéíå ìàëî. Ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî ñòàëè ïóáëèêîâàòüñÿ äàííûå, ïîëó÷åííûå èññëåäîâàòåëÿìè ïðè èçó÷åíèè íåéðîàíàòîìè÷åñêîé ëîêàëèçàöèè è
ïðîñòðàíñòâåííîé îðãàíèçàöèè ïðîöåññà âîñïðîèçâåäåíèÿ ïðè ïîìîùè òåõíèêè
ÏÝÒ, ÌÝÃ, ßÌÐÈ (ñì. ãëàâó 2).  èññëåäîâàíèÿõ ìîçãà ýòè ìåòîäû ïîçâîëÿþò
âñêðûòü èçìåíåíèÿ, êîòîðûå ïðîèñõîäÿò ïðè àêòèâàöèè ñïåöèôè÷åñêèõ îáëàñòåé
ìîçãà ïðè âîñïðîèçâåäåíèè. Ñêàíèðîâàíèå ìîçãà ïðè ïîìîùè ñàìûõ ìîùíûõ ñîâðåìåííûõ ñèñòåì ñòàíîâèòñÿ íåîáõîäèìûì èíñòðóìåíòîì. Ïðè ýòîì óìåñòíûì è
èíôîðìàòèâíûì îêàçàëîñü èñïîëüçîâàíèå è áîëåå òðàäèöèîííûõ ìåòîäîâ — ðåãèñòðàöèè âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ. Èòàê, èç âûøåñêàçàííîãî ÿñíî, ÷òî óñïåøíîñòü
èçó÷åíèÿ ìåõàíèçìîâ âîñïðîèçâåäåíèÿ îïðåäåëÿåò òåõíèêà.
Èññëåäîâàòåëè îáíàðóæèëè, ÷òî âîñïîìèíàíèÿ àêòèâèðóþò îáëàñòè ìîçãà, îòâåòñòâåííûå çà îáðàáîòêó ñîîòâåòñòâóþùåãî ñåíñîðíîãî îïûòà. Îäíàêî ñóùåñòâóþùèå ìîäåëè ïàìÿòè ïðåäñêàçûâàëè, ÷òî âîñïðîèçâåäåíèå èíôîðìàöèè î ñîáûòèÿõ ðåàêòèâèðóåò òå îáëàñòè ìîçãà, êîòîðûå áûëè àêòèâíûìè âî âðåìÿ
çàïîìèíàíèÿ ýòîé èíôîðìàöèè (âî âðåìÿ îáó÷åíèÿ). Æèçíåííûå ñîáûòèÿ ìíîãîãðàííû, çàòðàãèâàþò äåÿòåëüíîñòü ñàìûõ ðàçíûõ ìîçãîâûõ ñòðóêòóð. È ñ ýòîé ïîçèöèè èíòåðåñíî áûëî èñïîëüçîâàòü â îïûòàõ íå òîëüêî ïðèìèòèâíî îðãàíèçî-
114 Ãëàâà 6. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïàìÿòè
âàííûå îáúåêòû, ôàêòè÷åñêè àäðåñîâàííûå ê ñòðóêòóðàì ìîçãà, àíàëèçèðóþùèì
îäíó ìîäàëüíîñòü (ñåíñîðíîå êà÷åñòâî), à êîìáèíèðîâàííûå, òðåáóþùèå ó÷àñòèÿ
ìóëüòèìîäàëüíîé ñèñòåìû. Ïîýòîìó â îïûòàõ èñïûòóåìûì ïðåäúÿâëÿëè ðàçëè÷íûå êàðòèíêè èëè æå çâóêè (íàïðèìåð, ëàé ñîáàêè, ðåâ ìîòîðà èëè áîé áàðàáàíà).
Ñëîæíûå îáúåêòû ïðåäñòàâëÿëè ñîáîé àññîöèèðîâàííûå èçîáðàæåíèÿ è çâóêè.
Îáðàçû è çâóêè êîììåíòèðîâàëèñü òåêñòîì-îïèñàíèåì. Ïîñëå îçíàêîìëåíèÿ èñïûòóåìûõ ñ îáðàçàìè è çâóêàìè èññëåäîâàòåëè ïîìåùàëè èñïûòóåìîãî â ßÌÐÈñêàíåð, ïðåäúÿâëÿëè åìó òåêñòîâûå îïèñàíèÿ êàðòèíîê è çâóêîâ è ïðîñèëè âñïîìíèòü àññîöèèðîâàííûé îáðàç èëè çâóê. Àíàëèç ðåçóëüòàòîâ ïîêàçàë, ÷òî âîñïîìèíàíèå çðèòåëüíûõ îáðàçîâ ïî÷òè íåèçìåííî àêòèâèðóåò çðèòåëüíûå îáëàñòè êîðû, à âîñïîìèíàíèå çâóêîâ — ñëóõîâóþ êîðó.
 ñîîòâåòñòâèè ñ ðåçóëüòàòàìè ïðåäûäóùèõ èññëåäîâàíèé åñòåñòâåííî áûëî
îæèäàòü, ÷òî òå æå ñàìûå îáëàñòè ìîçãà, êîòîðûå èñïîëüçóþòñÿ ïðè âîñïðèÿòèè
çðèòåëüíîé è ñëóõîâîé èíôîðìàöèè, ìîãóò òàêæå âîâëåêàòüñÿ â ïðèïîìèíàíèå
óâèäåííîãî è óñëûøàííîãî. Îäíàêî íå âñå îáëàñòè, âîâëåêàåìûå â âîñïðèÿòèå,
ðåàêòèâèðóþòñÿ âî âðåìÿ âîñïîìèíàíèÿ. Ðåçóëüòàòû ïîêàçàëè, ÷òî ðåàêòèâèðóþòñÿ îáëàñòè, ïðåäñòàâëÿþùèå çîíû âîñïðèÿòèÿ âûñîêîãî ïîðÿäêà (íàïðèìåð,
ïîâûøàåòñÿ àêòèâíîñòü íå 17-ãî çðèòåëüíîãî ïîëÿ çàòûëî÷íîé îáëàñòè, à çðèòåëüíûõ ïîëåé íèæíåâèñî÷íîé êîðû). Ïîýòîìó ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî âî âðåìÿ
âîñïîìèíàíèÿ ïðîèñõîäèò èçáèðàòåëüíîå ïîäêëþ÷åíèå òåõ îáëàñòåé, êîòîðûå ñîäåðæàò äîñòàòî÷íî ñëîæíóþ èíòåãðàöèþ ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè.
6.4.2. Ãèïîòåçà ðåàêòèâàöèè
Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ôóíêöèÿ ïàìÿòè îñíîâûâàåòñÿ íà âçàèìîçàâèñèìîñòè ïðîöåññîâ çàïîìèíàíèÿ è âîñïðîèçâåäåíèÿ. Êîãäà ìû âñïîìèíàåì ÷òî-ëèáî, òî àêòèâèðóþòñÿ îáëàñòè ìîçãà, ñîäåðæàùèå ïàìÿòü îá ýòîì ñîáûòèè. Îïûòû ïîêàçàëè, ÷òî
ïðèïîìèíàíèå òåõ çðèòåëüíûõ èçîáðàæåíèé, êîòîðûå ïðè çàó÷èâàíèè ïðåäúÿâëÿëèñü â ïàðå ñî çâóêàìè, àêòèâèðîâàëè îïðåäåëåííûå ñëóõîâûå îáëàñòè ìîçãà, âîâëåêàåìûå â ïðîöåññ çàïîìèíàíèÿ. Ïîñëå òàêîãî ñëîâåñíî-çâóêîâîãî çàïîìèíàíèÿ àêòèâàöèÿ ñëóõîâûõ îáëàñòåé ìîçãà íàáëþäàëàñü è âî âðåìÿ óçíàâàíèÿ ñëîâ,
êîãäà íå òðåáîâàëîñü âîñïðîèçâåñòè çâóêîâóþ èíôîðìàöèþ. Ñóììèðîâàííûå
âìåñòå, ýòè íàáëþäåíèÿ ïîçâîëÿþò ïðåäïîëîæèòü, ÷òî èíôîðìàöèÿ î çâóêîâûõ
êîìïîíåíòàõ ìóëüòèñåíñîðíûõ ñîáûòèé õðàíèòñÿ â ñëóõîâîé êîðå è ðåàêòèâèðóåòñÿ ïðè âîñïðîèçâåäåíèè.
6.4.3. Âëèÿíèå íåäåêëàðàòèâíîé ïàìÿòè
íà âîñïðîèçâåäåíèå èç äåêëàðàòèâíîé
Êëþ÷åâûì âîïðîñîì â èçó÷åíèè âçàèìîäåéñòâèÿ ñèñòåì ïàìÿòè ÿâëÿåòñÿ âîïðîñ
î âëèÿíèè íåäåêëàðàòèâíîé ïàìÿòè íà âîñïðîèçâåäåíèå. Äâà òèïà ïàìÿòè ìîãóò
äåéñòâîâàòü íåçàâèñèìî, êàê ýòî ïîêàçàíî âî ìíîãèõ èññëåäîâàíèÿõ, èëè æå óçíàâàíèå ÷àñòè÷íî ìîæåò îñíîâûâàòüñÿ íà ñóæäåíèè î ñõîäñòâå, èñõîäÿùåì îò íåäåêëàðàòèâíîé ïàìÿòè.
Èññëåäîâàíèÿ ñ èñïîëüçîâàíèåì ßÌÐÈ ïîêàçàëè, ÷òî çðèòåëüíûé ïðàéìèíã è
çðèòåëüíîå êàòåãîðèéíîå îáó÷åíèå ñâÿçàíû ñî ñíèæåíèåì àêòèâíîñòè â çàäíèõ
êîðòèêàëüíûõ îáëàñòÿõ. Îáùèé âûâîä èç ýòèõ äàííûõ çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ñíèæåíèå àêòèâíîñòè îòðàæàåò óëó÷øåíèå ïåðöåïòèâíîé ñïîñîáíîñòè äëÿ çíàêîìîãî
6.4. Êîíöåïöèÿ èíôîðìàöèîííîãî ñîäåðæàíèÿ ïàìÿòè 115
çðèòåëüíîãî ñòèìóëà. Íåèçâåñòíî, êàêóþ ðîëü èãðàåò óëó÷øåííàÿ ïåðöåïòèâíàÿ
ñïîñîáíîñòü â äåÿòåëüíîñòè äåêëàðàòèâíîé ïàìÿòè ïðè òåñòèðîâàíèè óçíàâàíèÿ.
Äëÿ ïîëó÷åíèÿ îòâåòà íà ýòîò âîïðîñ íóæíî âûÿñíèòü, âñåãäà ëè ïðîèñõîäèò ñíèæåíèå êîðòèêàëüíîé àêòèâíîñòè, êîãäà èíäèâèäóóìû ïðîèçâîäÿò ñîçíàòåëüíîå
âîñïðîèçâåäåíèå îáúåêòîâ èç ïàìÿòè.
Îïûòû ïîêàçàëè ðàçëè÷íóþ àêòèâíîñòü ìîçãà â çðèòåëüíûõ îáëàñòÿõ äëÿ ýòèõ
äâóõ çàäà÷. Âî âðåìÿ ðåøåíèÿ çàäà÷è íà êàòåãîðèçàöèþ ïîõîæèå ñòèìóëû àññîöèèðîâàëèñü ñî ñíèæåíèåì àêòèâíîñòè â çàäíåé çàòûëî÷íîé êîðå, à âî âðåìÿ çàäà÷è íà óçíàâàíèå — ñ óâåëè÷åíèåì àêòèâíîñòè â ýòîé îáëàñòè. Ðåçóëüòàòû îïûòîâ
ïîêàçûâàþò, ÷òî äâà óïîìÿíóòûõ âèäà ïàìÿòè ñâÿçàíû ñ ðàííèìè çðèòåëüíûìè
ïðîöåññàìè ïðîòèâîïîëîæíûì îáðàçîì. Ýòè äàííûå ïîäòâåðæäàþò òî÷êó çðåíèÿ
î òîì, ÷òî äåêëàðàòèâíàÿ è íåäåêëàðàòèâíàÿ ïàìÿòü ñóùåñòâóþò îòíîñèòåëüíî íåçàâèñèìî.
Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî îáó÷åíèå è âîñïðîèçâåäåíèå ÿâëÿþòñÿ ñâÿçàííûìè ïðîöåññàìè. Áîëüøîå ÷èñëî ïîâåäåí÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ïîêàçàëî, ÷òî âîñïðîèçâåäåíèå ñòàíîâèòñÿ áîëåå ðåçóëüòàòèâíûì, åñëè óñëîâèÿ îáó÷åíèÿ ñðàâíèìû ñ ñèòóàöèåé âîñïðîèçâåäåíèÿ. Íàïðèìåð, õîòÿ äëÿ áîëüøåé ÷àñòè òåñòîâ ïî
ýïèçîäè÷åñêîé ïàìÿòè ïîëåçåí ñåìàíòè÷åñêèé àíàëèç èçó÷àåìîãî ìàòåðèàëà, ïðè
îïðåäåëåííûõ óñëîâèÿõ âîñïðîèçâåäåíèÿ áîëåå ýôôåêòèâíûì ìîæåò îêàçàòüñÿ
ôîíåòè÷åñêèé àíàëèç. Ñõîäíûì îáðàçîì âèä ïîäñêàçîê, êîòîðûå ìîãóò áûòü ýôôåêòèâíûìè íà ñòàäèè âîñïðîèçâåäåíèÿ, çàâèñèò îò ñòåïåíè, â êîòîðîé êëþ÷åâàÿ
èíôîðìàöèÿ ïåðåêðûâàåò êîäèðóþùóþ èíôîðìàöèþ. Â äîïîëíåíèå êî âñåìó
ñèëüíûé ñäâèã ìåæäó êîäèðóåìûìè è âîñïðîèçâîäèìûìè âíóòðåííèìè è âíåøíèìè êîíòåêñòàìè óõóäøàåò äåÿòåëüíîñòü ïàìÿòè.
6.4.4. Íåéðîàíàòîìè÷åñêèå êîððåëÿòû âîñïðîèçâåäåíèÿ
èç ýïèçîäè÷åñêîé ïàìÿòè
Êàêèå îáëàñòè ìîçãà âîâëåêàþòñÿ â âîñïðîèçâåäåíèå çàó÷åííîé âåðáàëüíîé èíôîðìàöèè? Ïðåäâàðèòåëüíûå èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî ïðè âîñïîìèíàíèÿõ èç
ýïèçîäè÷åñêîé ïàìÿòè âàæíóþ ôóíêöèþ âûïîëíÿþò ôðîíòàëüíûå îáëàñòè êîðû.
Áûëè ïîëó÷åíû äàííûå, ïîêàçûâàþùèå, ÷òî âîñïðîèçâåäåíèå îáðàçîâ èç ýïèçîäè÷åñêîé ïàìÿòè àññîöèèðóåòñÿ ñ óâåëè÷åíèåì òîêà êðîâè, ïðè÷åì â ïðàâîì ïîëóøàðèè ñèëüíåå, ÷åì â ëåâîì. Àêòèâíîñòü ìîçãà óâåëè÷èâàëàñü â ïåðåäíèõ êîðòèêàëüíûõ îáëàñòÿõ, êîãäà èñïûòóåìûå ìîë÷à âñïîìèíàëè îá ýïèçîäàõ ñîáñòâåííîé
æèçíè (âîñïðîèçâåäåíèå èç ýïèçîäè÷åñêîé ïàìÿòè), è â çàäíèõ êîðòèêàëüíûõ îáëàñòÿõ, êîãäà îíè òàêæå ìîë÷à âñïîìèíàëè îá èñòîðè÷åñêèõ ñîáûòèÿõ (âîñïðîèçâåäåíèå èç ñåìàíòè÷åñêîé ïàìÿòè).
Èññëåäîâàòåëè ïðåäïîëàãàþò, ÷òî óâåëè÷åíèå àêòèâíîñòè îòðàæàåò èçìåíåíèÿ, êîòîðûå ïðîèñõîäÿò â øèðîêî ðàñïðåäåëåííûõ íåéðîííûõ ñåòÿõ, âîâëåêàþùèõ ïðåôðîíòàëüíûå è ïàðèåòàëüíûå êîðòèêàëüíûå îáëàñòè. Îíè îáåñïå÷èâàþò
îñîçíàâàåìîå âîñïðîèçâåäåíèå ïðåäâàðèòåëüíî çàó÷åííûõ ñîáûòèé. Ñíèæåíèå
àêòèâíîñòè â âèñî÷íûõ ñëóõîâûõ îáëàñòÿõ èíòåðïðåòèðóåòñÿ êàê îòðàæåíèå ñëóõîâîãî ïðàéìèíãà (ïðåæíåãî ñëóõîâîãî îïûòà). Òî, ÷òî èçìåíåíèå òîêà êðîâè ïðåâàëèðóåò â êîðòèêàëüíûõ îáëàñòÿõ, ìîæåò îçíà÷àòü, ÷òî â ïðîöåññû, ñâÿçàííûå ñ
ïàìÿòüþ, âîâëåêàåòñÿ çíà÷èòåëüíî áî̂ëüøàÿ ìàññà ìîçãîâîé òêàíè, ÷òî îáúÿñíÿåòñÿ îñîáåííîñòÿìè ìîðôîëîãèè ýòèõ ó÷àñòêîâ ìîçãà.
116 Ãëàâà 6. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïàìÿòè
6.5. Ñëåäîâûå ïðîöåññû
Ìîçã õðàíèò «ñëåäû», à «ñëåäîîáðàçîâàíèå» ðàçâèâàåòñÿ íà íåðâíûõ êëåòêàõ. Èññëåäîâàíèÿ âèäîâ è ìåõàíèçìîâ ñëåäîîáðàçîâàíèÿ ïîçâîëÿþò çíà÷èòåëüíî ãëóáæå ïîíÿòü îðãàíèçàöèþ óðîâíÿ èíòåãðàëüíîãî ÿâëåíèÿ — ïàìÿòè.
6.5.1. Ýëåêòðîôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ
Áîëüøîå âíèìàíèå îáðàùàåòñÿ íà èçó÷åíèå ñèíàïòè÷åñêèõ ìåìáðàí è èõ ðîëè â
ïåðåäà÷å, ôèêñèðîâàíèè è õðàíåíèè èíôîðìàöèè. Ìåìáðàíà ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê äâîéíîé ìîäèôèêàòîð â ïåðåäà÷å èíôîðìàöèè.
Âî-ïåðâûõ, ñîñòîÿíèå ìåìáðàíû îïðåäåëÿåò ÷óâñòâèòåëüÌîçã õðàíèò «ñëåäû»,
íîñòü ê ñòèìóëó. Âî-âòîðûõ, ïåðåñòðîéêà ìåìáðàíû ïîà «ñëåäîîáðàçîâàíèå»
ñëå ïîëó÷åíèÿ ñèãíàëà îïðåäåëÿåò ñèëó, ñïåöèôè÷íîñòü è
ïðîèñõîäèò íà íåðâíûõ êëåòêàõ.
àäåêâàòíîñòü îòâåòà. Ïðîöåññû ñëåäîîáðàçîâàíèÿ ïðèâîäÿò ê èçìåíåíèÿì ñòðóêòóðû ëèïèäíîãî áèñëîÿ ñèíàïòè÷åñêèõ ìåìáðàí è çàâèñÿò îò ïåðåõîäà ëèïèäîâ â íîâîå æèäêîêðèñòàëëè÷åñêîå
ñîñòîÿíèå.
6.5.2. Ëîêàëèçàöèÿ ñëåäà
Òî, ÷òî íåéðîíû, âõîäÿùèå â íåéðîííûå ñèñòåìû, â çàâèñèìîñòè îò ôîðìû îáó÷åíèÿ äåìîíñòðèðóþò ðàçëè÷íûå ôîðìû ïëàñòè÷íîñòè, åñòåñòâåííî. Ýòà îïðåäåëÿåìàÿ îáñòîÿòåëüñòâàìè èçìåí÷èâîñòü èõ ðåàêöèé îòðàæàåò
äèíàìèêó âçàèìîäåéñòâèÿ ýëåìåíòîâ, îðãàíèçóþùèõ êîíê ñîçäàíèè ñëåäà ïàìÿðåòíóþ íåéðîííóþ ñèñòåìó. Ãäå æå ïðîèñõîäÿò èçìåíåíèÿ?
òè ó÷àñòâóþò ñèíàïòèØèðîêî èçâåñòíû ðàáîòû, â êîòîðûõ àíàëèçèðóåòñÿ
÷åñêèå ìåõàíèçìû è
ôóíêöèÿ
ñèíàïñà êàê ìåñòà ïëàñòè÷åñêîé ïåðåñòðîéêè.
ýíäîãåííàÿ àêòèâíîñòü
Ðîëü
ïðåñèíàïòè÷åñêîãî
ìåõàíèçìà â ïëàñòè÷íîñòè íåéíåéðîíîâ — ïåéñìåðîííûõ ðåàêöèé èçó÷àëàñü íà ñàìûõ ðàçíûõ áèîëîãè÷åêåðíûå ïîòåíöèàëû.
ñêèõ ìîäåëÿõ è æèâîòíûõ — íà ñðåçàõ ìîçãà, ðàçëè÷íûõ
ïðåïàðàòàõ, êóëüòóðå íåðâíûõ êëåòîê. Äðóãîé ðåàëüíûé
ïóíêò ïëàñòè÷åñêèõ èçìåíåíèé íåéðîííûõ îòâåòîâ — ýòî ñîìà êëåòêè è ïîñòñèíàïòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà. Õåìîðåàêòèâíûå ìåìáðàíû è ýíäîíåéðîíàëüíûé ïî ãåíåçó ïåéñìåêåð ìîãóò îáåñïå÷èòü äëèòåëüíûå ïëàñòè÷åñêèå ïåðåñòðîéêè ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè íåéðîíîâ. Ðåçóëüòàòû îïûòîâ ïîêàçàëè, ÷òî â ñîçäàíèè ñëåäà
ïàìÿòè ó÷àñòâóþò íå òîëüêî ñèíàïòè÷åñêèå ìåõàíèçìû (â ðåãóëÿöèè ýôôåêòèâíîñòè êîòîðûõ ïðèíèìàåò ó÷àñòèå ãåíåòè÷åñêèé àïïàðàò íåðâíûõ êëåòîê), íî è
ýíäîãåííàÿ àêòèâíîñòü íåéðîíîâ — ïåéñìåêåðíûå ïîòåíöèàëû (ñì. 1.2). Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ñîáûòèÿ, ïðèâîäÿùèå ê ñîçäàíèþ ýíãðàììû ïàìÿòè, ðàçâîðà÷èâàþòñÿ íå
òîëüêî â îáëàñòÿõ ñîåäèíåíèÿ íåðâíûõ êëåòîê, íî è ýíäîíåéðîíàëüíî.
6.5.3. Ñèíòåç áåëêîâ è íàó÷åíèå
Èññëåäîâàòåëè äàâíî ïðåäïîëàãàëè íàëè÷èå ãëóáîêîé âçàèìîñâÿçè ìåæäó ïðîöåññîì íàó÷åíèÿ è ñèíòåçîì áåëêîâ. Îáíàðóæåíû áåëêè, íàèáîëåå ñèëüíî èçìåíÿþùèåñÿ â ïðîöåññå íàó÷åíèÿ. Äàëüíåéøåå èçó÷åíèå ôèçèêî-õèìè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê âíóòðèêëåòî÷íîé ëîêàëèçàöèè è ãåííîé ýêñïðåññèè ýòèõ áåëêîâ áóäåò
ñïîñîáñòâîâàòü âûÿñíåíèþ èõ ðîëè â ôóíêöèîíèðîâàíèè ìåòàáîëè÷åñêîãî àïïàðàòà íåðâíîé êëåòêè è ïëàñòè÷åñêèõ ïåðåñòðîéêàõ ïðè íàó÷åíèè.
6.5. Ñëåäîâûå ïðîöåññû 117
Ý. Êýíäåë è åãî êîëëåãè ïîäðîáíî èçó÷èëè ìåõàíèçì íåéðîãåíåòè÷åñêîé ðåãóëÿöèè ñèíàïòè÷åñêîé ýôôåêòèâíîñòè. Îïûòû ïîêàçàëè, ÷òî ñëàáûé ñòèìóë ôîðìèðóåò ñëåä ïàìÿòè, êîòîðûé ñîõðàíÿåòñÿ îò íåñêîëüêèõ ìèíóò äî íåñêîëüêèõ ÷àñîâ. Ìåõàíèçì òàêîé êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ÷åðåç èîííûå
êàíàëû â íåéðîííûå òåðìèíàëè ìîæåò âõîäèòü áîëüøå èîíîâ êàëüöèÿ, ÷òî ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ êîëè÷åñòâà âûñâîáîæäàþùåãîñÿ íåéðîìåäèàòîðà è óñèëåíèþ
îòâåòà. Áîëåå ñèëüíûå è ïðîäîëæèòåëüíûå ñòèìóëû ôîðìèðóþò äîëãîâðåìåííóþ
ïàìÿòü. Ýòè ñòèìóëû óâåëè÷èâàþò ñîäåðæàíèå â êëåòêå öÀÌÔ è àêòèâèðóþò
ïðîòåèíêèíàçó À. Äàëåå ïîñðåäñòâîì ïðîòåèíêèíàçû À è äðóãèõ ôåðìåíòîâ ÷åðåç
ôîñôîðèëèðîâàíèå îïðåäåëåííûõ áåëêîâ (òðàíñêðèïöèîííûõ ôàêòîðîâ) äîñòèãàåòñÿ ÿäðî íåðâíîé êëåòêè.
Ôîðìèðîâàíèå îïðåäåëåííûõ áåëêîâ óñèëèâàåòñÿ, â òî âðåìÿ êàê ñîçäàíèå
äðóãèõ óìåíüøàåòñÿ. Êîíå÷íûì ðåçóëüòàòîì ÿâëÿåòñÿ íå òîëüêî óâåëè÷åíèå ñèíàïñà, íî è äîëãîâðåìåííîå óâåëè÷åíèå åãî ýôôåêòèâíîñòè. Êðàòêîâðåìåííàÿ ïàìÿòü òðåáóåò ôîñôîðèëèðîâàíèÿ óæå ïðèñóòñòâóþùèõ â êëåòêå áåëêîâ. Äîëãîâðåìåííàÿ ïàìÿòü îñíîâûâàåòñÿ íà ýêñïðåññèè ãåíîâ è ñèíòåçå íîâûõ áåëêîâ.
Åñëè ñèíòåç íîâûõ áåëêîâ ïðåäîòâðàùàåòñÿ, òî âîçíèêàåò áëîêàäà äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè, íî íå êðàòêîâðåìåííîé.
Áèîõèìè÷åñêèå è ôàðìàêîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ
Êðàòêîâðåìåííàÿ ïàìÿòü
óñòàíîâèëè óíèâåðñàëüíóþ çàâèñèìîñòü ïàìÿòè îò àêòèòðåáóåò ôîñôîðèëèðîâàíèÿ óæå èìåþùèõñÿ
âàöèè ãåíåòè÷åñêîãî àïïàðàòà íåðâíûõ êëåòîê. Áîëüâ êëåòêå áåëêîâ. Äîëãîøèíñòâî äîëãîâðåìåííûõ èçìåíåíèé ýêñïðåññèè ãåíîâ â
âðåìåííàÿ ïàìÿòü îñíîêëåòêàõ ìëåêîïèòàþùèõ ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò ðåãóëÿöèè
âûâàåòñÿ íà ýêñïðåññèè
òðàíñêðèïöèè. Ïðè îáó÷åíèè àêòèâàöèÿ ýêñïðåññèè ãåãåíîâ è ñèíòåçå
íîâ ïðîèñõîäèò â îòâåò íà âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ. Â íåðâíîâûõ áåëêîâ.
íûõ êëåòêàõ ýêñïðåññèðóþòñÿ ìíîãèå èç ãåíîâ, â ÷àñòíîñòè, «íåïîñðåäñòâåííûå ðàííèå ãåíû».  ñâîþ î÷åðåäü,
ïðîäóêòû ýòèõ ãåíîâ èíäóöèðóþò ýêñïðåññèþ «ïîçäíèõ» ìîðôîðåãóëÿòîðíûõ ãåíîâ âûñòóïàþùèõ êëþ÷åâûìè ó÷àñòíèêàìè ïîñëåäóþùèõ ïðîöåññîâ ìîðôîãåíåçà. Ñóùåñòâåííî, ÷òî îñíîâíûå êîìïîíåíòû è ýòàïû ýòîãî ìîëåêóëÿðíîãî êàñêàäà
îêàçûâàþòñÿ îáùèìè äëÿ íàó÷åíèÿ è ðàçâèòèÿ ìîçãà (ñì. ãëàâû 14 è 20).
6.5.4. Èîíû êàëüöèÿ (Ñà++) è ñëåäîîáðàçîâàíèå
Áîëüøîå çíà÷åíèå äëÿ ïîíèìàíèÿ òîíêèõ áèîõèìè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ íàó÷åíèÿ
èìåþò ðàáîòû ïî èçó÷åíèþ ðåãóëèðóþùåé ðîëè èîíîâ êàëüöèÿ. Èîíû êàëüöèÿ
ïðèíèìàþò íåïîñðåäñòâåííîå ó÷àñòèå â ôîðìèðîâàíèè îïðåäåëåííûõ ïëàñòè÷åñêèõ ðåàêöèé íåéðîíîâ, ïîêàçàíà ðîëü èîíîâ êàëüöèÿ â ðàçâèòèè ïðèâûêàíèÿ
ýëåêòðîâîçáóäèìîé ìåìáðàíû è àññîöèàòèâíîãî íàó÷åíèÿ. Êàëüöèé îñóùåñòâëÿåò âçàèìîñâÿçü ìåæäó ìåòàáîëèçìîì íåéðîíà è åãî ìåìáðàíîé, ÿâëÿÿñü ìåòàáîëè÷åñêè çàâèñèìûì êîìïîíåíòîì êëåòî÷íîé ïðîâîäèìîñòè. Èìåííî êàëüöèé îêàçûâàåòñÿ ñâîåîáðàçíûì ïîñðåäíèêîì ìåæäó áèîõèìè÷åñêîé «êóõíåé» íåéðîíà è
ýëåêòðè÷åñêèìè ïðîöåññàìè, ïðè ïîìîùè êîòîðûõ îñóùåñòâëÿåòñÿ èíôîðìàöèîííûé îáìåí ìåæäó íåéðîíàìè.
***
 ïðåäûäóùèõ ðàçäåëàõ ýòîé ãëàâû êðàòêî ðàññìîòðåíû íàèáîëåå ðàçðàáîòàííûå
êîíöåïöèè ïàìÿòè. Íè îäíà èç íèõ íå ìîæåò áûòü íàçâàíà åäèíñòâåííî âåðíîé
118 Ãëàâà 6. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïàìÿòè
è íå ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê êîíöåïöèÿ, ðàçðàáîòêà êîòîðîé çàâåðøåíà. Ñàìàÿ
áîëüøàÿ ïðîáëåìà çàêëþ÷àåòñÿ íå â òîì, ñóùåñòâóåò ëè ïàìÿòü êðàòêîâðåìåííàÿ
èëè äîëãîâðåìåííàÿ, îäíà èëè íåñêîëüêî ñèñòåì ñîñòàâëÿþò ìåõàíèçì åå äåéñòâèÿ, äîìèíèðóåò ïðîöåäóðíàÿ èëè äåêëàðàòèâíàÿ ïàìÿòü, à â òîì, êàê èíôîðìàöèÿ, õðàíèìàÿ â ðàçíûõ ñèñòåìàõ, èíòåãðèðóåòñÿ òàêèì îáðàçîì, ÷òî ìîæåò âîñïðîèçâîäèòüñÿ è îêàçûâàòü âëèÿíèå íà ïîâåäåíèå, äåëàÿ åãî áîëåå ãèáêèì,
ñïîñîáíûì ïåðåñòðàèâàòüñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ ñèòóàöèåé. Ïðè ýòîì íåíóæíàÿ èíôîðìàöèÿ íå èñïîëüçóåòñÿ, à èçâëåêàåòñÿ òîëüêî òà, ÷òî ñîçâó÷íà òðåáîâàíèÿì îáñòîÿòåëüñòâ. Óñèëèÿ èññëåäîâàòåëåé â áîëüøåé ìåðå ñôîêóñèðîâàíû íà ðåøåíèè
ïðîáëåìû õðàíåíèÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ âîñïðîèçâåäåíèåì ïî òîé ïðè÷èíå, ÷òî íåò îáùåïðèíÿòûõ ïðåäñòàâëåíèé î òîì, êàê ñîõðàíåííûå çíàíèÿ èñïîëüçóþòñÿ â ïîâåäåí÷åñêèõ îòâåòàõ.
Ìîçã ñîõðàíÿåò íå ïàÈññëåäîâàíèÿ ìåõàíèçìîâ ïàìÿòè, ïðîâîäèâøèåñÿ
ìÿòü, à ñëåäû èíôîðìàâ òå÷åíèå ïî÷òè 100 ëåò, âñå æå ïîçâîëèëè ïðèéòè ê âàæöèè, êîòîðûå èñïîëüçóþòñÿ äëÿ ñîçäàíèÿ
íîìó âûâîäó, êîòîðûé äàåò âîçìîæíîñòü îöåíèòü äîñòèãýíãðàììû.
íóòîå ïîä äðóãèì óãëîì çðåíèÿ: cëåäû õðàíÿòñÿ, à ïàìÿòü — ñîçäàåòñÿ. Ìîçã ñîõðàíÿåò íå ïàìÿòü, à ñëåäû
èíôîðìàöèè, êîòîðûå ïîçæå èñïîëüçóþòñÿ äëÿ ñîçäàíèÿ ýíãðàììû, íå âñåãäà ïðàâèëüíî îòðàæàþùåé êàðòèíû ïðîøëîãî ðåàëüíîãî îïûòà. ×òîáû âûïîëíèòü ýòó
ïðîöåäóðó, ðàçíûå ñòðóêòóðû ìîçãà äåéñòâóþò êàê ñâÿçóþùèå «óçëû» íåéðîííûõ
ñèñòåì, êîäèðóþùèõ, õðàíÿùèõ è âîñïðîèçâîäÿùèõ èíôîðìàöèþ, èñïîëüçóåìóþ
äëÿ ñîçäàíèÿ ïàìÿòè. Ýòî íå îçíà÷àåò, ÷òî ñóùåñòâóþò îòäåëüíûå íåéðîííûå
ñòðóêòóðû, ïîëíîñòüþ ïîääåðæèâàþùèå ñîõðàíåíèå êàæäîãî âèäà ïàìÿòè, — ýòà
ïàìÿòü êðèòè÷åñêè çàâèñèò îò ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ýòèõ íåéðîííûõ ñòðóêòóð. Ñîâðåìåííàÿ òî÷êà çðåíèÿ çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî íåò ñìûñëà ãîâîðèòü î ïàìÿòè,
ñâÿçàííîé ñ ãèïïîêàìïîì, ìèíäàëèíîé èëè ëþáîé äðóãîé êîíêðåòíîé ñòðóêòóðîé: ïðîáëåìà çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òîáû ïîíÿòü, êàê ñèñòåìû âçàèìîäåéñòâóþò
äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ ïàìÿòè.
6.6. Ñëåäû ïàìÿòè è ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììà
÷åëîâåêà
Âñå, ÷òî õðàíèòñÿ â ïàìÿòè ÷åëîâåêà, ò. å. âñå ìíîæåñòâî ñâåäåíèé îá îêðóæàþùåì
ìèðå, ìíîæåñòâî ïðîãðàìì è ïëàíîâ ïîâåäåíèÿ ñàìîãî ÷åëîâåêà, åãî ëè÷íîñòíûå
îñîáåííîñòè, — âñå ýòî îòðàæåíî â çàïèñÿõ áèîïîòåíöèàëîâ ãîëîâíîãî ìîçãà, èçâåñòíûõ êàê ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììà (ÝÝÃ; ñì. ãëàâó 2).
Ðèòìû ÝÝÃ, ò. å. ðåãóëÿðíûå êîëåáàíèÿ ìåìáðàííûõ
Âñå, ÷òî õðàíèòñÿ â ïàìÿïîòåíöèàëîâ ìíîæåñòâà íåéðîíîâ, ôóíêöèîíàëüíî ñâÿòè ÷åëîâåêà, ò. å. âñå
çàíû ñ êîëåáàíèÿìè èíòåíñèâíîñòè ïîòîêîâ íåéðîííûõ
ìíîæåñòâî ñâåäåíèé îá
îêðóæàþùåì ìèðå, ìíîèìïóëüñîâ. Îáðàçû âîñïðèÿòèÿ è ïàìÿòè, çàêîäèðîâàíæåñòâî ïðîãðàìì è ïëàíûå àêòèâíîñòüþ öåíòðàëüíûõ íåéðîíîâ, òàêæå ñîîòâåòíîâ ïîâåäåíèÿ ñàìîãî
ñòâåííî ïåðèîäè÷åñêè èçìåíÿþòñÿ ïî ñâîåé èíòåíñèâíî÷åëîâåêà, åãî ëè÷íîñòñòè, ÿðêîñòè. Çàêîíîìåðíîñòè ñîãëàñîâàííîé ïåðèîäè÷åíûå îñîáåííîñòè, — âñå
ñêîé àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, îòðàæåííûå â ðèòìàõ ÝÝÃ,
ýòî îòðàæåíî â ýëåêòðîîïðåäåëÿþò ôóíäàìåíòàëüíûå îñîáåííîñòè ïñèõèêè, â ïåðýíöåôàëîãðàììå.
âóþ î÷åðåäü ñâîéñòâà ïàìÿòè.
6.6. Ñëåäû ïàìÿòè è ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììà ÷åëîâåêà 119
Ðàñ÷åò ïîêàçàòåëåé ïàìÿòè ïî ïàðàìåòðàì íåéðîííûõ ïðîöåññîâ ïåðâîíà÷àëüíî òðåáóåò îïðåäåëåíèÿ èñõîäíîé ôèçè÷åñêîé åäèíèöû ïàìÿòè, ìîæíî ñêàçàòü,
åäèíèöû âíóòðåííåãî ìèðà ÷åëîâåêà.
6.6.1. Åäèíèöû ïàìÿòè
Íå òîëüêî îêðóæàþùèé ìèð, íî è âíóòðåííèé ìèð ÷åëîâåêà îáðàçîâàí êîìáèíàöèÿìè èç íåáîëüøîãî ÷èñëà ýëåìåíòîâ. Åñëè åäèíèöàìè îêðóæàþùåãî ìèðà ñëóæàò àòîìû, ìîëåêóëû, à åäèíèöàìè æèâîé ìàòåðèè — ãåíû, êëåòêè, òî ïðîñòåéøåé ôèçè÷åñêîé åäèíèöåé ñóáúåêòèâíîãî ìèðà ÷åëîâåêà
Ïðîñòåéøåé ôèçè÷åñëóæèò ïàêåò (èíà÷å — ñîâîêóïíîñòü, êëàñòåð èëè ãðóïñêîé
åäèíèöåé ñóáúåêïà) âçàèìîñâÿçàííûõ âîëí íåéðîííîé àêòèâíîñòè, ïîðîòèâíîãî ìèðà ÷åëîâåêà
æäàåìûõ íåðâíûìè êëåòêàìè.
ñëóæèò ñîâîêóïíîñòü
Î âîëíîâîé ïðèðîäå åäèíèö ïàìÿòè âïåðâûå çàãîâîâçàèìîñâÿçàííûõ âîëí
ðèë çíàìåíèòûé àíãëèéñêèé âðà÷ Äýâèä Ãàðòëè [1967],
íåéðîííîé àêòèâíîñòè,
îñíîâîïîëîæíèê ïñèõîôèçèîëîãèè. Ïàêåòû íåéðîííûõ
ïîðîæäàåìûõ íåðâíûìè
âîëí ãåíåðèðóþòñÿ íåðâíûìè êëåòêàìè, õîòÿ è ðàñïîëîêëåòêàìè.
æåííûìè â ðàçíûõ öåíòðàëüíûõ ñòðóêòóðàõ, íî âçàèìîñâÿçàííûìè, îáúåäèíåííûìè â àíñàìáëè. ×àñòü íåéðîíîâ êàæäîãî òàêîãî àíñàìáëÿ ðàçìåùåíà â ôèëîãåíåòè÷åñêè äðåâíèõ ñòðóêòóðàõ, â ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè
ñòâîëà ìîçãà, â ïðîìåæóòî÷íîì ìîçãå, â ñòàðîé êîðå. Äðóãèå íåéðîíû àíñàìáëÿ
ðàçìåùàþòñÿ â áîëåå äèôôåðåíöèðîâàííûõ êîëîíêàõ íîâîé êîðû, â ïåðâè÷íûõ
ïðîåêöèîííûõ ïîëÿõ è â àññîöèàòèâíûõ çîíàõ (ñì. òàêæå 23.1.1).
Ïåðâîíà÷àëüíî íåéðîíû îáúåäèíÿþòñÿ â êàêîé-ëèáî àíñàìáëü ïîä âëèÿíèåì
âîñïðèíèìàåìîãî ñòèìóëà, ñîõðàíÿÿ â ïàòòåðíàõ ñâîåé àêòèâíîñòè èíôîðìàöèþ
î ïîðîäèâøåì èõ ñòèìóëå. Ñîãëàñîâàííàÿ, ïåðèîäè÷åñêè ïîâòîðÿþùàÿñÿ àêòèâíîñòü íåéðîíîâ â ñîñòàâå àíñàìáëÿ íåîáõîäèìà äëÿ ïîääåðæàíèÿ èõ ñîáñòâåííîé
æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Ïîâòîðÿþùàÿñÿ àêòèâíîñòü íåéðîíîâ ïðèâîäèò ñî âðåìåíåì
ê ñòðóêòóðíûì èçìåíåíèÿì ìåæíåéðîííûõ ñâÿçåé è ïîääåðæèâàåò óñòîé÷èâîñòü
ñòðóêòóðíûõ èçìåíåíèé â äàëüíåéøåì. Ïîä÷åðêíåì, ÷òî èçìåíåíèÿ ïðîâîäèìîñòè ñèíàïñîâ, ò. å. êîíòàêòîâ ìåæäó íåéðîíàìè, îáðàçóþùèõ òàê íàçûâàåìûå âåêòîðû ïðîâîäèìîñòè, âñåãäà âòîðè÷íû.
Åäèíè÷íàÿ âîëíà â ñîñòàâå ïàêåòà ñâÿçàíà ñ îòäåëüíîé ãðóïïîé ïîñëåäîâàòåëüíûõ íåéðîííûõ èìïóëüñîâ. Îáû÷íîå ÷èñëî èìïóëüñîâ â ãðóïïå — íå áîëåå äåñÿòè
íà îòðåçêå âðåìåíè íå áîëüøå äåñÿòîé äîëè ñåêóíäû. Â èçâåñòíûõ îïûòàõ
Í. Ï. Áåõòåðåâîé îáíàðóæåíà ñâÿçü ïîäîáíûõ èìïóëüñíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé
ñ ôèçè÷åñêèìè è ñìûñëîâûìè îñîáåííîñòÿìè âîñïðèíèìàåìûõ ñòèìóëîâ.
Íåñêîëüêî ïîñëåäîâàòåëüíûõ âîëí, ïîðîæäàåìûõ íåéðîííûì àíñàìáëåì çà
îäèí ïåðèîä, â ñâîþ î÷åðåäü îáðàçóþò ïàêåò, êëàñòåð. Âîëíû â ïàêåòå ðàçëè÷àþòñÿ ñâîèìè ôàçàìè. Âåðîÿòíî, ïåðâûå ïî ïîðÿäêó âîëíû â ïàêåòå âîçíèêàþò ñíà÷àëà â ìåíåå äèôôåðåíöèðîâàííûõ äðåâíèõ ñòðóêòóðàõ ìîçãà, à áîëåå ïîçäíèå âîëíû — â áîëåå äèôôåðåíöèðîâàííûõ íîâûõ ñòðóêòóðàõ.
Ïåðèîäû êîëåáàíèé ñîãëàñîâàííîé àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, îáúåäèíåííûõ â àíñàìáëè, èìåþò ðàçíóþ äëèòåëüíîñòü. Îáðàçû ïàìÿòè çàêîäèðîâàíû ðàçíî÷àñòîòíûìè êîëåáàíèÿìè. Î ñîñòàâå ïåðèîäîâ ìîæíî ñóäèòü ïî ñïåêòðàì ìîùíîñòè
ÝÝà (ñì. ãëàâó 2). Ó ÷åëîâåêà ïðåîáëàäàþò ïåðèîäû äëèòåëüíîñòüþ îêîëî 0,1 ñ,
èçâåñòíûå êàê àëüôà-ðèòì, íàçâàííûå òàê ïåðâîîòêðûâàòåëåì Ãàíñîì Áåðãåðîì.
 ñïåêòðå ìîùíîñòè çàìåòåí ïèê àìïëèòóäû íà ýòîé ÷àñòîòå — F = 10 Ãö. Ýòî êîí-
120 Ãëàâà 6. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïàìÿòè
ñòàíòà Áåðãåðà. Ðÿäîì, ÷åðåç èíòåðâàë îêîëî 1 Ãö, ìîæíî çàìåòèòü, êàê ïðàâèëî,
åùå îäèí ïèê. Âèäíû òàêæå è äðóãèå ïèêè â ðàçíûõ äèàïàçîíàõ ÷àñòîò, íî îáû÷íî
â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ èñïûòóåìîãî, ïðè çàêðûòûõ ãëàçàõ ïèê â äèàïàçîíå àëüôà-ðèòìà îòëè÷àåòñÿ íàèáîëüøåé âûñîòîé, ò. å. ìîùíîñòüþ. Ó ÷åëîâåêà àëüôà-ðèòì âûðàæåí â íàèáîëüøåé ñòåïåíè. Óñòîé÷èâîñòü ÷àñòîòû ýòîãî ðèòìà íà ïðîòÿæåíèè
ìíîãèõ ëåò æèçíè âçðîñëîãî èñïûòóåìîãî — îäíà èç äàâíî èçâåñòíûõ íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ çàêîíîìåðíîñòåé. Èñïûòóåìûå ðàçëè÷àþòñÿ ïî ÷àñòîòå äîìèíèðóþùåãî àëüôà-ðèòìà ïðèìåðíî
Óñòîé÷èâîñòü ÷àñòîòû
òàê æå, êàê îíè ðàçëè÷àþòñÿ ïî ðîñòó, â öåëîì â ïðåäåëàõ
àëüôà-ðèòìà íà ïðîòÿ8–13 Ãö, ÷àùå âñåãî — â ïðåäåëàõ 9–11 Ãö.
æåíèè ìíîãèõ ëåò æèçíè
Âîëíû ñ áëèçêèìè ïî äëèòåëüíîñòè ïåðèîäàìè, îáðàâçðîñëîãî èñïûòóåìîçóÿ íà ñïåêòðå ìîùíîñòè ÷àñòîòû, ðàçäåëåííûå ïðîâàëîì
ãî — îäíà èç äàâíî
îêîëî 1 Ãö â äèàïàçîíå àëüôà-ðèòìà, ñîçäàþò ôåíîìåí âåèçâåñòíûõ
íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ
ðåòåí àëüôà-ðèòìà, äëèòåëüíîñòüþ îêîëî 1 ñ. Âåðåòåíà
çàêîíîìåðíîñòåé.
ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ïëàâíûå ïîäúåìû è ñïàäû àìïëèòóäû ðåãóëÿðíûõ êîëåáàíèé ÝÝÃ.  ñîñòîÿíèè ïîêîÿ ÷åëîâåêà òèïè÷íàÿ äëèòåëüíîñòü îäèíî÷íîãî àëüôà-âåðåòåíà ðàâíà 1 ñ. Ñòóïåí÷àòîñòü
ðàçëè÷èé ìåæäó ñîñåäíèìè ÷àñòîòàìè íà ñïåêòðå ìîùíîñòè, îáúÿñíÿþùàÿ ôåíîìåí àëüôà-âåðåòåí, ÿâëÿåòñÿ ïðèìå÷àòåëüíîé íåéðîôèçèîëîãè÷åñêîé çàêîíîìåðíîñòüþ, âïåðâûå óñòàíîâëåííîé Ì. Í. Ëèâàíîâûì [1989]. Îòíîñèòåëüíàÿ âåëè÷èíà ñòóïåíüêè — R = 0,1 — ðàâíà îòíîøåíèþ ìèíèìàëüíîé ðàçíîñòè ïåðèîäîâ ê èõ
ñðåäíåé âåëè÷èíå. Îíà íàçâàíà êîíñòàíòîé Ëèâàíîâà.
6.6.2. Âðåìÿ ñëè÷åíèÿ
Åùå È. Ì. Ñå÷åíîâ óòâåðæäàë, ÷òî îïåðàöèÿ ñëè÷åíèÿ îáðàçîâ ïàìÿòè ñ îáðàçàìè
âîñïðèíèìàåìûõ ñèãíàëîâ — êëþ÷ ê ìåõàíèçìàì äåÿòåëüíîñòè ìîçãà.
 òå÷åíèå îòðåçêà âðåìåíè, ðàâíîãî äëèòåëüíîñòè T îäèíî÷íîãî àëüôà-âåðåòåíà (T = 1/FR), ìíîæåñòâî îáðàçîâ, õðàíèìûõ â ïàìÿòè, ïîñëåäîâàòåëüíî ñëè÷àþòñÿ ñî ñòèìóëîì, è ñêðûòîå âðåìÿ îòâåòíîé ðåàêöèè ÷åëîâåêà íà ñòèìóë ñîñòàâëÿåò
îïðåäåëåííóþ ÷àñòü óêàçàííîãî ïåðèîäà ñîãëàñîâàííûõ êîëåáàíèé íåéðîííîé àêòèâíîñòè. Âðåìÿ, íåîáõîäèìîå äëÿ âûáîðà äåéñòâèÿ ïðè
ðàçíîì ÷èñëå âîçìîæíûõ ñòèìóëîâ, âû÷èñëÿåòñÿ ñ ó÷åÅùå È. Ì. Ñå÷åíîâ
òîì óñðåäíåííîé äëèíû âåðåòåíà àëüôà-ðèòìà ñ âûñîêîé
óòâåðæäàë, ÷òî îïåðàòî÷íîñòüþ. Îøèáêà ðàñ÷åòà â ñðåäíåì ìåíåå 5%.
öèÿ ñëè÷åíèÿ îáðàçîâ
 ýòîì ìîæíî óáåäèòüñÿ, ðàññìàòðèâàÿ òàáë. 6.1, â êîïàìÿòè ñ îáðàçàìè âîñòîðîé
ïðèâîäÿòñÿ ðåçóëüòàòû îïûòîâ ñî ñòèìóëàìè â âèäå
ïðèíèìàåìûõ ñèãíàðàçíûõ ïîçèöèé ñâåòîâîãî ïÿòíà íà ýêðàíå òàõèñòîñêîïà,
ëîâ — êëþ÷ ê ìåõàíèçðàçíûõ ãåîìåòðè÷åñêèõ ôèãóð, èçîáðàæåíèé êàðòî÷íûõ
ìàì äåÿòåëüíîñòè ìîçãà.
ìàñòåé, äåñÿòè÷íûõ öèôð è òîìó ïîäîáíûõ ñòèìóëîâ,
âêëþ÷åííûõ â ñïèñîê â âèäå ïåðå÷íÿ ïåðöåïòèâíûõ àëüòåðíàòèâ. ×àñòü ñòèìóëîâ, ðîâíî ïîëîâèíà ñïèñêà, òðåáîâàëà îò èñïûòóåìîãî îòâåòíûõ íàæàòèé íà îäíó èç êëàâèø êîìïüþòåðà. Îñòàëüíûå ñòèìóëû ñîïðîâîæäàëèñü íàæàòèÿìè äðóãîé êëàâèøè, àëüòåðíàòèâíîé. Òàêîâà ñîâðåìåííàÿ ìåòîäèêà
êëàññè÷åñêîé ðåàêöèè âûáîðà.
Äëÿ ðàñ÷åòà ïðîãíîçèðóåìûõ âåëè÷èí â òàáë. 6.1 èñïîëüçîâàëè ôîðìóëó:
t = 250 + ÒP 2/2 ìñ,
6.6. Ñëåäû ïàìÿòè è ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììà ÷åëîâåêà 121
ãäå Ò = 1/FR — ñðåäíÿÿ äëèòåëüíîñòü âåðåòåíà àëüôà-ðèòìà, P = 1 – (1 – R)/M —
âåðîÿòíîñòü çàäåðæàííîãî ñëè÷åíèÿ îáðàçà âîñïðèíèìàåìîãî ñòèìóëà è åãî ýòàëîíà â ïàìÿòè. Ñèìâîëîì M â ôîðìóëå îáîçíà÷åíî ÷èñëî ïåðöåïòèâíûõ àëüòåðíàòèâ, îæèäàåìûõ èñïûòóåìûì â ñèòóàöèè âûáîðà. Ýòî ÷èñëî, õàðàêòåðèçóþùåå
âíèìàíèå ÷åëîâåêà, ëèíåéíî ñâÿçàíî ñ îáúåêòèâíî çàäàííûì ðàçíîîáðàçèåì ñòèìóëîâ. Ñâÿçü ðàñêðûâàåòñÿ íèæå. Ïðàâàÿ ÷àñòü ôîðìóëû îïðåäåëÿåò áûñòðîäåéñòâèå ïàìÿòè. Ïðîñòîé äåäóêòèâíûé âûâîä ôîðìóëû ñ ó÷åòîì óêàçàííûõ èñõîäíûõ íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ êîíñòàíò F = 10 Ãö è R = 0,1, à òàêæå ïðîèçâîäíîé
êîíñòàíòû T = 1/FR ñîäåðæèòñÿ â ðàáîòàõ À. Í. Ëåáåäåâà è åãî ñîòðóäíèêîâ [1985,
1997], òàê æå êàê è âûâîä ñëåäóþùåé íèæå ôîðìóëû äëÿ ðàñ÷åòà îáúåìà ïàìÿòè.
Òàáëèöà 6.1
Çàâèñèìîñòü ñêðûòîãî âðåìåíè ðåàêöèè âûáîðà (t, ìñ)
îò ÷èñëà ðàâíîâîçìîæíûõ àëüòåðíàòèâ
×èñëî àëüòåðíàòèâ Ïî ðàñ÷åòó
 îïûòàõ
Îøèáêà èçìåðåíèÿ
01
255
275
08
02
407
398
17
04
550
535
17
08
643
634
24
10
664
656
21
16
695
693
31
6.6.3. Îáúåì ïàìÿòè
Îáúåìû äîëãîâðåìåííîé è êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè ÷åëîâåêà ñ áîëüøîé òî÷íîñòüþ âû÷èñëÿþòñÿ ñ ó÷åòîì îòíîñèòåëüíîé ðàçíîñòè R = 0,1 ïåðèîäîâ êîëåáàíèé,
îáðàçóþùèõ óñðåäíåííîå âåðåòåíî àëüôà-ðèòìà. Çíà÷åíèå êîíñòàíòû áûëî âû÷èñëåíî Ì. Í. Ëèâàíîâûì ñíà÷àëà â îïûòàõ íà æèâîòíûõ, ïðîâåäåííûõ åùå â
1930-õ ãã. Îí îáúÿñíèë ýòîò ôåíîìåí ÿâëåíèåì çàõâàòà áëèçêèõ ÷àñòîò. Ïîçæå,
â 1940-õ ãã. Íîðáåðò Âèíåð ðàñöåíèë ÿâëåíèå çàõâàòà ÷àñòîò ÝÝà êàê êëþ÷ ê ïîçíàíèþ ãëóáîêèõ ìåõàíèçìîâ ðàáîòû ìîçãà.
×èñëî íåçàâèñèìûõ ñîñòîÿíèé îäíîãî âîëíîâîãî ïàêåòà, ò. å. ÷èñëî ðàçíûõ
âîëí â åãî ñîñòàâå, ðàâíî â ñðåäíåì N = (1/R) – 1. Òàêîâî æå ÷èñëî ïàêåòîâ, ðàçëè÷àþùèõñÿ ìîìåíòàìè ñâîåãî ïîÿâëåíèÿ â òå÷åíèå îòðåçêà âðåìåíè, ðàâíîãî ïåðèîäó àëüôà-ðèòìà. Ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïàêåòîâ ñîñòàâëÿåò åäèíèöó ïàìÿòè.
Ðàçíîîáðàçèå åäèíèö, ðàâíîå îáúåìó äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè ÷åëîâåêà, íå ïðåâûøàåò âåëè÷èíû C = N**N (äâîéíàÿ çâåçäî÷êà îçíà÷àåò âîçâåäåíèå â ñòåïåíü).
Çäåñü â îñíîâàíèè ñòåïåíè — ðàçíîîáðàçèå íåéðîííûõ âîëí ïî ÷èñëó ñâÿçàííûõ ñ
íèìè íåéðîííûõ èìïóëüñîâ, à â ïîêàçàòåëå — ÷èñëî òàêèõ âîëí â ñîñòàâå âîëíîâîãî ïàêåòà. Ôîðìóëà ïîçâîëÿåò íàéòè ìàêñèìàëüíîå ÷èñëî (Ñ) âñåõ ìûñëèìûõ îáðàçîâ, ïðîãðàìì, ïëàíîâ ïîâåäåíèÿ, õðàíèìûõ â äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè ÷åëîâåêà.  öåëîì îíî íå áîëåå ïîëóìèëëèàðäà åäèíèö.
122 Ãëàâà 6. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïàìÿòè
 êàæäûé òåêóùèé ìîìåíò âðåìåíè àêòóàëèçèðîâàíû íå âñå åäèíèöû ïàìÿòè
ñðàçó, à òîëüêî ÷àñòü èç íèõ, ðàâíàÿ îáúåìó âíèìàíèÿ (M). ×åì áîëüøå íåéðîíîâ
âîâëå÷åíî â ñîãëàñîâàííóþ àêòèâíîñòü â ñîñòàâå êàêèõ-ëèáî åäèíèö ïàìÿòè, òåì
ÿð÷å îáðàçû, çàêîäèðîâàííûå èìè, íî ìåíüøå îáùåå ÷èñëî (M) îáðàçîâ â ñôåðå
ñîçíàíèÿ è êîíöåíòðèðîâàííåå âíèìàíèå.
Îáúåì êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè (H) ñâÿçàí ñ îáúåìîì äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè
(C) è íå ïðåâûøàåò âåëè÷èíû H = lg(Ñ)/lg(M), â êîòîðîé ñèìâîëîì Ì îáîçíà÷åí
îáúåì âíèìàíèÿ, ò. å. ÷èñëî ðàçíûõ ýëåìåíòîâ äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè, àêòóàëèçèðîâàííûõ â ôîêóñå ñîçíàíèÿ ïðè èçìåðåíèè îáúåìà ïàìÿòè. Ïðè ìàêñèìàëüíîé
êîíöåíòðàöèè îáúåì âíèìàíèÿ (M) ñóæàåòñÿ, äîñòèãàÿ ðàçìåðà àëôàâèòà çàïîìèíàåìûõ ñòèìóëîâ (A), à ïðè ìèíèìàëüíîé êîíöåíòðàöèè, ò. å. ïðè ðàññåÿííîì
âíèìàíèè, îáúåì âíèìàíèÿ ðàñøèðÿåòñÿ, è òîãäà åãî ðàçìåð ìîæåò äîñòèãàòü çíà÷åíèÿ, ðàâíîãî ïðîèçâåäåíèþ ðàçìåðà àëôàâèòà âîñïðèíèìàåìûõ ñòèìóëîâ íà
îáúåì êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè (AH). Â ñðåäíåì, îêðóãëåííî, ìîæíî ïðèíÿòü, ÷òî
ïðè èçìåðåíèè îáúåìà ïàìÿòè îáúåì âíèìàíèÿ ðàâåí ïîëîâèíå ïðîèçâåäåíèÿ çàäàííîãî â îïûòå ðàçìåðà (A) àëôàâèòà ñòèìóëîâ íà îáúåì (H) êðàòêîâðåìåííîé
ïàìÿòè, ò. å. M = AH/2. Óðàâíåíèå ïàìÿòè ñòàíîâèòñÿ òðàíñöåíäåíòíûì, è îáúåì
êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè âû÷èñëÿåòñÿ èòåðàòèâíî ïî äâóì ïðåäûäóùèì ôîðìóëàì. Äëÿ äåñÿòè÷íûõ öèôð (A = 10) îáúåì êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè, ðàññ÷èòàííûé â çàâèñèìîñòè îò êîíöåíòðàöèè âíèìàíèÿ, ëåæèò â ïðåäåëàõ îò 5 äî 9 ñèìâîëîâ, à äëÿ ñëîãîâ èëè èåðîãëèôîâ, èìåþùèõ íàìíîãî áîëüøåå ðàçíîîáðàçèå, ýòîò
îáúåì ñîñòàâëÿåò ïðèìåðíî 2–3 åäèíèöû.
Âûñîêàÿ òî÷íîñòü ïðîãíîçà ïñèõîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ïàìÿòè ÷åëîâåêà è
åå áûñòðîäåéñòâèÿ ñ ó÷åòîì âñåãî ëèøü äâóõ ïàðàìåòðîâ ÝÝà íå îçíà÷àåò, ðàçóìååòñÿ, ÷òî âñå ÿâëåíèÿ â ïñèõèêå ÷åëîâåêà èñ÷åðïûâàþùå îáúÿñíÿþòñÿ òîëüêî ýòèìè äâóìÿ ïàðàìåòðàìè. Îáà ïàðàìåòðà èíôîðìàòèâíû, íî íå åäèíñòâåííû.
6.6.4. Îòðàæåíèå ëè÷íîñòíûõ îñîáåííîñòåé â ÝÝÃ
Ðàçíûå ëè÷íîñòíûå îñîáåííîñòè, çàôèêñèðîâàííûå â äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè èíäèâèäà, åãî èíòåëëåêò, ëèäåðñêèå êà÷åñòâà, óðàâíîâåøåííîñòü, îáùèòåëüíîñòü è
òîìó ïîäîáíîûå êà÷åñòâà çíà÷èìî çàâèñÿò îò èíäèâèäóàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê
ÝÝÃ. Ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììà, ïîäîáíî çåðêàëó, îòðàæàåò íå òîëüêî ïñèõè÷åñêèå
ïðîöåññû, îáåñïå÷èâàþùèå, íàïðèìåð, ïðîöåäóðó âûáîðà, íî è ëè÷íîñòíûå îñîáåííîñòè, à òàêæå ñîñòîÿíèÿ ÷åëîâåêà.  îáúåêòèâíîé îöåíêå ëè÷íîñòíûõ îñîáåííîñòåé çàèíòåðåñîâàíî ñîâðåìåííîå îáùåñòâî, èáî ìèð ñòàíîâèòñÿ òåñíåå, âçàèìîñâÿçàííåå, è âëèÿíèå ëè÷íîñòè ÷åëîâåêà íà îêðóæàþùèõ è íà ñóäüáû ìèðà â
öåëîì óñèëèâàåòñÿ. Ïîä îáúåêòèâíîñòüþ çäåñü ïîíèìàåòñÿ îöåíêà ïî ïàðàìåòðàì
ÝÝÃ, áåç åäèíîãî âîïðîñà ê èñïûòóåìîìó. Ïîòðåáíîñòü â ïîçíàíèè çàêîíîâ âíóòðåííåãî ìèðà ÷åëîâåêà, åãî âîçìîæíîñòåé, èíòåëëåêòà, íðàâñòâåííûõ óñòîåâ è óñòðåìëåíèé íåîáû÷àéíî âåëèêà.
Êàæäûé íóæäàåòñÿ â ñàìîóâàæåíèè è îäîáðåíèè îêðóæàþùèõ. Î ñâîåì âíåøíåì îáëèêå ìû ñóäèì, çàãëÿäûâàÿ â çåðêàëî. Ãäå íàéòè çåðêàëî äëÿ äóøè, äëÿ íàøåãî âíóòðåííåãî îáëèêà? ×åëîâåêà âëå÷åò ê îáùåíèþ, ê èñïîâåäè, áóäü òî ñåðäå÷íûé äðóã èëè ñëó÷àéíûé ïîïóò÷èê, ñâÿùåííèê èëè ïñèõîëîã. Îäíàêî òå, êòî
îöåíèâàåò, âñåãäà ïðèñòðàñòíû. Ó êîãî æå ñïðàøèâàòü? Äåéñòâèòåëüíî, ìîæíî ëè
ðàçîáðàòüñÿ â äóøå ÷åëîâåêà, â îñîáåííîñòÿõ åãî ëè÷íîñòè òàê, ÷òîáû òâåðäî, ïî
îáúåêòèâíûì ïðèçíàêàì ñóäèòü, íà ÷òî îí íàöåëåí, ÷òî ó íåãî íà óìå? Ýòî âàæíî,
6.6. Ñëåäû ïàìÿòè è ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììà ÷åëîâåêà 123
èáî êëþ÷ ê ïîíèìàíèþ íå òîëüêî ìàëûõ, ëîêàëüíûõ, íî è ìèðîâûõ ñîáûòèé —
â ëè÷íîñòíûõ îñîáåííîñòÿõ ìíîæåñòâà ïðîñòûõ ëþäåé è îñîáåííî ëèäåðîâ.
Ïñèõîëîãè åùå äî Ïåðâîé ìèðîâîé âîéíû ïðèäóìàëè òåñòû, íàáîðû ñòàíäàðòíûõ âîïðîñîâ äëÿ îöåíêè ëè÷íîñòíûõ îñîáåííîñòåé. Âî âðåìÿ Âòîðîé ìèðîâîé
âîéíû «òåñòîëîãèÿ» ðàñöâåëà. À ñåé÷àñ ïîÿâèëèñü ïðèçíàêè óïàäêà. Òåñòû íåíàäåæíû. Ê ñ÷àñòüþ, íàø âíóòðåííèé ìèð, çàêîäèðîâàííûé â ïàìÿòè ïàêåòàìè ñîãëàñîâàííûõ ìåæäó ñîáîé âîëí íåéðîííîé àêòèâíîñòè, îñîáåííîñòè íàøåé ëè÷íîñòè, êàê â çåðêàëå, îáúåêòèâíî îòðàæàþòñÿ â ýëåêòðè÷åñêèõ ïîòåíöèàëàõ ìîçãà.
 ñïåöèàëüíûõ ýêñïåðèìåíòàõ ó ìîëîäûõ ëþäåé ñ èõ ñîãëàñèÿ áûëè çàïèñàíû
ýëåêòðè÷åñêèå ïîòåíöèàëû ìîçãà. Çàòåì èç êàæäîé èíäèâèäóàëüíîé çàïèñè áûë
èçâëå÷åí ðÿä ÷èñëåííûõ ïîêàçàòåëåé òèïà ÷àñòîòû è àìïëèòóäû ýëåêòðè÷åñêèõ
êîëåáàíèé â ðàçíûõ ïóíêòàõ, à òàêæå ôàçîâûõ è êîððåëÿöèîííûõ ñîîòíîøåíèé
ìåæäó âîëíàìè àêòèâíîñòè — âñåãî îêîëî òðåõñîò ïîêàçàòåëåé. Âåêòîð èç áèîýëåêòðè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé äëÿ êàæäîãî èñïûòóåìîãî áûë ñîïîñòàâëåí ñ âåêòîðîì èç òðèíàäöàòè ÷èñëåííûõ ïñèõîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé, îïðåäåëåííûõ òàêæå äëÿ êàæäîãî èç èñïûòóåìûõ ïî Ìèííåñîòñêîìó îïðîñíèêó. Äàëåå ñ ïîìîùüþ
èçâåñòíûõ ìåòîäîâ ìíîæåñòâåííîãî ðåãðåññèîííîãî àíàëèçà áûëè âûâåäåíû äèàãíîñòè÷åñêèå óðàâíåíèÿ äëÿ ðàñ÷åòà ïñèõîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ïî íàáîðó
ïðåäèêòîðîâ — ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ. Âûÿñíèëîñü, ÷òî äëÿ êàæäîãî ïñèõîëîãè÷åñêîãî ïîêàçàòåëÿ ñóùåñòâóåò ñâîé îñîáûé íàáîð èç íåáîëüøîãî
÷èñëà ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðåäèêòîðîâ. ×èñëî óðàâíåíèé, âîññîçäàþùèõ
ïñèõîëîãè÷åñêèé ïîðòðåò ëè÷íîñòè ïî ÷èñëó îñíîâíûõ øêàë ýòîãî âñåìèðíî èçâåñòíîãî îïðîñíèêà, íåâåëèêî.  òàáë. 6.2 ïîêàçàí ïðèìåð ïðîãíîçà íåêîòîðûõ
ëè÷íîñòíûõ îñîáåííîñòåé èç ýòîãî ðÿäà, êîòîðûé áûë ñîñòàâëåí òîëüêî ïî ïîêàçàòåëÿì ÝÝÃ, áåç åäèíîãî âîïðîñà ê èñïûòóåìîìó.
Òàáëèöà 6.2
Ïðèìåð îöåíêè ðÿäà ïîêàçàòåëåé (øêàë Ìèííåñîòñêîãî ëè÷íîñòíîãî
îïðîñíèêà è äðóãèõ) ïî ïàðàìåòðàì ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììû
ó îäíîãî èç èñïûòóåìûõ
ÏàðàÂåðîÿòÎöåíêà Íîðìà (+/–)
ìåòðû
íîñòü, %
Êðàòêîå ñîäåðæàíèå îöåíêè
MUZ'
68,0
77,6
7,9
90
Ìóçûêàëüíàÿ îäàðåííîñòü íå âûÿâëåíà
5MF'
17,0
19,2
1,7
85
Ïî ñêëàäó õàðàêòåðà — ìóæ÷èíà
6PA'
06,0
08,0
1,4
85
Ñêëîíåí ïîä÷èíÿòüñÿ
7PT'
29,0
27,5
1,7
80
×àùå íàïðÿæåííûé, áåñïîêîéíûé
8SC'
25,0
26,3
1,9
75
Äîâåð÷èâûé, îòâåòñòâåííûé
4PD'
19,0
20,2
1,8
75
Òåðïåëèâ, íåýãîèñòè÷åí
ZDO'
99,0
75,4
12,10
65
Ïðåîáëàäàþò ïðèçíàêè õîðîøåãî çäîðîâüÿ
MRK'
103,00
100,10
7,9
65
Ñïîñîáíîñòü îáó÷àòüñÿ â øêîëå âûñîêàÿ
9MA'
21,0
21,8
1,7
65
Äîáðîñîâåñòíûé, ñêðîìíûé
124 Ãëàâà 6. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïàìÿòè
Ïðèìå÷àíèå. Âñå óêàçàííûå ïàðàìåòðû îöåíèâàëèñü ïî ïîêàçàòåëÿì ÝÝÃ. Íîðìà — ýòî
ñðåäíåå çíà÷åíèå, âû÷èñëåííîå ïî îïðîñíèêó äëÿ áîëüøèíñòâà øêàë è ïî îöåíêàì ýêñïåðòîâ äëÿ íåêîòîðûõ èç íèõ. ×èñëî èñïûòóåìûõ — îò 50 äî 500 â ðàçíûõ âûáîðêàõ äëÿ ðàçíûõ
ïîêàçàòåëåé. Äðîáü (+/–) óêàçûâàåò íà âåëè÷èíó ñòàíäàðòíîãî îòêëîíåíèÿ ïîêàçàòåëåé îò
ñðåäíåãî çíà÷åíèÿ.  êîëîíêå «Âåðîÿòíîñòü (%)» ïðèâîäèòñÿ âåðîÿòíîñòü áåçîøèáî÷íîãî
çàêëþ÷åíèÿ äëÿ êàæäîé îöåíêè, áèíàðíîé ïî îïðåäåëåíèþ. Çíà÷åíèå âåðîÿòíîñòè, ðàâíîå
50%, ñîîòâåòñòâóåò ñëó÷àþ ðàâåíñòâà âû÷èñëåííîé îöåíêè äëÿ êîíêðåòíîãî èñïûòóåìîãî
åå ñðåäíåìó çíà÷åíèþ ïî âñåé âûáîðêå. Íèêàêèå âîïðîñû ýòîìó èñïûòóåìîìó íå çàäàâàëèñü. Èñïûòóåìûé è åãî áëèçêèå ñîãëàñèëèñü ñ îöåíêàìè, âû÷èñëåííûìè òîëüêî ïî ÝÝÃ.
Òàêîå ñîãëàñèå òèïè÷íî. Ðàçóìååòñÿ, áûâàþò ðàñõîæäåíèÿ, íî îòíîñèòåëüíî ðåäêî.
Åùå îäèí ïðèìåð. Îáû÷íûå øêîëüíûå îöåíêè ïî âåäóùèì ïðåäìåòàì áûëè
ñîïîñòàâëåíû ñ ïàðàìåòðàìè ÝÝà ó ìíîãèõ äåñÿòêîâ ó÷åíèêîâ èç ðàçíûõ ðåãèîíîâ Ðîññèè. Âîò îäíî èç ðåãðåññèîííûõ óðàâíåíèé, ïîçâîëÿþùèõ ðàññ÷èòûâàòü
ïî ïàðàìåòðàì ÝÝà ñïîñîáíîñòü øêîëüíèêà ê îáó÷åíèþ (MRK) â óñëîâíûõ åäèíèöàõ (íîðìà — 100 åäèíèö):
MRK' = 101,836 +0,056 ´ Z16 – 0,062 ´ D1A+0,342 ´ Z23 – 0,223 ´ 02A.
 ýòîì óðàâíåíèè ïðèíÿòû ñëåäóþùèå îáîçíà÷åíèÿ:
u
u
u
Z16 — îòíîñèòåëüíàÿ ìîùíîñòü êîëåáàíèé ñ ÷àñòîòîé 16 Ãö, óñðåäíåííàÿ â
øåñòè ñèììåòðè÷íûõ îòâåäåíèÿõ áèîïîòåíöèàëîâ â ëîáíîé, öåíòðàëüíîé è çàòûëî÷íîé îáëàñòÿõ êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé;
D1A — îòíîñèòåëüíàÿ ìîùíîñòü êîëåáàíèé â ïîëîñå ÷àñòîò 1–3 Ãö, óñðåäíåííàÿ â øåñòè ñèììåòðè÷íûõ îòâåäåíèÿõ áèîïîòåíöèàëîâ â ëîáíîé, öåíòðàëüíîé è çàòûëî÷íîé îáëàñòÿõ;
Z23 — îòíîñèòåëüíàÿ ìîùíîñòü êîëåáàíèé ñ ÷àñòîòîé 23 Ãö, óñðåäíåííàÿ â øåñòè ñèììåòðè÷íûõ îòâåäåíèÿõ áèîïîòåíöèàëîâ â ëîáíîé, öåíòðàëüíîé è çàòûëî÷íîé îáëàñòÿõ; 2A — îòíîñèòåëüíàÿ ìîùíîñòü êîëåáàíèé â çîíå F3 ñ ÷àñòîòîé 2 Ãö, â ñîòûõ äîëÿõ ê ñðåäíåìó óðîâíþ ïî âñåìó äèàïàçîíó ÷àñòîò.
Êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè ìåæäó çíà÷åíèÿìè ïîêàçàòåëÿ, âû÷èñëåííûìè ïî
ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììàì 142 èñïûòóåìûõ, è åãî çíà÷åíèÿìè, âû÷èñëåííûìè ïî
øêîëüíûì îöåíêàì, ðàâåí 0,35. ×åì âûøå çíà÷åíèå ïîêàçàòåëÿ MRK', òåì âûøå
ñïîñîáíîñòü ê îáó÷åíèþ è ëó÷øå øêîëüíûå îöåíêè, ÷òî è ïîäòâåðæäàåò ïðîãíîç.
Èíòåëëåêòóàëüíûå âîçìîæíîñòè, èíûå ñïîñîáíîñòè ÷åëîâåêà, íàïðèìåð ìóçûêàëüíûå, åãî ïñèõîëîãè÷åñêèé ïðîôèëü, ïîäîáíûé óêàçàííîìó âûøå, íî áîëåå äåòàëüíûé, ìîæíî îïðåäåëèòü îáúåêòèâíî, íå çàäàâ èñïûòóåìîìó íè åäèíîãî âîïðîñà, ïðè÷åì ñ äîñòàòî÷íîé òî÷íîñòüþ, îáåñïå÷èâàþùåé âîçìîæíîñòü ïðàêòè÷åñêîãî
ïðèìåíåíèÿ òàêèõ îöåíîê, ÷òî è äåëàåòñÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ.
Ïî÷åìó ñòàë âîçìîæíûì ðàñ÷åò ïñèõîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ëè÷íîñòè ïî
ïàðàìåòðàì ÝÝÃ? Ãàíñ Áåðãåð ïåðâûé óâèäåë ñâÿçü ìåæäó êîëåáàíèÿìè áèîïîòåíöèàëîâ ìîçãà è ïñèõè÷åñêèìè ïðîöåññàìè. Çàòåì ìíîæåñòâî èññëåäîâàòåëåé
çàìåòèëè ñâÿçü ìåæäó èíäèâèäóàëüíûìè îñîáåííîñòÿìè óçîðîâ ÝÝà è ïñèõîëîãè÷åñêèì ñêëàäîì ëè÷íîñòè. Ì. Í. Ëèâàíîâ ïîêàçàë, ÷òî ñîãëàñîâàííîñòü ðèòìè÷íûõ
êîëåáàíèé â ðàçíûõ çîíàõ ìîçãà ñëóæèò îñíîâîé àññîöèàöèé, â ÷àñòíîñòè óñëîâíî-ðåôëåêòîðíûõ ñâÿçåé. Äâå óêàçàííûå âûøå ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèå êîíñòàíòû, Áåðãåðà è Ëèâàíîâà, ïîçâîëèëè ðàññ÷èòàòü íå òîëüêî îáúåìû äîëãîâðåìåííîé
è êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè ÷åëîâåêà, ñêîðîñòü è òî÷íîñòü ïðèíÿòèÿ ðåøåíèé, âðå-
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà 125
ìÿ ïîèñêà ñâåäåíèé â ïàìÿòè, íî è òî÷íîñòü ñóáúåêòèâíûõ îöåíîê ðàçëè÷íûõ êà÷åñòâ âîñïðèíèìàåìûõ ñèãíàëîâ, çàêîíîìåðíîñòè ÷åëîâå÷åñêîé ðå÷è.
Íàïîìíèì, ÷òî ïåðâàÿ êîíñòàíòà ðàâíà òèïè÷íîìó çíà÷åíèþ ñàìîãî ðåãóëÿðíîãî ðèòìà ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììû ÷åëîâåêà (F = 10 Ãö), à âòîðàÿ êîíñòàíòà —
îòíîñèòåëüíîé ðàçíîñòè (R = 0,1) ïåðèîäîâ êîëåáàíèé, áëèçêèõ ïî ÷àñòîòå, íî íå
ñïîñîáíûõ ê ñòÿãèâàíèþ â åäèíûé ðèòì, ò. å. ñïîñîáíûõ áûòü íåçàâèñèìûìè, ïðèãîäíûìè ê êîäèðîâàíèþ èíôîðìàöèè â ïàìÿòè ÷åëîâåêà ïàêåòàìè âîëí íåéðîííîé àêòèâíîñòè.
Èòàê, â ïñèõîëîãèè ïîÿâèëèñü óðàâíåíèÿ ñ íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèìè êîíñòàíòàìè, øèðîêîé ñôåðîé ïðèëîæåíèÿ è âûñîêîé òî÷íîñòüþ ïðîãíîçà âàæíûõ ïñèõîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé — ñêîðîñòè îáðàáîòêè èíôîðìàöèè ÷åëîâåêîì, îáúåìîâ äîëãîâðåìåííîé è îïåðàòèâíîé ïàìÿòè. Ýòè ïñèõîëîãè÷åñêèå óðàâíåíèÿ
âûâåäåíû èç íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðåäïîñûëîê ñ ó÷åòîì íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ êîíñòàíò. Îá ýòîì ìå÷òàë È. Ï. Ïàâëîâ. Òàêèì îáðàçîì, ïñèõîëîãèÿ — ïðåæäå âñåãî ïñèõîëîãèÿ ïàìÿòè — áëàãîäàðÿ ìåæäèñöèïëèíàðíûì ñèñòåìíûì èññëåäîâàíèÿì, âûïîëíåííûì çà ïîñëåäíþþ ÷åòâåðòü XX â., ïðåâðàùàåòñÿ â òî÷íóþ
äèñöèïëèíó, â íàóêó ñî ñâîèìè ñîáñòâåííûìè çàêîíàìè, êîíñòàíòàìè è ðàñ÷åòàìè, ïîäîáíî ôèçèêå, õèìèè èëè ãåíåòèêå.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà
Áåõòåðåâà Í. Ï. Íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè. Ë.:
Íàóêà, 1971.
Áåõòåðåâà Í. Ï. Çäîðîâûé è áîëüíîé ìîçã ÷åëîâåêà. Ë.: Íàóêà, 1980.
Ãàðòëè Ä. Ðàçìûøëåíèÿ î ÷åëîâåêå, åãî äîëãå è óïîâàíèÿõ // Àíãëèéñêèå ìàòåðèàëèñòû XVIII âåêà. Ì.: Èçä-âî ÀÏÍ ÑÑÑÐ, 1967. Ñ. 93–374.
Äàíèëîâà Í. Í. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ. Ì.: Àñïåêò-Ïðåññ, 2002.
Êýíäåë Ý., Õîêèíñ Ð. Áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû îáó÷åíèÿ è èíäèâèäóàëüíîñòè //
 ìèðå íàóêè. 1992. ¹ 11–12. Ñ. 43–51.
Ëåáåäåâ À. Í. Êîäèðîâàíèå èíôîðìàöèè â ïàìÿòè êîãåðåíòíûìè âîëíàìè íåéðîííîé àêòèâíîñòè // Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè âîñïðèÿòèÿ è ïàìÿòè / Îòâ. ðåä. À. Í. Ëåáåäåâ. Ì.: Íàóêà, 1985. Ñ. 6–33.
Ëåáåäåâ À. Í. Êîíñòàíòà Ì. Í. Ëèâàíîâà â êîëè÷åñòâåííîì îïèñàíèè ïñèõîëîãè÷åñêèõ ÿâëåíèé // Ïñèõîë. æóðíàë. 1997. Ò. 18, ¹ 6. Ñ. 96–105.
Ëèâàíîâ Ì. Í. Èçáðàííûå òðóäû. Ì.: Íàóêà, 1989.
Ðîóç Ñ. Óñòðîéñòâî ïàìÿòè. Îò ìîëåêóë ê ñîçíàíèþ. Ì.: Ìèð, 1995.
Ãëàâà 7
ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß ÝÌÎÖÈÉ
7.1. Ýìîöèè: îïðåäåëåíèå, ôåíîìåíîëîãèÿ,
èçìåðåíèå
7.1.1. Îïðåäåëåíèå ýìîöèè
×òî òàêîå ýìîöèÿ? Óèëüÿì Äæåìñ — àâòîð îäíîé èç ïåðâûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ òåîðèé ýìîöèé — äàë ñâîåé ñòàòüå, îïóáëèêîâàííîé áîëåå 100 ëåò òîìó íàçàä, âåñüìà
âûðàçèòåëüíîå íàçâàíèå: «×òî òàêîå ýìîöèÿ?» (W. James, 1884). Îäíàêî è ÷åðåç
100 ëåò ïîñëå òîãî, êàê áûë ñôîðìóëèðîâàí ýòîò âîïðîñ, ìû ìîæåì ïðî÷èòàòü
â ðóêîâîäñòâå «Ôèçèîëîãèÿ ÷åëîâåêà» [1983] ñëåäóþùåå ïðèçíàíèå: «Íåñìîòðÿ
íà òî ÷òî êàæäûé èç íàñ çíàåò, ÷òî òàêîå ýìîöèÿ, äàòü ýòîìó ñîñòîÿíèþ òî÷íîå íàó÷íîå îïðåäåëåíèå íåâîçìîæíî… Â íàñòîÿùåå âðåìÿ íå ñóùåñòâóåò åäèíîé îáùåïðèçíàííîé íàó÷íîé òåîðèè ýìîöèé, à òàêæå òî÷íûõ äàííûõ î òîì, â êàêèõ öåíòðàõ è êàêèì îáðàçîì ýòè ýìîöèè âîçíèêàþò è êàêîâ èõ íåðâíûé ñóáñòðàò».
Ñ ýòèì ïîëîæåíèåì ðóêîâîäñòâà ìîæíî ñîãëàñèòüñÿ è ñåãîäíÿ.
Áîëüøèíñòâî èññëåäîâàòåëåé ðàññìàòðèâàåò ýìîöèþ êàê ñëîæíûé ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèé ôåíîìåí, êîòîðûé ìîæíî ñâÿçàòü ñ: 1) ïåðåæèâàåìûì è/èëè îñîçíàâàåìûì ÷óâñòâîì (ñîñòîÿíèåì) — ôåíîìåíîëîãèÿ ýìîöèé; 2) âèñöåðàëüíûìè ïðîöåññàìè, ñîïðîâîæäàþùèìè ýìîöèè; 3) âûðàçèòåëüíûìè õàðàêòåðèñòèêàìè
ýìîöèé (ýêñïðåññèÿ ëèöà, èíòîíàöèÿ, æåñòû è ïîçû).
Ïîíèìàíèå ñóùíîñòè âñÿêîãî ïñèõè÷åñêîãî ïðîöåññà íåâîçìîæíî áåç çíàíèÿ
ìîçãîâûõ ìåõàíèçìîâ, ïîýòîìó â ïñèõîôèçèîëîãèè ýìîöèé íåîáõîäèìî âûäåëèòü
åùå îäèí âàæíûé àñïåêò — öåíòðàëüíûå íåéðîííûå ìåõàíèçìû ýìîöèé. Ïðè
ðàññìîòðåíèè íåéðîííûõ ìåõàíèçìîâ èññëåäîâàòåëè îáðàùàþò îñíîâíîå âíèìàíèå íà óñòðîéñòâî íåéðîííîé ñåòè, ñâÿçàííîé ñ òåì èëè
èíûì ïñèõè÷åñêèì ïðîöåññîì, è íà ôóíêöèîíèðîâàíèå
«Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî êàýòîé ñåòè, êîòîðîå âûðàæàåòñÿ â ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîæäûé èç íàñ çíàåò, ÷òî
ñòè îòäåëüíûõ íåðâíûõ êëåòîê. Ôóíêöèîíèðîâàíèå
òàêîå ýìîöèÿ, äàòü ýòîìó ñîñòîÿíèþ òî÷íîå
íåðâíîé ñåòè íåâîçìîæíî áåç ñâÿçåé ìåæäó íåéðîíàìè,
íàó÷íîå îïðåäåëåíèå
êîòîðûå îñóùåñòâëÿþòñÿ ÷åðåç ñèíàïñû, ãäå ãëàâíóþ
íåâîçìîæíî».
ðîëü âûïîëíÿþò ñïåöèàëüíûå õèìè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ —
Ó. Äæåìñ
ìåäèàòîðû (ñì. ãëàâû 1, 6, 14). Ìåäèàòîðû ó÷àñòâóþò
â ðàáîòå âñåõ íåðâíûõ ñåòåé ìîçãà, âêëþ÷àÿ íåéðîííûå
ñåòè, ñâÿçàííûå ñ ýìîöèÿìè. Ïîýòîìó â ñîâðåìåííîé ïñèõîôèçèîëîãèè ýìîöèé
âûäåëÿþò åùå îäèí àñïåêò — íåéðîõèìè÷åñêèå ìåõàíèçìû ýìîöèé.
7.1. Ýìîöèè: îïðåäåëåíèå, ôåíîìåíîëîãèÿ, èçìåðåíèå 127
7.1.2. Ôåíîìåíîëîãèÿ ýìîöèé
Ïðè îáñóæäåíèè ôåíîìåíîëîãè÷åñêîãî àñïåêòà ïîíÿòèÿ «ýìîöèè» íåîáõîäèìî
ðàçëè÷àòü ýìîöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå ÷åëîâåêà è ýìîöèîíàëüíóþ ÷åðòó ëè÷íîñòè
(ýìîöèîíàëüíîñòü). Ðàáîòû Êýòòåëëà (R. B. Cattell) è Ñïèëáåðãåðà (C. D. Spielberger) ïîêàçàëè, ÷òî, íàïðèìåð, ñîñòîÿíèå «òðåâîæíîñòè» õàðàêòåðèçóåòñÿ ñóùåñòâåííî èíà÷å, ÷åì «òðåâîæíîñòü» êàê ÷åðòà ëè÷íîñòè, õîòÿ îíè è íå ðàçëè÷àþòñÿ ïî
êà÷åñòâó (ñîäåðæàíèþ) ïåðåæèâàíèÿ. «Ýìîöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå» ìîæåò âàðüèðîâàòü â øèðîêîì äèàïàçîíå äëèòåëüíîñòåé (îò íåñêîëüêèõ ñåêóíä äî íåñêîëüêèõ
÷àñîâ) è èíòåíñèâíîñòåé. «Ýìîöèîíàëüíàÿ ÷åðòà» ÿâëÿåòñÿ õàðàêòåðîëîãè÷åñêîé
÷åðòîé èíäèâèäà. Íàïðèìåð, òàêèå ýìîöèîíàëüíûå ÷åðòû õàðàêòåðà, êàê «âñïûëü÷èâîñòü» èëè «ãíåâëèâîñòü», îòíîñÿòñÿ ê îñîáåííîñòè (ñêëîííîñòè) èíäèâèäà ÷àñòî èñïûòûâàòü â ïðîöåññå æèçíåäåÿòåëüíîñòè îïðåäåëåííûé êîìïëåêñ íåãàòèâíûõ ýìîöèé.  ñâÿçè ñ ýòèì Ê. Èçàðä ââîäèò ïîíÿòèå ýìîöèîíàëüíîãî ïîðîãà, êîòîðûé õàðàêòåðèçóåò «ñêîðîñòü» è «÷àñòîòó» âîâîëå÷åÝìîöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ èíäèâèäà â òî èëè èíîå ýìîöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå.
íèÿ ðàçäåëÿþòñÿ íà äâà
Ýìîöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ ðàçäåëÿþòñÿ íà äâà êëàñêëàññà: ñîáñòâåííî ýìîñà: ñîáñòâåííî ýìîöèè è ýìîöèîíàëüíûå ÷óâñòâà.
öèè è ýìîöèîíàëüíûå
Ýìîöèîíàëüíî îêðàøåííûå ÷óâñòâà (ãîëîä, æàæäà,
÷óâñòâà.
ëþáîïûòñòâî, ëþáîâü, íåíàâèñòü, ïðèâÿçàííîñòü è ò. ï.)
õàðàêòåðèçóþòñÿ æåñòêîé ñâÿçüþ ñ áèîëîãè÷åñêîé, ñîöèàëüíîé èëè êóëüòóðíîé (ó ÷åëîâåêà) ïîòðåáíîñòüþ è êîìïëåêñîì ýìîöèé, ïåðåæèâàåìûõ â ïðîöåññå åå ôîðìèðîâàíèÿ è óäîâëåòâîðåíèÿ. Íàïðèìåð, ëþáîïûòñòâî
ìîæåò ñîïðîâîæäàòüñÿ ýìîöèÿìè ñòðàõà, òðåâîãè, óäèâëåíèÿ èëè óäîâîëüñòâèÿ.
Äëèòåëüíîñòü è ýìîöèîíàëüíûé ñîñòàâ ýìîöèîíàëüíîãî ÷óâñòâà îïðåäåëÿþòñÿ
ïðîöåññàìè ôîðìèðîâàíèÿ è óäîâëåòâîðåíèÿ ïîòðåáíîÎñíîâíûìè õàðàêòåðèñòåé.  ñâîþ î÷åðåäü, ñîáñòâåííî ýìîöèè òàêæå äåëÿòñÿ
ñòèêàìè îðãàíèçàöèè
íà äâà êëàññà: âðîæäåííûå (èëè ôóíäàìåíòàëüíûå, áàýìîöèé ÿâëÿþòñÿ: î÷åçèñíûå) è ïðèîáðåòåííûå â èíäèâèäóàëüíîì, ñîöèàëüâèäíàÿ ïîëÿðíîñòü ìåæíîì èëè êóëüòóðíîì îïûòå.
äó íåêîòîðûìè ïàðàìè
Ðàçíûå àâòîðû îòíîñÿò ê áàçèñíûì ðàçíûå ýìîöèè.
ýìîöèé (íàïðèìåð,
Òåì íå ìåíåå ìîæíî âûäåëèòü ðÿä ýìîöèîíàëüíûõ íàóäèâëåíèå è îòâðàùåèìåíîâàíèé, êîòîðûå áîëüøèíñòâî èññëåäîâàòåëåé ñ÷èíèå) è ãðàäèåíòíàÿ ñâÿçü
òàþò áàçèñíûìè ýìîöèÿìè. Ïåðå÷åíü íàèìåíîâàíèé ýòèõ
ìåæäó îòäåëüíûìè ýìîýìîöèé íåñêîëüêî ðàçëè÷àåòñÿ îò àâòîðà ê àâòîðó, íî åñëè
öèÿìè, èíòåíñèâíîñòü
ýìîöèè (íàïðèìåð,
îò ëèíãâèñòè÷åñêîãî ìåòîäà ñîñòàâëåíèÿ ñïèñêà áàçèñïåðåõîä ëþáîïûòñòâà
íûõ ýìîöèé ïåðåéòè ê ìàòåìàòè÷åñêîìó ìåòîäó è ïðåäâ èçóìëåíèå).
ñòàâèòü «ñîäåðæèìîå» ýòîãî ñïèñêà â âèäå ãåîìåòðè÷åñêîãî ïðîñòðàíñòâà, òî ìîæíî óâèäåòü, ÷òî âñå àâòîðû,
â ñóùíîñòè, ãîâîðÿò îá îäíîé è òîé æå ñòðóêòóðå ýìîöèé. Áîëüøèíñòâî èññëåäîâàòåëåé ñîãëàøàåòñÿ ñ òåì, ÷òî â ñòðóêòóðå ýìîöèé ìîæíî âûäåëèòü äâå ñóùåñòâåííûå îñîáåííîñòè, èëè õàðàêòåðèñòèêè. Ïåðâóþ õàðàêòåðèñòèêó ìîæíî îáîçíà÷èòü êàê ýìîöèîíàëüíóþ îïïîíåíòíîñòü.
«…Õàðàêòåðèñòèêà ýìîöèé, êîòîðàÿ âõîäèò â èõ îðãàíèçàöèþ êàê ñèñòåìó, —
î÷åâèäíàÿ ïîëÿðíîñòü ìåæäó íåêîòîðûìè ïàðàìè ýìîöèé… Ðàäîñòü è ïå÷àëü, ãíåâ
è ñòðàõ ÷àñòî ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê ïðîòèâîïîëîæíîñòè. Äðóãèå âîçìîæíûå ïîëÿðíûå ýìîöèè — óäèâëåíèå è îòâðàùåíèå, ñòûä è ïðåçðåíèå» [Ê. Èçàðä, 1980, ñ. 39].
128 Ãëàâà 7. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ýìîöèé
Âòîðàÿ âàæíàÿ è îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà ýìîöèé — ãðàäèåíòíàÿ ñâÿçü ìåæäó
îòäåëüíûìè ýìîöèÿìè. ×. Äàðâèí îòìå÷àë, ÷òî ëþáîïûòñòâî ìîæåò ïîñòåïåííî
ìåíÿòüñÿ, ïåðåõîäÿ â óäèâëåíèå, à óäèâëåíèå — «â ëåäåíÿùåå èçóìëåíèå». Óáåäèòåëüíûå àðãóìåíòû â ïîëüçó ýòîãî ïîëîæåíèÿ ïðèâåäåíû â îäíîé èç ðàáîò
(S. S. Tomkins), ãäå ïîêàçàíî, ÷òî ãðàäèåíò çâóêîâîé ñòèìóëÿöèè, âûçûâàþùåé
èíòåðåñ, ñòðàõ è óæàñ ó ðåáåíêà, óïîðÿäî÷åí ïî âåëè÷èíå. Ïðè ýòîì èíòåíñèâíîñòü ñòèìóëà, íåîáõîäèìîãî äëÿ âûçîâà «èíòåðåñà», íàèìåíüøàÿ, à äëÿ âûçîâà
ýìîöèè «óæàñà» — íàèáîëüøàÿ.
Âîçìîæíîñòü îïèñàíèÿ ôóíäàìåíòàëüíûõ ýìîöèé êàê ñòðóêòóðû èç âçàèìîñâÿçàííûõ ýëåìåíòîâ ïîçâîëÿåò ïåðåéòè îò êà÷åñòâåííîãî îïèñàíèÿ ôåíîìåíîëîãèè ýìîöèé ê êîëè÷åñòâåííîìó ìàòåìàòè÷åñêîìó àíàëèçó ïóòåì ïðåäñòàâëåíèÿ
îáùèõ õàðàêòåðèñòèê ýìîöèé êàê ãåîìåòðè÷åñêèõ èçìåðåíèé «ýìîöèîíàëüíîãî
ïðîñòðàíñòâà».
7.1.3. Èçìåðåíèå ýìîöèé. Ãåîìåòðè÷åñêàÿ ìîäåëü
áàçèñíûõ ýìîöèé
Ïåðâîå ïðîñòðàíñòâåííîå ïðåäñòàâëåíèå ýìîöèé ñ ó÷åòîì èõ ôåíîìåíîëîãèè
ïðåäëîæèë Â. Âóíäò (1896), îñíîâûâàÿñü íà èäåå Ã. Ñïåíñåðà (1890) îá ýìîöèîíàëüíûõ èçìåðåíèÿõ ñîçíàíèÿ. Âóíäò îïðåäåëèë òðè ýìîöèîíàëüíûõ èçìåðåíèÿ
ïî ñëåäóþùèì îïïîíåíòíûì õàðàêòåðèñòèêàì ýìîöèé — «óäîâîëüñòâèå — íåóäîâîëüñòâèå», «ðàññëàáëåíèå — íàïðÿæåíèå» è «ñïîêîéñòâèå — âîçáóæäåíèå». Îí
îðãàíèçîâàë ýòè îïïîíåíòíûå õàðàêòåðèñòèêè â âèäå äåêàðòîâîé ñèñòåìû êîîðäèíàò (ðèñ. 7.1).
Ïîñëåäóþùåå ðàçâèòèå èäåè ïðåäñòàâëåíèÿ ýìîöèé òî÷êàìè â íåêîòîðîì
«ýìîöèîíàëüíîì ïðîñòðàíñòâå» ñâÿçàíî ñ ðàáîòàìè Âóäâîðòñà (R. S. Woodworth,
1938) è Øëîññáåðãà (H. S. Schlossberg, 1941).  ýêñïåðèìåíòàõ Øëîññáåðãà èñïûòóåìûå îöåíèâàëè ýìîöèîíàëüíîå âûðàæåíèå ëèöà ÷åëîâåêà íà ôîòîãðàôèè ïî
äâóì äåâÿòèáàëëüíûì øêàëàì: «óäîâîëüñòâèå — íåóäîâîëüñòâèå» è «ïðèíÿòèå —
îòâåðæåíèå» («ïðèíÿòèå — îòòàëêèâàíèå»). Ðåçóëüòàòû øêàëèðîâàíèÿ áûëè
ïðåäñòàâëåíû íà ïëîñêîñòè, ãäå îñíîâíûå ýìîöèè, âûäåëåííûå Âóäâîðòñîì, îáðàçîâàëè êðóãîâóþ òðàåêòîðèþ (ðèñ. 7.2).  äàëüíåéøåì ïîä âëèÿíèåì ðàáîò î ñâÿçè ýìîöèé ñ óðîâíåì àêòèâàöèè â ñèñòåìå «ñîí — áîäðñòâîâàíèå» Øëîññáåðã ïðåîáðàçîâàë ýòó êðóãîâóþ ìîäåëü â öèëèíäðè÷åñêóþ, ââåäÿ òðåòüå èçìåðåíèå —
«ñîí — âîçáóæäåíèå».
Ðèñ. 7.1. Òðåõìåðíîå ïðîñòðàíñòâî
ýìîöèé, îáðàçîâàííîå òðåìÿ îïïîíåíòíûìè õàðàêòåðèñòèêàìè â âèäå
äåêàðòîâîé ñèñòåìû êîîðäèíàò
7.1. Ýìîöèè: îïðåäåëåíèå, ôåíîìåíîëîãèÿ, èçìåðåíèå 129
Ðèñ. 7.2. Ãîðèçîíòàëüíàÿ ïëîñêîñòü òðåõìåðíîãî
ïðîñòðàíñòâà Âóíäòà, îðãàíèçîâàííàÿ Øëîññáåðãîì â âèäå êðóãà ôóíäàìåíòàëüíûõ ýìîöèé, êîòîðûé ëåæèò â îñíîâàíèè öèëèíäðè÷åñêîé ìîäåëè
Âóäâîðòñà — Øëîññáåðãà
Ãîðèçîíòàëüíîå èçìåðåíèå õàðàêòåðèçóåò ñèñòåìó
«ïðèíÿòèå—îòâåðæåíèå», âåðòèêàëüíîå — ñèñòåìó
«óäîâîëüñòâèå—íåóäîâîëüñòâèå», à âåðòèêàëüíîå èçìåðåíèå ýòîé ìîäåëè îïðåäåëÿåòñÿ õàðàêòåðèñòèêîé «ñîí—áîäðñòâîâàíèå» ïî Ëèíäñëè. Òî÷êà ïåðåñå÷åíèÿ îñåé êîîðäèíàò õàðàêòåðèçóåò ñîñòîÿíèå
ïàññèâíîãî áîäðñòâîâàíèÿ â ñî÷åòàíèè ñ ýìîöèåé
«ñïîêîéñòâèå»
Òðåõìåðíîé ñòðóêòóðû ïðîñòðàíñòâà ôóíäàìåíòàëüíûõ ýìîöèé ïðèäåðæèâàåòñÿ áîëüøèíñòâî ñîâðåìåííûõ èññëåäîâàòåëåé, õîòÿ äèñêóññèè ïî ïîâîäó ðàçìåðíîñòè ýìîöèîíàëüíîãî ïðîñòðàíñòâà è ñïåöèôèêàöèè åãî èçìåðåíèé ïðîäîëæàþòñÿ äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè. Íàïðèìåð, Ýêìàí (P. Ekman) îáíàðóæèë, ÷òî
èçìåðåíèÿ «ñîí—âîçáóæäåíèå» è «ïðèíÿòèå—îòòàëêèâàíèå» íå ÿâëÿþòñÿ íåçàâèñèìûìè, ïîýòîìó íå ìîãóò ñëóæèòü ñàìîñòîÿòåëüíûìè èçìåðåíèÿìè. Â ñâÿçè ñ
ýòèì ïðåäëàãàåòñÿ äðóãàÿ ìîäåëü ýìîöèîíàëüíîãî ïðîñòðàíñòâà, êîòîðàÿ èìååò
íåêîòîðûå íåïðèíöèïèàëüíûå îòëè÷èÿ îò ìîäåëè Øëîññáåðãà (ðèñ. 7.3).
Àíàëîãè÷íûå ìîäèôèêàöèè, ïðåäëîæåííûå äðóãèìè àâòîðàìè, ìîæíî ïðîèëëþñòðèðîâàòü íà ïðèìåðå ìîäåëè Ïëóò÷åêà (R. Plutchik) (ðèñ. 7.4).
Íàèáîëåå îñíîâàòåëüíî ê âîïðîñó ïîñòðîåíèÿ ïðîñòðàíñòâà ýìîöèé ïîäîøåë
Îñãóä (C. E. Osgood). Îí îïðåäåëèë áàçèñíóþ ðàçìåðíîñòü ýìîöèîíàëüíîãî ïðîñòðàíñòâà íå ïóòåì êîìáèíàöèè ïðîèçâîëüíî âûáðàííûõ ôåíîìåíîëîãè÷åñêèõ
õàðàêòåðèñòèê, à ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíîãî ñòàòèñòè÷åñêîãî ìåòîäà (ìåòîä ôàêÐèñ. 7.3. Êðóãîâàÿ òðàåêòîðèÿ ôóíäàìåíòàëüíûõ ýìîöèé, ïðåäëîæåííàÿ Ýêìàíîì. Îòëè÷èå îò ìîäåëè Øëîññáåðãà òîëüêî âî âçàèìíîé ïåðåñòàíîâêå ïîëîæåíèé ýìîöèé
«ãíåâ» è «îòâðàùåíèå»
130 Ãëàâà 7. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ýìîöèé
Ðèñ. 7.4. Òðåõìåðíàÿ ìîäåëü Ïëóò÷åêà, â îñíîâàíèè êîòîðîé ëåæèò êðóãîâàÿ
òðàåêòîðèÿ ôóíäàìåíòàëüíûõ ýìîöèé
Àðàáñêèìè öèôðàìè óêàçàíà êðóãîâàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü âîñüìè áàçèñíûõ ýìîöèé, àíàëîãè÷íî ýìîöèîíàëüíîìó êðóãó Øëîññáåðãà (ðèñ. 7.2 è 7.3). Ðèìñêèìè
öèôðàìè óêàçàíû óðîâíè èíòåíñèâíîñòè ýòèõ 8 ýìîöèé (1-III — âîñòîðã, 2-III — ðàäóøèå, 3-III — èçóìëåíèå, 4-III — óæàñ, 5-III — ãîðå, 6-III — íåíàâèñòü, 7-III — áåñïîêîéñòâî, 8-III — ÿðîñòü, 3-II — óäèâëåíèå, 3-I — îòâëå÷åíèå è ò. ä.)
òîðíîãî àíàëèçà).  ðåçóëüòàòå Îñãóä ïîëó÷èë òðè èçìåðåíèÿ, êîòîðûå îí îïðåäåëèë êàê óäîâîëüñòâèå, àêòèâíîñòü è êîíòðîëü è êîòîðûå ñîîòíîñèëèñü ñ åãî ñåìàíòè÷åñêèìè øêàëàìè «îöåíêà», «àêòèâíîñòü» è «èíòåíñèâíîñòü».
Ïîä âëèÿíèåì ðàáîò Îñãóäà è Ýêìàíà èññëåäîâàíèÿ ñòðóêòóðû ýìîöèîíàëüíîãî ïðîñòðàíñòâà ìåòîäàìè ìíîãîìåðíîãî àíàëèçà ïðîäîëæàëèñü, ïðè÷åì ñâÿçàíû
îíè áûëè ñ èñïîëüçîâàíèåì äâóõ òèïîâ ñòèìóëÿöèè — ðå÷åâûõ íàçâàíèé ýìîöèé
è èçîáðàæåíèé ëèö, âûðàæàþùèõ ðàçëè÷íûå ýìîöèè. Äàííûå ñòèìóëû èñïîëüçóþòñÿ ïîòîìó, ÷òî íåïîñðåäñòâåííîå óïðàâëåíèå ýìîöèîíàëüíûì ïåðåæèâàíèåì,
êàê òîãî òðåáóåò ýêñïåðèìåíòàëüíûé ïîäõîä, îêàçûâàåòñÿ ÷ðåçâû÷àéíî ñëîæíûì.
Èñïîëüçîâàíèå æå â êà÷åñòâå ñòèìóëîâ íàçâàíèé ýìîöèé è èçîáðàæåíèé «ýìîöèîíàëüíûõ ëèö» ïîäðàçóìåâàåò, ÷òî ÷åëîâåê, äàâàÿ ñóáúåêòèâíóþ îöåíêó ñèãíàëàì, îñíîâûâàåòñÿ íà ëè÷íîì ýìîöèîíàëüíîì îïûòå è ÷òî ýòà îöåíêà ñîäåðæèò â
ñåáå èíôîðìàöèþ î ðåàëüíîì ýìîöèîíàëüíîì ïåðåæèâàíèè. Ðàññìîòðèì îäèí èç
ïîäõîäîâ ïî èçâëå÷åíèþ ýòîé èíôîðìàöèè ìåòîäîì ìíîãîìåðíîãî øêàëèðîâàíèÿ, ðàçðàáîòàííûì ïîä ðóêîâîäñòâîì Å. Í. Ñîêîëîâà íà êàôåäðå ïñèõîôèçèîëîãèè ÌÃÓ èì. Ì. Â. Ëîìîíîñîâà.
 ðàìêàõ ýòîãî ïîäõîäà ïðîâåäåí öèêë èññëåäîâàíèé âîñïðèÿòèÿ ýìîöèîíàëüíûõ âûðàæåíèé ñõåìàòè÷åñêîãî ëèöà, èçîáðàæåííîãî â âèäå îâàëà, íà êîòîðîì ëèíèÿìè áûëè èçîáðàæåíû áðîâè, ãëàçà, íîñ è ðîò (ðèñ. 7.5).
Ýìîöèîíàëüíîå âûðàæåíèå ëèöà çàäàâàëîñü êðèâèçíîé ðòà, êîòîðàÿ ìåíÿëàñü
îò íóëåâîãî óðîâíÿ (ãîðèçîíòàëüíàÿ ëèíèÿ) ââåðõ è âíèç ñ øàãîì â 14°, è íàêëî-
7.1. Ýìîöèè: îïðåäåëåíèå, ôåíîìåíîëîãèÿ, èçìåðåíèå 131
Ðèñ. 7.5. Ñõåìàòè÷åñêîå èçîáðàæåíèå ëèöà ñ ðàçíûìè ýìîöèîíàëüíûìè âûðàæåíèÿìè, çàäàííûìè òîëüêî èçìåíåíèåì êðèâèçíû ëèíèè
ðòà è íàêëîíà ëèíèè áðîâåé
íîì áðîâåé, òàêæå ìåíÿþùèìñÿ îò íóëåâîãî óðîâíÿ ââåðõ è âíèç, íî ñ øàãîì â 6°.
Öåëüþ ýòèõ ðàáîò áûëî ïîñòðîåíèå ãåîìåòðè÷åñêîé ìîäåëè çðèòåëüíîãî ðàçëè÷åíèÿ ñõåìàòè÷åñêèõ ëèö ïî ïîêàçàòåëÿì äâóõ òèïîâ: 1) ïî àìïëèòóäàì âûçâàííîãî
ïîòåíöèàëà ðàçëè÷åíèÿ, çàðåãèñòðèðîâàííîãî â êîðå ìîçãà ÷åëîâåêà â îòâåò íà
ìãíîâåííóþ ñìåíó ñòèìóëîâ, è 2) ïî äàííûì ñóáúåêòèâíûõ îöåíîê ðàçëè÷èé ìåæäó ýìîöèîíàëüíûìè âûðàæåíèÿìè ýòèõ æå ñõåìàòè÷åñêèõ ëèö. Ìåòîäîì ìíîãîìåðíîãî øêàëèðîâàíèÿ ìàòðèöû îöåíîê ïîïàðíûõ ðàçëè÷èé ìåæäó 25 ëèöàìèñòèìóëàìè áûëà ïîñòðîåíà ãåîìåòðè÷åñêàÿ ìîäåëü âîñïðèÿòèÿ ýìîöèîíàëüíûõ
âûðàæåíèé ñõåìàòè÷åñêîãî ëèöà.
 ýòîé ìîäåëè ñõåìàòè÷åñêèå ëèöà ïðåäñòàâëåíû òî÷êàìè â ÷åòûðåõìåðíîì
ïðîñòðàíñòâå òàê, ÷òî ðàññòîÿíèÿ ìåæäó òî÷êàìè ïðîïîðöèîíàëüíû âîñïðèíèìàåìûì ðàçëè÷èÿì ìåæäó ýìîöèîíàëüíûìè âûðàæåíèÿìè ýòèõ ëèö. Ïðè ýòîì
òî÷êè-ñòèìóëû íå çàïîëíÿþò ÷åòûðåõìåðíîå ïðîñòðàíñòâî öåëèêîì, à ðàñïîëàãàþòñÿ íà ïîâåðõíîñòè ãèïåðñôåðû (ðèñ. 7.6).
Ðèñ. 7.6. Ñôåðè÷åñêàÿ ìîäåëü ýìîöèîíàëüíûõ âûðàæåíèé ñõåìàòè÷åñêîãî ëèöà,
ïîñòðîåííàÿ ìåòîäîì ìíîãîìåðíîãî øêàëèðîâàíèÿ (Èçìàéëîâ ×. À., Êîðøóíîâà Ñ. Ã.,
Ñîêîëîâ Å. Í., 1999)
à) ïðîåêöèÿ áàçèñíûõ ýìîöèé íà ïëîñêîñòü ýìîöèîíàëüíîãî òîíà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñòàíäàðòíûé êðóã Øëîññáåðãà; á) ïðîåêöèÿ òåõ æå ñõåìàòè÷åñêèõ ëèö íà äðóãóþ ïëîñêîñòü ýìîöèîíàëüíîãî ïðîñòðàíñòâà ïðåäñòàâëÿåò èíòåíñèâíîñòü ýìîöèè. Áàçèñíûå ýìîöèè íà ýòîé ïëîñêîñòè òàêæå ðàñïîëàãàþòñÿ ïî êðóãó
132 Ãëàâà 7. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ýìîöèé
Óãëîâûå õàðàêòåðèñòèêè âåêòîðîâ ñôåðû ñîîòâåòñòâóþò ñóáúåêòèâíûì õàðàêòåðèñòèêàì ýìîöèîíàëüíîé ýêñïðåññèè, êîòîðûå îáîçíà÷åíû Å. Í. Ñîêîëîâûì
êàê «ýìîöèîíàëüíûé òîí» (ðàäîñòü, ãîðå, ïå÷àëü è äð.), «èíòåíñèâíîñòü ýìîöèé»
è «ýìîöèîíàëüíàÿ íàñûùåííîñòü». Âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà, ÷òî ÷åòûðå äåêàðòîâû êîîðäèíàòû ïðîñòðàíñòâà ýìîöèé îòðàæàþò âîçáóæäåíèÿ íåéðîííûõ êàíàëîâ,
êîäèðóþùèõ îðèåíòàöèþ ëèíèé ðòà è áðîâåé.
7.2. Ðàçâèòèå áàçèñíûõ ýìîöèé
â ðàííåì îíòîãåíåçå
Ó ìëàäåíöåâ, îñîáåííî â âîçðàñòå äî ãîäà, íåâîçìîæíî âûäåëèòü âñå òðè èçâåñòíûõ ó âçðîñëûõ êîìïîíåíòà ýìîöèé. Îòñóòñòâèå ðå÷è â ìëàäåí÷åñòâå çàòðóäíÿåò
âûÿñíåíèå òîãî, îñîçíàåò ëè ðåáåíîê èçìåíåíèÿ, ïðîèñõîäÿùèå â îðãàíèçìå (íàïðèìåð, èçìåíåíèå ñåðäöåáèåíèÿ). Ïîýòîìó äåòñêèå ïñèõîëîãè ñîñðåäîòî÷èâàþò
óñèëèÿ íà èçó÷åíèè èçìåíåíèé, ïðîèñõîäÿùèõ â ìîçãå è îðãàíèçìå ìëàäåíöà â
ñèòóàöèè, êîòîðàÿ áû î÷åâèäíûì îáðàçîì âûçâàëà èçâåñòíîå ýìîöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå ó âçðîñëîãî. Ê ïðèìåðó, ðå÷ü ìîæåò èäòè î ñèòóàöèè, ñâÿçàííîé ñ áîëüþ
(â õîäå ïðèâèâêè) èëè ñ ðàäîñòüþ (ïðè ñîöèàëüíîì âçàèìîäåéñòâèè). Èññëåäîâàòåëè òàêæå ôèêñèðóþò îñîáåííîñòè âûðàæåíèÿ ëèöà ìëàäåíöà â êîíêðåòíûõ
«ýìîöèîíàëüíûõ óñëîâèÿõ». Èçìåíåíèÿ âûðàæåíèÿ ëèöà â îòâåò íà ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìûå ñîáûòèÿ óíèâåðñàëüíû è ñîïðîâîæäàþòñÿ çàêîíîìåðíûìè èçìåíåíèÿìè â äåÿòåëüíîñòè ìîçãà è àâòîíîìíîé íåðâíîé ñèñòåìû. Ïîýòîìó íåêîòîðûå
ó÷åíûå, äåëàÿ âûâîäû îòíîñèòåëüíî íàëè÷èÿ ó ìëàäåíöà îïðåäåëåííîãî ýìîöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ, îñíîâûâàþòñÿ íà ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëÿõ àêòèâíîñòè
öåíòðàëüíîé è ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû.
Ïåðâàÿ ýìîöèÿ, êîòîðóþ ìîæíî ÿâíî èäåíòèôèöèðîâàòü ïî ïîâåäåíèþ è ìèìèêå ðåáåíêà, — ýòî ýìîöèÿ óäîâîëüñòâèÿ. Óëûáêà — ñàìîå ïðèÿòíîå âûðàæåíèå
ëèöà ìëàäåíöà. Îäíàêî íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü, ÷òî óëûáêà íîâîðîæäåííîãî ìëàäåíöà — ýòî ðåàêöèÿ ðåôëåêòîðíîãî õàðàêòåðà è ìîæåò âûçûâàòüñÿ ïðîñòûì ïîãëàæèâàíèåì ãóá èëè ùåê.
Ê äâóõìåñÿ÷íîìó âîçðàñòó óëûáêà âîçíèêàåò â îòâåò íà ðàçíîîáðàçíûå ðàçäðàæèòåëè, íî îñîáåííî ÷àñòî — íà âèä ÷åëîâå÷åñêîãî ëèöà è çâóêè ãîëîñà.  ïåðâûå
äâà ìåñÿöà æèçíè ìëàäåíåö ãîðàçäî ëó÷øå ðåàãèðóåò íà ãîëîñ ìàòåðè, ÷åì íà âûñîêèé ìóæñêîé ãîëîñ, à â ïîñëåäóþùèå øåñòü íåäåëü áîëåå âîñïðèèì÷èâ ê ëèöó,
÷åì ê ãîëîñó. Ìëàäåíåö ìîæåò óëûáàòüñÿ, óâèäåâ, ÷òî îáúåêò èìååò ñõîäñòâî ñ ðàíåå óñâîåííîé «çðèòåëüíîé ñõåìîé». Òàê, â âîçðàñòå 3 ìåñÿöåâ äåòè îáû÷íî óëûáàþòñÿ ïðè âèäå ÷åëîâå÷åñêîãî ëèöà, ñõîæåãî ñ ëèöàìè ðîäèòåëåé. Òðåõìåñÿ÷íûå
ìëàäåíöû îáû÷íî óëûáàþòñÿ, êîãäà âçðîñëûé ñìîòðèò íà íèõ è ðàçãîâàðèâàåò ñ
íèìè. Ïðèìåðíî â âîçðàñòå 4–5 ìåñÿöåâ ìëàäåíöû íà÷èíàþò ñìåÿòüñÿ, è ÷àùå
âñåãî — ïðè ñîöèàëüíîì âçàèìîäåéñòâèè, íåîæèäàííîì ïîÿâëåíèè â ïîëå çðåíèÿ
îáúåêòà èëè æå âî âðåìÿ «èãðû â ùåêîòêè». Íà ïðîòÿæåíèè ïåðâîãî ãîäà æèçíè
äåòè ÷àñòî ñìåþòñÿ, êîãäà êòî-òî ââîäèò èõ â èãðîâóþ ñèòóàöèþ — íàïðèìåð, êîãäà ìàòü èãðàåò ñ íèìè â ïðÿòêè èëè ùåêî÷åò. Íî â ãîäîâàëîì âîçðàñòå ìëàäåíöû
óæå óëûáàþòñÿ è ñìåþòñÿ, åñëè ñàìè ñòàíîâÿòñÿ àêòèâíûìè ó÷àñòíèêàìè èãðû.
 èññëåäîâàíèÿõ íà âçðîñëûõ áûëî âûäåëåíî äâà âèäà óëûáêè: èñêðåííÿÿ è íåèñêðåííÿÿ. Ïðè óëûáêå ïåðâîãî òèïà âêëþ÷àþòñÿ ìûøöû âîêðóã ãëàç, à òàêæå âî-
7.2. Ðàçâèòèå áàçèñíûõ ýìîöèé â ðàííåì îíòîãåíåçå 133
êðóã ðòà. Òîëüêî óëûáêà ïåðâîãî òèïà ñîïðîâîæäàåòñÿ ñàìîîò÷åòîì î ñîñòîÿíèè
ðàäîñòè. Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé äåñÿòèìåñÿ÷íûõ äåòåé ïîäòâåðæäàþò ïðàâîìåðíîñòü ýòîãî ðàçãðàíè÷åíèÿ. Ïðè èñêðåííåé óëûáêå ó íèõ ÷àùå íàáëþäàëñÿ
ïàòòåðí ìîçãîâîé àêòèâíîñòè, êîòîðûé ñâÿçûâàþò ñ ïîëîæèòåëüíûìè ýìîöèÿìè:
â ëåâîé ëîáíîé äîëå ðåãèñòðèðóåòñÿ áîëüøàÿ àêòèâíîñòü, ÷åì â ïðàâîé. È åñëè
ìîìåíò ïîÿâëåíèÿ ïåðâîé óëûáêè è ñìåõà ñâÿçàí ñ ðàçâèòèåì êîãíèòèâíûõ ïðîöåññîâ ó ðåáåíêà, òî ÷àñòîòà óëûáîê çàâèñèò îò ðàçíîîáðàçíûõ ñëó÷àéíûõ îáñòîÿòåëüñòâ è ïîäêðåïëÿþùèõ ñîáûòèé.
 Èçðàèëå èçó÷àëèñü îñîáåííîñòè óëûáîê äåòåé, âîñïèòûâàþùèõñÿ â ðàçíûõ
óñëîâèÿõ. Äåòè, ïðîæèâàâøèå â ãîñóäàðñòâåííûõ ó÷ðåæäåíèÿõ (èíòåðíàòû, äåòñêèå äîìà), ðåäêî âèäåëè ñâîèõ ðîäèòåëåé è ïîëó÷àëè òèïè÷íûé äëÿ ïîäîáíûõ
óñëîâèé óõîä. Ìëàäåíöû, âîñïèòûâàâøèåñÿ â êèáóöàõ (èçðàèëüñêèõ ñåëüñêèõ îáùèíàõ), ðîñëè â áîëüøèõ äîìàõ ñ âîñïèòàòåëÿìè, îäíàêî â ïåðâûé ãîä æèçíè î
íèõ çàáîòèëèñü ìàòåðè. Â òðåòüþ ãðóïïó âõîäèëè äåòè, êîòîðûå âîñïèòûâàëèñü
ìàòåðÿìè è æèëè ñ íèìè â ñîáñòâåííûõ êâàðòèðàõ).
Àíàëèç ÷àñòîòû óëûáîê ìëàäåíöåâ èç ýòèõ òðåõ ãðóïï ïðè âèäå íåçíàêîìîãî
æåíñêîãî ëèöà ïîêàçàë, ÷òî îíà áûëà ìàêñèìàëüíà â âîçðàñòå îêîëî 4 ìåñÿöåâ. Îäíàêî â òå÷åíèå ñëåäóþùåãî ãîäà äåòè èç ãîñóäàðñòâåííûõ ó÷ðåæäåíèé óëûáàëèñü
âñå ðåæå è ðåæå, òîãäà êàê ó äåòåé èç ñåìåé ñîõðàíèëàñü âûñîêàÿ ÷àñòîòà óëûáîê.
Äàííîå ðàçëè÷èå îáúÿñíÿåòñÿ, âåðîÿòíî, òåì ôàêòîì, ÷òî
äåòè, âîñïèòûâàâøèåñÿ â ñåìüå, ïîëó÷àëè ñîöèàëüíóþ
Ñõîäñòâî ýìîöèîíàëü(ïîëîæèòåëüíóþ) îáðàòíóþ ñâÿçü ÷àùå, ÷åì äåòè, âûðîñíîãî ðàçâèòèÿ â ïåðâûå
ìåñÿöû æèçíè ó ìëàäåíøèå â êàçåííûõ ó÷ðåæäåíèÿõ. Ñõîäñòâî ýìîöèîíàëüíîãî
öåâ, âîñïèòûâàþùèõñÿ
ðàçâèòèÿ â ïåðâûå ìåñÿöû æèçíè ó ìëàäåíöåâ, âîñïèòûâ ðàçíûõ óñëîâèÿõ,
âàþùèõñÿ â ðàçíûõ óñëîâèÿõ, îçíà÷àåò, ÷òî ïåðâîíà÷àëüîçíà÷àåò,
÷òî ïåðâîíàíî íàèáîëåå ñóùåñòâåííóþ ðîëü èãðàþò ôàêòîðû ñîçðå÷àëüíî
íàèáîëåå
ñóùåâàíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû, è òîëüêî íà áîëåå ïîçäíèõ
ñòâåííóþ ðîëü èãðàþò
ýòàïàõ íà÷èíàåò ïðîÿâëÿòüñÿ âêëàä íàó÷åíèÿ.  ïåðâûå
ôàêòîðû ñîçðåâàíèÿ
íåäåëè æèçíè ó ìëàäåíöåâ íàáëþäàþòñÿ ðàçíîîáðàçíûå
íåðâíîé ñèñòåìû,
âûðàæåíèÿ ëèöà, ìíîãèå èç êîòîðûõ âíåøíå ñõîæè ñ ìèè òîëüêî íà áîëåå ïîçäìèêîé âçðîñëûõ. Ê. Èçàðä ðàçðàáîòàë ñõåìó êîäèðîâàíèÿ
íèõ ýòàïàõ íà÷èíàåò
äëÿ èçìåðåíèÿ êðàòêîâðåìåííûõ èçìåíåíèé â âûðàæåïðîÿâëÿòüñÿ âêëàä
íèè ëèöà ìëàäåíöà. Èñïîëüçóÿ ýòó ñõåìó, îí îáíàðóæèë,
íàó÷åíèÿ.
÷òî: 1) âûðàæåíèÿ, ñîîòâåòñòâóþùèå ýìîöèÿì «óäèâëåíèÿ» è «ãðóñòè», ïîÿâëÿþòñÿ ê 4-ìó ìåñÿöó æèçíè; 2) âûðàæåíèÿ «ñòðàõà» è «ãíåâà» âîçíèêàþò íå ðàíüøå 5–7-ãî ìåñÿöà, à 3) âûðàæåíèÿ ñòûäà è ðîáîñòè — íå ðàíåå 6–8-ãî ìåñÿöà. Ëèöî 8-ìåñÿ÷íîãî ðåáåíêà óæå ÿâíî âûðàæàåò ãíåâ, êîãäà âçðîñëûé îòáèðàåò ó íåãî ñëàäîñòè, êîòîðûå îí õîòåë ñúåñòü. Âûðàæåíèÿ ïðåçðåíèÿ
è âèíû ìîæíî íàáëþäàòü ó äåòåé íå ìëàäøå 2 ëåò.
Ýìîöèè, êîòîðûå âûçûâàåò îïðåäåëåííàÿ ñèòóàöèÿ, ìîãóò áûòü ðàçíûìè â ðàçíîì âîçðàñòå, òàê êàê ìëàäåíåö íà÷èíàåò ïî-ðàçíîìó èíòåðïðåòèðîâàòü ïðîèñõîäÿùåå. Äåòåé â âîçðàñòå îò 2 äî 19 ìåñÿöåâ ñíèìàëè íà âèäåîïëåíêó â ìîìåíò, êîãäà
èì äåëàëè áîëåçíåííóþ (íî íåîáõîäèìóþ) ïðèâèâêó, è äåòè îáû÷íî íà÷èíàëè
ïëàêàòü. Ïðè ýòîì ëèöà ìëàäåíöåâ â âîçðàñòå îò 2 äî 8 ìåñÿöåâ âûðàæàëè ñèëüíîå
ýìîöèîíàëüíîå íàïðÿæåíèå (ñòðåññ), ÷òî ïðîÿâëÿëîñü â îêðóãëåíèè ãóá è çàêðûòèè
ãëàç âî âðåìÿ ïëà÷à. À íà ëèöàõ 8-ìåñÿ÷íûõ äåòåé áûë «íàïèñàí» óæå ãíåâ, ÷òî âûðàæàëîñü ïîëîæåíèåì ãóá â âèäå êâàäðàòà è îòêðûòûìè ãëàçàìè âî âðåìÿ ïëà÷à.
134 Ãëàâà 7. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ýìîöèé
Åùå îäèí âèä ñòðàõà, âîçíèêàþùèé âî âòîðîé ïîëîâèíå ïåðâîãî ãîäà æèçíè, —
ñòðàõ óïàñòü ñ âûñîòû. Èíòåíñèâíîñòü ýòîãî ñòðàõà èçìåðÿåòñÿ ïî ñòðåìëåíèþ
ìëàäåíöà èçáåãàòü âûñîòû â ýêñïåðèìåíòàëüíîé ñèòóàöèè «âèçóàëüíîãî îáðûâà»,
ðàçðàáîòàííîé Ýëåîíîð Ãèáñîí ñ öåëüþ èçó÷åíèÿ âîñïðèÿòèÿ ãëóáèíû ó ìàëåíüêèõ äåòåé. Ñóòü ìåòîäèêè â ñëåäóþùåì. Ìëàäåíöà ïîìåùàþò íà óçêóþ äîðîæêó
íà øèðîêîé ñòåêëÿííîé ïîâåðõíîñòè, ïðÿìî ïîä êîòîðóþ ïîäëîæåíà òêàíü â êëåòêó. Çà ïðåäåëàìè äîðîæêè òêàíü îïóñêàþò íà îäèí-äâà ôóòà (îêîëî ïîëóìåòðà)
íèæå óðîâíÿ ñòåêëà, ñîçäàâàÿ ñ ýòîé ñòîðîíû âèäèìîñòü ãëóáèíû (îòñþäà è íàçâàíèå «âèçóàëüíûé îáðûâ»). Áîëüøèíñòâî äåòåé â âîçðàñòå äî 7–8 ìåñÿöåâ, ò. å. äî
ìîìåíòà ïîÿâëåíèÿ â ðåïåðòóàðå èõ ýìîöèîíàëüíûõ ðåàêöèé ýìîöèè òðåâîãè, íå
áîÿòñÿ «ãëóáîêîé ñòîðîíû» ñòåêëÿííîé ïîâåðõíîñòè. Îíè ïåðåáèðàþòñÿ ÷åðåç
íåå, åñëè ñ ïðîòèâîïîëîæíîé ñòîðîíû èõ çîâåò ìàòü. Îäíàêî ïîñëå 8 ìåñÿöåâ ìëàäåíöû, êàê ïðàâèëî, íà÷èíàþò èçáåãàòü «îáðûâà» è ïëà÷óò, åñëè èõ ïîñàäÿò íà
«ãëóáîêîé ñòîðîíå». Ñòðàõ ïåðåä ìíèìîé ãëóáèíîé «âèçóàëüíîãî îáðûâà» îáóñëîâëåí îñâîåíèåì ñïîñîáíîñòè ê âîñïðèÿòèþ ãëóáèíû.
7.3. Ïñèõîëîãè÷åñêèå è ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå
ïðåäñòàâëåíèÿ î ïðèðîäå ýìîöèé
7.3.1. Ýâîëþöèîííàÿ òåîðèÿ ïðîèñõîæäåíèÿ ýìîöèé
×. Äàðâèíà
Ïåðâûå ïðåäñòàâëåíèÿ î ìîçãîâûõ ìåõàíèçìàõ ýìîöèé ôîðìèðîâàëèñü ïîä ãîñïîäñòâóþùèì âëèÿíèåì äàðâèíîâñêîé ýâîëþöèîííîé òåîðèè. Ñóòü äàðâèíîâñêîé ïîçèöèè, èçëîæåííîé â êíèãå «Âûðàæåíèå ýìîöèé ó ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ»,
ñîñòîèò â ïðèçíàíèè òîãî, ÷òî ñïîñîáíîñòü ê âûðàæåíèþ ÷óâñòâ ïðèîáðåòàëàñü
ïîñòåïåííî, à ïðîÿâëåíèÿ ýìîöèé, íàïðèìåð, êîãäà îò óæàñà «âîëîñû âñòàþò äûáîì» èëè êîãäà â ÿðîñòè îñêàëèâàþòñÿ çóáû, ïî ñëîâàì Äàðâèíà, ìîæíî ïîíÿòü,
ëèøü ïðåäïîëîæèâ, ÷òî êîãäà-òî ÷åëîâåê íàõîäèëñÿ íà ãîðàçäî áîëåå íèçêîé ñòóïåíè ðàçâèòèÿ è áûë íåäàëåê îò æèâîòíûõ. Åñëè ïðèçíàòü, ÷òî ñòðîåíèå îðãàíèçìà è ïðèâû÷êè âñåõ æèâîòíûõ ðàçâèâàëèñü ïîñòåïåííî, òî âîïðîñ î âûðàæåíèè
÷óâñòâ ïî Äàðâèíó ïðåäñòàíåò â íîâîì ñâåòå. Ïðåäñòàâëåíèÿ ×. Äàðâèíà î «æèâîòíîì» ïðîèñõîæäåíèè ëèöåâîé ìèìèêè ÷åëîâåêà áàçèðîâàëèñü íà ñðàâíèòåëüíîì èçó÷åíèè âûðàæåíèÿ ýìîöèé ó ÷åëîâåêà è äîìàøíèõ
æèâîòíûõ è õîðîøî äîïîëíÿëè åãî ýâîëþöèîííóþ òåî«Ïðîÿâëåíèÿ ýìîöèé, —
ðèþ ïðîèñõîæäåíèÿ ÷åëîâåêà.
ïèñàë ×. Äàðâèí, — íàÑîãëàñíî ýâîëþöèîííîé òåîðèè, ìîçã ðàçâèâàåòñÿ â
ïðèìåð, êîãäà îò óæàñà
ôèëîãåíåçå ïóòåì ïîñëåäîâàòåëüíîãî ðàçâèòèÿ ïåðåäíèõ
“âîëîñû âñòàþò äûáîì”
îòäåëîâ. Êàæäûé íîâûé ýòàï â ôîðìèðîâàíèè ýòèõ îòäåèëè êîãäà â ÿðîñòè îñêàëîâ ñîïðîâîæäàåòñÿ âûðàáîòêîé âñå áîëåå ñëîæíîãî ïîëèâàþòñÿ çóáû, ìîæíî
ïîíÿòü, ëèøü ïðåäïîëîâåäåíèÿ è îäíîâðåìåííî ñîçäàåò íåîáõîäèìîñòü â ðåãóæèâ, ÷òî êîãäà-òî ÷åëîëÿöèè äåÿòåëüíîñòè áîëåå êàóäàëüíûõ è ïðèìèòèâíûõ
âåê íàõîäèëñÿ íà ãîðàçäî
îòäåëîâ è, ñîîòâåòñòâåííî, áîëåå ïðèìèòèâíîãî ýìîöèîáîëåå íèçêîé ñòóïåíè
íàëüíîãî ïîâåäåíèÿ, êîòîðûì îíè óïðàâëÿþò. Êàê ïîëàðàçâèòèÿ è áûë íåäàëåê
ãàþò, ðàñïàä ýòîé èåðàðõèè âûÿâëÿåòñÿ ïðè çàáîëåâàíèîò æèâîòíûõ».
ÿõ èëè ïîâðåæäåíèÿõ ãîëîâíîãî ìîçãà ó ÷åëîâåêà è ïðè
7.3. Ïñèõîëîãè÷åñêèå è ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå ïðåäñòàâëåíèÿ î ïðèðîäå ýìîöèé 135
ïîâðåæäåíèÿõ èëè ïåðåãðóçêå íåðâíîé ñèñòåìû ó ýêñïåðèìåíòàëüíûõ æèâîòíûõ.
Ñëåäû ýòîé èåðàðõèè ìîæíî âèäåòü òàêæå â îíòîãåíåòè÷åñêîì ðàçâèòèè ýìîöèé.
Åñòü ëè ýìîöèè ó áåñïîçâîíî÷íûõ? ×. Äàðâèí ïûòàëñÿ ðàñïðîñòðàíèòü ñâîþ
ýâîëþöèîííóþ òåîðèþ íå òîëüêî íà ýìîöèè ÷åëîâåêà. Îí ïðåäëîæèë âûäåëÿòü
àíàëîãè ýìîöèîíàëüíûõ ñîñòîÿíèé è ó íèçøèõ æèâîòíûõ — âïëîòü äî áåñïîçâîíî÷íûõ. Íà åãî âçãëÿä, «äàæå íàñåêîìûå ñâîèì ñòðåêîòàíèåì ìîãóò âûðàæàòü
ÿðîñòü, óæàñ, ðåâíîñòü è ëþáîâü». Ïî äàííûì ñîâðåìåííîé íåéðîáèîëîãèè, «ïåíèå» íàñåêîìûõ (ñâåð÷êè, êóçíå÷èêè, öèêàäû) âêëþ÷àåò îñîáûå çâóêè, êîòîðûå,
âèäèìî, ðåãóëèðóþò îáùåíèå è ïåðåäàþò ñèãíàëû «ïðèçûâà», «âðàæäåáíîñòè»
è «óõàæèâàíèÿ». Ïî-âèäèìîìó, àíàëîãè÷íóþ ñèãíàëüíóþ ôóíêöèþ â îáùåíèè
âûïîëíÿþò è «ôèãóðû (ïîçû) äåìîíñòðàöèîííîãî ïîâåäåíèÿ» ó ÷ëåíèñòîíîãèõ è íèçøèõ ïîçâîíî÷íûõ. Ó ýòèõ
Äàðâèí ïðåäëîæèë âûæèâîòíûõ òâåðäûé íàðóæíûé õèòèíîâûé ïîêðîâ (íàäåëÿòü àíàëîãè ýìîöèîïðèìåð, ó æóêà-ãåðêóëåñà) èëè îòñóòñòâèå ëèöåâîé ìóñíàëüíûõ ñîñòîÿíèé
êóëàòóðû (íàïðèìåð, ó ëÿãóøåê) çàòðóäíÿþò âûðàæåíèå
è ó íèçøèõ æèâîòíûõ —
«ýìîöèîíàëüíûõ ñîñòîÿíèé» ñ ïîìîùüþ ìûøö. Îäíàêî
âïëîòü äî áåñïîçâîíî÷âî âñåõ ýòèõ ñëó÷àÿõ îñòàåòñÿ îòêðûòûì âîïðîñ î òîì, ñîíûõ. Íà åãî âçãëÿä, «äàæå
ïðîâîæäàþòñÿ ëè òàêèå «ïîáóäèòåëüíûå ñèãíàëû îáùåíàñåêîìûå ñâîèì ñòðåíèÿ» (çâóêè; ïîçû) âîçíèêíîâåíèåì ýìîöèé ó îñîáåé, êîêîòàíèåì ìîãóò âûðàæàòü
òîðûå èõ ãåíåðèðóþò èëè âîñïðèíèìàþò.
ÿðîñòü, óæàñ, ðåâíîñòü è
Êîñâåííûì ñâèäåòåëüñòâîì îòñóòñòâèÿ ýìîöèé ó áåñëþáîâü».
ïîçâîíî÷íûõ ÿâëÿåòñÿ ñëàáîå ðàçâèòèå ó íèõ âåãåòàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìû, êîòîðàÿ èãðàåò áîëüøóþ ðîëü â âûðàæåíèè ýìîöèé ó ìëåêîïèòàþùèõ. Âèäèìî, ýòèì ìîæåò îáúÿñíÿòüñÿ òîò ôàêò, ÷òî ïîëîâîå âîçáóæäåíèå
è êîïóëÿöèÿ ó îñüìèíîãà íå ñîïðîâîæäàþòñÿ èçìåíåíèÿìè ñåðäå÷íîãî ðèòìà. Ïîâèäèìîìó, ðåøàþùèì äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ ýìîöèé â ýâîëþöèè ÿâëÿåòñÿ âçàèìîäåéñòâèå äâóõ ñëåäóþùèõ ôàêòîðîâ:
u ïîÿâëåíèå ðàçâèòîé ñèñòåìû èííåðâàöèè âíóòðåííèõ îðãàíîâ (âåãåòàòèâíîé
íåðâíîé ñèñòåìû);
u ôîðìèðîâàíèå ñèñòåìû ìûøö ëèöà è êîíå÷íîñòåé, ñïîñîáíûõ íàãëÿäíî è äèôôåðåíöèðîâàííî âûðàæàòü ðàçëè÷íûå ýìîöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ.
 ñîîòâåòñòâèè ñ òàêîé íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííîé â íàñòîÿùåå âðåìÿ òî÷êîé
çðåíèÿ ñïîñîáíîñòüþ âîñïðèíèìàòü, ïåðåæèâàòü è âûðàæàòü ýìîöèè îáëàäàþò
òîëüêî ïîçâîíî÷íûå.
7.3.2. Ñîìàòè÷åñêàÿ òåîðèÿ ýìîöèé
(òåîðèÿ Äæåìñà–Ëàíãå)
Ïåðâîíà÷àëüíûå ïîïûòêè èññëåäîâàòåëåé ïðîàíàëèçèðîâàòü ôåíîìåí ïåðåæèâàåìîé ýìîöèè ñ òî÷êè çðåíèÿ åãî ñïåöèôèêàöèè (íàïðèìåð, èäåíòè÷íîñòè îäíîé
è òîé æå ýìîöèè ó ðàçíûõ ëþäåé èëè ïîëíîãî îïèñàíèÿ ïåðåæèâàåìîãî ÷óâñòâà)
âûÿâèëè íåïðåîäîëèìûå òðóäíîñòè íà ýòîì ïóòè. Ãëàâíîé ïðè÷èíîé ýòèõ òðóäíîñòåé áûëà íåâîçìîæíîñòü êîíòðîëèðîâàòü ýìîöèþ èçâíå, ñ ïîìîùüþ êàêèõ-ëèáî
âîçäåéñòâèé íà èñïûòóåìîãî, òàê, êàê ýòî îáû÷íî äåëàåòñÿ, íàïðèìåð, â ýêñïåðèìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèÿõ îùóùåíèé. Îäíàêî èññëåäîâàòåëè îáðàòèëè âíèìàíèå íà òî, ÷òî ýìîöèîíàëüíîå ïåðåæèâàíèå âñåãäà ñîïðîâîæäàåòñÿ îïðåäåëåííûìè ñîìàòè÷åñêèìè ïðîöåññàìè. Íàïðèìåð, ðåáåíîê ïëà÷åò, êîãäà åìó áîëüíî èëè
136 Ãëàâà 7. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ýìîöèé
íåïðèÿòíî. ×åëîâåê êðàñíååò èëè áëåäíååò, êîãäà ñìóùàåòñÿ èëè âîëíóåòñÿ. Àìåðèêàíñêèé ïñèõîëîã Óèëüÿì Äæåìñ è ðóññêèé ó÷åíûé Êàðë Ëàíãå ïðåäëîæèëè
ðàññìàòðèâàòü èìåííî ýòè ñîìàòè÷åñêèå ðåàêöèè â êà÷åñòâå ïðè÷èíû âîçíèêíîâåíèÿ ýìîöèé.
Ñîìàòè÷åñêèå ðåàêöèè âîçíèêàþò âî âðåìÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ êîãíèòèâíûõ
ñèñòåì — âîñïðèÿòèÿ, ïàìÿòè, ìûøëåíèÿ, è àêòû îñîçíàíèÿ ÷åëîâåêîì ýòèõ ñîìàòè÷åñêèõ ðåàêöèé ñóáúåêòèâíî ïåðåæèâàþòñÿ êàê ýìîöèè. Òàêèì îáðàçîì, ìû óáåãàåì îò îïàñíîãî æèâîòíîãî
Ñîãëàñíî òåîðèè Äæåìíå ïîòîìó, ÷òî èñïóãàëèñü, à ïîòîìó, ÷òî âîñïðèíÿëè èíñà–Ëàíãå ìû ÷óâñòâóåì
ôîðìàöèþ, ïîíÿëè îïàñíîñòü, è öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ
èñïóã, ïîòîìó ÷òî óáåãàñèñòåìà äàåò êîìàíäó ê áåãñòâó. À ÷òîáû îáåñïå÷èòü íåîáåì, à íå íàîáîðîò.
õîäèìûå äâèãàòåëüíûå ñèñòåìû ýíåðãèåé, óñèëèâàþò
ñâîþ ðàáîòó âñå âèñöåðàëüíûå ìåõàíèçìû — àêòèâèçèðóåòñÿ êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà, ó÷àùàåòñÿ äûõàíèå, æåëåçû
Ïñèõîàíàëèòè÷åñêàÿ
âíóòðåííåé ñåêðåöèè âûáðàñûâàþò â êðîâü àäðåíàëèí
êîíöåïöèÿ Ôðåéäà
è ò. ä. È ýòîò âèñöåðàëüíûé ïðîöåññ ïåðåæèâàåòñÿ îðãàðåøàþùóþ ðîëü â ïîíèìàíèè ïðèðîäû ýìîöèé
íèçìîì êàê ýìîöèÿ. Òî åñòü ìû ÷óâñòâóåì èñïóã, ïîòîìó
îòâîäèò ìåõàíèçìó àô÷òî óáåãàåì, à íå íàîáîðîò. Òåîðèÿ Äæåìñà–Ëàíãå ïðèôåêòà.
âëåêëà èññëåäîâàòåëåé ñâîåé ïàðàäîêñàëüíîñòüþ, íî
âñêîðå ïîäâåðãëàñü êðèòèêå. Ãëàâíûì êðèòè÷åñêèì àðãóìåíòîì áûëî ÿâíîå ðàñõîæäåíèå ìåæäó ñëèøêîì ìàëîé ñêîðîñòüþ ïðîòåêàíèÿ è
èçìåíåíèÿ âèñöåðàëüíûõ ïðîöåññîâ ïî ñðàâíåíèþ ñî ñêîðîñòüþ èçìåíåíèÿ ýìîöèé. Îäíàêî âàæíûì äîñòèæåíèåì ýòîé òåîðèè ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî èññëåäîâàòåëè
îáðàòèëè îñîáîå âíèìàíèå íà âèñöåðàëüíûå ïðîöåññû.
7.3.3. Ïñèõîàíàëèòè÷åñêàÿ êîíöåïöèÿ
Ïñèõîàíàëèòè÷åñêàÿ êîíöåïöèÿ Ç. Ôðåéäà ðåøàþùóþ ðîëü â ïîíèìàíèè ïðèðîäû ýìîöèé îòâîäèò ìåõàíèçìó àôôåêòà, õîòÿ ñàìî ïîíÿòèå àôôåêòà è ó Ôðåéäà,
è ó åãî ïîñëåäîâàòåëåé, ðàçâèâàþùèõ ïñèõîàíàëèòè÷åñêóþ êîíöåïöèþ ëè÷íîñòè,
èìååò ìíîãîçíà÷íîå òîëêîâàíèå. Ê. Èçàðä, ðåçþìèðóÿ ïñèõîàíàëèòè÷åñêóþ ëèòåðàòóðó, óêàçûâàåò íà òðè ñòîðîíû àôôåêòîâ: 1) «çàðÿä àôôåêòà» — êàê ýíåðãåòè÷åñêèé êîìïîíåíò èíñòèíêòèâíîãî âëå÷åíèÿ; 2) ïðîöåññ «ðàçðÿäêè», ÷óâñòâåííûå
êîìïîíåíòû êîòîðîãî ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê âûðàæåíèå ýìîöèè; è 3) âîñïðèÿòèå
îêîí÷àòåëüíîé «ðàçðÿäêè» (îùóùåíèå èëè ïåðåæèâàíèå ýìîöèè).
7.3.4. Àäàïòàöèîííàÿ òåîðèÿ
Àäàïòàöèîííàÿ òåîðèÿ ýìîöèé îáðàùàåò îñíîâíîå âíèìàíèå íà ïðèñïîñîáèòåëüíóþ ðîëü, êîòîðóþ ýìîöèè èãðàþò â ïðîöåññå âûæèâàíèÿ îðãàíèçìà íà âñåõ óðîâíÿõ ýâîëþöèè. Ð. Ïëóò÷åê ïðåäëîæèë ðàññìàòðèâàòü áàçèñíûå ýìîöèè êàê êîìïëåêñíûå ðåàêöèè îðãàíèçìà, ñîÀäàïòàöèîííàÿ òåîîòâåòñòâóþùèå áàçèñíûì àäàïòèâíûì ïðîöåññàì, íàðèÿ ýìîöèé îáðàùàåò
îñíîâíîå âíèìàíèå
ïðàâëåííûì íà ñîãëàñîâàíèå àêòèâíîñòè îðãàíèçìà ñî
íà ïðèñïîñîáèòåëüíóþ
ñðåäîé.  òàáë. 7.1 ïðèâîäèòñÿ ïåðå÷åíü òàêèõ àäàïòèâðîëü, êîòîðóþ ýìîöèè
íûõ ïðîöåññîâ è ñîîòâåòñòâóþùèõ èì áàçèñíûõ ýìîöèé.
èãðàþò â ïðîöåññå âûæèÒà èëè èíàÿ áàçèñíàÿ ýìîöèÿ çàïóñêàåòñÿ âíåøíèì
âàíèÿ îðãàíèçìà íà âñåõ
ñòèìóëîì è áûñòðî ïðîõîäèò, íî íà îñíîâå íåñêîëüêèõ
óðîâíÿõ ýâîëþöèè.
áàçèñíûõ ýìîöèé ôîðìèðóþòñÿ êîìïëåêñû âòîðè÷íûõ
7.3. Ïñèõîëîãè÷åñêèå è ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå ïðåäñòàâëåíèÿ î ïðèðîäå ýìîöèé 137
ýìîöèé, êîòîðûå ñîäåðæàò â ñåáå òó èëè èíóþ êîìáèíàöèþ áàçèñíûõ ýìîöèé, —
òî÷íî òàê æå ñëîæíûé öâåò îáðàçóåòñÿ ïóòåì êîìáèíàöèè áàçèñíûõ öâåòîâ.
Òàáëèöà 7.1
¹
Àäàïòèâíûé ïðîöåññ
Ýìîöèÿ
1
Ïðèÿòèå, ñîåäèíåíèå ñî ñðåäîé: ïîãëîùåíèå ïèùè,
âîäû, êèñëîðîäà
Óäîâîëüñòâèå, ïðèÿòèå
2
Íåïðèÿòèå, îòòîðæåíèå ñðåäû: ïðîöåññû âûäåëåíèÿ,
ðâîòà, êàøåëü
Îòâðàùåíèå
3
Ðàçðóøåíèå — óñòðàíåíèå ïðåïÿòñòâèé íà ïóòè
óäîâëåòâîðåíèÿ ïîòðåáíîñòåé
Ãíåâ
4
Îáîðîíèòåëüíàÿ ðåàêöèÿ — îòâåò íà áîëü èëè óãðîçó
Ñòðàõ
5
Îðèåíòèðîâî÷íàÿ ðåàêöèÿ — îòâåò íà íåçíàêîìîå
âîçäåéñòâèå
Èñïóã
6
Ðàçìíîæåíèå è âîñïðîèçâåäåíèå, ñåêñóàëüíûå ïðîöåññû, óõîä çà ïîòîìñòâîì
Ðàäîñòü
7
Ïîòåðÿ, ëèøåíèå — îòâåò íà íåóñïåõ ïðîöåññîâ ðàçìíîæåíèÿ èëè âîñïðîèçâåäåíèÿ
Ãîðå, ïå÷àëü
8
Îðèåíòèðîâî÷íàÿ äåÿòåëüíîñòü — ïðîöåññ ïîèñêà
íîâûõ ñòèìóëîâ â ñðåäå
Óäèâëåíèå, ëþáîïûòñòâî
7.3.5. Ïîòðåáíîñòíî-èíôîðìàöèîííàÿ òåîðèÿ
Ïîòðåáíîñòíî-èíôîðìàöèîííàÿ òåîðèÿ Ï. Â. Ñèìîíîâà èñõîäèò èç ïîëîæåíèÿ,
÷òî ýìîöèè âûñøèõ æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà îïðåäåëÿþòñÿ êàêîé-ëèáî àêòóàëüíîé
ïîòðåáíîñòüþ è îöåíêîé âåðîÿòíîñòè (âîçìîæíîñòè) åå óäîâëåòâîðåíèÿ íà îñíîâå ôèëî- è îíòîãåíåòè÷åñêîãî îïûòà. Ýòó îöåíêó ñóáúåêò ïðîèçâîäèò íåïðîèçâîëüíî è çà÷àñòóþ íåîñîçíàííî ñîïîñòàâëÿåò èíôîðìàöèþ î ñðåäñòâàõ è âðåìåíè,
ïðåäïîëîæèòåëüíî íåîáõîäèìûõ äëÿ óäîâëåòâîðåíèÿ ïîòðåáíîñòè, ñ èíôîðìàöèåé, êîòîðîé îí ðàñïîëàãàåò â äàííûé ìîìåíò. Íèçêàÿ âåðîÿòíîñòü äîñòèæåíèÿ öåëè âåäåò ê îòðèöàòåëüíûì ýìîöèÿì (ñòðàõ, òðåâîãà, ãíåâ, ãîðå è ò. ï.), àêòèâíî ìèíèìèçèðóåìûì ñóáúåêòîì. Óâåëè÷åíèå âåðîÿòíîñòè òîãî, ÷òî ïîòðåáíîñòü áóäåò
óäîâëåòâîðåíà (ïî ñðàâíåíèþ ñ ðàíåå èìåâøèìñÿ ïðîãíîçîì), ïîðîæäàåò ïîëîæèòåëüíûå ýìîöèè óäîâîëüñòâèÿ, ðàäîñòè è òîðæåñòâà, êîòîðûå ñóáúåêò ñòðåìèòñÿ
ìàêñèìèçèðîâàòü, ò. å. óñèëèòü, ïðîäëèòü, ïîâòîðèòü.
 íàèáîëåå îáùåé ôîðìå ïðàâèëî âîçíèêíîâåíèÿ ýìîöèé ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåíî â âèäå ñëåäóþùåé ñòðóêòóðíîé ôîðìóëû:
Ý =f[–Ï(Èí – Èñ)],
ãäå Ý — ýìîöèÿ, åå ñèëà, êà÷åñòâî è çíàê; Ï — ñèëà è êà÷åñòâî àêòóàëüíîé ïîòðåáíîñòè â ñàìîì øèðîêîì ñìûñëå ñëîâà (äëÿ ÷åëîâåêà ýòî íå òîëüêî âèòàëüíûå ïîòðåáíîñòè òèïà ãîëîäà è æàæäû, íî â ðàâíîé ìåðå ìíîãîîáðàçíûå ñîöèàëüíûå è
êóëüòóðíûå ïîòðåáíîñòè âïëîòü äî ñàìûõ ñëîæíûõ è âîçâûøåííûõ); Èí — èíôîðìàöèÿ î ñðåäñòâàõ è âðåìåíè, ïðîãíîñòè÷åñêè íåîáõîäèìûõ äëÿ óäîâëåòâîðå-
138 Ãëàâà 7. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ýìîöèé
íèÿ ïîòðåáíîñòè; Èñ — èíôîðìàöèÿ î ñðåäñòâàõ è âðåìåíè, êîòîðûìè ñóáúåêò
ðàñïîëàãàåò â äàííûé ìîìåíò; (Èí – Èñ) — îöåíêà âåðîÿòíîñòè óäîâëåòâîðåíèÿ
ïîòðåáíîñòè íà îñíîâå ôèëîãåíåòè÷åñêîãî è ðàíåå ïðèîáðåòåííîãî èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà. Òåðìèí «èíôîðìàöèÿ» çäåñü óïîòðåáëÿåòñÿ â ñìûñëå åå ïðàãìàòè÷åñêîãî çíà÷åíèÿ, êîòîðîå îïðåäåëÿåòñÿ èçìåíåíèåì âåðîÿòíîñòè äîñòèæåíèÿ öåëè.
Îïûòû Ï. Â. Ñèìîíîâà è åãî êîëëåã â ÷èñòî ïñèõîëîãè÷åñêîì âàðèàíòå âîñïðîèçâåëè äðóãèå èññëåäîâàòåëè
Ñîãëàñíî ïîòðåáíîñò(D. Price, J. Barrell), ïðåäëîæèâ èñïûòóåìûì ìûñëåííî
íî-èíôîðìàöèîííîé
ïðåäñòàâèòü ñåáå êàêîå-ëèáî ýìîöèîíàëüíî îêðàøåííîå
òåîðèè Ï. Â. Ñèìîíîâà,
ñîáûòèå è çàòåì îòìåòèòü íà ñïåöèàëüíûõ øêàëàõ ñèëó
íèçêàÿ âåðîÿòíîñòü
ñâîåãî æåëàíèÿ, ïðåäïîëàãàåìóþ âåðîÿòíîñòü äîñòèæåäîñòèæåíèÿ öåëè âåäåò
íèÿ öåëè è ñòåïåíü ýìîöèîíàëüíîãî ïåðåæèâàíèÿ. Êîëèê îòðèöàòåëüíûì ýìî÷åñòâåííàÿ îáðàáîòêà ïîëó÷åííûõ äàííûõ ïîäòâåðäèëà
öèÿì. Óâåëè÷åíèå âåðîñóùåñòâîâàíèå çàâèñèìîñòè, íàçâàííîé «îáùèì çàêîíîì
ÿòíîñòè òîãî, ÷òî ïî÷åëîâå÷åñêèõ ýìîöèé».
òðåáíîñòü áóäåò óäîâÂëèÿíèå ýìîöèé íà ïîâåäåíèå îïðåäåëÿåòñÿ îòíîøåëåòâîðåíà (ïî ñðàâíåíèåì æèâîòíîãî ê ñâîåìó ýìîöèîíàëüíîìó ñîñòîÿíèþ,
íèþ ñ ðàíåå èìåâøèìêîòîðîå ïîä÷èíåíî ïðèíöèïó ìàêñèìèçàöèè ïîëîæèñÿ ïðîãíîçîì), ïîðîæòåëüíûõ ýìîöèé è ìèíèìèçàöèè îòðèöàòåëüíûõ. Ýòîò
äàåò ïîëîæèòåëüíûå
ïðèíöèï ðåàëèçóåòñÿ ÷åðåç âëèÿíèå ìîòèâàöèîííî-ýìîýìîöèè óäîâîëüñòâèÿ.
öèîíàëüíûõ ñòðóêòóð ãèïîòàëàìóñà íà èíôîðìàöèîííûå
(êîãíèòèâíûå) è îðãàíèçóþùèå äâèæåíèå îòäåëû íîâîé êîðû, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóåò àíàëèç ïðîñòðàíñòâåííîé ñèíõðîíèçàöèè ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãîâûõ
ñòðóêòóð ïðè ñàìîñòèìóëÿöèè êðûñ ñëàáûì ïîñòîÿííûì òîêîì. Âñÿ ñîâîêóïíîñòü
èìåþùèõñÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ äàííûõ ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ãèïîòàëàìóñ
ÿâëÿåòñÿ êëþ÷åâîé ñòðóêòóðîé äëÿ ðåàëèçàöèè íàèáîëåå äðåâíåé ïîäêðåïëÿþùåé ôóíêöèè ýìîöèé, äëÿ ðåøåíèÿ óíèâåðñàëüíîé ïîâåäåí÷åñêîé çàäà÷è ìàêñèìèçàöèè-ìèíèìèçàöèè âîçíèêøåãî ýìîöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ: ïðèáëèæåíèÿ èëè èçáåãàíèÿ. Âåäü èìåííî ïîëó÷åíèå æåëàòåëüíûõ, ýìîöèîíàëüíî ïîëîæèòåëüíûõ ñòèìóëîâ èëè óñòðàíåíèå íåæåëàòåëüíûõ, ýìîöèîíàëüíî îòðèöàòåëüíûõ,
à íå óäîâëåòâîðåíèå êàêîé-ëèáî ïîòðåáíîñòè ñëóæèò íåïîñðåäñòâåííûì ïîäêðåïëåíèåì ïðè îáó÷åíèè. Ó êðûñ íåâîçìîæíî âûðàáîòàòü èíñòðóìåíòàëüíûé óñëîâíûé ðåôëåêñ ïðè ââåäåíèè ïèùè ÷åðåç êàíþëþ â æåëóäîê (ò. å. ìèíóÿ âêóñîâûå
ðåöåïòîðû), õîòÿ òàêîé ðåôëåêñ âûðàáàòûâàåòñÿ ïðè ââåäåíèè â æåëóäîê ìîðôèíà, êîòîðûé î÷åíü áûñòðî âûçûâàåò ó æèâîòíîãî ïîëîæèòåëüíîå ýìîöèîíàëüíîå
ñîñòîÿíèå. Òîò æå ìîðôèí èç-çà ñâîåãî ãîðüêîãî âêóñà ïåðåñòàåò áûòü ïîäêðåïëåíèåì, åñëè åãî ââîäèòü ÷åðåç ðîò.
 îòëè÷èå îò ãèïîòàëàìóñà ñîõðàííîñòü âòîðîãî «ìîòèâàöèîííîãî» ìîçãîâîãî
îáðàçîâàíèÿ — ìèíäàëèíû — íå îáÿçàòåëüíà äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ñðàâíèòåëüíî
ïðîñòûõ ôîðì âðåìåííûõ ñâÿçåé. Ñîõðàííîñòü ìèíäàëèíû íàèáîëåå ñóùåñòâåííà
â òîì ñëó÷àå, êîãäà âîçíèêàåò êîíêóðåíöèÿ ìåæäó ñîñóùåñòâóþùèìè ìîòèâàöèÿìè è ñòàíîâèòñÿ íåîáõîäèìûì âûáîð äîìèíèðóþùåé ïîòðåáíîñòè, ïîäëåæàùåé
óäîâëåòâîðåíèþ â äàííûé ìîìåíò. Èíûìè ñëîâàìè, ìèíäàëèíà èãðàåò ðåøàþùóþ ðîëü â îñóùåñòâëåíèè ïåðåêëþ÷àþùåé ïîâåäåíèå ôóíêöèè ýìîöèé, ò. å.
â âûáîðå ìîòèâàöèè, êîòîðàÿ ñîîòâåòñòâóåò íå òîëüêî òîé èëè èíîé ïîòðåáíîñòè,
íî è âíåøíèì óñëîâèÿì åå óäîâëåòâîðåíèÿ â äàííîé ñèòóàöèè è â äàííûé ìîìåíò.
Ñóäÿ ïî íîâåéøèì äàííûì, ïîëó÷åííûì ñ ïîìîùüþ ïîçèòðîííî-ýìèññèîííîé òî-
7.3. Ïñèõîëîãè÷åñêèå è ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå ïðåäñòàâëåíèÿ î ïðèðîäå ýìîöèé 139
ìîãðàôèè (ñì. ãëàâó 2), ìèíäàëèíà ðåàëèçóåò ñâîþ ïåðåêëþ÷àþùóþ ôóíêöèþ ÷åðåç õâîñòàòîå ÿäðî. Ìèíäàëèíà âîâëåêàåòñÿ â ïðîöåññ îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ íà
ñðàâíèòåëüíî ïîçäíèõ åãî ýòàïàõ, êîãäà àêòóàëèçèðîâàííûå ïîòðåáíîñòè óæå ñîïîñòàâëåíû ñ ïåðñïåêòèâîé èõ óäîâëåòâîðåíèÿ è òðàíñôîðìèðîâàíû â ñîîòâåòñòâóþùèå ýìîöèè.
×òî êàñàåòñÿ ïðîãíîçèðîâàíèÿ âåðîÿòíîñòè óäîâëåòâîðåíèÿ ïîòðåáíîñòè (âåðîÿòíîñòè ïîäêðåïëåíèÿ), îíî ðåàëèçóåòñÿ «èíôîðìàöèîííûìè» ñòðóêòóðàìè
ìîçãà — ãèïïîêàìïîì è ôðîíòàëüíûìè îòäåëàìè íîâîé êîðû. Ñïîñîáíîñòü ãèïïîêàìïà ðåàãèðîâàòü íà ñèãíàëû ìàëîâåðîÿòíûõ ñîáûòèé ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü åãî êàê êëþ÷åâóþ ñòðóêòóðó äëÿ ðåàëèçàöèè êîìïåíñàòîðíîé (çàìåùàþùåé
íåäîñòàòîê èíôîðìàöèè) ôóíêöèè ýìîöèé. Ýòà ôóíêöèÿ ïðîÿâëÿåòñÿ íå òîëüêî
â ãèïåðìîáèëèçàöèè âåãåòàòèâíûõ ñäâèãîâ (ó÷àùåíèå ñåðäöåáèåíèé, ïîäúåì êðîâÿíîãî äàâëåíèÿ, âûáðîñ â êðîâÿíîå ðóñëî ãîðìîíîâ è ò. ï.), êàê ïðàâèëî, ïðåâûøàþùèõ ðåàëüíûå íóæäû îðãàíèçìà. Âîçíèêíîâåíèå ýìîöèîíàëüíîãî íàïðÿæåíèÿ ñîïðîâîæäàåòñÿ ïåðåõîäîì ê èíûì, ÷åì â ñïîêîéíîì ñîñòîÿíèè, ôîðìàì ïîâåäåíèÿ, ìåõàíèçìàì îöåíêè âíåøíèõ ñèãíàëîâ è ðåàãèðîâàíèÿ íà íèõ â ñîîòâåòñòâèè ñ ïðèíöèïîì äîìèíàíòû À. À. Óõòîìñêîãî. Íåñëó÷àéíî ó÷åíèê È. Ï. Ïàâëîâà ïñèõèàòð Â. Ï. Îñèïîâ íàçâàë «ýìîöèîíàëüíîé» ïåðâóþ ñòàäèþ âûðàáîòêè
óñëîâíîãî ðåôëåêñà — ñòàäèþ ãåíåðàëèçàöèè, êîòîðàÿ ïî ñâîèì ïîâåäåí÷åñêèì,
ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèì è íåéðîàíàòîìè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì ñîâïàäàåò
ñ ïðîÿâëåíèÿìè äîìèíàíòû À. À. Óõòîìñêîãî. Ýìîöèîíàëüíî âîçáóæäåííûé ìîçã
ðåàãèðóåò íà øèðîêèé êðóã ïðåäïîëîæèòåëüíî çíà÷èìûõ ñèãíàëîâ, èñòèííîå çíà÷åíèå êîòîðûõ — ñîîòâåòñòâèå èëè íåñîîòâåòñòâèå ðåàëüíîé äåéñòâèòåëüíîñòè —
âûÿñíÿåòñÿ ëèøü ïîçäíåå ïî ìåðå ñòàáèëèçàöèè óñëîâíîãî ðåôëåêñà. Âòîðàÿ «èíôîðìàöèîííàÿ» ñòðóêòóðà ìîçãà — ôðîíòàëüíàÿ íîâàÿ êîðà — îðèåíòèðóåò ïîâåäåíèå íà ñèãíàëû âûñîêîâåðîÿòíûõ ñîáûòèé.
Èíòåíñèâíîñòü ýìîöèîíàëüíîãî íàïðÿæåíèÿ áåçîòíîñèòåëüíî ê åãî çíàêó ñâÿçûâàþò ñ àêòèâíîñòüþ òåìåííîâèñî÷íûõ îòäåëîâ ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ. Èìåííî îò
íåå çàâèñèò âûõîä ýìîöèîíàëüíîãî íàïðÿæåíèÿ íà âåãåòàòèâíûå ôóíêöèè, ïðîÿâëÿÿñü â ñäâèãàõ êîæíîãàëüâàíè÷åñêîãî ðåôëåêñà, ÷àñòîòå ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé,
êðîâÿíîì äàâëåíèÿ, ñåêðåöèè êîðòèçîíà è ò. ï. Âàæíàÿ ðîëü âèñî÷íîé êîðû ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ â îñóùåñòâëåíèè ýìîöèîíàëüíûõ ðåàêöèé îáíàðóæåíà è ó æèâîòíûõ. ×òî êàñàåòñÿ çíàêà ýìîöèé (ïîëîæèòåëüíîãî èëè îòðèöàòåëüíîãî), òî, ïî
ìíåíèþ Äýâèäñîíà (R. J. Davidson) è Ãåëëåð (W. Heller), îí çàâèñèò îò ñîîòíîøåíèÿ àêòèâíîñòè ëåâîé ôðîíòàëüíîé êîðû (ËÔÊ) è ïðàâîé ôðîíòàëüíîé êîðû
(ÏÔÊ). Ýòî ïðàâèëî Ãåëëåð ïðåäñòàâèëà â âèäå äâóõ íåðàâåíñòâ:
ËÔÊ > ÏÔÊ — ïîëîæèòåëüíûå ýìîöèè;
ÏÔÊ > ËÔÊ — îòðèöàòåëüíûå ýìîöèè.
Ïðè ïîäà÷å ñóáúåêòó íåîñîçíàâàåìûõ (íåâåðáàëèçóåìûõ) ñòèìóëîâ ïðàâîå ïîëóøàðèå áîëåå ÷óâñòâèòåëüíî ê ýìîöèîíàëüíî îòðèöàòåëüíûì, à ëåâîå — ê ýìîöèîíàëüíî ïîëîæèòåëüíûì.
 óïîìÿíóòûõ ðàáîòàõ îñòàëñÿ áåç îòâåòà âîïðîñ î òîì, ÷åì îïðåäåëÿåòñÿ ñïåöèôèêà ëåâîé è ïðàâîé ôðîíòàëüíîé êîðû â ãåíåçå ïîëîæèòåëüíûõ è îòðèöàòåëüíûõ ýìîöèé? Áûëî áû óïðîùåíèåì ïðåäïîëàãàòü, ÷òî â ýòèõ äâóõ ìîçãîâûõ îáðàçîâàíèÿõ íåïîñðåäñòâåííî ëîêàëèçîâàíû «öåíòðû» ñîîòâåòñòâóþùèõ ýìîöèé.
Ñîãëàñíî ïîòðåáíîñòíî-èíôîðìàöèîííîé òåîðèè ýìîöèé, ïîëîæèòåëüíàÿ ýìî-
140 Ãëàâà 7. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ýìîöèé
öèÿ âîçíèêàåò, êîãäà èìåþùàÿñÿ èíôîðìàöèÿ ïðåâûøàåò ïðîãíîñòè÷åñêè íåîáõîäèìóþ, à îòðèöàòåëüíàÿ — êîãäà íåîáõîäèìàÿ áîëüøå èìåþùåéñÿ. Åñëè ñîïîñòàâèòü ýòè íåðàâåíñòâà ñ íåðàâåíñòâàìè Â. Ãåëëåð, ïðèâåäåííûìè ðàíåå, òî ìîæíî
ñäåëàòü âûâîä î ïðåèìóùåñòâåííîé ñâÿçè ÏÔÊ ñ ïðàãìàòè÷åñêîé èíôîðìàöèåé,
íåîáõîäèìîé äëÿ óäîâëåòâîðåíèÿ ïîòðåáíîñòè, ò. å. ïðèîáðåòåííîé ðàíåå è õðàíÿùåéñÿ â ïàìÿòè, à ËÔÊ — ñ èíôîðìàöèåé, èìåþùåéñÿ â äàííûé ìîìåíò, êîòîðàÿ
ïîñòóïèëà íåäàâíî.
Ýòî ïðåäïîëîæåíèå ïîäòâåðæäàåòñÿ äàííûìè, ïîëó÷åííûìè â ðÿäå ýêñïåðèìåíòîâ. Ñóäÿ ïî ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà, íà ïåðâîì ýòàïå âûðàáîòêè
êëàññè÷åñêîãî óñëîâíîãî ðåôëåêñà ó ñîáàê ïðåîáëàäàåò ëåâîå ïîëóøàðèå, à ïî ìåðå åãî çàêðåïëåíèÿ — ïðàâîå. Àíàëîãè÷íûå äàííûå ïîëó÷åíû è ó ÷åëîâåêà ñ ïîìîùüþ ïîçèòðîííî-ýìèññèîííîé òîìîãðàôèè.
Èñêëþ÷èòåëüíî âåëèêà êîììóíèêàòèâíàÿ ôóíêöèÿ ýìîöèé — ïîðîæäåíèå è
âîñïðèÿòèå âûðàæåíèÿ ýìîöèé â ìèìèêå, ãîëîñå, ôèçè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèêàõ
ðå÷è. Ïî ìíåíèþ ðÿäà èññëåäîâàòåëåé, îêîëî 90% ýìîöèîíàëüíîãî îáùåíèÿ ïðîèñõîäèò íà íåðå÷åâîì (íåñåìàíòè÷åñêîì) óðîâíå. Ïðè âîñïðèÿòèè ðå÷è íåçàâèñèìî îò åå ñîäåðæàíèÿ ìû ìîæåì ñóäèòü îá ýìîöèîíàëüíîì ñîñòîÿíèè ïàðòíåðà
(íàïðèìåð, îá àôôåêòàõ òîñêè èëè òðåâîãè) ïî òàêèì ïîêàçàòåëÿì, êàê ñðåäíÿÿ
äëèòåëüíîñòü ÷èñòîé ðå÷è, ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïàóç, îòíîøåíèå âðåìåíè ïàóç ê
îáùåìó âðåìåíè âûñêàçûâàíèÿ è ñêîðîñòü àðòèêóëÿöèè. Ïîä÷åðêíåì, ÷òî îöåíêà
ýìîöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ ïàðòíåðà ïî åãî ìèìèêå èìååò ñîáñòâåííûé ìîçãîâîé
ìåõàíèçì, îòëè÷íûé îò ìåõàíèçìà èäåíòèôèêàöèè ïàðòíåðà. Òàê, äâóñòîðîííåå
ïîâðåæäåíèå âèñî÷íîé êîðû íàðóøàåò óçíàâàíèå çíàêîìîãî ëèöà, à îäíîñòîðîííåãî ïîâðåæäåíèÿ ïðàâîé âèñî÷íîé îáëàñòè äîñòàòî÷íî äëÿ íàðóøåíèÿ ðàñïîçíàâàíèÿ ýìîöèîíàëüíîé ýêñïðåññèè. Äâóñòîðîííåå ïîâðåæäåíèå ìèíäàëèí, íàïðîòèâ, ïðåïÿòñòâóåò ðàñïîçíàâàíèþ ìèìèêè ñòðàõà, íå âëèÿÿ íà èäåíòèôèêàöèþ
çíàêîìûõ è íåçíàêîìûõ ëèö, à òàêæå èíòîíàöèîííûõ ïðèçíàêîâ ñòðàõà è ãíåâà.
 ïðîöåññàõ ïîðîæäåíèÿ è âîñïðèÿòèÿ ýìîöèîíàëüíîé ìèìèêè ìû âíîâü
âñòðå÷àåìñÿ ñ ôóíêöèîíàëüíîé àñèììåòðèåé ìîçãà. Ýìîöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå
ñóáúåêòà ñèëüíåå îòðàæàåòñÿ íà ìèìèêå ëåâîé ïîëîâèíû ëèöà, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î ïðåîáëàäàþùåé àêòèâíîñòè ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ. Àíàëîãè÷íûå äàííûå ïîëó÷åíû è â îïûòàõ íà ìàêàêàõ, ÷òî óêàçûâàåò íà îáùíîñòü îáíàðóæåííîé çàêîíîìåðíîñòè äëÿ âñåõ ïðèìàòîâ. Ïðàâîå ïîëóøàðèå (åãî öåíòðàëüíàÿ âèñî÷íàÿ îáëàñòü)
ïðåîáëàäàåò è ïðè âîñïðèÿòèè ýìîöèîíàëüíîé ìèìèêè. Ïðàâäà, òùàòåëüíî âûïîëíåííîå èññëåäîâàíèå îáíàðóæèâàåò äîñòàòî÷íî ñëîæíóþ è äèíàìè÷íóþ êàðòèíó âçàèìîäåéñòâèÿ ïîëóøàðèé ïðè îïîçíàíèè ýìîöèîíàëüíîé ëèöåâîé ýêñïðåññèè. Ïðè ïðàâèëüíîì îïîçíàíèè âûðàæåíèé ðàäîñòè, ïå÷àëè èëè ýìîöèîíàëüíî
íåéòðàëüíûõ ëèö ïîñëåäîâàòåëüíî àêòèâèðóþòñÿ ôðîíòàëüíàÿ êîðà ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ, à çàòåì — ôðîíòàëüíàÿ êîðà ëåâîãî. Ïðè îøèáî÷íûõ îïîçíàíèÿõ àêòèâàöèÿ ëåâîãî ïîëóøàðèÿ îïåðåæàåò àêòèâàöèþ ïðàâîãî.
7.3.6. Òåîðèÿ îïïîíåíòíîé îðãàíèçàöèè ìåõàíèçìîâ ýìîöèé
(òåîðèÿ «ïðèáëèæåíèÿ–èçáåãàíèÿ» (approach–avoidance)
Ñôîðìèðîâàâøàÿñÿ â ïðîöåññå ýâîëþöèè ñïîñîáíîñòü æèâûõ îðãàíèçìîâ (âêëþ÷àÿ îäíîêëåòî÷íûå) àäàïòèðîâàòüñÿ ê èçìåíåíèÿì îêðóæàþùåé ñðåäû âî ìíîãîì
ñâÿçàíà ñî ñïîñîáíîñòüþ êëàññèôèöèðîâàòü îáúåêòû (è èõ êëþ÷åâûå ïðèçíàêè)
7.3. Ïñèõîëîãè÷åñêèå è ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå ïðåäñòàâëåíèÿ î ïðèðîäå ýìîöèé 141
íà «ïîëåçíûå äëÿ âûæèâàíèÿ» (ïîçèòèâíûå) è «âðåäîíîñíûå», óãðîæàþùèå æèçíè (íåãàòèâíûå). Ïåðâûå âûçûâàþò «ðåàêöèþ ïðèáëèæåíèÿ» (approach behavior),
ñîïðîâîæäàþùóþñÿ ïîëîæèòåëüíûìè ýìîöèÿìè, à âòîðûå — îáîðîíèòåëüíóþ ðåàêöèþ èçáåãàíèÿ (óäàëåíèÿ) èëè íàïàäåíèÿ (avoidance behavior), ñîïðîâîæäàþùóþñÿ îòðèöàòåëüíûìè («áîëåçíåííûìè») ýìîöèÿìè. Ñ ýòîé òî÷êè çðåíèÿ îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ ýìîöèé â ýâîëþöèè — ýòî ôóíêöèÿ ïîäêðåïëåíèÿ ïðèîáðåòàåìîãî îïûòà: ìàêñèìèçàöèè ïîëîæèòåëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ — â ñëó÷àå ïîëåçíîé
äëÿ âûæèâàíèÿ èíôîðìàöèè è ìèíèìèçàöèè îòðèöàòåëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ —
â ñëó÷àå, êîãäà íîâûé îïûò ñâÿçàí ñ óãðîçîé äëÿ æèçíè.
Òàêèì îáðàçîì, íàó÷åíèå è ïàìÿòü áàçèðóþòñÿ íà ÷óâñòÑ òî÷êè çðåíèÿ òåîðèè
âàõ è ýìîöèÿõ, âûïîëíÿþùèõ ôóíêöèþ «êíóòà è ïðÿíè«ïðèáëèæåíèÿ — èçáåãàêà». Íàãëÿäíàÿ èëëþñòðàöèÿ ïîäêðåïëÿþùåé ôóíêöèè
íèÿ» îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ
ýìîöèé — ýòî îáó÷åíèå ðåáåíêà ïóòåì ïîîùðåíèÿ è íàêàýìîöèé â ýâîëþöèè —
çàíèÿ (ñì. òàêæå îïèñàíèå «ïîäêðåïëÿþùåé ôóíêöèè»
ýòî ôóíêöèÿ ïîäêðåïëåýìîöèé â ñòðóêòóðå èçëîæåííîé âûøå ïîòðåáíîñòíî-èííèÿ ïðèîáðåòàåìîãî
ôîðìàöèîííîé òåîðèè Ï. Â. Ñèìîíîâà).
îïûòà: ìàêñèìèçàöèè
Òàêàÿ ýâîëþöèîííî çàêðåïëåííàÿ òåñíàÿ ñâÿçü ýìîïîëîæèòåëüíîãî ïîäöèé è ïàìÿòè ïðîÿâëÿåòñÿ â òîì, ÷òî ýìîöèè «àâòîìàòèêðåïëåíèÿ â ñëó÷àå ïî÷åñêè» âûçûâàþò â íàøåé ïàìÿòè òå èëè èíûå ñîáûòèÿ.
ëåçíîé äëÿ âûæèâàíèÿ
È íàîáîðîò, âîñïîìèíàíèÿ ìîãóò ñîïðîâîæäàòüñÿ ÿðêèèíôîðìàöèè è ìèíèìèìè ýìîöèîíàëüíûìè ïåðåæèâàíèÿìè.
çàöèè îòðèöàòåëüíîãî
Èìååòñÿ ìíîæåñòâî ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ñâèäåòåëüñòâ
ïîäêðåïëåíèÿ — â ñëóòîìó, ÷òî ïîäêðåïëÿþùàÿ ôóíêöèÿ ýìîöèé ðåàëèçóåòñÿ
÷àå, êîãäà íîâûé îïûò
ñïåöèàëüíûìè ñòðóêòóðàìè ìîçãà. Òàê, ýëåêòðè÷åñêàÿ
ñâÿçàí ñ óãðîçîé äëÿ
æèçíè.
ñòèìóëÿöèÿ ÷åðâÿ ìîçæå÷êà îáåçüÿíû óñèëèâàåò àêòèâíîñòü â îáëàñòè ïðîçðà÷íîé ïåðåãîðîäêè — ýëåìåíòà ñèñòåìû ïîëîæèòåëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ â ìîçãå (ñì. äàëåå). Ïðè ýòîì òîðìîçèòñÿ àêòèâíîñòü â ãèïïîêàìïå — ýëåìåíòå ñèñòåìû èçáåãàíèÿ. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò
î ôóíêöèîíàëüíîé îïïîíåíòíîñòè â ðàáîòå äâóõ ñèñòåì — ïîäêðåïëåíèÿ è íàêàçàíèÿ, íàïîìèíàþùåé îïïîíåíòíîñòü âî âçàèìîäåéñòâèè ñèãíàëîâ î öâåòå â ñèñòåìå
öâåòîîïïîíåíòíûõ íåéðîíîâ çðèòåëüíîé ñèñòåìû. Ðåçóëüòàòû îïûòîâ ïî ýëåêòðè÷åñêîé ñòèìóëÿöèè õîðîøî ñîãëàñóþòñÿ ñ äàííûìè ïðèìåíåíèÿ ïñèõîòðîïíûõ è íåéðîàêòèâíûõ âåùåñòâ, èçáèðàòåëüíî âîçäåéñòâóþùèõ íà òó èëè èíóþ
ñèñòåìó ïîäêðåïëåíèÿ. Íàïðèìåð, èíúåêöèÿ àöåòèëõîëèíà â îáëàñòü ñåïòóìà âûçûâàåò îùóùåíèÿ «óäîâîëüñòâèÿ».
 íàñòîÿùåå âðåìÿ ñèñòåìà ïîëîæèòåëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ (óäîâîëüñòâèÿ)
ïðåäñòàâëÿåòñÿ ñëåäóþùèì îáðàçîì. Îíà âëþ÷àåò ÿäðà ñåïòóìà, ãëóáîêèå ñëîè
ìîçæå÷êà è äîðñîëàòåðàëüíûå îáëàñòè ìèíäàëèíû. Èç íàáëþäåíèé íàä áîäðñòâóþùèìè ïàöèåíòàìè, ïðèíèìàþùèìè â ëå÷åáíûõ öåëÿõ ìàðèõóàíó, êîêàèí èëè
äèìåäðîë, ñëåäóåò, ÷òî ïðèåì ýòèõ ïðåïàðàòîâ ñîïðîâîæäàåòñÿ ÿðêèìè ïîëîæèòåëüíûìè ýìîöèÿìè è êîððåëèðóåò ñ àêòèâàöèåé óêàçàííûõ âûøå ýëåìåíòîâ ñèñòåìû ïîëîæèòåëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ.
Ïðÿìàÿ ýëåêòðè÷åñêàÿ ñòèìóëÿöèÿ ðîñòðàëüíîé ÷àñòè ñåïòóìà âñåãäà ñîïðîâîæäàëàñü ïîÿâëåíèåì ó áîëüíîãî ïðèÿòíûõ îùóùåíèé (ýéôîðèè). Ê àíàëîãè÷íîìó ðåçóëüòàòó ïðèâîäèëà õèìè÷åñêàÿ ñòèìóëÿöèÿ ýòîé îáëàñòè ïóòåì èíúåêöèè
àöåòèëõîëèíà. Ïàðàëëåëüíî íàáëþäàëîñü òîðìîæåíèå â ãèïïîêàìïå (ýëåìåíòå
ñèñòåìû èçáåãàíèÿ).
142 Ãëàâà 7. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ýìîöèé
Àíàëîãè÷íûì îáðàçîì (õèðóðãèÿ; ýëåêòðè÷åñêàÿ è
õèìè÷åñêàÿ ñòèìóëÿöèÿ) ïîêàçàíî, ÷òî ñèñòåìà îòðèöàòåëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ (íàêàçàíèÿ) âêëþ÷àåò ãèïïîêàìï, ìåäèàëüíûå ÿäðà ìèíäàëèíû, ÿäðà ãëóáîêèõ ñëîåâ
ìîçæå÷êà (â îáëàñòè ïàëåîöåðåáåëëóìà), îáëàñòè ïîêðûøêè ñðåäíåãî ìîçãà è ïîÿñíóþ êîðó. Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî
òàêàÿ áèïîëÿðíàÿ (îïïîíåíòíàÿ) ñèñòåìà ýìîöèîíàëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ èìååòñÿ è ó áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóþò
ýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå, ïîäòâåðæäàþùèå íàëè÷èå â ãàíãëèîíàðíîé ñèñòåìå
ìîëëþñêà äâóõ ëîêóñîâ, èçáèðàòåëüíî àêòèâèðóþùèõñÿ ïðè «ïîëîæèòåëüíîì»
(«öåíòð ïîîùðåíèÿ») è «îòðèöàòåëüíîì» («öåíòð íàêàçàíèÿ») ïîäêðåïëåíèè.
Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî áèïîëÿðíàÿ (îïïîíåíòíàÿ)
ñèñòåìà ýìîöèîíàëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ èìååòñÿ è ó áåñïîçâîíî÷íûõ
æèâîòíûõ.
7.4. Âåãåòàòèâíàÿ (àâòîíîìíàÿ, âèñöåðàëüíàÿ)
íåðâíàÿ ñèñòåìà: ñòðîåíèå, ôóíêöèè è ìåñòî
â ñèñòåìå ìåõàíèçìîâ ýìîöèé
Íåðâíóþ ñèñòåìó ïðèíÿòî äåëèòü íà öåíòðàëüíóþ (ÖÍÑ) è ïåðèôåðè÷åñêóþ,
à òàêæå (óæå ïî äðóãîìó îñíîâàíèþ) — íà ñîìàòè÷åñêóþ è âåãåòàòèâíóþ (ÂÍÑ)
(ñì. ãëàâó 1). Îñíîâíàÿ âèòàëüíàÿ ôóíêöèÿ ÂÍÑ — ýòî ïîääåðæàíèå ïîñòîÿíñòâà
âíóòðåííåé ñðåäû è ïðèñïîñîáëåíèå åå ê ïîñòîÿííî èçìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì
ñðåäû (ðàáîòà, ïðèåì ïèùè, îáîðîíà è ò. ï.). ÂÍÑ ñâÿçàíà òàêæå ñ ðåãóëÿöèåé äåÿòåëüíîñòè îðãàíîâ è ñèñòåì, ïðÿìî íå ó÷àñòâóþùèõ â ïîääåðæàíèè ãîìåîñòàçà
(ïîëîâàÿ ñèñòåìà, âíóòðèãëàçíûå ìûøöû) (ñì. òàêæå ãëàâó 23).
7.4.1. Àíàòîìèÿ ÂÍÑ
Ïî ÷èñòî àíàòîìè÷åñêèì êðèòåðèÿì â ÂÍÑ âûäåëÿþò òðè îòäåëà: ñèìïàòè÷åñêèé,
ïàðàñèìïàòè÷åñêèé è ýíòåðàëüíûé (âíóòðèêèøå÷íàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà). Íàèáîëüøèé èíòåðåñ äëÿ ïñèõîôèçèîëîãèè ïðåäñòàâëÿþò ñèìïàòè÷åñêèé è ïàðàñèìïàòè÷åñêèé îòäåëû.
Öåíòð ïàðàñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà ÂÍÑ ðàñïîëîæåí â ñòâîëå ìîçãà è â êðåñòöîâûõ ñåãìåíòàõ ñïèííîãî ìîçãà (êðàíèîñàêðàëüíàÿ ñèñòåìà), à öåíòð ñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà — â ãðóäíûõ è âåðõíèõ ïîÿñíè÷íûõ ñåãìåíòàõ ñïèííîãî ìîçãà (òîðàêîëþìáàëüíàÿ ñèñòåìà). Ïàðàñèìïàòè÷åñêèé îòäåë ÂÍÑ óïðàâëÿåò âåãåòàòèâíûìè
ïðîöåññàìè ïîâñåäíåâíîé æèçíè — â ïèùåâàðèòåëüíîé è âûäåëèòåëüíîé ñèñòåìàõ, â ñèñòåìå âîñïðîèçâîäñòâà (ðèñ. 7.7). Ïàðàñèìïàòèêà ïîääåðæèâàåò íîðìàëüíûé ñåðäå÷íûé ðèòì, ïåðèñòàëüòèêó æåëóäêà è êèøå÷íèêà, ôóíêöèîíèðîâàíèå
ïèùåâàðèòåëüíûõ æåëåç. Ñèìïàòè÷åñêèé îòäåë ÂÍÑ âûïîëíÿåò àêòèâèðóþùóþ
ôóíêöèþ (ðèñ. 7.7). Îí âêëþ÷àåòñÿ â ìîìåíòû íàïðÿæåíèÿ äëÿ ìîáèëèçàöèè ñïåöèàëüíûõ ðåñóðñîâ îðãàíèçìà, îáåñïå÷èâàÿ ãîòîâíîñòü ê äîïîëíèòåëüíûì àêòèâíûì äåéñòâèÿì. Ýòî ïðîèñõîäèò â ìîìåíò âîçíèêíîâåíèÿ îïàñíîñòè, óãðîæàþùåé
ñèòóàöèè è ò. ï. ÂÍÑ îðãàíèçìà ðåàãèðóåò íà óãðîçó êîìïëåêñîì îáîðîíèòåëüíûõ
ðåàêöèé â âèäå ó÷àùåíèÿ äûõàíèÿ, ñåðäöåáèåíèÿ, àêòèâàöèè ïîòîâûõ æåëåç â êîæå. Âñå ýòè ðåàêöèè îáåñïå÷èâàþòñÿ ñèìïàòè÷åñêèì îòäåëîì ÂÍÑ.
Öåíòðàëüíûå ìåõàíèçìû ÂÍÑ (îñîáåííî íà óðîâíå ñòâîëà è ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà) òåñíî ñâÿçàíû ñ ìåõàíèçìàìè ñîìàòîñåíñîðíîé ñèñòåìû, íî ïåðèôåðè÷åñêèå íåðâíûå öåíòðû ÂÍÑ ñîâåðøåííî îáîñîáëåíû. Ïåðèôåðè÷åñêèé îòäåë ÂÍÑ
7.4. Âåãåòàòèâíàÿ (àâòîíîìíàÿ, âèñöåðàëüíàÿ) íåðâíàÿ ñèñòåìà 143
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé öåïî÷êó èç äâóõ òèïîâ íåéðîíîâ (ðèñ. 7.8). Ýòî ïîñòãàíãëèîíàðíûå íåéðîíû, òåëà êîòîðûõ íàõîäÿòñÿ â âåãåòàòèâíûõ ãàíãëèÿõ, à àêñîíû íàïðàâëåíû íåïîñðåäñòâåííî ê èñïîëíèòåëüíûì îðãàíàì (îòñþäà è íàçâàíèå — ïîñòãàíãëèîíàðíûå), è ïðåãàíãëèîíàðíûå íåéðîíû, òåëà êîòîðûõ íàõîäÿòñÿ â áîêîâûõ
Ðèñ. 7.7. Ñèìïàòè÷åñêèé è ïàðàñèìïàòè÷åñêèé îòäåëû âåãåòàòèâíîé
íåðâíîé ñèñòåìû ÷åëîâåêà
144 Ãëàâà 7. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ýìîöèé
ðîãàõ ñïèííîãî ìîçãà è â ñòâîëå ìîçãà, à àêñîíû ýòèõ íåéðîíîâ èäóò ê âåãåòàòèâíûì ãàíãëèÿì, ñâÿçûâàÿ ïðåãàíãëèîíàðíûå íåéðîíû ñ ïîñòãàíãëèîíàðíûìè.
Âåãåòàòèâíûå ãàíãëèè ïàðàñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà ÂÍÑ ðàñïîëàãàþòñÿ âáëèçè
èëè â ñàìèõ ýôôåêòîðíûõ îðãàíàõ, ïîýòîìó àêñîíû ïðåãàíãëèîíàðíûõ íåéðîíîâ
ïàðàñèìïàòè÷åñêîé ñèñòåìû èìåþò çíà÷èòåëüíóþ äëèíó. Ïðåãàíãëèîíàðíûå âîëîêíà, íàïðàâëåííûå ê ýôôåêòîðíûì îðãàíàì ãîëîâû (ê æåëåçàì è ãëàäêèì ìûøöàì ãëàçà) âõîäÿò â ñîñòàâ òðåõ ïàð ÷åðåïíî-ìîçãîâûõ íåðâîâ — III (ãëàçîäâèãàòåëüíîãî), VII (ëèöåâîãî) è IX (ÿçûêîãëîòî÷íîãî). Ê îðãàíàì ãðóäíîé è áðþøíîé
ïîëîñòè ïðåãàíãëèîíàðíûå ïàðàñèìïàòè÷åñêèå âîëîêíà èäóò â ñîñòàâå Õ ïàðû
(áëóæäàþùèõ íåðâîâ), à âîëîêíà ïðåãàíãëèîíàðíûõ íåéðîíîâ êðåñòöîâîãî îòäåëà íàïðàâëÿþòñÿ ê ïàðàñèìïàòè÷åñêîìó ãàíãëèþ òàçîâûõ îðãàíîâ. Êðîìå âåãåòàòèâíîãî ãàíãëèÿ â ïîëîñòè òàçà, ïàðàñèìïàòè÷åñêèå ãàíãëèè ðàñïîëîæåíû ëèøü
â îáëàñòè ãîëîâû, à âñå îñòàëüíûå ïîñòãàíãëèîçíûå êëåòêè ïàðàñèìïàòè÷åñêîé
ñèñòåìû ðàñïîëîæåíû â òîëùå îðãàíîâ ñåðäöà, ëåãêèõ, êèøå÷íî-æåëóäî÷íîãî
òðàêòà, îáðàçóÿ òàì òàê íàçûâàåìûå èíòðàìóðàëüíûå ãàíãëèè.
 îòëè÷èå îò ïàðàñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà âåãåòàòèâíûå ãàíãëèè ñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà ÂÍÑ ðàñïîëàãàþòñÿ âáëèçè ïîçâîíî÷íèêà. Àêñîíû ïðåãàíãëèîíàðíûõ
íåéðîíîâ ñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà ÂÍÑ, êîòîðûå íàõîäÿòñÿ â áîêîâûõ ðîãàõ ãðóäíîãî è ïîÿñíè÷íîãî îòäåëîâ ñïèííîãî ìîçãà, âõîäÿò â ñîñòàâ ïåðåäíèõ êîðåøêîâ è
îêàí÷èâàþòñÿ â ïàðíûõ ïàðàâåðòåáðàëüíûõ èëè íåïàðíûõ ïðåâåðòåáðàëüíûõ
ãàíãëèÿõ (ðèñ. 7.8). Ïàðàâåðòåáðàëüíûå ãàíãëèè ñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà ÂÍÑ ñîåäèíÿþòñÿ â âèäå öåïî÷åê, ðàñïîëîæåííûõ ïî îáå ñòîðîíû ñïèííîãî ìîçãà (ñèìïàòè÷åñêèå ñòâîëû) îò îñíîâàíèÿ ÷åðåïà äî êðåñòöà. Îò ñèìïàòè÷åñêèõ ñòâîëîâ
Ðèñ. 7.8. Ñòðîåíèå ñïèíàëüíîé âåãåòàòèâíîé ðåôëåêòîðíîé äóãè
Ñëåâà — ÿäðà ïðîìåæóòî÷íîé çîíû, â êîòîðûõ ðàñïîëàãàþòñÿ ïðåãàíãëèîíàðíûå ñèìïàòè÷åñêèå íåéðîíû: ÏÁê è ÏÁã, ñîîòâåòñòâåííî, êàíàòèêîâàÿ è ãëàâíàÿ ÷àñòè ïðîìåæóòî÷íî-áîêîâîãî ÿäðà; Âß — âñòàâî÷íîå ÿäðî; ÖÂß — öåíòðàëüíîå âåãåòàòèâíîå ÿäðî [Ð. Øìèäò, Ã. Òåâñ,
1996]
7.4. Âåãåòàòèâíàÿ (àâòîíîìíàÿ, âèñöåðàëüíàÿ) íåðâíàÿ ñèñòåìà 145
îòõîäÿò òîíêèå íåìèåëèíèçèðîâàííûå âîëîêíà, êîòîðûå íàïðàâëÿþòñÿ ê ïåðèôåðè÷åñêèì îðãàíàì. Ïîñòãàíãëèîíàðíûå íåéðîíû ñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà ÂÍÑ èìåþò äëèííûå âîëîêíà, ïîñêîëüêó áîëüøèíñòâî ïðåâåðòåáðàëüíûõ (÷ðåâíûé ãàíãëèé, âåðõíèé è íèæíèé áðûæåå÷íûå ãàíãëèè) è ïàðàâåðòåáðàëüíûõ ãàíãëèåâ óäàëåíî îò èííåðâèðóåìûõ èìè îðãàíîâ. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò ëèøü íåáîëüøèå
ñèìïàòè÷åñêèå ãàíãëèè, ðàñïîëîæåííûå âáëèçè ïîëîâûõ îðãàíîâ: àêñîíû ïîñòãàíãëèîíàðíûõ êëåòîê çäåñü êîðîòêèå, êàê è àêñîíû ïîñòãàíãëèîíàðíûõ êëåòîê
ïàðàñèìïàòè÷åñêîãî èíòðàìóðàëüíîãî ãàíãëèÿ.
7.4.2. Íåéðîõèìèÿ ÂÍÑ
 îáîèõ îòäåëàõ â ñèíàïñàõ ìåæäó ïðåãàíãëèîíàðíûìè âîëîêíàìè è ïîñòãàíãëèîíàðíûìè íåéðîíàìè «èñïîëüçóåòñÿ» íåéðîìåäèàòîð àöåòèëõîëèí (ÀÕ). Ïîñòãàíãëèîíàðíûå âîëîêíà ïàðàñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà âûäåëÿþò íà ýôôåêòîðû èííåðâèðóåìûõ îðãàíîâ ÀÕ (õîëèíåðãè÷íîñòü), à ïîñòãàíãëèîíàðíûå âîëîêíà ñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà — íîðàäðåíàëèí (àäðåíåðãè÷íîñòü). Àäðåíàëèí (Àä), âûäåëÿåìûé â
êà÷åñòâå ãîðìîíà êëåòêàìè ìîçãîâîãî ñëîÿ íàäïî÷å÷íèêîâ, è íîðàäðåíàëèí (ÍÀ)
îòíîñÿòñÿ ê òàê íàçûâàåìûì êàòåõîëàìèíàì (ÊÀ). Ñóììàðíûé ýôôåêò àêòèâàöèè
ñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà è êîðû íàäïî÷å÷íèêîâ — ïîâûøåíèå ñîäåðæàíèÿ â êðîâè
êèñëîðîäà, ãëþêîçû è æèðíûõ êèñëîò, óâåëè÷åíèå ñåðäå÷íîãî âûáðîñà, ãåíåðàëèçîâàííîå ñóæåíèå âåí, ñóæåíèå àðòåðèé êîæè è âíóòðåííèõ îðãàíîâ, ðàñøèðåíèå
áðîíõîâ.
Íàäî îòìåòèòü, ÷òî íåò àáñîëþòíî æåñòêîé ñâÿçè ìåæäó òèïîì îòäåëà ÂÍÑ
è ìåäèàòîðîì. Òàê, ñèìïàòè÷åñêèå âîëîêíà, èííåðâèðóþùèå ïîòîâûå æåëåçû, âûäåëÿþò ÀÕ.
Ïî ôàðìàêîëîãè÷åñêèì êðèòåðèÿì âûäåëÿþò äâà òèïà àäðåíåðãè÷åñêèõ ðåöåïòîðîâ: àëüôà- è áåòà è äâà òèïà õîëèíåðãè÷åñêèõ ðåöåïòîðîâ: ìóñêàðèíîâûå (ýôôåêò àêòèâàöèè ýòèõ ðåöåïòîðîâ âîñïðîèçâîäèòñÿ òîêñèíîì ìóõîìîðà) è íèêîòèíîâûå (ýôôåêò àêòèâàöèè âîñïðîèçâîäèòñÿ íèêîòèíîì). Ýòèì îáåñïå÷èâàåòñÿ
ðàçíîîáðàçèå äåéñòâèÿ îäíîãî è òîãî æå âåùåñòâà (ÀÕ, Àä, ÍÀ) íà ìèøåíü: íàïðèìåð, âîçáóæäåíèå àëüôà-ðåöåïòîðîâ (òàì, ãäå èõ ìíîãî) ïðèâîäèò ê ñóæåíèþ ìûøå÷íûõ ñîñóäîâ, à áåòà-ðåöåïòîðîâ — íàîáîðîò, ê èõ ðàñøèðåíèþ. Íèêîòèíîâûå
ðåöåïòîðû ëîêàëèçóþòñÿ â ïîñòñèíàïòè÷åñêèõ ìåìáðàíàõ â âîçáóæäàþùèõ ñèíàïñàõ. Ìóñêàðèíîâûå ðåöåïòîðû îáåñïå÷èâàþò âîçíèêíîâåíèå â ïîñòãàíãëèîíàðíûõ íåéðîíàõ ìåäëåííûõ âîçáóæäàþùèõ èëè òîðìîçíûõ ìåäëåííûõ ïîñòñèíïàòè÷åñêèõ ïîòåíöèàëîâ (ðîëü êîòîðûõ íå ÿñíà, íî âèäèìî, ñâÿçàíà ñ ðåãóëÿöèåé
ïîðîãîâ è âîçáóäèìîñòè íåéðîíîâ).
Òàêîå ðàçíîîáðàçèå âèäîâ ðåöåïòîðîâ, ïî-ðàçíîìó ïðåäñòàâëåííûõ â ðàçíûõ
îðãàíàõ è òêàíÿõ, îáúÿñíÿåò âûñîêóþ ñïåöèôè÷íîñòü (è ñîãëàñîâàííîñòü) äåéñòâèÿ
ÊÀ. Ýòî èñïîëüçóåòñÿ â êëèíèêå äëÿ ëå÷åíèÿ çàáîëåâàíèé ðàçíûõ îðãàíîâ (íàïðèìåð, ñåðäöà) ñ ïîìîùüþ èçáèðàòåëüíîé áëîêàäû òàì àëüôà- èëè áåòà-ðåöåïòîðîâ.
7.4.3. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ ñèìïàòè÷åñêîãî
è ïàðàñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëîâ ÂÍÑ
Ìíîãèå îðãàíû ïîëó÷àþò èííåðâàöèþ êàê îò ñèìïàòè÷åñêîãî, òàê è îò ïàðàñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëîâ. Âëèÿíèÿ ýòèõ îòäåëîâ ÷àñòî íîñÿò àíòàãîíèñòè÷åñêèé õàðàêòåð. Òàê, íàïðèìåð, ðàçäðàæåíèå ñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ
146 Ãëàâà 7. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ýìîöèé
ñåðäöåáèåíèé, ñíèæåíèþ àêòèâíîñòè êèøå÷íèêà, ðàññëàáëåíèþ æåë÷íîãî ïóçûðÿ è áðîíõîâ, à ñòèìóëÿöèÿ ïàðàñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà îêàçûâàåò ïðîòèâîïîëîæíûé ýôôåêò è âûçûâàåò ñîêðàùåíèå ÷àñòîòû è ñèëû ñåðäöåáèåíèé, óñèëåíèå
ìîòîðèêè êèøå÷íèêà, ñîêðàùåíèå æåë÷íîãî ïóçûðÿ è áðîíõîâ. Ñèìïàòè÷åñêàÿ
àêòèâàöèÿ âûçûâàåò ðàñøèðåíèå çðà÷êà (ïðè èñïóãå, ýìîöèè), à ïàðàñèìïàòè÷åñêàÿ — åãî ñóæåíèå. Èòîãîâûé ýôôåêò íà èííåðâèðóåìûé îðãàí çàâèñèò îò òåêóùåãî áàëàíñà âëèÿíèé ñèìïàòèêè è ïàðàñèìïàòèêè.  ñîñòîÿíèè ïîêîÿ äîìèíèðóåò, êàê ïðàâèëî, ýôôåêò ïàðàñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà. Ñóùåñòâóþò îðãàíû,
èííåðâèðóåìûå òîëüêî ñèìïàòè÷åñêèì îòäåëîì èëè æå òîëüêî ïàðàñèìïàòè÷åñêèì îòäåëîì. Òàê, êðîâåíîñíûå ñîñóäû, ìîçãîâîå âåùåñòâî íàäïî÷å÷íèêîâ, ãëàäêèå ìûøöû ãëàçà è âîëîñÿíûõ ëóêîâèö èííåðâèðóþòñÿ ñèìïàòè÷åñêèì îòäåëîì.
Ñ òî÷êè çðåíèÿ ïñèõîôèçèîëîãèè îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ ñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà —
ýòî ìîáèëèçàöèÿ âñåãî îðãàíèçìà ïðè ÷ðåçâû÷àéíûõ (ýêñòðåìàëüíûõ) îáñòîÿòåëüñòâàõ (êàòàáîëèçì), à îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ ïàðàñèìïàòè÷åñêîé èííåðâàöèè — ñîõðàíåíèå è ïîääåðæàíèå îñíîâíûõ ðåñóðñîâ îðãàíèçìà (àíàáîëèçì).
Àêòèâàöèÿ ïî ñèìïàòè÷åñêîìó òèïó õàðàêòåðíà äëÿ ýêñòðåìàëüíûõ (àâàðèéíûõ) ñèòóàöèé (ôèçè÷åñêàÿ íàãðóçêà, ñòðåññ). Òàêàÿ ìîáèëèçàöèÿ ñâÿçàíà ñ öåëûì
êîìïëåêñîì ðåàêöèé — ðàñùåïëåíèåì ãëèêîãåíà â ïå÷åíè (äîáàâî÷íàÿ ýíåðãèÿ);
ïåðåðàñïðåäåëåíèåì êðîâîñíàáæåíèÿ — óìåíüøåíèå êðîâîòîêà ïîâåðõíîñòíûõ
òêàíåé ñíèæàåò âåðîÿòíîñòü êðîâåïîòåðè ïðè ïîâðåæäåíèÿõ êîæè, à óñèëåííàÿ
ïîäà÷à êðîâè ê ãëóáîêî çàëåãàþùèì ìûøöàì ïîçâîëÿåò ðàçâèòü áîëüøåå ôèçè÷åñêîå óñèëèå. Ïðè ñèëüíûõ ýìîöèÿõ óðîâåíü êàòåõîëàìèíîâ ìîæåò âûðàñòè
â 10 è áîëåå ðàç. Ýòî óâåëè÷åíèå ñâÿçàíî (ïîêà íå äî êîíöà èçó÷åííûì ñïîñîáîì)
ñ ãèïîòàëàìóñîì è ëèìáèêîé. Â. Á. Êýííîí íàçâàë âåñü ýòîò êîìïëåêñ ïðèñïîñîáèòåëüíûõ ðåàêöèé «ðåàêöèåé áîðüáû è áåãñòâà».
Äåéñòâèå ñèìïàòè÷åñêîé àêòèâàöèè îáû÷íî ïðîÿâëÿåòñÿ äèôôóçíî (îõâàòûâàåò âñå òåëî) è ïîääåðæèâàåòñÿ äîëãî. Äåéñòâèå æå ïàðàñèìïàòè÷åñêîé àêòèâàöèè ëîêàëüíî è îòíîñèòåëüíî êðàòêîâðåìåííî.  ýòîé ñâÿçè ýôôåêòû ïàðàñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà ÂÍÑ ñðàâíèâàþò ñ âûñòðåëàìè èç ðóæüÿ, à ñèìïàòè÷åñêîãî
îòäåëà — ñ ïóëåìåòíûìè î÷åðåäÿìè. Òàêèå ðàçëè÷èÿ ñâÿçàíû îò÷àñòè ñ ðàññìîòðåííûìè ðàçëè÷èÿìè â ñòðîåíèè è ðàñïîëîæåíèè ãàíãëèåâ ýòèõ äâóõ îòäåëîâ.
Ñ äðóãîé ñòîðîíû, óòèëèçàöèÿ íîðàäðåíàëèíà è àäðåíàëèíà â ñèíàïñàõ ñèìïàòè÷åñêèõ íåéðîíîâ ïðîèñõîäèò áîëåå ìåäëåííî, ÷åì àöåòèëõîëèíà (ôåðìåíòîì õîëèíýñòåðàçîé) â ñèíàïñàõ ïàðàñèìïàòè÷åñêèõ íåéðîíîâ.
Òàêîå «äðóæíîå» è äèôôóçíîå (âñåîõâàòûâàþùåå) âîçáóæäåíèå âñåõ ÷àñòåé
ñèìïàòè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû ïðè âíåøíèõ èëè âíóòðåííèõ ýêñòðåìàëüíûõ
óñëîâèÿõ ñâÿçàíî ãëàâíûì îáðàçîì ñ âëèÿíèåì ãèïîòàëàìóñà. Õèðóðãè÷åñêîå
óäàëåíèå ïåðèôåðè÷åñêîé ÷àñòè ñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà (ó êîøåê è ñîáàê) íå ïðèâîäèò ê íàðóøåíèþ æèçíåäåÿòåëüíîñòè â ïîêîå. Îäíàêî íàðóøàåòñÿ ñïîñîáíîñòü
æèâîòíîãî àäàïòèðîâàòüñÿ ê ðåçêî ìåíÿþùèìñÿ (ñòðåññîðíûì îáðàçîì) óñëîâèÿì ñðåäû (òåìïåðàòóðà, ôèçè÷åñêàÿ íàãðóçêà), òàê êàê îòñóòñòâóåò ìåõàíèçì áûñòðîé äîñòàâêè áîëüøèõ êîëè÷åñòâ êèñëîðîäà, ãëþêîçû è ñâîáîäíûõ æèðíûõ êèñëîò ê ìîçãó, ñåðäöó è ìûøöàì.
7.4.4. Âåãåòàòèâíûå ïîêàçàòåëè ýìîöèé
Íàèáîëåå èíôîðìàòèâíûìè ïðè èçó÷åíèè ýìîöèé ÿâëÿþòñÿ ïîêàçàòåëè êîæíîãàëüâàíè÷åñêîé ðåàêöèè (ÊÃÐ), ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòîé äåÿòåëüíîñòè (ýëåêòðîêàð-
7.4. Âåãåòàòèâíàÿ (àâòîíîìíàÿ, âèñöåðàëüíàÿ) íåðâíàÿ ñèñòåìà 147
äèîãðàììà, ÝÊÃ; óðîâåíü êðîâÿíîãî äàâëåíèÿ), äûõàíèÿ, äâèæåíèé ãëàç, ìûøå÷íîé àêòèâíîñòè è òåìïåðàòóðû ïîâåðõíîñòíûõ ñëîåâ êîæè. Ðàññìîòðèì ñïîñîáû
èñïîëüçîâàíèÿ ýòèõ ïîêàçàòåëåé äëÿ äèàãíîñòèêè ýìîöèé íà ïðèìåðå ÊÃÐ è ìûøå÷íîé àêòèâíîñòè (ëèöåâûõ ìûøö).
Êîæíî-ãàëüâàíè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ (ÊÃÐ) îòðàæàåò èçìåíåíèÿ êîæíîé ïðîâîäèìîñòè è îáû÷íî ðåãèñòðèðóåòñÿ ñ êîí÷èêîâ ïàëüöåâ èëè ñ ëàäîíè.  íàñòîÿùåå âðåìÿ âìåñòî òåðìèíà ÊÃÐ èñïîëüçóþò íîâûé òåðìèí — ýëåêòðè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü
êîæè (ÝÀÊ) (ñì. ãëàâó 2).
Ñîáñòâåííî èñòîðèÿ ïñèõîôèçèîëîãèè íà÷èíàåòñÿ ñ èñòîðèè îòêðûòèÿ â
1888 ã. ÊÃÐ ôðàíöóçñêèì âðà÷îì Ôåðå (C. Fere). Îí èññëåäîâàë áîëüíóþ ñ æàëîáàìè íà îùóùåíèÿ ýëåêòðè÷åñêîãî ïîêàëûâàíèÿ â êèñòÿõ è ñòóïíÿõ. Âî-ïåðâûõ,
Ôåðå çàìåòèë, ÷òî ýòè îùóùåíèÿ óñèëèâàëèñü â õîäå ýìîöèîíàëüíûõ ïåðåæèâàíèé ïðè âäûõàíèè çàïàõîâ, ðàññìàòðèâàíèè öâåòíûõ ñòåêîë è ïðèñëóøèâàíèè
ê çâóêó êàìåðòîíà. Âî-âòîðûõ, Ôåðå îáíàðóæèë ó ýòîé áîëüíîé ñèñòåìàòè÷åñêèå
èçìåíåíèÿ êîæíîé ïðîâîäèìîñòè (ñîïðîòèâëåíèÿ êîæè) ïðåäïëå÷üÿ ïðè ïðîïóñêàíèè ÷åðåç íåãî ñëàáîãî òîêà. ×åðåç äâà ãîäà, â 1890 ã., ó÷åíûé Òàðõàíîâ (Tarchanoff J.) íåçàâèñèìî îò Ôåðå îïèñàë òàê íàçûâàåìûé êîæíûé ïîòåíöèàë, èçìåíÿþùèéñÿ ïðè âíóòðåííèõ ïåðåæèÈçíà÷àëüíî ðåàêöèÿ íåéâàíèÿõ è ñåíñîðíîé ñòèìóëÿöèè.
ðîíîâ-äåòåêòîðîâ ëèöà
Ê. Þíã áûë ïåðâûì ïñèõîëîãîì, ïîïûòàâøèìñÿ èñâîçíèêàåò íà îáîáùåíïîëüçîâàòü ÊÃÐ â êà÷åñòâå îáúåêòèâíîãî ôèçèîëîãè÷åíîå ëèöî, «øàáëîí»,
ñêîãî «èíñòðóìåíòà» äëÿ èçó÷åíèÿ áåññîçíàòåëüíîãî.
â êîòîðîì íàèáîëåå çíàÈìåííî Þíã â 1907 ã. âïåðâûå ïîêàçàë ñâÿçü ÊÃÐ ñ èí÷èìû ëèíèè, îáîçíà÷àþòåíñèâíîñòüþ ýìîöèîíàëüíîãî ïåðåæèâàíèÿ: ÷åì ñèëüùèå ãëàçà è ðîò. È òîëüêî
íåå çàòðàãèâàåò íàñ òî èëè èíîå ñîáûòèå, òåì ñèëüíåå âûïîä âëèÿíèåì æèçíåííîãî îïûòà íîâîðîæäåíðàæåíà ÊÃÐ. Ïîçæå áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ÊÃÐ ñëóæèò äàæå
íûå íà÷èíàþò âîñïðèíèëó÷øèì èíäèêàòîðîì ýìîöèé, íåæåëè ñóáúåêòèâíûé îòìàòü êîíêðåòíûå ëèöå÷åò: ñëîâà «ïðîñòèòóòêà», «çðÿ ïîòðà÷åííàÿ ìîëîäîñòü»
âûå êîíôèãóðàöèè.
è ò. ï. âûçûâàëè ÊÃÐ, íî ñàìè èñïûòóåìûå íèêàêèõ ïåðåæèâàíèé íå èñïûòûâàëè. Âîçìîæíî, èç-çà ñîöèàëüíûõ
òàáó îíè ðåàãèðîâàëè íà ýòè ñëîâà áåññîçíàòåëüíî. Êðîìå òîãî, íà îñíîâàíèè ðåçóëüòàòîâ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ ýêñïåðèìåíòîâ ïî ðåãèñòðàöèè ÊÃÐ â ðàçíîãî
ðîäà ýìîöèîíàëüíûõ ñèòóàöèÿõ áûë ñäåëàí âûâîä î ñóùåñòâîâàíèè äâóõ âèäîâ
ñòðàõà: ñòðàõ îò íåîæèäàííîñòè è ñòðàõ, îáóñëîâëåííûé ïîíèìàíèåì (îöåíêîé)
ñèòóàöèè. Îáíàðóæåíî òàêæå, ÷òî ÷åì ñìåøíåå øóòêà, òåì áîëåå âûðàæåíà ÊÃÐ.
Èíòåðåñíî, ÷òî ýòà çàâèñèìîñòü ëîãàðèôìè÷åñêàÿ (ïîä÷èíÿåòñÿ çàêîíó Âåáåðà—
Ôåõíåðà; ñì. ãëàâó 3).
Ïîÿâèëèñü ðàáîòû ïî îöåíêå ýôôåêòèâíîñòè ðåêëàìíîé ïðîäóêöèè ñ èñïîëüçîâàíèåì ÊÃÐ.  1948 ã. ãðóïïà èññëåäîâàòåëåé èç Øâåöèè ïîïûòàëàñü èñïîëüçîâàòü ÊÃÐ, ðåãèñòðèðóåìóþ â îäíîé è òîé æå ãðóïïå äîìîõîçÿåê, ÷òîáû îöåíèòü ýôôåêòèâíîñòü ðåêëàìû áëèííîé ìóêè («óäà÷íûé ïðîãíîç ïðîäàæ») è äåòñêîãî
ïèòàíèÿ («íå î÷åíü óäà÷íûå ïðåäñêàçàíèÿ»). Ïî ðåçóëüòàòàì ýòîé è ïîñëåäóþùèõ
ðàáîò áûë ñäåëàí âûâîä î íåîäíîçíà÷íîé ñâÿçè ìåæäó ýìîöèîíàëüíûì âîçäåéñòâèåì ðåêëàìû (îöåíèâàåìûì ïî ÊÃÐ) è ýôôåêòèâíîñòüþ ïðîäàæ.
Ïîëó÷åíû äàííûå îá àñèììåòðèè âûðàæåííîñòè ÊÃÐ: ïðè çðèòåëüíîé ñòèìóëÿöèè ìàêñèìóì ðåàêöèè äîñòèãàåòñÿ ñëåâà (âëèÿíèå ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ), à ïðè
âåðáàëüíîé — ñïðàâà (âëèÿíèå ëåâîãî ïîëóøàðèÿ).
148 Ãëàâà 7. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ýìîöèé
Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè íå âûçûâàåò ñîìíåíèÿ ñâÿçü ÊÃÐ ñ îðèåíòèðîâî÷íûì
ðåôëåêñîì, ñ îäíîé ñòîðîíû, è èíòåíñèâíîñòüþ ïåðåæèâàåìîé ýìîöèè — ñ äðóãîé.
Êàêîâû áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû ñâÿçè ÊÃÐ ñ ýìîöèÿìè? Âûäâèãàþòñÿ ñëåäóþùèå
ãèïîòåçû, áàçèðóþùèåñÿ íà ñâÿçè ÊÃÐ ñ èçìåíåíèåì èíòåíñèâíîñòè ïîòîîòäåëåíèÿ.
1. Ïîâûøåííîå ïîòîîòäåëåíèå ïîçâîëÿåò ëó÷øå ÷òî-ëèáî ñõâàòèòü («ïëåâàòü íà
ëàäîíè») (íà Âîñòîêå ýòà èäèîìà îáîçíà÷àåò ñèòóàöèþ óìñòâåííîãî èëè ôèçè÷åñêîãî íàïðÿæåíèÿ).
2. Ïîâûøåííîå ïîòîîòäåëåíèå ïðèâîäèò ê ïîâûøåíèþ òàêòèëüíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè è óìåíüøåíèþ óÿçâèìîñòè ëàäîíåé è ïîäîøâ äëÿ ññàäèí è ïîðåçîâ.
3. Ïîòîîòäåëåíèå ñâÿçàíî ñ ðåãóëÿöèåé òåìïåðàòóðû òåëà. Ïåðâûå äâå ãèïîòåçû
ìîãóò îáúÿñíÿòü «áèîëîãè÷åñêóþ öåëåñîîáðàçíîñòü» àêòèâàöèè ïîòîâûõ æåëåç, ïðîÿâëÿþùåéñÿ â ÊÃÐ, â ñòðåññîâûõ ñèòóàöèÿõ «áîðüáû èëè áåãñòâà».
Åùå îäíèì ýôôåêòèâíûì ïîêàçàòåëåì äèàãíîñòèêè ýìîöèîíàëüíûõ ñîñòîÿíèé ÷åëîâåêà ÿâëÿåòñÿ èçó÷åíèå àêòèâíîñòè ìûøö ëèöà, ó÷àñòâóþùèõ â âûðàæåíèè ýìîöèé, — ëèöåâîé ýêñïðåññèè ýìîöèé.
Ëèöåâàÿ ýêñïðåññèÿ ýìîöèé ó ÷åëîâåêà. Êëèíè÷åñêèå íàáëþäåíèÿ íàä ïàöèåíòàìè ñ ïîðàæåíèÿìè îòäåëüíûõ ó÷àñòêîâ êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà ãîâîðÿò î òîì,
÷òî ñóùåñòâóåò ëîêàëüíàÿ îáëàñòü ìîçãà, êîòîðàÿ âûäåëÿåò ëèöà â êà÷åñòâå îñîáîé êàòåãîðèè çðèòåëüíûõ ñòèìóëîâ, è ÷òî âíóòðè ýòîé îáëàñòè òàêæå ñóùåñòâóåò
ñïåöèàëèçàöèÿ, ïîñêîëüêó èíäèâèäóàëüíûå ÷åðòû ëèöà è åãî ýìîöèîíàëüíîå âûðàæåíèå âîñïðèíèìàþòñÿ ðàçíûìè ìîçãîâûìè ñòðóêòóðàìè. Ýòè äàííûå ïîäòâåðäèëèñü ïðè èññëåäîâàíèè îòäåëüíûõ íåðâíûõ êëåòîê, ðàñïîëîæåííûõ â îáëàñòè
âåðõíåé âèñî÷íîé áîðîçäû. Çäåñü áûëè îáíàðóæåíû íåéðîíû, èçáèðàòåëüíî ðåàãèðóþùèå òîëüêî íà ëèöà. Ýòè íåéðîíû, íàçâàííûå äåòåêòîðàìè ëèöà, àêòèâèðóþòñÿ äàæå ó íîâîðîæäåííûõ, êîòîðûì âñåãî 9 ìèíóò îò ðîäó. Îäíàêî èçíà÷àëüíî ó íèõ âîçíèêàåò ðåàêöèÿ íà îáîáùåííîå ëèöî,
«øàáëîí», â êîòîðîì íàèáîëåå çíà÷èìû ëèíèè, îáîçíàÍåéðîôèçèîëîãè÷åñêàÿ
÷àþùèå ãëàçà è ðîò. È òîëüêî ïîä âëèÿíèåì æèçíåííîãî
ñèñòåìà «Êòî?» ðàçâèîïûòà îíè íà÷èíàþò âîñïðèíèìàòü êîíêðåòíûå ëèöåâûå
ëàñü â ôèëîãåíåçå äëÿ
êîíôèãóðàöèè. Ïðè ýòîì ïîêàçàíî, ÷òî ñóùåñòâóåò äâà
âûïîëíåíèÿ î÷åíü âàæòèïà «êëåòîê-äåòåêòîðîâ ëèöà» — îäíè ñïåöèàëèçèðóíîãî òðåáîâàíèÿ: ñäåþòñÿ íà èäåíòèôèêàöèè ëèö, à äðóãèå — íà èäåíòèôèëàòü âîçìîæíîé äëÿ åå
êàöèè èõ ýìîöèîíàëüíîãî âûðàæåíèÿ. È òå, è äðóãèå ÿâîáëàäàòåëÿ èíòåðïðåòàëÿþòñÿ êîìïîíåíòàìè íåéðîôèçèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû,
öèþ èíôîðìàöèè î äðóèíòåãðèðóþùåé èíôîðìàöèþ î äðóãîì èíäèâèäå è ïîãèõ èíäèâèäàõ, ÷òîáû
â êîíå÷íîì ñ÷åòå
ýòîìó íàçâàííîé ñèñòåìîé «Êòî?».
îïðåäåëèòü èõ äèñïîçèÍåéðîôèçèîëîãè÷åñêàÿ ñèñòåìà «Êòî?» ðàçâèëàñü â
öèè è íàìåðåíèÿ.
ôèëîãåíåçå äëÿ âûïîëíåíèÿ î÷åíü âàæíîãî òðåáîâàíèÿ:
ñäåëàòü âîçìîæíîé äëÿ åå îáëàäàòåëÿ èíòåðïðåòàöèþ èíôîðìàöèè î äðóãèõ èíäèâèäàõ, ÷òîáû â êîíå÷íîì ñ÷åòå îïðåäåëèòü èõ äèñïîçèöèè è íàìåðåíèÿ. Ñîãëàñíî Äàðâèíó, «âûðàæåíèå — ýòî ÿçûê ýìîöèé», ãäå äâèæåíèÿ ëèöåâûõ ìûøö è íåêîòîðûå ðèòóàëèçèðîâàííûå äâèæåíèÿ êîíå÷íîñòåé (èëè
äàæå âñåãî òåëà) ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê àçáóêó ýòîãî ÿçûêà, êàê ñâîåîáðàçíûå
«ýìîöèîíàëüíûå æåñòû».
 òî âðåìÿ êàê áîëüøàÿ ÷àñòü æèâîòíûõ ïðîãíîçèðóåò ïîâåäåíèå äðóã äðóãà íà
îñíîâå âíåøíèõ âçàèìîäåéñòâèé (÷åðåç ïîâåäåíèå), âûñøèå ìëåêîïèòàþùèå
7.5. Íåéðîàíàòîìè÷åñêàÿ è ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ 149
è ïðèìàòû îáëàäàþò óíèêàëüíîé ñïîñîáíîñòüþ îöåíèâàòü íå òîëüêî ñàìî ïîâåäåíèå, íî è ïñèõîëîãè÷åñêîå ñîñòîÿíèå îêðóæàþùèõ îñîáåé. Äëÿ âûðàæåíèÿ ýìîöèé
ó âûñøèõ ìëåêîïèòàþùèõ (íàïðèìåð, ó ñîáàê), è îñîáåííî ó ïðèìàòîâ è ÷åëîâåêà,
èñïîëüçóþòñÿ ãëàâíûì îáðàçîì ëèöåâûå ìûøöû — ìèìè÷åñêàÿ ìóñêóëàòóðà. Ýòè
ìûøöû âûïîëíÿþò ó æèâîòíûõ ðàçíîîáðàçíûå ôóíêöèè — îò óïðàâëåíèÿ äâèæåíèÿìè âèáðèññ è óøåé äî ôîðìèðîâàíèÿ ðàçëè÷íûõ çâóêîâûõ ñèãíàëîâ è «ýìîöèîíàëüíûõ âûðàæåíèé ëèöà».
 ñâÿçè ñ âàæíîñòüþ ìèìè÷åñêîé ìóñêóëàòóðû äëÿ ïîâåäåíèÿ çîíà ìîòîðíîé
êîðû ÷åëîâåêà, ñâÿçàííàÿ ñ óïðàâëåíèåì ëèöåâûìè ìûøöàìè, äàæå ïðåâûøàåò ïî
ñâîèì ðàçìåðàì çîíó, îòâåòñòâåííóþ çà ðåãóëÿöèþ äâèæåíèé êèñòè. Ñèãíàëû îò
ìîòîðíîé êîðû ïîñòóïàþò ê ÿäðàì ëèöåâûõ íåðâîâ â ñòâîëå ìîçãà, îòêóäà ïî àêñîíàì ìîòîíåéðîíîâ â ñîñòàâå VII ïàðû ÷åðåïíî-ìîçãîâûõ íåðâîâ äîñòèãàþò ëèöåâûõ ìûøö.
Ñîãëàñíî ýêñïåðèìåíòàëüíûì äàííûì ðÿäà èññëåäîâàòåëåé, áàçîâûå ýìîöèè
äîñòîâåðíî è íàãëÿäíûì îáðàçîì îïîçíàþòñÿ ïî âûðàæåíèþ ëèöà. Ðàçíûå ýìîöèîíàëüíûå âûðàæåíèÿ ëèö ñîîòâåòñòâóþò ðàçíûì êàðòèíàì àêòèâíîñòè ëèöåâûõ ìûøö. Ïîýòîìó, ðåãèñòðèðóÿ ðàñïðåäåëåíèå àêòèâíîñòè ëèöåâûõ ìûøö ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíûõ êîíòàêòíûõ ýëåêòðîäîâ èëè æå äèñòàíöèîííî ìåòîäîì
âèäåîñúåìêè â èíôðàêðàñíîì äèàïàçîíå (ëîêàëüíàÿ àêòèâíîñòü ìûøö ñîïðîâîæäàåòñÿ ëîêàëüíûì èçìåíåíèåì òåìïåðàòóðû êîæè), ìîæíî ïîïûòàòüñÿ îïðåäåëèòü ýìîöèþ, ïåðåæèâàåìóþ ÷åëîâåêîì. Î÷åâèäíàÿ ïðèêëàäíàÿ çíà÷èìîñòü ýòîé
ïðîáëåìû ñòèìóëèðóåò â íàñòîÿùåå âðåìÿ áîëüøîå ÷èñëî ýêñïåðèìåíòàëüíûõ è
ñïåöèàëüíûõ ìàòåìàòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé, íàïðàâëåííûõ íà ðàçðàáîòêó «ðàñïîçíàþùèõ ýìîöèè» óñòðîéñòâ.
7.5. Íåéðîàíàòîìè÷åñêàÿ è ôóíêöèîíàëüíàÿ
îðãàíèçàöèÿ öåíòðàëüíûõ (ìîçãîâûõ)
ìåõàíèçìîâ ýìîöèé
7.5.1. «Ëèìáè÷åñêèé ìîçã» (êðóã Ïàïåöà)
Èäåÿ î ñóùåñòâîâàíèè â ìîçãå îñîáîé ñèñòåìû, îòâåòñòâåííîé çà ýìîöèè, áûëà âûñêàçàíà â 1937 ã. ÷èêàãñêèì íåâðîïàòîëîãîì Ïàïåöîì (J. Papez). Åãî èäåÿ áàçèðîâàëàñü íà èçó÷åíèè ýìîöèîíàëüíûõ ðàññòðîéñòâ ó áîëüíûõ ñ ïîðàæåíèÿìè ãèïïîêàìïà è ïîÿñíîé èçâèëèíû. Ïî èòîãàì ñâîèõ ìíîãîëåòíèõ êëèíè÷åñêèõ íàáëþäåíèé, Ïàïåö ïðåäïîëîæèë, ÷òî ñëåäóþùèå ñòðóêòóðû ìîçãà â ñëåäóþùåé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè âçàèìîäåéñòâèÿ îáðàçóþò åäèíóþ ñèñòåìó äëÿ óïðàâëåíèÿ ýìîöèÿìè:
(1) ãèïîòàëàìóñ (ÃÒ) — (2) ïåðåäíåâåíòðèêóëÿðíîå ÿäðî òàëàìóñà — (3) ïîÿñíàÿ èçâèëèíà — (4) ãèïïîêàìï — (5) ìàìèëëÿðíûå òåëà — (1) ãèïîòàëàìóñ.
 ýòîì «ýìîöèîíàëüíîì êðóãå» ÃÒ îáåñïå÷èâàåò âûðàæåíèå ýìîöèé è ïàðàëëåëüíî ïåðåäàåò èíôîðìàöèþ â òàëàìóñ, à îòòóäà — â ïîÿñíóþ èçâèëèíó. Ïî ìíåíèþ Ïàïåöà, ïîÿñíàÿ èçâèëèíà ÿâëÿåòñÿ ìåõàíèçìîì îñîçíàíèÿ ýìîöèîíàëüíûõ
ïåðåæèâàíèé. Ãèïïîêàìï, ïîëó÷àÿ ñèãíàëû îò ïîÿñíîé èçâèëèíû, îñóùåñòâëÿåò
èíòåãðàöèþ ýòèõ è äðóãèõ âõîäîâ è ïåðåàäðåñóåò èíôîðìàöèþ ê ìàìèëëÿðíûì
òåëàì è ÃÒ. Êðóã çàìûêàåòñÿ èíòåãðàöèåé ñóáúåêòèâíî ïåðåæèâàåìîé ýìîöèè (íà
óðîâíå êîðû) ñ «ýìîöèîíàëüíûìè» óïðàâëÿþùèìè êîìàíäàìè ÃÒ.
150 Ãëàâà 7. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ýìîöèé
Ïàïåö íå èñïîëüçîâàë òåðìèí «ëèìáè÷åñêàÿ ñèñòåìà», êîòîðûé ïîÿâèëñÿ ïîçæå â ñâÿçè ñ ïðîâåäåíèåì àíàëîãèè ìåæäó êðóãîì Ïàïåöà è áîëüøîé ëèìáè÷åñêîé
äîëåé, îïèñàííîé â 1879 ã. çíàìåíèòûì ôðàíöóçñêèì íåâðîïàòîëîãîì Áðîêà
(P. Brocka). Îí çàìåòèë, ÷òî ïîÿñíàÿ èçâèëèíà è ãèïïîêàìï êàê áû îêàéìëÿþò îñíîâàíèå ïåðåäíåãî ìîçãà. Ïðè ðàññìàòðèâàíèè ìåäèàëüíîé ïîâåðõíîñòè ïðàâîãî
èëè ëåâîãî ïîëóøàðèé õîðîøî âèäíû ýòè ñòðóêòóðû, «ðàñïîëîæåííûå ó âõîäà
è âûõîäà áîëüøèõ ïîëóøàðèé» íàïîäîáèå äâåðíîãî ïîðîãà. Ïî ëàòûíè «ïîðîã» —
limen, îòñþäà íàçâàíèå ñòðóêòóð — ëèìáè÷åñêèå. (Ñóùåñòâóåò äðóãîé âàðèàíò
îáúÿñíåíèÿ ïðîèñõîæäåíèÿ òåðìèíà: îò ëàò. limbia — êàéìà.) Áðîêà ñâÿçûâàë ñ
ýòèìè ñòðóêòóðàìè íèçøèå ïñèõè÷åñêèå ôóíêöèè, à ñ îñòàëüíîé êîðîé — âûñøèå.
 1952 ã. Ìàê-Ëèí (P. MacLean), âåäóùèé àìåðèêàíñêèé èññëåäîâàòåëü â îáëàñòè âåãåòàòèâíûõ ôóíêöèé ìîçãà, ïðåäëîæèë íàçûâàòü «êðóã Ïàïåöà» è ñâÿçàííûå ñ íèì ñòðóêòóðû «ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìîé».
Íèæå ìû ðàññìîòðèì ñâÿçü êëþ÷åâûõ ýëåìåíòîâ ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû ñ ýìîöèÿìè, à çàòåì îöåíèì â öåëîì ýòó ãèïîòåçó ñ ïîçèöèé ñîâðåìåííîé íåéðîíàóêè.
Ãèïîòàëàìóñ. Ãèïîòàëàìóñ (ÃÒ) ÿâëÿåòñÿ âàæíûì (ìîæíî äàæå ñêàçàòü, öåíòðàëüíûì) íåéðîýíäîêðèííûì îðãàíîì, èìåþùèì ñâÿçè ñ áîëüøåé ÷àñòüþ ñòðóêòóð
öåíòðàëüíîé è àâòîíîìíîé íåðâíûõ ñèñòåì.  ñâÿçè ñ ýìîöèÿìè îòìåòèì íàëè÷èå
ðàçâèòîé ñèñòåìû àôôåðåíòíî-ýôôåðåíòíûõ ñâÿçåé ÃÒ ñ àìèãäàëîé è îðáèòîôðîíòàëüíîé êîðîé.
Èññëåäîâàíèå ñâÿçè ýìîöèîíàëüíûõ ïðîÿâëåíèé ñ àêòèâíîñòüþ ÃÒ ïîêàçàëî,
÷òî ðàçäðàæåíèå îäíèõ çîí ÃÒ ó êîøåê âûçûâàåò ó íèõ àãðåññèâíîå ïîâåäåíèå
ñ âíåøíèìè ïðèçíàêàìè ÿðîñòè, à ðàçäðàæåíèå äðóãèõ çîí — îáîðîíèòåëüíîå ïîâåäåíèå ñ ïðîÿâëåíèåì ñòðàõà. Áûëî îáíàðóæåíî òàêæå, ÷òî ïðè ðàçðóøåíèè (ïåðåðåçêàõ) ñâÿçåé ÃÒ ñ êîðîé è áàçàëüíûìè ãàíãëèÿìè êîøêè ñòàíîâÿòñÿ êðàéíå
àãðåññèâíûìè: îñêàëèâàþò çóáû, øèïÿò è âûïóñêàþò êîãòè íà ëþáîå ñàìîå íåçíà÷èòåëüíîå äåéñòâèå. Ýòà àãðåññèâíàÿ ðåàêöèÿ, õîòÿ è ñîïðîâîæäàåòñÿ àäåêâàòíûìè âåãåòàòèâíûìè èçìåíåíèÿìè (âîçðàñòàåò ÷àñòîòà ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé,
øåðñòü âñòàåò «äûáîì»), íîñèò íåêîîðäèíèðîâàííûé õàðàêòåð è íå íàïðàâëåíà íà
êîíêðåòíûé îáúåêò. Ïî ýòîé ïðè÷èíå òàêàÿ àãðåññèÿ áûëà íàçâàíà «ëîæíîé ÿðîñòüþ». Ëîæíàÿ ÿðîñòü èñ÷åçàëà ïîñëå ïåðåðåçêè ýôôåðåíòíûõ ñâÿçåé ÃÒ ñ íèæåëåæàùèìè ñòðóêòóðàìè ñòâîëà ìîçãà, îòâå÷àþùèìè çà âíåøíèå âûðàæåíèÿ ÿðîñòè, êîòîðûå ïðîÿâëÿþòñÿ ÷åðåç äâèæåíèå ìûøö ëèöà è êîíå÷íîñòåé, ãëàäêèõ
ìûøö âíóòðåííèõ îðãàíîâ, à òàêæå ÷åðåç èçìåíåíèÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ æåëåç.
Òàêèì îáðàçîì, ñîãëàñíî ýòèì äàííûì, ÃÒ ó÷àñòâóåò â ðåãóëÿöèè âíåøíèõ
ïðîÿâëåíèé ýìîöèîíàëüíîãî ïîâåäåíèÿ ïóòåì óïðàâëåíèÿ ñîìàòè÷åñêèìè
(ìûøö ëèöà è êîíå÷íîñòåé) è âåãåòàòèâíûìè (æåëåçû è ìûøöû âíóòðåííèõ îðãàíîâ) ðåàêöèÿìè. Ïðè ýòîì âî âðåìÿ ñèëüíîãî ýìîöèîíàëüíîãî âîçáóæäåíèÿ
ÃÒ èçáèðàòåëüíî àêòèâèðóåò ñèìïàòè÷åñêèé îòäåë àâòîíîìíîé íåðâíîé ñèñòåìû. Ðåàêöèè ÿðîñòè èëè ñòðàõà ñîïðîâîæäàþòñÿ ó÷àùåíèåì ñåðäå÷íîãî ðèòìà,
ïîâûøåíèåì óðîâíÿ àäðåíàëèíà è íîðàäðåíàëèíà â êðîâè, ïèëîýðåêöèåé, ðàñøèðåíèåì çðà÷êà è äðóãèìè ñèìïàòèêîòðîïíûìè ðåàêöèÿìè, ïîäãîòîâëÿþùèìè æèâîòíîå ê «áîðüáå èëè áåãñòâó».
Âàæíûì äîïîëíåíèåì ê òîëüêî ÷òî îïèñàííûì ðåçóëüòàòàì ñòàëî îòêðûòèå
äâóõ ïðèíöèïèàëüíî ðàçíûõ òèïîâ àãðåññèâíîãî ïîâåäåíèÿ, îáíàðóæèâàåìûõ ïðè
èçáèðàòåëüíîì ðàçäðàæåíèè ðàçíûõ çîí ÃÒ áîäðñòâóþùåé êîøêè. Ïðè àôôåêòèâíîé àãðåññèè íàáëþäàþòñÿ âñå ïðèçíàêè ýìîöèîíàëüíîãî âîçáóæäåíèÿ è àêòè-
7.5. Íåéðîàíàòîìè÷åñêàÿ è ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ 151
âàöèè ñèìïàòè÷åñêîé ñèñòåìû. Ïðè «õëàäíîêðîâíîì» íàïàäåíèè êîøêà çàõâàòûâàåò äîáû÷ó (êðûñó) áåç âíåøíèõ ïðèçíàêîâ ýìîöèé è âîçáóæäåíèÿ. Ýòè äâà òèïà
àãðåññèè ìîãóò ñîîòâåòñòâîâàòü äâóì ðàçíûì ïî çàäà÷àì òèïàì ïîâåäåíèÿ æèâîòíîãî — õèùíè÷åñêîìó ïîâåäåíèþ («õëàäíîêðîâíîå» íàïàäåíèå) è àãðåññèâíîìó
äåìîíñòðàöèîííîìó ïîâåäåíèþ (àôôåêòèâíàÿ àãðåññèÿ).
Âî âòîðîì ñëó÷àå ðå÷ü èäåò î «ðèòóàëèçàöèè» îòíîøåíèé
 ðàáîòàõ Îëäñà íà êðûìåæäó æèâîòíûìè â ñèòóàöèÿõ áîðüáû çà ïåðâåíñòâî,
ñàõ ïîêàçàíî íàëè÷èå â
òåððèòîðèþ èëè áðà÷íîãî ïàðòíåðà.
ãèïîòàëàìóñå öåíòðîâ
 ñòàâøèõ íûíå êëàññè÷åñêèìè ðàáîòàõ Îëäñà (J. Olds)
óäîâîëüñòâèÿ è íåóäîíà êðûñàõ ïîêàçàíî íàëè÷èå â ÃÒ òàê íàçûâàåìûõ öåíâîëüñòâèÿ, ðàçäðàæåíèå
òðîâ óäîâîëüñòâèÿ è íåóäîâîëüñòâèÿ. Äæ. Îëäñ îáíàðóêîòîðûõ ìîæåò ñëóæèòü
æèë, ÷òî ðàçäðàæåíèå ýòèõ öåíòðîâ ìîæåò ñëóæèòü ïîëîïîëîæèòåëüíûì èëè îòæèòåëüíûì èëè îòðèöàòåëüíûì ïîäêðåïëåíèåì â ïðîöåññå
ðèöàòåëüíûì ïîäêðåïâûðàáîòêè èíñòðóìåíòàëüíûõ ðåôëåêñîâ.
ëåíèåì â ïðîöåññå âû íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ ÃÒ îáíàðóðàáîòêè èíñòðóìåíòàëüíûõ ðåôëåêñîâ.
æåíû íåéðîíû, ðåàãèðóþùèå èçáèðàòåëüíî íà ñåíñîðíûå
ñòèìóëû, ñâÿçàííûå ñ ïîëîæèòåëüíûì ïèùåâûì ïîäêðåïëåíèåì. Ïðè÷åì òàêèå íåéðîíû âîçáóæäàþòñÿ òîëüêî â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà æèâîòíîå ãîëîäíî. Òàêæå íàéäåíû êëåòêè, èçáèðàòåëüíî ðåàãèðóþùèå íà ñòèìóëû,
èìåþùèå îáîðîíèòåëüíîå çíà÷åíèå.
Íàëè÷èå â ÃÒ öåíòðîâ, ñâÿçàííûõ ñ ýìîöèÿìè, ÿâëÿåòñÿ «ñòðàòåãè÷åñêè îïðàâäàííûì» ñ òî÷êè çðåíèÿ èõ ñîñåäñòâà òàì ñ äðóãèìè âàæíûìè öåíòðàìè, êîíòðîëèðóþùèìè ïèùåâîå, ïèòüåâîå è ïîëîâîå ïîâåäåíèå, àêòèâíîñòü ýíäîêðèííûõ
æåëåç è àâòîíîìíîé íåðâíîé ñèñòåìû. Âàæíî îòìåòèòü, ÷òî âñå ýòè öåíòðû, íåñìîòðÿ íà áëèçêîå ðàñïîëîæåíèå, ðàáîòàþò äîñòàòî÷íî íåçàâèñèìî. Íàïðèìåð,
ðàçäðàæåíèå îïðåäåëåííîé çîíû ÃÒ ìîæåò âûçâàòü ðåàêöèþ çàõâàòà æåðòâû áåç
åå ïîåäàíèÿ.
Ñðåäíèé ìîçã. ÃÒ òåñíî ñâÿçàí äâóñòîðîííèìè ñâÿçÿìè ñ ÿäðàìè ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè ñðåäíåãî ìîçãà. Ïðè ïîâðåæäåíèè ýòèõ ÿäåð áëîêèðóåòñÿ àãðåññèâíîå ïîâåäåíèå, âûçûâàåìîå ñòèìóëÿöèåé ÃÒ, à ïðè èõ ðàçäðàæåíèè âîçíèêàþò ðåàêöèè íàïàäåíèÿ äàæå â îòñóòñòâèå êîíòàêòîâ ñ ÃÒ. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò îá
èåðàðõè÷åñêîé îðãàíèçàöèè ìåõàíèçìîâ âûðàæåíèÿ ýìîöèé: ñðåäíèé ìîçã è íèæåëåæàùèå îòäåëû íåïîñðåäñòâåííî «çàïóñêàþò» äâèãàòåëüíóþ àêòèâíîñòü, à ÃÒ
åå èíèöèèðóåò è êîîðäèíèðóåò. Èìåÿ â âèäó òåñíîå âçàèìîäåéñòâèå ïðîçðà÷íîé
ïåðåãîðîäêè, ÃÒ è ñðåäíåãî ìîçãà ïðè ðåãóëÿöèè âèñöåðàëüíûõ ôóíêöèé è ýìîöèîíàëüíîãî ïîâåäåíèÿ, èçâåñòíûé íåéðîáèîëîã Íàóòà (W. J. H. Nauta) îáîçíà÷èë
ýòî «åäèíîå öåëîå» êàê ñåïòî-ãèïîòàëàìî-ìåçåíöåôàëüíûé êîíòèíóóì.
È õîòÿ Ïàïåö íå âêëþ÷àë ñðåäíèé ìîçã â ñâîé «ýìîöèîíàëüíûé êðóã», â íàñòîÿùåå âðåìÿ ðÿä ÿäåð ýòîé ñòðóêòóðû (ÿäðà ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè; ìåæíîæêîâîå ÿäðî) ñâÿçûâàåòñÿ ñî ñòâîëîâûì ìåõàíèçìîì ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû.
Ãèïïîêàìï. Ãèïïîêàìï ðàñïîëîæåí â ãëóáèíå âèñî÷íîé äîëè è èìååò ðàçâèòóþ ñèñòåìó àôôåðåíòíî-ýôôåðåíòíûõ ñâÿçåé (ïðÿìûõ èëè îïîñðåäîâàííûõ)
ïðàêòè÷åñêè ñî âñåìè ñòðóêòóðàìè ìîçãà.
Ïî äàííûì ñîâðåìåííîé íåéðîáèîëîãèè, ãèïïîêàìï ïðåèìóùåñòâåííî ñâÿçàí
ìåõàíèçìàìè ïðîñòðàíñòâåííîé ïàìÿòè è ðåãóëÿöèåé îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîé äåÿòåëüíîñòè. Ñâÿçü ñ ýìîöèÿìè îñóùåñòâëÿåòñÿ, âèäèìî, ÷åðåç ó÷àñòèå ãèïïîêàìïà â ñèñòåìå îòðèöàòåëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ (íàêàçàíèÿ).
152 Ãëàâà 7. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ýìîöèé
Ïîÿñíàÿ èçâèëèíà (ÏÈ). Ïîÿñíàÿ èçâèëèíà îáëàäàåò ïîðàçèòåëüíûì ìíîãîîáðàçèåì ñâÿçåé ñ ñàìûìè ðàçíûìè îòäåëàìè ìîçãà. Îáíàðóæåí àôôåðåíòíûé
ïóòü ê ÏÈ îò ìàìèëëÿðíûõ òåë (÷åðåç òàëàìóñ) è ýôôåðåíòíûé ïóòü ê ãèïïîêàìïó, ÷òî ïîäòâåðæäàåò ãèïîòåçó Ïàïåöà. Âûÿâëåíû ñâÿçè ÏÈ (÷àùå — äâóñòîðîííèå) ñ ìèíäàëèíîé, ñóáèêóëóìîì (ó÷àñòêîì êîðû ðÿäîì ñ ãèïïîêàìïîì), ñåïòóìîì è äàæå ñðåäíèì ìîçãîì (âåðõíèìè áóãðàìè ÷åòâåðîõîëìèÿ, ïîêðûøêîé è
ãîëóáûì ïÿòíîì). Êðîìå òîãî, ÏÈ ñâÿçàíà ñ êîðîé ëîáíûõ, òåìåííûõ è âèñî÷íûõ
äîëåé áîëüøèõ ïîëóøàðèé.
Ñòðóêòóðà àôôåðåíòíî-ýôôåðåíòíûõ ñâÿçåé ÏÈ ÿâëÿåòñÿ îñíîâàíèåì äëÿ ãèïîòåçû î ÏÈ êàê öåíòðå êîîðäèíàöèè çðèòåëüíîé è ñîìàòè÷åñêîé ñèñòåì â ïðîöåññå óïðàâëåíèÿ âûðàæåíèåì ýìîöèé.
Ìèíäàëèíà. Ìèíäàëèíà, èëè àìèãäàëà, ðàñïîëîæåíà ó âûñøèõ ìëåêîïèòàþùèõ â êîðå ìåäèàëüíîé ñòåíêè îñíîâàíèÿ âèñî÷íîé äîëè (ñïåðåäè îò ãèïïîêàìïà)
è ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êîìïëåêñ èç íåñêîëüêèõ ÿäåð. Êîðòèêàëüíûå è ìåäèàëüíûå
ÿäðà ó÷àñòâóþò â îáðàáîòêå âêóñîâîé è îáîíÿòåëüíîé èíôîðìàöèè, êîòîðàÿ çàòåì
ïåðåäàåòñÿ ê öåíòðàì ïèùåâîãî ïîâåäåíèÿ â ÃÒ. Áàçîëàòåðàëüíàÿ ãðóïïà ÿäåð,
íàèáîëåå ðàçâèòàÿ ó âûñøèõ ìëåêîïèòàþùèõ, ïî-âèäèìîìó, âêëþ÷åíà â ðåãóëÿöèþ ýìîöèîíàëüíîãî ïîâåäåíèÿ ÷åðåç ñâÿçè ñ êîðîé, òàëàìóñîì è «ñåïòî-ãèïîòàëàìî-ìåçåíöåôàëüíûì êîíòèíóóìîì».
 öåëîì ìèíäàëèíà îáëàäàåò øèðîêî ðàçâåòâëåííîé ñèñòåìîé äâóñòîðîííèõ
àôôåðåíòíî-ýôôåðåíòíûõ ñâÿçåé ñî ìíîãèìè îòäåëàìè ìîçãà — ñ îáîíÿòåëüíîé è
âêóñîâîé ñèñòåìàìè, ñ êîðîé ëîáíûõ äîëåé è ïîÿñíîé èçâèëèíû, òàëàìóñîì, ïðîçðà÷íîé ïåðåãîðîäêîé è ñòâîëîì ìîçãà.
Äàííûå êëèíèêè è íåéðîííûõ èññëåäîâàíèé íà îáåçüÿíàõ ñâèäåòåëüñòâóþò î
âàæíîé ðîëè àìèãäàëû â ïðîöåññàõ íàó÷åíèÿ, à èìåííî â ôîðìèðîâàíèè àññîöèàòèâíûõ ñâÿçåé ìåæäó ñòèìóëîì è ýìîöèîíàëüíî îêðàøåííûì ïîäêðåïëåíèåì
(ïîëîæèòåëüíûì èëè îòðèöàòåëüíûì). ×àñòü íåéðîíîâ àìèãäàëû ðåàãèðóåò íà
ñåíñîðíûå ñòèìóëû ðàçíûõ ìîäàëüíîñòåé, à äðóãàÿ ÷àñòü — òîëüêî íà ïîäêðåïëÿåìûå ñòèìóëû. Òàêèì îáðàçîì, àìèãäàëà, ïî-âèäèìîìó, îáåñïå÷èâàåò ìåõàíèçì òàê
íàçûâàåìîãî ýìîöèîíàëüíîãî îáó÷åíèÿ.
Èíòåðåñíî, ÷òî â àìèãäàëå îáåçüÿíû èìåþòñÿ íåéðîíû, èçáèðàòåëüíî ðåàãèðóþùèå íà ðàçíûå «êëþ÷åâûå ïðèçíàêè» ýìîöèîíàëüíî îêðàøåííûõ âûðàæåíèé
ëèöà. Òàêèì îáðàçîì, ðàçíûå ýìîöèîíàëüíûå âûðàæåíèÿ ëèö ñîïðîâîæäàþòñÿ àêòèâàöèåé ðàçíûõ ïîïóëÿöèé íåéðîíîâ àìèãäàëû. Ýòî, âèäèìî, îáúÿñíÿåòñÿ ñâÿçÿìè
àìèãäàëû ñ âåðõíåé âèñî÷íîé áîðîçäîé, ãäå ëîêàëèçîâàíû çðèòåëüíûå íåéðîíûäåòåêòîðû ëèö. Ìåòîäîì ôóíêöèîíàëüíîé ìàãíèòíî-ðåçîíàíñíîé èíòðîñêîïèè
(ßÌÐÈ, ñì. ãëàâó 2) ïîêàçàíî, ÷òî ó ÷åëîâåêà àìèãäàëà àêòèâèðóåòñÿ èçáèðàòåëüíî ïðè ïðåäúÿâëåíèè ðàçíîãî ðîäà ýìîöèîíàëüíûõ âûðàæåíèé ëèö. Ïðè÷åì òàêîå
ïðîèñõîäèò äàæå â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà ýòè ñèãíàëû «çàøóìëåíû» è íå îñîçíàþòñÿ
èñïûòóåìûì.
Íåéðîíû ëèö (ýìîöèîíàëüíûõ âûðàæåíèé ëèö) â àìèãäàëå ìîãóò áûòü âêëþ÷åíû â ñèñòåìó ðåãóëÿöèè ñîöèàëüíûõ îòíîøåíèé, êîòîðûå çàêîíîìåðíûì îáðàçîì íàðóøàþòñÿ ïðè ïîðàæåíèè ýòîé ñòðóêòóðû (íàïðèìåð, ðåçêî ìåíÿþòñÿ îòíîøåíèÿ äîìèíèðîâàíèÿ â ñîîáùåñòâå îáåçüÿí).
Ýëåêòðîñòèìóëÿöèÿ àìèãäàëû ó ÷åëîâåêà âûçûâàåò îùóùåíèÿ ñòðàõà, òðåâîæíîñòè è â ðåäêèõ ñëó÷àÿõ — ÷óâñòâî óäîâîëüñòèâèÿ. Íàïðîòèâ, àìèãäàëîýêòîìèÿ
ïðèâîäèò ê óìåíüøåíèþ ÷óâñòâà òðåâîãè è ýìîöèîíàëüíîãî íàïðÿæåíèÿ, ïîâûøåíèþ ïîðîãîâ äëÿ ðåàêöèé àãðåññèè è ÿðîñòè.
7.5. Íåéðîàíàòîìè÷åñêàÿ è ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ 153
Ìîçæå÷îê. Èìåþòñÿ äàííûå î ìîíîñèíàïòè÷åñêèõ ñâÿçÿõ ÿäåð øàòðà ìîçæå÷êà c ÏÈ, âèñî÷íîé êîðîé è îòäåëàìè ôðîíòàëüíîé êîðû. Êëèíè÷åñêèå äàííûå
ñâèäåòåëüñòâóþò î âêëþ÷åííîñòè ÿäåð ãëóáîêèõ ñëîåâ ìîçæå÷êà â ñèñòåìû êàê
ïîëîæèòåëüíîãî, òàê è îòðèöàòåëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ. Íàðóøåíèÿ àêòèâíîñòè
ìîçæå÷êà êîððåëèðóþò ñ ðàçâèòèåì ôóíêöèîíàëüíûõ ïñèõîçîâ.
Ïðîçðà÷íàÿ ïåðåãîðîäêà. Õîëèíåðãè÷åñêèå íåéðîíû ïåðåãîðîäêè ïåðåäàþò
ñèãíàëû â ãèïïîêàìï, ôðîíòàëüíóþ è ïàðèåòàëüíóþ îáëàñòè êîðû. Ïî äàííûì
êëèíè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé, ïåðåãîðîäêà âêëþ÷åíà â ñèñòåìó ïîëîæèòåëüíîãî
ïîäêðåïëåíèÿ. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ïîëó÷åíû äàííûå î òåñíîé ñâÿçè ïåðåãîðîäêè
íå òîëüêî ñ ýìîöèÿìè, íî è ñ ïðîöåññàìè ïàìÿòè. Òàê, ðàçâèòèå äåìåíöèè ïðè áîëåçíè Àëüöãåéìåðà ñîïðîâîæäàåòñÿ íàðóøåíèåì ñâÿçåé ïåðåãîðîäêè ñ ãèïïîêàìïîì è êîðîé. Ôóíêöèîíàëüíûå ïñèõîçû, ÷àñòî ñîïðîâîæäàþùèåñÿ íàðóøåíèÿìè
ïàìÿòè, òàêæå ñâÿçàíû ñ ðàçâèòèåì ïàòîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â ïåðåãîðîäêå.
Àíàëèç ýòèõ äàííûõ çàêîíîìåðíî ïðèâîäèò ê âîïðîñó î ñóùåñòâîâàíèè åäèíîãî
ìîçãîâîãî ìåõàíèçìà (ñèñòåìû ìåõàíèçìîâ) äëÿ ýìîöèé è ïàìÿòè.
Ïðèëåæàùåå ÿäðî. Ïðèëåæàùåå ÿäðî (Ïß) çàëåãàåò â òîëùå ìîçãà âáëèçè
ñèñòåìû áàçàëüíûõ ÿäåð. Ñâÿçü ýòîãî ÿäðà ñ ýìîöèÿìè ÿâëÿåòñÿ ïðåäìåòîì äèñêóññèè. Èìåþòñÿ äàííûå îá èçáèðàòåëüíîé àêòèâàöèè Ïß ïðè ïðåäúÿâëåíèè íåîæèäàííûõ ïðèÿòíûõ ñòèìóëîâ. Ðÿä ó÷åíûõ ðàññìàòðèâàåò Ïß êàê ïðîìåæóòî÷íîå çâåíî ìåæäó ýìîöèîíàëüíî-ìîòèâàöèîííûìè ìåõàíèçìàìè ìîçãà, ñ îäíîé
ñòîðîíû, è ìîòîðíîé ñèñòåìîé — ñ äðóãîé. Òåì íå ìåíåå åñòü äàííûå, ïðîòèâîðå÷àùèå èíòåðïðåòàöèè Ïß êàê ñâîåîáðàçíîãî «ýìîöèîíàëüíî-ìîòîðíîãî èíòåðôåéñà». Òàê, óäàëåíèå ýòîé ñòðóêòóðû íå îêàçûâàåò îæèäàåìîãî âëèÿíèÿ íà ýìîöèîíàëüíîå ïîâåäåíèå êðûñ.
Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå òåîðèè ëèìáè÷åñêîãî ìîçãà êàê îñíîâíîãî (áàçîâîãî) ìåõàíèçìà ýìîöèé: àðãóìåíòû «çà» è «ïðîòèâ».  íàñòîÿùåå âðåìÿ íå âûçûâàåò ñîìíåíèÿ ïðè÷àñòíîñòü ãèïîòàëàìóñà è ãèïïîêàìïà ê îðãàíèçàöèè ýìîöèîíàëüíîãî ïîâåäåíèÿ. Îäíàêî çíà÷åíèå äðóãèõ ñòðóêòóð êðóãà Ïàïåöà äëÿ
ìåõàíèçìîâ ýìîöèé îñòàåòñÿ íå äî êîíöà ÿñíûì. Ïðè ñòèìóëÿöèè èëè óäàëåíèè
ýòèõ îòäåëîâ ó æèâîòíûõ ïîëó÷àþò ðàçëè÷íûå è ïîðîé ïðîòèâîðå÷àùèå äðóã äðóãó ðåçóëüòàòû. Óáåäèòåëüíûå äàííûå ïîëó÷åíû îá ó÷àñòèè â ìåõàíèçìàõ ýìîöèé
öåëîãî ðÿäà îòäåëîâ ìîçãà, èç êîòîðûõ òîëüêî ÷àñòü âõîäèò â ñîñòàâ ëèìáè÷åñêîé
ñèñòåìû. Ê òîìó æå îêàçàëîñü, ÷òî ëèìáè÷åñêàÿ ñèñòåìà ñïåöèôè÷åñêèì îáðàçîì
ñâÿçàíà íå òîëüêî ñ ýìîöèÿìè, íî è ñ ïàìÿòüþ è âíèìàíèåì, íàïðèìåð.
 ñîâðåìåííîé íåéðîáèîëîãèè ýìîöèé òåðìèí «ëèìáè÷åñêàÿ ñèñòåìà» èñïîëüçóåòñÿ êàê ïîëåçíîå îáîáùåíèå äëÿ îáîçíà÷åíèÿ áîëüøîé ñîâîêóïíîñòè îòäåëîâ ìîçãà, òåì èëè èíûì îáðàçîì ñâÿçàííûõ ñ ýìîöèÿìè è îáðàçóþùèõ â òðåõìåðíîé ñòðóêòóðå ìîçãà ðàñïðåäåëåííóþ ñèñòåìó. Ýòà ñèñòåìà íå èìååò ÷åòêèõ
àíàòîìè÷åñêèõ ãðàíèö, êàê ïðåäïîëàãàë Ïàïåö, è çíà÷èòåëüíî ïåðåêðûâàåòñÿ ñ
äðóãèìè íåéðîííûìè ñèñòåìàìè, èìåþùèìè èíîå öåëåâîå íàçíà÷åíèå. È, âèäèìî, òàêîå ìåæäèñöèïëèíàðíîå âçàèìîäåéñòâèå ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç îáùèõ ïðèíöèïîâ ðàáîòû íàøåãî ìîçãà.
7.5.2. Êîðà ãîëîâíîãî ìîçãà
Îðáèòî-ôðîíòàëüíàÿ êîðà (ÎÔÊ). ÎÔÊ ÿâëÿåòñÿ ÷àñòüþ ïðåôðîíòàëüíîé êîðû (ÏÔÊ), êîòîðàÿ ïîëó÷àåò âõîäû îò ìåäèîäîðçàëüíîãî ÿäðà òàëàìóñà è ðàñïîëîæåíà íåïîñðåäñòâåííî ïåðåä (àíòåðèàëüíî) ìîòîðíîé (ïîëå 4) è ïðåìîòîðíîé
154 Ãëàâà 7. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ýìîöèé
(ïîëå 6) îáëàñòÿìè êîðû. ÏÔÊ äåëèòñÿ íà òðè îáëàñòè â ñîîòâåòñòâèè ñ àôôåðåíòíûìè ïðîåêöèÿìè, ïîëó÷àåìûìè îò ðàçíûõ ÿäåð òàëàìóñà. Ìåäèàëüíàÿ êðóïíîêëåòî÷íàÿ ÷àñòü ìåäèîäîðçàëüíîãî ÿäðà òàëàìóñà ïðîåöèðóåòñÿ íà îðáèòàëüíóþ (âåíòðàëüíóþ) ïîâåðõíîñòü ïðåôðîíòàëüíîé êîðû, êîòîðàÿ è íàçûâàåòñÿ
ÎÔÊ (ïîëÿ 12 è 13 ïî Áðîäìàíó). Ýòà îáëàñòü ñâÿçàíà ïðåèìóùåñòâåííî ñ ýìîöèÿìè. Ëàòåðàëüíàÿ ìåëêîêëåòî÷íàÿ ÷àñòü ìåäèîäîðçàëüíîãî ÿäðà òàëàìóñà ïðîåöèðóåòñÿ íà äîðçîëàòåðàëüíóþ îáëàñòü ÏÔÊ, êîòîðàÿ èçáèðàòåëüíî ñâÿçàíà ñ
êîãíèòèâíûìè ïðîöåññàìè. È íàêîíåö, êðàéíÿÿ ëàòåðàëüíàÿ ÷àñòü ìåäèîäîðçàëüíîãî ÿäðà òàëàìóñà ïðîåöèðóåòñÿ â îáëàñòü ïîëÿ 8 (ïî Áðîäìàíó), ñâÿçàííîãî
ñ óïðàâëåíèåì ïðîèçâîëüíûìè äâèæåíèÿìè ãëàç.
Àôôåðåíòíûå âõîäû ÎÔÊ. ×åðåç òàëàìóñ ÎÔÊ ïîëó÷àåò ñèãíàëû îò ñòðóêòóð
âèñî÷íîé äîëè — ïðåïèðèôîðìíîé (îáîíÿòåëüíîé) êîðû, àìèãäàëû è íèæíåé âèñî÷íîé êîðû. Èìåþòñÿ òàêæå ïðÿìûå âõîäû îò íèæíåé âèñî÷íîé êîðû è ïîëþñà
âèñî÷íîé äîëè.
Ýôôåðåíòíûå âûõîäû ÎÔÊ ñâÿçûâàþò åå ñ íèæíåé âèñî÷íîé êîðîé, ýíòîðèíàëüíîé êîðîé («âõîäíûìè âîðîòàìè ãèïïîêàìïà»), ïîÿñíîé èçâèëèíîé, ïðåîïòè÷åñêîé îáëàñòüþ ÃÒ, ãîëîâêîé õâîñòàòîãî ÿäðà è âåíòðàëüíîé ÷àñòüþ òåãìåíòóìà ñðåäíåãî ìîçãà.
Ðàçðóøåíèå êàóäàëüíîé ÷àñòè ÎÔÊ ó îáåçüÿí ñîïðîâîæäàåòñÿ ïîíèæåíèåì
àãðåññèè ê ïîòåíöèàëüíî îïàñíûì îáúåêòàì (÷åëîâåê, çìåÿ) è ðàçáîð÷èâîñòè â ïèùå (ïî òèïó ñèíäðîìà Êëþâåðà—Áüþñè). Ó ÷åëîâåêà òàêèå ñèìïòîìû íàáëþäàþòñÿ ïðè ïîðàæåíèè ôðîíòàëüíîé êîðû ëîáíûõ äîëåé. Õàðàêòåðíûì æå ïðèçíàêîì
ïîðàæåíèÿ èìåííî ÎÔÊ ÿâëÿåòñÿ íàðóøåíèå ïðîöåññà «ïåðåäåëêè» àññîöèàòèâíûõ ñâÿçåé, íåîáõîäèìîñòü â êîòîðîé âîçíèêàåò, íàïðèìåð, â ñëó÷àå íåïîäêðåïëåíèÿ èìåþùåéñÿ àññîöèàöèè èëè æå ïðè èçìåíåíèè çíàêà ýòîãî ïîäêðåïëåíèÿ (ïîëîæèòåëüíîå/îòðèöàòåëüíîå). Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóþò è äàííûå ðåãèñòðàöèè
íåéðîííîé àêòèâíîñòè.  ÎÔÊ îáåçüÿíû îáíàðóæåíû âñå òèïû íåéðîíîâ, íåîáõîäèìûå è äîñòàòî÷íûå äëÿ òàêîãî ðîäà «ïåðåäåëîê» àññîöèàòèâíûõ ñâÿçåé: 1) ñåíñîðíûå íåéðîíû ðàçíûõ ìîäàëüíîñòåé è ïîëèìîäàëüíûå íåéðîíû; 2) íåéðîíû,
ðåàãèðóþùèå òîëüêî íà ïîäêðåïëÿåìûå (ïîëîæèòåëüíî èëè îòðèöàòåëüíî) ñèãíàëû; 3) íåéðîíû, ðåàãèðóþùèå â ñëó÷àå îòñóòñòâèÿ îæèäàåìîãî ïîäêðåïëåíèÿ èëè
èçìåíåíèÿ åãî çíàêà (íåéðîíû-äåòåêòîðû ðàññîãëàñîâàíèÿ ìåæäó îæèäàåìûì è
ðåàëüíûì).
Àêòèâíîñòü íåéðîíîâ ïîñëåäíåãî òèïà ñâÿçûâàþò ñ íåãàòèâíî îêðàøåííûì
ýìîöèîíàëüíûì îùóùåíèåì ôðóñòðàöèè (àíãë. frustrate — ðàññòðàèâàòü, ñðûâàòü
ïëàíû, íàìåðåíèÿ), âîçíèêàþùèì ïðè ïðîïóñêå ïîäêðåïëåíèÿ.
Èíòåðåñíî, ÷òî áîëüíûå ñ ïîðàæåíèåì ÎÔÊ îñîçíàþò è ìîãóò âåðáàëèçîâàòü
íåîáõîäèìîñòü è ïðàâèëà êîððåêòèðîâêè ñâîåãî ïîâåäåíèÿ ïðè èçìåíåíèè óñëîâèé ïîäêðåïëåíèÿ è òåì íå ìåíåå íå ìîãóò ýòîãî ñäåëàòü.
 ÏÝÒ-èññëåäîâàíèÿõ (ñì. ãëàâó 2) «ýìîöèîíàëüíûõ çîí ìîçãà» ÷åëîâåêà îáíàðóæåíà èçáèðàòåëüíàÿ ñâÿçü ëàòåðàëüíîé ÷àñòè ÎÔÊ ñ «ñèñòåìîé íàêàçàíèÿ»
(îòðèöàòåëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ) è ìåäèàëüíîé ÷àñòè ÎÔÊ — ñ «ñèñòåìîé ïîîùðåíèÿ».
Ðåòðîñïëåíèàëüíàÿ êîðà. Ââåäåíèå â ïðàêòèêó ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ ìåòîäîâ ôóíêöèîíàëüíîé ìàãíèòíî-ðåçîíàíñíîé (ôÌÐÒ) è ïîçèòðîííî-ýìèññèîííîé òîìîãðàôèè (ÏÝÒ) ïîçâîëèëî ó÷åíûì îáíàðóæèòü â ìîçãå
7.6. Áèîõèìè÷åñêàÿ ñïåöèôèêà öåíòðàëüíûõ (ìîçãîâûõ) ìåõàíèçìîâ ýìîöèé 155
íîâóþ îáëàñòü êîðû, ñâÿçàííóþ ñ âûäåëåíèåì ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìûõ (ïðèÿòíûõ èëè íåïðèÿòíûõ) ñèãíàëîâ, â òîì ÷èñëå âåðáàëüíûõ ñòèìóëîâ.
Ðåòðîñïëåíèàëüíàÿ êîðà (ÐÊ) âêëþ÷àåò ïîëÿ 29 è 30 (ïî Áðîäìàíó), ðàñïîëîæåííûå â áîðîçäå ìîçîëèñòîãî òåëà è çàõâàòûâàþùèå ÷àñòü ïîÿñíîé èçâèëèíû.
ÐÊ ïîëó÷àåò àôôåðåíòíûå âõîäû îò îðáèòî-ôðîíòàëüíîé êîðû, âåðõíåé âèñî÷íîé áîðîçäû è ïîÿñíîé èçâèëèíû, êîòîðûå, êàê èçâåñòíî, ÿâëÿþòñÿ âàæíûìè ýëåìåíòàìè â ñòðóêòóðå ìåõàíèçìîâ ýìîöèé. Âûõîäíûå ñèãíàëû ïîñòóïàþò îò ÐÊ
ê ïàðàãèïïîêàìïàëüíîé èçâèëèíå è ýíòîðèíàëüíîé êîðå. Àíàòîìè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ñâÿçåé ÐÊ äåëàåò ïîíÿòíîé îáíàðóæåííóþ â îïûòàõ ñ ôÌÐÒ è ÏÝÒ ñâÿçü ÐÊ
ñ ýìîöèÿìè, ñ îäíîé ñòîðîíû, è ñ ýïèçîäè÷åñêîé ïàìÿòüþ — ñ äðóãîé. Ýòè äàííûå,
êàê è ðåçóëüòàòû èçó÷åíèÿ ñåïòóìà, ñâèäåòåëüñòâóþò î çíà÷èòåëüíîì ïåðåêðûòèè
äâóõ âàæíûõ ñèñòåì ìîçãà — ìåõàíèçìîâ ïàìÿòè è ìåõàíèçìîâ ýìîöèé. Ýòî ïîäòâåðæäàåòñÿ è äàííûìè êëèíè÷åñêèõ íàáëþäåíèé î ñâÿçè ïîðàæåíèé â îáëàñòè
ïîÿñíîé èçâèëèíû è ÐÊ ñ áîëåçíüþ Àëüöãåéìåðà, ñ îäíîé ñòîðîíû, è íàðóøåíèÿìè ýìîöèé ïî òèïó òÿæåëûõ äåïðåññèé è ñîöèàëüíûõ ôîáèé — ñ äðóãîé.
7.6. Áèîõèìè÷åñêàÿ ñïåöèôèêà öåíòðàëüíûõ
(ìîçãîâûõ) ìåõàíèçìîâ ýìîöèé
Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè ïîëó÷åíî áîëüøîå ÷èñëî äàííûõ, ñâèäåòåëüñòâóþùèõ íå
òîëüêî î ñòðóêòóðíîé (àíàòîìè÷åñêîé), íî è î áèîõèìè÷åñêîé ñïåöèàëèçàöèè
ñèñòåì ìîçãà. Êîíå÷íî, òàêàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ íå àáñîëþòíà è èìååò, ñêîðåå âñåãî,
õàðàêòåð äîìèíèðóþùåé òåíäåíöèè. Íèæå ìû îñòàíîâèìñÿ íà íåêîòîðûõ áèîõèìè÷åñêèõ îñîáåííîñòÿõ ìîçãîâûõ ìåõàíèçìîâ ýìîöèé.
7.6.1. Äîôàìèíåðãè÷åñêèå (ÄÝ) ñèñòåìû ìîçãà è ýìîöèè
Äîôàìèí — ýòî íåéðîàêòèâíûé ìîíîàìèí â öåïè ñèíòåçà êàòåõîëàìèíîâ (íîðàäðåíàëèíà è àäðåíàëèíà). Èç äîôàìèíà ïðè ó÷àñòèè ñïåöèàëüíûõ ôåðìåíòîâ ñíà÷àëà îáðàçóåòñÿ íîðàäðåíàëèí, à çàòåì èç íîðàäðåíàëèíà — àäðåíàëèí. Äîôàìèíåðãè÷åñêèå íåéðîíû, ò. å. íåéðîíû, èñïîëüçóþùèå â êà÷åñòâå íåéðîìåäèàòîðà äîôàìèí, îáðàçóþò â íåðâíîé ñèñòåìå êîðîòêîàêñîííûå ëîêàëüíûå (ñåò÷àòêà,
ãèïîòàëàìóñ è äð.) è äëèííîàêñîííûå ïðîåêöèîííûå ïóòè. Ïðîåêöèîííûå äîôàìèíåðãè÷åñêèå íåéðîíû ñãðóïïèðîâàíû â äâóõ îáëàñòÿõ ñðåäíåãî ìîçãà. Ïåðâàÿ
îáëàñòü — ÷åðíàÿ ñóáñòàíöèÿ. Àêñîíû íåéðîíîâ ýòîé îáëàñòè íàïðàâëÿþòñÿ ê
ñòðèàòóìó (õâîñòàòîìó òåëó è ñêîðëóïå). Áîëåçíü Ïàðêèíñîíà âûçûâàåò äåãåíåðàöèþ äîôàìèíåðãè÷åñêèõ ñèíàïñîâ â ñòðèàòóìå è, êàê ñëåäñòâèå, — äâèãàòåëüíûå ðàññòðîéñòâà (òðåìîð ðóê è äð.).
Äðóãàÿ îáëàñòü êîíöåíòðàöèè äîôàìèíåðãè÷åñêèõ íåéðîíîâ â ñðåäíåì ìîçãå — ýòî ÿäðà âåíòðàëüíîé îáëàñòè ïîêðûøêè. Àêñîíû íåéðîíîâ ýòîé îáëàñòè
èäóò — â ñîñòàâå òàê íàçûâàåìîé ìåçîëèìáè÷åñêîé ïðîåêöèè — êî ìíîãèì îòäåëàì ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû: ìèíäàëèíå, îáîíÿòåëüíîìó áóãîðêó, ñåïòóìó, ïðèëåæàùåìó ÿäðó è ëîáíîé êîðå.
Èìåþòñÿ äàííûå îá èçáèðàòåëüíîé ñâÿçè àêòèâàöèè äîôàìèíåðãè÷åñêèõ íåéðîíîâ ñ ïîëó÷åíèåì ïîëîæèòåëüíîãî (íàãðàäà) èëè îòðèöàòåëüíîãî (íàêàçàíèå)
ïîäêðåïëåíèÿ. Òàê, ñòèìóëÿöèÿ öåíòðîâ íåóäîâîëüñòâèÿ â ÃÒ êðûñû ïðèâîäèò ê
ðåçêîìó ïîâûøåíèþ ñîäåðæàíèÿ äîôàìèíà â ïðèëåæàùåì ÿäðå. Ê àíàëîãè÷íûì
156 Ãëàâà 7. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ýìîöèé
èçìåíåíèÿì ïðèâîäÿò ñòðåññîâûå ñèòóàöèè, ñîçäàâàåìûå ïîìåùåíèåì æèâîòíûõ
â êëåòêè ñ ýëåêòðè÷åñêèì òîêîì. C äðóãîé ñòîðîíû, áëîêàäà âûäåëåíèÿ äîôàìèíà
â ïðèëåæàùåì ÿäðå (n. accumbens) ïðèâîäèò ê ðåçêîìó ñíèæåíèþ ïîäêðåïëÿþùåé ðîëè ýìîöèé â ïðîöåññàõ íàó÷åíèÿ.
7.6.2. Ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèå ñèñòåìû ìîçãà è ýìîöèè
Êàê è äîôàìèí, ñåðîòîíèí, èëè 5-ãèäðîêñèòðèïòàìèí (5-ÃÒ), ÿâëÿåòñÿ ìîíîàìèíîì (ìîëåêóëà ñîäåðæèò îäíó êîíöåâóþ àìèíîãðóïïó), íî â îòëè÷èå îò äîôàìèíà
îñíîâó ìîëåêóëû 5-ÃÒ ñîñòàâëÿåò äâîéíîå èíäîëüíîå êîëüöî (ó äîôàìèíà — îäèíî÷íîå êîëüöî). Ïðåäøåñòâåííèêîì ñåðîòîíèíà ÿâëÿåòñÿ òðèïòîôàí.  íåðâíîé
ñèñòåìå ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèå íåéðîíû ñêîíöåíòðèðîâàíû ïðåèìóùåñòâåííî â
ñðåäíåì ìîçãå (â ÿäðàõ øâà) è ïðîäîëãîâàòîì ìîçãå. Ïðîåêöèè àêñîíîâ ýòèõ íåéðîíîâ ïðèõîäÿòñÿ íà îáøèðíûå çîíû ïåðåäíåãî ìîçãà, ìîçæå÷êà è ñïèííîãî ìîçãà
è ñîâïàäàþò çäåñü ñ ïðîåêöèÿìè íîðàäðåíåðãè÷åñêèõ íåéðîíîâ. Àêòèâíîñòü îáåèõ íåéðîííûõ ñèñòåì ñâÿçûâàþò ñ ãåíåðàëèçîâàííûì ìîäóëèðóþùèì âëèÿíèåì
íà óðîâåíü áîäðñòâîâàíèÿ è ÷åðåç ýòî — íà ñåíñîðíîå âîñïðèÿòèå, êîãíèòèâíûå
ïðîöåññû è, íàêîíåö, ýìîöèè.
Íà÷èíàÿ ñ 50-õ ãã. ïðîøëîãî âåêà è ïî íàñòîÿùåå âðåìÿ âåäóòñÿ èññëåäîâàíèÿ
5-ÃÒ-åðãè÷åñêèõ ñèñòåì ìîçãà â ñâÿçè ñ èçó÷åíèåì ìåõàíèçìîâ ðåãóëÿöèè ñíà è
áîäðñòâîâàíèÿ, à òàêæå ñ ðåøåíèåì ïðîáëåì ïðîôèëàêòèêè äåïðåññèâíûõ ñîñòîÿíèé è íàðêîìàíèè. Òàê, ïîêàçàíî, ÷òî òàêèå ïðåïàðàòû, êàê LSD (äèýòèëàìèä ëèçåðãèíîâîé êèñëîòû) è òðèöèêëè÷åñêèå àíòèäåïðåññàíòû, âîçäåéñòâóþò èçáèðàòåëüíûì îáðàçîì íà ñåðîòîíèíåðãè÷åñêóþ ñèñòåìó (íà ïðå- è ïîñòñèíàïòè÷åñêîì
óðîâíÿõ). Èìåþòñÿ äàííûå î ïîíèæåíèè ñîäåðæàíèÿ 5-ÃÒ â ìîçãå ó äåïðåññèâíûõ áîëüíûõ.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà
Áåõòåðåâà Í. Ï., Êàìáàðîâà Ä. Ê. Ìîçãîâàÿ ôèçèîëîãè÷åñêàÿ îðãàíèçàöèÿ ýìîöèé // Ìåõàíèçìû äåÿòåëüíîñòè ìîçãà ÷åëîâåêà. ×. 1. Íåéðîôèçèîëîãèÿ ÷åëîâåêà. Ë.: Íàóêà, 1988. Ñ. 267–289.
Èçàðä Ê. Ýìîöèè ÷åëîâåêà. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1980.
Ëóðèÿ À. Ð. ßçûê è ñîçíàíèå. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1979.
Ñèìîíîâ Ï. Â. Ýìîöèîíàëüíûé ìîçã. Ì: Íàóêà, 1981.
Ñèìîíîâ Ï. Â. Ìîòèâèðîâàííûé ìîçã. Ì.: Íàóêà, 1987.
Ôèçèîëîãèÿ ÷åëîâåêà / Ïîä ðåä. Ð. Øìèäòà è Ã. Òåâñà. Ì.: Ìèð, 1996. Ò. 2.
Õåññåò Äæ. Ââåäåíèå â ïñèõîôèçèîëîãèþ. Ì.: Ìèð, 1981.
Øåïåðä Ã. Íåéðîáèîëîãèÿ. Ì.: Ìèð, 1987. Ò. 2. Ãë. 9.
Ãëàâà 8
ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÛÅ ÑÎÑÒÎßÍÈß
8.1. Îïðåäåëåíèå ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ
Íàèáîëåå ÷àñòî ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå (ÔÑ) îïðåäåëÿþò êàê ôîíîâóþ àêòèâíîñòü íåðâíûõ öåíòðîâ, ïðè êîòîðîé è ðåàëèçóåòñÿ òà èëè èíàÿ êîíêðåòíàÿ
äåÿòåëüíîñòü ÷åëîâåêà.  êëàññè÷åñêîé ôèçèîëîãèè òàêîå ïðåäñòàâëåíèå î ôóíêöèîíàëüíîì ñîñòîÿíèè âûðàçèëîñü â òîì, ÷òî îíî ñîîòíîñèëîñü ñ îäíîé èëè íåñêîëüêèìè õàðàêòåðèñòèêàìè íåðâíîé òêàíè. Òàê, È. Ï. Ïàâëîâ ñâÿçûâàë ÔÑ
ñ òîíóñîì êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé, èëè åå âîçáóäèìîñòüþ. Ïðîäîëæàÿ ýòè èññëåäîâàíèÿ, Ï. Ñ. Êóïàëîâ ïîêàçàë, ÷òî ÔÑ îòðàæàåòñÿ íå òîëüêî â èçìåíåíèè
âîçáóäèìîñòè ãîëîâíîãî ìîçãà, íî è â óðîâíå åãî ðåàêòèâíîñòè è ëàáèëüíîñòè.  ðàáîòàõ À. Ì. Çèìêèíîé ÔÑ îöåÔóíêöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèâàåòñÿ ïî ñîâîêóïíîñòè ñðåäíèõ çíà÷åíèé âîçáóäèìîíèÿ, ðåãóëèðóåìûå ìîäóñòè, ðåàêòèâíîñòè è ëàáèëüíîñòè íåðâíîé ñèñòåìû.
ëèðóþùåé ñèñòåìîé
Ðåòèêóëÿðíàÿ ôîðìàöèÿ (ÐÔ) ñ åå àêòèâèðóþùèìè
ìîçãà, — íåîáõîäèìàÿ
ñîñòàâëÿþùàÿ ëþáîãî
è èíàêòèâèðóþùèìè îòäåëàìè è ëèìáè÷åñêàÿ ñèñòåìà,
âèäà äåÿòåëüíîñòè
îïðåäåëÿþùàÿ ìîòèâàöèîííîå âîçáóæäåíèå, ïðåäñòàâëÿè ïîâåäåíèÿ.
þò ìîäóëèðóþùóþ ñèñòåìó ìîçãà, ðåãóëèðóþùóþ âîçáóäèìîñòü íåéðîííûõ ñåòåé ìîçãà [Äàíèëîâà, 1992]. ÔÑ —
ýòî îñîáîå ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîå ÿâëåíèå ñî ñâîèìè çàêîíîìåðíîñòÿìè, îïðåäåëÿþùèìèñÿ àêòèâèðîâàííîé àðõèòåêòóðîé ìîäóëèðóþùåé ñèñòåìû, êîòîðîå ïðîÿâëÿåòñÿ íà áèîõèìè÷åñêîì, ôèçèîëîãè÷åñêîì, ïîâåäåí÷åñêîì è ïñèõîëîãè÷åñêîì
(ñóáúåêòèâíîì) óðîâíÿõ.
8.2. Ðîëü è ìåñòî ôóíêöèîíàëüíîãî
ñîñòîÿíèÿ â ïîâåäåíèè
Ôóíêöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ, ðåãóëèðóåìûå ìîäóëèðóþùåé ñèñòåìîé ìîçãà, — íåîáõîäèìàÿ ñîñòàâëÿþùàÿ ëþáîãî âèäà äåÿòåëüíîñòè è ïîâåäåíèÿ. Õîðîøî èçó÷åíû
îòíîøåíèÿ ìåæäó óðîâíåì àêòèâàöèè ìîçãà è ýôôåêòèâíîñòüþ âûïîëíåíèÿ ðàçëè÷íûõ äåéñòâèé, îïåðàöèé, íàâûêîâ, à òàêæå îáó÷åíèÿ. Îíè îáû÷íî îïèñûâàþòñÿ êóïîëîîáðàçíîé êðèâîé, ïîêàçûâàþùåé, ÷òî íàèáîëåå âûñîêèå ðåçóëüòàòû äåÿòåëüíîñòè äîñòèãàþòñÿ íå ïðè ñàìîé âûñîêîé, à ïðè áîëåå íèçêîé àêòèâàöèè íåðâíîé ñèñòåìû, ïîëó÷èâøåé íàçâàíèå îïòèìàëüíîãî ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ.
Ìàíèïóëÿöèÿ ôàðìàêîëîãè÷åñêèìè âåùåñòâàìè è ýëåêòðè÷åñêîé ñòèìóëÿöèåé ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè ïîêàçàëà, ÷òî ñ èçìåíåíèåì óðîâíÿ àêòèâàöèè íåðâíîé ñèñòåìû ýôôåêòèâíîñòü èñïîëíåíèÿ è îáó÷åíèÿ ñìåùàåòñÿ ïî êóïîëîîáðàç-
158 Ãëàâà 8. Ôóíêöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ
íîé êðèâîé. Òàê, èíúåêöèè õëîðïðîìàçèíà ñíèæàþò óðîâåíü àêòèâàöèè â ìîçãå è
óõóäøàþò âûïîëíåíèå èíñòðóìåíòàëüíûõ óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ èçáåãàíèÿ ó êðûñ.
Íà ýòîì ôîíå äîïîëíèòåëüíîå ââåäåíèå àìôåòàìèíà, îêàçûâàÿ àêòèâèðóþùèé
ýôôåêò, óëó÷øàåò óñëîâíî-ðåôëåêòîðíóþ äåÿòåëüíîñòü. Îáíàðóæåíî òàêæå, ÷òî
ýôôåêò àìôåòàìèíà ñóììèðóåòñÿ ñ äåéñòâèåì ñåíñîðíûõ ðàçäðàæèòåëåé (øóìîì). Ìåíÿÿ îáà ôàêòîðà ïî èíòåíñèâíîñòè, ìîæíî ñîçäàòü ïðè ðàçíûõ èõ êîìáèíàöèÿõ îïòèìàëüíûå óñëîâèÿ äëÿ îáó÷åíèÿ êðûñ èíñòðóìåíòàëüíûì óñëîâíûì
ðåôëåêñàì. Ñâåðõâîçáóæäåíèå, ñîçäàâàåìîå øóìîì èëè ôàðìàêîëîãè÷åñêèì âîçäåéñòâèåì èëè èõ êîìáèíàöèåé, îáû÷íî âåëî ê óõóäøåíèþ äåÿòåëüíîñòè. Ýòî
ïðàâèëî ïîäòâåðäèëîñü è èññëåäîâàíèÿìè âëèÿíèÿ èíòåíñèâíîñòè ýëåêòðè÷åñêîé ñòèìóëÿöèè ðåòèêóëÿðíîé
Íàèáîëåå âûñîêèå ðåôîðìàöèè íà âðåìÿ ðåàêöèè âûáîðà ó îáåçüÿí è ïðîñòîé
çóëüòàòû äåÿòåëüíîñòè
äâèãàòåëüíîé ðåàêöèè ó êîøêè. Ïîêàçàíî, ÷òî óâåëè÷åäîñòèãàþòñÿ íå ïðè ñàíèå èíòåíñèâíîñòè ýëåêòðè÷åñêîãî òîêà äî èçâåñòíûõ
ìîé âûñîêîé, à ïðè áîïðåäåëîâ ñîïðîâîæäàåòñÿ ñîêðàùåíèåì âðåìåíè ðåàêëåå íèçêîé àêòèâàöèè
öèé. Ïîñëå äîñòèæåíèÿ íåêîòîðîãî óðîâíÿ ýëåêòðè÷åíåðâíîé ñèñòåìû, ïîëóñêàÿ ñòèìóëÿöèÿ íå ñîêðàùàåò, à óâåëè÷èâàåò âðåìÿ äâè÷èâøåé íàçâàíèå îïòèãàòåëüíîé ðåàêöèè.
ìàëüíîãî ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ.
 ýêñïåðèìåíòàõ, ïðîâåäåííûõ ãðóïïîé øâåäñêèõ èññëåäîâàòåëåé, èñïûòóåìûå, ðàáîòàÿ íà òðåíàæåðå, ñàìè
ðåãóëèðîâàëè óðîâåíü ñâîåé íàãðóçêè. Ìåðîé åå èíòåíñèâíîñòè ñëóæèëà ÷àñòîòà
ñåðäöåáèåíèé. Êàê óñòàíîâëåíî, âðåìÿ ðåàêöèè âûáîðà íà çðèòåëüíûå ñòèìóëû
áûëî íàèìåíüøèì ïðè ñðåäíèõ çíà÷åíèÿõ ôèçè÷åñêîé íàãðóçêè, ñîîòâåòñòâóþùåé ÷àñòîòå ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé îêîëî 120 óäàðîâ â ìèíóòó.
Äðóãèå ìíîãî÷èñëåííûå äàííûå òàêæå ñâèäåòåëüñòâóþò î çàâèñèìîñòè îáó÷åíèÿ îò ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ.  ðàáîòàõ èçâåñòíîãî íåìåöêîãî íåéðîôèçèîëîãà Â. Çèíãåðà îáíàðóæåíà çàâèñèìîñòü èçìåíåíèÿ ñâîéñòâ íåéðîíîâ-äåòåêòîðîâ çðèòåëüíîé êîðû êîòÿò â ñåíñèòèâíûé ïåðèîä îò ñîõðàííîñòè ñòâîëîâîé è
òàëàìè÷åñêîé àêòèâèðóþùèõ ñèñòåì ìîçãà. Çàêðûòèå
îäíîãî ãëàçà âî âðåìÿ ñåíñèòèâíîãî ïåðèîäà èëè èçìåíåÈçìåíåíèå ôóíêöèîíèå ïîëîæåíèÿ åãî â îðáèòå (èñêóññòâåííîå êîñîãëàçèå)
íàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ íåéïðèâîäèëî ê ïîòåðå áèíîêóëÿðíûõ ñâîéñòâ ó íåéðîíîâ
ðîíà, ñòèìóëèðóåìîå
çðèòåëüíîé êîðû. Îäíàêî îäíîñòîðîííåå ðàçðóøåíèå
ñàìîé ïðîöåäóðîé îáóìåäèàëüíîãî òàëàìóñà — àêòèâèðóþùåé ñèñòåìû — äåëà÷åíèÿ, ÿâëÿåòñÿ íåïðåëî ôîðìèðîâàíèå ýòèõ àíîìàëüíûõ ñâÿçåé íåâîçìîæíûì
ìåííûì óñëîâèåì óñïåøíîñòè îáó÷åíèÿ.
òîëüêî â ïîëóøàðèè, ïðîòèâîïîëîæíîì ðàçðóøåííîìó
òàëàìóñó.  òî æå âðåìÿ ñîâìåùåíèå çðèòåëüíîé ñòèìóëÿöèè ñ ýëåêòðè÷åñêèì ðàçäðàæåíèåì ÐÔ ñðåäíåãî ìîçãà èëè òàëàìóñà, ïðîåöèðóþùåãîñÿ ê èññëåäóåìîé êîðå, ïîçâîëÿåò èçìåíèòü ñâîéñòâà íåéðîíîâ ó ïàðàëèçîâàííîãî æèâîòíîãî.
 1980-õ ãã. íà áèîëîãè÷åñêîì ôàêóëüòåòå ÌÃÓ èì. Ì. Â. Ëîìîíîñîâà ïîä ðóêîâîäñòâîì ïðîôåññîðà Á. È. Êîòëÿðà ïðîâîäèëèñü îïûòû ïî ôîðìèðîâàíèþ
óñëîâíûõ ñâÿçåé ó íåéðîíîâ ãèïïîêàìïà êðîëèêà. Ïðè ñî÷åòàíèè çâóêà ñ ýëåêòðîêîæíûì ðàçäðàæåíèåì áûëà âûÿâëåíà îñîáàÿ ôîðìà óñëîâíîãî ðåôëåêñà —
àññîöèàòèâíûé òîíè÷åñêèé îòâåò (â âèäå óâåëè÷åíèÿ ôîíîâîé àêòèâíîñòè ó îáó÷àþùåãîñÿ íåéðîíà â ìåæñòèìóëüíûå èíòåðâàëû âðåìåíè). Èññëåäîâàòåëè îáíàðóæèëè, ÷òî óñïåøíîñòü âûðàáîòêè óñëîâíîãî ðåôëåêñà çàâèñèò îò ïðèñóòñòâèÿ
8.3. Ìîäóëèðóþùàÿ ñèñòåìà ìîçãà 159
ýòîé òîíè÷åñêîé àêòèâíîñòè. «Îøèáêè» íåéðîíà ïðèõîäèëèñü íà ïåðèîäû ñ íåîæèäàííûì åå ñíèæåíèåì. Òàêèì îáðàçîì, èçìåíåíèå ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ íåéðîíà ñòèìóëèðóåòñÿ óæå ñàìîé ïðîöåäóðîé îáó÷åíèÿ è ÿâëÿåòñÿ íåïðåìåííûì óñëîâèåì óñïåøíîñòè îáó÷åíèÿ.
Âîçìîæíîñòü îïòèìèçèðîâàòü îáó÷åíèå äåòåé çà ñ÷åò óïðàâëåíèÿ èõ ñîñòîÿíèåì áûëà èññëåäîâàíà èçâåñòíûì êàíàäñêèì ïñèõîôèçèîëîãîì Êîíñòàíòèíîì
Ìàíãèíà. Îêàçàëîñü, ÷òî óñïåâàþùèå äåòè ðàáîòàþò â îïðåäåëåííîì — îïòèìàëüíîì — êîðèäîðå ôóíêöèîíàëüíûõ ñîñòîÿíèé, òîãäà êàê ñîñòîÿíèå íåóñïåâàþùèõ
äåòåé âûõîäèò çà ïðåäåëû äàííîãî êîðèäîðà.
Ïðîâîäÿ äîïîëíèòåëüíûå çàíÿòèÿ ñ îòñòàþùèìè â ó÷åáå äåòüìè, îí èíäèâèäóàëüíî êîíòðîëèðîâàë èõ ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå ïî ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè êîæè (ñì. ãëàâó 2) è öåëåíàïðàâëåííî ðåãóëèðîâàë åãî óðîâåíü. Ïðèìåíèâ
äàííûé ìåòîä, îí óñêîðèë ó äåòåé ñ çàäåðæêîé ðàçâèòèÿ ôîðìèðîâàíèå ðÿäà êîãíèòèâíûõ íàâûêîâ è ïîâûñèë èõ óñïåâàåìîñòü â øêîëå. Ïîëîæèòåëüíûå ðåçóëüòàòû áûëè ïîëó÷åíû áîëåå ÷åì íà 1500 ó÷àùèõñÿ. Òàêèì îáðàçîì, åùå ðàç áûëà äîêàçàíà çàâèñèìîñòü îáó÷åíèÿ îò ìîäóëèðóþùèõ âëèÿíèé íåñïåöèôè÷åñêîé
ñèñòåìû ìîçãà.
Ðàññìîòðåííûå âûøå ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé ïîçâîëÿþò ñäåëàòü âûâîä
î òîì, ÷òî àññîöèàòèâíîå îáó÷åíèå òðåáóåò ñîâïàäåíèÿ òðåõ ôàêòîðîâ: áóäóùåãî
óñëîâíîãî ñòèìóëà, åãî ïîäêðåïëåíèÿ è àêòèâèðóþùèõ ìîäóëèðóþùèõ âëèÿíèé
(ñì. òàêæå ãëàâó 23).
8.3. Ìîäóëèðóþùàÿ ñèñòåìà ìîçãà
8.3.1. Ñòâîëîâî-òàëàìî-êîðòèêàëüíàÿ ñèñòåìà
Èññëåäîâàíèÿ Äæ. Ìîðóööè è Ã. Ìýãóíà ïðèâåëè èõ ê îòêðûòèþ â ñòâîëå íà óðîâíå ñðåäíåãî ìîçãà íåñïåöèôè÷åñêîé ñèñòåìû, èëè ìåçåíöåôàëè÷åñêîé ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè, àêòèâèðóþùåé êîðó áîëüøèõ ïîëóøàðèé. Îíè óñòàíîâèëè, ÷òî
âûñîêî÷àñòîòíàÿ ýëåêòðè÷åñêàÿ ñòèìóëÿöèÿ ñòâîëîâîé ÐÔ âûçûâàëà óâåëè÷åíèå
áäèòåëüíîñòè æèâîòíîãî è ïðîáóæäåíèå åãî îòî ñíà; íèçÒàëàìè÷åñêàÿ íåñïåöèêî÷àñòîòíàÿ ñòèìóëÿöèÿ îêàçûâàëà ïðîòèâîïîëîæíîå
ôè÷åñêàÿ
ñèñòåìà ñîçäàâîçäåéñòâèå, âûçûâàÿ ñîñòîÿíèå ïîêîÿ, à ðàçðóøåíèå íååò ëîêàëüíóþ àêòèâàöèþ
ñïåöèôè÷åñêîé ñèñòåìû ñòâîëà ìîçãà ïðèâîäèëî æèâîòêîðû, ïðîåöèðóÿñü ê åå
íîå â êîìàòîçíîå ñîñòîÿíèå.
îòäåëüíûì çîíàì, âîñÏîçæå íåñïåöèôè÷åñêàÿ ñèñòåìà áûëà íàéäåíà è â
ïðèíèìàþùèì ñåíñîðòàëàìóñå. Âíà÷àëå êàçàëîñü, ÷òî ýòà ñèñòåìà ðàñïðîñòðàíûå ñèãíàëû îò ìîäàëüíÿåò íà êîðó èñêëþ÷èòåëüíî ñèíõðîíèçèðóþùèå ðèòíî-ñïåöèôè÷åñêèõ
ìè÷åñêèå âëèÿíèÿ, òàê êàê ëåãêî âîñïðîèçâîäèò ðèòì
ïóòåé.
íèçêî÷àñòîòíîãî (îêîëî 10 Ãö) ýëåêòðè÷åñêîãî ðàçäðàæåíèÿ íåñïåöèôè÷åñêèõ ÿäåð òàëàìóñà (recruiting response), øèðîêî ðàñïðîñòðàíÿÿ
åãî íà êîðó. Îäíàêî Ã. Äæàñïåð îáíàðóæèë, ÷òî ñåíñîðíîå ðàçäðàæåíèå âûçûâàåò
ëîêàëüíîå è ìîäàëüíî-ñïåöèôè÷åñêîå ïîäàâëåíèå èñêóññòâåííî âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ «âîâëå÷åíèÿ».  1955 ã. îí ñîçäàë òåîðèþ î äèôôóçíî-ïðîåêöèîííîé
òàëàìè÷åñêîé ñèñòåìå, ñîãëàñíî êîòîðîé íåñïåöèôè÷åñêèå ÿäðà òàëàìóñà âëèÿþò
íà êîðó, âûçûâàÿ â ÝÝÃ ðåàêöèþ äåñèíõðîíèçàöèè â âèäå ðàçðóøåíèÿ ðåãóëÿðíîé
ìåäëåííîâîëíîâîé àêòèâíîñòè. Òàëàìè÷åñêàÿ íåñïåöèôè÷åñêàÿ ñèñòåìà ñîçäàåò
160 Ãëàâà 8. Ôóíêöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ
ëîêàëüíóþ àêòèâàöèþ êîðû, ïðîåöèðóÿñü ê åå îòäåëüíûì çîíàì, âîñïðèíèìàþùèì ñåíñîðíûå ñèãíàëû îò ìîäàëüíî-ñïåöèôè÷åñêèõ ïóòåé. Ýòî îòëè÷àåò åå îò
ÐÔ ñòâîëà ìîçãà, âûçûâàþùåé ãåíåðàëèçîâàííóþ àêòèâàöèþ, êîòîðàÿ çàõâàòûâàåò îáøèðíûå çîíû êîðû. Ïîñëåäíÿÿ áîëåå äëèòåëüíà è
ìåíåå óñòîé÷èâà ê óãàñàíèþ ïðè ìíîãîêðàòíîì âîñïðîÌåçåíöåôàëè÷åñêàÿ ðåèçâåäåíèè îäíèì è òåì æå ñòèìóëîì ïî ñðàâíåíèþ ñ ðåòèêóëÿðíàÿ ñèñòåìà ñòâîàêöèåé àêòèâàöèè òàëàìè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Ýòè
ëà ìîçãà âûçûâàåò ãåíåðàðàçëè÷èÿ ïîçâîëÿþò ñâÿçûâàòü ôóíêöèþ ñòâîëîâîé íåëèçîâàííóþ àêòèâàöèþ,
ñïåöèôè÷åñêîé ñèñòåìû ñ ïîääåðæàíèåì â ìîçãå îïðåêîòîðàÿ çàõâàòûâàåò
äåëåííîãî óðîâíÿ ôîíîâîé àêòèâíîñòè, à òàëàìè÷åñêóþ
îáøèðíûå çîíû êîðû.
íåñïåöèôè÷åñêóþ ñèñòåìó — ñ ñåëåêòèâíûì âíèìàíèåì
è ëîêàëüíûì îðèåíòèðîâî÷íûì ðåôëåêñîì. Âìåñòå ñ
òåì ïðè âûïîëíåíèè ÷åëîâåêîì çàäàíèÿ, òðåáóþùåãî áäèòåëüíîñòè è âíèìàíèÿ,
òàëàìè÷åñêàÿ è ñòâîëîâàÿ ÐÔ äåéñòâóþò ñîâìåñòíî — â îáåèõ ñòðóêòóðàõ íàáëþäàåòñÿ îäíîâðåìåííîå óâåëè÷åíèå ëîêàëüíîãî ìîçãîâîãî êðîâîòîêà.
Íåéðîíû êîðû âî âðåìÿ ÝÝÃ-äåñèíõðîíèçàöèè îáíàðóæèâàþò ïðèçíàêè àêòèâàöèè â âèäå: 1) ñíèæåíèÿ ïîðîãà âîçáóäèìîñòè íåéðîíîâ íà àäåêâàòíîå ðàçäðàæåíèå; 2) óñèëåíèÿ ñâîéñòâà ïîëèìîäàëüíîñòè — ïîä âëèÿíèåì íåñïåöèôè÷åñêîé
àêòèâàöèè íåéðîí íà÷èíàåò îòâå÷àòü íà ñòèìóëû òåõ ìîäàëüíîñòåé, êîòîðûå îí
èãíîðèðîâàë â îòñóòñòâèå àêòèâàöèè; è 3) óâåëè÷åíèÿ ëàáèëüíîñòè, êîòîðîå ìîæåò áûòü èçìåðåíî ïî óêîðî÷åíèþ öèêëîâ âîññòàíîâëåíèÿ âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ è ïî èçìåíåíèþ ÷àñòîòíîãî ñîñòàâà ðåàêöèè óñâîåíèÿ ðèòìà.  óñëîâèÿõ äðåìîòû è ñíà ìîçã âîñïðîèçâîäèò ðèòì òîëüêî íèçêî÷àñòîòíûõ ñâåòîâûõ ìåëüêàíèé
èëè çâóêîâûõ ùåë÷êîâ íèæå 5 Ãö.  ñîñòîÿíèè âîçáóæäåíèÿ âåðõíÿÿ ãðàíèöà óñâàèâàåìûõ ðèòìè÷åñêèõ ñòèìóëîâ ñäâèãàåòñÿ â ñòîðîíó áîëåå âûñîêèõ ÷àñòîò —
äî 30 è áîëåå Ãö. Ýòî íàõîäèò îòðàæåíèå â èçìåíåíèè ÷àñòîòíîãî ñîñòàâà ñïåêòðà
ìîùíîñòè ÝÝà âî âðåìÿ äåéñòâèÿ ðèòìè÷åñêèõ ñòèìóëîâ. Âñå ýòè ýôôåêòû íàáëþäàþòñÿ âìåñòå ñ óâåëè÷åíèåì íåãàòèâíîñòè ïîñòîÿííîãî ïîòåíöèàëà êîðû,
ïðåäñòàâëÿþùèì ìåõàíèçì ìåäëåííîé ìîäóëÿöèè ÔÑ. Âìåñòå ñ òåì ÔÑ íåéðîíîâ îïðåäåëÿåòñÿ íå òîëüêî ñäâèãîì ïîñòîÿííîãî ïîòåíöèàëà, íî è ðèòìè÷åñêîé
ìîäóëÿöèåé, ñîçäàâàåìîé îñíîâíûìè ðèòìàìè áèîòîêîâ
ìîçãà. Ïîêàçàíî, ÷òî ìàêñèìàëüíàÿ âîçáóäèìîñòü ñåíÔóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿñîðíûõ íåéðîíîâ è âûïîëíåíèå äâèãàòåëüíûõ ðåàêöèé
íèå íåéðîíîâ îïðåäåëÿñèíõðîíèçèðîâàíû ñ îïðåäåëåííîé ôàçîé àëüôà-ðèòìà
åòñÿ íå òîëüêî óðîâíåì
ó ÷åëîâåêà è òåòà-ðèòìà ó æèâîòíûõ. Ðèòìè÷åñêàÿ àêïîñòîÿííîãî ïîòåíöèàëà,
òèâíîñòü ìîçãà, ñèíõðîíèçèðóÿ âî âðåìåíè âîçáóäèìîñòü
íî è ðèòìè÷åñêîé ìîäóóäàëåííûõ íåéðîíîâ, ñîçäàåò óñëîâèÿ äëÿ èõ âçàèìîäåéëÿöèåé, ñîçäàâàåìîé
ñòâèÿ â ïðîöåññå ðåàëèçàöèè òîé èëè èíîé ôóíêöèè,
îñíîâíûìè ðèòìàìè
áèîòîêîâ ìîçãà.
à òàêæå ïðè îáó÷åíèè.
Ñòðåìëåíèå ïîíÿòü ôóíêöèîíàëüíîå íàçíà÷åíèå ðèòìîâ ìîçãà ñòèìóëèðîâàëî èññëåäîâàòåëåé ê èçó÷åíèþ
íåéðîíîâ òàëàìóñà êàê ñòðóêòóðû, îñîáåííî ñêëîííîé ê ãåíåðàöèè ðèòìè÷åñêîé
âîëíîâîé àêòèâíîñòè. Èññëåäîâàíèå âëèÿíèé òàëàìóñà íà êîðó ïîêàçàëî ñóùåñòâîâàíèå â íåì íåéðîííûõ ïåéñìåêåðîâ äëÿ íèçêî÷àñòîòíûõ ðèòìîâ. Îíè áûëè
íàéäåíû â åãî ñïåöèôè÷åñêèõ ÿäðàõ è â íåñïåöèôè÷åñêîì òàëàìóñå.
 ðàáîòàõ Í. Í. Äàíèëîâîé áûëà èññëåäîâàíà ñâÿçü âîëíîâîé àêòèâíîñòè êîðû
ñî ñïàéêîâûìè ðàçðÿäàìè îòäåëüíûõ íåéðîíîâ íåñïåöèôè÷åñêîãî òàëàìóñà êðî-
8.3. Ìîäóëèðóþùàÿ ñèñòåìà ìîçãà 161
ëèêà. Íà îñíîâå îäíîâðåìåííîé ðåãèñòðàöèè ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììû (ÝÝÃ) è
íåéðîííîé àêòèâíîñòè áûëî ïîêàçàíî, ÷òî â ñïîêîéíîì ñîñòîÿíèè æèâîòíîãî íåñïåöèôè÷åñêèå íåéðîíû èìåþò òåíäåíöèþ ðàçðÿæàòüñÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ ïà÷åê ñïàéêîâ. Èõ ïîÿâëåíèå êîððåëèðóåò ñ âîçíèêíîâåíèåì â ÝÝà ìåäëåííûõ àëüôà-ïîäîáíûõ âîëí (3–4 Ãö) ó êðîëèêà, õàðàêòåðíûõ äëÿ ñïîêîéíîãî ñîñòîÿíèÿ
æèâîòíîãî. Ïà÷å÷íûå ðàçðÿäû íåéðîíîâ òàëàìóñà ôàçîâî-ñïåöèôè÷íû, îíè ïðèâÿçàíû ê îïðåäåëåííûì ôàçàì ìåäëåííûõ âîëí ôîíîâîé ÝÝÃ, âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ è ðåàêöèè óñâîåíèÿ ðèòìà ìåëüêàþùåãî ñâåòà. Íåéðîíû íåñïåöèôè÷åñêîãî òàëàìóñà îáëàäàþò ñâîéñòâîì àâòîðèòìè÷íîñòè. Îíè îáíàðóæèâàþò ýôôåêò
ðåçîíàíñà íà ÷àñòîòå àëüôà-ïîäîáíûõ êîëåáàíèé ÝÝà ó êðîëèêà. Åãî ìîæíî âûÿâèòü ïóòåì ïðåäúÿâëåíèÿ ìåëüêàþùåãî ñâåòà íà ÷àñòîòå, ñîâïàäàþùåé ñ ðåçîíàíñíîé ÷àñòîòîé òàëàìè÷åñêîãî ïåéñìåêåðà.
Ñåíñîðíûå ðàçäðàæåíèÿ (çâóêîâûå, êîæíûå è äð.) âûÐèòìè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü
çûâàþò â íåñïåöèôè÷åñêîì òàëàìóñå ðåàêöèþ äåñèíõðîìîçãà, ñèíõðîíèçèðóÿ
íèçàöèè â âèäå ðàçðóøåíèÿ ïà÷åê ñïàéêîâ è çàìåíû èõ
âîçáóäèìîñòü óäàëåííûõ
îäèíî÷íûìè ñïàéêàìè. Íåéðîííàÿ òàëàìè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ
íåéðîíîâ, ñîçäàåò óñëîäåñèíõðîíèçàöèè ñîîòâåòñòâóåò ïîÿâëåíèþ â êîðå ÝÝÃâèÿ äëÿ èõ âçàèìîäåéñòðåàêöèè àêòèâàöèè.
âèÿ â ïðîöåññå ðåàëèçàÒàêèì îáðàçîì, òàëàìè÷åñêèå ñòðóêòóðû ìîçãà ðàáîöèè òîé èëè èíîé
ôóíêöèè, à òàêæå
òàþò â äâóõ ðåæèìàõ: â ðåæèìå ïà÷å÷íûõ ðàçðÿäîâ, âûçûïðè îáó÷åíèè.
âàÿ â ÝÝà ñèíõðîíèçèðîâàííûå è ðèòìè÷åñêèå êîëåáàíèÿ, è â ðåæèìå äåñèíõðîíèçàöèè ïà÷åê ñïàéêîâ. Ïîñëåäíåìó ñîîòâåòñòâóåò ïîÿâëåíèå ÝÝÃ-ðåàêöèè àêòèâàöèè. Ó ÷åëîâåêà îíà îáû÷íî
âûãëÿäèò â âèäå ïîäàâëåíèÿ, áëîêàäû àëüôà-ðèòìà, êîòîðûé çàìåùàåòñÿ èððåãóëÿðíîé àêèâíîñòüþ íèçêîé àìïëèòóäû. Èìåííî ïîýòîìó åå ÷àñòî ðàññìàòðèâàëè
êàê âûðàæåíèå äåñèíõðîíèçàöèè — íàðóøåíèÿ ñèíõðîííîñòè â ðàçðÿäàõ ãðóïïû
íåéðîíîâ, âîâëå÷åííûõ â îáùèé ðèòì. Îäíàêî ñòðåìèòåëüíûé ðîñò ÷èñëà ïóáëèêàöèé, â êîòîðûõ êîíñòàòèðóåòñÿ óñèëåíèå ãàììà-êîëåáàíèé âî âðåìÿ êîãíèòèâíîé äåÿòåëüíîñòè, óêàçûâàåò íà íàëè÷èå â ñîñòàâå ðåàêöèè àêòèâàöèè âûñîêî÷àñòîòíîé è ñèíõðîíèçèðîâàííîé
ÝÝÃ-ðåàêöèè àêòèâàöèè
íåéðîííîé àêòèâíîñòè.
ñîîòâåòñòâóåò íåéðî ñâåòå ýòèõ äàííûõ íåêîòîðûå èññëåäîâàòåëè îáðàùàíàëüíàÿ òàëàìè÷åñêàÿ
þò âíèìàíèå íà òî, ÷òî òåðìèí «äåñèíõðîíèçàöèÿ ÝÝû
äåñèíõðîíèçàöèÿ â âèäå
ââîäèò â çàáëóæäåíèå, åñëè èñïîëüçóåòñÿ êàê ñèíîíèì
ðàçðóøåíèÿ íèçêî÷àñíåñïåöèôè÷åñêîé ðåàêöèè àêòèâàöèè. Ó ìëåêîïèòàþùèõ,
òîòíûõ ïà÷åê ñïàéêîâ
è ïîÿâëåíèÿ âûñîêî÷àñâêëþ÷àÿ ÷åëîâåêà, 40-ãåðöåâûå êîëåáàíèÿ íàáëþäàþòñÿ
òîòíûõ îñöèëëÿöèé
â òàëàìóñå è êîðå â ñâÿçè ñ ñîñòîÿíèåì íàïðàâëåííîãî
â äèàïàçîíå
âíèìàíèÿ. Ó êîøêè 40-ãåðöåâûé ðèòì âîçíèêàåò âî ôðîíãàììà-ðèòìà.
òî-ïàðèåòàëüíîé êîðå, êîãäà îíà ñëåäèò çà ìûøüþ. Ñîðîêàãåðöîâûå îñöèëëÿöèè óâåëè÷èâàþòñÿ âî âðåìÿ çðèòåëüíîé ñòèìóëÿöèè, îòâå÷àþùåé äåòåêòîðíûì ñâîéñòâàì ñåíñîðíûõ íåéðîíîâ. Ïðè
ýòîì îñöèëëÿöèè âîçíèêàþò ó íåéðîíîâ ñèíõðîííî è â ôàçå, ñâÿçûâàÿ îäíèì ðèòìîì ðàçíûå íåéðîíû çðèòåëüíîé êîðû îäíîãî ïîëóøàðèÿ, à ÷åðåç êîëëîçàëüíûå
ñâÿçè — íåéðîíû ìîòîðíîé êîðû îáîèõ ïîëóøàðèé.
Îïèñàíà ñèíõðîíèçàöèÿ âûçâàííûõ îòâåòîâ íåéðîíîâ êîðû íà ÷àñòîòå ãàììàêîëåáàíèé (30–120 Ãö). Îíà âîçíèêàåò ïîä âëèÿíèåì ñåíñîðíîé àêòèâàöèè, ðåøåíèÿ ñåíñîìîòîðíîé çàäà÷è è äðóãèõ àêòèâèðóþùèõ ôàêòîðîâ. Âûñîêî÷àñòîòíàÿ
162 Ãëàâà 8. Ôóíêöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ
ýëåêòðè÷åñêàÿ ñòèìóëÿöèÿ ÐÔ ñòâîëà ìîçãà óñèëèâàåò ãàììà-êîëåáàíèÿ íà ÷àñòîòå 45 Ãö â ôîêàëüíûõ ïîòåíöèàëàõ çðèòåëüíîé êîðû (ïîëå 17) è îäíîâðåìåííî óâåëè÷èâàåò ñèíõðîíèçàöèþ âûçâàííûõ îòâåòîâ ìíîãèõ íåéðîíîâ çðèòåëüíîé
êîðû, âûçûâàåìûõ ïðåäúÿâëåíèåì äâèæóùåéñÿ ïîëîñêè. Ïðè ýòîì óâåëè÷åíèå
ñèíõðîíèçàöèè âûçâàííîé ñïàéêîâîé àêòèâíîñòè íà äâèæóùèéñÿ çðèòåëüíûé
ñòèìóë íàáëþäàåòñÿ òîëüêî ó òåõ íåéðîíîâ, êîòîðûå îáíàðóæèâàþò îáùóþ ñåëåêòèâíóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê ïàðàìåòðàì çðèòåëüíîãî ñòèìóëà. Ïîëàãàþò, ÷òî ýôôåêò ñèíõðîíèçàöèè íåéðîííîé àêòèâíîñòè íà ÷àñòîòå ãàììà-êîëåáàíèé, âîçíèêàþùèé â ñîñòàâå íåñïåöèôè÷åñêîé ðåàêöèè àêòèâàöèè, âûïîëíÿåò ôóíêöèþ
ñåíñîðíîé ãðóïïèðîâêè, íåîáõîäèìîé äëÿ ïðîöåññà âîñïðèÿòèÿ, èëè èíòåãðàöèè
íåéðîíîâ â îáùóþ ôóíêöèîíàëüíóþ ñèñòåìó, êîòîðàÿ îáåñïå÷èâàåò âûïîëíåíèå
îïðåäåëåííîãî ñåíñîìîòîðíîãî àêòà.
Íîâûé âçãëÿä íà ìåõàíèçì ðèòìè÷åñêîé àêòèâíîñòè íåéðîíîâ ñâÿçàí ñ îòêðûòèåì ðàçíîïîðîãîâîé êàëüöèåâîé ïðîâîäèìîñòè.  ðàáîòàõ Ð. Ëëèíàñà óñòàíîâëåíî, ÷òî âûñîêîïîðîãîâûå êàëüöèåâûå êàíàëû â îñíîâíîì ïðåäñòàâëåíû íà äåíäðèòàõ, òîãäà êàê íèçêîïîðîãîâûå ëîêàëèçîâàíû ïðåèìóùåñòâåííî íà ñîìå êëåòîê.
Îïòèìàëüíûìè óñëîâèÿìè äëÿ ñðàáàòûâàíèÿ íèçêîïîðîãîâûõ êàëüöèåâûõ êàíàëîâ ÿâëÿþòñÿ ãèïåðïîëÿðèçàöèîííûå èçìåíåíèÿ ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà.
Âûñîêîïîðîãîâûå êàëüöèåâûå êàíàëû ðåàãèðóþò íà âîçáóæäàþùèé ñèãíàë, åñëè
îí ïðèõîäèò íà ôîíå äåïîëÿðèçàöèè åå ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà. À òî, ÷òî ðàçíîïîðîãîâûå êàëüöèåâûå êàíàëû ïðåäñòàâëåíû íà îäíîì íåéðîíå, îïðåäåëÿåò åãî
ñïîñîáíîñòü ãåíåðèðîâàòü ðèòìè÷åñêóþ àêòèâíîñòü â äâóõ ÷àñòîòíûõ äèàïàçîíàõ.
Ïåðåõîä îò ãåíåðàöèè ðèòìà â îäíîì ÷àñòîòíîì äèàïàçîíå ê äðóãîìó ñâÿçàí ñî
ñìåíîé ëîêóñà àêòèâàöèè êàëüöèåâûõ êàíàëîâ íà íåéðîíå. Âûáîð êàíàëîâ äëÿ àêòèâàöèè îïðåäåëÿåòñÿ óðîâíåì ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà. Äâà ðåæèìà ãåíåðàöèè
ðèòìè÷åñêîé àêòèâíîñòè â çàâèñèìîñòè îò óðîâíÿ ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà îïèñàíû äëÿ íåéðîíîâ òàëàìóñà. Åñëè êëåòêà ñëåãêà äåïîëÿðèçîâàíà, òî îíà ðàáîòàåò
íà ÷àñòîòå 10 Ãö, à åñëè îíà ãèïåðïîëÿðèçîâàíà, òî ðàçðÿæàåòñÿ ïà÷êàìè ñïàéêîâ ñ
÷àñòîòîé 6 Ãö.
Îñîáàÿ ðîëü â ãåíåçå êîðêîâûõ 40-ãåðöåâûõ ðèòìîâ ïðèíàäëåæèò èíòðàëàìèíàðíûì ÿäðàì òàëàìóñà è îñîáåííî n. centralis lateralis (nCL).  nCL âûäåëåíû íåéðîíû, êîòîðûå âî âðåìÿ áîäðñòâîâàíèÿ è áûñòðîãî ñíà ðàçðÿæàþòñÿ ïà÷êàìè
ñïàéêîâ ñ íåîáû÷íî âûñîêîé ÷àñòîòîé ïîòåíöèàëîâ äåéñòâèÿ âíóòðè ïà÷êè (800–
1000 Ãö). ×àñòîòà ñëåäîâàíèÿ ïà÷åê ñîñòàâëÿåò 20–80 Ãö, îíà ðåãóëèðóåòñÿ âåëè÷èíîé ñäâèãà ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà â ñòîðîíó äåïîëÿðèçàöèè. ×åì îí áîëüøå,
òåì âûøå ÷àñòîòà îñöèëëÿöèé. Ãåíåðàöèþ èíòðàëàìèíàðíûìè ÿäðàìè 40-ãåðöåâîãî ðèòìà ñâÿçûâàþò ñ ïîÿâëåíèåì ó íèõ ðåçîíàíñíîãî ñîñòîÿíèÿ, êîòîðîå îáåñïå÷èâàåò øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ãàììà-êîëåáàíèé ïî êîðå. Êëåòêè nCL ïðèñïîñîáëåíû êàê ê ãåíåðàöèè 20-40-ãåðöåâîãî ðèòìà âî âðåìÿ àêòèâíîãî áîäðñòâîâàíèÿ, òàê è 7–10-ãåðöåâîãî âî âðåìÿ ñîííûõ âåðåòåí.
Ðÿä àâòîðîâ âûñêàçûâàþò ïðåäïîëîæåíèå î ïðè÷àñòíîñòè ê ãåíåðàöèè ãàììàêîëåáàíèé è ðåòèêóëÿðíîãî ÿäðà òàëàìóñà (n.Ret).  íåì îáíàðóæåíû íåéðîíû ñ
ïîòåíöèàëçàâèñèìûì ïåéñìåêåðíûì ìåõàíèçìîì. Îíè ãåíåðèðóþò ðèòìè÷åñêóþ
àêòèâíîñòü â âèäå îäèíî÷íûõ ïîòåíöèàëîâ äåéñòâèÿ, ñëåäóþùèõ ñ ÷àñòîòîé îêîëî
40 Ãö è èìåþò ÃÀÌÊ-åðãè÷åñêèå ñèíàïñû íà íåéðîíàõ äðóãèõ ÿäåð òàëàìóñà. n.Ret
ïëîòíî èííåðâèðîâàíî ìîíîàìèíåðãè÷åñêèìè è õîëèíåðãè÷åñêèìè àôôåðåíòàìè. Èç-çà ñòðàòåãè÷åñêîé ïîçèöèè n.Ret — íà âûõîäå ê êîðå — ïðåäïîëàãàþò åãî
8.3. Ìîäóëèðóþùàÿ ñèñòåìà ìîçãà 163
êëþ÷åâóþ ðîëü â ãåíåçå è ðàñïðîñòðàíåíèè ãàììà-êîëåáàíèé, êîòîðûå ñâÿçàíû ñ
ñîñòîÿíèåì ôîêóñèðîâàííîãî âíèìàíèÿ.
Óñèëåíèå 40-ãåðöýâîãî ðèòìà â êîðå èìååò õîëèíåðãè÷åñêóþ ïðèðîäó òàê æå,
êàê è ðåàêöèÿ ÝÝÃ-äåñèíõðîíèçàöèè. Õîëèíåðãè÷åñêèå ñèñòåìû ðàñïðîñòðàíÿþò
ñâîþ ìîäóëÿöèþ âî âðåìÿ áîäðñòâîâàíèÿ è áûñòðîãî ñíà. Ýòî äâà ñîñòîÿíèÿ, ïðè
êîòîðûõ áûñòðûå êîðòèêàëüíûå ðèòìû ïðèñóòñòâóþò â êîðå. Ñòèìóëÿöèÿ ìåçîïîíòèéíûõ õîëèíåðãè÷åñêèõ ÿäåð âûçûâàåò îò÷åòëèâîå ïîÿâëåíèå â òàëàìî-êîðòèêàëüíîé ñèñòåìå 40-ãåðöåâûõ îñöèëëÿöèé. Äàííûé ýôôåêò îïîñðåäîâàí ìóñêàðèíîâûìè ðåöåïòîðàìè íåîêîðòåêñà.
Ïåðåäà÷à èíôîðìàöèè î ñåíñîðíûõ ñèãíàëàõ îñóùåñòâëÿåòñÿ â ðåçóëüòàòå ñîãëàñîâàííîãî âçàèìîäåéñòâèÿ ñïåöèôè÷åñêîé è íåñïåöèôè÷åñêîé ñèñòåì ìîçãà.
Íà óðîâíå òàëàìóñà ñïåöèôè÷åñêàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà ðåëåéíûìè ñïåöèôè÷åñêèìè è àññîöèàòèâíûìè ÿäðàìè, íåñïåöèôè÷åñêóþ ñèñòåìó îáðàçóåò íåñêîëüêî ãðóïï ÿäåð. Íåñïåöèôè÷åñêèå
Ñëèÿíèå äâóõ ïîòîêîâ
íåéðîíû òàëàìóñà, òàê æå êàê è ñòâîëîâîé ÐÔ, ïîëó÷àþò
ñèãíàëîâ îò ñïåöèôè÷åïðÿìîé âõîä íå îò ñåíñîðíûõ îðãàíîâ, à ëèøü îò êîëëàòåñêîé è íåñïåöèôè÷åðàëåé ñïåöèôè÷åñêèõ ïóòåé.
ñêîé ñèñòåì — íåîáõîÀêòèâèðóþùèå âëèÿíèÿ îò íåñïåöèôè÷åñêîé ñèñòåäèìîå óñëîâèå äëÿ âîñìû ñõîäÿòñÿ ñî ñïåöèôè÷åñêèìè íà êëåòêàõ êîðû. Ñëèÿïðèÿòèÿ è îñîçíàíèÿ
íèå ýòèõ äâóõ ïîòîêîâ — íåîáõîäèìîå óñëîâèå äëÿ âîññòèìóëà.
ïðèÿòèÿ è îñîçíàíèÿ äåéñòâóþùåãî ñòèìóëà. Èçó÷åíèå
íåéðîííîé àêòèâíîñòè íåñïåöèôè÷åñêîãî òàëàìóñà ó ÷åëîâåêà ïîêàçàëî, ÷òî îïîçíàíèå áóêâû è öèôðû â òðóäíûõ óñëîâèÿõ íàáëþäåíèÿ ïðîèñõîäèò, åñëè ðåàêöèÿ
ýòèõ íåéðîíîâ äëèòñÿ íå ìåíåå 300 ìñ. Àíàëèç âûçâàííûõ ÝÝÃ-ïîòåíöèàëîâ íà
ïðåäúÿâëåíèå îñîçíàâàåìûõ è íåîñîçíàâàåìûõ ñëîâ ïîêàçàë, ÷òî íåîñîçíàâàåìûé
ñòèìóë âûçûâàåò áîëåå äèôôóçíóþ è áîëåå ñëàáóþ àêòèâàöèþ êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé, ÷åì ñëîâî, êîòîðîå îñîçíàåòñÿ (ñì. ãëàâó 12).
 êàêîé ìåðå ñòâîëîâàÿ ÐÔ íåïîñðåäñòâåííî îêàçûâàåò àêòèâèðóþùåå âëèÿíèå íà êîðó? Óòâåðæäåíèå, ÷òî ÐÔ ñðåäíåãî ìîçãà èìååò ïðÿìîé âûõîä íà êîðó è
ïîýòîìó ïðÿìî âëèÿåò íà ïðîâåäåíèå ñèãíàëà â êîðå, îñíîâàíî íà êîñâåííûõ äîêàçàòåëüñòâàõ, ïîëó÷åííûõ â ïîâåäåí÷åñêèõ è ôèçèîëîãè÷åñêèõ îïûòàõ. Òàê, ïîêàçàíî, ÷òî âûñîêî÷àñòîòíàÿ ýëåêòðè÷åñêàÿ ñòèìóëÿöèÿ (100–300 Ãö) ÐÔ ñòâîëà
âûçûâàåò ñíèæåíèå ñåíñîðíûõ ïîðîãîâ, â òîì ÷èñëå ïîðîãà âðåìåííîé äèñêðåòíîñòè.  îïûòàõ, âûïîëíåííûõ íà êîøêàõ è îáåçüÿíàõ ïðè ïðåäúÿâëåíèè ïàðíûõ
âñïûøåê ñâåòà, ïîñëå ðåòèêóëÿðíîé ñòèìóëÿöèè â çðèòåëüíîé êîðå ÂÏ âîçíèêàë
íà êàæäóþ âñïûøêó ïðè èíòåðâàëå ìåæäó íèìè â 50 ìñ, òîãäà êàê äî ðàçäðàæåíèÿ
îáå âñïûøêè âîñïðèíèìàëèñü ñëèòíî, ÷òî ïîäòâåðæäàëîñü ïîÿâëåíèåì íå äâóõ,
à îäíîãî ÂÏ.  äðóãèõ ýêñïåðèìåíòàõ ó îáåçüÿíû ñ õîðîøî âûðàáîòàííûì èíñòðóìåíòàëüíûì ðåôëåêñîì âûñîêî÷àñòîòíàÿ ýëåêòðè÷åñêàÿ ñòèìóëÿöèÿ ìåçåíöåôàëè÷åñêîé ÐÔ óâåëè÷èâàëà êîëè÷åñòâî ïðàâèëüíûõ ðåàêöèé âûáîðà èçîáðàæåíèé
íóæíîãî ïðåäìåòà ïðè î÷åíü êîðîòêîì âðåìåíè åãî ýêñïîçèöèè, à òàêæå çíà÷èòåëüíî ñîêðàùàëà ëàòåíòíîå âðåìÿ ñàìîé ðåàêöèè.
Îäíàêî íèêîãäà íå áûëè òî÷íî ïîêàçàíû àíàòîìè÷åñêèå ñâÿçè ñòâîëîâîé ÐÔ ñ
êîðîé. Âìåñòå ñ òåì äàííûå îá îñíîâíûõ ìåäèàòîðíûõ ñèñòåìàõ ìîçãà ïîçâîëÿþò
ïðåäïîëîæèòü õîëèíåðãè÷åñêóþ îñíîâó ðåàêöèè àêòèâàöèè.  ìîçãå âûäåëåíî ÷åòûðå îñíîâíûõ ìåäèàòîðíûõ ñèñòåìû: ÄÀ-åðãè÷åñêàÿ, ÍÀ-åðãè÷åñêàÿ, ñåðîòîíèíåðãè÷åñêàÿ è õîëèíåðãè÷åñêàÿ. Êîðà ïîëó÷àåò øèðîêèå ïðîåêöèè îò äîôàìèíåð-
164 Ãëàâà 8. Ôóíêöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ
ãè÷åñêèõ, íîðàäðåíàëèíåðãè÷åñêèõ è ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèõ àôôåðåíòîâ. Íî ýòè
ñèñòåìû íå îáíàðóæèëè êîððåëÿöèè ñ ÝÝÃ-àêòèâàöèåé, âûçûâàåìîé ýëåêòðè÷åñêèì ðàçäðàæåíèåì ÐÔ ñðåäíåãî ìîçãà. Óâåëè÷åíèå êîðòèêàëüíîé àêòèâàöèè
ñâÿçàíî ñ óâåëè÷åíèåì âûñâîáîæäåíèÿ àöåòèëõîëèíà (ÀÕ) â êîðå. Òàêèì îáðàçîì, íåñïåöèôè÷åñêàÿ ñèñòåìà ñòâîëà ìîçãà äåéñòâóåò íà êîðó ÷åðåç õîëèíýðãè÷åñêèå àôôåðåíòû. Êîíå÷íîå çâåíî êîðêîâîé àêòèâàöèè õîëèíåðãè÷íî è ïðåäñòàâëåíî ìóñêàðèíîâûìè (Ì-) ðåöåïòîðàìè íåéðîíîâ êîðû, ðåàãèðóþùèìè íà ÀÕ.
Ýòî äîêàçûâàåò ëîêàëüíîå ïðèëîæåíèå ÀÕ ê êîðå, êîòîðîå îêàçûâàåò âîçáóæäàþùåå äåéñòâèå ïðèìåðíî íà 50% êîðêîâûõ íåéðîíîâ è êîòîðîå áëîêèðóåòñÿ
àòðîïèíîì, èçáèðàòåëüíî äåéñòâóþùèì íà Ì-ðåöåïòîðû. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ñåíñîðíîå ðàçäðàæåíèå ðàçíîé ìîäàëüíîñòè óâåëè÷èâàåò êîëè÷åñòâî âûñâîáîæäàþùåãî ÀÕ èç íåéðîíîâ êîðû. Íàîáîðîò, ñ äåàôôåðåíòàöèåé æèâîòíîãî óìåíüøàåòñÿ ñîäåðæàíèå ñâîáîäíîãî ÀÕ â êîðå. Óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà ÀÕ â æèäêîñòè,
îìûâàþùåé ïîâåðõíîñòü êîðû, îòìå÷àåòñÿ âî âðåìÿ ÝÝÃ-àêòèâàöèè. Íàðêîç ñíèæàåò âûõîä ÀÕ, îäíîâðåìåííî áëîêèðóÿ ÝÝÃ-àêòèâàöèþ. Êðîìå òîãî, àêòèâàöèÿ
êîðû ïðè ïàðàäîêñàëüíîì ñíå òàêæå ñâÿçàíà ñ óâåëè÷åíèåì ñîäåðæàíèÿ ÀÕ â êîðå.
8.3.2. Áàçàëüíàÿ õîëèíåðãè÷åñêàÿ ñèñòåìà ïåðåäíåãî ìîçãà
Íåäàâíî áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ìàãíîöåëëþëÿðíûå íåéðîíû, ñîäåðæàùèå ÀÕ è ëîêàëèçîâàííûå â áàçàëüíîì ïåðåäíåì ìîçãå (ÁÏÌ; Basal Forebrain), ìîíîñèíàïòè÷åñêè ïðîåöèðóþòñÿ íà êîðó. Îíè ó÷àñòâóþò â ðåãóëÿöèè ñíà (ñì. ãëàâó 13) è áîäðñòâîâàíèÿ è ïðè÷àñòíû ê âîçíèêíîâåíèþ ðåàêöèè àêòèâàöèè. Õîëèíåðãè÷åñêàÿ
÷àñòü ïåðåäíåãî ìîçãà â îñíîâíîì ïðåäñòàâëåíà áàçàëüíûì ÿäðîì Ìåéíåðòà (n. basalis — NB).
Íåéðîíû õîëèíåðãè÷åÝëåêòðè÷åñêàÿ ñòèìóëÿöèÿ áàçàëüíîãî ÿäðà (NB) è SI
ñêîé ñèñòåìû ïåðåäíå(substancia
innominata) âûñâîáîæäàåò â êîðå ÀÕ ó íàðãî ìîçãà ðåãóëèðóþò
êîòèçèðîâàííîé êðûñû è óâåëè÷èâàåò êðîâîòîê â êîðå.
óðîâåíü áîäðñòâîâàíèÿ
Ýôôåêò áëîêèðóåòñÿ àíòàãîíèñòàìè ìóñêàðèíîâûõ ðåè ìåõàíèçìû èçáèðàöåïòîðîâ, ò. å. ñóùåñòâóåò õîëèíåðãè÷åñêàÿ èííåðâàöèÿ
òåëüíîãî âíèìàíèÿ
ê çíà÷èìûì ñòèìóëàì.
ñîñóäîâ êîðû, êîòîðàÿ îáóñëîâëèâàåò èõ ðàñøèðåíèå.
Àêòèâèðóþùàÿ ñèñòåìà õîëèíåðãè÷åñêèõ íåéðîíîâ ïåðåäíåãî ìîçãà ïðåäñòàâëåíà íåéðîíàìè, ñâÿçàííûìè ñ áîäðñòâîâàíèåì. Óðîâåíü
èõ âîçáóæäåíèÿ ìåíÿåòñÿ ïàðàëëåëüíî ñ ïîâåäåí÷åñêîé àêòèâíîñòüþ æèâîòíîãî.
×àñòîòà èõ ñïàéêîâûõ ðàçðÿäîâ óâåëè÷èâàåòñÿ âî âðåìÿ áîäðñòâîâàíèÿ è îñîáåííî âî âðåìÿ äâèæåíèÿ, à òàêæå â ïàðàäîêñàëüíîì ñíå.  ìåäëåííîì ñíå èõ àêòèâíîñòü óìåíüøàåòñÿ. Ïðè ýòîì, êàê è â òàëàìóñå, ðåæèì îäèíî÷íûõ ïîòåíöèàëîâ
äåéñòâèÿ ñìåíÿåòñÿ ïà÷å÷íîé àêòèâíîñòüþ.
Ñîñòîÿíèå íåéðîíîâ ÁÏÌ, ñâÿçàííûõ ñ áîäðñòâîâàíèåì, íàõîäèòñÿ ïîä êîíòðîëåì íåñïåöèôè÷åñêèõ ñèñòåì àêòèâàöèè ñðåäíåãî ìîçãà è ìîñòà ÷åðåç ãëóòàìàòîâûå ðåöåïòîðû, à òàêæå ñî ñòîðîíû çàäíåãî ëàòåðàëüíîãî ãèïîòàëàìóñà, êîòîðûé òàêæå èìååò ïðîåêöèþ íà êîðó è ïðèíèìàåò ó÷àñòèå â ÝÝÃ- è ïîâåäåí÷åñêîé
àêòèâàöèè. Íà íåéðîíû áîäðñòâîâàíèÿ ÁÏÌ êîíâåðãèðóþò ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèå
íåéðîíû äîðçàëüíîãî ÿäðà øâà (n. Raphe) è êëåòêè ñèíåãî ïÿòíà (locus coeruleus),
âûçûâàþùèå èõ èíàêòèâàöèþ. Êîðòèêàëüíûå ïðîåêöèè íà ÁÏÌ ñðàâíèòåëüíî îãðàíè÷åííû, èõ ìàëî îò ïåðâè÷íûõ ñåíñîðíûõ è ìîòîðíûõ îáëàñòåé. Áîëüøèíñòâî èõ èäåò îò îðáèòîôðîíòàëüíîé, èíñóëÿðíîé è îñîáåííî èç ïðåôðîíòàëü-
8.3. Ìîäóëèðóþùàÿ ñèñòåìà ìîçãà 165
íîé êîðû. Êîðòèêîôóãàëüíûå âëèÿíèÿ íà ÁÏÌ èäóò ïî ìóëüòèñèíàïòè÷åñêèì
ïóòÿì ÷åðåç ñòðèàòóì è ïðèëåãàþùåå ÿäðî (n. accumbens).
Êîíöåïöèÿ õîëèíåðãè÷åñêèõ íåéðîíîâ ÁÏÌ êàê èñòî÷íèêà êîðòèêàëüíîé àêòèâàöèè, ïîääåðæèâàþùåãî áîäðñòâîâàíèå, äîëæíà áûòü äîïîëíåíà ïðåäñòàâëåíèåì î ñóùåñòâîâàíèè ñïåöèàëüíîãî õîëèíåðãè÷åñêîãî ìåõàíèçìà, îáåñïå÷èâàþùåãî äîïîëíèòåëüíîå âûñâîáîæäåíèå ÀÕ â ëîêàëüíûõ ó÷àñòêàõ êîðû, êîòîðûå
ðåàãèðóþò íà ñòèìóëû, ñâÿçàííûå ñ ïîäêðåïëåíèåì. Òàêîå çàêëþ÷åíèå îñíîâàíî
íà òîì, ÷òî çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü íåéðîíîâ ÁÏÌ ðåàãèðóåò àêòèâàöèåé íà óñëîâíûå
ðàçäðàæèòåëè, ñâÿçàííûå ñ íàãðàäîé, è íå ðåàãèðóåò íà óñëîâíûå ñèãíàëû íàêàçàíèÿ. Òàêèì îáðàçîì, îäíà èç ôóíêöèé áàçàëüíîé õîëèíåðãè÷åñêîé ñèñòåìû ìîçãà — îáåñïå÷åíèå èçáèðàòåëüíîãî âíèìàíèÿ ê çíà÷èìûì ñòèìóëàì.
Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî äåôèöèò êîãíèòèâíûõ ôóíêöèé, íàáëþäàþùèéñÿ ïðè áîëåçíè Àëüöãåéìåðà, êîòîðóþ ñâÿçûâàþò ñ ïîðàæåíèåì õîëèíåðãè÷åñêîé ñèñòåìû
ÁÏÌ, îïîñðåäîâàí íàðóøåíèåì èìåííî ìåõàíèçìà èçáèðàòåëüíîé àêòèâàöèè.
Ôàðìàêîëîãè÷åñêîå îòêëþ÷åíèå ÁÏÌ ó æèâîòíûõ âûçûâàåò íàðóøåíèå ïîâåäåíèÿ. Æèâîòíûå òåðÿþò ñïîñîáíîñòü âûïîëíÿòü ðàíåå ïðèîáðåòåííûå íàâûêè,
âêëþ÷àÿ ïðîõîæäåíèå ðàçëè÷íûõ ëàáèðèíòîâ è çàó÷åííîå ïàññèâíîå è àêòèâíîå
èçáåãàíèå.
Ñîçäàâàÿ ëîêàëüíóþ àêòèâàöèþ â êîðå, õîëèíåðãè÷åñêèå íåéðîíû ÁÏÌ, ïîâèäèìîìó, âçàèìîäåéñòâóþò ñ òàëàìî-êîðòèêàëüíîé íåñïåöèôè÷åñêîé ñèñòåìîé.
Ïîêàçàíî, ÷òî, ïîìèìî ïðÿìîãî âëèÿíèÿ íà êîðó, õîëèíåðãè÷åñêèå íåéðîíû áîäðñòâîâàíèÿ ÁÏÌ ïðîåöèðóþòñÿ ê îãðàíè÷åííîìó êîëè÷åñòâó òàëàìè÷åñêèõ ÿäåð,
êîòîðûå íà óðîâíå êîðû ñîçäàþò ñâîè ëîêàëüíûå î÷àãè àêòèâàöèè. Áëàãîäàðÿ
äâîéíîìó ïóòè âëèÿíèé õîëèíåðãè÷åñêèõ íåéðîíîâ íà êîðó ñîçäàþòñÿ óñëîâèÿ
äëÿ ðåãóëÿöèè è óñèëåíèÿ ëîêàëüíûõ ðåàêöèé àêòèâàöèè, îïðåäåëÿåìûõ ìåõàíèçìîì òàëàìî-êîðòèêàëüíîé íåñïåöèôè÷åñêîé ñèñòåìû. Õîëèíåðãè÷åñêèå àêòèâèðóþùèå âëèÿíèÿ èç ÁÏÌ ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ òàêæå íà ëèìáè÷åñêóþ ñèñòåìó,
â ÷àñòíîñòè íà ãèïïîêàìï, âûçûâàÿ ãèïïîêàìïàëüíûé òåòà-ðèòì — ïðèçíàê íàñòîðàæèâàíèÿ è àêòèâàöèè æèâîòíîãî.
 ÁÏÌ ôóíêöèÿ ðåãóëÿöèè àêòèâàöèè ñîñóùåñòâóåò ñ ôóíêöèåé óïðàâëåíèÿ
ñíîì. Àêòèâèðóþùàÿ õîëèíåðãè÷åñêàÿ ñèñòåìà ÁÏÌ íàõîäèòñÿ ïîä òîðìîçíûì
êîíòðîëåì ñîáñòâåííîãî ãèïíîãåííîãî ìåõàíèçìà. Êðîìå òîãî, õîëèíåðãè÷åñêàÿ
ñèñòåìà ÁÏÌ íàõîäèòñÿ ïîä êîíòðîëåì ñî ñòîðîíû ìåäèàëüíîé ïðåîïòè÷åñêîé
îáëàñòè è ïåðåäíåãî ãèïîòàëàìóñà, êîòîðûå ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê ñàìîñòîÿòåëüíûå ãèïíîãåííûå ñèñòåìû.
8.3.3. Êàóäî-òàëàìî-êîðòèêàëüíàÿ ñèñòåìà
Ê ðåãóëÿöèè óðîâíÿ àêòèâíîñòè îðãàíèçìà èìåþò îòíîøåíèå è áàçàëüíûå ãàíãëèè. Äðóãîå èõ íàçâàíèå — ñòðèîïàëëèäàðíàÿ ñèñòåìà, êîòîðàÿ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êîìïëåêñ íåðâíûõ óçëîâ, öåíòðàëüíî ðàñïîëîæåííûõ â áåëîì âåùåñòâå áîëüøèõ ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà.
Ìûñëü î ïðè÷àñòíîñòè ñòðèîïàëëèäàðíîé ñèñòåìû ê ðåãóëÿöèè ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ âïåðâûå áûëà âûñêàçàíà â 1960-å ãã. Í. Áóõâàëüäîì è Ì. Äåìåòðåñêó, êîòîðûå, îïèðàÿñü íà ýêñïåðèìåíòû ñ ðåãèñòðàöèåé ÝÝÃ, ïðåäïîëîæèëè ñóùåñòâîâàíèå â õâîñòàòîì ÿäðå ñòðèîïàëëèäóìà ñàìîñòîÿòåëüíûõ àêòèâèðóþùåé
è òîðìîçíîé ñèñòåì. Â ñâÿçè ñ ýòèì ñòàëè ãîâîðèòü î ðîëè õâîñòàòîãî ÿäðà â ðåãóëÿöèè óðîâíÿ «ãîòîâíîñòè», «âíèìàíèÿ» è «áîäðñòâîâàíèÿ».
166 Ãëàâà 8. Ôóíêöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ
Ïîçæå, â 1970-õ ãã., Ñ. Ãðîñáåðã âíåñ óòî÷íåíèå â ïîíèìàíèå ñâÿçè ñòðèîïàëëèäóìà ñ àêòèâàöèåé, âûñêàçàâ ìûñëü î ïðè÷àñòíîñòè ñòðèàðíûõ ÿäåð ê ðåãóëÿöèè
àêòèâàöèîííûõ ïðîöåññîâ â ìîçãå â ñâÿçè ñ òðåáîâàíèÿìè, ïîñòàâëåííûìè â çàäà÷å, êîòîðóþ íåîáõîäèìî ðåøèòü, èëè ïîâåäåíèåì, êîòîðîå äîëæíî áûòü ðåàëèçîâàíî. Ñ. Ãðîñáåðã âèäåë â ýòîì îñíîâó äëÿ íåéðîôèçèîëîãè÷åñêîãî ìåõàíèçìà ïðîèçâîëüíîãî âíèìàíèÿ. Äàííûé
Ñòðèîïàëëèäàðíàÿ ñèñìåõàíèçì îáåñïå÷èâàåò èçáèðàòåëüíóþ ãîòîâíîñòü àôôåòåìà îáåñïå÷èâàåò èçðåíòíîãî, àññîöèàòèâíîãî è ýôôåðåíòíîãî çâåíüåâ äëÿ
áèðàòåëüíóþ ãîòîââûïîëíåíèÿ êîíêðåòíîãî öåëåíàïðàâëåííîãî ïîâåäåíèÿ.
íîñòü àôôåðåíòíîãî,
 1980-å ãã. ýòà èäåÿ ïîëó÷èëà ðàçâèòèå â ðàáîòàõ
àññîöèàòèâíîãî è ýôÍ.
Ô.
Ñóâîðîâà è Î. Ï. Òàèðîâà. Îíè ñ÷èòàþò, ÷òî ëþáîìó
ôåðåíòíîãî çâåíüåâ äëÿ
ñîñòîÿíèþ ÷åëîâåêà èëè ëþáîìó âèäó äåÿòåëüíîñòè ñîîòâûïîëíåíèÿ êîíêðåòíîâåòñòâóåò ñâîÿ êàðòèíà ðàñïðåäåëåíèÿ àêòèâàöèè ïî ó÷àñòãî öåëåíàïðàâëåííîãî
êàì íåîêîðòåêñà, êîòîðóþ ìîæíî íàáëþäàòü ïî ÝÝÃ. Ïðè
ïîâåäåíèÿ.
ýòîì âåäóùàÿ ðîëü â ôîðìèðîâàíèè èçáèðàòåëüíîé àêòèâàöèè êîðû, îïðåäåëÿþùåé èçáèðàòåëüíîñòü âîñïðèÿòèÿ è äåéñòâèé, ïðèíàäëåæèò
ñòðèîïàëëèäàðíîé ñèñòåìå, êîòîðàÿ ñàìà íàõîäèòñÿ ïîä êîíòðîëåì êîðû. Èìåííî
ïîñëåäíÿÿ ðàñïðåäåëÿåò àêòèâàöèîííûå ðåñóðñû ìîçãà, êîòîðûå íå áåçãðàíè÷íû.
Áîëüøîå êîëè÷åñòâî ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äàííûõ ïîçâîëÿåò ïðåäïîëàãàòü, ÷òî êëþ÷åâîé ñòðóêòóðîé áàçàëüíûõ ãàíãëèåâ ÿâëÿåòñÿ íåîñòðèàòóì, èëè õâîñòàòîå ÿäðî
(n. caudatus). Îí íàõîäèòñÿ ïîä êîíòðîëåì êîðû, ïîëó÷àÿ ïðîåêöèè ïðàêòè÷åñêè îò
âñåõ åå çîí. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, óðîâåíü àêòèâíîñòè ñòðèàòóìà íàõîäèòñÿ ïîä âëèÿíèåì àêòèâíîñòè ñèñòåì ïîäêðåïëåíèÿ, òàê êàê íà íåì êîíâåðãèðóþò ïðîåêöèè äîôàìèíåðãè÷åñêèõ è íîðàäðåíàëèíåðãè÷åñêèõ ñòðóêòóð ñòâîëà ìîçãà, ïðåäñòàâëÿþùèõ ñèñòåìû ïîëîæèòåëüíîãî è îòðèöàòåëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ.
Âûõîäû ñòðèàòóìà ó÷àñòâóþò â ðåãóëÿöèè ìûøå÷íîãî òîíóñà ÷åðåç íèñõîäÿùèå ïóòè â ñïèííîé ìîçã è â ðàñïðåäåëåíèè âîñõîäÿùåé â êîðó íåñïåöèôè÷åñêîé
àêòèâàöèè. Ïîñëåäíåå äîñòèãàåòñÿ ÷åðåç âëèÿíèå ñòðèàòóìà íà òàëàìóñ, êîòîðûé
âûïîëíÿåò ôóíêöèþ êîíòðîëèðóåìîãî ñòðèàòóìîì ôèëüòðà, ñòîÿùåãî íà ïóòè
âîñõîäÿùåé ê êîðå íåñïåöèôè÷åñêîé àêòèâàöèè.  ðåçóëüòàòå âëèÿíèÿ ñòðèàòóìà
íà òàëàìóñ êàðòèíà ðàñïðåäåëåíèÿ àêòèâàöèè â íåì ñîîòâåòñòâóåò ìîòèâàöèîííîìó âîçáóæäåíèþ è êîðòèêîôóãàëüíûì ñèãíàëàì, ïîñòóïàþùèì â ñòðèàòóì. Íà
óðîâíå êîðû âçàèìîäåéñòâèå ðàçëè÷íûõ ìîäóëèðóþùèõ ñèñòåì òðàíñôîðìèðóåòñÿ â ðàñïðåäåëåíèå î÷àãîâ àêòèâàöèè ïî ìîçãó, îòâå÷àþùåå òðåáîâàíèÿì ïîñòàâëåííîé çàäà÷è è ðåàëèçàöèè öåëåíàïðàâëåííîãî ïîâåäåíèÿ.
8.3.4. Ìîäóëèðóþùèå íåéðîíû
 íåðâíîé ñèñòåìå âûäåëåíà îñîáàÿ ãðóïïà êëåòîê — ìîäóëèðóþùèõ íåéðîíîâ,
êîòîðûå ñàìè íå âûçûâàþò ðåàêöèè, íî ðåãóëèðóþò àêòèâíîñòü äðóãèõ íåéðîíîâ.
Îíè îáðàçóþò êîíòàêòû ñ äðóãèìè íåéðîíàìè òèïà «ñèíàïñ íà ñèíàïñå». Ìîäóëèðóþùèå íåéðîíû ïðè÷àñòíû ê ðåãóëÿöèè áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè. Ñõåìà
âçàèìîäåéñòâèÿ ìîäóëèðóþùåãî íåéðîíà ñ ñåíñîðíûì, ïðîâîäÿùèì ñèãíàëû î
áîëåâîì ðàçäðàæåíèè, ìîæíî ïðåäñòàâèòü ñëåäóþùèì îáðàçîì. Ïåðåäà÷à áîëåâûõ ñèãíàëîâ â ãîëîâíîé ìîçã íà óðîâíå ñèíàïñà îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ âåùåñòâà Ð, êîòîðîå íàõîäèòñÿ ïîä êîíòðîëåì íåéðîïåïòèäîâ, ïîäàâëÿþùèõ áîëåâûå ñèãíàëû.  çàäíèõ ðîãàõ ñïèííîãî ìîçãà èìåþòñÿ âñòàâî÷íûå ìîäóëèðóþùèå
8.3. Ìîäóëèðóþùàÿ ñèñòåìà ìîçãà 167
íåéðîíû, âûäåëÿþùèå íåéðîïåïòèä — ýíêåôàëèí, êîòîðûå îáðàçóþò ñèíàïñû íà
àêñîííûõ îêîí÷àíèÿõ áîëåâûõ íåéðîíîâ. Ýíêåôàëèí òîðìîçèò âûõîä âåùåñòâà Ð,
÷òî óìåíüøàåò âîçáóæäåíèå ïîñòñèíàïòè÷åñêîãî íåéðîíà, ïîñûëàþùåãî â ãîëîâíîé ìîçã ñèãíàëû î áîëè.
Ôóíêöèè ìîäóëèðóþùèõ íåéðîíîâ íàèáîëåå õîðîøî èçó÷åíû íà ìîëëþñêàõ.
Ïîêàçàíà ïðè÷àñòíîñòü ìîäóëèðóþùèõ ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèõ íåéðîíîâ âèíîãðàäíîé óëèòêè ê ðåãóëÿöèè ñîñòîÿíèÿ îðãàíèçìà. Óëèòêó, êîòîðàÿ ïîëçàëà ïî
øàðó, ïëàâàþùåìó â âîäå, â òå÷åíèå 8 äíåé ïîäâåðãàëè ñèëüíîìó ýëåêòðè÷åñêîìó
ðàçäðàæåíèþ áåç ñî÷åòàíèÿ ñ òåñòèðóþùèì ñòèìóëîì — ñëàáûì òàêòèëüíûì ðàçäðàæåíèåì. Ýòî óâåëè÷èâàëî âåëè÷èíó ðåàêöèè óëèòêè íà òàêòèëüíûé ñòèìóë —
âòÿãèâàíèå ãëàçíûõ ùóïàëåö. Ýôôåêò ñîõðàíÿëñÿ â òå÷åíèå ìíîãèõ äíåé. Îäíàêî
îí ïðîÿâëÿëñÿ òîëüêî â òîé îáñòàíîâêå, â êîòîðîé ïðèìåíÿëîñü áîëåâîå ðàçäðàæåíèå (íà øàðå â âîäå) è îòñóòñòâîâàë, êîãäà óëèòêà òåñòèðîâàëàñü â äðóãèõ óñëîâèÿõ — íà ñòåêëÿííîé êðûøêå àêâàðèóìà. Ïðèìåíåíèå íåéðîòîêñèíà, èçáèðàòåëüíî íàðóøàþùåãî ðàáîòó ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèõ íåéðîíîâ, óñòðàíÿëî åãî
ïðîÿâëåíèå. Ýòî îäíà èç ôîðì äîëãîâðåìåííîé ñåíñèòèçàöèè, ïðîÿâëÿþùàÿ ñåáÿ
êàê îáñòàíîâî÷íûé óñëîâíûé ðåôëåêñ è òðåáóþùàÿ ó÷àñòèÿ ìîäóëèðóþùèõ ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèõ íåéðîíîâ.
Ìîäóëèðóþùèå íåéðîÏðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî äàííûé îáñòàíîâî÷íûé óñëîâíûé
íû, ðåãóëèðóþùèå
ðåôëåêñ ðåàëèçóåòñÿ íà âõîäàõ ìîäóëèðóþùèõ íåéðîàêòèâíîñòü äðóãèõ íåéíîâ, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ íåéðîíàìè «ñîñòîÿíèÿ».
ðîíîâ, ó÷àñòâóþò â ïðîÌîäóëèðóþùèå íåéðîíû ó÷àñòâóþò â ïðîöåññå íàöåññå íàó÷åíèÿ, èçìåíÿÿ
ó÷åíèÿ (ñì. ãëàâó 15), èçìåíÿÿ ïðîâîäèìîñòü ñèíàïñà íà
ïðîâîäèìîñòü èõ ñèíàïñîâ íà ïðåñèíàïòè÷åïðåñèíàïòè÷åñêîì óðîâíå. Ýôôåêò ïðåñèíàïòè÷åñêîé
ñêîì óðîâíå.
ïëàñòè÷íîñòè, ñîçäàâàåìûé ìîäóëèðóþùèìè íåéðîíàìè, ìîæåò áûòü íà÷àëüíûì çâåíîì â öåïè ñîáûòèé, ïðèâîäÿùèõ ê ïëàñòè÷åñêîé ìîäèôèêàöèè ïîâåäåíèÿ, ñâÿçàííîé ñ âûðàáîòêîé óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ. Áåçóñëîâíîå ïîäêðåïëåíèå êàê î÷åíü ñèëüíûé ðàçäðàæèòåëü
íåéðîíà òàêæå âîçáóæäàåò ìîäóëèðóþùèå íåéðîíû è òåì ñàìûì èíèöèèðóåò ïðîöåññ ïðåñèíàïòè÷åñêèõ èçìåíåíèé. Çà íà÷àëüíûì ýòàïîì ïëàñòè÷åñêèõ èçìåíåíèé ñëåäóåò ýòàï êëåòî÷íûõ è ìîëåêóëÿðíûõ ïðåîáðàçîâàíèé íåéðîíîâ, õàðàêòåðèçóþùèé àññîöèàòèâíîå îáó÷åíèå.
Îäíàêî ïðåñèíàïòè÷åñêîå îáëåã÷åíèå, ñîçäàâàåìîå ìîäóëèðóþùèìè íåéðîíàìè, ìîæåò âîçíèêàòü è âíå ñèòóàöèè àññîöèàòèâíîãî îáó÷åíèÿ òîëüêî çà ñ÷åò àêòèâàöèè ìîäóëèðóþùèõ íåéðîíîâ ñèëüíûìè ñåíñîðíûìè ðàçäðàæèòåëÿìè. Ãðóïïà àìåðèêàíñêèõ ó÷åíûõ Êîëóìáèéñêîãî óíèâåðñèòåòà, ðóêîâîäèìàÿ Ýðèêîì
Êýíäåëîì, ðàññìàòðèâàåò åãî êàê ðåçóëüòàò «ïðåìîäóëèðóþùåãî ñîâïàäåíèÿ», êîòîðîå íà ïðåñèíàïòè÷åñêîì óðîâíå ïîâûøàåò ïðîâîäèìîñòü, à ñàìî ýòî ïîâûøåíèå çàâèñèò îò àêòèâíîñòè. Äðóãîå íàçâàíèå ýòîãî ÿâëåíèÿ — ñåíñèòèçàöèÿ, èëè
íåàññîöèàòèâíîå îáó÷åíèå. Îíî îòëè÷àåòñÿ îò àññîöèàòèâíîãî îáó÷åíèÿ, îñíîâàííîãî íà «ïðåïîñòñèíàïòè÷åñêîì ñîâïàäåíèè» (ðèñ. 8.1).  2000 ã. Ýðèê Êýíäåë
ñòàë ëàóðåàòîì Íîáåëåâñêîé ïðåìèè çà îòêðûòèÿ, êàñàþùèåñÿ ïåðåäà÷è ñèãíàëà
â íåðâíîé ñèñòåìå.
Ýôôåêò ïðåñèíàïòè÷åñêîãî îáëåã÷åíèÿ ñ ó÷àñòèåì ìîäóëèðóþùèõ íåéðîíîâ
õîðîøî èçó÷åí ïðè ôîðìèðîâàíèè îáîðîíèòåëüíîãî ðåôëåêñà ó âèíîãðàäíîé
óëèòêè. Âíóòðèêëåòî÷íàÿ ñòèìóëÿöèÿ åå ìîäóëèðóþùèõ íåéðîíîâ, êîòîðûå
ïðåäñòàâëåíû ïóëîì ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèõ êëåòîê ïåäàëüíîãî ãàíãëèÿ, âûçûâàåò
168 Ãëàâà 8. Ôóíêöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ
Ðèñ. 8.1. Äâà ìåõàíèçìà èçìåíåíèÿ ñèëû ñâÿçè ìåæäó íåéðîíàìè. Îäèí òðåáóåò ñîâïàäåíèÿ àêòèâíîñòè ïðåñèíàïòè÷åñêîãî è ïîñòñèíàïòè÷åñêîãî íåéðîíîâ âî âðåìåíè (äâà íåéðîíà, ðàñïîëîæåííûå ãîðèçîíòàëüíî). Äðóãîé
ìåõàíèçì îñíîâàí íà ñîâïàäåíèè àêòèâíîñòè ïðåñèíàïòè÷åñêîé êëåòêè è ìîäóëèðóþùåé (ëåâûé ãîðèçîíòàëüíî è âåðòèêàëüíî ðàñïîëîæåííûå íåéðîíû). Íåéðîíû, ó÷àñòâóþùèå â íàó÷åíèè, çàøòðèõîâàíû [ïî Ý. Êýíäåëó è Ð. Õîêèíñó, 1992]
â êîìàíäíîì íåéðîíå îáîðîíèòåëüíîé ðåàêöèè ïîÿâëåíèå äåïîëÿðèçàöèîííîé
âîëíû è óâåëè÷åíèå àìïëèòóäû ñóììàðíîãî ÂÏÑÏ. Ýòè èçìåíåíèÿ ïðåâðàùàþò
ñåíñîðíîå ïîäïîðîãîâîå ðàçäðàæåíèå êîìàíäíîãî íåéðîíà â ïîðîãîâîå, ÷òî âûðàæàåòñÿ â ïîÿâëåíèè ó íåãî ñïàéêîâîé àêòèâíîñòè.
Îïèñàíî äâà ìåõàíèçìà äëèòåëüíîãî ïðåñèíàïòè÷åñêîãî îáëåã÷åíèÿ (ôàñèëèòàöèè) ïîä âëèÿíèåì ñåðîòîíèíà çà ñ÷åò ôîñôîðèëèðîâàíèÿ áåëêîâ äâóõ òèïîâ
èîííûõ êàíàëîâ: êàëüöèåâûõ è êàëèåâûõ (ðèñ. 8.2).
Ðèñ. 8.2. Ñõåìà ìîëåêóëÿðíûõ ðåàêöèé â ïðåñèíàïòè÷åñêîì íåéðîíå ïîä
âëèÿíèåì âîçáóæäåíèÿ ìîäóëèðóþùåãî ñåðîòîíèíåðãè÷åñêîãî íåéðîíà —
íàó÷åíèå, çàâèñèìîå îò àêòèâíîñòè [ïî Ý. Êýíäåëó è Ð. Õîêèíñó, 1992]
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà 169
Ó÷àñòèå êàëüöèåâûõ êàíàëîâ â ìåõàíèçìå ïîâûøåíèÿ ïðîâîäèìîñòè ÷åðåç ñèíàïñ âûãëÿäèò ñëåäóþùèì îáðàçîì. Âî âðåìÿ ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ èîíû êàëüöèÿ
è íàòðèÿ âõîäÿò â êëåòêó, à èîíû êàëèÿ âûõîäÿò èç íåå. Êîãäà íåéðîí íàõîäèòñÿ
â àêòèâíîì ñîñòîÿíèè, â íåì óâåëè÷èâàåòñÿ óðîâåíü ñîäåðæàíèÿ èîíîâ êàëüöèÿ.
Êàëüöèé, âîøåäøèé â êëåòêó, äåéñòâóåò íà íåå ïîñëå òîãî, êàê ñâÿçûâàåòñÿ ñ áåëêîì — êàëüìîäóëèíîì. Ýòîò êîìïëåêñ òàê æå, êàê è ñåðîòîíèí, àêòèâèðóåò àäåíèëàòöèêëàçó. Çà ñ÷åò äâîéíîãî âîçäåéñòâèÿ íà íåå ðåçêî óâåëè÷èâàåòñÿ îáðàçîâàíèå CAMP èç àäåíîçèíòðèôîñôàòà (ÀÒÔ), êîòîðûé ñëóæèò â êëåòêå óíèâåðñàëüíûì èñòî÷íèêîì ýíåðãèè äëÿ áèîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ; CAMP äåéñòâóåò êàê
âòîðè÷íûé ïîñðåäíèê è àêòèâèðóåò ïðîòåèíêèíàçó. Ïðîòåèíêèíàçà ôîñôîðèëèðóåò ðåöåïòîðíûå áåëêè êàëüöèåâûõ êàíàëîâ (ïðèñîåäèíÿåò ê íèì ôîñôîð). Ýòî
ïåðåâîäèò êàëüöèåâûå êàíàëû â àêòèâíîå ñîñòîÿíèå — â êëåòêó âõîäèò áîëüøå
êàëüöèÿ, ÷òî óâåëè÷èâàåò âûäåëåíèå èç íåå ìåäèàòîðà. Îäíîâðåìåííî ïðîòåèíêèíàçà ôîñôîðèëèðóåò áåëêè êàëèåâûõ êàíàëîâ, ÷òî âåäåò ê óìåíüøåíèþ ïðîâîäèìîñòè äëÿ èîíîâ êàëèÿ, ò. å. ê óìåíüøåíèþ êàëèåâîãî òîêà, ÷òî îãðàíè÷èâàåò êàëèåâóþ ãèïåðïîëÿðèçàöèþ, ñëåäóþùóþ çà ÂÏÑÏ è ïîòåíöèàëîì äåéñòâèÿ.
Òàêèì îáðàçîì, ïîòåíöèàë äåéñòâèÿ ïðîäëåâàåòñÿ, à ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü, óâåëè÷èâàåò ïðîäîëæèòåëüíîñòü àêòèâíîãî ñîñòîÿíèÿ êàëüöèåâûõ êàíàëîâ.
Îñîáóþ ôóíêöèþ â ìîäóëÿöèè âîçáóäèìîñòè íåðâíîé ñèñòåìû âûïîëíÿþò
ïåéñìåêåðíûå íåéðîíû (ñì. ãëàâó 1). Áóäó÷è àêòèâèðîâàííûìè, îíè ñâîèìè äëèòåëüíûìè, ðèòìè÷åñêèìè ðàçðÿäàìè ìîãóò ïîâûøàòü ïðîâîäèìîñòü ñèãíàëà ÷åðåç ñèíàïñ. Îòêðûò ñïåöèàëüíûé òèï ïåéñìåêåðíûõ íåéðîíîâ â òàëàìóñå, ãåíåðèðóþùèõ ðàçðÿäû íà ÷àñòîòå ãàììà-êîëåáàíèé, êîòîðûå îòðàæàþò êîëåáàíèÿ
êàëüöèåâîãî òîêà íà äåíäðèòàõ êëåòîê òàëàìóñà è êîòîðûå, ïî-âèäèìîìó, îáåñïå÷èâàþò ñèíõðîíèçàöèþ àêòèâíîñòè ó ãðóïï íåéðîíîâ, îáúåäèíåííûõ îáùèìè ðåçîíàíñíûìè ñâîéñòâàìè.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà
Äàíèëîâà Í. Í. Ôóíêöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ: ìåõàíèçìû è äèàãíîñòèêà. Ì.: Èçäâî ÌÃÓ, 1985.
Äàíèëîâà Í. Í. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêàÿ äèàãíîñòèêà ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ.
Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1992.
Äàíèëîâà Í. Í. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ. Ì.: Àñïåêò Ïðåññ, 1998.
Êýíäåë Ý., Õîêèíñ Ð. Áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû îáó÷åíèÿ è èíäèâèäóàëüíîñòè //
 ìèðå íàóêè. 1992. ¹ 11–12. Ñ. 43–51.
Ñóâîðîâ Í. Ô., Òàèðîâ Î. Ï. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå ìåõàíèçìû èçáèðàòåëüíîãî
âíèìàíèÿ. Ë: Íàóêà, 1985.
Ãëàâà 9
ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß ÂÍÈÌÀÍÈß
Ïðîáëåìà âíèìàíèÿ èìååò äðåâíþþ èñòîðèþ, óõîäÿùóþ ê Àðèñòîòåëþ, êîòîðûé
ðàññìàòðèâàë ýòîò ôåíîìåí êàê ñóæåíèå äèàïàçîíà ÷óâñòâ.
Ïåðâîå è ñàìîå ðàñïðîñòðàíåííîå ïñèõîëîãè÷åñêîå îïðåäåëåíèå âíèìàíèÿ äàë
Ó. Äæåìñ â 1890 ã.: «Êàæäûé çíàåò, ÷òî òàêîå âíèìàíèå. Ýòî îâëàäåíèå ðàçóìîì â
÷èñòîé è ÿðêîé ôîðìå òîëüêî îäíèì èç ìíîãèõ îäíîâðåìåííî ïðåäñòàâëåííûõ
îáúåêòîâ èëè îäíîé ìûñëüþ èç öåëîé ÷åðåäû ìûñëåé». Êîíå÷íî, ýòî îïðåäåëåíèå
âíèìàíèÿ íåëüçÿ îòíåñòè ê ñòðîãîìó íàó÷íîìó îïðåäåëåíèþ, â êîòîðîì, ñ îäíîé
ñòîðîíû, äîëæåí áûòü ïîêàçàí óðîâåíü çíàíèé î âíèìàíèè, à ñ äðóãîé — îáîçíà÷åíû íàïðàâëåíèå è ìåòîäû åãî èññëåäîâàíèÿ. Êàê òåðìèí,
îòíîñÿùèéñÿ ê îïðåäåëåííîìó ïñèõîëîãè÷åñêîìó ôåíî îïðåäåëåíèÿõ Àðèñòîìåíó, âíèìàíèå ïðî÷íî âîøëî â ïîâñåäíåâíóþ ðå÷ü, è ñ
òåëÿ è Ó. Äæåìñà è âñåõ
îáûäåííîé
òî÷êè çðåíèÿ ìû õîðîøî ïîíèìàåì åãî çíà÷åïîñëåäóþùèõ èññëåäîíèå. Êàæäûé íà îñíîâàíèè ñâîåãî ïîâñåäíåâíîãî îïûòà
âàòåëåé ïîä÷åðêèâàåòñÿ
çíàåò, ÷òî íàøå âíèìàíèå ìîæåò áûòü ïðèâëå÷åíî ê êàêîîñíîâíàÿ õàðàêòåðèñòèìó-òî îäíîìó âíåøíåìó ñîáûòèþ èç áîëüøîãî êîëè÷åñòêà âíèìàíèÿ — èçáèðàòåëüíîñòü, èëè ñåëåêòèââà îäíîâðåìåííî ïðîòåêàþùèõ ñîáûòèé, ÷òî ìû ìîæåì
íîñòü, â àêòèâíîñòè
ñîñðåäîòî÷èòü âíèìàíèå íà êàêîé-òî ñâîåé ìûñëè, èäåå
îðãàíèçìà.
èëè âûáðàòü îïðåäåëåííîå äåéñòâèå. Ïîýòîìó â îïðåäåëåíèÿõ Àðèñòîòåëÿ è Ó. Äæåìñà è âñåõ ïîñëåäóþùèõ èññëåäîâàòåëåé ïîä÷åðêèâàåòñÿ îñíîâíàÿ õàðàêòåðèñòèêà
Îäíè ó÷åíûå ðàññìàòâíèìàíèÿ — èçáèðàòåëüíîñòü, èëè ñåëåêòèâíîñòü, â àêðèâàþò âíèìàíèå êàê ñàòèâíîñòè îðãàíèçìà. Îäíàêî, íåñìîòðÿ íà, êàçàëîñü áû,
ìîñòîÿòåëüíûé ïñèõè÷åïîëíóþ î÷åâèäíîñòü ôåíîìåíà âíèìàíèÿ, îáùåïðèíÿòîñêèé ïðîöåññ, à äðóãî íàó÷íîãî îïðåäåëåíèÿ âíèìàíèÿ ê íàñòîÿùåìó âðåìåãèå — êàê îäíó èç õàðàêíè íåò. Ïðè÷èí ýòîìó íåñêîëüêî.
òåðèñòèê âçàèìîäåéñòÎäíîé èç îñíîâíûõ ïðè÷èí îòñóòñòâèÿ îáùåïðèíÿòîãî
âèÿ ïñèõè÷åñêèõ
ïðîöåññîâ.
îïðåäåëåíèÿ âíèìàíèÿ ÿâëÿåòñÿ íåîäíîçíà÷íîå îòíîøåíèå ê ýòîìó ôåíîìåíó ñî ñòîðîíû ó÷åíûõ. Îäíè ó÷åíûå
ðàññìàòðèâàþò âíèìàíèå êàê ñàìîñòîÿòåëüíûé ïñèõè÷åñêèé ïðîöåññ, à äðóãèå —
êàê îäíó èç õàðàêòåðèñòèê âçàèìîäåéñòâèÿ ïñèõè÷åñêèõ ïðîöåññîâ.
Ñòîðîííèêè ïåðâîé òî÷êè çðåíèÿ âûäåëÿþò ðàçíûå ôîðìû âíèìàíèÿ — ñåíñîðíîå (çðèòåëüíîå, ñëóõîâîå, òàêòèëüíîå è ò. ï.), ìîòîðíîå, èíòåëëåêòóàëüíîå è
ýìîöèîíàëüíîå. Âòîðàÿ òî÷êà çðåíèÿ ñòàíîâèòñÿ âñå áîëåå ðàñïðîñòðàíåííîé —
âíèìàíèå íå èìååò ñîáñòâåííîãî ïðîäóêòà èëè ñâîåãî îñîáîãî ñîäåðæàíèÿ; ýòî
â ïåðâóþ î÷åðåäü äèíàìè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïðîòåêàíèÿ ïîçíàâàòåëüíîé äåÿòåëüíîñòè.
9.1. Òåîðèè ôèëüòðà 171
Äðóãàÿ ïðè÷èíà îòñóòñòâèÿ îáùåïðèíÿòîãî îïðåäåëåíèÿ âíèìàíèÿ êðîåòñÿ â
ìåòîäîëîãè÷åñêèõ ïîäõîäàõ ê èçó÷åíèþ ïîâåäåíèÿ è äåÿòåëüíîñòè. Ñåé÷àñ óæå
íèêòî íå ñîìíåâàåòñÿ â òîì, ÷òî ÷åëîâåê àêòèâåí â ñâîåé äåÿòåëüíîñòè, ò. å. íà îñíîâàíèè ñâîåãî èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà îí ïðåäâîñõèùàåò òåêóùèå ñîáûòèÿ
âíåøíåãî ìèðà, öåëåíàïðàâëåííî âçàèìîäåéñòâóåò ñ íèìè è îáó÷àåòñÿ íîâûì
ôîðìàì âçàèìîäåéñòâèÿ ñ âíåøíèì ìèðîì, ôîðìèðóÿ ñâîé èíäèâèäóàëüíûé
îïûò. Íî ñóáúåêòû ñ àêòèâíûì îòíîøåíèåì ê âíåøíåìó ìèðó è æèçíè, äîáðîâîëüíî ó÷àñòâîâàâøèå â ýêñïåðèìåíòàõ, â ïîñòàíîâêå çàäà÷è, â ìåòîäàõ ýêñïåðèìåíòàëüíîãî èññëåäîâàíèÿ è ïîñòðîåííûõ íà ðåçóëüòàòàõ èññëåäîâàíèé òåîðåòè÷åñêèõ ìîäåëÿõ âûñòóïàþò ó öåëîãî ðÿäà èññëåäîâàòåëåé êàê íåêîå ïàññèâíîå è
íåèçìåííîå ìàøèíîïîäîáíîå îáðàçîâàíèå, ïðèíèìàþùåå è îáðàáàòûâàþùåå èíôîðìàöèþ äëÿ òîãî, ÷òîáû ñîâåðøèòü òî èëè èíîå äåéñòâèå. Òàêèå ïðåäñòàâëåíèÿ
â ÿâíîé èëè ñêðûòîé ôîðìå ÿâëÿþò ñîáîé ïðîäîëæåíèå òðàäèöèé êàðòåçèàíñêîãî
ëèíåéíîãî äåòåðìèíèçìà.
Ïðîáëåìû âíèìàíèÿ, êîòîðûå âîçíèêëè â îáùåé è êîãíèòèâíîé ïñèõîëîãèè,
âîçíèêàþò è â ïñèõîôèçèîëîãèè. Ïåðåä ïñèõîôèçèîëîãàìè âñòàåò âîïðîñ: ÷òî
èìåííî èçó÷àòü â àêòèâíîñòè ìîçãà, ÷òî ìîãëî áû áûòü ñâÿçàíî ñ âíèìàíèåì?
Ïðàêòè÷åñêè âñå ýêñïåðèìåíòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ âíèìàíèÿ â ïñèõîëîãèè, â òîì
÷èñëå â ïñèõîôèçèîëîãèè, äî íåäàâíåãî âðåìåíè ðàçâèâàëèñü â ðàìêàõ èíôîðìàöèîííîé ïàðàäèãìû. Ñîãëàñíî ýòîé ïàðàäèãìå, âûçâàííîå ñòèìóëîì âîçáóæäåíèå
ïðîõîäèò ÷åðåç ïîñëåäîâàòåëüíûå ýòàïû îáðàáîòêè (ñì., íàïðèìåð: [Íàéññåð,
1981]). Ðàññìîòðèì íåêîòîðûå òåîðèè èëè ìîäåëè âíèìàíèÿ, ñôîðìóëèðîâàííûå
â ýòèõ èññëåäîâàíèÿõ.
9.1. Òåîðèè ôèëüòðà
Òîë÷êîì ê ïîñòðîåíèþ ïåðâûõ ìîäåëåé âíèìàíèÿ áûëè ðåçóëüòàòû ýêñïåðèìåíòîâ ïî äèõîòè÷åñêîìó ïðîñëóøèâàíèþ, â êîòîðûõ èñïûòóåìûé äîëæåí èçáèðàòåëüíî ñëóøàòü îäèí èç äâóõ èëè íåñêîëüêèõ îäíîâðåìåííî ÷èòàåìûõ òåêñòîâ.
Ïåðâûå òàêèå ýêñïåðèìåíòû áûëè ïðîâåäåíû â 1950-õ ãã. Å. ×åððè. Îí ïðèâîäèò
ïðèìåð âå÷åðèíêè ñ êîêòåéëÿìè, íà êîòîðîé ÷åëîâåê ìîæåò ñëóøàòü ñîáåñåäíèêà
è íå ñëûøàòü ðàçãîâîðû äðóãèõ ó÷àñòíèêîâ. Ýòî ôîêóñèðîâàíèå âíèìàíèÿ. Èíîãäà
ýòîò ÷åëîâåê ñëûøèò îò äðóãèõ áåñåäóþùèõ ñâîå èìÿ. Ýòî ðàçäåëåíèå âíèìàíèÿ.
Íà îñíîâàíèè ýòîãî ïðèìåðà Å. ×åððè ñòàâèò ðÿä âîïðîñîâ. Êàê ìû ìîæåì íàñòðîèòüñÿ íà îïðåäåëåííûé èñòî÷íèê èíôîðìàöèè, îñòàâàÿñü ÷óâñòâèòåëüíûìè
ê çíà÷èìîé èíôîðìàöèè îò äðóãèõ èñòî÷íèêîâ? Êàê íàøå âíèìàíèå ìîæåò áûòü
ñôîêóñèðîâàíî è ðàçäåëåíî îäíîâðåìåííî? Ñ ìîìåíòà ïîÿâëåíèÿ ðàáîò ïî äèõîòè÷åñêîìó ïðîñëóøèâàíèþ èçáèðàòåëüíûå è ïðîèçâîëüíûå àñïåêòû âíèìàíèÿ
ñòàëè ðàññìàòðèâàòü ñ ôîðìàëüíûõ ïîçèöèé èíôîðìàöèîííîé òåîðèè. Ñîãëàñíî
ýòèì ïðåäñòàâëåíèÿì, íåðâíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëÿåò êîììóíèêàöèîííûé êàíàë
(ò. å. êàíàë ñâÿçè!) ñ îãðàíè÷åííûìè ïåðöåïòèâíûìè âîçìîæíîñòÿìè. Äëÿ âûáîðà
îäíîãî êàíàëà èíôîðìàöèè èç ìíîæåñòâà ïàðàëëåëüíûõ êàíàëîâ â íåðâíîé ñèñòåìå ïðåäïîëàãàëîñü íàëè÷èå ñïåöèàëüíûõ ôèëüòðîâ.
Ïåðâóþ òåîðåòè÷åñêóþ ìîäåëü âíèìàíèÿ, èëè ìîäåëü ôèëüòðà, ñîçäàë
Ä. Áðîäìåíò. Ñîãëàñíî åãî ìîäåëè, èíôîðìàöèÿ îò ðåöåïòîðîâ ïîñòóïàåò â öåíòðàëüíóþ íåðâíóþ ñèñòåìó ÷åðåç ìíîæåñòâî ïàðàëëåëüíûõ ñåíñîðíûõ êàíàëîâ
ñâÿçè. Îäíàêî íåðâíàÿ ñèñòåìà, íåñìîòðÿ íà ìíîæåñòâî âõîäîâ, ìîæåò ðàáîòàòü
172 Ãëàâà 9. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ âíèìàíèÿ
êàê îäèíî÷íûé êîììóíèêàöèîííûé êàíàë ñ îãðàíè÷åííûìè âîçìîæíîñòÿìè. Ïîýòîìó íà âõîäàõ ýòîãî êàíàëà îñóùåñòâëÿåòñÿ îïåðàöèÿ ñåëåêöèè, ò. å. âûáèðàåòñÿ
îïðåäåëåííàÿ ñåíñîðíàÿ èíôîðìàöèÿ. Ñåëåêöèÿ íå ñîâñåì ñëó÷àéíà. Ñåëåêòèâíûé ôèëüòð ìîæåò áûòü íàñòðîåí íà ïðèíÿòèå æåëàåìîé èíôîðìàöèè. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî â ìîçãå åñòü íåéðîííàÿ ðåïðåçåíòàöèÿ èíôîðìàöèè, êîòîðàÿ êîíòðîëèðóåò ðàáîòó ôèëüòðà ïî ôèçè÷åñêèì ïðèçíàêàì, íàïðèìåð ïî èíòåíñèâíîñòè,
âûñîòå è ïðîñòðàíñòâåííîé ëîêàëèçàöèè çâóêà. Äëÿ âñåé îñòàëüíîé èíôîðìàöèè
ôèëüòð áëîêèðóåò âõîäû, íî ýòà íåâîñòðåáîâàííàÿ èíôîðìàöèÿ êàêîå-òî âðåìÿ
õðàíèòñÿ â áëîêå êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè, êîòîðûé íàõîäèòñÿ ïåðåä ôèëüòðîì.
Ïåðâîíà÷àëüíî íåâîñòðåáîâàííàÿ èíôîðìàöèÿ èç áëîêà êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè ìîæåò ïðîéòè ÷åðåç êîììóíèêàöèîííûé êàíàë, åñëè ïðîèçîéäåò ñäâèã ñåëåêòèâíîãî ïðîöåññà ñ îäíîãî êëàññà ñåíñîðíûõ ñîáûòèé íà äðóãîé. Ñõåìà Ä. Áðîäìåíòà íå îòâå÷àåò íà âîïðîñ, ïîñòàâëåííûé åùå Å. ×åððè: ïî÷åìó ìû ïåðåêëþ÷àåì
âíèìàíèå íà êàêîé-ëèáî ñåíñîðíûé âõîä, åñëè íå çíàåì, ÷òî íà íåãî ïîñòóïèëî?
Îòâåò íà ýòîò âîïðîñ ìîæåò áûòü ïîëó÷åí â ðàìêàõ ìîäåëè A. Òðåéñìàí
(Treisman). Â åå ìîäåëè ïîñòóëèðóåòñÿ äâóõñòàäèéíàÿ ôèëüòðàöèÿ. Âåñü ïîòîê
èíôîðìàöèè, êàê è â ïðåäøåñòâóþùåé ìîäåëè, ïîñòóïàåò â îðãàíèçì ÷åðåç ìíîæåñòâî ïàðàëëåëüíûõ êàíàëîâ. Íà íåêîòîðîì óðîâíå íåðâíîé ñèñòåìû íàõîäèòñÿ
1-é ôèëüòð, ãäå ïðîèñõîäèò âûäåëåíèå ïî ôèçè÷åñêèì ñâîéñòâàì (ãðîìêîñòü, âûñîòà, ïîçèöèÿ â ïðîñòðàíñòâå, öâåò, ÿðêîñòü è ò. ä.) îäíîãî èç êàíàëîâ, ïî êîòîðîìó
ñèãíàëû ïðîõîäÿò áåñïðåïÿòñòâåííî, è îäíîâðåìåííî ïðîèñõîäèò îñëàáëåíèå
ñèãíàëîâ ïî äðóãèì êàíàëàì. Îñëàáëåííûå è íåîñëàáëåííûå ñèãíàëû ïðîõîäÿò
÷åðåç 2-é ôèëüòð — ëîãè÷åñêèé àíàëèçàòîð (ñëîâàðü), êîòîðûé ïðåäñòàâëåí ñïåöèàëèçèðîâàííûìè íåéðîíàìè. Àêòèâíîñòü êàæäîãî òàêîãî íåéðîíà ñâÿçàíà ñ îïðåäåëåííûì ñëîâîì, ñîñòàâëÿþùèì ñëîâàðü èíäèâèäà, è ïðèâîäèò ê îñîçíàíèþ
ñóáúåêòîì ñëîâ. Ýòè íåéðîíû àêòèâèðóþòñÿ íåîñëàáëåííûìè ñèãíàëàìè, à íåêîòîðûå èç íèõ ñ äîñòàòî÷íî íèçêèì ïîðîãîì ÷óâñòâèòåëüíîñòè ìîãóò áûòü àêòèâèðîâàíû è îñëàáëåííûìè ñèãíàëàìè.
 ìîäåëè Äæ. Äîé÷ è Ä. Äîé÷ ôèëüòð â ÿâíîé ôîðìå îòñóòñòâóåò. Ñîãëàñíî èõ
ìîäåëè, âñå ñèãíàëû äîõîäÿò äî ëîãè÷åñêîãî àíàëèçàòîðà, ãäå êàæäûé èç íèõ àíàëèçèðóåòñÿ íà ïðåäìåò ñïåöèôè÷íîñòè. ×åì âàæíåå ñèãíàë äëÿ îðãàíèçìà, òåì áîëåå âûðàæåíà àêòèâíîñòü íåéðîíîâ ëîãè÷åñêîãî àíàëèçàòîðà, íà êîòîðûå îí ïîñòóïèë, âíå çàâèñèìîñòè îò åãî èñõîäíîé ñèëû. Âàæíîñòü ñèãíàëà îöåíèâàåòñÿ íà
îñíîâå ïðîøëîãî îïûòà. Ðàáîòà ëîãè÷åñêîãî àíàëèçàòîðà íå êîíòðîëèðóåòñÿ ñîçíàíèåì. Îñîçíàåòñÿ òîëüêî èíôîðìàöèÿ, âûõîäÿùàÿ èç íåãî.
9.2. Ïðîáëåìà âíèìàíèÿ
â òðàäèöèîííîé ïñèõîôèçèîëîãèè
9.2.1. Òåîðèè âûçâàííîãî âíèìàíèÿ
Îáùàÿ èäåÿ òåîðèé ôèëüòðà çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî íà ïóòè ïðîõîæäåíèÿ ýëåêòðè÷åñêèõ èìïóëüñîâ (âîçáóæäåíèÿ) ïî íåðâíûì âîëîêíàì îò ðåöåïòîðîâ, ïîäâåðãøèõñÿ âîçäåéñòâèþ âíåøíèõ ðàçäðàæèòåëåé, äî êîðû èìååò ìåñòî ìåõàíèçì, îòôèëüòðîâûâàþùèé ýòè èìïóëüñû. Íåéðî- è ïñèõîôèçèîëîãè â ñâîèõ èññëåäîâàíèÿõ ìîçãîâûõ ìåõàíèçìîâ âíèìàíèÿ âçÿëè íà âîîðóæåíèå ýòó èäåþ. Ìíîãèå ýêñïåðèìåíòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ áûëè íàïðàâëåíû íà èçó÷åíèå ñóäüáû àôôåðåíò-
9.2. Ïðîáëåìà âíèìàíèÿ â òðàäèöèîííîé ïñèõîôèçèîëîãèè 173
íûõ âîçáóæäåíèé, âûçâàííûõ òåì èëè èíûì ñåíñîðíûì
Îáùàÿ èäåÿ òåîðèé
ðàçäðàæåíèåì â ñèòóàöèè ïðèâëå÷åíèÿ âíèìàíèÿ ê ýòîôèëüòðà çàêëþ÷àåòñÿ â
ìó ðàçäðàæåíèþ èëè ïðè îòâëå÷åíèè îò íåãî âíèìàíèÿ.
òîì, ÷òî íà ïóòè ïðîõîæÈññëåäîâàòåëè ðàññóæäàëè ñëåäóþùèì îáðàçîì. Ñóäåíèÿ îò ðåöåïòîðîâ,
ùåñòâóþò ìîðôîëîãè÷åñêè âûäåëÿåìûå àôôåðåíòíûå ïóïîäâåðãøèõñÿ âîçäåéñòòè — îò ðåöåïòîðîâ äî êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà. Ýòè ïóòè
âèþ âíåøíèõ ðàçäðàæèèìåþò ñèíàïòè÷åñêèå ïåðåêëþ÷åíèÿ â ÿäðàõ ñòâîëà ãîòåëåé, äî êîðû èìååò
ìåñòî ìåõàíèçì,
ëîâíîãî ìîçãà è â êîðå. Ñóùåñòâóþò ýôôåðåíòíûå ïóòè
îòôèëüòðîâûâàþùèé
îò êîðû è ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè ñòâîëà ìîçãà ê ÿäðàì,
ýòè èìïóëüñû.
ãäå ïðîèñõîäèò ïåðåêëþ÷åíèå àôôåðåíòíûõ ïóòåé. Èçâåñòíî, ÷òî ïîòåíöèàëû äåéñòâèÿ èëè âîçáóæäåíèÿ, èäóùèå ïî ýôôåðåíòíûì ïóòÿì, ìîãóò èçìåíÿòü ñèíàïòè÷åñêóþ ïåðåäà÷ó àôôåðåíòíûõ âîçáóæäåíèé. Ñëåäîâàòåëüíî, ïðîöåññ ôèëüòðàöèè â âèäå òîðìîæåíèÿ
âîçáóæäåíèé ïî íåêîòîðûì àôôåðåíòíûì âîëîêíàì ïðîèñõîäèò íà ýòàïàõ ïåðåêëþ÷åíèÿ ýòèõ ïóòåé â ðåëåéíûõ ÿäðàõ. Ïðè ýòîì äîïóñêàëîñü, ÷òî ïîêàçàòåëåì
òîðìîæåíèÿ ÿâëÿåòñÿ óìåíüøåíèå èìïóëüñíîé àêòèâíîñòè íåéðîíîâ ýòèõ ÿäåð,
÷òî äîëæíî ñîïðîâîæäàòüñÿ óìåíüøåíèåì èõ ñóììàðíîé àêòèâíîñòè, ðåãèñòðèðóåìîé â âèäå âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ (ÂÏ). Íåñîìíåííî, ÷òî èç ñêàçàííîãî âûøå ñëåäóåò îäíîçíà÷íûé âûâîä: ïîñêîëüêó âíèìàíèå ïðîÿâëÿåòñÿ ÷åðåç èçáèðàòåëüíîå òîðìîæåíèå â îïðåäåëåííûõ ñåíñîðíûõ êàíàëàõ, òî, ñëåäîâàòåëüíî, æèâîòíîå çàðàíåå çíàåò, ÷òî îíè íå ñîîòâåòñòâóþò ñèòóàöèè.
Ðåçóëüòàòû ïåðâûõ èññëåäîâàíèé ïîäòâåðäèëè ýòè ïðåäïîëîæåíèÿ.  èçâåñòíûõ ýêñïåðèìåíòàõ Ð. Ýðíàíäåö-Ïåîíà [1979] ïðåäúÿâëåíèÿ «íåçíàêîìîãî» çâóêîâîãî ùåë÷êà âûçûâàëè ó êîøêè îðèåíòèðîâî÷íîå ïîâåäåíèå â âèäå çàèíòåðåñîâàííîñòè ýòèìè ùåë÷êàìè è áîëüøèå ïî àìïëèòóäå âûçâàííûå ïîòåíöèàëû (ÂÏ)
â óëèòî÷íîì ÿäðå. Äàëüíåéøèå îäíîîáðàçíûå ïðåäúÿâëåíèÿ ýòîãî ùåë÷êà ïðèâîäèëè ê óãàøåíèþ âíèìàíèÿ ê ùåë÷êàì (ïðèâûêàíèþ, èëè ãàáèòóàöèè), ÷òî ñîïðîâîæäàëîñü ñíà÷àëà èñ÷åçíîâåíèåì îðèåíòèðîâî÷íîãî ïîâåäåíèÿ (êîøêà çàñûïàëà) è ëèøü ÷åðåç äëèòåëüíûé ïðîìåæóòîê âðåìåíè óìåíüøåíèåì àìïëèòóäû ÂÏ
âïëîòü äî åãî èñ÷åçíîâåíèÿ. Åñëè çâóê ùåë÷êà, âíèìàíèå ê êîòîðîìó áûëî óãàøåíî, âíåçàïíî èçìåíÿëè (èçìåíÿëè ãðîìêîñòü, ëîêàëèçàöèþ èëè òåìáð), òî êîøêà
ïðîáóæäàëàñü (äèñãàáèòóàöèÿ), à â êîðêîâûõ è â ïîäêîðêîâûõ îáëàñòÿõ óâåëè÷èâàëàñü àìïëèòóäà ÂÏ.
 äðóãèõ îïûòàõ Ð. Ýðíàíäåö-Ïåîíîì è åãî ïîñëåäîâàòåëÿìè áûëî ïîêàçàíî,
÷òî ÂÏ íà ñåíñîðíûå ñèãíàëû â êîðå è ïîäêîðêîâûõ îáðàçîâàíèÿõ óìåíüøàþòñÿ è
ó êîøåê, è ó ëþäåé ïî àìïëèòóäå ïðè îòâëå÷åíèè âíèìàíèÿ îò ýòèõ ñèãíàëîâ. Îòâëåêàþùèì ôàêòîðîì äëÿ êîøåê ìîãëè áûòü çàïàõ ïèùè, ïîÿâëåíèå â ïîëå çðåíèÿ ìûøè èëè êðûñû, ïèñê êðûñû, ýëåêòðîêîæíîå ðàçäðàæåííèå. Ó ÷åëîâåêà òàêæå óìåíüøàëàñü àìïëèòóäà ÂÏ â ñëóõîâîé êîðå, åñëè âíèìàíèå îò ðàçäðàæèòåëåé
îòâëåêàëè òåì, ÷òî îí ðåøàë êàêèå-ëèáî çàäà÷è, ÷èòàë èëè âñïîìèíàë ñîáûòèÿ
ñâîåé æèçíè.
Êàçàëîñü, ÷òî ïðîáëåìà ôèëüòðîâ áëèçêà ê ðàçðåøåíèþ — ïîâûøåíèå âíèìàíèÿ ê ñèãíàëó ñîïðîâîæäàåòñÿ óñèëåíèåì ñâÿçàííîãî ñ íèì àôôåðåíòíîãî ïîòîêà,
è, íàîáîðîò, óãàøåíèå âíèìàíèÿ ê ñèãíàëó îñëàáëÿåò ýòîò ïîòîê.  ÷àñòíîñòè, áûëî
âûäâèíóòî ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî óãàøåíèå è îòâëå÷åíèå âíèìàíèÿ ñâÿçàíû ñ àêòèâíîñòüþ ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè, ó÷àñòâóþùåé â áëîêàäå àôôåðåíòíûõ âîçáóæäåíèé. Îäíàêî â äðóãèõ ëàáîðàòîðèÿõ, ãäå ïðîâîäèëèñü àíàëîãè÷íûå èññëåäîâà-
174 Ãëàâà 9. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ âíèìàíèÿ
íèÿ, íå áûëî îáíàðóæåíî êàêèõ-ëèáî çàêîíîìåðíûõ èçìåíåíèé àìïëèòóäû ÂÏ
â ñëóõîâûõ ïóòÿõ íà ùåë÷êè, ê êîòîðûì ïðåäâàðèòåëüíî áûëî óãàøåíî âíèìàíèå.
Òàê, ó êîøåê â ïðàâîì è ëåâîì ñëóõîâûõ ÿäðàõ è äàæå â ðàçíûõ òî÷êàõ îäíîãî ÿäðà
èññëåäîâàòåëè íàáëþäàëè ðàçíîíàïðàâëåííûå èçìåíåíèÿ àìïëèòóäû ÂÏ, íåîäíîçíà÷íûå èçìåíåíèÿ íàáëþäàëèñü òàêæå â àìïëèòóäå êîðêîâûõ ÂÏ. Áîëåå òîãî,
êàê ïîêàçàëè èññëåäîâàíèÿ Ë. Ã. Âîðîíèíà è Å. Í. Ñîêîëîâà, åñëè èíòåíñèâíîñòü
ñèãíàëà, ê êîòîðîìó áûëî âûðàáîòàíî ïðèâûêàíèå (ò. å. ôèëüòðû íå äîëæíû ïðîïóñêàòü îò íåãî àôôåðåíòíîå âîçáóæäåíèå), âíåçàïíî ñíèçèòü äî ïîðîãîâîãî
óðîâíÿ, òî íàáëþäàåòñÿ äèñãàáèòóàöèÿ ñî âñåìè åå ïðîÿâëåíèÿìè. Íà îñíîâàíèè
ýòèõ äàííûõ óæå íåâîçìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî íåâíèìàíèå ê ñèãíàëó îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç áëîêàäó àôôåðåíòíûõ âîçáóæäåíèé ãäå-òî íà ýòàïàõ èõ ñèíàïòè÷åñêèõ
ïåðåêëþ÷åíèé. Âìåñòî íåãî áûëî âûäâèíóòî ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî âñå àôôåðåíòíûå âîçáóæäåíèÿ ïîñòóïàþò â öåíòð. Íà ïîñëåäíåì ïðåäïîëîæåíèè ïîñòðîåíà òåîðèÿ íåðâíîé ìîäåëè ñòèìóëà Å. Í. Ñîêîëîâà (ïîäðîáíåå ñì. ãëàâó 10).
Ñîãëàñíî ýòîé òåîðèè, â ïðîöåññå ïðèâûêàíèÿ ê âíåøíèì ðàçäðàæèòåëÿì â êîðå ôîðìèðóåòñÿ íåðâíàÿ ìîäåëü ñòèìóëà, â êîòîðîé ôèêñèðîâàíû âñå ïàðàìåòðû
çíàêîìîãî êîìïëåêñà ðàçäðàæèòåëåé. Òàêàÿ ìîäåëü, ïî ìíåíèþ Å. Í. Ñîêîëîâà,
îáåñïå÷èâàåò âûñîêèé óðîâåíü âíèìàíèÿ, ïîñêîëüêó ïîçâîëÿåò âîñïðèíèìàòü èíôîðìàöèþ îò ðåöåïòîðîâ, âîçáóæäåííûõ çíàêîìûìè ðàçäðàæèòåëÿìè, çà áîëåå
êîðîòêîå âðåìÿ è áîëåå íàäåæíî, ÷åì âîçáóæäåíèÿ îò ìàëîçíàêîìûõ ðàçäðàæèòåëåé. Âîçáóæäåíèÿ, ïîñòóïèâøèå â öåíòð îò íåçíàêîìîãî ðàçäðàæèòåëÿ, îêàçûâàþòñÿ íåñîãëàñîâàííûìè ñ ñóùåñòâóþùåé íåðâíîé ìîäåëüþ, â ðåçóëüòàòå ÷åãî
ôîðìèðóåòñÿ îðèåíòèðîâî÷íîå ïîâåäåíèå, êîòîðîå ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê âíèìàíèå, íàïðàâëåííîå íà ýòîò ðàçäðàæèòåëü.
Ðàçâèâàÿ òåîðèþ î íåðâíîé ìîäåëè ñòèìóëà, Ð. Íààòàíåí ïðåäïîëîæèë âîçìîæíîñòü ôîðìèðîâàíèÿ òðåõ ðàçëè÷íûõ òèïîâ íåðâíûõ ìîäåëåé ñòèìóëà. Îäíà
èç íèõ — «ïàññèâíàÿ», èëè íåïðîèçâîëüíàÿ, ìîäåëü ñòèìóëà — ôîðìèðóåòñÿ ïîñëå ìíîãîêðàòíîãî ïðåäúÿâëåíèÿ ñòèìóëà («ñòàíäàðòíûé» ñòèìóë) äàæå ïðè îòâëå÷åíèè îò íåãî âíèìàíèÿ è ñîõðàíÿåòñÿ â òå÷åíèå ïðèìåðíî 5 ñ. Åñëè â ïðåäåëàõ
ýòîãî èíòåðâàëà ïðåäúÿâëÿåòñÿ «îòêëîíÿþùèéñÿ» ñòèìóë, êîòîðûé îòëè÷àåòñÿ
ïî ôèçè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì îò ÷àñòî ïðåäúÿâëÿåìîãî «ñòàíäàðòíîãî» ñòèìóëà, òî ïðîèñõîäèò ðàññîãëàñîâàíèå ïðèõîäÿùèõ îò ýòîãî «îòêëîíÿþùåãîñÿ» ñòèìóëà àôôåðåíòíûõ âîçáóæäåíèé ñ íåðâíîé ìîäåëüþ «ñòàíäàðòíîãî» ñòèìóëà.
 ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà, à èìåííî â ñâÿçàííûõ ñ ñîáûòèåì ïîòåíöèàëàõ
(ÑÑÏ), ýòî ðàññîãëàñîâàíèå ïðîÿâëÿåòñÿ â âèäå íåãàòèâíîé âîëíû, ïîëó÷èâøåé
íàçâàíèå íåãàòèâíîñòü ðàññîãëàñîâàíèÿ (ÍÐ). ÍÐ ðàçâèâàåòñÿ ÷åðåç 100 ìñ ïîñëå
ïðåäúÿâëåíèÿ ñòèìóëà è äëèòñÿ îêîëî 250 ìñ. ×åì áîëüøå ðàçíèöà ìåæäó «ñòàíäàðòíûì» è «îòêëîíÿþùèìñÿ» ñòèìóëàìè, òåì áîëüøå àìïëèòóäà ÍÐ. Ïðîöåññ
ðàññîãëàñîâàíèÿ íå îñîçíàåòñÿ, íî îí ìîæåò ïðèâëå÷ü âíèìàíèå ñóáúåêòà ê èçìåíåíèÿì â ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ïðåäúÿâëÿåìûõ ñòèìóëîâ. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ÍÐ
ÿâëÿåòñÿ íåîáõîäèìûì, íî íå äîñòàòî÷íûì óñëîâèåì äëÿ îñîçíàííîãî âîñïðèÿòèÿ
èçìåíåíèé â ñòèìóëå.
 ñëó÷àÿõ ïðèâëå÷åíèÿ âíèìàíèÿ ê ñòèìóëó, íàïðèìåð, êîãäà èñïûòóåìûé
äîëæåí ñ÷èòàòü êàêîé-òî ðåäêèé ñòèìóë íà ôîíå áîëåå ÷àñòûõ, ó íåãî ôîðìèðóåòñÿ «àêòèâíàÿ», èëè ïðîèçâîëüíàÿ, íåðâíàÿ ìîäåëü ÷àñòî ïðåäúÿâëÿåìîãî ñòèìóëà.
Âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ýòîé ìîäåëè îïðåäåëÿåòñÿ òåì, íàñêîëüêî äîëãî èñïûòóåìûé ñîõðàíÿåò âíèìàíèå ê âûïîëíÿåìîé çàäà÷å. Äàííàÿ ìîäåëü ÿâëÿåòñÿ ñâîåãî
9.2. Ïðîáëåìà âíèìàíèÿ â òðàäèöèîííîé ïñèõîôèçèîëîãèè 175
ðîäà ñòàíäàðòîì, ñ êîòîðûì ñðàâíèâàþòñÿ ïîñòóïàþùèå îò ñòèìóëîâ àôôåðåíòíûå âîçáóæäåíèÿ. Àôôåðåíòíûå âîçáóæäåíèÿ îò ðåäêîãî ñèãíàëà âûçûâàþò ïðîöåññ ðàññîãëàñîâàíèÿ, êîòîðûé è îáåñïå÷èâàåò óçíàâàíèå ðåäêîãî ñèãíàëà.  ÑÑÏ
ïðîöåññ ðàññîãëàñîâàíèÿ ñ «àêòèâíîé» ìîäåëüþ ñîïðîâîæäàëñÿ íåãàòèâíûì êîëåáàíèåì Í-2, êîòîðîå ñîñòîÿëî èç ÍÐ è äîïîëíèòåëüíîãî íåãàòèâíîãî êîëåáàíèÿ
Í-2á. ×åì áîëüøå âûðàæåíû ðàññîãëàñîâàíèÿ àôôåðåíòíûõ âîçáóæäåíèé îò ñòèìóëà ñ ïàññèâíîé èëè àêòèâíîé ìîäåëÿìè, òåì áîëüøå àìïëèòóäà ñîîòâåòñòâóþùèõ âîëí. Íà îñíîâàíèè ýòèõ äàííûõ àâòîðû ñ÷èòàþò, ÷òî ïàññèâíàÿ è àêòèâíàÿ
ìîäåëè ñóùåñòâóþò îäíîâðåìåííî è îáåñïå÷èâàþòñÿ àêòèâíîñòüþ íåéðîíîâ ðàçíûõ îáëàñòåé ìîçãà.
Êîãäà âåðîÿòíîñòü ïîÿâëåíèÿ ñòèìóëà, êîòîðûé íóæíî îáíàðóæèòü (åãî åùå
íàçûâàþò öåëåâûì ñòèìóëîì), âîçðàñòàåò äî îïðåäåëåííîãî óðîâíÿ, òî óæå ôîðìèðóåòñÿ íåðâíàÿ ìîäåëü èìåííî ýòîãî ñòèìóëà. Àâòîðû íàçûâàþò ýòó ìîäåëü
«ñëåäîì âíèìàíèÿ», ïîñêîëüêó îíà ôîðìèðóåòñÿ è ïîääåðæèâàåòñÿ ñòèìóëîì, ê
êîòîðîìó ïðèâëå÷åíî âíèìàíèå. «Ñëåä âíèìàíèÿ» ñóùåñòâóåò òîëüêî òîãäà, êîãäà
ó ñóáúåêòà àêòóàëèçèðîâàí ÿñíûé îáðàç öåëåâîãî ñòèìóëà. Ðàñïîçíàâàíèå öåëåâîãî ñòèìóëà â ýòîì ñëó÷àå ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò ïðîöåññà ñîãëàñîâàíèÿ ïîñòóïàþùèõ
îò íåãî àôôåðåíòíûõ âîçáóæäåíèé ñ åãî æå íåðâíîé ìîäåëüþ. Ðàçâèâàþùàÿñÿ âî
âðåìÿ ýòîãî ïðîöåññà íåãàòèâíàÿ âîëíà, èëè íåãàòèâíîñòü, ïî-âèäèìîìó, ñâÿçàíà ñ
îáðàáîòêîé èíôîðìàöèè. Ýòà âîëíà íà÷èíàåòñÿ íà íèñõîäÿùåì ôðîíòå Í-1 è ïðîäîëæàåòñÿ â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ñîòåí ìèëëèñåêóíä. ×åì áîëüøå àôôåðåíòíûå
âîçáóæäåíèÿ îò öåëåâîãî ñòèìóëà ñîîòâåòñòâóþò «ñëåäó âíèìàíèÿ», òåì áîëüøóþ
àìïëèòóäó è äëèòåëüíîñòü èìååò ýòà âîëíà.
Èòàê, â îñíîâå ìîäåëè âíèìàíèÿ Ð. Íààòàíåíà ëåæèò íåðâíàÿ ìîäåëü ñòèìóëà,
êîòîðàÿ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ðåïðåçåíòèðîâàííûé â íåéðîííûõ ñèñòåìàõ îáðàç îïðåäåëåííîãî ñòèìóëà. Ñîïîñòàâëåíèå àôôåðåíòíûõ âîçáóæäåíèé îò ñòèìóëà ñ ìîäåëüþ îñîçíàííî èëè íåîñîçíàííî îæèäàåìîãî ñòèìóëà õàðàêòåðèçóåò âíèìàíèå
è ïðîÿâëÿåòñÿ â íåãàòèâíîì îòêëîíåíèè êîìïîíåíòîâ ÑÑÏ. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ
ÍÐ êàê ïîêàçàòåëü óðîâíÿ âíèìàíèÿ âíåäðÿåòñÿ â êëèíè÷åñêóþ ïðàêòèêó.
 äðóãèõ òåîðèÿõ âíèìàíèÿ, ðàçðàáàòûâàåìûõ â ðàìêàõ èíôîðìàöèîííîé ïàðàäèãìû, âíèìàíèå îïðåäåëÿåòñÿ êàê ïðîöåññ, ëåæàùèé â îñíîâå ñåëåêöèè è îðãàíèçàöèè äîñòóïíîé èíôîðìàöèè äëÿ ñîîòâåòñòâóþùåãî îòâåòà. Àâòîðû ñâÿçûâàþò ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ýòèõ ïðîöåññîâ ñ ïîñëåäîâàòåëüíûìè êîìïîíåíòàìè
ÑÑÏ: ðàííèå ïîçèòèâíûå êîìïîíåíòû ÑÑÏ îòðàæàþò ðåãèñòðàöèþ è àíàëèç ïðèõîäÿùåé èíôîðìàöèè; âíèìàíèå, îñóùåñòâëÿþùåå ñåëåêöèþ ýòîé èíôîðìàöèè,
îòðàæàåòñÿ â ðàçâèâàþùåéñÿ âñëåä çà ïîçèòèâíûì êîìïîíåíòîì íåãàòèâíîé âîëíå; ïîçäíÿÿ ïîçèòèâíàÿ âîëíà îòðàæàåò ïðîöåññ âûáîðà îòâåòà.
Íåäîñòàòêè òåîðèé âûçâàííîãî âíèìàíèÿ.  îïèñàííûõ âûøå èíôîðìàöèîííûõ ìîäåëÿõ è êîíöåïöèÿõ âíèìàíèÿ â îñíîâíîì ðàññìàòðèâàåòñÿ çàâèñèìîñòü àôôåðåíòíûõ âîçáóæäåíèé îò âíåøíèõ èñòî÷íèêîâ, âíèìàíèå ê êîòîðûì,
ïî óñëîâèÿì ýêñïåðèìåíòà, ïðèâëåêàåòñÿ èëè, íàîáîðîò, îòâëåêàåòñÿ. Ïðè ýòîì
àâòîðû ó÷èòûâàþò â ñâîèõ òåîðèÿõ ýêñïåðèìåíòàëüíî äîêàçàííûå ôàêòû âëèÿíèÿ íà íåéðîíû ðåëåéíûõ ÿäåð, ãäå ýòè àôôåðåíòíûå âîçáóæäåíèÿ ïåðåêëþ÷àþòñÿ, è íà ðåöåïòîðíûå îáðàçîâàíèÿ ýôôåðåíòíûõ âîçáóæäåíèé îò êîðêîâûõ,
ïîäêîðêîâûõ è ñòâîëîâûõ ñòðóêòóð ìîçãà. Èìåííî ýôôåðåíòíûå âîçáóæäåíèÿ èç
öåíòðàëüíûõ ñòðóêòóð, îòðàæàÿ ñîáîé èíäèâèäóàëüíûé îïûò, è îáåñïå÷èâàþò ðàáîòó ôèëüòðîâ.
176 Ãëàâà 9. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ âíèìàíèÿ
Ýòè òåîðèè ðàññìàòðèâàþò âíèìàíèå êàê ìåõàíèçì, âûçâàííûé âíåøíèìè èñòî÷íèêàìè, êîòîðûå, ïî ñóòè, ÿâëÿþòñÿ ñòðîãî îïðåäåëåííûìè çâóêàìè èëè çðèòåëüíûìè èçîáðàæåíèÿìè (èíîãäà èëëþçèÿìè), íàâÿçàííûìè ýêñïåðèìåíòàëüíîé ñèòóàöèåé, ïðèìåíèòåëüíî ê êîòîðîé òîëüêî è èìåëè
ñìûñë ïîëó÷àåìûå ðåçóëüòàòû. Íî ñîâåðøåííî î÷åâèäíî,
Ýôôåêòû âíèìàíèÿ îïðåäåëÿþòñÿ îáó÷åíèåì
÷òî îáúåêòîì âíèìàíèÿ ìîãóò áûòü íå òîëüêî ýòè èñòî÷è òðåíèðîâêîé.
íèêè. Óæå Ó. Äæåìñ â êîíöå XIX â. âûäåëÿë êàê âíåøíèå
(îáúåêòû è ñîáûòèÿ â îêðóæàþùåé ñðåäå), òàê è âíóòðåííèå (ïàìÿòü è çíàíèÿ) èñòî÷íèêè, ê êîòîðûì ïðèâëåêàåòñÿ âíèìàíèå. Îäíàêî
âíèìàíèå ê âíóòðåííèì èñòî÷íèêàì âðÿä ëè ìîæíî îáúÿñíèòü, èñïîëüçóÿ ãèïîòåòè÷åñêèé ìåõàíèçì ïîñëåäîâàòåëüíîé îáðàáîòêè èíôîðìàöèè.
Ñ ïîìîùüþ òîëüêî ýòîãî ìåõàíèçìà íåâîçìîæíî îáúÿñíèòü è äðóãîé âàæíûé
ôàêò, êîòîðûé äîëãî èãíîðèðîâàëñÿ â êîãíèòèâíîé ïñèõîëîãèè, à èìåííî: ýôôåêòû âíèìàíèÿ îïðåäåëÿþòñÿ îáó÷åíèåì è òðåíèðîâêîé.
Íåýôôåêòèâíîå âûïîëíåíèå êàêîé-ëèáî çàäà÷è íà âíèìàíèå ñâèäåòåëüñòâóåò
îá îòñóòñòâèè íàâûêà â âûïîëíåíèè ýòîé çàäà÷è. Òàê, èçâåñòíûé ïñèõîëîã Í. Ìîðåé, èññëåäîâàâøèé âíèìàíèå è ìíîãîêðàòíî ó÷àñòâîâàâøèé êàê èñïûòóåìûé â
ýêñïåðèìåíòàõ ïî äèõîòè÷åñêîìó ñëóøàíèþ, ïðèîáðåë íàâûê ëåãêî îáðàùàòü
âíèìàíèå íà äâå ðàçíûå èíôîðìàöèè, ïîñòóïàþùèå íà ëåâîå è ïðàâîå óõî, ïîíèìàòü è çàïîìèíàòü èõ.  äðóãèõ ýêñïåðèìåíòàõ èñïûòóåìûå íàó÷àëèñü âûïîëíÿòü
äâå äåÿòåëüíîñòè îäíîâðåìåííî: ýòî çàïèñûâàíèå ñëîâ ïîä äèêòîâêó è ÷òåíèå ïðî
ñåáÿ (Íàéññåð, 1981).
9.2.2. Òåîðèè ïðåäâàðÿþùåãî ýôôåêòà
Äðóãèå òåîðèè íå îòíîñÿò âíèìàíèå ê ïñèõè÷åñêèì ïðîöåññàì. Íàïðèìåð, Ó. Äæåìñ
è ðÿä ñîâðåìåííûõ ó÷åíûõ (Ó. Íàéññåð, Ä. Õîõáåðã) ðàññìàòðèâàþò âíèìàíèå êàê
ðåçóëüòàò åñòåñòâåííûõ ïðåäíàñòðîå÷íûõ, èëè ïðåäâàðÿþùèõ (priming), ýôôåêòîâ
(ñì. ãëàâó 6) â êîíòèíóóìå äåÿòåëüíîñòè. Ó. Äæåìñ ïèøåò: «…Åùå âíèìàíèå ê âîîáðàæåíèþ âîñïðèíèìàåìîãî îáúåêòà ñîïðîâîæäàåòñÿ íåêîòîðûì âîçáóæäåíèåì
÷óâñòâèòåëüíûõ îðãàíîâ, êîòîðûå âîñïðèíèìàþò ýòîò îáúåêò… Èìååò ìåñòî ïîäãîòîâêà öåíòðîâ âîîáðàæåíèÿ, â êîòîðûõ ýòîò îáúåêò ïðåäñòàâëåí… Òàêèì îáðàçîì… äâà ïðîöåññà, ñåíñîðíàÿ íàñòðîéêà è ôîðìèðîâàíèå âîîáðàæåíèÿ (îáðàçà),
ñîñóùåñòâóþò âî âñåõ íàøèõ êîíêðåòíûõ àêòàõ âíèìàíèÿ» [James, 1950, ñ. 434].
«Ïðè îæèäàíèè áîÿ äàëåêèõ ÷àñîâ íàøå ñîçíàíèå òàê ïåðåïîëíåíî èõ îáðàçîì,
÷òî êàæäûé ìîìåíò ìû äóìàåì, ÷òî ìû ñëûøèì èõ äîëãîæäàííûé… çâîí. Òî æå êàñàåòñÿ îæèäàíèÿ çâóêîâ øàãîâ.
«Îáðàç â íàøåì óìå ÿâËþáîå äâèæåíèå â ëåñó ÿâëÿåòñÿ äëÿ îõîòíèêà âàæíûì
ëÿåòñÿ âíèìàíèåì.».
Ó. Äæåìñ
ïðè ïðåñëåäîâàíèè äè÷è. Îáðàç â íàøåì óìå ÿâëÿåòñÿ
âíèìàíèåì; âîñïðèÿòèå… íàïîëîâèíó ÿâëÿåòñÿ îæèäàíèåì» [òàì æå, ñ. 442]. Îí ñëåäóþùèì îáðàçîì îáúÿñíÿåò ôîêóñèðîâàííîå âíèìàíèå
íà âå÷åðèíêå ñ êîêòåéëÿìè: «Ìû ïîíèìàåì, êàê ìû ìîæåì ïðèñëóøàòüñÿ ê ãîëîñó
ñîáåñåäíèêà â ãóëå ãîëîñîâ, êîòîðûõ ìû íå çàìå÷àåì, õîòÿ îíè ãðîì÷å òîãî, êîòîðûé ìû ñëûøèì. Êàæäîå ñëîâî ìû îæèäàåì íà îñíîâå êîíòåêñòà òîëüêî ÷òî ïðîèçíåñåííûõ ñëîâ» [òàì æå, ñ. 450].
Õîõáåðã è Íàéññåð îáñóæäàþò âíèìàíèå ñ ïîçèöèé êîíöåïöèè ñõåì êàê ïàññèâíûé ïîáî÷íûé ïðîäóêò ïðàéìèíãà (ýôôåêòà ïðåäíàñòðîéêè). Òåîðèè ýôôåêòà ïðåäíàñòðîéêè îáúÿñíÿþò ïîíèìàíèå ñîáåñåäíèêàìè äðóã äðóãà â çàøóìëåí-
9.2. Ïðîáëåìà âíèìàíèÿ â òðàäèöèîííîé ïñèõîôèçèîëîãèè 177
íîì çàëå íà âå÷åðèíêå ñ êîêòåéëÿìè íàëè÷èåì ó íèõ àêòèâíûõ ñõåì, â êîòîðûõ
èìååò ìåñòî âëèÿíèå ïðåäøåñòâóþùåé îáðàáîòêè ñèãíàëîâ íà ïîñëåäóþùóþ.
Ïîä ñõåìîé Íàéññåð ïîíèìàë ñòðóêòóðó äåéñòâèÿ, ðàâíî êàê è ñòðóêòóðó äëÿ
äåéñòâèÿ. Îí ñ÷èòàåò, ÷òî âîñïðèÿòèå ðåàëüíîñòè êàê äåéñòâèÿ âîçìîæíî ëèøü
áëàãîäàðÿ àêòèâíîìó ïðåäâîñõèùåíèþ ñâîéñòâ ýòîé ðåàëüíîñòè. Îäíàêî ýòî ïðåäâîñõèùåíèå, â ñâîþ î÷åðåäü,
Åñëè ðàññìàòðèâàòü âîñòðåáóåò äîïîëíèòåëüíîé ñïåöèôèêàöèè è êîððåêöèè ñî
ïðèÿòèå êàê òî, ÷òî ìû
ñòîðîíû ðåàëüíîãî îêðóæåíèÿ. Ïîýòîìó Íàéññåð ââîäèò
äåëàåì, à íå êàê íå÷òî
ïîíÿòèå ïåðöåïòèâíîãî öèêëà, ïðåäïîëàãàþùåãî àêòèâíàâÿçûâàåìîå íàì, òî
íîå ïðåäâîñõèùåíèå ñîáûòèé íà îñíîâå ñóùåñòâóþùèõ
íèêàêèå âíóòðåííèå ìåõàíèçìû îòáîðà íå íóæñõåì è ïîñëåäóþùóþ ìîäèôèêàöèþ ñõåì â ïðîöåññå ôîðíû. Îðãàíèçì àêòèâåí:
ìèðîâàíèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà. Ñõåìû ÿâëÿþòñÿ òåì
îí äåëàåò îäíî è îñòàâïîñðåäíèêîì, ÷åðåç êîòîðîãî ïðîøëîå îêàçûâàåò âëèÿëÿåò â ïîêîå äðóãîå.
íèå íà áóäóùåå; óæå óñâîåííàÿ èíôîðìàöèÿ îïðåäåëÿåò,
÷òî áóäåò âîñïðèíÿòî âïîñëåäñòâèè.  îðãàíèçìå èìååòñÿ ìíîæåñòâî ñõåì, ñâÿçàííûõ äðóã ñ äðóãîì ñëîæíûì îáðàçîì. Ñõåìû ôîðìèðóþòñÿ ïî ìåðå íàêîïëåíèÿ îïûòà. Áëàãîäàðÿ ïåðöåïòèâíîìó íàó÷åíèþ ìû ïðèîáðåòàåì ñïîñîáíîñòü ê âîñïðèÿòèþ âñå áîëåå òîíêèõ àñïåêòîâ îêðóæåíèÿ. Ôàêò
ïåðöåïòèâíîãî íàó÷åíèÿ ïðåäïîëàãàåò, ÷òî â êàæäûé ìîìåíò âðåìåíè À1 ñîñòîÿíèå ñõåìû êàêèì-òî îáðàçîì ñâÿÂíèìàíèå — ýòî íå ÷òî
çàíî ñ åå ñîñòîÿíèåì â ïðåäøåñòâóþùèé ìîìåíò À0.
èíîå, êàê âîñïðèÿòèå;
ìû âûáèðàåì òî,
Ñ áèîëîãè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ ñõåìà — ýòî ÷àñòü íåðâ÷òî õîòèì âèäåòü.
íîé ñèñòåìû. Ýòî íåêîòîðîå àêòèâíîå ìíîæåñòâî ôèçèîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð è ïðîöåññîâ; íå îòäåëüíûé öåíòð â
ìîçãå, à öåëàÿ ñèñòåìà, âêëþ÷àþùàÿ ðåöåïòîðû, àôôåðåíòíûå ñòðóêòóðû, öåíòðàëüíûå ïðîãíîçèðóþùèå ýëåìåíòû è ýôôåðåíòíûå îáðàçîâàíèÿ.
Àêòèâíîñòè, íàïðàâëÿåìûå äâóìÿ ñõåìàìè, ìîãóò âñòóïàòü â êîíôëèêòû äðóã
ñ äðóãîì èëè äàæå îêàçûâàòüñÿ ñîâåðøåííî íåñîâìåñòèìûìè. Òî, ÷òî ïðîèñõîäèò
â òàêèõ ñëó÷àÿõ, íàçûâàåòñÿ èçáèðàòåëüíûì âíèìàíèåì.
Âîñïðèÿòèå — ýòî âñåãäà âçàèìîäåéñòâèå ìåæäó êîíêðåòíûì îáúåêòîì èëè ñîáûòèåì è áîëåå îáùåé ñõåìîé.
Åñëè ðàññìàòðèâàòü âîñïðèÿòèå êàê òî, ÷òî ìû äåëàåì, à íå êàê íå÷òî íàâÿçûâàåìîå íàì, òî íèêàêèå âíóòðåííèå ìåõàíèçìû îòáîðà íå íóæíû. Îðãàíèçì àêòèâåí: îí äåëàåò îäíî è îñòàâëÿåò â ïîêîå äðóãîå. Íàéññåð ïðèâîäèò â êà÷åñòâå äîêàçàòåëüñòâà ðåçóëüòàòû ýêñïåðèìåíòà, â êîòîðîì èñïûòóåìûé ñìîòðèò íà ýêðàí, íà
êîòîðûé ïðîåöèðóþòñÿ îäíîâðåìåííî äâå èãðû. Ïîñëå òðåíèðîâêè îí ëåãêî ðàñïîçíàåò îäíó èãðó è ïîëíîñòüþ èãíîðèðóåò äðóãóþ. Íè î êàêîì ôèëüòðå çäåñü íå
ìîæåò áûòü è ðå÷è, ïîñêîëüêó îáå ýòè èãðû îòëè÷àþòñÿ íå ëîêàëèçàöèåé èëè ìîäàëüíîñòüþ, à òîëüêî ñâîåé âíóòðåííåé ñòðóêòóðîé. Öèêëè÷åñêàÿ ìîäåëü âîñïðèÿòèÿ ïîçâîëÿåò ëåãêî îáúÿñíèòü ýòè ðåçóëüòàòû. Òîëüêî ýïèçîä, íà êîòîðûé
îáðàùåíî âíèìàíèå, âêëþ÷åí â öèêë ïðåäâîñõèùåíèÿ, îáñëåäîâàíèé è ñáîðà èíôîðìàöèè; â ðåçóëüòàòå òîëüêî îí è âîñïðèíèìàåòñÿ. Âíèìàíèå — ýòî íå ÷òî èíîå,
êàê âîñïðèÿòèå; ìû âûáèðàåì òî, ÷òî õîòèì âèäåòü, ïðåäâîñõèùàÿ ñòðóêòóðèðîâàííóþ èíôîðìàöèþ, êîòîðàÿ áóäåò ïðè ýòîì ïîëó÷åíà.
Ýòè æå ïðèíöèïû ïðèìåíèìû ê èçáèðàòåëüíîìó ñëóøàíèþ. Ìû âûáèðàåì òî,
÷òî óñëûøèì, àêòèâíî âêëþ÷àÿñü â ïðîöåññ âîñïðèÿòèÿ, à íå áëîêèðóÿ êîíêóðåíòíûå ñîîáùåíèÿ. Ñìåùåíèÿ âíèìàíèÿ ïðîÿâëÿþòñÿ íå â óìåíüøåíèè èìïóëüñà-
178 Ãëàâà 9. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ âíèìàíèÿ
öèè ñîîòâåòñòâóþùèõ íåðâíûõ âîëîêîí, êàê ñ÷èòàëè ðàíüøå, à â ñàìûõ îáùèõ èçìåíåíèÿõ àêòèâíîñòè êîðû.
×òî æå ïðîèñõîäèò ñ èãíîðèðóåìîé èíôîðìàöèåé? Ýòî áóäåò çàâèñåòü îò óðîâíÿ ðàçâèòèÿ íàâûêîâ èíäèâèäà.
9.2.3. Ïðîáëåìà âíèìàíèÿ
â ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè
Ó. Íàéññåð îïðåäåëÿåò ñòðóêòóðó ïîâåäåíèÿ êàê íåêîòîðóþ îðãàíèçàöèþ íåðâíûõ
ïðîöåññîâ, èëè ñõåìó. Îí ñ÷èòàåò, ÷òî äëÿ îðãàíèçàöèè ñõåìû è ñïîñîáíîñòè åå ê
ìîäèôèêàöèÿì «â ìîçãå äîëæíû ñóùåñòâîâàòü êàêèå-òî îáðàçîâàíèÿ». Ñ ïîçèöèé
ðàçâèâàåìîãî â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñèñòåìíî-ýâîëþöèîííîãî ïîäõîäà Â. Á. Øâûðêîâà ñòðóêòóðà ïîâåäåíèÿ ïðåäñòàâëåíà âçàèìîäåéñòâóþùèìè ìåæäó ñîáîé ôóíêöèîíàëüíûìè ñèñòåìàìè ðàçíîé ñëîæíîñòè è ñ ðàçíîé èñòîðèåé ôîðìèðîâàíèÿ.
Ýòè ôóíêöèîíàëüíûå ñèñòåìû, â ñâîþ î÷åðåäü, ïðåäñòàâëåíû íåéðîíàìè, ëîêàëèçîâàííûìè â ñàìûõ ðàçíûõ îáëàñòÿõ íåðâíîé ñèñòåìû (ñì. ãëàâó 14). Äëÿ îðãàíèçàöèè ýòîé ñòðóêòóðû íå íóæíî íèêàêèõ ñïåöèàëüíûõ îáðàçîâàíèé â ìîçãå.  îñíîâå
îðãàíèçàöèè ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì ëåæèò ñôîðìèðîâàííàÿ â ïðîöåññå ýâîëþöèè ñïîñîáíîñòü æèâûõ îðãàíèçìîâ ïðåäâîñõèùàòü áóäóùèå ñîáûòèÿ íà îñíîâå
ïðåäøåñòâóþùèõ ñîáûòèé è ïðîãíîçèðîâàòü ñâîè äåéñòâèÿ íà äîñòèæåíèå îæèäàåìîãî ðåçóëüòàòà. Ñ ïîçèöèé ýòîãî ïîäõîäà àôôåðåíòíûå è ýôôåðåíòíûå âëèÿíèÿ
îáåñïå÷èâàþò íå ïðèõîä îãðàíè÷åííîé èíôîðìàöèè â öåíòð è ðåàëèçàöèþ íà åå îñíîâå ìîòîðíûõ ïðîãðàìì, à ñîãëàñîâàíèå èëè âçàèìîäåéñòâèå ñèñòåì (ìåæñèñòåìíûå îòíîøåíèÿ).  ýòîì ïëàíå ïîêàçàòåëüíû èññëåäîâàíèÿ Þ. È. Àëåêñàíäðîâà
(ñì. ãëàâó 14). Èññëåäóÿ àêòèâíîñòü ãàíãëèîçíûõ êëåòîê ñåò÷àòêè ó êðîëèêîâ â ïèùåäîáûâàòåëüíîì ïîâåäåíèè, îí îáíàðóæèë, ÷òî ýòà àêòèâíîñòü, êàê è àêòèâíîñòü
öåíòðàëüíûõ íåéðîíîâ, ñâÿçàíà ñ ýòàïàìè ïîâåäåíèÿ æèâîòíîãî, à íå äåòåðìèíèðîâàíà çðèòåëüíûìè ðàçäðàæèòåëÿìè. Áîëåå òîãî, àêòèâíîñòü áîëüøèíñòâà êëåòîê
ñîõðàíÿåò ñâÿçü ñ ýòàïàìè ïîâåäåíèÿ äàæå â ñëó÷àå, êîãäà êðîëèê îñóùåñòâëÿåò îïðåäåëåííîå ïîâåäåíèå ïðè çàêðûòûõ ñïåöèàëüíûìè ñâåòîíåïðîíèöàåìûìè êîëïà÷êàìè ãëàçàõ, ò. å. ïðè ïðåêðàùåíèè äîñòóïà ê íèì çðèòåëüíûõ ðàçäðàæèòåëåé.
Àâòîð ñâÿçûâàåò ýòîò ôåíîìåí ñ âêëþ÷åííîñòüþ íåðâíûõ ýëåìåíòîâ ñåò÷àòêè ãëàç
â ôóíêöèîíàëüíûå ñèñòåìû, ñîñòàâëÿþùèå èíäèâèäóàëüíûé îïûò æèâîòíîãî è
îáåñïå÷èâàþùèå åãî ïîâåäåíèå.
 äðóãèõ èññëåäîâàíèÿõ, ïðîâåäåííûõ â ðàìêàõ ñèñòåìíî-ýâîëþöèîííîãî ïîäõîäà, áûëî ïîêàçàíî, ÷òî â êîíôèãóðàöèè ÑÑÏ îòðàæàþòñÿ íå èíôîðìàöèÿ, ïîñòóïèâøàÿ ñ ïåðèôåðèè, íå åå ïîñëåäîâàòåëüíàÿ îáðàáîòêà è íå ìîòîðíàÿ ïðîãðàììà, à ìåæñèñòåìíûå îòíîøåíèÿ. Àâòîðû èñõîäÿò èç òîãî, ÷òî âçàèìîäåéñòâèå
ñóáúåêòà ñ âíåøíèì ìèðîì âîçìîæíî òîëüêî ÷åðåç àêòèâíîñòü åãî ñèñòåì. Íàáîð
ðåàëèçóþùèõñÿ ñèñòåì îáåñïå÷èâàåò ñïåöèôèêó ïîâåäåíèÿ. Îäíàêî ïîâåäåíèå,
îäèíàêîâîå ïî ñïåöèôèêå, ìîæåò áûòü âûïîëíåíî ñ âûñîêîé èëè íèçêîé ñòåïåíüþ
ýôôåêòèâíîñòè.  ýòèõ ñëó÷àÿõ ãîâîðÿò ñîîòâåòñòâåííî î âûñîêîì èëè íèçêîì
óðîâíå âíèìàíèÿ â ïîâåäåíèè. Íàïðèìåð, ñêîðîñòü è òî÷íîñòü îò÷åòíûõ äåéñòâèé
â êëàññè÷åñêèõ çàäà÷àõ âûáîðà ðàññìàòðèâàþòñÿ â ýêñïåðèìåíòàëüíîé ïñèõîëîãèè êàê ïîêàçàòåëè óðîâíÿ âíèìàíèÿ.  çàäà÷àõ âûáîðà èñïûòóåìîìó ïðåäúÿâëÿþò â ñëó÷àéíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ÷åðåç îïðåäåëåííûé èíòåðâàë âðåìåíè
ðàçíûå ñèãíàëû (íàïðèìåð, à, á, á, à, á...). Â îòâåò íà ïðåäúÿâëåííûé ñèãíàë èñ-
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà
179
ïûòóåìûé â ñîîòâåòñòâèè ñ èíñòðóêöèåé äîëæåí ñîâåðøèòü îò÷åòíîå äåéñòâèå,
íàïðèìåð áûñòðî íàæàòü êíîïêó «À» ïðè ïîÿâëåíèè ñèãíàëà «à», à ïðè ïîÿâëåíèè
ñèãíàëà «á» — áûñòðî íàæàòü êíîïêó «Á». Â äàííîé âåðîÿòíîñòíîé ñèòóàöèè èñïûòóåìûå âñåãäà ïðîãíîçèðóþò ïîÿâëåíèå ñëåäóþùåãî ñèãíàëà íà îñíîâàíèè
ïðåäøåñòâóþùåé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ñèãíàëîâ, ÷òî îòðàæàåòñÿ íà âðåìåíè îò÷åòíîãî äåéñòâèÿ è êîíôèãóðàöèè ÑÑÏ. Ýòîò ôåíîìåí èçâåñòåí êàê ýôôåêò ïîñëåäîâàòåëüíîñòè. Íà îñíîâàíèè àíàëèçà ïîâåäåí÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé è ÑÑÏ áûëî âûÿâëåíî, ÷òî â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà íàáëþäàëñÿ ýôôåêò ïîñëåäîâàòåëüíîñòè,
â ìåæñèñòåìíûå âçàèìîäåéñòâèÿ òåêóùåãî îò÷åòíîãî äåéñòâèÿ âêëþ÷àëèñü íåêîòîðûå ñèñòåìû, îáåñïå÷èâàâøèå ïðåäøåñòâóþùèå îò÷åòíûå äåéñòâèÿ. Îäíàêî â
ïðîöåññå òðåíèðîâêè ýòè «ëèøíèå» ñèñòåìû èñêëþ÷àëèñü èç îáåñïå÷åíèÿ îò÷åòíîãî äåéñòâèÿ, âðåìÿ ýòèõ äåéñòâèé ñîêðàùàëîñü, à ÷èñëî îøèáî÷íûõ îò÷åòîâ
óìåíüøàëîñü âïëîòü äî ïîëíîãî èñ÷åçíîâåíèÿ. Îäíîâðåìåííî ñ ýòèì èìåëè ìåñòî
óñòîé÷èâûå èçìåíåíèÿ â ÑÑÏ — ó íèõ èçìåíÿëèñü âðåìåííûå è àìïëèòóäíûå
õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòîâ è îíè ñòàíîâèëèñü ñõîäíûìè â ðàçíûõ îáëàñòÿõ ìîçãà. Íà îñíîâàíèè ýòîãî ìîæíî
Ñ ïîçèöèé ñèñòåìíîñ÷èòàòü, ÷òî â ïðîöåññå ñîâåðøåíñòâîâàíèÿ äåÿòåëüíîñòè
ýâîëþöèîííîãî ïîäõîäà
ðåøåíèÿ çàäà÷è âûáîðà ñôîðìèðîâàëèñü è ñòàáèëèçèðîâíèìàíèå ðàññìàòðèâàâàëèñü òàêèå ìåæñèñòåìíûå îòíîøåíèÿ, êîòîðûå îáåñïååòñÿ íå êàê ñàìîñòîÿ÷èâàëè îïòèìàëüíóþ ðåàëèçàöèþ ýòîé äåÿòåëüíîñòè. Åñëè
òåëüíûé ïñèõè÷åñêèé
æå èçìåíåíèÿ â ÑÑÏ íîñèëè íåóñòîé÷èâûé õàðàêòåð, òî
ïðîöåññ, à êàê õàðàêòåðèñòèêà ñòåïåíè ñîâåðè ïîêàçàòåëè âíèìàíèÿ áûëè íåóñòîé÷èâû.
øåíñòâîâàíèÿ ìåæñèñÌåõàíèçì ñòàáèëèçàöèè ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé íà
òåìíûõ îòíîøåíèé
òàêîì óðîâíå, êîòîðûé îáåñïå÷èâàåò äåéñòâèÿ â ñîîòâåòâ
òåêóùåé
äåÿòåëüíîñòè.
ñòâèè ñ èíñòðóêöèåé, íåäîñòàòî÷íî èçó÷åí. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ñóùåñòâåííóþ ðîëü çäåñü èãðàåò îáðàç äåéñòâèé,
ôîðìèðóåìûé íà îñíîâå èíñòðóêöèè, è, ïî ìíåíèþ Ñ. Ë. Ðóáèíøòåéíà, èìåííî âî
âíèìàíèè, êîòîðîå íå èìååò ñâîåãî ñîäåðæàíèÿ, ñïåöèôè÷åñêèì îáðàçîì ïðîÿâëÿåòñÿ âçàèìîñâÿçü îáðàçà è äåÿòåëüíîñòè. Òàêèì îáðàçîì, c ïîçèöèé ñèñòåìíîýâîëþöèîííîãî ïîäõîäà âíèìàíèå ðàññìàòðèâàåòñÿ íå êàê ñàìîñòîÿòåëüíûé ïñèõè÷åñêèé ïðîöåññ, à êàê õàðàêòåðèñòèêà ñòåïåíè ñîâåðøåíñòâîâàíèÿ ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé â òåêóùåé äåÿòåëüíîñòè.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà
Íààòàíåí Ð. Âíèìàíèå è ôóíêöèè ìîçãà. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1997.
Íàéññåð Ó. Ïîçíàíèå è ðåàëüíîñòü. Ì.: Ïðîãðåññ. 1981.
Ñîêîëîâ Å. Í. Ìåõàíèçìû ïàìÿòè. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ. 1969.
Õðåñòîìàòèÿ ïî âíèìàíèþ // Ïîä ðåä. À. Í. Ëåîíòüåâà è äð. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ,
1976.
James W. The principles of psychology. N.Y.: Dover, 1950.
Ãëàâà 10
ÎÐÈÅÍÒÈÐÎÂÎ×ÍÛÉ ÐÅÔËÅÊÑ
È ÎÐÈÅÍÒÈÐÎÂÎ×ÍÎÈÑÑËÅÄÎÂÀÒÅËÜÑÊÀß ÄÅßÒÅËÜÍÎÑÒÜ
10.1. Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ
Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ, èëè ðåôëåêñ «×òî òàêîå?», áûë îòêðûò È. Ï. Ïàâëîâûì. Îí îïèñàë åãî êàê êîìïëåêñ äâèãàòåëüíûõ ðåàêöèé, êîòîðûé âîçíèêàë íà íåîæèäàííîå ïîÿâëåíèå íîâîãî ñòèìóëà. Ñîáàêà ïîâîðà÷èâàëà ãîëîâó, ãëàçà, íàñòîðàæèâàëà óøè â íàïðàâëåíèè íîâîãî ðàçäðàæèòåëÿ.  ðàáîòàõ Þ. Êîíîðñêîãî
ýòîò êîìïëåêñ ñîìàòè÷åñêèõ ðåàêöèé ïîëó÷èë íàçâàíèå ðåôëåêñà ïðèöåëèâàíèÿ.
Ðàññìàòðèâàÿ îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ êàê ðåàêöèþ, íàïðàâëåííóþ íà âîñïðèÿòèå íîâîãî ñòèìóëà, È. Ï. Ïàâëîâ îáðàòèë îñíîâíîå âíèìàíèå íà åãî òîðìîçíóþ, ïðåðûâàþùóþ ôóíêöèþ â îòíîøåíèè òåêóùåé óñëîâíî-ðåôëåêòîðíîé
äåÿòåëüíîñòè. Âî âðåìÿ îðèåíòèðîâî÷íîé ðåàêöèè óñëîâíûé ðåôëåêñ ëèáî ïîëíîñòüþ ïîäàâëÿëñÿ, ëèáî åãî âûïîëíåíèå óõóäøàëîñü. Ýòî ñâîéñòâî îðèåíòèðîâî÷íîé ðåàêöèè íàðóøàòü òåêóùóþ äåÿòåëüíîñòü, â òîì ÷èñëå è ïðîöåññ îáó÷åíèÿ
(âûðàáîòêó óñëîâíîãî ðåôëåêñà), ïðèâåëî È. Ï. Ïàâëîâà ê ìûñëè î íåîáõîäèìîñòè ïîñòðîèòü èññëåäîâàòåëüñêèé êîðïóñ, ïîëó÷èâøèé íàçâàíèå «Áàøíè ìîë÷àíèÿ». Ýòî ïîçâîëèëî áû èñêëþ÷èòü òîðìîçíûå ýôôåêòû îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà (ÎÐ) íà ôîðìèðîâàíèå è èñïîëíåíèå óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ.
Õîòÿ âíà÷àëå ÎÐ è ïðåäñòàâëÿëñÿ È. Ï. Ïàâëîâó è åãî êîëëåãàì ïðåèìóùåñòâåííî êàê âíåøíèé òîðìîç óñëîâíîãî ðåôëåêñà, îíè îïèñàëè ìíîãèå åãî îñîáåííîñòè, êîòîðûå âûõîäèëè çà ïðåäåëû òîðìîçíîé ôóíêöèè. Òàê áûë îòêðûò ðàñòîðìàæèâàþùèé ýôôåêò îðèåíòèðîâî÷íîé ðåàêöèè. Îí ñîñòîÿë â òîì, ÷òî ðàíåå
âûðàáîòàííûå, à çàòåì óãàøåííûå óñëîâíûå ñâÿçè âíîâü âîññòàíàâëèâàëèñü ïîä
âëèÿíèåì ÎÐ. Ñåãîäíÿ ìû èíòåðïðåòèðîâàëè áû ýòè äàííûå êàê ñïîñîáíîñòü âîññòàíàâëèâàòü ïîäàâëåííûå ñâÿçè â ïðîöåäóðíîé äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè (ñì. ãëàâó 6).  ëàáîðàòîðèè È. Ï. Ïàâëîâà òàêæå áûëè ïîëó÷åíû ïåðâûå ôàêòû î âëèÿíèè ÎÐ íà ôîðìèðîâàíèå óñëîâíîãî ðåôëåêñà. Âî âðåìÿ ïðîöåäóðû âûðàáîòêè
óñëîâíîé ñâÿçè, à òàêæå ïðè ôîðìèðîâàíèè àññîöèàöèè ìåæäó äâóìÿ èíäèôôåðåíòíûìè ðàçäðàæèòåëÿìè áûëî îòìå÷åíî óñèëåíèå èëè ïîÿâëåíèå îðèåíòèðîâî÷íûõ ðåàêöèé.  îïûòàõ È. Î. Íàðáóòîâè÷ è Í. À. Ïîäêîïàåâà, âûïîëíåííûõ â
ëàáîðàòîðèè È. Ï. Ïàâëîâà, ïî âûðàáîòêå ó ñîáàêè àññîöèàöèè â âèäå äâóõ ïîñëåäîâàòåëüíî ñëåäóþùèõ èíäèôôåðåíòíûõ ñòèìóëîâ (çâóê — ñâåò èëè âåðòóøêà —
ïðåðûâèñòûé øóì), áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ïðè îòñóòñòâèè îðèåíòèðîâî÷íûõ ðåàêöèé íà ñî÷åòàåìûå ñòèìóëû ôîðìèðîâàíèå ðåôëåêñà èäåò ïëîõî. Î ñôîðìèðîâàí-
10.1. Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ 181
íîñòè àññîöèàöèè ìîæíî áûëî ñóäèòü ïî òîìó, ïîâîðà÷èâàåò ëè ñîáàêà ãîëîâó
â íàïðàâëåíèè ïîÿâëåíèÿ ñâåòà åùå äî åãî ïðåäúÿâëåíèÿ.
Îäíàêî íà òîì ýòàïå èçó÷åíèÿ îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà åùå íå ñëîæèëîñü
ïîëíîãî ïðåäñòàâëåíèÿ êàê î åãî âçàèìîîòíîøåíèÿõ ñ óñëîâíûì ðåôëåêñîì, òàê è
î ôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìàõ è ñòðóêòóðå ñàìîãî îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà.
Ï. Ê. Àíîõèí âûäåëèë òðè ôîðìû âçàèìîîòíîøåíèé îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà ñ òåêóùåé äåÿòåëüíîñòüþ. Ê ïåðâîé îí îòíîñèò «êîíôëèêòíûå îòíîøåíèÿ»,
êîãäà îðèåíòèðîâî÷íàÿ àêòèâíîñòü îêàçûâàåò òîðìîçíîå âëèÿíèå íà âûïîëíÿåìóþ äåÿòåëüíîñòü. Ýòè îòíîøåíèÿ áûëè äåòàëüíî èçó÷åíû â ëàáîðàòîðèè È. Ï. Ïàâëîâà. Âòîðàÿ ôîðìà îòðàæàåò
Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôàññèìèëÿöèþ îðèåíòèðîâî÷íîé ðåàêöèè äîìèíèðóþùåé
ëåêñ — ìíîãîêîìïîíåíòíàÿ ðåàêöèÿ
äåÿòåëüíîñòüþ.  ýòîì ñëó÷àå ÎÐ íå òîðìîçèò, à óñèëèâààêòèâàöèè îðãàíèçìà.
åò òåêóùóþ äåÿòåëüíîñòü. Íàïðèìåð, â ñèòóàöèè îáîðîíèòåëüíîé äîìèíàíòû ïîÿâëåíèå íîâîãî ñòèìóëà âûçûâàåò
íå îðèåíòèðîâî÷íûé, à îáîðîíèòåëüíûé ðåôëåêñ. Ê òðåòüåé ôîðìå îòíîøåíèé îòíîñèòñÿ òðàíñôîðìàöèÿ ÎÐ â ïîâåäåí÷åñêóþ ðåàêöèþ, ñâÿçàííóþ ñî ñêðûòîé,
âíåøíå íåïðîÿâëÿþùåéñÿ äîìèíàíòîé. Àíàëèçèðóÿ ýòè äàííûå, Ï. Ê. Àíîõèí
ïðèøåë ê âûâîäó òîì, ÷òî ýôôåêò ÎÐ ñóùåñòâåííî çàâèñèò îò ïðåäûäóùåãî îïûòà
æèâîòíîãî è îò ðàíåå ñôîðìèðîâàâøèõñÿ è çàôèêñèðîâàííûõ â ïàìÿòè äîìèíàíò.
Îòêðûòèå â 1929 ã. Ã. Áåðãåðîì àëüôà-ðèòìà ÷åëîâåêà è ïîñëåäóþùåå ñîâåðøåíñòâîâàíèå òåõíèêè çàïèñè âîëíîâîé àêòèâíîñòè ìîçãà ïîçâîëèëè ñâÿçàòü ÎÐ
ñ äåïðåññèåé àëüôà-ðèòìà. Âàæíîå çíà÷åíèå äëÿ èçó÷åíèÿ ÎÐ èìåëî îòêðûòèå
Ã. Ìîðóööè è X. Ìýãóíîì ðåòèêóëÿðíîé àêòèâèðóþùåé ñèñòåìû ìîçãà, ïîçâîëèâøåå ñâÿçàòü áëîêàäó àëüôà-ðèòìà ñ ðåàêöèåé àêòèâàöèè, ðåãóëèðóåìîé ýòîé ñèñòåìîé. Íàèáîëåå âñåñòîðîííå îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ áûë èññëåäîâàí â ðàáîòàõ Å. Í. Ñîêîëîâà è åãî êîëëåã.
Ïîëèãðàôè÷åñêàÿ ðåãèñòðàöèÿ ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôè÷åñêèõ, âåãåòàòèâíûõ è
äâèãàòåëüíûõ ðåàêöèé æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà â óñëîâèÿõ ìíîãîêðàòíîãî ïîâòîðåíèÿ èíäèôôåðåíòíûõ ñòèìóëîâ ïðèâåëà ê ïðåäñòàâëåíèþ îá îðèåíòèðîâî÷íîì
ðåôëåêñå êàê î ìíîãîêîìïîíåíòíîé ðåàêöèè àêòèâàöèè. Å. Í. Ñîêîëîâ âïåðâûå
îïèñàë ìíîãîêîìïîíåíòíóþ ñèñòåìó ÎÐ.
u
u
u
Íà óðîâíå íåîêîðòåêñà ÎÐ ïðåäñòàâëåí ÝÝÃ-ðåàêöèåé àêòèâàöèè (áëîêàäîé
àëüôà-ðèòìà, óñèëåíèåì áåòà- è ãàììà-êîëåáàíèé), êîððåëèðóþùåé ñ óâåëè÷åíèåì âîçáóäèìîñòè, ðåàêòèâíîñòè è ëàáèëüíîñòè ó íåéðîíîâ êîðû.
Ê âåãåòàòèâíûì êîìïîíåíòàì ÎÐ îòíîñÿò ðàñøèðåíèå çðà÷êîâ, óâåëè÷åíèå
êîæíîé ïðîâîäèìîñòè, ñíèæåíèå ÷àñòîòû ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé (×ÑÑ), èçìåíåíèå äûõàíèÿ, óâåëè÷åíèå äûõàòåëüíîé àðèòìèè â ÷àñòîòíîì ñïåêòðå ðèòìîãðàììû ñåðäöà, ðàñøèðåíèå ñîñóäîâ ãîëîâû è ñóæåíèå ñîñóäîâ ðóê.
 ìîòîðíîé ñôåðå îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ ïðåäñòàâëåí ïîâîðîòîì ãîëîâû,
äâèæåíèåì ãëàç, íàñòîðàæèâàíèåì óøåé â íàïðàâëåíèè íîâîãî ñòèìóëà è óâåëè÷åíèåì ìûøå÷íîãî òîíóñà, îáåñïå÷èâàþùåãî ïîâûøåííóþ ãîòîâíîñòü ê ìîòîðíûì ðåàêöèÿì. Ïîä âëèÿíèåì ÎÐ ñåíñîðíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü àíàëèçàòîðîâ, èçìåðÿåìàÿ ïî ñóáúåêòèâíûì ðåàêöèÿì, óâåëè÷èâàåòñÿ. Ýòîò ïðîöåññ
ïîëó÷èë íàçâàíèå ñåíñîðíîãî êîìïîíåíòà îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà.
Õàðàêòåð ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôè÷åñêèõ, âåãåòàòèâíûõ è ìîòîðíûõ ðåàêöèé âî
âðåìÿ îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà ïîçâîëÿåò ïîíÿòü åãî ñóòü. Îðèåíòèðîâî÷íûé
182 Ãëàâà 10. Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ
ðåôëåêñ îáåñïå÷èâàåò ëó÷øåå âîñïðèÿòèå âûçâàâøåãî åãî ñòèìóëà è ãîòîâíîñòü
áûñòðî ðåàãèðîâàòü, åñëè òîãî ïîòðåáóåò ñèòóàöèÿ. Ðàäè ýòîãî ïðåðûâàåòñÿ òåêóùàÿ äåÿòåëüíîñòü è ðåñóðñû âíèìàíèÿ îáðàùàþòñÿ íà íîâûé ñòèìóë.
Îòëè÷èòåëüíîé îñîáåííîñòüþ ÎÐ ÿâëÿåòñÿ åãî ïðèâûêàíèå, èëè óãàøåíèå, ðàçâèâàþùååñÿ ïðè ïîâòîðåíèè
Íà óðîâíå íåîêîðòåêñà
èíäèôôåðåíòíîãî ñòèìóëà. Å. Í. Ñîêîëîâ âûäåëèë äâå
îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ ïðåäñòàâëåí ÝÝÃôîðìû îðèåíòèðîâî÷íîé ðåàêöèè: ãåíåðàëèçîâàííóþ è ëîðåàêöèåé àêòèâàöèè
êàëüíóþ, êîòîðûå îòðàæàþò ðàçíûå ýòàïû ïðîöåññà óãà(áëîêàäîé àëüôà-ðèòìà,
øåíèÿ ÎÐ.  çàâèñèìîñòè îò äëèòåëüíîñòè ÎÐ ðàçëè÷àþò
óñèëåíèåì
òîíè÷åñêèé è ôàçè÷åñêèé îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ.
áåòà- è ãàììà-êîëåáàÏåðâîíà÷àëüíî íîâûé ñòèìóë âûçûâàåò ãåíåðàëèçîâàííèé), êîððåëèðóþùåé
íûé
ÎÐ, ñâÿçàííûé ñ âîçáóæäåíèåì ðåòèêóëÿðíîé ôîðñ óâåëè÷åíèåì âîçáóäèìàöèè
ñòâîëà ìîçãà. Îí õàðàêòåðèçóåòñÿ ÝÝÃ-àêòèâàöèìîñòè, ðåàêòèâíîñòè è
åé, êîòîðàÿ îõâàòûâàåò âñþ êîðó â òå÷åíèå äîñòàòî÷íî
ëàáèëüíîñòè íåéðîíîâ
äëèòåëüíîãî âðåìåíè (òîíè÷åñêàÿ ôîðìà ÎÐ, ÷àñòî âîçêîðû.
íèêàþùàÿ ïàðàëëåëüíî ñ ãåíåðàëèçîâàííûì ÎÐ; ñì. ãëàâó 8). Åå ëåãêî óâèäåòü ó ñóáúåêòà, íàõîäÿùåãîñÿ â äðåìîòíîì ñîñòîÿíèè. Òîãäà
ãîâîðÿò î ðåàêöèè ïðîáóæäåíèÿ (arousal reaction). Ãåíåðàëèçîâàííûé îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ óãàñàåò äîñòàòî÷íî áûñòðî, îáû÷íî ïîñëå 10–15 ïðèìåíåíèé èíäèôôåðåíòíîãî ñòèìóëà.
Ýòî ïîçâîëÿåò âûÿâèòü ëîêàëüíûé îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ, êîòîðûé áîëåå
óñòîé÷èâ ê óãàøåíèþ è òðåáóåò 30 è áîëåå ïðèìåíåíèé ñòèìóëà. Åãî ãåíåðàöèþ
ñâÿçûâàþò ñ àêòèâàöèåé íåñïåöèôè÷åñêîãî òàëàìóñà. Ïðè ëîêàëüíîì ÎÐ ðåàêöèÿ
ÝÝÃ-àêòèâàöèè ñîõðàíÿåòñÿ â ñåíñîðíîé êîðå, ñîîòâåòñòâóþùåé ìîäàëüíîñòè
ïîâòîðÿåìîãî ðàçäðàæèòåëÿ. Òàê, ñâåò ïðîäîëæàåò âûçûâàòü áëîêàäó àëüôà-ðèòìà, íî òîëüêî â çðèòåëüíîé êîðå;
Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ îáåñïå÷èâàåò ëó÷çâóê — áëîêàäó òàó-ðèòìà, ðåãèñòðèðóåìîãî îò âèñî÷íîé
øåå âîñïðèÿòèå âûçâàâîáëàñòè; òàêòèëüíîå è ïðîïðèîöåïòèâíîå ðàçäðàæåíèå
øåãî åãî ñòèìóëà è ãîïðè ïàññèâíîì ïîäúåìå ïàëüöà ðóêè âûçûâàåò äåïðåññèþ
òîâíîñòü áûñòðî ðåàãèìþ-ðèòìà (ðîëàíäè÷åñêîãî ðèòìà) ëîêàëüíî â ñåíñîìîðîâàòü, åñëè òîãî ïîòðåòîðíîé êîðå. Äëèòåëüíîñòü ðåàêöèè ñîêðàùàåòñÿ, îíà
áóåò ñèòóàöèÿ.
ñòàíîâèòñÿ ôàçè÷åñêîé, ïîÿâëÿÿñü òîëüêî íà âêëþ÷åíèå
è âûêëþ÷åíèå ñòèìóëà. Ïðîäîëæàÿ ïîâòîðÿòü ñòèìóë,
Îòëè÷èòåëüíîé îñîáåíìîæíî äîáèòüñÿ ïîëíîãî óãàøåíèÿ ÎÐ.
íîñòüþ îðèíòèðîâî÷íîÎðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ ñ ïîëíûì íàáîðîì êîìïîãî ðåôëåêñà ÿâëÿåòñÿ åãî
íåíòîâ âîçíèêàåò íå ó âñåõ èñïûòóåìûõ, ÷òî âûðàæàåò èõ
ïðèâûêàíèå, èëè óãàøåèíäèâèäóàëüíûå ðàçëè÷èÿ. Èçó÷åíèå êîìïîíåíòíîãî ñîíèå, ðàçâèâàþùååñÿ
ñòàâà ÎÐ íà çâóêîâîé ñòèìóë ó 100 èñïûòóåìûõ ïîêàïðè ïîâòîðåíèè èíäèôçàëî, ÷òî áëîêàäà àëüôà-ðèòìà â çðèòåëüíîé êîðå íàáëþôåðåíòíîãî ñòèìóëà.
äàåòñÿ ó 85 ÷åëîâåê, áëîêàäà ðîëàíäè÷åñêîãî — ó 53,
ïîÿâëåíèå ÊÃÐ — ó 95, äâèæåíèå ãëàç âîçíèêàëî ó 42 èñïûòóåìûõ, èçìåíåíèå ÷àñòîòû äûõàíèÿ — ó 63, à èçìåíåíèå ìûøå÷íîãî òîíóñà
ïàëüöà íàáëþäàëîñü òîëüêî ó îäíîãî èñïûòóåìîãî. Âñå êîìïîíåíòû ÎÐ (çà èñêëþ÷åíèåì ðåàêöèè ìûøö) áûëè ïðåäñòàâëåíû òîëüêî ó 11 èñïûòóåìûõ èç 100.
Õîòÿ îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ è îòíîñèòñÿ ê áåçóñëîâíûì ðåôëåêñàì, îí îáíàðóæèâàåò ñïîñîáíîñòü ê óãàøåíèþ (òàê êàê äëÿ íåãî ñïåöèôè÷åñêèì ñòèìóëîì
ÿâëÿåòñÿ «íîâèçíà», à ñïåöèôè÷åñêîé ðåàêöèåé — íàáîð êîìïîíåíòîâ îðèåíòèðî-
10.1. Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ 183
âî÷íîãî ðåôëåêñà). Ýòî ñáëèæàåò åãî ñ óñëîâíûì ðåôëåêñîì, êîòîðûé ñàì ïî ñåáå
ÿâëÿåòñÿ ïðîäóêòîì íàó÷åíèÿ. Èìåííî ïîýòîìó óãàøåíèå ÎÐ ðàññìàòðèâàåòñÿ
êàê îñîáàÿ ôîðìà íàó÷åíèÿ, ïîëó÷èâøàÿ íàçâàíèå íåãàòèâíîãî íàó÷åíèÿ, êîòîðîå
âåäåò ê ïîòåðå ñïîñîáíîñòè äàííîãî ñòèìóëà âûçûâàòü îðèåíòèðîâî÷íûå ðåàêöèè.
Óãàøåíèå ÎÐ õàðàêòåðèçóåòñÿ âûñîêîé èçáèðàòåëüÓãàøåíèå îðèåíòèðîíîñòüþ ê ôèçè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì ñòèìóëà. Ýòî
âî÷íîãî ðåôëåêñà —
ïðîÿâëÿåòñÿ â òîì, ÷òî äàæå íåáîëüøîå èçìåíåíèå ëþáîîñîáàÿ ôîðìà îáó÷åíèÿ,
ãî èç ïàðàìåòðîâ ïîâòîðÿþùåãîñÿ ñòèìóëà âåäåò ê âîñïîëó÷èâøàÿ íàçâàíèå
ñòàíîâëåíèþ ÎÐ. Ñòèìóëû, ñèëüíî îòëè÷àþùèåñÿ îò
íåãàòèâíîãî îáó÷åóãàøàåìîãî, âûçûâàþò áîëåå ñèëüíûå îðèåíòèðîâî÷íûå
íèÿ, êîòîðîå âåäåò ê
ðåàêöèè, à ñòèìóëû, áëèçêèå åìó, — áîëåå ñëàáûå. Âåëèïîòåðå ñïîñîáíîñòè
÷èíà ÎÐ óâåëè÷èâàåòñÿ ïðîïîðöèîíàëüíî êîëè÷åñòâó
äàííîãî ñòèìóëà âûçûîäíîâðåìåííî èçìåíåííûõ ïàðàìåòðîâ ñòèìóëà.
âàòü îðèåíòèðîâî÷íûå
Îáúÿñíÿÿ ýòî ÿâëåíèå, Å. Í. Ñîêîëîâ ïðåäïîëîæèë,
ðåàêöèè.
÷òî â ïðîöåññå ïîâòîðåíèÿ èíäèôôåðåíòíîãî ñòèìóëà
áåç ñïåöèàëüíîãî ïîäêðåïëåíèÿ â ìîçãå ôîðìèðóåòñÿ åãî
Íåðâíàÿ ìîäåëü ñòèìóëà
ìíîãîìåðíà, îíà ôèêñèíåðâíàÿ ìîäåëü (ñì. òàêæå ãëàâó 9). Ìîçã «çàìå÷àåò» ìàðóåò îäíîâðåìåííî âñå
ëåéøåå îòêëîíåíèå îò ïàðàìåòðîâ ïîâòîðÿþùåãîñÿ ñòèåãî ïàðàìåòðû.
ìóëà áëàãîäàðÿ ñðàíåíèþ ñ åãî ìîäåëüþ, õðàíÿùåéñÿ
â ïàìÿòè, áóäü òî èçìåíåíèå èíòåíñèâíîñòè, äëèòåëüíîñòè, öâåòà, ôîðìû, ÷àñòîòû è ò. ä.  íåðâíîé ìîäåëè çàïå÷àòëåâàþòñÿ íå òîëüêî
ýëåìåíòàðíûå, íî è ñëîæíûå ïðèçíàêè, íàïðèìåð êîìïëåêñû ðàçäðàæèòåëåé —
ñîâìåñòíîå èëè ïîñëåäîâàòåëüíîå ïðèìåíåíèå íåñêîëüêèõ ðàçäðàæèòåëåé. Èñêëþ÷åíèå îäíîãî èç ýëåìåíòîâ êîìïëåêñà èëè èçìåíåíèå èõ ïîðÿäêà âûçûâàþò
îðèåíòèðîâî÷íûå ðåàêöèè. Íåðâíàÿ ìîäåëü ñòèìóëà ìíîãîìåðíà, îíà ôèêñèðóåò îäíîâðåìåííî âñå åãî ïàðàìåòðû, ÷òî äîêàçûâàåòñÿ âîññòàíîâëåíèåì ÎÐ ïðè
èçìåíåíèè ëþáîãî ôèçè÷åñêîãî ñâîéñòâà ïîâòîðÿþùåãîñÿ ñòèìóëà äàæå â ñëó÷àå
óìåíüøåíèÿ èíòåíñèâíîñòè èëè óêîðî÷åíèÿ åãî äëèòåëüíîñòè.
Íîâèçíà êàê ñïåöèôè÷åñêèé òðèããåð áåçóñëîâíîãî ÎÐ îïðåäåëÿåòñÿ ñèãíàëîì ðàññîãëàñîâàíèÿ, ãåíåðèðóåìûì ïðè íåñîâïàäåíèè íåðâíîé ìîäåëè ñòèìóëà
ñ âîçáóæäåíèåì îò ïðåäúÿâëÿåìîãî ðàçäðàæèòåëÿ. Ñõåìà âçàèìîäåéñòâèÿ îñíîâíûõ ôóíêöèîíàëüíûõ áëîêîâ
Íîâèçíà êàê ñïåöèôè÷åñ íåðâíîé ìîäåëüþ, ïî Å. Í. Ñîêîëîâó, îáúÿñíÿþùàÿ óãàñêèé òðèããåð áåçóñëîâøåíèå è âîññòàíîâëåíèå ÎÐ, âêëþ÷àåò âîñïðèíèìàþùåå
íîãî îðèåíòèðîâî÷íîãî
óñòðîéñòâî, èñïîëíèòåëüíîå óñòðîéñòâî ÎÐ, áëîê ñ ìîäåðåôëåêñà îïðåäåëÿåòñÿ
ëüþ ñòèìóëà, êîìïàðàòîð (óñòðîéñòâî, â êîòîðîì îñóùåñèãíàëîì ðàññîãëàñîâàñòâëÿåòñÿ îïåðàöèÿ ñðàâíåíèÿ ñòèìóëà ñ ñèãíàëîì, ïîíèÿ, ãåíåðèðóåìûì ïðè
ñòóïàþùèì îò áëîêà ñ ìîäåëüþ), áëîê àêòèâèðóþùåé
íåñîâïàäåíèè íåðâíîé
ñèñòåìû, îïðåäåëÿþùèé óðîâåíü àêòèâíîñòè èñïîëíèìîäåëè ñòèìóëà ñ âîçáóòåëüíîãî óñòðîéñòâà îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà. Ïî ìåæäåíèåì îò ïðåäúÿâëÿåðå ôîðìèðîâàíèÿ ìîäåëè îíà óñèëèâàåò ñâîå òîðìîçíîå
ìîãî ðàçäðàæèòåëÿ.
âëèÿíèå íà íåñïåöèôè÷åñêóþ ñèñòåìó ìîçãà. Òîðìîæåíèå íîñèò èçáèðàòåëüíûé õàðàêòåð, îíî óõóäøàåò âîñïðèÿòèå òîëüêî ïîâòîðÿþùåãîñÿ ñòèìóëà.  ñëó÷àå íåñîâïàäåíèÿ ñòèìóëà ñ ìîäåëüþ â êîìïàðàòîðå âîçíèêàåò ñèãíàë ðàññîãëàñîâàíèÿ, êîòîðûé àêòèâèðóåò èñïîëíèòåëüíîå óñòðîéñòâî ÎÐ.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî íåêîòîðûå èññëåäîâàòåëè óâåëè÷èâàþò êîëè÷åñòâî ôàêòîðîâ, âûçûâàþùèõ ÎÐ. Êëàññ ÿâëåíèé, íàçâàííûõ Ä. Áåðëàéíîì «ñëè÷èòåëüíûìè
184 Ãëàâà 10. Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ
ïðèçíàêàìè», êîòîðûå ñòèìóëèðóþò îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîå ïîâåäåíèå, âêëþ÷àåò, ïîìèìî íîâèçíû, óäèâëåíèå, íåîïðåäåëåííîñòü, äâóñìûñëåííîñòü
è ñëîæíîñòü. Îäíàêî îíè ìîãóò áûòü èíòåðïðåòèðîâàíû êàê ðàçíûå ôîðìû íîâèçíû. Òàê, óäèâëåíèå ñâÿçàíî ñ ïîÿâëåíèåì ÷åãî-òî íîâîãî â ïîñëåäîâàòåëüíîñòè
ñòèìóëîâ, à ñëîæíîñòü, íåîáû÷íîñòü è äâóñìûñëåííîñòü ïðåäñòàâëÿþò íîâèçíó
â ïàòòåðíå ñòèìóëîâ.
Èçó÷åíèå íåéðîííûõ êîððåëÿòîâ îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà âûÿâèëî ñóùåñòâîâàíèå îñîáîãî êëàññà íåéðîíîâ — íåéðîíîâ íîâèçíû, êîòîðûå áûëè îáíàðóæåíû â ðàçíûõ ñòðóêòóðàõ ìîçãà. Âïåðâûå íåéðîíû íîâèçíû áûëè íàéäåíû â çðèòåëüíîé ïîêðûøêå ëÿãóøêè. Ýòè êëåòêè ïåðåñòàâàëè îòâå÷àòü íà ïîâòîðÿþùååñÿ
äâèæåíèå çðèòåëüíîãî îáúåêòà, ñîâåðøàåìîå â îäíîì è òîì æå íàïðàâëåíèè. Èçìåíåíèå òðàåêòîðèè äâèæåíèÿ âîññòàíàâëèâàëî îòâåò íåéðîíà â âèäå ñïàéêîâûõ
ðàçðÿäîâ. Íåéðîíû íîâèçíû áûëè ýôôåðåíòíûìè, à èõ äëèííûå àêñîíû îêàí÷èâàëèñü â ñåò÷àòêå. Ýòè íåéðîíû ñõîäíû ñ «íåéðîíàìè âíèìàíèÿ», âûäåëåííûìè â
ñëóõîâîé êîðå êîøêè. Íåéðîíû ñî ñõîäíûìè õàðàêòåðèñòèêàìè áûëè òàêæå íàéäåíû â ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè ñòâîëà ìîçãà êîøêè. Èçó÷åíèå íåñïåöèôè÷åñêîãî òàëàìóñà êðîëèêà ïîêàçàëî ñóùåñòâîâàíèå îñîáîé ôîðìû íåéðîííîé ðåàêöèè
àêòèâàöèè, îòëè÷íîé îò ïðîñòîãî ó÷àùåíèÿ ñïàéêîâûõ
ðàçðÿäîâ. Íîâûå ñòèìóëû âûçûâàëè äåñèíõðîíèçàöèþ
Ñîâìåñòíîå äåéñòâèå
ñïàéêîâîé àêòèâíîñòè íåéðîíà, êîòîðàÿ ñîñòîÿëà èç ðàç«íåéðîíîâ íîâèçíû»
ðóøåíèÿ åãî ïà÷å÷íîé àêòèâíîñòè, êîððåëèðóþùåé ñ
è «íåéðîíîâ òîæäåñòâà»
âîëíàìè ÝÝÃ, è çàìåíó åå íà ðàíäîìèíèçèðîâàííûå îäèïîä÷åðêèâàåò íîâèçíó
íî÷íûå ñïàéêè, ïîÿâëåíèå êîòîðûõ ñîâïàäàëî ñ áëîêàäîé
ðàçäðàæèòåëåé è îñëàáàëüôà-ïîäîáíîé àêòèâíîñòè (ñì. ãëàâó 8). Ðåàêöèÿ äåëÿåò äåéñòâèå ïðèâû÷ñèíõðîíèçàöèè íåéðîíîâ òàëàìóñà äåìîíñòðèðóåò âñå
íûõ ñòèìóëîâ çà ñ÷åò èõ
ñâîéñòâà îðèåíòèðîâî÷íîé ðåàêöèè.
ïðîòèâîïîëîæíîãî
Ñíà÷àëà ôîðìèðîâàíèå íåðâíîé ìîäåëè ñòèìóëà
âëèÿíèÿ íà àêòèâèðóþÅ. Í. Ñîêîëîâ ñâÿçûâàë ñ ôóíêöèåé êîðêîâûõ íåéðîíîâ.
ùóþ è èíàêòèâèðóþùóþ
Îäíàêî ïîñëå îòêðûòèÿ Î. Ñ. Âèíîãðàäîâîé â ïîëå ÑÀÇ
÷àñòè ìîäóëèðóþùåé
ñèñòåìû ìîçãà.
ãèïïîêàìïà äâóõ ãðóïï íåéðîíîâ, ðåàêöèè êîòîðûõ îáíàðóæèëè õàðàêòåðèñòèêè ÎÐ (Â-íåéðîíû, ðåàãèðóþùèå
âîçáóæäåíèåì, è Ò-íåéðîíû, îòâå÷àþùèå íà íîâûé ñòèìóë òîðìîæåíèåì), îí ñâÿçàë íåðâíóþ ìîäåëü ñòèìóëà ñ íåéðîíàìè ãèïïîêàìïà.
Å. Í. Ñîêîëîâ ðàññìàòðèâàåò ýòè äâå ãðóïïû íåéðîíîâ ãèïïîêàìïà êàê «íåéðîíû íîâèçíû» (Â-íåéðîíû) è «íåéðîíû òîæäåñòâà» (Ò-íåéðîíû). Èõ ñîâìåñòíîå
äåéñòâèå ïîçâîëÿåò ïîä÷åðêèâàòü íîâûå ðàçäðàæèòåëè è îñëàáëÿòü äåéñòâèå ïðèâû÷íûõ ñòèìóëîâ çà ñ÷åò ïðîòèâîïîëîæíîãî âëèÿíèÿ íà àêòèâèðóþùóþ è èíàêòèâèðóþùóþ ÷àñòè ìîäóëèðóþùåé ñèñòåìû ìîçãà. Ôîðìèðîâàíèå íåðâíîé ìîäåëè îïðåäåëÿåòñÿ òåì, ÷òî ìíîæåñòâî íåéðîíîâ-äåòåêòîðîâ (ñì. òàêæå 23.1.1)
êîíâåðãèðóþò íà íåéðîíû ïîëÿ ÑÀÇ ãèïïîêàìïà (íåéðîíû íîâèçíû è òîæäåñòâà). Èõ àêñîíû îáðàçóþò ìíîæåñòâî ñèíàïñîâ íà ýòèõ íåéðîíàõ ãèïïîêàìïà. Îíè
ñîçäàþò íà êàæäîì èç íèõ óíèâåðñàëüíîå ðåöåïòèâíîå ïîëå, îõâàòûâàþùåå âñþ
ðåöåïòîðíóþ ïîâåðõíîñòü æèâîòíîãî. Ïðè äåéñòâèè ñòèìóëà ïðîèñõîäèò ñåëåêòèâíîå âêëþ÷åíèå äåòåêòîðîâ. Ñ ïîâòîðåíèåì ðàçäðàæèòåëÿ âîçáóæäåíèå äåòåêòîðîâ ñîõðàíÿåòñÿ ïðåæíèì. Îäíàêî ìåíÿþòñÿ èõ ñèíàïòè÷åñêèå êîíòàêòû íà
íåéðîíàõ ãèïïîêàìïà. Âåñà çàäåéñòâîâàííûõ ïëàñòè÷åñêèõ ñèíàïñîâ íà ãèïïîêàìïàëüíûõ íåéðîíàõ óìåíüøàþòñÿ ïðîïîðöèîíàëüíî ñèëå ïðèõîäÿùåãî âîçáóæ-
10.1. Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ 185
äåíèÿ. Â ðåçóëüòàòå âîçáóäèòåëüíûé îòâåò íåéðîíà íîâèçíû íà ïîâòîðÿþùèéñÿ
ñòèìóë ïîäàâëÿåòñÿ, è îò íåãî ðåãèñòðèðóåòñÿ ëèøü ôîíîâàÿ àêòèâíîñòü. Ñ ïîâòîðåíèåì ñòèìóëà ïàðàëëåëüíî ìåíÿåòñÿ è ðåàêöèÿ íåéðîíîâ òîæäåñòâà, ñ êîòîðûìè äåòåêòîðû ñâÿçàíû íå âîçáóæäàþùèìè, à òîðìîçíûìè ïëàñòè÷åñêèìè ñèíàïñàìè. Èõ òîðìîçíàÿ ðåàêöèÿ íà íîâûé ñòèìóë ïîñòåïåííî óìåíüøàåòñÿ, è íåéðîí
ñîõðàíÿåò ñâîþ ôîíîâóþ àêòèâíîñòü. Å. Í. Ñîêîëîâ ïðåäïîëîæèë, ÷òî ðåöèïðîêíûå ñèãíàëû îò íåéðîíîâ íîâèçíû è òîæäåñòâà ïðîòèâîïîëîæíî âîçäåéñòâóþò íà
àêòèâèðóþùóþ è ñèíõðîíèçèðóþùóþ ñèñòåìû ìîçãà. Íîâûé ðàçäðàæèòåëü âûçûâàåò ðåàêöèþ àêòèâàöèè, òàê êàê âîçáóæäàåò àêòèâèðóþùóþ è òîðìîçèò ñèíõðîíèçèðóþùóþ (èíàêòèâèðóþùóþ) ñèñòåìû ìîçãà. Ïðèâû÷íûé ñòèìóë ïåðåñòàåò âîçáóæäàòü àêòèâèðóþùóþ íåñïåöèôè÷åñêóþ ñèÍåðâíàÿ ìîäåëü ñòèìóëà
ñòåìó è ïðè ýòîì ÷åðåç íåéðîíû òîæäåñòâà ñòèìóëèðóåò
ïðåäñòàâëåíà íà íåéðîíåñïåöèôè÷åñêèå òîðìîçíûå âëèÿíèÿ.
íàõ
íîâèçíû è òîæäåñòâà
Òàêèì îáðàçîì, íåðâíàÿ ìîäåëü ñòèìóëà ïðåäñòàâëåíà
ìàòðèöàìè
ïîòåíöèèðîíà íåéðîíàõ íîâèçíû è òîæäåñòâà ìàòðèöàìè ïîòåíöèèâàííûõ ñèíàïñîâ, ñâÿðîâàííûõ ñèíàïñîâ, ñâÿçàííûõ ñî ñâîéñòâàìè ðàçäðàæèçàííûõ ñî ñâîéñòâàìè
òåëÿ è îòðàæàþùèìè åãî êîíôèãóðàöèþ. Íîâûé ñòèìóë
ðàçäðàæèòåëÿ è îòðààêòèâèðóåò íîâûå ñèíàïñû íåéðîíîâ íîâèçíû è òîæäåñòæàþùèìè åãî êîíôèãóâà, åùå íå ïîäâåðãíóâøèõñÿ ïëàñòè÷åñêèì ïåðåñòðîéêàì.
ðàöèþ.
Ýòî îïðåäåëÿåò ïîÿâëåíèå îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà
çà ñ÷åò âîçáóæäåíèÿ àêòèâèðóþùåé è ïîäàâëåíèÿ èíàêòèâèðóþùåé ñèñòåì ìîçãà.
Âåëè÷èíà ÎÐ óâåëè÷èâàåòñÿ ïðîïîðöèîíàëüíî âåëè÷èíå ðàçëè÷èÿ (ðàññîãëàñîâàíèÿ) ìåæäó íîâûì ñòèìóëîì è ñôîðìèðîâàííîé íåðâíîé ìîäåëüþ.
Äàëüíåéøèé ïðîãðåññ â ïîíèìàíèè ìåõàíèçìà ÎÐ ñâÿçàí ñ ïðèìåíåíèåì êîìïüþòåðíîé òåõíèêè óñðåäíåíèÿ ïðè èçó÷åíèè ïîòåíöèàëîâ ìîçãà, ñâÿçàííûõ ñ
ñîáûòèÿìè (ÑÑÏ). Çíà÷èòåëüíûé âêëàä â èäåíòèôèêàöèþ è êëàññèôèêàöèþ ðàçëè÷íûõ êîìïîíåíòîâ ÑÑÏ è â ïîèñêè ìîçãîâûõ àíàëîãîâ ñèãíàëîâ ðàññîãëàñîâàíèÿ âíåñëè ðàáîòû Ð. Íààòàíåíà è åãî êîëëåã. Èì âûÿâëåíà ñïåöèôè÷åñêàÿ
ìîçãîâàÿ âîëíà, íàçâàííàÿ íåãàòèâíîñòüþ ðàññîãëàñîâàíèÿ (HP). Îíà ïîëó÷åíà â
îïûòàõ, â êîòîðûõ â ñëó÷àéíîì ïîðÿäêå è ñ êîðîòêèìè ìåæñòèìóëüíûìè èíòåðâàëàìè (íå áîëåå 10–14 ñ) ñëåäîâàëè ñòàíäàðòíûé (÷àñòî ïîâòîðÿþùèéñÿ, 80–90%)
è äåâèàíòíûå (íåñêîëüêî îòêëîíÿþùèåñÿ îò ñòàíäàðòà è ðåäêî ïðåäúÿâëÿåìûå,
20–10%) ñòèìóëû. Ïðè ýòîì âíèìàíèå èñïûòóåìîãî áûëî íàïðàâëåíî íà ÷òåíèå
èíòåðåñíîé êíèãè. Ð. Íààòàíåí äëÿ èçâëå÷åíèÿ HP ïðåäëîæèë ïðîöåäóðó âû÷èòàíèÿ ÑÑÏ íà ñòàíäàðòíûé ñòèìóë èç ÑÑÏ íà äåâèàíòíûé ñòèìóë. Èì ïðåäñòàâëåíî áîëüøîå êîëè÷åñòâî ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äîêàçàòåëüñòâ ñâÿçè HP ñ îïåðàöèåé
ñëè÷åíèÿ äåéñòâóþùåãî ñòèìóëà ñ êîðîòêîæèâóùèì (íå áîëåå 20 ñ) ñëåäîì ñòàíäàðòíîãî ñòèìóëà â ïàìÿòè. ×åì ñèëüíåå îíè îòëè÷àþòñÿ, òåì áîëüøå àìïëèòóäà
è êîðî÷å ëàòåíöèÿ HP.
Èññëåäîâàòåëÿìè âûÿâëåíî äâà êîìïîíåíòà HP: ìîäàëüíî-ñïåöèôè÷åñêèé è
ôðîíòàëüíûé. Îïðåäåëÿÿ ëîêóñû ãåíåðàöèè ìîäàëüíî-ñïåöèôè÷åñêîé HP äëÿ
çâóêîâûõ ñòèìóëîâ ñ ïîìîùüþ ÌÝà (ñì. ãëàâó 2), îíè íàøëè èõ â ñïåöèôè÷åñêîé
ñëóõîâîé êîðå, ãäå, êàê ïðåäïîëàãàåò Ð. Íààòàíåí, õðàíÿòñÿ êîðîòêîæèâóùèå ñåíñîðíûå ñëåäû. Äëÿ ðàçíûõ ïàðàìåòðîâ çâóêîâûõ ñòèìóëîâ (÷àñòîòû, èíòåíñèâíîñòè è ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàñïîëîæåíèÿ) îáíàðóæåíû ðàçíûå HP ñ íåñîâïàäàþùèìè ëîêóñàìè èõ ãåíåðàöèè. Ïðåäïîëàãàþò, ÷òî ñåíñîðíî-ñïåöèôè÷åñêàÿ HP
òðàíñôîðìèðóåòñÿ âî ôðîíòàëüíóþ HP.
186 Ãëàâà 10. Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ
Ïðîöåññ ñëè÷åíèÿ ñòèìóëà ñ êîðîòêîæèâóùèì ñëåäîì ïàìÿòè, êîòîðûé ïðåäñòàâëåí â HP, ïðîòåêàåò àâòîìàòè÷åñêè è íå òðåáóåò ñîçíàíèÿ.  ÷àñòíîñòè, ýòî
ïîäòâåðæäàåòñÿ òåì, ÷òî HP ìîæåò âîçíèêàòü è íà ïîäïîðîãîâûå äåâèàöèè. Ïðè
ýòîì ÷åì áîëüøå àìïëèòóäà ïîäïîðîãîâîé HP, òåì íèæå ñóáúåêòèâíûé ïîðîã ðàçëè÷åíèÿ èñïûòóåìîãî. HP ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê íà÷àëüíàÿ ôàçà îáðàáîòêè èíôîðìàöèè î ñèãíàëå, çà êîòîðîé
Ïðîöåññ ñëè÷åíèÿ ñòèìîæåò ñëåäîâàòü ôàçà íåïðîèçâîëüíîãî âíèìàíèÿ (áåçóñìóëà ñ êîðîòêîæèâóùèì
ëîâíûé îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ) ê äåâèàíòíîìó ñòèñëåäîì ïàìÿòè ïðåäìóëó. Ð. Íààòàíåí ñâÿçûâàåò åãî ñ âîëíîé Í1.
ñòàâëåí â íåãàòèâíîñòè
ðàññîãëàñîâàíèÿ è ïðîHP êàê âûðàæåíèå ñèãíàëà ðàññîãëàñîâàíèÿ îòëè÷àòåêàåò àâòîìàòè÷åñêè,
åòñÿ îò êëàññè÷åñêîãî ÎÐ, êîòîðûé, êàê óæå óïîìèíàëîñü,
íå òðåáóÿ ñîçíàíèÿ.
òàêæå âîçíèêàåò â ðåçóëüòàòå ðàññîãëàñîâàíèÿ íåðâíîé
ìîäåëè ñòèìóëà è íàëè÷íîãî âîçáóæäåíèÿ îò ðàçäðàæèòåëÿ. Îäíàêî â ïîñëåäíåì ñëó÷àå âðåìÿ æèçíè íåðâíîé ìîäåëè çíà÷èòåëüíî áîëüøå, ÷òî ïîçâîëÿåò ïðè óãàøåíèè ÎÐ è ôîðìèðîâàíèè íåðâíîé ìîäåëè èñïîëüçîâàòü äëèòåëüíûå ìåæñòèìóëüíûå èíòåðâàëû ïîðÿäêà íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ
ñåêóíä.
Ñðàâíèâàÿ HP ñ êëàññè÷åñêèì ÎÐ, Ð. Íààòàíåí îòìå÷àåò, ÷òî ïðîöåññ ãåíåðàöèè ñåíñîðíî-ñïåöèôè÷åñêîé HP èìååò î÷åâèäíîå ñõîäñòâî ñ ïðîöåññîì ðàññîãëàñîâàíèÿ, ïîñòóëèðóåìûì Å. Í. Ñîêîëîâûì äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ ÎÐ, è â òî æå
âðåìÿ ìåæäó íèìè èìååòñÿ ñóùåñòâåííîå ðàçëè÷èå. HP — ïåðâîå ñîáûòèå, âîçíèêàþùåå â àêòèâíîñòè ìîçãà, êîòîðîå íàïðàâëåíî íà èíèöèàöèþ ÎÐ â îòâåò íà ôèçè÷åñêîå èçìåíåíèå ñòèìóëà, êîãäà ñòèìóëû ïðåäúÿâëÿþòñÿ ñ äîñòàòî÷íî êîðîòêèìè ìåæñòèìóëüíûìè èíòåðâàëàìè, ÷òîáû âûçâàòü HP. Ïîÿâëåíèå ÎÐ â íà÷àëå
ñòèìóëüíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè è â îòâåò íà èçìåíåíèå ñòèìóëà ïðè äëèòåëüíûõ
ìåæñòèìóëüíûõ èíòåðâàëàõ èìååò äðóãîé ìåõàíèçì, îòëè÷íûé îò âûçîâà ÎÐ íà
îñíîâå HP.
Ïðèìåíåíèå âìåñòî ìåòîäà óñðåäíåíèÿ ÑÑÏ ïðîöåäóðû óäàëåíèÿ øóìîâîãî
êîìïîíåíòà èç ÝÝà ïîçâîëèëî èññëåäîâàòü äèíàìèêó îäèíî÷íûõ ÑÑÏ íà ñòèìóëû, ïðåäúÿâëÿåìûå ñ áîëüøèìè èíòåðâàëàìè, è âûÿâèòü äðóãîé ñèãíàë ðàññîãëàñîâàíèÿ, êîòîðûé áîëåå òåñíî ñâÿçàí ñ êëàññè÷åñêèì ÎÐ. Èññëåäîâàòåëè íàøëè,
÷òî ïðè óãàøåíèè ÎÐ (åãî êîìïîíåíòà â âèäå óâåëè÷åíèÿ êîæíîé ïðîâîäèìîñòè
ïàëüöåâ) ïàðàëëåëüíî èäåò ïðîöåññ óìåíüøåíèÿ â îäèíî÷íîì ÑÑÏ íåñïåöèôè÷åñêîé ÷àñòè åãî íåãàòèâíîé âîëíû (Í1). Íîâûé ñòèìóë âîññòàíàâëèâàåò íåñïåöèôè÷åñêèé êîìïîíåíò Í1, è ðåàêöèþ ïîâûøåíèÿ êîæíîé ïðîâîäèìîñòè. Âûäåëåííàÿ ÷àñòü êîìïîíåíòà Í1 äåìîíñòðèðóåò íåñïåöèôè÷åñêèå ñâîéñòâà ÎÐ è çàâèñèìîñòü îò äîëãîæèâóùåãî ñëåäà ïàìÿòè (äåñÿòêè ñåêóíä).
Òàêèì îáðàçîì, ñèãíàëû ðàññîãëàñîâàíèÿ, ó÷àñòâîâàâøèå â ãåíåðàöèè íåïðîèçâîëüíîãî ÎÐ, âîçíèêàþò ïî êðàéíåé ìåðå íà äâóõ ðàçíûõ òèïàõ ñëåäîâûõ ïðîöåññîâ: êîðîòêîæèâóùåé è äîëãîæèâóùåé ìîäåëÿõ ñòèìóëà.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî òåîðèÿ îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà Å. Í. Ñîêîëîâà, íåñìîòðÿ íà åå áîëüøóþ ïîïóëÿðíîñòü, âñå æå ïîäâåðãàëàñü êðèòèêå. Òàê, îòìå÷àëîñü, ÷òî ñ åå ïîçèöèé òðóäíî îáúÿñíèòü ïîÿâëåíèå ÎÐ â ñëó÷àÿõ êîãíèòèâíîãî
ðàññîãëàñîâàíèÿ, ò. å. êîãäà íå ïîäòâåðæäàåòñÿ îæèäàíèå îòíîñèòåëüíî ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ñòèìóëîâ. Íàïðèìåð, îðèåíòèðîâî÷íàÿ ðåàêöèÿ âîçíèêàåò íà öèôðó
«9» â ïîñëåäîâàòåëüíîñòè 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, òàê êàê ïåðåä íåé ïðîïóùåíà öèôðà 8.
Äðóãîå íàïðàâëåíèå êðèòèêè ñâÿçàíî ñ óòâåðæäåíèåì î òîì, ÷òî òåîðèÿ ÎÐ
10.1. Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ 187
Ðèñ. 10.1. Óñèëåíèå ÊÃÐ — êîìïîíåíòà îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà íà çâóê, íà êîòîðûé èñïûòóåìûé äîëæåí áûë ðåàãèðîâàòü äâèæåíèåì ðóêè (10–24)
1–8 — èíäèôôåðåíòíûå çâóêîâûå ñòèìóëû äî èíñòðóêöèè; 9 — èíñòðóêöèÿ. Âèäíî, ÷òî
óñèëåíèå ôàçè÷åñêèõ ÊÃÐ-ðåàêöèé ñîïðîâîæäàåòñÿ òîíè÷åñêèì ñíèæåíèåì ñîïðîòèâëåíèÿ êîæè, êîòîðîå ñîõðàíÿåòñÿ äî 24-ãî ïðèìåíåíèÿ ñòèìóëà. Ïî îñè îðäèíàò — ñîïðîòèâëåíèå â êÎì [ïî Å. Í. Ñîêîëîâó, 1958]
Å. Í. Ñîêîëîâà íå îáúÿñíÿåò ïîÿâëåíèÿ ÎÐ íà çíà÷èìûå ñòèìóëû. Ñòîðîííèêè
êîíöåïöèè çíà÷èìîñòè ñ÷èòàþò, ÷òî ðåøàþùåå çíà÷åíèå äëÿ ïîÿâëåíèÿ ÎÐ èìåþò êîðêîâûå ïðîöåññû èíòåðïðåòàöèè è óñèëåíèÿ. Ñ ýòèõ ïîçèöèé òåîðèÿ ÎÐ,
âîçíèêàþùåãî íà ëþáîå ôèçè÷åñêîå èçìåíåíèå ñòèìóëà, ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ìàëî çíà÷èìàÿ äëÿ îáúÿñíåíèÿ ðåàëüíîãî ïîâåäåíèÿ è äåÿòåëüíîñòè.
Îäíàêî ó÷àñòíèêè ïîëåìèêè íå ó÷èòûâàþò, ÷òî íàðÿäó ñ áåçóñëîâíûì ÎÐ
Å. Í. Ñîêîëîâ ââîäèò ïîíÿòèå óñëîâíîãî îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà, âîçíèêàþùåãî íà çíà÷èìûé ñèãíàëüíûé ñòèìóë. Îí ïîêàçàë, ÷òî ïðèäàíèå ðàçäðàæèòåëþ ñèãíàëüíîãî çíà÷åíèÿ (îáû÷íî ñ ïîìîùüþ èíñòðóêöèè èëè ðå÷åâîãî ïîäêðåïëåíèÿ, ïîáóæäàþùèõ ÷åëîâåêà îòâå÷àòü îïðåäåëåííîé ðåàêöèåé íà îïðåäåëåííûé
ñòèìóë) âîññòàíàâëèâàåò è óñèëèâàåò ÎÐ íà óñëîâíûé ñèãíàë. Ýôôåêò óñèëåíèÿ
ÎÐ ñîõðàíÿåòñÿ äî òåõ ïîð, ïîêà óñëîâíûé ðåôëåêñ íå äîñòèãíåò ñòàäèè àâòîìàòèçàöèè. Íà ðèñ. 10.1 ïðåäñòàâëåíî óñèëåíèå ÊÃÐ, èçìåðÿåìîãî êàê ïàäåíèå ñîïðîòèâëåíèÿ êîæè, ïî Ôåðå, ïðè ïðèäàíèè çâóêîâîìó ñòèìóëó ñèãíàëüíîãî çíà÷åíèÿ. Ïî
èíñòðóêöèè èñïûòóåìûé äîëæåí áûë ñæèìàòü ðóêó â êóëàê ïðè ïðåäúÿâëåíèè
çâóêà ïîñëå ïðåäâàðèòåëüíîãî óãàøåíèÿ íà íåãî áåçóñëîâíîãî ÎÐ. Âûðàáîòêó
óñëîâíîãî îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà ìîæíî óâèäåòü ïðè ôîðìèðîâàíèè àññîöèàöèè: çâóê 70 äÁ — çâóê 90 äÁ (ðèñ. 10.2). Ïîñëå óãàøåíèÿ ÊÃÐ íà èíäèôôåðåíòíûé çâóê 70 äÁ ïðèñîåäèíåíèå ê íåìó âòîðîãî ñòèìóëà — 90 äÁ âîññòàíàâëèâàåò ðåàêöèþ, êîòîðàÿ óñèëèâàåòñÿ ïî ìåðå ñî÷åòàíèé ñòèìóëîâ. Ïîñòåïåííî
ÊÃÐ-ðåàêöèÿ íà êîìïëåêñ óìåíüøàåòñÿ è èñ÷åçàåò. Îäíàêî èçîëèðîâàííîå ïðèìåíåíèå ñòèìóëîâ âûçûâàåò óñèëåííûé ÎÐ, âûðàæàþùèé ðàññîãëàñîâàíèå ñòèìóëà
ñî ñôîðìèðîâàííîé â ïàìÿòè ìîäåëüþ êîìïëåêñà.
Ñðàâíèâàÿ ôîðìó ÑÑÏ íà ðåäêî ïðåäúÿâëÿåìûå äåâèàíòíûå ñòèìóëû, êîãäà
îíè áûëè ðåëåâàíòíûìè è èñïûòóåìûé äîëæåí áûë íà íèõ êàê-òî ðåàãèðîâàòü
è êîãäà òå æå ñòèìóëû èì èãíîðèðîâàëèñü (èñïûòóåìûé ÷èòàë êíèãó), Ð. Íààòàíåí âûäåëèë ñðåäè êîìïîíåíòîâ ÑÑÏ îñîáûé ïîòåíöèàë, êîòîðûé êîððåëèðîâàë
ñ ïðîèçâîëüíûì âíèìàíèåì. Ýòà âîëíà ïîëó÷èëà íàçâàíèå ïðîöåññíîé íåãàòèâíîñòè (ÏÍ). Ïîä âëèÿíèåì èíñòðóêöèè áûòü âíèìàòåëüíûì ê îïðåäåëåííûì ñòèìóëàì ÏÍ óñèëèâàåòñÿ íà âñå ñòèìóëû, íî îñîáåííî íà ðåëåâàíòíûå. ×åì êîðî÷å
ìåæñòèìóëüíûé èíòåðâàë, òåì ðàíüøå âîçíèêàåò ÏÍ (â ñðåäíåì åå ËÏ îêîëî
150 ìñ, íî îíà ìîæåò ïîÿâëÿòüñÿ è ÷åðåç 50 ìñ). ÏÍ íå òîæäåñòâåííà âîëíå Í, õîòÿ
è ñîâïàäàåò ñ íåé ïî ëàòåíöèè. Êðèòè÷åñêèì ïðèçíàêîì, îòëè÷àþùèì âîëíó Í îò
ÏÍ, ÿâëÿåòñÿ åãî èíâåðñèÿ ïðè ñìåùåíèè àêòèâíîãî ýëåêòðîäà ïî ñëóõîâîé êîðå
188 Ãëàâà 10. Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ
Ðèñ. 10.2. Âûðàáîòêà óñëîâíîãî îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà
ïðè ôîðìèðîâàíèè àññîöèàöèè äâóõ çâóêîâûõ ñòèìóëîâ
1–8 — çâóê 1000 Ãö, 70 äÁ, 5 ñ; 11–20 — êîìïëåêñ: 70 äÁ–90 äÁ; 21 —
70 äÁ, 22 — 90 äÁ. Ïî îñè îðäèíàò — ñîïðîòèâëåíèå â êÎì [ïî Å. Í. Ñîêîëîâó, 1958]
îòíîñèòåëüíî ìîñòàäîèäîâ (ñîñöåâèäíûõ îòðîñòêîâ). Îáúÿñíÿÿ ÏÍ, Ð. Íààòàíåí
ââîäèò ïîíÿòèå «ñëåäà ñåëåêòèâíîãî âíèìàíèÿ», êîòîðûé ñâÿçàí ñ ïàìÿòüþ. Îí
ïîëàãàåò, ÷òî ïðîèçâîëüíîå âíèìàíèå àêòóàëèçèðóåò â ñåíñîðíîé ïàìÿòè (ïî-âèäèìîìó, âî âòîðè÷íîé àññîöèàòèâíîé êîðå) ñëåä ðåëåâàíòíîãî ñòèìóëà. «Ñëåä
âíèìàíèÿ» ïîíèìàåòñÿ èì êàê ìåõàíèçì îïîçíàíèÿ ñòèìóëà, òàê êàê âõîäíîé ñèãíàë âñÿêèé ðàç ñëè÷àåòñÿ ñî ñëåäîì ðåëåâàíòíîãî ñòèìóëà, êîòîðûé íåïðåðûâíî
ïîääåðæèâàåò â àêòèâíîì ñîñòîÿíèè ïðîèçâîëüíîå âíèìàíèå. ×åì áëèæå ñòèìóë
ê ðåëåâàíòíîìó, òåì áîëüøå àìïëèòóäà ÏÍ. Ð. Íààòàíåí âûäåëÿåò ðàííþþ ÏÍ
ñ ëîêóñîì â àññîöèàòèâíîé êîðå, âûðàæàþùóþ çàâåðøåíèå ïðîöåññà ñëè÷åíèÿ,
è ïîçäíþþ ÏÍ ñ ôðîíòàëüíîé ëîêàëèçàöèåé. Ïîñëåäíÿÿ îòðàæàåò ïðîèçâîëüíîå
óñèëèå, íàïðàâëåííîå íà äàëüíåéøóþ îáðàáîòêó ñòèìóëà è âêëþ÷àþùåå ïðîèçâîëüíûé ÎÐ íà çíà÷èìûé ñòèìóë.
Ñóììèðóÿ ðåçóëüòàòû ñîáñòâåííûõ èññëåäîâàíèé ñ äàííûìè Ð. Íààòàíåíà
è åãî êîëëåã, Å. Í. Ñîêîëîâ âûäåëÿåò äâà òèïà ýíãðàìì, ñ êîòîðûìè ñâÿçàíî âîçíèêíîâåíèå íåïðîèçâîëüíîãî è ïðîèçâîëüíîãî ÎÐ. Êîãäà åäèíèöû êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè ïîäêëþ÷åíû ê íåéðîíàì íîâèçíû è òîæäåñòâà ïðÿìî â âèäå ïîòåíöèèðîâàííûõ ñèíàïñîâ îò äåòåêòîðîâ-ïðèçíàêîâ, ñèãíàë ðàññîãëàñîâàíèÿ,
âîçíèêàþùèé ïðè íåñîâïàäåíèè ñòèìóëà ñ ýíãðàììîé, îïðåäåëÿåò ãåíåðàöèþ
10.2. Îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêàÿ äåÿòåëüíîñòü 189
íåïðîèçâîëüíîãî ÎÐ. Åãî ñèãíàë ðàññîãëàñîâàíèÿ ïðåäñòàâëåí â HP è íåñïåöèôè÷åñêîì êîìïîíåíòå Í1. Åñëè æå ê íåéðîíàì íîâèçíû è òîæäåñòâà ïîäêëþ÷åíû
åäèíèöû äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè, êîòîðûå îáåñïå÷èâàþò ïðîèçâîëüíîå óäåðæàíèå øàáëîíà, òî ñîâïàäåíèå ñòèìóëà ñ øàáëîíîì ïîðîæäàåò ñèãíàë ñîãëàñîâàíèÿ èëè ñîâïàäåíèÿ.  òåðìèíàõ íåéðîííûõ ïîïóëÿöèé îí ïðåäñòàâëåí ÏÍ.
Ñèãíàë ñîâïàäåíèÿ äîñòèãàåò íåéðîíîâ àêòèâèðóþùåé ñèñòåìû è âûçûâàåò óñëîâíûé ÎÐ, íàïðàâëåííûé íà çíà÷èìûé ñòèìóë.  ñëó÷àå íåñîâïàäåíèÿ ñòèìóëà
ñ øàáëîíîì ñèãíàë ñîâïàäåíèÿ è ÏÍ íå âîçíèêàþò, è ÎÐ íà çíà÷èìûé ñòèìóë íå
ïîÿâëÿåòñÿ. Ïðè ýòîì ñòèìóëû, îòëè÷àþùèåñÿ îò ðåëåâàíòíîãî, âûçûâàþò áåçóñëîâíûé ÎÐ, íåïðîèçâîëüíîå âíèìàíèå, êîòîðîå ïðåäñòàâëåíî íåãàòèâíîñòüþ
ðàññîãëàñîâàíèÿ è íåñïåöèôè÷åñêèì êîìïîíåíòîì Í1.
10.2. Îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêàÿ
äåÿòåëüíîñòü
Îðèåíòèðîâî÷íóþ ðåàêöèþ (êàê íàñòðîéêó àíàëèçàòîðîâ íà ëó÷øåå âîñïðèÿòèå
íîâîãî ñòèìóëà) ñëåäóåò îòëè÷àòü îò èññëåäîâàòåëüñêèõ ðåàêöèé è îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîãî ïîâåäåíèÿ. Ïîñëåäíèå ìîãóò
ñëåäîâàòü çà ÎÐ — îíè íàïðàâëåíû íà áîëåå äåòàëüíîå
Îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåîçíàêîìëåíèå ñ âûçâàâøèì èõ îáúåêòîì.
äîâàòåëüñêàÿ äåÿòåëüÑåãîäíÿ ìîæíî ñ÷èòàòü äîêàçàííûì, ÷òî îðèåíòèðîíîñòü ïîáóæäàåòñÿ ñàìîñòîÿòåëüíîé ïîòðåáíîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêàÿ äåÿòåëüíîñòü æèâîòíîãî è ÷åñòüþ â ïîëó÷åíèè íîâîé
ëîâåêà ïîáóæäàåòñÿ îñîáîé ïîòðåáíîñòüþ â ïîëó÷åíèè
èíôîðìàöèè.
íîâîé èíôîðìàöèè. Ï. Â. Ñèìîíîâ îòíîñèò åå ê ãðóïïå
èäåàëüíûõ ïîòðåáíîñòåé, ñîçäàþùèõ îñíîâó äëÿ ñàìîðàçâèòèÿ èíäèâèäà. Íà îñíîâå îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîãî ïîäêðåïëåíèÿ (ïîëó÷åíèÿ íîâîé èíôîðìàöèè) âîçìîæíà âûðàáîòêà ñàìûõ ðàçëè÷íûõ óñëîâíûõ èíñòðóìåíòàëüíûõ ðåôëåêñîâ ó æèâîòíûõ. Êðûñû îáó÷àþòñÿ ðàçëè÷àòü öâåòà ñëàéäîâ, ÷òîáû ïîïàñòü â áîëåå ñëîæíóþ ÷àñòü ëàáèðèíòà. Îáåçüÿíû âûó÷èâàþò
ñëîæíûå äåéñòâèÿ, ÷òîáû èìåòü âîçìîæíîñòü âûãëÿäûâàòü ÷åðåç îêîøêî êàìåðû
â ïîìåùåíèå ëàáîðàòîðèè. Ïîäêðåïëÿþùàÿ ôóíêöèÿ îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîé àêòèâíîñòè îáóñëîâëåÏîäêðåïëÿþùàÿ ôóíêöèÿ
íà àêòèâàöèåé ýíäîãåííûõ îïèàòîâ. Ïîäòâåðæäåíà ñâÿçü
îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåÎÐ ñ ïîëîæèòåëüíûìè ýìîöèÿìè è àêòèâàöèåé áåòà-ýíäîâàòåëüñêîé àêòèâíîñòè
äîðôèíîâ, ñíèæàþùèõ áîëåâóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü è òîðîáóñëîâëåíà àêòèâàöèåé
ìîçÿùèõ îáîðîíèòåëüíûå ðåàêöèè. Âî âðåìÿ èññëåäîâàýíäîãåííûõ îïèàòîâ.
òåëüñêîãî ïîâåäåíèÿ àêòèâèðóþòñÿ íåéðîíû óäîâîëüñòâèÿ öåíòðîâ ñàìîðàçäðàæåíèÿ.
Ñîãëàñíî Ä. Áåðëàéíó, ñóùåñòâóþò äâå ãðóïïû äåòåðìèíàíò îðèåíòèðîâî÷íîèññëåäîâàòåëüñêîãî ïîâåäåíèÿ. Ñ îäíîé ñòîðîíû, ýòî äåôèöèò àêòèâàöèè â îðãàíèçìå, êîòîðûé ïîáóæäàåò ê ïîèñêó ñòèìóëîâ, óäîâëåòâîðÿþùèõ ýòó ïîòðåáíîñòü.
Áåðëàéí íàçûâàåò ýòîò òèï ïîâåäåíèÿ, êîòîðûé íàïðàâëåí íà ïîèñê ñòèìóëÿöèè,
ðàçíîíàïðàâëåííûì èññëåäîâàíèåì. Ïðèìåðîì ìîæåò ñëóæèòü ïîâåäåíèå êðûñû,
êîòîðàÿ íà÷èíàåò íàæèìàòü íà ïåäàëü, ÷òîáû ïîëó÷èòü êðàòêîâðåìåííîå îñâåùåíèå â ëàáèðèíòå. Îáåçüÿíà, ñîäåðæàùàÿñÿ â êëåòêå è ÷àñàìè îòêðûâàþùàÿ îêíî,
÷òîáû óâèäåòü, ÷òî ïðîèñõîäèò çà åå ïðåäåëàìè, òàêæå ñòðåìèòñÿ ïîäíÿòü ñâîé
190 Ãëàâà 10. Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ
óðîâåíü àêòèâàöèè. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, èññëåäîâàòåëüñêàÿ äåÿòåëüíîñòü ïîáóæäàåòñÿ íåîïðåäåëåííîñòüþ ðàíåå ïîëó÷åííîé èíôîðìàöèè. Ýòî ñòèìóëèðóåò îñîáóþ
ôîðìó àêòèâíîñòè â âèäå öåëåíàïðàâëåííîé ëþáîçíàòåëüíîñòè. Åå öåëü — ïîëó÷èòü íåäîñòàþùèå óòî÷íÿþùèå ñâåäåíèÿ è òåì ñàìûì ñíèçèòü íåîïðåäåëåííîñòü
ñèòóàöèè.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà
Àíîõèí Ï. Ê. Áèîëîãèÿ è íåéðîôèçèîëîãèÿ óñëîâíîãî ðåôëåêñà. Ì.: Ìåäèöèíà,
1968.
Äàíèëîâà Í. Í. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ. Ì.: Àñïåêò Ïðåññ, 1998.
Êîíîðñêè Þ. Èíòåãðàòèâíàÿ äåÿòåëüíîñòü ìîçãà. Ì.: Ìèð, 1970.
Íààòàíåí Ð. Âíèìàíèå è ôóíêöèè ìîçãà. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1998.
Ñèìîíîâ Ï. Â. Ñîçèäàþùèé ìîçã. Ì.: Íàóêà, 1993.
Ñîêîëîâ Å. Í. Âîñïðèÿòèå è óñëîâíûé ðåôëåêñ. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1958.
Ãëàâà 11
ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß ÑÎÇÍÀÍÈß
Ñîçíàíèå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îäíî èç ñàìûõ ñëîæíûõ è â òî æå âðåìÿ çàãàäî÷íûõ ïðîÿâëåíèé äåÿòåëüíîñòè ìîçãà. Õîòÿ ñëîâî « ñîçíàíèå» äîñòàòî÷íî øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ â ïîâñåäíåâíîé ðå÷è è íàó÷íîé ëèòåðàòóðå, íå ñóùåñòâóåò åäèíîãî ïîíèìàíèÿ òîãî, ÷òî îíî îçíà÷àåò. Äåéñòâèòåëüíî, ýòèì òåðìèíîì
îáîçíà÷àþòñÿ äâà ïîíÿòèÿ, êîòîðûå ðàçëè÷íû ïî ñìûñëó.  áîëåå ýëåìåíòàðíîì
çíà÷åíèè — ýòî ïðîñòî áîäðñòâîâàíèå ñ âîçìîæíîñòüþ êîíòàêòà ñ âíåøíèì ìèðîì è àäåêâàòíîé ðåàêöèåé íà ïðîèñõîäÿùèå ñîáûòèÿ, ò. å. òî, ÷òî óòðà÷èâàåòñÿ
âî âðåìÿ ñíà è íàðóøàåòñÿ ïðè íåêîòîðûõ áîëåçíÿõ.  ýòîì æå çíà÷åíèè ñëîâî
«ñîçíàíèå» èíîãäà ïðèìåíÿåòñÿ è ê æèâîòíûì. Îäíàêî â íàó÷íîé ëèòåðàòóðå,
îñîáåííî ïî ôèëîñîôèè è ïñèõîëîãèè, ïîä ñîçíàíèåì ïîíèìàåòñÿ âûñøåå ïðîÿâëåíèå ïñèõèêè, ñâÿçàííîå ñ àáñòðàêöèåé, îòäåëåíèåì ñåáÿ îò îêðóæàþùåé ñðåäû è ñîöèàëüíûìè êîíòàêòàìè ñ äðóãèìè ëþäüìè. Â ýòîì
çíà÷åíèè òåðìèí «ñîçíàíèå» ïðèìåíÿåòñÿ îáû÷íî òîëüÎïûò íàó÷íîãî ïîçíàíèÿ
êî ê ÷åëîâåêó. Áîëåå âàæíû, îäíàêî, íå ðàçëè÷èÿ, à òî,
ïîêàçûâàåò, ÷òî ñëîæ÷òî îáúåäèíÿåò îáà çíà÷åíèÿ ýòîãî ñëîâà.  îáîèõ ñëó÷àíîå, êàê ïðàâèëî,
ÿõ ðå÷ü èäåò î ìèðå ñóáúåêòèâíûõ, ò. å. ïåðåæèâàåìûõ
íå âîçíèêàåò èç íè÷åãî,
âíóòðè ñåáÿ, îùóùåíèé, ìûñëåé è ÷óâñòâ, êîòîðûå îáðàà ïðîèñõîäèò â ðåçóëüòàòå ýâîëþöèè îò ñâîåãî
çóþò äóõîâíûé ìèð ÷åëîâåêà, åãî âíóòðåííþþ æèçíü.
áîëåå ïðîñòîãî
Äâà óïîìÿíóòûõ çíà÷åíèÿ ñëîâà «ñîçíàíèå» îáúåäèíåïðåäøåñòâåííèêà.
íû íà ñëåäóþùåé îñíîâå: îïûò íàó÷íîãî ïîçíàíèÿ ïîêàçûâàåò, ÷òî ñëîæíîå, êàê ïðàâèëî, íå âîçíèêàåò èç íè÷åãî,
à ïðîèñõîäèò â ðåçóëüòàòå ýâîëþöèè îò ñâîåãî áîëåå ïðîñòîãî ïðåäøåñòâåííèêà.
Ìîæíî ïîýòîìó ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ñîçíàíèå ÷åëîâåêà èìååò ñâîèõ ïðåäøåñòâåííèêîâ â âèäå áîëåå ïðîñòûõ ïñèõè÷åñêèõ ïðîÿâëåíèé, òàêèõ, íàïðèìåð, êàê îùóùåíèÿ
è ýìîöèè, ñâîéñòâåííûå, ñêîðåå âñåãî, è æèâîòíûì.
11.1. Îñíîâíûå êîíöåïöèè ñîçíàíèÿ
Ãîâîðÿ î ìîçãîâûõ îñíîâàõ ïñèõèêè è ñîçíàíèÿ, íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî ýòè
íàèáîëåå ñëîæíûå ïðîÿâëåíèÿ ðàáîòû ìîçãà íå ìîãóò áûòü îáúÿñíåíû ðàáîòîé êàêîé-òî îòäåëüíîé, èçîëèðîâàííîé ãðóïïû íåðâíûõ êëåòîê, ïðåäñòàâëÿþùèõ ñîáîé «öåíòð ñîçíàíèÿ». Êàê îáùåòåîðåòè÷åñêèå ñîîáðàæåíèÿ, òàê è äàííûå ýêñïåðèìåíòîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ïñèõè÷åñêèå ôóíêöèè âîçíèêàþò íà îñíîâå
îáúåäèíåíèÿ â åäèíóþ ñèñòåìó ðàçíûõ, ôóíêöèîíàëüíî íåîäíîðîäíûõ íåðâíûõ
ñòðóêòóð è ñïåöèàëüíîé îðãàíèçàöèè ïðîöåññîâ ìîçãà, îáåñïå÷èâàþùåé âûñîêóþ
ñòåïåíü ìîçãîâîé èíòåãðàöèè. Èçó÷åíèå ýòîé îðãàíèçàöèè è ëåæèò â îñíîâå ïîèñêà ìîçãîâûõ îñíîâ ñîçíàíèÿ.
192 Ãëàâà 11. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñîçíàíèÿ
 íàñòîÿùåé ãëàâå íå ñòàâèòñÿ çàäà÷à èçëîæèòü ìíîãèå è âåñüìà èíòåðåñíûå
äàííûå î ðîëè ìîçãîâûõ ñòðóêòóð â îñóùåñòâëåíèè ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé. Êîëè÷åñòâî òàêèõ äàííûõ â ïîñëåäíåå âðåìÿ ñòðåìèòåëüíî óâåëè÷èâàåòñÿ, îñîáåííî
ïîñëå ïîÿâëåíèÿ ìåòîäîâ «èçîáðàæåíèÿ æèâîãî ìîçãà», òàêèõ êàê ïîçèòðîííîýìèññèîííàÿ òîìîãðàôèÿ, ôóíêöèîíàëüíûé ìàãíèòíûé ðåçîíàíñ, êîìïüþòåðíàÿ
ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôèÿ è äð. (ñì. ãëàâû 2, 16). Öåëü íàñòîÿùåé ãëàâû — ðàññêàçàòü îá èäåÿõ è îñíîâàííûõ íà íèõ êîíöåïöèÿõ ìîçãîâîé îðãàíèçàöèè ñóáúåêòèâíî ïåðåæèâàåìûõ ôåíîìåíîâ.
Ðå÷ü ïîéäåò î òðåõ îñíîâíûõ ïîäõîäàõ ê ðåøåíèþ äàííîé ïðîáëåìû. Ýòî êîíöåïöèè «ñâåòëîãî ïÿòíà», èíôîðìàöèîííîãî ñèíòåçà è ñâÿçè ñîçíàíèÿ ñ ðå÷üþ. Õîòÿ
îíè ðàçëè÷íû, íå íóæíî äóìàòü, ÷òî îíè ïðîòèâîðå÷àò äðóã äðóãó. Ñêîðåå íàîáîðîò,
îíè äîïîëíÿþò îäíà äðóãóþ: êàæäàÿ ãèïîòåçà îïèðàåòñÿ íà ñâîé ýêñïåðèìåíòàëüíûé ìàòåðèàë è ïðèâëåêàåò âíèìàíèå ê îïðåäåëåííîìó àñïåêòó ïðîáëåìû. Êðîìå
òîãî, ïåðâàÿ êîíöåïöèÿ àïåëëèðóåò ê ïîíÿòèþ ñîçíàíèÿ â åãî áîëåå ïðîñòîì ïîíèìàíèè, âòîðàÿ çàíèìàåò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå, ïðåòåíäóÿ íà îáúÿñíåíèå êàê
áîëåå ïðîñòûõ, òàê è (÷àñòè÷íî) ñëîæíûõ ôåíîìåíîâ, à òðåòüÿ îðèåíòèðîâàíà íà
îáúÿñíåíèå ìîçãîâîé îñíîâû ñîçíàíèÿ êàê âûñøåé ôîðìû ïñèõè÷åñêîãî.  ñîîòâåòñòâèè ñ ýòèì ïîñëåäíèå äâå ãèïîòåçû áîëåå ñëîæíû è ïîýòîìó òðåáóþò áîëåå
ïîäðîáíîãî èçëîæåíèÿ.
11.2. «Ñâåòëîå ïÿòíî»
Ãèïîòåçà î ñâÿçè ñîçíàíèÿ ñ îïðåäåëåííûì ó÷àñòêîì êîðû áûëà âïåðâûå âûñêàçàíà È. Ï. Ïàâëîâûì â 1913 ã. Õîòÿ, êàê èçâåñòíî, ïñèõîëîãè÷åñêèå òåðìèíû ïî
ïðèíöèïèàëüíûì ñîîáðàæåíèÿì íå èñïîëüçîâàëèñü â ëàáîðàòîðèÿõ È. Ï. Ïàâëîâà, îí ñ÷èòàë, ÷òî ïîíèìàíèå ìîçãîâûõ îñíîâ ñîçíàíèÿ — îäíà èç ãëàâíûõ çàäà÷
íàóêè î ìîçãå. Â ïîèñêàõ îòâåòà íà âîïðîñ, «êàêèå íåðâíûå ïðîöåññû ïðîèñõîäÿò â
áîëüøèõ ïîëóøàðèÿõ òîãäà, êîãäà ìû ãîâîðèì, ÷òî ìû ñåáÿ ñîçíàåì», îí ïðåäïîëîæèë, ÷òî ñîçíàíèå ïðåäñòàâëåíî äåÿòåëüíîñòüþ íàõîäÿùåãîñÿ â ñîñòîÿíèè îïòèìàëüíîé âîçáóäèìîñòè «òâîð÷åñêîãî» ó÷àñòêà êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé, ãäå
ëåãêî îáðàçóþòñÿ óñëîâíûå ðåôëåêñû è äèôôåðåíöèðîâêè. Äðóãèå ó÷àñòêè, ãäå
ïðîèñõîäèò ïðåèìóùåñòâåííî ïîääåðæàíèå óæå îáðàçîâàííûõ ðåôëåêñîâ, ñâÿçàíû ñ òåì, ÷òî íàçûâàåòñÿ áåññîçíàòåëüíîé äåÿòåëüíîñòüþ. Ñâîè ìûñëè È. Ï. Ïàâëîâ âûðàçèë â îáðàçíîé ôîðìå: «Åñëè áû ìîæíî áûëî âèäåòü ñêâîçü ÷åðåïíóþ êîðîáêó è åñëè áû ìåñòî ñ îïòèìàëüíîé âîçáóäèìîñòüþ ñâåòèëîñü, òî ìû óâèäåëè áû
íà äóìàþùåì ñîçíàòåëüíîì ÷åëîâåêå, êàê ïî åãî áîëüøèì ïîëóøàðèÿì ïåðåäâèãàåòñÿ ïîñòîÿííî èçìåíÿþùååñÿ â ôîðìå è âåëè÷èíå ïðè÷óäëèâî ìåíÿþùèõñÿ
î÷åðòàíèé ñâåòëîå ïÿòíî».
È. Ï. Ïàâëîâ, ïðàâäà, îãîâàðèâàëñÿ, ÷òî îí íå êàñàåòñÿ ïðè ýòîì «ôèëîñîôñêîé
òî÷êè çðåíèÿ», êàêèì îáðàçîì ìàòåðèÿ ìîçãà ïðîèçâîäèò ñóáúåêòèâíîå ÿâëåíèå.
Ôàêòè÷åñêè ýòî òî íåìíîãîå, ÷òî ñêàçàë ñîçäàòåëü ó÷åíèÿ î âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè ïî ïðîáëåìå ñîçíàíèÿ.
Òåì áîëåå óäèâèòåëüíî, êàê ýòî âûñêàçûâàíèå È. Ï. Ïàâëîâà ïðîðî÷åñêè ïîäòâåðäèëîñü. Ìû ìîæåì òåïåðü äåéñòâèòåëüíî âèäåòü «ñêâîçü ÷åðåïíóþ êîðîáêó»
àêòèâíûå çîíû ñ ïîìîùüþ ìåòîäîâ «èçîáðàæåíèÿ æèâîãî ìîçãà», î êîòîðûõ ãîâîðèëîñü ðàíåå, è âèäèì íå÷òî ïîõîæåå íà òî, î ÷åì ãîâîðèë È. Ï. Ïàâëîâ.
11.3. Ïîâòîðíûé âõîä âîçáóæäåíèÿ è èíôîðìàöèîííûé ñèíòåç 193
Ãëàâíîå æå çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî êîíöåïöèÿ «ñâåòëîãî ïÿòíà» ïîëó÷èëà ñâîå
ðàçâèòèå â íîâåéøèõ ãèïîòåçàõ â âèäå «òåîðèè ïðîæåêòîðà». Äàííàÿ êîíöåïöèÿ
áûëà ñôîðìóëèðîâàíà Ô. Êðèêîì — ñîàâòîðîì òåîðèè äâîéíîé ñïèðàëè è íîáåëåâñêèì ëàóðåàòîì. Çäåñü õîòåëîñü áû ñäåëàòü íåáîëüøîå îòñòóïëåíèå: ìîæíî
ñêàçàòü, ÷òî ïðîáëåìû ñîçíàíèÿ êàê áû ïðèòÿãèâàþò ê ñåáå âíèìàíèå íîáåëåâñêèõ
ëàóðåàòîâ, õîòÿ íèêòî åùå Íîáåëåâñêóþ ïðåìèþ çà èññëåäîâàíèÿ ñîçíàíèÿ ïîêà
íå ïîëó÷èë. È. Ï. Ïàâëîâ áûë òîëüêî ïåðâûì, íî íå ïîñëåäíèì â ýòîì ðÿäó, âåäü
ïðîáëåìà ñîçíàíèÿ — îäíà èç âàæíåéøèõ è èíòåðåñíåéøèõ â íàóêå, è ëó÷øèå
óìû, âîîäóøåâëåííûå âûñîêèì ïðèçíàíèåì, òÿíóòñÿ ê åå ðàçðåøåíèþ.
Îñíîâíûå ïðåäïîñûëêè è ïîëîæåíèÿ «òåîðèè ïðîæåêòîðà» ñâîäÿòñÿ ê ñëåäóþùåìó. Âñÿ èíôîðìàöèÿ ïîñòóïàåò â êîðó ïî ñåíñîðíûì ïóòÿì ÷åðåç ïåðåêëþ÷àòåëüíûå ÿäðà â äîðñàëüíîì òàëàìóñå (âêëþ÷àÿ è ïðèìûêàþùèå ê íåìó êîëåí÷àòûå òåëà). Âîçáóäèìîñòü ýòèõ ïåðåêëþ÷àòåëüíûõ ÿäåð ìîæåò áûòü èçáèðàòåëüíî
èçìåíåíà çà ñ÷åò êîëëàòåðàëåé îò íåéðîíîâ ðåòèêóëÿðíîãî êîìïëåêñà òàëàìóñà,
âõîäÿùåãî â åãî âåíòðàëüíûé îòäåë. Âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåæäó ýòèìè ÷àñòÿìè òàëàìóñà ïîñòðîåíû òàêèì îáðàçîì, ÷òî â êàæäûé äàííûé ìîìåíò îäíà èç íåéðîííûõ ãðóïï äîðçàëüíîãî òàëàìóñà îêàçûâàåòñÿ â ñîñòîÿíèè âûñîêîé âîçáóäèìîñòè,
÷òî çíà÷èòåëüíî óñèëèâàåò èìïóëüñíûé ïîòîê ê êîðå, â òî âðåìÿ êàê äðóãèå ãðóïïû îêàçûâàþòñÿ, íàîáîðîò, çàòîðìîæåííûìè. Ïåðèîä òàêîé âûñîêîé âîçáóäèìîñòè äëèòñÿ îêîëî 100 ìñ, à çàòåì óñèëåííûé ïðèòîê ïîñòóïàåò ê äðóãîìó îòäåëó
êîðû. Ô. Êðèê ïðåäïîëàãàåò íà ýòîì îñíîâàíèè, ÷òî îáëàñòü íàèáîëåå âûñîêîé
èìïóëüñàöèè ïðåäñòàâëÿåò â äàííûé ìîìåíò êàê áû öåíòð âíèìàíèÿ, à áëàãîäàðÿ
ïåðåìåùåíèþ «ïðîæåêòîðà» â äðóãèå ó÷àñòêè ñòàíîâèòñÿ âîçìîæíûì èõ îáúåäèíåíèå â åäèíóþ ñèñòåìó.  ýòîì ïðîöåññå áîëüøóþ ðîëü èãðàåò ñèíõðîíèçàöèÿ àêòèâíîñòè íåéðîííûõ ãðóïï íà îäíîé ÷àñòîòå.  ïîñëåäíèå ãîäû îñîáîå çíà÷åíèå â ïðîöåññàõ èíòåãðàöèè ïðèäàåòñÿ âûñîêî÷àñòîòíîìó ðèòìó — ÷àñòîòîé îêîëî 40 Ãö.
Âàæíî, ÷òî â ÷èñëî âîâëå÷åííûõ â ñîâìåñòíóþ äåÿòåëüíîñòü íåéðîííûõ ãðóïï
âõîäÿò íåéðîííûå àíñàìáëè â ðàçëè÷íûõ îáëàñòÿõ êîðû. Ïîäîáíàÿ èíòåãðàöèÿ,
ïî ìíåíèþ àâòîðà, è îáåñïå÷èâàåò îñóùåñòâëåíèå âûñøèõ ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé.
Ïðåäïîëàãàåòñÿ òàêæå, ÷òî îäíîâðåìåííî ìîãóò äåéñòâîâàòü íåñêîëüêî «ïðîæåêòîðîâ». Äàííàÿ êîíöåïöèÿ áûëà ðàçðàáîòàíà, â ïåðâóþ î÷åðåäü, äëÿ îáðàáîòêè
çðèòåëüíûõ ñèãíàëîâ, íî àâòîð ïðåäïîëàãàåò, ÷òî îïèñàííàÿ ñõåìà ÿâëÿåòñÿ îáùåé äëÿ âñåõ àíàëèçàòîðîâ.
11.3. Ïîâòîðíûé âõîä âîçáóæäåíèÿ
è èíôîðìàöèîííûé ñèíòåç
Êîíöåïöèÿ «ñâåòëîãî ïÿòíà» èñõîäèò èç òîãî, ÷òî ñîçíàíèå îïðåäåëÿåòñÿ íåêîòîðûì óðîâíåì âîçáóäèìîñòè ìîçãîâûõ ñòðóêòóð. Îäíàêî ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî
ýòîãî íåäîñòàòî÷íî è â äåéñòâèòåëüíîñòè âîçíèêíîâåíèå ïñèõè÷åñêîãî ñâÿçàíî ñ
íåêîòîðûì ïðèíöèïîì â îðãàíèçàöèè ïðîöåññîâ ìîçãà, ïðåäïîëàãàþùèì èõ îïðåäåëåííîå óñëîæíåíèå ïî ñðàâíåíèþ ñ áîëåå ïðîñòûìè ôóíêöèÿìè ìîçãà.
Îäíà èç ãèïîòåç, ïðèâëåêàþùèõ â ïîñëåäíèå ãîäû âíèìàíèå èññëåäîâàòåëåé, — ïðåäñòàâëåíèå î âîçâðàòå âîçáóæäåíèÿ â ïðîåêöèîííûå çîíû êîðû ïîñëå
äîïîëíèòåëüíîãî àíàëèçà â äðóãèõ ñòðóêòóðàõ ìîçãà è î âîçíèêàþùèõ íà ýòîé îñíîâå ñîïîñòàâëåíèè è ñèíòåçå èìåâøåéñÿ ðàíåå è âíîâü ïîñòóïèâøåé èíôîðìà-
194 Ãëàâà 11. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñîçíàíèÿ
öèè. Òàêèì îáðàçîì, ñõåìà ðåôëåêñà äîïîëíÿåòñÿ çäåñü åùå îäíèì çâåíîì, ÷òî
ïðåâðàùàåò ðåôëåêòîðíóþ äóãó â êîëüöî. Âïåðâûå èäåÿ îá èíôîðìàöèîííîì ñèíòåçå êàê ìîçãîâîé îñíîâå âîçíèêíîâåíèÿ ñóáúåêòèâíûõ ïåðåæèâàíèé áûëà âûäâèíóòà â ñåðåäèíå 70-õ ãã. ïðîøëîãî âåêà À. Ì. Èâàíèöêèì [1999] íà îñíîâå èññëåäîâàíèé ôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ îùóùåíèé.
11.3.1. Ìîçãîâàÿ îñíîâà îùóùåíèé
Óæå â 1920-õ ãã. ïñèõîëîãàì áûëî èçâåñòíî, ÷òî îùóùåíèå âîçíèêàåò äîâîëüíî
ïîçäíî — ïîñëå 100 ìñ îò ìîìåíòà ïðåäúÿâëåíèÿ ñòèìóëà (ò. å. çíà÷èòåëüíî ïîçæå
ïðèõîäà ñåíñîðíûõ èìïóëüñîâ â êîðó).  ïðîâåäåííîé À. Ì. Èâàíèöêèì è åãî ñîòðóäíèêàìè ðàáîòå áûëà ïîñòàâëåíà çàäà÷à ïîíÿòü, ÷òî
ïðîèñõîäèò çà ýòî âðåìÿ è êàêîé ñòàäèè ìîçãîâûõ ïðîÏðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ìåöåññîâ ñîîòâåòñòâóåò âîçíèêíîâåíèå ñóáúåêòèâíîãî îáõàíèçì ñîçíàíèÿ — ýòî
ðàçà. Â èññëåäîâàíèè ïðè ïðåäúÿâëåíèè îäíèõ è òåõ æå
èíôîðìàöèîííûé ñèíòåç èìåâøåéñÿ ðàíåå
ñòèìóëîâ çàïèñûâàëè îáúåêòèâíûå ïîêàçàòåëè ìîçãîâîé
è âíîâü ïîñòóïèâøåé
äåÿòåëüíîñòè â âèäå âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ è îïðåäåëÿèíôîðìàöèè.
ëè êîëè÷åñòâåííûå ïîêàçàòåëè âîñïðèÿòèÿ. Äëÿ ïîëó÷åíèÿ ïîñëåäíèõ èñïîëüçîâàëèñü ìåòîäû òåîðèè îáíàðóæåíèÿ ñèãíàëà, êîòîðàÿ îïèñûâàåò ïðîöåññ âîñïðèÿòèÿ ñ ïîìîùüþ äâóõ íåçàâèñèìûõ
ïåðåìåííûõ: ïîêàçàòåëÿ ñåíñîðíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè d' è êðèòåðèÿ ðåøåíèÿ, îïðåäåëÿåìîãî ìîòèâàöèîííûìè ôàêòîðàìè. Îñíîâíûå âûâîäû ïîñòðîåíû íà âû÷èñëåíèè êîððåëÿöèé ìåæäó ïîêàçàòåëÿìè ôèçèîëîãèè è ïñèõîëîãèè, à èìåííî àìïëèòóäîé âîëí âûçâàííîãî ïîòåíöèàëà è ïñèõîôèçè÷åñêèìè èíäåêñàìè. Èññëåäîâàíèÿ
ïðîâåäåíû íà ñîìàòîñåíñîðíîì è íà çðèòåëüíîì àíàëèçàòîðàõ, ïðè÷åì ïîëó÷åííûå íà îáåèõ ìîäàëüíîñòÿõ ðåçóëüòàòû áûëè ïðèíöèïèàëüíî ñõîäíûìè.
Áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî àìïëèòóäà ðàííèõ âîëí âûçâàííîãî ïîòåíöèàëà (ÂÏ)
îáíàðóæèâàëà ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíóþ êîððåëÿöèþ ñ ïîêàçàòåëåì d', à ïîçäíèõ âîëí — ñ êðèòåðèåì ðåøåíèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå âîëíû ñ ëàòåíòíîñòüþ 140 ìñ
äëÿ ñîìàòîñåíñîðíîãî è 180 ìñ äëÿ çðèòåëüíîãî àíàëèçàòîðà êîððåëèðîâàëè ñ
îáîèìè ïåðöåïòèâíûìè èíäåêñàìè, ïðè÷åì òàêàÿ äâîéíàÿ êîððåëÿöèÿ îáíàðóæèâàëàñü òîëüêî äëÿ âîëí ïðîåêöèîííîé êîðû. Àìïëèòóäà ýòèõ âîëí îïðåäåëÿëàñü,
òàêèì îáðàçîì, êàê ñåíñîðíûìè ñâîéñòâàìè ñòèìóëà, òàê è åãî çíà÷èìîñòüþ. Íà
îñíîâàíèè èìåþùèõñÿ äàííûõ î ãåíåçå îòäåëüíûõ âîëí âûçâàííîãî ïîòåíöèàëà
áûë îïèñàí ìåõàíèçì, îáåñïå÷èâàþùèé óêàçàííóþ äâîéíóþ êîððåëÿöèþ.
 îñíîâå ýòîãî ìåõàíèçìà ëåæàëî êîëüöåâîå äâèæåíèå íåðâíûõ èìïóëüñîâ ñ
«öåíòðàëüíîé ñòàíöèåé» â ïðîåêöèîííîé êîðå. Ñíà÷àëà âîçáóæäåíèå ïîñòóïàëî
îò ïðîåêöèîííîé ê àññîöèàòèâíîé êîðå. Äëÿ çðèòåëüíûõ ñòèìóëîâ ýòî áûëè îòäåëû âèñî÷íîé êîðû, èãðàþùåé âàæíóþ ðîëü â îïîçíàíèè ñòèìóëîâ, à äëÿ êîæíûõ
ðàçäðàæåíèé — âòîðè÷íûå è òðåòè÷íûå çîíû ñîìàòîñåíñîðíîé êîðû. Çàòåì íåðâíûå èìïóëüñû ïðèõîäèëè ê ñòðóêòóðàì ëèìáèêî-ãèïïîêàìïàëüíîãî êîìïëåêñà,
èãðàþùåãî âàæíóþ ðîëü â ïðîöåññàõ ïàìÿòè, è ïîäêîðêîâûì öåíòðàì ýìîöèé
è ìîòèâàöèé. Äî ýòîé ñòàäèè ïîñòóïàòåëüíîå äâèæåíèå âîçáóæäåíèÿ îò ðåöåïòèâíûõ çîí ê èñïîëíèòåëüíûì öåíòðàì ïîëíîñòüþ óêëàäûâàëîñü â ñõåìó ðåôëåêñà.
Îäíàêî ïðîöåññ íà ýòîì íå çàêàí÷èâàëñÿ: îí âêëþ÷àë åùå âîçâðàò âîçáóæäåíèÿ
â êîðó, â òîì ÷èñëå è â åå ïðîåêöèîííûå îòäåëû. Áëàãîäàðÿ âîçâðàòó âîçáóæäåíèÿ íåðâíûå èìïóëüñû, ïðèõîäÿùèå èç ìîòèâàöèîííûõ öåíòðîâ, íàêëàäûâàëèñü
â íåéðîíàõ ïðîåêöèîííîé êîðû íà ñëåäû ñåíñîðíîãî âîçáóæäåíèÿ. Íà ýòîì ýòàïå
11.3. Ïîâòîðíûé âõîä âîçáóæäåíèÿ è èíôîðìàöèîííûé ñèíòåç 195
èëè íåñêîëüêî ðàíüøå â ïðîöåññ âêëþ÷àëàñü è ëîáíàÿ êîðà, ÷òî ïðîÿâëÿëîñü
â ñèíõðîíèçàöèè ðèñóíêà ÂÏ â èíòåðâàëå îò 100 äî 200 ìñ ïîñëå ñòèìóëà. Áûëî
âûñêàçàíî ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî óêàçàííûå ïðîìåæóòî÷íûå êîìïîíåíòû ÂÏ îòðàæàëè ñèíòåç íà êîðêîâûõ íåéðîíàõ äâóõ âèäîâ èíôîðìàöèè: íàëè÷íîé èíôîðìàöèè î ôèçè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèêàõ ñòèìóëà è èçâëåêàåìûõ èç ïàìÿòè ñâåäåíèé
î åãî çíà÷èìîñòè.
Ñàìîå èíòåðåñíîå, îäíàêî, çàêëþ÷àëîñü â òîì, ÷òî ëàòåíòíîñòü ýòèõ âîëí ÂÏ
òî÷íî ñîâïàëà ñî âðåìåíåì ïîÿâëåíèÿ îùóùåíèÿ, èçìåðåííûì ðàíåå â ïñèõîëîãè÷åñêèõ ýêñïåðèìåíòàõ. Ñëåäîâàòåëüíî, ìîæíî áûëî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ñèíòåç
äâóõ âèäîâ èíôîðìàöèè — íàëè÷íîé è èçâëåêàåìîé èç ïàìÿòè — è ñîñòàâëÿåò òîò
êëþ÷åâîé ìåõàíèçì, êîòîðûé ëåæèò â îñíîâå îùóùåíèÿ
êàê ôåíîìåíà óæå íå ôèçèîëîãè÷åñêîãî, à ïñèõè÷åñêîãî
 îñíîâå âîçíèêíîâåíèÿ
óðîâíÿ (ðèñ. 11.1).
ñóáúåêòèâíûõ ôåíîìåÄðóãèìè ñëîâàìè, áûë ñäåëàí øàã ê ïðåîäîëåíèþ
íîâ ëåæèò ìåõàíèçì ïîáàðüåðà ìåæäó äâóìÿ óðîâíÿìè îðãàíèçàöèè ìîçãîâûõ
âòîðíîãî âõîäà âîçáóæïðîöåññîâ, îäèí èç êîòîðûõ íå ñîïðîâîæäàåòñÿ, à äðóãîé
äåíèÿ â òå æå íåéðîííûå
ñîïðîâîæäàåòñÿ ñóáúåêòèâíûìè ïåðåæèâàíèÿìè. Ñîãëàñãðóïïû ïîñëå äîïîëíèòåëüíîé îáðàáîòêè èííî ïðåäëîæåííîé êîíöåïöèè, ïîñëåäîâàòåëüíîå ïîñòóïôîðìàöèè â äðóãèõ ãðóïëåíèå èíôîðìàöèè îò ðåöåïòîðîâ ïðèâîäèò ê ïîâòîðíîìó
ïàõ èëè ïîñòóïëåíèÿ ñèãäâèæåíèþ âîçáóæäåíèÿ ïî óêàçàííîìó êîëüöó, îáåñïåíàëîâ èç âíåøíåé ñðåäû.
÷èâàÿ ïîñòîÿííîå ñîïîñòàâëåíèå ñèãíàëîâ, ïðèõîäÿùèõ
èç âíåøíåé è âíóòðåííåé ñðåäû, ÷òî è ñîñòàâëÿåò ïñèõè÷åñêèé ìîíèòîðèíã ïðîèñõîäÿùèõ èçìåíåíèé. Ýòîò ïðîöåññ îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïåðèîäîì ïðèáëèçèòåëüíî â 150 ìñ, ñîñòàâëÿþùèì ìèíèìàëüíóþ äëèòåëüíîñòü
îùóùåíèé. Ïîçäíåå ñõîäíîå êîëüöî âîçáóæäåíèÿ áûëî îïèñàíî Ì. Ìèøêèíûì
ó îáåçüÿí ïðè àíàëèçå ñòèìóëüíîé èíôîðìàöèè, îáðàçîâàíèè è èçâëå÷åíèè ïàìÿòíûõ ñëåäîâ.
Èäåÿ î ïîâòîðíîì âõîäå âîçáóæäåíèÿ â íåðâíûå ñòðóêòóðû êàê áàçèñíîì ìåõàíèçìå âîçíèêíîâåíèÿ ñóáúåêòèâíîãî îïûòà âûñêàçûâàëàñü â ïîñëåäíèå ãîäû ìíî-
Ðèñ. 11.1. Ñõåìà êîëüöåâîãî äâèæåíèÿ âîçáóæäåíèÿ ïðè âîçíèêíîâåíèè çðèòåëüíûõ
îùóùåíèé. Âåäóùåå çâåíî â ýòîì ïðîöåññå — ñèíòåç èíôîðìàöèè î ôèçè÷åñêèõ
è ñèãíàëüíûõ ñâîéñòâàõ ñòèìóëà íà íåéðîíàõ ïðîåêöèîííîé êîðû
196 Ãëàâà 11. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñîçíàíèÿ
ãèìè àâòîðàìè. Íàèáîëåå ïîëíî îíà áûëà ðàçâèòà â òðóäàõ íîáåëåâñêîãî ëàóðåàòà
(çà èññëåäîâàíèå àíòèòåë) Äæ. Ýäåëüìàíà (Edelman, Tononi, 2000), òåîðèÿ ñîçíàíèÿ êîòîðîãî ïîëó÷èëà äîñòàòî÷íî øèðîêóþ èçâåñòíîñòü. Ïî ìíåíèþ ýòîãî àâòîðà, â îñíîâå âîçíèêíîâåíèÿ ñóáúåêòèâíûõ ôåíîìåíîâ ëåæèò ìåõàíèçì ïîâòîðíîãî âõîäà âîçáóæäåíèÿ â òå æå íåéðîííûå ãðóïïû ïîñëå äîïîëíèòåëüíîé
îáðàáîòêè èíôîðìàöèè â äðóãèõ ãðóïïàõ èëè ïîñòóïëåíèÿ ñèãíàëîâ èç âíåøíåé
ñðåäû, ïðè÷åì ýòè îáðàòíûå ïðîåêöèè ìîãóò ñîåäèíÿòü êàê àíàòîìè÷åñêè áëèçêèå, òàê è óäàëåííûå ñòðóêòóðû. Ýòîò ïîâòîðíûé âõîä (reentering) äàåò âîçìîæíîñòü ñðàâíèâàòü ïîëó÷åííûå ðàíåå ñâåäåíèÿ ñ èçìåíåíèÿìè, ïðîèñøåäøèìè çà
ïåðèîä âðåìåíè îò ïðåäûäóùåãî ïîâòîðíîãî âõîäà. Ñõîäíûå êîíöåïöèè ñîçíàíèÿ
áûëè âûñêàçàíû è äðóãèìè àâòîðàìè.
Äëÿ îöåíêè ïðåäëîæåííûõ êîíöåïöèé âàæíîå çíà÷åíèå ìîæåò èìåòü ñîîòíåñåíèå âðåìåííî̂é øêàëû ìîçãîâûõ ïðîöåññîâ ñî âðåìåíåì ñóáúåêòèâíî ïåðåæèâàåìûõ ñîáûòèé. Ïî Äæ. Ýäåëüìàíó, âðåìÿ îäíîãî öèêëà ïðîõîæäåíèÿ âîçáóæäåíèÿ
ñîñòàâëÿåò 100–150 ìñ. Åñëè ïðèáàâèòü ê ýòîìó âðåìÿ, íåîáõîäèìîå äëÿ ïðèõîäà
ñåíñîðíûõ èìïóëüñîâ â êîðó, òî â ñóììå ïîëó÷àåòñÿ âðåìÿ, äîñòàòî÷íî áëèçêîå ê
òîìó, êîòîðîå áûëî íàéäåíî â íàøèõ ýêñïåðèìåíòàõ. Äðóãèå àâòîðû ñ÷èòàþò, ÷òî â
ïðîöåññàõ ñîçíàíèÿ âåäóùóþ ðîëü èãðàþò ïðîöåññû, ñâÿçàííûå ñ òåòà-ðèòìîì,
÷òî òàêæå äàåò âðåìÿ îêîëî 150 ìñ.
 èññëåäîâàíèÿõ Á. Ëèáåòà è äð. ñ ðåãèñòðàöèåé âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ íà
ýëåêòðîêîæíûå ñòèìóëû ñ ïîâåðõíîñòè êîðû âî âðåìÿ íåéðîõèðóðãè÷åñêèõ îïåðàöèé áûëî ïîêàçàíî, ÷òî íà ñëàáûå, ïîäïîðîãîâûå ñòèìóëû â êîðå ðåãèñòðèðóþòñÿ òîëüêî ðàííèå âîëíû îòâåòà ñ ëàòåíòíîñòüþ äî 100 ìñ. Ïðè óñèëåíèè ðàçäðàæåíèÿ â ÂÏ ïîÿâëÿþòñÿ è áîëåå ïîçäíèå êîëåáàíèÿ ñ ëàòåíòíîñòüþ 150 ìñ, ÷òî
ñîïðîâîæäàåòñÿ âîçíèêíîâåíèåì ñóáúåêòèâíûõ îùóùåíèé è ïðàêòè÷åñêè ñîâïàäàåò ñ ëàòåíòíîñòüþ âîëí ÂÏ, îáíàðóæèâøèõ â íàøèõ èññëåäîâàíèÿõ äâîéíóþ
êîððåëÿöèþ ñ ïîêàçàòåëÿìè âîñïðèÿòèÿ.
Èòàê, èäåÿ ïîâòîðíîãî âõîäà âîçáóæäåíèÿ è èíôîðìàöèîííîãî ñèíòåçà â òå÷åíèå ïîñëåäíèõ 20 ëåò âûñêàçûâàëàñü íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà ðÿäîì àâòîðîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê ðàçíûì øêîëàì è ñòðîèâøèì ñâîè çàêëþ÷åíèÿ íà îñíîâå ðàçíûõ
äàííûõ. Î÷åâèäíî, ïîäîáíîå ñîâïàäåíèå íå ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ñëó÷àéíîå. Ñêîðåå, îíî ñâèäåòåëüñòâóåò î ïðèáëèæåíèè ê èñòèííîìó ïîíèìàíèþ òåõ
ïðèíöèïîâ îðãàíèçàöèè ìîçãîâûõ ïðîöåññîâ, êîòîðûå ëåæàò â îñíîâå ñóáúåêòèâíûõ ïåðåæèâàíèé.
Ïðèâåäåííûå âûøå äàííûå êàñàëèñü ïðîèñõîæäåíèÿ îäíîãî èç íàèáîëåå ïðîñòûõ ïñèõè÷åñêèõ ÿâëåíèé — îùóùåíèé.  ñâÿçè ñ ýòèì ìîãóò âîçíèêíóòü âîïðîñû:
íàñêîëüêî äàííûå çàêîíîìåðíîñòè óíèâåðñàëüíû è ìîæåò ëè ïðèíöèï èíôîðìàöèîííîãî ñèíòåçà áûòü ðàñïðîñòðàíåí è íà áîëåå ñëîæíûå ïñèõè÷åñêèå ïðîÿâëåíèÿ, íàïðèìåð íà ïðîöåññ ìûøëåíèÿ?
11.3.2. Ìåõàíèçìû ìûøëåíèÿ
Îòâåòàì íà ýòè âîïðîñû áûëè ïîñâÿùåíû ðàáîòû À. Ì. Èâàíèöêîãî è åãî ñîòðóäíèêîâ, ïðîâîäèâøèõ èññëåäîâàíèÿ â òå÷åíèå ïîñëåäíèõ 15 ëåò [Èâàíèöêèé, 1999].
 ðàáîòå ñòàâèëàñü çàäà÷à èçó÷èòü ñòðóêòóðó êîðêîâûõ ñâÿçåé ïðè ðàçëè÷íûõ
ìûñëèòåëüíûõ îïåðàöèÿõ. Ïðè ýòîì àâòîðû èñõîäèëè èç ôóíäàìåíòàëüíûõ èäåé
ðîññèéñêîé íåéðîôèçèîëîãè÷åñêîé øêîëû Í. Å. Ââåäåíñêîãî — À. À. Óõòîìñêîãî
î òîì, ÷òî ñâÿçü ìåæäó íåðâíûìè ñòðóêòóðàìè âîçíèêàåò íà îñíîâå óðàâíèâàíèÿ
11.3. Ïîâòîðíûé âõîä âîçáóæäåíèÿ è èíôîðìàöèîííûé ñèíòåç 197
ðèòìîâ èõ äåÿòåëüíîñòè. Ì. Í. Ëèâàíîâûì è B. C. Ðóñèíîâûì áûëî ïîêàçàíî, ÷òî
ýòè ðèòìû íàõîäÿò îòðàæåíèå â ÷àñòîòíûõ ïàðàìåòðàõ ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììû
(ÝÝÃ), èç ÷åãî ïîñëåäîâàë ðåøàþùèé âûâîä î òîì, ÷òî ñèíõðîíèçàöèÿ ÷àñòîòíûõ
õàðàêòåðèñòèê áèîïîòåíöèàëîâ ìîçãà ìîæåò áûòü óñëîâèåì è èíäèêàòîðîì âíóòðèêîðêîâîé ñâÿçè.
 ðåçóëüòàòå ðàçâèòèÿ ýòèõ èäåé áûë ñîçäàí ìåòîä, ïîëó÷èâøèé íàçâàíèå êàðòèðîâàíèÿ âíóòðèêîðêîâîãî âçàèìîäåéñòâèÿ.  îñíîâå åãî ëåæàò ïðåäñòàâëåíèÿ
î òîì, ÷òî ïðèñóòñòâèå â ñïåêòðàõ ÝÝà ðàçíûõ îáëàñòåé êîðû òî÷íî ñîâïàäàþùèõ
÷àñòîòíûõ ïèêîâ ÿâëÿåòñÿ óêàçàíèåì íà íàëè÷èå â ýòèõ îáëàñòÿõ íåéðîííûõ
ãðóïï, ðàáîòàþùèõ â îäíîì ðèòìå è, ñëåäîâàòåëüíî, ôóíêöèîíàëüíî ñâÿçàííûõ
äðóã ñ äðóãîì.
Èñïûòóåìûì íà ýêðàíå ìîíèòîðà ïðåäúÿâëÿëèñü çàäà÷è íà îáðàçíîå, ïðîñòðàíñòâåííîå è àáñòðàêòíî-âåðáàëüíîå ìûøëåíèå.  ïåðâîì ñëó÷àå ñóáúåêò äîëæåí áûë îïîçíàòü ýìîöèþ íà ôîòîãðàôèè ëèöà (èñïîëüçîâàëèñü ÷åòûðå áàçîâûå
ýìîöèè: ðàäîñòè, ñòðàõà, ãíåâà è ãîðÿ, à òàêæå ñìåøàííûå ñîñòîÿíèÿ), âî âòîðîì —
ñðàâíèòü äâå ãåîìåòðè÷åñêèå ôèãóðû ñ öåëüþ îïðåäåëåíèÿ èõ èäåíòè÷íîñòè èëè
çåðêàëüíîé ñèììåòðèè.  êà÷åñòâå âåðáàëüíûõ çàäà÷ èñïîëüçîâàëèñü ðåøåíèå
àíàãðàìì èëè âûáîð èç ÷åòûðåõ ñëîâ îäíîãî, îòíîñÿùåãîñÿ ê äðóãîé ñìûñëîâîé
ãðóïïå.
Áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ïðîñòîé è äîñòàòî÷íî ñèììåòðè÷íûé ðèñóíîê ñâÿçåé,
õàðàêòåðíûé äëÿ ñîñòîÿíèÿ ïîêîÿ, èçìåíÿëñÿ ïðè óìñòâåííîé ðàáîòå. Ñâÿçè íà÷èíàëè ñõîäèòüñÿ ê îïðåäåëåííûì îáëàñòÿì êîðû, îáðàçóÿ êàê áû óçëû èëè öåíòðû ñâÿçåé, íàçâàííûå ôîêóñàìè âçàèìîäåéñòâèÿ. Ïðè ýòîì òîïîãðàôèÿ ôîêóñîâ
âçàèìîäåéñòâèÿ îêàçàëàñü ñïåöèôè÷íîé äëÿ ìûñëèòåëüíûõ îïåðàöèé ðàçíîãî
çíàêà. Òàê, ïðè îáðàçíîì ìûøëåíèè ôîêóñû ëîêàëèçîâàëèñü ïðåèìóùåñòâåííî
â òåìåííî-âèñî÷íûõ îáëàñòÿõ, à ïðè àáñòðàêòíî-âåðáàëüíîì — â ëîáíûõ îòäåëàõ
êîðû. Ïðîñòðàíñòâåííûå çàäà÷è, âêëþ÷àâøèå ýëåìåíòû
îáîèõ âèäîâ ìûøëåíèÿ, õàðàêòåðèçîâàëèñü îáðàçîâàíèÂàæíûì ïðèçíàêîì îðåì ôîêóñîâ íà áîëåå ðàííèõ ýòàïàõ â çàäíèõ, à çàòåì
ãàíèçàöèè êîðêîâûõ ñâÿè â ïåðåäíèõ îòäåëàõ êîðû (ðèñ. 11.2).
çåé ïðè ìûøëåíèè ÿâëÿÊðîìå òîãî, â èññëåäîâàíèÿõ, â êîòîðûõ èñïûòóåìîìó
åòñÿ èõ êîíâåðãåíöèÿ
äàâàëîñü çàäàíèå ìûñëåííî ïîñòðîèòü çðèòåëüíûé îáðàç
ê îïðåäåëåííûì
öåíòðàì — ôîêóñàì
èç îãðàíè÷åííîãî íàáîðà ïðîñòûõ ýëåìåíòîâ, áûëî ïîêàâçàèìîäåéñòâèÿ.
çàíî, ÷òî ó ëèö ñ ïðåîáëàäàíèåì ïåðâîé ñèãíàëüíîé ñèñòåìû, ïî È. Ï. Ïàâëîâó, ôîêóñû âçàèìîäåéñòâèÿ ëîêàëèçîâàëèñü ïðåèìóùåñòâåííî â ïðàâîì, à ó ëèö ñ ïðåîáëàäàíèåì âòîðîé, ðå÷åâîé
ñèñòåìû — â ëåâîì ïîëóøàðèè. Ïðè ýòîì íà ýòàïå íàõîæäåíèÿ îáðàçà ôîêóñû áûëè ðàñïîëîæåíû â çàòûëî÷íûõ è âèñî÷íûõ (çîíà îïîçíàíèÿ) îòäåëàõ ïîëóøàðèé,
à íà ýòàïå êîíñòðóèðîâàíèÿ îáðàçà — â ëîáíîé êîðå. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî íàõîæäåíèå ðåøåíèÿ ïðè âñåõ òèïàõ çàäà÷, äàæå åñëè ðå÷åâîé îòâåò íå òðåáîâàëñÿ, ñîïðîâîæäàëîñü âêëþ÷åíèåì â ôóíêöèþ âåðáàëüíîé ëåâîé âèñî÷íîé çîíû.
Îáîáùàÿ ýòè äàííûå, ìîæíî ñäåëàòü âûâîä î òîì, ÷òî âàæíûì ïðèçíàêîì îðãàíèçàöèè êîðêîâûõ ñâÿçåé ïðè ìûøëåíèè ÿâëÿåòñÿ èõ êîíâåðãåíöèÿ ê îïðåäåëåííûì öåíòðàì — ôîêóñàì âçàèìîäåéñòâèÿ. Ïðè ýòîì ñâÿçè, ïîäõîäÿùèå ê ôîêóñó,
óñòàíàâëèâàþòñÿ íà ðàçíûõ ÷àñòîòàõ; ñîáñòâåííî, èìåííî ýòî îáñòîÿòåëüñòâî è
ëåæèò â îñíîâå îáðàçîâàíèÿ ôîêóñà, òàê êàê ñâÿçè íà îäíîé ÷àñòîòå îáðàçîâûâàëè
áû îäíîðîäíóþ ñåòü, íå èìåþùóþ öåíòðîâ. Ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî êàæäàÿ èç
198 Ãëàâà 11. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñîçíàíèÿ
ñâÿçåé ïðèíîñèò ê öåíòðó èç îïðåäåëåííîé îáëàñòè êîðû èëè ïîäêîðêîâûõ îáðàçîâàíèé ñâîþ èíôîðìàöèþ. Â ôîêóñå ýòà èíôîðìàöèÿ ìîæåò áûòü ñîïîñòàâëåíà è
ïåðåêîìáèíèðîâàíà îïðåäåëåííûì îáðàçîì. Îñíîâíóþ ôóíêöèþ ôîêóñà âçàèìîäåéñòâèÿ ñîñòàâëÿåò, òàêèì îáðàçîì, èíôîðìàöèîííûé ñèíòåç, ò. å. ïðîöåññ, ñõîäíûé ñ òåì, êîòîðûé ìû íàáëþäàëè â ïðîåêöèîííîé êîðå ïðè âîçíèêíîâåíèè îùóùåíèé.
Îñíîâíîå ðàçëè÷èå ñîñòîèò â òîì, ÷òî ìåñòî ñåíñîðíîãî ñèãíàëà çäåñü ìîãëà çàíÿòü èíôîðìàöèÿ, õðàíÿùàÿñÿ â îïåðàòèâíîé ïàìÿòè (íàïðèìåð, îá óñëîâèÿõ ðåøàåìîé çàäà÷è), à âåäóùàÿ ðîëü â ïðîöåññàõ èíôîðìàöèîííîãî ñèíòåçà ïðèíàäëå-
Ðèñ. 11.2. Êîðêîâûå ñâÿçè â äèàïàçîíå ÷àñòîò áåòà-ðèòìà ïðè äâóõ
ìûñëèòåëüíûõ îïåðàöèÿõ
Ââåðõó ïðåäñòàâëåíû ïðèìåðû çàäà÷; ñëåâà — ñâÿçè ïðè çàäà÷å íà ïðîñòðàíñòâåííîå
ìûøëåíèå, êîòîðàÿ çàêëþ÷àëàñü â ñðàâíåíèè äâóõ ãåîìåòðè÷åñêèõ ôèãóð, ïðåäúÿâëÿåìûõ íà ýêðàíå ìîíèòîðà, ñ öåëüþ îïðåäåëåíèÿ èõ èäåíòè÷íîñòè èëè çåðêàëüíîé ñèììåòðèè, ÷òî ðåøàëîñü ïóòåì ìûñëåííîé ðîòàöèè; ñïðàâà — ñâÿçè ïðè çàäà÷å íà âåðáàëüíîå ìûøëåíèå, êîòîðàÿ ñîñòîÿëà â òîì, ÷òî èç ÷åòûðåõ ñëîâ íà ýêðàíå ìîíèòîðà
ñóáúåêò äîëæåí áûë âûáðàòü îäíî, îòíîñÿùååñÿ ê äðóãîé ñìûñëîâîé ãðóïïå.
Íà ðèñóíêå ïðåäñòàâëåíû ñòàòèñòè÷åñêè çíà÷èìûå ñâÿçè ïðè ñðàâíåíèè ñî çðèòåëüíî-ìîòîðíûì êîíòðîëåì, âêëþ÷àâøèì ïðåäúÿâëåíèå èçîáðàæåíèé è äâèãàòåëüíûé îòâåò, íî íå òðåáîâàâøèì ìûñëèòåëüíûõ îïåðàöèé. Òîëñòûå ëèíèè — ñâÿçè íà ÷àñòîòå 16–
19 Ãö, òîíêèå ëèíèè — ñâÿçè íà ÷àñòîòå 13–16 Ãö. Øêàëà — âðåìÿ ïîÿâëåíèÿ ñâÿçè ïîñëå
ïðåäúÿâëåíèÿ çàäà÷è. Ñðåäíèå äàííûå ïî ãðóïïå èç 43 ÷åëîâåê
11.3. Ïîâòîðíûé âõîä âîçáóæäåíèÿ è èíôîðìàöèîííûé ñèíòåç 199
æàëà íå ïðîåêöèîííîé, êàê ïðè âîçíèêíîâåíèè îùóùåíèé, à àññîöèàòèâíîé êîðå.
Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî íà îñíîâå ïðîèñõîäÿùåãî â ôîêóñå ñîïîñòàâëåíèÿ è äîñòèãàåòñÿ êîíå÷íàÿ öåëü ìûñëèòåëüíîãî ïðîöåññà â âèäå íàõîæäåíèÿ ðåøåíèÿ. Ñóáúåêòèâíî âñå ýòî ïåðåæèâàåòñÿ êàê ïðîöåññ äóìàíèÿ è íàõîæäåíèÿ îòâåòà.
Ãèïîòåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ôîêóñà âçàèìîäåéñòâèÿ ñîñòîèò èç ãðóïï íåéðîíîâ
ñ ðàçëè÷íûìè ÷àñòîòíûìè õàðàêòåðèñòèêàìè, íàñòðîåííûõ íà îäèíàêîâûå ñ íèìè
ïî ÷àñòîòå ãðóïïû íà ïåðèôåðèè. Ýòè ñâÿçè ïî ñâîåé ïðèðîäå äîëæíû áûòü äâóñòîðîííèìè, ò. å. êàê ïðÿìûìè, òàê è îáðàòíûìè: åñëè äâå ãðóïïû èìåþò îäíó ÷àñòîòó, òî ëþáàÿ èç íèõ â ðàâíîé ñòåïåíè ñïîñîáíà è âîñïðèíèìàòü, è ïåðåäàâàòü èíôîðìàöèþ ñâÿçàííîé ñ íåé
Ïðèíöèï èíôîðìàöèîíãðóïïå (â çàâèñèìîñòè îò ñîîòíîøåíèÿ ôàç êîëåáàíèé).
íîãî ñèíòåçà ÿâëÿåòñÿ
Îäíî êîëüöî ïðè îùóùåíèè çàìåíÿåòñÿ çäåñü, òàêèì îáìîçãîâîé îñíîâîé
ðàçîì, êàê áû ñèñòåìîé êîëåö, çàìûêàþùèõñÿ íà îäèí
íîâîãî êà÷åñòâà
â âèäå ñóáúåêòèâíûõ
öåíòð.
ïåðåæèâàíèé.
Âíóòðè ôîêóñà ãðóïïû íåéðîíîâ äîëæíû áûòü îáúåäèíåíû ñâÿçÿìè, îáðàçîâàííûìè íà èíîì ïðèíöèïå: òàê
êàê îíè ðàáîòàþò íà ðàçíûõ ÷àñòîòàõ, ïðèíöèï èçîëàáèëüíîñòè, ò. å. îäèíàêîâîé
÷àñòîòû ñìåíû öèêëîâ âîçáóæäåíèÿ, çäåñü íå ïðèìåíèì. Î÷åâèäíî, ýòî äîëæíû
áûòü æåñòêèå ñâÿçè, îñíîâàííûå íà ñòðóêòóðíûõ èçìåíåíèÿõ â ñèíàïñàõ. Äàííûå
ñâÿçè ýôôåêòèâíû â ëþáîé ôàçå öèêëà âîçáóäèìîñòè íåéðîíà èëè ãðóïïû íåéðîíîâ (ðèñ. 11.3). Èäåÿ îá îáåñïå÷åíèè ïñèõè÷åñêîé ôóíêöèè çà ñ÷åò ñî÷åòàíèÿ æåñòêèõ è ãèáêèõ çâåíüåâ áûëà âïåðâûå âûñêàçàíà Í. Ï. Áåõòåðåâîé [1980].
Ðèñ. 11.3. Ñõåìà ôîêóñà âçàèìîäåéñòâèÿ
Ôîêóñ ñîñòîèò èç ãðóïï íåðâíûõ êëåòîê, îòëè÷àþùèõñÿ ðàçëè÷íûìè ÷àñòîòíûìè ïàðàìåòðàìè è âõîäÿùèìè â ñîñòàâ íåéðîñåòåé, ãäå íåéðîííûå àíñàìáëè îáúåäèíåíû ãèáêèìè ñâÿçÿìè íà îñíîâå èäåíòè÷íîñòè ÷àñòîòíûõ
õàðàêòåðèñòèê. Ãðóïïû âíóòðè ôîêóñà ñîåäèíåíû æåñòêèìè ñâÿçÿìè, îñíîâàííûìè íà ñòðóêòóðíûõ èçìåíåíèÿõ â ñèíàïñàõ. Áëàãîäàðÿ òàêîé ñòðóêòóðå ôîêóñ ïîëó÷àåò èíôîðìàöèþ, öèðêóëèðóþùóþ â ðàçëè÷íûõ íåéðîííûõ
ñåòÿõ, âêëþ÷àÿ: ñåíñîðíóþ èíôîðìàöèþ, ñâåäåíèÿ, õðàíÿùèåñÿ â îïåðàòèâíîé è äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè, à òàêæå ñèãíàëû èç öåíòðîâ ìîòèâàöèè.
Íà îñíîâå ñðàâíåíèÿ è ñèíòåçà ðàçëè÷íîé èíôîðìàöèè äîñòèãàåòñÿ ðåøåíèå, êîòîðîå ðåàëèçóåòñÿ â ìîòîðíûõ êîìàíäàõ
200 Ãëàâà 11. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñîçíàíèÿ
Èçëîæåííûå ïðåäñòàâëåíèÿ î ôîêóñàõ âçàèìîäåéñòâèÿ è èõ ôóíêöèîíàëüíîì
çíà÷åíèè õîðîøî ñîãëàñóþòñÿ ñ äàííûìè äðóãèõ àâòîðîâ, è â ÷àñòíîñòè àìåðèêàíñêîãî íåâðîëîãà À. Äàìàñèî, êîòîðûé ñ÷èòàåò, ÷òî â îáåñïå÷åíèè âûñøèõ ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé âåäóùóþ ðîëü èãðàþò òàê íàçûâàåìûå çîíû êîíâåðãåíöèè, êîòîðûå
ïðèíèìàþò è ñèíòåçèðóþò èíôîðìàöèþ, ïîñòóïàþùóþ èç äðóãèõ îòäåëîâ êîðû
è ïîäêîðêîâûõ îáðàçîâàíèé.
Âñå ñêàçàííîå äàåò âîçìîæíîñòü îáúåäèíèòü äàííûå, ïîëó÷åííûå ïðè èçó÷åíèè ìåõàíèçìîâ âîñïðèÿòèÿ è ìûøëåíèÿ, åäèíûì ïðèíöèïîì èíôîðìàöèîííîãî
ñèíòåçà êàê ìîçãîâîé îñíîâû âîçíèêíîâåíèÿ íîâîãî êà÷åñòâà â âèäå ñóáúåêòèâíûõ ïåðåæèâàíèé.
11.4. Ñîçíàíèå, îáùåíèå è ðå÷ü
Êîíöåïöèÿ êîììóíèêàòèâíîé ïðèðîäû ñîçíàíèÿ áûëà ãëóáîêî ðàçðàáîòàíà
Ï. Â. Ñèìîíîâûì. Ïî åãî îïðåäåëåíèþ, ñîçíàíèå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé çíàíèå, êîòîðîå â àáñòðàêòíîé ôîðìå ìîæåò áûòü ïåðåäàíî äðóãèì ëþäÿì, ÷òî íàõîäèò îòðàæåíèå â ýòèìîëîãèè ñëîâà «ñîçíàíèå» — «ñîâìåñòíîå çíàíèå». Ñîçíàíèå âîçíèêëî â ïðîöåññå ýâîëþöèè íà áàçå ïîòðåáíîñòè ê îáùåíèþ, ïåðåäà÷è çíàíèé è
îáúåäèíåíèÿ óñèëèé âûñîêîîðãàíèçîâàííûõ ÷ëåíîâ ñîîáùåñòâà, êàêèìè ÿâëÿëèñü íàøè ïðåäêè. Îäíàêî ïîñêîëüêó âíóòðåííèé ìèð ÷åëîâåêà ñêðûò îò âíåøíåãî íàáëþäàòåëÿ, ïåðåäà÷à ñâåäåíèé îò îäíîãî ÷åëîâåêà ê äðóãîìó ìîæåò ïðîèñõîäèòü ëèøü ïóòåì àáñòðàêöèè, ò. å. â âèäå çíàêîâ. Òàêîé çíàêîâîé ôîðìîé îáùåíèÿ
ÿâëÿåòñÿ ðå÷ü, ôîðìèðóþùàÿñÿ â ïðîöåññå îáùåíèÿ. Íà
îñíîâå îáùåíèÿ âîçíèêàåò è ñîçíàíèå êàê âûñøàÿ ôîðìà
Ñîçíàíèå êàê âûñøàÿ
ïñèõè÷åñêîãî, ñâîéñòâåííàÿ òîëüêî ëþäÿì.
ôîðìà ïñèõè÷åñêîãî
âîçíèêàåò íà îñíîâå
Íåïîñðåäñòâåííàÿ ñâÿçü ñîçíàíèÿ ñ ðå÷üþ ïîêàçàíà â
îáùåíèÿ ìåæäó ëþäüìè.
èññëåäîâàíèÿõ ëþäåé, âûõîäÿùèõ èç ñîñòîÿíèÿ êîìû.
 ýòîì ñëó÷àå ðå÷åâîé êîíòàêò ñ áîëüíûì, ÷òî, êàê èçâåñòíî êëèíèöèñòàì, ÿâëÿåòñÿ âàæíûì ïðèçíàêîì âîçâðàùåíèÿ ñîçíàíèÿ, ñîâïàäàåò ñ îáðàçîâàíèåì êîãåðåíòíûõ ñâÿçåé ìåæäó ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ ãíîñòè÷åñêèõ (òåìåííî-âèñî÷íûõ) è ìîòîðíî-ðå÷åâûõ (íèæíåëîáíûõ) îòäåëîâ ëåâîãî
ïîëóøàðèÿ. Ý. À. Êîñòàíäîâ ñ÷èòàåò ïåðåäà÷ó ñèãíàëîâ íà ìîòîðíûå ðå÷åâûå öåíòðû ðåøàþùèì óñëîâèåì äëÿ ïåðåõîäà îò áåññîçíàòåëüíûõ ê îñîçíàâàåìûì ôîðìàì âîñïðèÿòèÿ âíåøíèõ ñèãíàëîâ (ñì. ãëàâó 12).
Îñîáàÿ ðîëü ëåâîãî, ðå÷åâîãî ïîëóøàðèÿ â ìåõàíèçìàõ ñîçíàíèÿ áûëà ïîêàçàíà è â èññëåäîâàíèÿõ áîëüíûõ ñ ïåðåðåçêîé ìîçîëèñòîãî òåëà (íåðâíûé ïó÷îê, ñîåäèíÿþùèé ïîëóøàðèÿ). Áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî â ïåðâûå íåäåëè ïîñëå îïåðàöèè
ó ïîäîáíûõ áîëüíûõ ïðîÿâëÿëèñü íàðóøåíèÿ ïîçíàâàòåëüíîé äåÿòåëüíîñòè, íå
íàáëþäàåìûå ïðè äðóãèõ âîçäåéñòâèÿõ. Â ïðîâåäåííûõ ýêñïåðèìåíòàõ áîëüíûå
ïîëó÷àëè ñëåäóþùåå çàäàíèå: â ñîîòâåòñòâèè ñ ïðåäúÿâëåííûì ðèñóíêîì ïðåäìåòà èëè åãî ñëîâåñíûì îáîçíà÷åíèåì íàéòè íà îùóïü äàííûé ïðåäìåò èç ÷èñëà íåñêîëüêèõ äðóãèõ, íàõîäÿùèõñÿ çà ïåðåãîðîäêîé. Ïðîâåðÿëîñü âûïîëíåíèå äàííîãî çàäàíèÿ ïðè èçîëèðîâàííîì ïðåäúÿâëåíèè èçîáðàæåíèÿ òîëüêî â ëåâîå èëè
ïðàâîå ïîëóøàðèå, ÷òî äîñòèãàëîñü ñìåùåíèåì èçîáðàæåíèÿ ñîîòâåòñòâåííî
âïðàâî è âëåâî îò öåíòðàëüíîé òî÷êè ôèêñàöèè. Îêàçàëîñü, ÷òî â îáîèõ ñëó÷àÿõ
áîëüíîé óñïåøíî âûïîëíÿë çàäàíèå. Íî åñëè èçîáðàæåíèå ïîñòóïàëî â ëåâîå ïîëóøàðèå, òî áîëüíîé ìîã äàòü ñëîâåñíûé îò÷åò î ñâîèõ äåéñòâèÿõ.  òî æå âðåìÿ
11.4. Ñîçíàíèå, îáùåíèå è ðå÷ü 201
ïðè ïðåäúÿâëåíèè èçîáðàæåíèÿ â ïðàâîå ïîëóøàðèå áîëüíîé íå ìîã ñêàçàòü, ÷òî è
ïî÷åìó îí ñäåëàë. Òàêèì îáðàçîì, îí â ýòîì ñëó÷àå êàê áû íå îñîçíàâàë ñâîèõ äåéñòâèé. Ïðàâäà, ñàìè èññëåäîâàòåëè ïðè èíòåðïðåòàöèè ýòèõ äàííûõ èçáåãàëè ãîâîðèòü î íàðóøåíèè ó òàêèõ áîëüíûõ ôóíêöèé ñîçíàíèÿ, ñ÷èòàÿ, ÷òî ïðàâèëüíåå
ãîâîðèòü ëèøü îá îòñóòñòâèè âåðáàëèçàöèè ñîâåðøàåìûõ äåéñòâèé. Äåéñòâèòåëüíî, áîëüíûå êàê áóäòî íå òåðÿëè ïðè ýòîì îðèåíòèðîâêè â ïðîñòðàíñòâå è âðåìåíè
è ñîõðàíÿëè êîíòàêò ñ îêðóæàþùèìè (ò. å. ñîçíàíèå â åãî
áîëåå ýëåìåíòàðíîì ïîíèìàíèè ñîõðàíÿëîñü), íî ÿñíî,
Áîëåå ñëîæíûå ïñèõè÷å÷òî âîçìîæíîñòü ñàìîîò÷åòà (âàæíîå ñâîéñòâî ñîçíàíèÿ)
ñêèå ôóíêöèè íå îòìåíÿïðè ýòîì íàðóøàëàñü.
þò áîëåå ïðîñòûõ, à êàê
Îá ó÷àñòèè ðå÷åâûõ çîí êîðû â ïðîöåññàõ îñîçíàíèÿ
áû íàäñòðàèâàþòñÿ íàä
ñâèäåòåëüñòâóþò è äðóãèå ðàáîòû. Â îäíîé èç íèõ ðåãèñòíèìè.
ðèðîâàëèñü ìàãíèòíûå ïîëÿ ìîçãà ïðè ðàññìàòðèâàíèè
ñóáúåêòîì êàðòèíîê ðàçëè÷íîãî ñîäåðæàíèÿ. Ïðè ýòîì, äàæå åñëè íàçûâàòü èçîáðàæåííûé îáúåêò íå ñëåäîâàëî, èçìåíåíèÿ âñå ðàâíî îòìå÷àëèñü è â âåðáàëüíûõ
çîíàõ ëåâîãî ïîëóøàðèÿ. Ýòî ïðîèñõîäèëî ÷åðåç 400 ìñ ïîñëå ñòèìóëà (ò. å. íà
200 ìñ ïîçäíåå âîçíèêíîâåíèÿ îùóùåíèé), êîòîðîìó â îïèñûâàåìûõ ýêñïåðèìåíòàõ ñîîòâåòñòâîâàëà ðåàêöèÿ çðèòåëüíûõ è òåìåííî-âèñî÷íûõ îòäåëîâ êîðû ñ ëàòåíòíîñòüþ îêîëî 200 ìñ.  íàøèõ èññëåäîâàíèÿõ ìåõàíèçìîâ îùóùåíèé èõ êàòåãîðèçàöèè ñîîòâåòñòâîâàë òðåòèé ýòàï âîñïðèÿòèÿ, ÷òî ïðîèñõîäèëî ïðè âåäóùåé
ðîëè ëîáíîé êîðû. Èç ýòèõ äàííûõ òàêæå ñëåäóåò, ÷òî íà ïðîòÿæåíèè «îäíîãî
êâàíòà» ñóáúåêòèâíûõ ïåðåæèâàíèé ÷åëîâåê íàõîäèòñÿ íà äîâåðáàëüíîé ñòàäèè
ïñèõè÷åñêîãî. Ýòîò ôàêò èíòåðåñåí ñî ñëåäóþùåé òî÷êè çðåíèÿ: îí ïîêàçûâàåò,
÷òî áîëåå ñëîæíûå ïñèõè÷åñêèå ôóíêöèè íå îòìåíÿþò áîëåå ïðîñòûõ, à êàê áû
íàäñòðàèâàþòñÿ íàä íèìè (ñì. òàêæå ãëàâó 14). Ýòî, î÷åâèäíî, îòðàæàåò ïðîöåññ
ýâîëþöèè: ýëåìåíòàðíûå ïñèõè÷åñêèå ôóíêöèè ñòàíîâÿòñÿ áîëåå ñëîæíûìè â ðåçóëüòàòå âîçíèêíîâåíèÿ ðå÷è.
 òî æå âðåìÿ ïîëîæåíèå î ñâÿçè ñîçíàíèÿ ñ ðå÷üþ íå ñëåäóåò ïîíèìàòü óïðîùåííî. Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóþò, â ÷àñòíîñòè, äàííûå íàáëþäåíèé íàä áîëüíûìè
ñ âðåìåííûì âûïàäåíèåì ðå÷åâûõ ôóíêöèé, íàïðèìåð, â ðåçóëüòàòå ìîçãîâîãî èíñóëüòà. Ïîñëå âîçâðàùåíèÿ ðå÷è áîëüíûå â ýòîì ñëó÷àå, êàê ïðàâèëî, ïîìíÿò âñå
ñîáûòèÿ, ïðîèñõîäèâøèå âî âðåìÿ óòðàòû ðå÷è, è ìîãóò ðàññêàçàòü î íèõ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î ñîõðàííîñòè ó íèõ ñîçíàíèÿ â ýòîò ïåðèîä áîëåçíè. Âûõîä èç ýòîãî
ïðîòèâîðå÷èÿ, âåðîÿòíî, çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ïðè ýòîì îñòàþòñÿ íå íàðóøåííûìè äðóãèå ôóíêöèè ëîáíûõ äîëåé, ñâÿçàííûå ñî ñïîñîáíîñòüþ ê àáñòðàêöèè è
çàïîìèíàíèåì ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ñîáûòèé. Áîëüíîé, ñëåäîâàòåëüíî, ìîã êîäèðîâàòü ñîáûòèÿ â èíîé, íåðå÷åâîé, ôîðìå è çàïîìèíàòü èõ.
Ìîæåò áûòü, ïîýòîìó ïðàâèëüíåå ñâÿçûâàòü ñîçíàíèå â åãî âûñøåé ôîðìå íå
òîëüêî ñ ðå÷üþ, íî âîîáùå ñ ïðåôðîíòàëüíîé êîðîé. Ðàíåå óæå ãîâîðèëîñü î ñâÿçè
ëîáíûõ îòäåëîâ ñ àáñòðàêòíûì ìûøëåíèåì. Âàæíóþ ðîëü èãðàåò è äðóãîå ñâîéñòâî ëîáíîé êîðû. Óñòàíîâëåíî, ÷òî åå ìåäèàëüíûå îòäåëû èìåþò îñîáîå îòíîøåíèå
ê ñïîñîáíîñòè âûñòðàèâàòü è õðàíèòü â ïàìÿòè ñîáûòèÿ êàê ïîñëåäîâàòåëüíî ðàçâåðòûâàþùèåñÿ âî âðåìåíè, ÷òî ÿâëÿåòñÿ õàðàêòåðíûì ïðèçíàêîì ñîçíàíèÿ.  çàïîìèíàíèè ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ñîáûòèé, íàðÿäó ñ ëîáíîé êîðîé, ó÷àñòâóåò è ãèïïîêàìï, ñâÿçàííûé ñ òàê íàçûâàåìîé äåêëàðàòèâíîé ïàìÿòüþ (ñì. ãëàâó 6). Íà
îñíîâå âûñòðàèâàíèÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ñîáûòèé âîçíèêàåò ñïîñîáíîñòü ê ïðîãíîçó è ïëàíèðîâàíèþ, ÷òî òàêæå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îäíî èç ñâîéñòâ ñîçíàíèÿ.
202 Ãëàâà 11. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñîçíàíèÿ
Ñóùåñòâåííîå çíà÷åíèå â ìåõàíèçìàõ ñîçíàíèÿ èìååò ôóíêöèÿ âíèìàíèÿ (ñì.
ãëàâó 9), òàê êàê îñîçíàåòñÿ òî, ê ÷åìó ïðèâëå÷åíî âíèìàíèå. Îñîáîå çíà÷åíèå
â óïðàâëåíèè âíèìàíèåì èìåþò ëîáíûå îòäåëû ïîëóøàðèé è ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ïîÿñíîé èçâèëèíû, ãäå ðàñïîëîæåíà «èñïîëíèòåëüíàÿ ñèñòåìà âíèìàíèÿ» (Ì. Ïîçíåð).
Äàííàÿ ñèñòåìà ìîæåò èãðàòü âàæíóþ ðîëü â ñîçíàíèè è êîíòðîëå êîãíèòèâíûõ
ôóíêöèé â äðóãèõ îòäåëàõ êîðû. Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóåò, â ÷àñòíîñòè, òîò ôàêò,
÷òî àêòèâàöèÿ ëîáíûõ îòäåëîâ è ïîÿñíîé èçâèëèíû óñèëèâàåòñÿ ïðè óâåëè÷åíèè
òðóäíîñòè çàäà÷è è íàëè÷èè êîíôëèêòíîé èíôîðìàöèè è óìåíüøàåòñÿ ïî ìåðå óñâîåíèÿ è àâòîìàòèçàöèè íàâûêà. Êîãíèòèâíûå ïðîöåññû îñíîâàíû íà âçàèìîäåéñòâèè îáåèõ ñèñòåì.
 ïîñëåäíåå âðåìÿ À. Ì. Èâàíèöêèì áûëî ïîêàçàíî, ÷òî èçáèðàòåëüíîå âíèìàíèå ê ðå÷åâûì ñèãíàëàì îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç ôóíêöèþ ïàìÿòè. Ñëîâà, ïîñòóïàþùèå îäíîâðåìåííî ïî çðèòåëüíîìó è ñëóõîâîìó êàíàëàì, âîñïðèíèìàþòñÿ, íî
ñèãíàëû, ïðèõîäÿùèå ïî íåçíà÷èìîìó â äàííûé ìîìåíò êàíàëó, íå çàêðåïëÿþòñÿ
â äåêëàðàòèâíîé ïàìÿòè è òåì ñàìûì âûòåñíÿþòñÿ èç ñîçíàíèÿ.
Ñîçíàíèå, êàê ãîâîðèëîñü â íà÷àëå ãëàâû, ÿâëÿåòñÿ ôåíîìåíîì ñóáúåêòèâíîãî
ìèðà ÷åëîâåêà. Èìåííî ïîýòîìó, àíàëèçèðóÿ ïðîáëåìó ñâÿçè ñîçíàíèÿ ñ ðå÷üþ,
íåîáõîäèìî îòâåòèòü è íà âîïðîñ î òîì, êàêèì îáðàçîì âîçíèêàåò ñóáúåêòèâíîå
ïåðåæèâàíèå ðå÷åâûõ ôóíêöèé, ò. å. ñïîñîáíîñòü ñëûøàòü êàê ñëîâà äðóãîãî ÷åëîâåêà, òàê è ñâîþ ñîáñòâåííóþ âíóòðåííþþ ðå÷ü.
Ïîïûòêè îáúÿñíèòü ìåõàíèçì âíóòðåííåé ðå÷è áûëè ïðåäïðèíÿòû â ðÿäå èññëåäîâàíèé. Ïî îäíîé èç ãèïîòåç, âíóòðåííÿÿ ðå÷ü îñíîâàíà íà ïðîïðèîöåïòèâíûõ
îùóùåíèÿõ, âîçíèêàþùèõ ïðè íåáîëüøîì íåïðîèçâîëüíîì ñîêðàùåíèè àðòèêóëÿöèîííûõ ìûøö âî âðåìÿ âåðáàëüíîãî ìûøëåíèÿ. Îäíàêî ýòà ãèïîòåçà áûëà îòâåðãíóòà, òàê êàê ïðè ââåäåíèè äîáðîâîëüöàì áîëüøèõ äîç êóðàðåïîäîáíûõ ïðåïàðàòîâ,
ïîëíîñòüþ áëîêèðîâàâøèõ ñîêðàùåíèå ìûøö, âîçìîæíîñòü äóìàòü è èñïîëüçîâàòü âíóòðåííþþ ðå÷ü ó íèõ íå èçìåíÿëàñü. Ïðîòèâ äàííîé ãèïîòåçû, èñõîäÿùåé èç
òîãî, ÷òî ïðîñòîãî ïîñòóïëåíèÿ ñåíñîðíûõ èìïóëüñîâ â êîðó óæå äîñòàòî÷íî äëÿ
âîçíèêíîâåíèÿ îùóùåíèé (÷òî, êàê ìû òåïåðü çíàåì, íåâåðíî), ìîæíî ïðèâåñòè è
ñëåäóþùèå ñîîáðàæåíèÿ. Ïåðåäà÷à ñèãíàëà íà ìûøöû, èõ ñîêðàùåíèå è îáðàòíîå
ïîñòóïëåíèå ñåíñîðíûõ ñèãíàëîâ â êîðó ïîòðåáîâàëî áû íå ìåíåå 300–500 ìñ. Ýòî
âûçâàëî áû çíà÷èòåëüíîå ðàññîãëàñîâàíèå ïî âðåìåíè ìåæäó ìîçãîâîé îñíîâîé
ìûñëèòåëüíîãî ïðîöåññà è åãî âîñïðîèçâåäåíèåì â ñóáúåêòèâíîé ñôåðå. Èìåííî
ïîýòîìó ìåõàíèçì îáåñïå÷åíèÿ ïñèõè÷åñêèõ ïåðåæèâàíèé è äëÿ ðå÷åâûõ ôóíêöèé äîëæåí áûòü âíóòðèìîçãîâûì è èìåòü ñâîåé îñíîâîé åäèíóþ èíòåãðèðîâàííóþ ñèñòåìó ñâÿçåé ïðîåêöèîííûõ è àññîöèàòèâíûõ çîí êîðû ñ ðå÷åâûìè.
Äëÿ ïîíèìàíèÿ êîíêðåòíûõ ìîçãîâûõ ìåõàíèçìîâ ýòîãî îáúåäèíåíèÿ âàæåí
îïèñàííûé ðàíåå ôàêò, ÷òî ïðè íàõîæäåíèè ðåøåíèÿ ôîêóñû âçàèìîäåéñòâèÿ
âîçíèêàþò â ñåíñîðíûõ ðå÷åâûõ çîíàõ êîðû. Ýòî óêàçûâàåò, ñ îäíîé ñòîðîíû, íà
îáÿçàòåëüíîå âêëþ÷åíèå ðå÷åâûõ ôóíêöèé íà çàâåðøàþùåì ýòàïå ìûñëèòåëüíûõ
äåéñòâèé, à ñ äðóãîé — íà òî, ÷òî ýòîò ïðîöåññ ïðîèñõîäèò ñ ó÷àñòèåì ìåõàíèçìîâ
èíôîðìàöèîííîãî ñèíòåçà.
Íàêîíåö, ïî ìûñëè Äæ. Ýäåëüìàíà è Ä. Òîíîíè, â îñíîâå «ñîçíàíèÿ âûñøåãî
ïîðÿäêà», ñâÿçàííîãî ñ ðå÷üþ, ëåæèò òîò æå ïðèíöèï ïîâòîðíîãî âõîäà âîçáóæäåíèÿ â ïîëÿ ëîáíîé, âèñî÷íîé è òåìåííîé êîðû, îòâåòñòâåííûå çà âûïîëíåíèå îòäåëüíûõ ôóíêöèé, ñ ðåàëèçàöèåé ðå÷åâûìè öåíòðàìè ïîëó÷åííîé èíôîðìàöèè
â ñîîòâåòñòâóþùèõ ôîíåìàõ.
11.5. Ôóíêöèè ñîçíàíèÿ 203
Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ãëóáèííûå ìåõàíèçìû, îáåñïå÷èâàþùèå äîâåðáàëüíûå ôîðìû ïñèõèêè â âèäå ïðîöåññîâ èíôîðìàöèîííîãî ñèíòåçà,
ìîãóò áûòü äîñòàòî÷íî óíèâåðñàëüíûìè è îáåñïå÷èâàòü, ïðè èçâåñòíîì óñëîæíåíèè, ñóáúåêòèâíîå ïåðåæèâàíèå ðå÷åâûõ ôóíêöèé, âûïîëíÿÿ òåì ñàìûì âàæíóþ
ðîëü â ìåõàíèçìàõ ñîçíàíèÿ.
11.5. Ôóíêöèè ñîçíàíèÿ
Âîïðîñ î ôóíêöèîíàëüíîì ñìûñëå ñóáúåêòèâíûõ ïåðåæèâàíèé, èõ ðîëè â ïîâåäåíèè — îäíà èç âàæíåéøèõ ïðîáëåì íàóêè î ìîçãå. Ïðåäñòàâëÿÿ ñîáîé ðåçóëüòàò
ñèíòåçà èíôîðìàöèè, ïñèõè÷åñêèå ôåíîìåíû ñîäåðæàò èíòåãðèðîâàííóþ îöåíêó
ñèòóàöèè, ñïîñîáñòâóÿ òåì ñàìûì ýôôåêòèâíîìó íàõîæäåíèþ ïîâåäåí÷åñêîãî îòâåòà. Ýëåìåíòû îáîáùåíèÿ ñîäåðæàòñÿ â ñàìûõ ïðîñòûõ ïñèõè÷åñêèõ ôåíîìåíàõ,
òàêèõ êàê îùóùåíèå. Ïðè ìûøëåíèè èíôîðìàöèîííûé ñèíòåç âêëþ÷àåò íå òîëüêî ñîåäèíåíèå, íî è ïåðåêîìáèíàöèþ óæå èçâåñòíûõ ñâåäåíèé, ÷òî è ëåæèò â îñíîâå íàõîæäåíèÿ ðåøåíèÿ. Ýòî îòíîñèòñÿ êàê ê ïåðöåïòèâíîìó ðåøåíèþ, ò. å. îïîçíàíèþ ñòèìóëà, òàê è (òåì áîëåå)
Âîçíèêíîâåíèå ðå÷è
è ñâÿçàííîãî ñ íåé ÷åëîê ðåøåíèþ î äåéñòâèè. Ýòè ïîëîæåíèÿ ñîîòâåòñòâóþò
âå÷åñêîãî ñîçíàíèÿ
ïðåäñòàâëåíèÿì Ï. Ê. Àíîõèíà î òîì, ÷òî ïñèõèêà âîçïðèíöèïèàëüíî èçìåíèêëà â ýâîëþöèè ïîòîìó, ÷òî ïñèõè÷åñêèå ïåðåæèâàíèÿ
íÿåò âîçìîæíîñòè ÷åëîñîäåðæàò îáîáùåííóþ îöåíêó ñèòóàöèè, áëàãîäàðÿ ÷åìó
âåêà: áèîëîãè÷åñêàÿ
îíè âûñòóïàþò â êà÷åñòâå âàæíûõ ôàêòîðîâ ïîâåäåíèÿ.
ýâîëþöèÿ ñ åå çàêîíàìè
Âîçíèêíîâåíèå ðå÷è è ñâÿçàííîãî ñ íåé ÷åëîâå÷åñêîãî
âûæèâàíèÿ çàìåíÿåòñÿ
ñîçíàíèÿ ïðèíöèïèàëüíî èçìåíÿþò âîçìîæíîñòè ÷åëîýâîëþöèåé (è ðåâîëþâåêà. Êîäèðîâàíèå ìèðà âíóòðåííèõ ïåðåæèâàíèé àáñòöèåé), ñîâåðøàåìîé
ðàêòíûìè ñèìâîëàìè äåëàåò äîñòóïíûì ýòîò ìèð ñ åãî
â óìàõ ëþäåé.
ìûñëÿìè è ÷óâñòâàìè äëÿ äðóãèõ ëþäåé, ñîçäàâàÿ åäèíîå
äóõîâíîå ïðîñòðàíñòâî, îòêðûòîå äëÿ îáùåíèÿ è íàêîïëåíèÿ çíàíèé. Áëàãîäàðÿ
ýòîìó êàæäîå íîâîå ïîêîëåíèå ëþäåé æèâåò íå òàê, êàê ïðåäûäóùåå, ÷òî ñîñòàâëÿåò ðåçêèé êîíòðàñò ñ æèçíüþ æèâîòíûõ, îáðàç æèçíè êîòîðûõ íå ìåíÿåòñÿ òûñÿ÷åëåòèÿìè. Òàêèì îáðàçîì, áèîëîãè÷åñêàÿ ýâîëþöèÿ ñ åå
çàêîíàìè âûæèâàíèÿ çàìåíÿåòñÿ ýâîëþöèåé (è ðåâîëþÑâîáîäà âîëè ïðåäñòàâöèåé), ñîâåðøàåìîé â óìàõ ëþäåé.
ëÿåò ñîáîé, ñîãëàñíî
îäíîé òî÷êå çðåíèÿ,
Áîëåå òðóäåí âîïðîñ î ðîëè ïñèõè÷åñêèõ ôåíîìåíîâ
ëèøü èëëþçèþ, êîòîðàÿ,
êàê ôàêòîðîâ, âëèÿþùèõ íà ïðîòåêàíèå ìîçãîâûõ ïðîòåì íå ìåíåå,
öåññîâ èëè äàæå óïðàâëÿþùèõ èìè. Ýòîò âîïðîñ òåñíî
îáúåêòèâíî
ñïîñîáñòñâÿçàí ñ ïîíÿòèåì ñâîáîäû âîëè, ò. å. ñâîáîäû âûáîðà «ïî
âóåò áîëåå ïîëíîìó
ñâîåé âîëå» òîãî èëè èíîãî ðåøåíèÿ è ïîñòóïêà, — îäíîãî
è âñåñòîðîííåìó àíàèç îñíîâíûõ ñóáúåêòèâíî ïåðåæèâàåìûõ ôåíîìåíîâ.
ëèçó èíôîðìàöèè
 ðåøåíèè ýòîé ïðîáëåìû ìîæíî íàìåòèòü äâà ïîäõîìîçãîì ïðè ïðèíÿòèè
äà. Ñîãëàñíî îäíîé òî÷êå çðåíèÿ (Ï. Â. Ñèìîíîâ), ñâîáîðåøåíèé.
äà âîëè ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ëèøü èëëþçèþ, êîòîðàÿ, òåì
íå ìåíåå, îáúåêòèâíî ñïîñîáñòâóåò áîëåå ïîëíîìó è âñåñòîðîííåìó àíàëèçó èíôîðìàöèè ìîçãîì ïðè ïðèíÿòèè ðåøåíèé. Â äåéñòâèòåëüíîñòè æå ïîñòóïîê ñòðîãî äåòåðìèíèðîâàí âíåøíåé ñèòóàöèåé, ïðîøëûì îïûòîì èíäèâèäà è íàèáîëåå
âàæíîé, äîìèíèðóþùåé â äàííûé ìîìåíò ìîòèâàöèåé. Ëèøü ïðè íåêîòîðûõ îñîáûõ îáñòîÿòåëüñòâàõ ðåøåíèå ìîæåò îïðåäåëÿòüñÿ âîçíèêíîâåíèåì íîâûõ êîìáè-
204 Ãëàâà 11. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñîçíàíèÿ
íàöèé õðàíÿùèõñÿ â ïàìÿòè ñâåäåíèé. Òàêèå íåñòàíäàðòíûå ðåøåíèÿ âîçíèêàþò â
ïðîöåññå òâîð÷åñòâà â îñîáîé ñôåðå ïñèõè÷åñêîãî, êîòîðóþ Ï. Â. Ñèìîíîâ îïðåäåëÿåò êàê ñâåðõñîçíàíèå.
 ñîîòâåòñòâèè ñ äðóãèìè ïðåäñòàâëåíèÿìè (Ð. Ó. Ñïåððè) ñìûñë ïñèõè÷åñêèõ
ïåðåæèâàíèé çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî, âîçíèêàÿ íà áàçå áîëåå ñëîæíîé îðãàíèçàöèè ìîçãîâûõ ïðîöåññîâ, ïñèõè÷åñêèå ôåíîìåíû ïðèîáðåòàþò è íîâîå êà÷åñòâî.
Ýòî íîâîå êà÷åñòâî ïðîÿâëÿåòñÿ â äðóãîé ëîãèêå ðàçâèòèÿ ñîáûòèé, êîòîðàÿ ïîä÷èíÿåòñÿ çàêîíîìåðíîñòÿì
Ñîãëàñíî äðóãèì âçãëÿâûñøåãî ïîðÿäêà (ïî ñðàâíåíèþ ñ çàêîíîìåðíîñòÿìè
äàì, ñîáñòâåííàÿ ëîãèêà
ôèçèîëîãè÷åñêîãî óðîâíÿ). Òàê, öåïü ìûñëåé îïðåäåëÿïñèõè÷åñêèõ ñîáûòèé
åòñÿ èõ âíóòðåííèì ñîäåðæàíèåì è ðàçâèâàåòñÿ ïî çàêîäîïóñêàåò âîçìîæíîñòü
íàì äåäóêòèâíîãî ìûøëåíèÿ. Ìîæíî ñêàçàòü è î ïðàâèäåéñòâèòåëüíîãî âûáîðà
ïîâåäåí÷åñêîãî îòâåòà
ëàõ ãðàììàòèêè, îïðåäåëÿþùèõ ïîñòðîåíèå ôðàçû, â
íà îñíîâå ñóáúåêòèâíîé,
êîòîðîé ðîä ñóùåñòâèòåëüíîãî óïðàâëÿåò ôîðìîé ãëàãîíî ðåàëüíî ñóùåñòâóþëà è ðîäîì ïðèëàãàòåëüíîãî. Ýòî ðåàëèçóåòñÿ â îòäà÷å
ùåé îöåíêè ñèòóàöèè.
ñîîòâåòñòâóþùèõ êîìàíä àðòèêóëÿöèîííûì ìûøöàì,
÷òî ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ïðîÿâëåíèå êîíòðîëÿ ñî
ñòîðîíû ïñèõèêè íàä ñîáûòèÿìè ôèçèîëîãè÷åñêîãî óðîâíÿ. Îñîáàÿ ëîãèêà ïñèõè÷åñêèõ ñîáûòèé ñâîéñòâåííà, î÷åâèäíî, è òàê íàçûâàåìûì íåîñîçíàâàåìûì ïñèõè÷åñêèì ÿâëåíèÿì, êîòîðûå, ñîáñòâåííî, òîëüêî íà îñíîâàíèè òàêîãî êðèòåðèÿ è
ìîãóò áûòü îòíåñåíû ê êàòåãîðèè ïñèõè÷åñêèõ, à íå ôèçèîëîãè÷åñêèõ ôåíîìåíîâ,
òàê êàê îíè íå ñîïðîâîæäàþòñÿ ñóáúåêòèâíûìè îùóùåíèÿìè.
Äîáàâèì, ÷òî ïîñëåäîâàòåëüíî ðàçâèâàÿ ýòè ïðåäñòàâëåíèÿ, ìîæíî ñäåëàòü è
ñëåäóþùèé øàã. Âíóòðåííÿÿ ëîãèêà ïñèõè÷åñêèõ ñîáûòèé òàêîâà, ÷òî îíà äîïóñêàåò âîçìîæíîñòü äåéñòâèòåëüíîãî âûáîðà ïîâåäåí÷åñêîãî îòâåòà íà îñíîâå ñóáúåêòèâíîé, íî ðåàëüíî ñóùåñòâóþùåé îöåíêè çíà÷åíèÿ òîãî èëè èíîãî ôàêòîðà
èëè ìîòèâà ïîâåäåíèÿ. Ïðè ýòîì îñîçíàíèå âñåé íåîäíîçíà÷íîñòè ýòèõ îöåíîê îïðåäåëÿåò è âîçìîæíîñòü àëüòåðíàòèâíûõ ðåøåíèé.
Äâà ïðèâåäåííûõ ïîäõîäà ê ïðîáëåìå ôóíêöèîíàëüíîãî çíà÷åíèÿ ïñèõè÷åñêèõ ôåíîìåíîâ è ñâîáîäû âîëè îñíîâàíû ãëàâíûì îáðàçîì íà ëîãè÷åñêèõ ïîñòðîåíèÿõ ôèëîñîôñêîãî õàðàêòåðà. Ðåøåíèå î òîì, êàêîé èç íèõ ïðàâèëåí, ìîæåò
áûòü íàéäåíî òîëüêî íà îñíîâå òî÷íîãî ýêñïåðèìåíòà. Íî ïîêà íå âèäíî, êàê ýòî
ìîæíî ñäåëàòü, òàê êàê çäåñü ìû âïëîòíóþ ïðèáëèæàåìñÿ ê ãðàíèöå, êîòîðàÿ ðàçäåëÿåò åñòåñòâåííîíàó÷íîå è ãóìàíèòàðíîå çíàíèå ñ èõ ðàçëè÷íîé ñèñòåìîé äîêàçàòåëüñòâ. Èìåííî ïîýòîìó òàêîå ðåøåíèå — äåëî áóäóùåãî.
11.6. Òðè êîíöåïöèè — îäíî ñîçíàíèå
Òðè èçëîæåííûå êîíöåïöèè ñîçíàíèÿ, êàê ãîâîðèëîñü ðàíåå, íå ïðîòèâîðå÷àò
äðóã äðóãó, à, íàîáîðîò, âçàèìíî äîïîëíÿþò îäíà äðóãóþ. Îñóùåñòâëåíèå âûñøèõ
ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé òðåáóåò îïòèìàëüíîãî óðîâíÿ âîçáóäèìîñòè ìîçãîâûõ
ñòðóêòóð. Õîòÿ â îáåñïå÷åíèè ôóíêöèé è ó÷àñòâóåò áîëüøîå êîëè÷åñòâî îáðàçîâàíèé, âïîëíå ëîãè÷íî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî îäíî èç íèõ âûïîëíÿåò íàèáîëåå âàæíóþ, èíòåãðèðóþùóþ ðîëü. Ê òàêèì ñòðóêòóðàì, â ÷àñòíîñòè, îòíîñÿòñÿ îïèñàííûå â äàííîé ãëàâå ôîêóñû âçàèìîäåéñòâèÿ. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ýòè
ñòðóêòóðû äîëæíû, â ïåðâóþ î÷åðåäü, íàõîäèòüñÿ â ñîñòîÿíèè îïòèìàëüíîé âîçáóäèìîñòè, âûïîëíÿÿ ðîëü «ñâåòëîãî ïÿòíà».
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà 205
Îäíàêî ìåõàíèçì, óïðàâëÿþùèé óðîâíåì âîçáóäèìîñòè êîðêîâûõ çîí, êàñàåòñÿ ãëàâíûì îáðàçîì óñëîâèé âîçíèêíîâåíèÿ ïñèõè÷åñêèõ ïåðåæèâàíèé, à íå èõ
íåïîñðåäñòâåííîãî ìîçãîâîãî îáåñïå÷åíèÿ. Íà âîïðîñ î ìåõàíèçìàõ îáåñïå÷åíèÿ
ñóáúåêòèâíîãî îïûòà â èçâåñòíîé ìåðå îòâå÷àåò âòîðàÿ èç èçëîæåííûõ êîíöåïöèé — ãèïîòåçà ïîâòîðíîãî âõîäà âîçáóæäåíèÿ è èíôîðìàöèîííîãî ñèíòåçà.
Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ýòîò ìåõàíèçì ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì â âîçíèêíîâåíèè
áîëåå ïðîñòûõ ïñèõè÷åñêèõ ôåíîìåíîâ. Îäíàêî îñóùåñòâëåíèå áîëåå ñëîæíûõ
ôîðì ïñèõè÷åñêîãî òðåáóåò îáÿçàòåëüíîãî ó÷àñòèÿ ëîáíûõ îòäåëîâ êîðû, îòâåòñòâåííûõ çà àáñòðàêöèþ è ðå÷ü. Âåäóùóþ ðîëü ïðè ýòîì èãðàåò ëåâûé ïåðåäíèé îòäåë ïîëóøàðèé.  òî æå âðåìÿ â îáåñïå÷åíèè ñóáúåêòèâíîãî ïåðåæèâàíèÿ ýòèõ
âûñøèõ ôóíêöèé âàæíàÿ ðîëü ïðèíàäëåæèò, î÷åâèäíî, òîìó æå ìåõàíèçìó êîëüöåâîãî äâèæåíèÿ âîçáóæäåíèÿ è èíôîðìàöèîííîãî ñèíòåçà.
Èòàê, èíòåíñèâíûå èññëåäîâàíèÿ, ïðîâîäèìûå â ïîñëåäíèå ãîäû, â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ïðèáëèçèëè íàñ ê ïîíèìàíèþ ìîçãîâûõ îñíîâ ñîçíàíèÿ. Íî ìíîãîå åùå
îñòàåòñÿ íåèçâåñòíûì, è èññëåäîâàòåëè íàõîäÿòñÿ òîëüêî íà ïóòè ê ðàçãàäêå ãëàâíîé òàéíû ïðèðîäû.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà
Àíîõèí Ï. Ê. Óçëîâûå âîïðîñû òåîðèè ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì. Ì.: Íàóêà, 1978.
Àíîõèí Ï. Ê. Ôèëîñîôñêèå àñïåêòû òåîðèè ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû. Ì.: Íàóêà,
1978.
Áåõòåðåâà Í. Ï. Çäîðîâûé è áîëüíîé ìîçã ÷åëîâåêà. Ë.: Íàóêà, 1980.
Èâàíèöêèé À. Ì. Ãëàâíàÿ çàãàäêà ïðèðîäû: êàê íà îñíîâå ïðîöåññîâ ìîçãà âîçíèêàþò ñóáúåêòèâíûå ïåðåæèâàíèÿ // Ïñèõîëîãè÷åñêèé æóðíàë. 1999. Ò. 20. ¹. 3.
Ñ. 93–104.
Ñèìîíîâ Ï. Â. Ëåêöèè î ðàáîòå ãîëîâíîãî ìîçãà. Ïîòðåáíîñòíî-èíôîðìàöèîííàÿ
òåîðèÿ âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè. Ì.: Íàóêà, 1998.
Ñïåððè Ð. Ó. Ïåðñïåêòèâû ìåíòàëèñòñêîé ðåâîëþöèè. Âîçíèêíîâåíèå íîâîãî íàó÷íîãî ìèðîâîççðåíèÿ // Ìîçã è ðàçóì. Ì.: Íàóêà. 1994. Ñ. 20–44.
Ãëàâà 12
ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß ÁÅÑÑÎÇÍÀÒÅËÜÍÎÃÎ
12.1. Âèäû è ôîðìû áåññîçíàòåëüíîãî
Ïîíÿòèå áåññîçíàòåëüíîãî â øèðîêîì ñìûñëå âêëþ÷àåò â ñåáÿ âñå ïñèõè÷åñêèå
ÿâëåíèÿ âíå ñôåðû ñîçíàíèÿ, ò. å. òå ñîäåðæàíèÿ ïñèõè÷åñêîé æèçíè, î íàëè÷èè
êîòîðûõ ÷åëîâåê ëèáî íå ïîäîçðåâàåò â äàííûé ìîìåíò, ëèáî íå çíàåò î íèõ â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî âðåìåíè, ëèáî âîîáùå íèêîãäà íå çíàë.  êà÷åñòâå ïðèìåðà ìîæíî ïðèâåñòè ôàêò íåîñîçíàâàåìîñòè ñèãíàëîâ, íåïðåðûâíî ïîñòóïàþùèõ â ãîëîâíîé ìîçã èç ñàìîãî îðãàíèçìà, åãî âíóòðåííèõ îðãàíîâ
Îòñóòñòâèå îñîçíàíèÿ
ìûøö, ñóñòàâîâ. Îíè íà÷èíàþò îñîçíàâàòüñÿ â îñíîâíîì
íå åñòü ÷èñòî íåãàòèâïðè ïàòîëîãèè ñîîòâåòñòâóþùåãî îðãàíà, êîãäà íàðóøàíûé ôàêò, â ñìûñëå ïñèåòñÿ åãî ôóíêöèÿ. Îäíàêî â íîðìå îíè ñîçäàþò îïðåäåõè÷åñêîå — ìèíóñ ñîçëåííûé ïîëîæèòåëüíûé ÷óâñòâåííûé ôîí, îáåñïå÷èâàþíàíèå, à ðåçóëüòàò àêòèâùèé íîðìàëüíîå ñàìî÷óâñòâèå ÷åëîâåêà.
íûõ ïðîöåññîâ,
Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü îäíî âàæíîå îáñòîÿòåëüñòâî, îáïðîèñõîäÿùèõ
ùåå
äëÿ âñåõ âèäîâ áåññîçíàòåëüíîãî: îòñóòñòâèå îñîçíàâ öåíòðàëüíîé íåðâíîé
íèÿ íå åñòü ÷èñòî íåãàòèâíûé ôàêò, â ñìûñëå ïñèõè÷åñèñòåìå.
ñêîå — ìèíóñ ñîçíàíèå, à ðåçóëüòàò àêòèâíûõ ïðîöåññîâ,
ïðîèñõîäÿùèõ â öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìå. Ýòî õîðîøî âèäíî íà òàêîé ôîðìå
áåññîçíàòåëüíîãî, êàê àâòîìàòèçèðîâàííîå ïîâåäåíèå, êîãäà ñ óïðî÷åíèåì íàâûêà âñå áîëüøàÿ ÷àñòü ïîñòóïàþùåé èçâíå èíôîðìàöèè íå äîõîäèò äî ñîçíàíèÿ,
à îáðàáàòûâàåòñÿ è ïåðåêëþ÷àåòñÿ íà ýôôåêòîðíóþ (äâèãàòåëüíóþ) ñèñòåìó íà
áîëåå íèçêèõ óðîâíÿõ öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû. Êàæäûé ÷åëîâåê çíàåò, ÷òî â
ïðîöåññå îáó÷åíèÿ, îñîáåííî íà åãî íà÷àëüíûõ ñòàäèÿõ, ñîçíàíèå ïðèíèìàåò íåïîñðåäñòâåííîå ó÷àñòèå â ïðîèçâîëüíîé äâèãàòåëüíîé äåÿòåëüíîñòè, íàïðèìåð,
ïðè îáó÷åíèè èãðå íà ðîÿëå, õîäüáå, ïèñüìó è ò. ä.
Ïðèâåäåì åùå ïðèìåð ïîäîáíîé áåññîçíàòåëüíîé ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè.
 ïàìÿòè ÷åëîâåêà õðàíÿòñÿ òûñÿ÷è ñëîâ. Ïðè ðàçãîâîðå èç êëàäîâîé ïàìÿòè èçâëåêàþòñÿ íóæíûå è ê ìåñòó ñëîâà äëÿ âûðàæåíèÿ îïðåäåëåííîé ìûñëè àâòîìàòè÷åñêè, íåîñîçíàííî. Ñîçíàíèå íå ó÷àñòâóåò è â ãðàììàòè÷åñêîì ïîñòðîåíèè ðå÷è.  ïîñëåäíèå ãîäû ïîêàçàíî, ÷òî ýòà ðå÷åâàÿ äåÿòåëüíîñòü îñóùåñòâëÿåòñÿ íà
îñíîâå îñîáîé ôîðìû áåññîçíàòåëüíîé (èìïëèöèòíîé) ïàìÿòè (ñì. ãëàâó 6). ×åëîâåê ìîæåò âêëþ÷àòü ïî ñâîåìó óñìîòðåíèþ ñîçíàíèå â ýòó äåÿòåëüíîñòü, íàïðèìåð, ïîäûñêèâàòü íàèáîëåå ïîäõîäÿùèå, ïî åãî ìíåíèþ, ñëîâà, íî ðå÷ü â ýòèõ ñëó÷àÿõ çíà÷èòåëüíî çàìåäëÿåòñÿ, íàðóøàåòñÿ åå ïëàâíîñòü.
Óâëå÷åíèå ãèïíîçîì, íà÷àâøååñÿ áîëåå 100 ëåò íàçàä, îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî îí
êàê ïðèåì èçó÷åíèÿ áåññîçíàòåëüíîãî èìååò íåñîìíåííîå ïðåèìóùåñòâî ïåðåä
äðóãèìè ìåòîäàìè, òàê êàê ïîçâîëÿåò èññëåäîâàòü áåññîçíàòåëüíûå ïñèõè÷åñêèå
12.1. Âèäû è ôîðìû áåññîçíàòåëüíîãî 207
ÿâëåíèÿ â õîäå ýêñïåðèìåíòà. Âðà÷ èëè ïñèõîëîã ìîæåò îòíîñèòåëüíî ëåãêî âûçûâàòü ãèïíîòè÷åñêèå ñîñòîÿíèÿ ó îïðåäåëåííîé áîëüøîé êàòåãîðèè ëþäåé è èññëåäîâàòü âûïîëíåíèå ðàçëè÷íîãî ðîäà èíñòðóêöèé íå òîëüêî â ãèïíîçå, íî è â ïîñòãèïíîòè÷åñêîì ñîñòîÿíèè. Èìåþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå äîêàçàòåëüñòâà òîãî, ÷òî â
ïîñëåäíåì ñëó÷àå, êîãäà ÷åëîâåê íàõîäèòñÿ â ñîñòîÿíèè ÿñíîãî ñîçíàíèÿ, îí ñïîñîáåí äåéñòâîâàòü ïîä âëèÿíèåì âíóøåííûõ â ãèïíîçå áåññîçíàòåëüíûõ ïðåäñòàâëåíèé. Íà ýòîì ÿâëåíèè ïîñòðîåíî ïñèõîòåðàïåâòè÷åñêîå ëå÷åíèå ãèïíîçîì
íåêîòîðûõ ôîðì íåâðîçîâ, àëêîãîëèçìà è äðóãèõ ôóíêöèîíàëüíûõ íåðâíî-ïñèõè÷åñêèõ çàáîëåâàíèé.
Ñîìíàìáóëèçì (ñíîõîæäåíèå, ëóíàòèçì) òàêæå íóæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ïðîÿâëåíèå áåññîçíàòåëüíîãî. Ýòî ÿâëåíèå âñòðå÷àåòñÿ ó ëèö ñ íåâðîòè÷åñêèìè ðàññòðîéñòâàìè è ñîñòîèò â òîì, ÷òî ÷åëîâåê âî âðåìÿ ñíà ìîæåò âñòàòü, õîäèòü, ñîâåðøàòü êîîðäèíèðîâàííûå äåéñòâèÿ, íàïðèìåð îäåòüñÿ, áîëåå èëè ìåíåå ñâÿçíî
ãîâîðèòü, íî âñòóïèòü ñ íèì â ñëîâåñíûé êîíòàêò â ýòî âðåìÿ íå óäàåòñÿ, îí íàõîäèòñÿ êàê áû âî ñíå. Ýòî ñîñòîÿíèå äëèòñÿ îáû÷íî íåñêîëüêî ìèíóò, è çàòåì ñóáúåêò íå ïîìíèò, ÷òî ñ íèì áûëî.
Àâñòðèéñêèé ïñèõîëîã Çèãìóíä Ôðåéä (1856–1939)
Àâñòðèéñêèé ïñèõîëîã
ñîçäàë ó÷åíèå î ðîëè áåññîçíàòåëüíûõ ïñèõè÷åñêèõ ÿâÇèãìóíä Ôðåéä (1856–
ëåíèé â ìîòèâàöèÿõ (âëå÷åíèÿõ) ëè÷íîñòè è â äåòåðìè1939) ñîçäàë ó÷åíèå
íàöèè åå ïîâåäåíèÿ. Åãî òåîðèÿ ïîñòðîåíà â îñíîâíîì
î ðîëè áåññîçíàòåëüíûõ
íà äàííûõ àíàëèçà æåëàíèé è ïðåäñòàâëåíèé, ñâÿçàííûõ
ïñèõè÷åñêèõ ÿâëåíèé
ñ ñåêñóàëüíûì âëå÷åíèåì, èçãíàííûõ èç ñîçíàíèÿ èç-çà
â ìîòèâàöèÿõ
(âëå÷åíèÿõ) ëè÷íîñòè
êîíôëèêòà èõ ñ íîðìàìè ñîöèàëüíîé æèçíè. Ïî Ç. Ôðåéè â äåòåðìèíàöèè
äó, ýòè àôôåêòèâíî îêðàøåííûå, âûòåñíåííûå èç ñîçíàåå ïîâåäåíèÿ.
íèÿ âïå÷àòëåíèÿ ïðîäîëæàþò îêàçûâàòü âëèÿíèå íà ÷åëîâåêà è ìîãóò ïðèäàòü åãî ïîâåäåíèþ àíîìàëüíûé õàðàêòåð. Èñòî÷íèêîì èíñòèíêòèâíîãî çàðÿäà, ïðèäàþùåãî ìîòèâàöèîííóþ ñèëó ÷åëîâå÷åñêîìó ïîâåäåíèþ, â åãî äâèãàòåëüíûõ è ìûñëèòåëüíûõ ôîðìàõ, ÿâëÿåòñÿ
áåññîçíàòåëüíîå, íàñûùåííîå ýíåðãèåé ëèáèäî. Ëèáèäî, çàêðûòîå îò ñîçíàíèÿ â
ñèëó çàïðåòîâ, íàëàãàåìûõ îáùåñòâîì, êàê ìîùíàÿ ìîòèâàöèîííàÿ ñèëà âðåìÿ
îò âðåìåíè ïðîðûâàåòñÿ ñêâîçü «öåíçóðó» ñîçíàíèÿ, èùåò ðàçëè÷íûå îáõîäíûå
ïóòè è ðàçðÿæàåòñÿ â ôîðìàõ, íåðåäêî èìåþùèõ ñèìâîëè÷åñêèé çíàê. Ïîäàâëåííûå âëå÷åíèÿ, êîãäà ïðè÷èíà è îáúåêò, èõ âûçûâàþùèé, íå îñîçíàþòñÿ ñóáúåêòîì, ïðîÿâëÿþòñÿ â áîäðñòâóþùåì ñîñòîÿíèè â âèäå ðàçëè÷íûõ îáìîëâîê,
îïèñîê, çàáûâàíèÿ èìåíè ÷åëîâåêà, ñ êîòîðûì ñîïðÿæåíû íåïðèÿòíûå ÷óâñòâà,
íåîñîçíàííîãî íåæåëàíèÿ âñïîìèíàòü ýìîöèîíàëüíî íåïðèÿòíûå ñîáûòèÿ. Â ñíîâèäåíèÿõ Ç. Ôðåéä âèäåë «öàðñêóþ äîðîãó ê áåññîçíàòåëüíîìó». Ñ ïîçèöèè åãî
òåîðèè ïñèõîàíàëèçà, â ñíîâèäåíèÿõ â ôîðìå îáðàçîâ, ñèìâîëîâ ðåàëèçóþòñÿ
ñêðûòûå, ïîäàâëåííûå æåëàíèÿ, âëå÷åíèÿ, ñòðàõè, âûòåñíåííûå èç ñîçíàíèÿ ÷åëîâåêà, êîãäà îí íàõîäèòñÿ â áîäðñòâóþùåì ñîñòîÿíèè.
Ç. Ôðåéä ïîêàçàë ñëîæíîñòü âíóòðåííåãî ìèðà ÷åëîâåêà, èñïûòûâàåìûå èì
äóøåâíûå êîíôëèêòû, îïèñàë ïîñëåäñòâèÿ íåóäîâëåòâîðåííûõ âëå÷åíèé è ïðîòèâîðå÷èé ìåæäó «æåëàåìûì» è «äîëæíûì». Ýòè èäåè èìåëè îãðîìíûé ðåçîíàíñ
íå òîëüêî â ïñèõîëîãèè, íî è â èñêóññòâå, ãäå ïîÿâèëèñü ðàçíîîáðàçíûå ïðîèçâåäåíèÿ íà òåìó ñóäüáû ÷åëîâåêà, åãî ïîñòóïêîâ è ïîâåäåíèÿ êàê âûðàæåíèÿ áåññîçíàòåëüíûõ âëå÷åíèé. Îíè ïðîíèêëè â îáëàñòü ñîöèîëîãèè, ìåäèöèíû, èñòîðèè
êóëüòóðû. Ïîäîáíîå ñòðåìëåíèå ðàñøèðèòü äåéñòâèå áåññîçíàòåëüíîãî çà ïðåäåëû
208 Ãëàâà 12. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ áåññîçíàòåëüíîãî
æèçíåäåÿòåëüíîñòè èíäèâèäóàëüíîãî ÷åëîâåêà, ïîïûòêè óòâåðæäàòü, ÷òî ïîâåäåíèåì ëþäåé ïðàâÿò èððàöèîíàëüíûå ïñèõè÷åñêèå ñèëû, à íå çàêîíû îáùåñòâåííîãî ðàçâèòèÿ, ÷òî èíòåëëåêò — àïïàðàò ìàñêèðîâêè ýòèõ ñèë, à íå ñðåäñòâî àêòèâíîãî
îòðàæåíèÿ äåéñòâèòåëüíîñòè, âñòóïèëè â ÿâíîå ïðîòèâîðå÷èå ñ îãðîìíûì êîëè÷åñòâîì ôàêòîâ, ñ ñîâðåìåííûìè ðåàëèÿìè æèçíè ÷åëîâåêà. Ýòî â ïåðâóþ î÷åðåäü
îòíîñèòñÿ ê ñîöèîëîãè÷åñêèì è ìåäèöèíñêèì àñïåêòàì
ó÷åíèÿ Ç. Ôðåéäà.
Óñòàíîâêà îïðåäåëÿåò
ãîòîâíîñòü ñóáúåêòà
Èòàê, âûòåñíåííûå èç ñîçíàíèÿ â ñôåðó ïîäñîçíàòåëüê âîñïðèÿòèþ êîíêðåòíîãî âëå÷åíèÿ, æåëàíèÿ, ïðåäñòàâëåíèÿ, ýìîöèîíàëüíî
íîãî îáúåêòà, ïðèäàåò
íåïðèÿòíûå ïåðåæèâàíèÿ, ïî Ç. Ôðåéäó, ÿâëÿþòñÿ ìîùïðîöåññàì ñîçíàòåëüíûì èñòî÷íèêîì ïñèõè÷åñêîé àêòèâíîñòè ÷åëîâåêà. Ýòó
íîé ïñèõè÷åñêîé
ôîðìó áåññîçíàòåëüíîãî íàçûâàþò ïîäñîçíàòåëüíîé
äåÿòåëüíîñòè
ïñèõè÷åñêîé ôóíêöèåé.
öåëåíàïðàâëåííîñòü
Åùå îäíà ôîðìà áåññîçíàòåëüíîãî — ýòî êîãíèòèâíàÿ
è óïîðÿäî÷åííîñòü.
óñòàíîâêà. Â ðåçóëüòàòå âçàèìîäåéñòâèÿ ñóáúåêòà ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé â âûñøèõ ëîáíûõ îòäåëàõ êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî
ìîçãà ôîðìèðóåòñÿ íåêîå «âíóòðåííåå» ñîñòîÿíèå, âëèÿþùåå íà ôóíêöèþ âîñïðèÿòèÿ âíåøíèõ îáúåêòîâ è îðãàíèçàöèþ öåëîñòíîãî ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà. Ïî
ìíåíèþ àâòîðà òåîðèè óñòàíîâêè ïñèõîëîãà Ä. Í. Óçíàäçå, óñòàíîâêà îïðåäåëÿåò
ãîòîâíîñòü ñóáúåêòà ê âîñïðèÿòèþ êîíêðåòíîãî îáúåêòà, ïðèäàåò ïðîöåññàì ñîçíàòåëüíîé ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè öåëåíàïðàâëåííîñòü è óïîðÿäî÷åííîñòü.
Ôîðìèðîâàíèå óñòàíîâêè, ò. å. âíóòðåííåãî ñîñòîÿíèÿ («ñõåìà», «ìîäåëü», «ãèïîòåçà», ò. å. «çíàíèÿ» î äåéñòâóþùèõ â äàííîé ñèòóàöèè ðàçäðàæèòåëÿõ) è ðåàëèçàöèÿ åå âëèÿíèé ïðîèñõîäÿò íà íåîñîçíàâàåìîì óðîâíå, ò. å. áåç ó÷àñòèÿ ñîçíàíèÿ.
Ýòî äîêàçûâàåòñÿ òåì, ÷òî óñòàíîâêó ìîæíî âûðàáîòàòü â ãèïíîçå, êîãäà èñïûòóåìûé ïîëíîñòüþ íå îñîçíàåò ñòèìóëû, íà îñíîâå êîòîðûõ ôîðìèðóåòñÿ óñòàíîâêà.
Ó áîäðñòâóþùåãî ÷åëîâåêà â êà÷åñòâå ïîñëåäíèõ íåðåäêî ñëóæàò âïîëíå îñîçíàâàåìûå ñòèìóëû, íî ñàìî ôîðìèðîâàíèå óñòàíîâêè è ðåàëèçàöèÿ åå âëèÿíèé íà
ïðîöåññû âîñïðèÿòèÿ îñóùåñòâëÿþòñÿ íà íåîñîçíàâàåìîì óðîâíå. Óñòàíîâêà, êàê
ïèøåò Ä. Í. Óçíàäçå, íå ÿâëÿåòñÿ ôàêòîì ñîçíàíèÿ.
Óñòàíîâêà äåëàåò ñîçíàíèå â òîé èëè èíîé ñòåïåíè êîíñåðâàòèâíûì, òåì ñàìûì ñóùåñòâåííî îáëåã÷àÿ ïñèõè÷åñêóþ äåÿòåëüíîñòü â óñëîâèÿõ, êîãäà ñèòóàöèÿ, ïðè êîòîðîé îíà ñôîðìèðîâàëàñü, íå èçìåíèëàñü. Êîãäà æå íà÷èíàþò äåéñòâîâàòü íîâûå ñòèìóëû, ìåíÿåòñÿ ñèòóàöèÿ, òî èíåðòíàÿ óñòàíîâêà ìîæåò çàòðóäíÿòü
ïñèõè÷åñêóþ äåÿòåëüíîñòü, îêàçûâàòü íåãàòèâíîå âëèÿíèå.  ýòèõ ñëó÷àÿõ ýôôåêò
óñòàíîâêè ïðîÿâëÿåòñÿ â âèäå îïðåäåëåííîãî èñêàæåíèÿ âîñïðèÿòèÿ äåéñòâèòåëüíîñòè â âèäå èëëþçèé èëè «èíòåëëåêòóàëüíîãî îñëåïëåíèÿ», êîãäà íîðìàëüíûé ÷åëîâåê â ÿñíîì ñîçíàíèè â òå÷åíèå íåêîòîðîãî âðåìåíè, ïîêà ïðîÿâëÿåòñÿ
ýôôåêò óñòàíîâêè, íå ìîæåò ïðî÷èòàòü îáûêíîâåííîå ñëîâî.
Åùå îäíà ôîðìà áåññîçíàòåëüíîãî ñâÿçàíà ñ çàãàäî÷íûì ïñèõè÷åñêèì ÿâëåíèåì, ñ òàê íàçûâàåìûì îçàðåíèåì â òâîð÷åñòâå. Áûòóåò èëëþçîðíîå ïðåäñòàâëåíèå, áóäòî òâîð÷åñêèé àêò ñîâåðøàåòñÿ â íåâåäîìûõ ãëóáèíàõ ëè÷íîñòè, ðåçóëüòàò åãî — ðåøåíèå íàó÷íîé èëè õóäîæåñòâåííîé çàäà÷è — âûãëÿäèò êàê
«ñëó÷àéíûé» óñïåõ, îçàðåíèå (èíñàéò), èíòóèòèâíàÿ äîãàäêà («àãà»-ðåàêöèÿ), ò. å.
êàê ðåçóëüòàò ðàáîòû ïîäñîçíàíèÿ, îñîáåííî âî ñíå («ïðîñíóëñÿ ñ ãîòîâûì ðåøåíèåì»). Îáúÿñíèòåëüíàÿ ñèëà ïîäîáíûõ ìèôîâ îá èððàöèîíàëüíîì ïðîèñõîæäåíèè òâîð÷åñòâà íè÷òîæíà, ïîñêîëüêó îíè íå ñîäåðæàò íèêàêîé ïåðñïåêòèâû äëÿ
12.1. Âèäû è ôîðìû áåññîçíàòåëüíîãî 209
ïðè÷èííîãî îáúÿñíåíèÿ îòêðûòèÿ.  ÷àñòíîñòè, íåÿñíî, êàêèì îáðàçîì ðàöèîíàëüíîå çíàíèå, ïðèñóùåå íàóêå, âîçíèêàåò íåïîñòèæèìûì äëÿ ëîãè÷åñêîãî ñîçíàòåëüíîãî àíàëèçà ïóòåì.
Ðåøåíèå äàâíåãî ñïîðà î òîì, ñëåäóåò ëè ó ÷åëîâåêà
Îòðèöàíèå áåññîçíàòåëüíîãî íåèçáåæíî çàâñå ïñèõè÷åñêîå îòîæäåñòâëÿòü ñ ñîçíàòåëüíûì îïûòîì
êðûâàåò åñòåñòâîèñïûèëè íåîáõîäèìî äîïóñòèòü ñóùåñòâîâàíèå áåññîçíàòåëüòàòåëþ ïóòü äëÿ âûÿâëåíûõ ïñèõè÷åñêèõ ÿâëåíèé, êðîìå åñòåñòâåííîíàó÷íîãî
íèÿ ïðè÷èííûõ ñâÿçåé è
çíà÷åíèÿ èìååò íåñîìíåííûé ìåòîäîëîãè÷åñêèé, ôèëîïðè÷èííûõ îòíîøåíèé
ñîôñêèé àñïåêò. Îòðèöàíèå áåññîçíàòåëüíîãî ñ íåèçáåæìåæäó îòäåëüíûìè
íîñòüþ çàêðûâàåò åñòåñòâîèñïûòàòåëþ ïóòü äëÿ âûÿâëåÿâëåíèÿìè
íèÿ ïðè÷èííûõ ñâÿçåé è ïðè÷èííûõ îòíîøåíèé ìåæäó
ïñèõè÷åñêîé æèçíè
îòäåëüíûìè ÿâëåíèÿìè ïñèõè÷åñêîé æèçíè ÷åëîâåêà.
÷åëîâåêà.
Âàæíåéøåå ñâîéñòâî ñîçíàíèÿ — ïðåðûâèñòîñòü, íàëè÷èå ïåðåðûâîâ ìåæäó îòäåëüíûìè ýëåìåíòàìè, íåðåäêî îòñóòñòâèå ìåæäó íèìè
âèäèìûõ ñâÿçåé. Ïîíÿòèå áåññîçíàòåëüíîãî çàïîëíÿåò ïðîáåëû ìåæäó ñîçíàòåëüíûìè ïñèõè÷åñêèìè ÿâëåíèÿìè. Ýòî äàåò âîçìîæíîñòü èçó÷àòü ñ ïîçèöèé äåòåðìèíèçìà (à ýòî îñíîâíîé è îáÿçàòåëüíûé ïðèíöèï ëþáîãî íàó÷íîãî èññëåäîâàíèÿ) âñå ïñèõè÷åñêèå ôóíêöèè ó ÷åëîâåêà âïëîòü äî ñàìûõ âûñøèõ åå ôîðì.
Òàêèì îáðàçîì, áåññîçíàòåëüíîå — ýòî ãíîñåîëîãè÷åñêè íåîáõîäèìàÿ êàòåãîðèÿ. Åñëè èñõîäèòü èç ýòîãî ïðèíöèïèàëüíîãî ïîëîæåíèÿ, à åãî ñïðàâåäëèâîñòü
ïîäòâåðæäàåòñÿ ìíîæåñòâîì ôàêòîâ, ïîëó÷åííûõ â ýêñïåðèìåíòàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ è ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ, òî ñëåäóåò ñ÷èòàòü, ÷òî áåññîçíàòåëüíîå — ýòî òàêàÿ æå ïñèõè÷åñêàÿ ðåàëüíîñòü, êàê è ñîçíàòåëüíàÿ ïñèõè÷åñêàÿ æèçíü. Áîëåå òîãî, áåññîçíàòåëüíîå ñîñòàâëÿåò çíà÷èòåëüíóþ è âåñüìà
âàæíóþ ÷àñòü ïñèõè÷åñêîé æèçíè ÷åëîâåêà, åãî ïîçíàâàòåëüíîé, ýìîöèîíàëüíîé
è ïîâåäåí÷åñêîé ñôåð äåÿòåëüíîñòè.
 ñîâðåìåííîé ïñèõîôèçèîëîãèè âñå áîëüøå óïîòðåáëÿåòñÿ òåðìèí íåîñîçíàâàåìûé. Îí, êàê è ïîíÿòèå î áåññîçíàòåëüíîì, îáîçíà÷àåò ðÿä íåîäíîðîäíûõ ÿâëåíèé. Íåêîòîðûå ó÷åíûå ñ÷èòàþò ýòè òåðìèíû ñèíîíèìàìè, äðóãèå — â îñíîâíîì ïñèõîôèçèîëîãè — òåðìèí «íåîñîçíàâàåìûé» îòíîñÿò ê áîëåå óçêîìó êðóãó
ÿâëåíèé. Ê íèì îòíîñÿò ôåíîìåí, îáîçíà÷àåìûé èíîãäà òàêæå êàê ïðåäñîçíàòåëüíûé, — ýòî ïñèõè÷åñêèå ïðîöåññû íà íà÷àëüíûõ ñòàäèÿõ âîñïðèÿòèÿ è îáðàáîòêè ïîñòóïàþùåé èçâíå èíôîðìàöèè èëè æå ÿâëåíèÿ, êîòîðûå â äàííûé ìîìåíò íåîñîçíàâàåìû, òàê êàê íàõîäÿòñÿ âíå ñôåðû èçáèðàòåëüíîãî âíèìàíèÿ
ñóáúåêòà, íî îíè ìîãóò ëåãêî ñòàòü îñîçíàâàåìûìè ïðè ïåðåêëþ÷åíèè íà íèõ âíèìàíèÿ. Ñàìûé îáû÷íûé ïðèìåð òàêîãî ôåíîìåíà: ÷åëîâåê ïåðåñòàåò ñëûøàòü òèêàíüå íàñòåííûõ ÷àñîâ, åñëè îí êàêîå-òî âðåìÿ íàõîäèòñÿ â êîìíàòå, ãäå îíè âèñÿò,
è ñíîâà íà÷èíàåò èõ ñëûøàòü, êîãäà ïî êàêîìó-òî ïîâîäó îáðàùàåò íà íèõ âíèìàíèå.
Øèðîêèé êðóã ïñèõè÷åñêèõ ÿâëåíèé ó ÷åëîâåêà, ñ êîòîðûìè èìåþò äåëî ïñèõîëîãè, ïñèõîôèçèîëîãè è ïñèõèàòðû â íîðìå è ïàòîëîãèè, ñâÿçàí ñ íåîñîçíàâàåìûì,
â ñìûñëå ïîäïîðîãîâûì ïî îòíîøåíèþ ê ñîçíàíèþ, âîñïðèÿòèåì ýìîöèîíàëüíî
èëè ìîòèâàöèîííî çíà÷èìûõ, íî ôèçè÷åñêè ñëàáûõ ñèãíàëîâ, êîòîðûå íå äîñòèãàþò óðîâíÿ ñîçíàíèÿ è íå îñîçíàþòñÿ ñóáúåêòîì, îäíàêî âûçûâàþò âåãåòàòèâíûå,
áèîýëåêòðè÷åñêèå è ýìîöèîíàëüíûå ðåàêöèè è ìîãóò âëèÿòü íà ïîâåäåíèå.
Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî ïñèõîëîãîâ è ïñèõèàòðîâ ñ÷èòàåò ðåàëüíûì «áåññîçíàòåëüíîå» îòðàæåíèå âíåøíåãî ìèðà íà ïñèõè÷åñêîì óðîâíå è ðàññìàòðèâàåò
210 Ãëàâà 12. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ áåññîçíàòåëüíîãî
ðåàêöèè íà íåîñîçíàâàåìûå ñòèìóëû êàê âàæíåéøèé ôàêòîð â îðãàíèçàöèè ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà. Òàê, îïèñàíû ñâîåîáðàçíûå êîðîòêèå, ïàðîêñèçìàëüíûå íåâðîòè÷åñêèå ñîñòîÿíèÿ ó ëèö ñ îñëàáëåííîé íåðâíîé ñèñòåìîé
(ïîñòãðèïïîçíàÿ àñòåíèÿ, ïåðåóòîìëåíèå, èñòîùåíèå, ïîâûøåíèå àðòåðèàëüíîãî
äàâëåíèÿ è ò. ä.). Ýòè ñîñòîÿíèÿ, äëÿùèåñÿ íåñêîëüêî ñåêóíä, ðåæå ìèíóò, ñàìè
ëèöà, èõ ïåðåíåñøèå, îïðåäåëÿþò êàê «òîðìîæåíèå», «çàòìåíèå», «çàêëàäûâàíèå
óøåé», «ðàññåÿííîñòü», «ïîòåðþ âñÿêîãî ñîîáðàæåíèÿ», «çàìèðàíèå ìîçãîâîé
äåÿòåëüíîñòè», «îöåïåíåíèå», «çàìèðàíèå ìûñëåé», «ñîñòîÿíèå óäàëåííîñòè».
Îáùèì äëÿ âñåõ ýòèõ êîðîòêèõ îñîáûõ ñîñòîÿíèé ÿâëÿåòñÿ óõóäøåíèå îñîçíàíèÿ
îêðóæàþùèõ ÿâëåíèé, çíà÷èòåëüíîå ïîâûøåíèå ïîðîãà îñîçíàíèÿ äåéñòâóþùèõ
â äàííûé ìîìåíò ñòèìóëîâ áåç âèäèìûõ êëèíè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ïîìðà÷åíèÿ ñîçíàíèÿ.  òàêîì ñîñòîÿíèè ñóáúåêò ìîæåò ïðîäîëæàòü âûïîëíÿòü êàêèå-òî äåéñòâèÿ, îñîáåííî ïðîôåññèîíàëüíî çàêðåïëåííûå, íî íå ïîëíîñòüþ îòäàâàòü ñåáå
îò÷åò, ïî÷åìó îí èõ ñîâåðøèë. Âñå ýòè ñîñòîÿíèÿ, êàê ïðàâèëî, âîçíèêàþò ïîä
âëèÿíèåì îòðèöàòåëüíîé ýìîöèè èëè â ñâÿçè ñ íåîáõîäèìîñòüþ ýêñòðåííî ïåðåêëþ÷èòü âíèìàíèå â íåîæèäàííî íîâîì íàïðàâëåíèè âî âðåìÿ ñîñðåäîòî÷åíèÿ íà
÷åì-ëèáî âàæíîì, ÷òî îêàçûâàåòñÿ äëÿ îñëàáëåííîãî îðãàíèçìà íåïîñèëüíîé çàäà÷åé. Ðàçâèòèå ïîäîáíûõ ñîñòîÿíèé ñâîéñòâåííî è íîðìå. Ê ñîæàëåíèþ, â ïîñëåäíèå
ãîäû âñå áîëüøå íàáëþäàåòñÿ ñëó÷àåâ àâàðèéíûõ ñèòóàöèé è àâàðèé â ðåçóëüòàòå
ýìîöèîíàëüíîãî ñòðåññà ó îïåðàòîðà. Íåðåäêî îñíîâíîé ïðè÷èíîé ðàññòðîéñòâà
äåÿòåëüíîñòè îïåðàòîðà â ñèñòåìå «÷åëîâåê — ìàøèíà» ÿâëÿåòñÿ î÷åíü êîðîòêîå,
íà ñåêóíäû, íàðóøåíèå âîñïðèÿòèÿ, êîãäà îí ïåðåñòàåò îñîçíàâàòü èëè ïëîõî îñîçíàåò ïîñòóïàþùóþ èçâíå èíôîðìàöèþ, à ñëåäîâàòåëüíî,
íå â ñîñòîÿíèè àäåêâàòíî åå îöåíèâàòü è ïðèíèìàòü ïðàÁåñïðè÷èííûå èëè áåçîò÷åòíûå ýìîöèè, îêàâèëüíûå ðåøåíèÿ. Íåñìîòðÿ íà ïîäîáíîãî ðîäà î÷åíü êîçûâàåòñÿ, ìîãóò âûçûðîòêèå ðàññòðîéñòâà ñîçíàíèÿ, íåðåäêî íåçàìåòíûå äëÿ
âàòüñÿ âïîëíå ðåàëüíûîêðóæàþùèõ ëþäåé, îïåðàòîð çà÷àñòóþ ïðîäîëæàåò óïðàâìè ñòèìóëàìè, êîòîðûå
ëÿòü ìàøèíîé íà îñíîâå íåîñîçíàííîãî âîñïðèÿòèÿ ñòèâ äàííûé ìîìåíò íå
ìóëîâ, à âïîñëåäñòâèè íå ìîæåò ïîíÿòü è òåì áîëåå îáúîñîçíàþòñÿ ñóáúåêòîì
ÿñíèòü ñâîå ïîâåäåíèå.
âñëåäñòâèå ðÿäà
Íåðåäêî íàáëþäàåìûå òàê íàçûâàåìûå áåñïðè÷èíâíåøíèõ è âíóòðåííèõ
íûå,
èëè áåçîò÷åòíûå, ýìîöèè, îêàçûâàåòñÿ, ìîãóò âûçûóñëîâèé.
âàòüñÿ âïîëíå ðåàëüíûìè ñòèìóëàìè, êîòîðûå â äàííûé
ìîìåíò íå îñîçíàþòñÿ ñóáúåêòîì âñëåäñòâèå ðÿäà âíåøíèõ è âíóòðåííèõ óñëîâèé. Ýìîöèè, âûçûâàåìûå íåîñîçíàâàåìûìè ïîâîäàìè, — äîâîëüíî îáû÷íîå ÿâëåíèå ïðè ìíîãèõ íåâðîòè÷åñêèõ ñîñòîÿíèÿõ. Ïîäîáíûå ýìîöèè êðàñî÷íî îïèñàíû
ïñèõèàòðîì Ï. Á. Ãàííóøêèíûì: íà ýìîöèîíàëüíî íåóñòîé÷èâîãî ÷åëîâåêà ìîæåò
äåéñòâîâàòü «òàêàÿ ìàññà ñîâåðøåííî íåó÷èòûâàåìûõ ìåëî÷åé, ÷òî èíîé ðàç äàæå
ñàì áîëüíîé íå â ñîñòîÿíèè ïîíÿòü, ïî÷åìó åìó áûëî òîñêëèâî è êàêàÿ íåïðèÿòíîñòü çàñòàâèëà åãî óäàëèòüñÿ èç âåñåëîãî îáùåñòâà, â êîòîðîì îí òîëüêî ÷òî áåççàáîòíî ñìåÿëñÿ».
Ïåðåä ïñèõîôèçèîëîãèåé áåññîçíàòåëüíîãî èëè, òî÷íåå, íåîñîçíàâàåìûõ ïñèõè÷åñêèõ ÿâëåíèé ñòîÿò íåñêîëüêî îñíîâíûõ âîïðîñîâ: à) ìîæíî ëè ó áîäðñòâóþùåãî
÷åëîâåêà âûçâàòü èëè âûðàáîòàòü ïñèõè÷åñêèå, ïîâåäåí÷åñêèå, ýìîöèîíàëüíûå,
âåãåòàòèâíûå, áèîýëåêòðè÷åñêèå ðåàêöèè èëè ñîñòîÿíèÿ íà âíåøíèå ñòèìóëû, â
÷àñòíîñòè ñëîâåñíûå, áåç èõ îñîçíàíèÿ; á) êàê âëèÿþò ýòè íåîñîçíàâàåìûå ÿâëåíèÿ
íà ïñèõè÷åñêèå ôóíêöèè è ïîâåäåíèå, îñóùåñòâëÿåìûå íà ñîçíàòåëüíîì óðîâíå;
12.2. Èíäèêàòîðû íåîñîçíàâàåìîãî âîñïðèÿòèÿ 211
â) êàêîâû ôèçèîëîãè÷åñêèå, ìîçãîâûå ìåõàíèçìû ïîäîáíûõ âëèÿíèé íåîñîçíàâàåìûõ ïðîöåññîâ íà ñîçíàòåëüíóþ äåÿòåëüíîñòü ÷åëîâåêà.
12.2. Èíäèêàòîðû íåîñîçíàâàåìîãî âîñïðèÿòèÿ
Ðàáîòû, ïîñâÿùåííûå âûÿâëåíèþ è ýêñïåðèìåíòàëüíîìó äîêàçàòåëüñòâó íåîñîçíàííîãî äåéñòâèÿ âíåøíèõ ñòèìóëîâ íà ÷åëîâåêà, áûëè íà÷àòû áîëåå 100 ëåò íàçàä è ïðîäîëæàþòñÿ äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè. Ýòî ãîâîðèò î âàæíîñòè è ñëîæíîñòè
ïðîáëåìû, î òîì, ÷òî ìíîãèå âîïðîñû âñå åùå îñòàþòñÿ íåðåøåííûìè. Ïåðâàÿ ðàáîòà ïî ýòîìó âîïðîñó áûëà îïóáëèêîâàíà â íåìåöêîì æóðíàëå â 1863 ã. ó÷åíèöåé
È. Ì. Ñå÷åíîâà Ì. Ï. Ñóñëîâîé. Îíà ïîêàçàëà, ÷òî âîçäåéñòâèå íà êîæó ñëàáîãî,
íåîùóùàåìîãî ýëåêòðè÷åñêîãî òîêà èçìåíÿåò õàðàêòåð ïîñëåäóþùèõ îùóùåíèé,
âîçíèêàþùèõ ïðè øòðèõîâûõ ðàçäðàæåíèÿõ êîæè.  ïðîöåññå èçó÷åíèÿ çðèòåëüíûõ èëëþçèé áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî íåâîñïðèíèìàåìûå èçîáðàæåíèÿ ëèíèé
âëèÿþò íà îöåíêó ðàññòîÿíèÿ ñåãìåíòîâ ãåîìåòðè÷åñêèõ ôèãóð. Áûë îïèñàí èíòåðåñíûé ôàêò: âçðîñëûå çäîðîâûå èñïûòóåìûå îòìå÷àþò ïðåêðàùåíèå äåéñòâèÿ
î÷åíü ñëàáûõ çâóêîâûõ ñèãíàëîâ, õîòÿ ñàìèõ çâóêîâ îíè íå îñîçíàþò. Ñèñòåìàòè÷åñêîå èçó÷åíèå ðåàêöèé ÷åëîâåêà íà íåîñîçíàâàåìûå çâóêîâûå ðàçäðàæåíèÿ ïðîâîäèëèñü ñ 1945 ïî 1950-å ãã. Ã. Â. Ãåðøóíè. Ïðè èçó÷åíèè âçàèìîîòíîøåíèé ïîðîãîâ îñîçíàíèÿ (îùóùåíèÿ) è ïîðîãîâ ðàçëè÷íûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ðåàêöèé
(ðàñøèðåíèå çðà÷êà, êîæíî-ãàëüâàíè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ, ò. å. èçìåíåíèå ýëåêòðè÷åñêîé ñîïðîòèâëÿåìîñòè êîæè, áèîýëåêòðè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ äåïðåññèè àëüôà-ðèòìà
íà ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììå, èçìåíåíèÿ äûõàòåëüíîãî è ñåðäå÷íîãî ðèòìîâ) áûëî
ïîêàçàíî, ÷òî çâóêîâûå ñèãíàëû ïî ñèëå íà 6–12 äÁ íèæå ïîðîãà ñëûøèìîñòè ìîãóò âûçâàòü îäíó èëè íåñêîëüêî èç ðåãèñòðèðóåìûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ðåàêöèé.
Òðóäíîñòè ïðîáëåìû âûÿâëåíèÿ ðåàêöèé îðãàíèçìà íà íåîñîçíàâàåìûå âíåøíèå ñòèìóëû îáóñëîâëåíû ðÿäîì ïðè÷èí. Èññëåäîâàòåëè äëÿ îáíàðóæåíèÿ ïîäïîðîãîâîãî ïî îòíîøåíèþ ê ñîçíàíèþ ýôôåêòà ïîëüçóþòñÿ èíäèêàòîðàìè ðàçíîé
÷óâñòâèòåëüíîñòè è íàäåæíîñòè. Âîçáóäèìîñòü ôóíêöèé îðãàíèçìà äàëåêî íå
îäèíàêîâà. Ïîýòîìó èññëåäîâàòåëü, èñïîëüçóþùèé â êà÷åñòâå èíäèêàòîðà òàêóþ
÷óâñòâèòåëüíóþ ðåàêöèþ, êàê êîæíî-ãàëüâàíè÷åñêèé ðåôëåêñ (ÊÃÐ; îá ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè êîæè ñì. ãëàâó 2), î÷åâèäíî, èìååò áîëüøå øàíñîâ âûÿâèòü ýôôåêò íåîñîçíàâàåìîãî ñòèìóëà, ÷åì ïðè ðåãèñòðàöèè ñîñóäèñòîé, ñåðäå÷íîé èëè
çðà÷êîâûõ ðåàêöèé, êîòîðûå äàæå ïðè äåéñòâèè îñîçíàâàåìûõ ñòèìóëîâ óäàåòñÿ
íàáëþäàòü íå âñåãäà è íå ó âñåõ ëþäåé. Äëÿ áîëåå íàäåæíîé êîíñòàòàöèè äåéñòâèÿ
íåîñîçíàâàåìûõ ñèãíàëîâ ëó÷øå èñïîëüçîâàòü ïîëèãðàôè÷åñêèé ñïîñîá ðåãèñòðàöèè âîçìîæíî áîëüøåãî ÷èñëà ôóíêöèé îðãàíèçìà.
Äàëåêî íå âñå ïðîòèâîðå÷èâûå ðåçóëüòàòû, ïîëó÷åííûå ïðè èññëåäîâàíèè
ïîäïîðîãîâîãî ýôôåêòà, ìîæíî îáúÿñíèòü ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ èñïîëüçóåìîãî èíäèêàòîðà. Âàæíîå çíà÷åíèå èìååò ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû ñóáúåêòà. Ó çäîðîâûõ ëþäåé â áîäðñòâóþùåì ñïîêîéíîì ñîñòîÿíèè
áåç ïðèçíàêîâ ÿâíîãî óìñòâåííîãî èëè ôèçè÷åñêîãî óòîìëåíèÿ ïîðîãè ñëóõîâîãî
îùóùåíèÿ è âûøåóïîìÿíóòûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ðåàêöèé íå ñîâïàäàþò òîëüêî
ýïèçîäè÷åñêè è, êàê ïðàâèëî, â íà÷àëå èññëåäîâàíèÿ. Ïî ìåðå ïîâòîðåíèÿ èçìåðåíèé ïîðîãà îñîçíàíèÿ ñèãíàëà â ðåçóëüòàòå òðåíèðîâêè îí çàìåòíî ñíèæàåòñÿ,
âñëåäñòâèå ÷åãî ìîæåò ïîëíîñòüþ èñ÷åçàòü ïîäïîðîãîâàÿ çîíà äåéñòâèÿ íåîñîçíàâàåìûõ ñòèìóëîâ.
212 Ãëàâà 12. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ áåññîçíàòåëüíîãî
ßâëåíèÿ îêðóæàþùåãî ìèðà, äåéñòâóþùèå íà îðãàíèçì ÷åëîâåêà ìèìîëåòíî
èëè áîëåå äëèòåëüíî, ñîçäàþò îïðåäåëåííóþ è èçìåí÷èâóþ êàðòèíó ôóíêöèîíàëüíûõ îòíîøåíèé ìåæäó ðàçíûìè îáëàñòÿìè öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû.
 óñëîâèÿõ íîðìàëüíîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà â îáû÷íîé æèçíè íà åãî îðãàíû
÷óâñòâ îäíîâðåìåííî èëè â òîé èëè èíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ïàäàåò ìíîæåñòâî
ðàçäðàæåíèé ðàçëè÷íîé ìîäàëüíîñòè è çíà÷èìîñòè. Âçàèìîâëèÿíèÿ íåðâíîé èìïóëüñàöèè, ïîñòóïàþùåé â ãîëîâíîé ìîçã èç ðàçíûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ, ïðèâîäÿò
ê âðåìåííûì èçìåíåíèÿì âîçáóäèìîñòè îòäåëüíûõ åãî ó÷àñòêîâ — ïîâûøåíèþ
â îäíèõ è ïîíèæåíèþ â äðóãèõ. Ïðè ýòîì ìîãóò ñîçäàâàòüñÿ òàêèå ôóíêöèîíàëüíûå âçàèìîîòíîøåíèÿ â öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìå, ïðè êîòîðûõ îòâåòíûå ðåàêöèè îðãàíèçìà íà ÷àñòü ïîñòóïàþùèõ èçâíå ðàçäðàæåíèé áóäóò îñóùåñòâëÿòüñÿ íà áåññîçíàòåëüíîì óðîâíå, áåç èõ îñîçíàíèÿ.
 ñïåöèàëüíûõ îïûòàõ áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ó çäîðîâûõ ëþäåé ïîíèæåíèå ÷óâñòâèòåëüíîñòè ñëóõîâîé ñèñòåìû ìîæåò ïðîèñõîäèòü â ðåçóëüòàòå ïåðåíîñà ôîêóñà
âíèìàíèÿ èñïûòóåìîãî íà çðèòåëüíûå îáúåêòû. Ýòî äîñòèãàåòñÿ, íàïðèìåð, òàê:
âî âðåìÿ ïðîöåäóðû îïðåäåëåíèÿ ïîðîãà îñîçíàíèÿ çâóêîâîãî ñòèìóëà èñïûòóåìûé äîëæåí ñ÷èòàòü ÷èñëî ïðåäúÿâëÿåìûõ â ïðîìåæóòêàõ ñâåòîâûõ âñïûøåê è
îïðåäåëÿòü äëèòåëüíîñòü êàæäîé èç íèõ. Íà ýòîì ôîíå íà÷èíàþò ðåãèñòðèðîâàòüñÿ
êîæíî-ãàëüâàíè÷åñêèå ðåàêöèè íà íåîñîçíàâàåìûå çâóêè, äî ýòîãî íå îòìå÷àåìûå.
 íàèáîëåå ÿðêîì, äåìîíñòðàòèâíîì âèäå çíà÷åíèå ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ ñóáúåêòà äëÿ ïðîÿâëåíèÿ äåéñòâèÿ íà åãî îðãàíèçì íåîñîçíàâàåìûõ ñòèìóëîâ
îáíàðóæèâàåòñÿ â ýìîöèÿõ. Ïñèõèàòðàì è ïñèõîëîãàì õîðîøî èçâåñòíû ñâîåîáðàçíûå èçìåíåíèÿ ñîçíàíèÿ, íàñòóïàþùèå ó ýìîöèîíàëüíî ëàáèëüíûõ ëþäåé ïîä
âëèÿíèåì ñèëüíûõ ýìîöèé, êîòîðûå îáîçíà÷àþòñÿ òåðìèíîì «ñóæåíèå ñîçíàíèÿ».
 ýòèõ ñëó÷àÿõ ïðîèñõîäèò ñîñðåäîòî÷åíèå ñóáúåêòà íà óçêîì êðóãå ýìîöèîíàëüíûõ ïåðåæèâàíèé ñ âûêëþ÷åíèåì èç ñîçíàíèÿ ðÿäà ÿâëåíèé îêðóæàþùåé ñðåäû.
Ðàññòðàèâàåòñÿ ñïîñîáíîñòü ïðàâèëüíî îöåíèâàòü îáñòàíîâêó, íî ïðè ýòîì ÷åëîâåê
ìîæåò ñîâåðøàòü âïîëíå êîîðäèíèðîâàííûå äåéñòâèÿ, ðåàãèðîâàòü íà ÷àñòü ðàçäðàæèòåëåé âíåøíåãî ìèðà. Âïîñëåäñòâèè òàêîå ëèöî íåðåäêî óòâåðæäàåò, ÷òî íå
ïîìíèò âîâñå èëè ïîìíèò «êàê â òóìàíå» ïðîèñøåäøåå, ÷òî íàõîäèëñÿ â «áåññîçíàòåëüíîì ñîñòîÿíèè», «íå â ñåáå», õîòÿ îêðóæàþùèå ëþäè ìîãóò íå îòìåòèòü ó
íåãî íèêàêèõ âèäèìûõ ðàññòðîéñòâ ñîçíàíèÿ.  ðÿäå ñëó÷àåâ ýòî äàæå äàåò ïîâîä
îáâèíèòü ÷åëîâåêà â ëæèâîñòè — âñå âèäåëè, ÷òî îí «íå òåðÿë ñîçíàíèÿ». Íà ñàìîì äåëå âî âðåìÿ àôôåêòà ïîðîã âîñïðèÿòèÿ ìíîãèõ ñòèìóëîâ îêðóæàþùåé ñðåäû
ìîæåò çíà÷èòåëüíî ïîâûñèòüñÿ, è ÷åëîâåê âðåìåííî ïåðåñòàåò èõ îñîçíàâàòü, à ðåàêöèè åãî îðãàíèçìà îïðåäåëÿþòñÿ â çíà÷èòåëüíîé ìåðå äåéñòâèåì íåîñîçíàâàåìûõ ñèãíàëîâ. Ñòîðîííåìó ëèöó íåðåäêî êàæåòñÿ, ÷òî îí äåéñòâóåò, êàê àâòîìàò.
 ýêñïåðèìåíòàõ, â êîòîðûõ ó÷àñòâóþò ëþäè, ìîæíî ñìîäåëèðîâàòü âëèÿíèå
îòðèöàòåëüíîé ýìîöèè íà âîñïðèÿòèå âíåøíèõ ñèãíàëîâ. Â ñåðèè èññëåäîâàíèé
Ý. À. Êîñòàíäîâà áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ñòèìóëÿöèÿ â òå÷åíèå 10 ñ ÿðêèìè ñâåòîâûìè âñïûøêàìè âûçûâàåò îòðèöàòåëüíóþ ýìîöèþ (èñïóã, òðåâîãà, «áûëî íåïðèÿòíî», «â ñëåäóþùèé ðàç ïðåäóïðåæäàéòå»). Ïðèáëèçèòåëüíî ó ïîëîâèíû èñïûòóåìûõ â òå÷åíèå êàêîãî-òî âðåìåíè ïîñëå ôîòîñòèìóëÿöèè ïîðîã îáíàðóæåíèÿ
çâóêîâûõ ñòèìóëîâ ÿâíî ïîâûøàëñÿ.  ýòèõ ñëó÷àÿõ íà÷èíàëè ðåãèñòðèðîâàòüñÿ
âåãåòàòèâíûå è áèîýëåêòðè÷åñêèå ðåàêöèè íà íåîñîçíàâàåìûå çâóêè, êîòîðûå äî
ýòîãî íèêàêèõ ðåàêöèé íå âûçûâàëè. Äëèòåëüíîñòü ýôôåêòà ôîòîñòèìóëÿöèè áûëà íåîäèíàêîâîé ó ðàçíûõ ëþäåé: ó çäîðîâûõ ëèö îíà áûëà îòíîñèòåëüíî íåáîëü-
12.2. Èíäèêàòîðû íåîñîçíàâàåìîãî âîñïðèÿòèÿ 213
øîé — íå áîëåå 2 ìèí, ó ýìîöèîíàëüíî íåóñòîé÷èâûõ, âîçáóäèìûõ ëþäåé èëè ïåðåíåñøèõ â ïðîøëîì ÷åðåïíî-ìîçãîâóþ òðàâìó — äî 10–15 ìèí.
Îò÷åòëèâîå âëèÿíèå íà ïîðîãè îáíàðóæåíèÿ (îñîçíàíèÿ) çâóêîâûõ ñòèìóëîâ
áûëî ïîêàçàíî òàêæå â èññëåäîâàíèÿõ ñ èñïîëüçîâàíèåì ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìûõ
ñëîâ. Îïûò ïðîâîäèëñÿ ñëåäóþùèì îáðàçîì: èçìåðÿëñÿ ïîðîã îáíàðóæåíèÿ çâóêîâîãî ñèãíàëà; çàòåì ÷åðåç äèíàìèê ïðåäúÿâëÿëîñü êàêîå-ëèáî íåéòðàëüíîå ñëîâî
(«òðàâà», «êðåñëî» è ò. ä.) è ñíîâà èçìåðÿëñÿ ïîðîã îáíàðóæåíèÿ; çàòåì ñíîâà äàâàëîñü äðóãîå íåéòðàëüíîå ñëîâî è èçìåðÿëñÿ ïîðîã; ýòó ïðîöåäóðó ïðîäîëæàëè äî
òåõ ïîð, ïîêà íå óáåæäàëèñü, ÷òî ïðåäúÿâëåíèå íåéòðàëüíîãî ñëîâà íå ìåíÿåò âåëè÷èíó ïîðîãà ñëóõîâîãî îùóùåíèÿ. Ïîñëå ýòîãî ïðåäúÿâëÿëîñü ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìîå ñëîâî è çàòåì òàêæå èçìåðÿëñÿ ïîðîã îáíàðóæåíèÿ çâóêîâîãî ñòèìóëà. Ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìûå ñëîâà ïîäáèðàëèñü èíäèâèäóàëüíî è èìåëè îòíîøåíèå
ê êîíêðåòíîé êîíôëèêòíîé æèçíåííîé ñèòóàöèè èñïûòóåìîãî, íàïðèìåð ñëîâî
«èçìåíà» äëÿ ðåâíèâîãî ÷åëîâåêà èëè «òåùà» — äëÿ ëèöà, ó êîòîðîãî ñåìåéíûå íåïðèÿòíîñòè è ò. ä. Ó äâóõ òðåòåé èñïûòóåìûõ ïîñëå ïðåäúÿâëåíèÿ ýìîöèîíàëüíîãî
ñëîâà ïîðîã îñîçíàíèÿ çâóêîâûõ ñòèìóëîâ ñóùåñòâåííî
ïîâûøàëñÿ, ïðè ýòîì íà÷èíàëè ðåãèñòðèðîâàòüñÿ âåãåòàÄèññîöèàöèÿ ïîðîãîâ
òèâíûå è áèîýëåêòðè÷åñêèå ðåàêöèè íà íåîùóùàåìûå
îñîçíàíèÿ (îáíàðóæåçâóêè, êîòîðûå äî ýòîãî íå âûçûâàëè íèêàêèõ ðåàêöèé.
íèÿ) âíåøíåãî ñèãíàëà è
Èññëåäîâàíèÿ, ïðîâåäåííûå ñ ó÷àñòèåì çäîðîâûõ ëþôèçèîëîãè÷åñêèõ (âåãåäåé, ýìîöèîíàëüíî âîçáóäèìûõ ëè÷íîñòåé è áîëüíûõ, ïåòàòèâíûõ è áèîýëåêòðèðåíåñøèõ â ïðîøëîì ÷åðåïíî-ìîçãîâóþ òðàâìó, ïîêàçà÷åñêèõ) ðåàêöèé íà íåãî
ïðè ýìîöèîíàëüíîì
ëè, ÷òî ïðè ýìîöèîíàëüíîì âîçáóæäåíèè ÷åëîâåê ìîæåò
âîçáóæäåíèè ïðîèñõîïåðåñòàòü îñîçíàâàòü íåêîòîðûå îáúåêòû îêðóæàþùåãî
äèò â îñíîâíîì âñëåäñòìèðà, äî òîãî âîñïðèíèìàâøèåñÿ èì. Îäíàêî ýòè ñòèìóâèå ïîâûøåíèÿ ïîðîãà
ëû íå âñåãäà áåçðàçëè÷íû äëÿ ÷åëîâåêà, îíè ìîãóò îêàçûîñîçíàíèÿ ñèãíàëà.
âàòü âëèÿíèå íà öåíòðàëüíóþ íåðâíóþ ñèñòåìó, íî óæå íà
áåññîçíàòåëüíîì óðîâíå. Áîëåå òîãî, ñëàáûå âíåøíèå
ðàçäðàæåíèÿ, êîòîðûå â ñïîêîéíîì ñîñòîÿíèè íå îñîçíàþòñÿ è íèêàê íå äåéñòâóþò íà ÷åëîâåêà, íà ôîíå ýìîöèîíàëüíîãî âîçáóæäåíèÿ ìîãóò èçìåíÿòü òå èëè
èíûå ôóíêöèè îðãàíèçìà (â íàøèõ îïûòàõ ýòî áûëè âåãåòàòèâíûå è áèîýëåêòðè÷åñêèå ðåàêöèè), õîòÿ è ïðîäîëæàþò îñòàâàòüñÿ íåîñîçíàííûìè.
Èòàê, äèññîöèàöèÿ ïîðîãîâ îñîçíàíèÿ (îáíàðóæåíèÿ) âíåøíåãî ñèãíàëà è ôèçèîëîãè÷åñêèõ (âåãåòàòèâíûõ è áèîýëåêòðè÷åñêèõ) ðåàêöèé íà íåãî ïðè ýìîöèîíàëüíîì âîçáóæäåíèè ïðîèñõîäèò â îñíîâíîì âñëåäñòâèå ïîâûøåíèÿ ïîðîãà
îñîçíàíèÿ ñèãíàëà. Ïðè ýìîöèîíàëüíîì âîçáóæäåíèè âûäåëåíèå ïîëåçíûõ ñèãíàëîâ èç øóìîâ, î÷åâèäíî, ìîæåò ïðîèñõîäèòü íà ðàçíûõ ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûõ óðîâíÿõ öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà, íåîäèíàêîâî è íåîäíîíàïðàâëåííî.  âåñüìà îáùåé ñõåìàòè÷åñêîé ôîðìå ìîæíî ãîâîðèòü,
÷òî õàðàêòåð èçìåíåíèÿ âîñïðèÿòèÿ âíåøíèõ ñèãíàëîâ, à èìåííî ïîâûøåíèå èëè
ïîíèæåíèå ïîðîãà èõ îñîçíàíèÿ è âûÿâëåíèå ôèçèîëîãè÷åñêèõ ðåàêöèé íà íåîñîçíàâàåìûå ñòèìóëû, ïðîèñõîäÿùèå íà ôîíå îòðèöàòåëüíîãî ýìîöèîíàëüíîãî
ïåðåæèâàíèÿ, îïðåäåëÿåòñÿ ñëîæíûì âçàèìîäåéñòâèåì ìíîãèõ âíåøíèõ è âíóòðåííèõ ôàêòîðîâ, âëèÿþùèõ íà ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà
è ïîäêîðêîâûõ ñòðóêòóð. Çàâèñèìîñòü ïîðîãîâ îñîçíàíèÿ âíåøíåãî ñèãíàëà è íåîñîçíàâàåìûõ ðåàêöèé îò ñîñòîÿíèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ âçàèìîîòíîøåíèé ðàçëè÷íûõ îòäåëîâ ãîëîâíîãî ìîçãà áûëà ïîêàçàíà ñ ïîìîùüþ ââåäåíèÿ ÷åëîâåêó ðàç-
214 Ãëàâà 12. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ áåññîçíàòåëüíîãî
ëè÷íûõ íåéðîôàðìàêîëîãè÷åñêèõ ñðåäñòâ, äåéñòâóþùèõ ïðåèìóùåñòâåííî íà
îïðåäåëåííûå ñòðóêòóðû. Òàê, íàïðèìåð, êîôåèí, äåéñòâóþùèé âîçáóæäàþùèì
îáðàçîì íà êîðó ãîëîâíîãî ìîçãà, óëó÷øàåò ôóíêöèþ îñîçíàíèÿ çâóêîâîãî ñèãíàëà è òåì ñàìûì óìåíüøàåò çîíó åãî íåîñîçíàâàåìîãî äåéñòâèÿ. Ïðè äåéñòâèè ïðåïàðàòîâ (ãàëàíòàìèí), â îïðåäåëåííûõ óñëîâèÿõ óãíåòàþùèõ àêòèâíîñòü êîðû è
óñèëèâàþùèõ âîçáóäèìîñòü íåêîòîðûõ ïîäêîðêîâûõ ñòðóêòóð, íà ôîíå ïîâûøåíèÿ ïîðîãà îáíàðóæåíèÿ çâóêîâîãî ñèãíàëà íà÷èíàþò ðåãèñòðèðîâàòüñÿ âåãåòàòèâíûå è áèîýëåêòðè÷åñêèå ðåàêÏðè íåêîòîðûõ ïàòîëîãè÷åñêèõ ñîñòîÿíèÿõ
öèè íà íåîñîçíàâàåìûå çâóêîâûå ñòèìóëû.
öåíòðàëüíîé íåðâíîé
Ïðè íåêîòîðûõ ïàòîëîãè÷åñêèõ ñîñòîÿíèÿõ öåíòðàëüñèñòåìû ÷åëîâåêà óâåíîé íåðâíîé ñèñòåìû ÷åëîâåêà óâåëè÷èâàåòñÿ ÷èñëî ðàçëè÷èâàåòñÿ ÷èñëî ðàçäðàæèòåëåé âíåøíåé ñðåäû, êîòîðûå íå îñîçíàþòñÿ, íî
äðàæèòåëåé âíåøíåé
âûçûâàþò ó íåãî òå èëè èíûå ðåàêöèè. Òàê, áîëüøàÿ ïîäñðåäû, êîòîðûå íå
ïîðîãîâàÿ çîíà îáíàðóæèâàåòñÿ ó òóãîóõèõ ëþäåé ïðè
îñîçíàþòñÿ, íî âûçûâàôóíêöèîíàëüíûõ, èñòåðè÷åñêèõ íàðóøåíèÿõ çðèòåëüþò ó íåãî òå èëè èíûå
íîé, êîæíîé èëè ñëóõîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè. Â ïðåäåëàõ
ðåàêöèè.
ýòîé çîíû ñîîòâåòñòâóþùèå íåîùóùàåìûå ðàçäðàæåíèÿ
ìîãóò âûçûâàòü áèîýëåêòðè÷åñêèå, âåãåòàòèâíûå è íåïðîèçâîëüíûå ìûøå÷íûå
ðåàêöèè.  îäíèõ ñëó÷àÿõ, íàïðèìåð ó ñëåïûõ, ðåàêöèè íà íåîñîçíàâàåìûå çâóêîâûå ðàçäðàæåíèÿ ìîãóò èãðàòü âàæíóþ êîìïåíñàòîðíóþ ðîëü â èõ îðèåíòàöèè â
ïðîñòðàíñòâå.  äðóãèõ ñëó÷àÿõ, êàê ó áîëüíûõ ñ ïîñëåäñòâèÿìè òðàâìû ãîëîâíîãî ìîçãà, ðåàêöèè íà íåîñîçíàâàåìûå âíåøíèå ñòèìóëû ìîãóò ñîñòàâèòü îñíîâó
òàê íàçûâàåìûõ áåñïðè÷èííûõ ýìîöèîíàëüíûõ ïðîÿâëåíèé èëè ïîñòóïêîâ, â òÿæåëûõ ñëó÷àÿõ ôîðìèðóþùèõñÿ â ñâîåîáðàçíûé äèñôîðè÷åñêèé ñèíäðîì, êîãäà
ïðè÷èíà íàïðÿæåííîãî, íåðåäêî çëîáíîãî íàñòðîåíèÿ íåÿñíà ñàìîìó ñóáúåêòó.
Çíà÷èòåëüíûé èíòåðåñ ó ïñèõîëîãîâ âûçûâàåò ïðîáëåìà âëèÿíèÿ ðàçëè÷íûõ
ñëîâ, êîòîðûå ïî òåì èëè èíûì ïðè÷èíàì íå îñîçíàþòñÿ, íà ìîòèâàöèþ ïîâåäåíèÿ
÷åëîâåêà, îöåíêó ïðåäúÿâëÿåìûõ â ïîñëåäóþùåì òåñò-îáúåêòîâ, ñîäåðæàíèå ïðåäñòàâëåíèé, îáðàçîâ, ôàíòàçèé, ìíåìîíè÷åñêèå ñïîñîáíîñòè. Òàê, èìååòñÿ ìíîæåñòâî äàííûõ î òîì, ÷òî ýìîöèîíàëüíî îêðàøåííûå íåîñîçíàâàåìûå ñëîâà ìîãóò
âëèÿòü íà ïðåäñòàâëåíèå ñóáúåêòà î ïîñëåäóþùèõ ñîçíàòåëüíî âîñïðèíÿòûõ èçîáðàæåíèÿõ. Íàïðèìåð, ïðîâîäèòñÿ òàêîé îïûò: íà ýêðàíå ïðåäúÿâëÿåòñÿ õîðîøî
îñîçíàâàåìûé ïîðòðåò ìóæ÷èíû ñ íåéòðàëüíûì âûðàæåíèåì ëèöà; â ïàóçàõ ìåæäó
ýòèìè ïðåäúÿâëåíèÿìè íà òîì æå ýêðàíå íà î÷åíü êîðîòêîå âðåìÿ (îò 4 äî 20 ìñ)
äàþòñÿ ñëîâà «ñåðäèòûé» èëè «ñ÷àñòëèâûé». Ïåðåðûâ â äåìîíñòðàöèè êàðòèíû è
ôàêò ýêñïîçèöèè ñëîâà èñïûòóåìûé âîñïðèíèìàåò òîëüêî êàê íåêîòîðîå êîëåáàíèå â èçîáðàæåíèè êàðòèíû. Îêàçûâàåòñÿ, ÷òî ïîäîáíîå ïîëíîñòüþ íåîñîçíàâàåìîå ïðåäúÿâëåíèå ñëîâà âëèÿåò íà îöåíêó «íåéòðàëüíîãî» ëèöà — åãî âîñïðèíèìàþò è îïèñûâàþò êàê áîëåå ïðèÿòíîå ïðè ñëîâå «ñ÷àñòëèâûé» è íåïðèÿòíîå —
ïîñëå ñëîâà «ñåðäèòûé». Äåéñòâèå ýòèõ ñëîâ íà íåîñîçíàâàåìîì óðîâíå íå òîëüêî
ìîæåò ìåíÿòü ïåðâîíà÷àëüíîå âïå÷àòëåíèå î «íåéòðàëüíîì» îáðàçå, íî è èçìåíÿòü ñêðûòûé ïåðèîä ñëîâåñíîé îöåíêè (ïðè ñëîâå «ñåðäèòûé» ñêðûòûé ïåðèîä
óâåëè÷èâàåòñÿ), à òàêæå ñîäåðæàíèå ôàíòàçèé ïðè ïðîñüáå èíòåðïðåòèðîâàòü
èçîáðàæåíèå ëèöà.
Ïñèõîëîãè îáíàðóæèëè èíòåðåñíîå ÿâëåíèå: âëèÿíèå íåîñîçíàâàåìûõ ñëîâ íå
óñèëèâàëîñü ñ óâåëè÷åíèåì âðåìåíè èõ ýêñïîçèöèè. Ýòî äàëî îñíîâàíèå âûñêàçàòü ìíåíèå, ÷òî «óìåíüøåíèå ñîçíàíèÿ» óâåëè÷èâàåò ýôôåêòèâíîñòü «ïîäñîçíà-
12.2. Èíäèêàòîðû íåîñîçíàâàåìîãî âîñïðèÿòèÿ 215
òåëüíîãî» ñòèìóëà: ÷åì ìåíüøå îí äîõîäèò äî ñîçíàíèÿ, òåì îí áîëåå ýôôåêòèâåí,
òàê êàê ñóáúåêò íå óñòàíàâëèâàåò ñâÿçü ìåæäó íèì è «íåéòðàëüíûì» ëèöîì. Ïðè
ýòîì ñìûñë íåîñîçíàâàåìîãî ñëîâà àññèìèëèðóåòñÿ â ðåàêöèè ñóáúåêòà íà «ëèöî».
Ýòî, ïî ñóùåñòâó ïñèõîàíàëèòè÷åñêîå îáúÿñíåíèå, êàê ìîæíî âèäåòü, íå îïèðàåòñÿ íà íàó÷íûå ôàêòû.
Âîçäåéñòâèå íåîñîçíàâàåìûõ ñëîâ íà ñïîñîáíîñòü ê ôàíòàçèðîâàíèþ èññëåäîâàëè ó íîðìàëüíûõ âçðîñëûõ ëþäåé. Àâòîðû òàêîãî ðîäà ðàáîò èñõîäèëè èç ïðåäïîñûëêè î òîì, ÷òî íà ñîäåðæàíèå ôàíòàçèé íàèáîëåå ñèëüíî âëèÿþò íåîñîçíàâàåìûå ðàçäðàæèòåëè. Ïî ïðåäâàðèòåëüíîé èíñòðóêöèè èñïûòóåìûå äîëæíû ñî÷èíèòü è íàïèñàòü èñòîðèþ î õóäîæåñòâåííîé êàðòèíå, êîòîðàÿ äåìîíñòðèðóåòñÿ
â òå÷åíèå 20 ñ.  ýòîì æå ïðîìåæóòêå âðåìåíè íà ýêðàíå ìåëüêàþò ñëîâà, êîòîðûå
íå îñîçíàþòñÿ. Òðåòü èñïûòóåìûõ ïîëó÷àåò ñëîâà ïîëîæèòåëüíîãî ýìîöèîíàëüíîãî òîíà, äðóãàÿ òðåòü — íåãàòèâíîãî, à îñòàëüíûå — íåéòðàëüíîãî ñîäåðæàíèÿ.
Ðàññêàç èñïûòóåìîãî ïî ïîâîäó ñîäåðæàíèÿ è ñìûñëà êàðòèíû àíàëèçèðóþò äâà
ïñèõîëîãà, êîòîðûå íå çíàþò î õàðàêòåðå ïîäïîðîãîâûõ ñëîâ, ïðåäúÿâëåííûõ äàííîìó ñóáúåêòó. Åñëè äëÿ èíòåðïðåòàöèè ïðåäúÿâëÿëàñü êàðòèíà ñ íåäâóñìûñëåííûì ñîäåðæàíèåì, òî íå îòìå÷àëîñü êàêîãî-ëèáî ýôôåêòà ïîäïîðîãîâûõ ñëîâ íà
õàðàêòåð ñâîáîäíîãî ðàññêàçà î êàðòèíå. Äîñòîâåðíîå âëèÿíèå íåîñîçíàâàåìûõ
ñëîâ íà ýìîöèîíàëüíóþ îêðàñêó ðàññêàçà íàáëþäàëîñü â ñëó÷àÿõ, åñëè êàðòèíà
áûëà íàïèñàíà íå÷åòêî èëè æå îíà áûëà äâóñìûñëåííîãî, íåîïðåäåëåííîãî ñîäåðæàíèÿ.
Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî íåîñîçíàâàåìûå ñëîâà íå âûçûâàþò áîëüøèõ ìîäèôèêàöèé ôàíòàçèé. Êàê ïðàâèëî, îíè ëèøü óñèëèâàþò íàëè÷íûé ôîí ýìîöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ, åñëè ñîâïàäàþò ñ íèì. Íàïðèìåð, ñëîâà ïîëîæèòåëüíîãî ýìîöèîíàëüíîãî òîíà äåéñòâóþò ñèëüíåå â ñëó÷àÿõ, êîãäà ÷åëîâåê äîëæåí îïèñàòü
êàðòèíó ñ ïîëîæèòåëüíûì ýìîöèîíàëüíûì ñîäåðæàíèåì.
Îïðåäåëÿþùàÿ ðîëü ýìîöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ èëè ìîòèâàöèè â ýôôåêòå íåîñîçíàâàåìûõ ñëîåâ áûëà ïîêàçàíà â ñåðèè èññëåäîâàíèé àìåðèêàíñêîãî ïñèõîëîãà Ä. Ñïåíñ.  åå îïûòàõ ïðèìåíÿëèñü ôèçè÷åñêè ñëàáûå ñëîâåñíûå ñòèìóëû, êîòîðûå ïðåäúÿâëÿëèñü íà ýêðàíå íà î÷åíü êîðîòêîå âðåìÿ, òàê ÷òî òîëüêî â 5% ïðîá
èñïûòóåìûå áûëè â ñîñòîÿíèè îòëè÷èòü ñëàéä ñî ñòèìóëîì îò «ïóñòîãî» ñëàéäà è
â 1% èç ýòèõ ïðîá — îïîçíàòü ñëîâî. Òàêèì îáðàçîì, íåîñîçíàâàåìûå ñëîâåñíûå
ñòèìóëû íàõîäèëèñü êàê áû ó íèæíåé ãðàíèöû ïîðîãîâîé çîíû èõ äåéñòâèÿ. Îñíîâíîå íàáëþäåíèå çàêëþ÷àëîñü â ïÿòèêðàòíîé ýêñïîçèöèè íåîñîçíàâàåìîãî ñëîâà, à âñëåä çà ýòèì — ñïèñêà èç ÿñíî âèäèìûõ ñëîâ, âïåðåìåæêó àññîöèàòèâíî ñâÿçàííûõ è íå ñâÿçàííûõ ñ íåîñîçíàâàåìûì ñëîâîì (ñïèñîê ñëîâ ñîñòàâëÿëè íà
îñíîâàíèè íîðì ñëîâåñíûõ àññîöèàöèé, ðàçðàáîòàííûõ â Ìèííåñîòñêîì óíèâåðñèòåòå). Ñïèñîê ïîêàçûâàëè èñïûòóåìîìó îäèí ðàç, çàòåì îí äîëæåí áûë âñïîìíèòü ïðèâåäåííûå â ñïèñêå ñëîâà. Çà ïîäïîðîãîâûé ýôôåêò ïðèíèìàëè ðàçíèöó
ìåæäó êîëè÷åñòâîì âîñïðîèçâåäåííûõ ñëîâ, àññîöèàòèâíî ñâÿçàííûõ è íå ñâÿçàííûõ ñ íåîñîçíàâàåìûì ñëîâîì. Ýôôåêò íåîñîçíàâàåìîãî ñëîâà íàáëþäàëñÿ
òîëüêî ïðè îïðåäåëåííûõ ñîñòîÿíèÿõ ÷åëîâåêà. Íàïðèìåð, ñïóñòÿ 3–4 ÷àñà ïîñëå
ïðèåìà ïèùè èñïûòóåìîãî ïðîñèëè îöåíèòü ñâîå ÷óâñòâî ãîëîäà â äàííûé ìîìåíò
èëè æå äàâàëè ïðî÷åñòü òåêñò, â êîòîðîì óïîìèíàëàñü âêóñíàÿ åäà. Ýòèìè ñïîñîáàìè îæèâëÿëè ïèùåâóþ ìîòèâàöèþ. Çàòåì â êà÷åñòâå íåîñîçíàâàåìûõ ñòèìóëîâ
ïðèìåíÿëè «ïèùåâûå» ñëîâà.  ýòèõ ñëó÷àÿõ ïîäïîðîãîâûé ýôôåêò áûë çíà÷èòåëüíûì. Åñëè èñïûòóåìûé íàõîäèëñÿ â ñûòîì ñîñòîÿíèè, ýôôåêòà ïî÷òè íå áûëî.
216 Ãëàâà 12. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ áåññîçíàòåëüíîãî
Òàêèì îáðàçîì, íåîñîçíàâàåìûå ñëîâåñíûå ñòèìóëû îêàçûâàþò âëèÿíèå íà
ôóíêöèþ çàïîìèíàíèÿ è âîñïðîèçâåäåíèÿ ñëîâ òîëüêî ïðè îïðåäåëåííîì, äîñòàòî÷íî âûñîêîì óðîâíå ìîòèâàöèè ñóáúåêòà. Ïðè ýòîì íåîñîçíàâàåìûå ñòèìóë è
ôóíêöèÿ, íà êîòîðóþ îí âëèÿåò, äîëæíû áûòü ñâÿçàíû ñ ïðåîáëàäàþùåé â äàííûé
ìîìåíò ìîòèâàöèåé èëè æå ñ îïðåäåëåííûì ýìîöèîíàëüíûì ñîñòîÿíèåì. Òîëüêî
â ýòèõ ñëó÷àÿõ äàæå î÷åíü ñëàáûå íåîñîçíàâàåìûå ñòèìóëû ìîãóò âûçâàòü ñîîòâåòñòâóþùèé ýôôåêò.
Ñëåäîâàòåëüíî, äëÿ ïðîÿâëåíèÿ ýôôåêòà íåîñîçíàâàåìûõ ñëîâ íåîáõîäèìî,
âî-ïåðâûõ, ÷òîáû îíè áûëè ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìû â äàííûé ïåðèîä âðåìåíè äëÿ
ñóáúåêòà, âî-âòîðûõ, ÷òîáû óðîâåíü ìîòèâàöèè èëè ýìîöèîíàëüíîãî íàïðÿæåíèÿ
ëè÷íîñòè áûë äîñòàòî÷íî âûñîê. Íàèáîëüøèé ïîäïîðîãîâûé ýôôåêò íàáëþäàåòñÿ ïðè ñîâïàäåíèè ýòèõ äâóõ ïåðåìåííûõ ôàêòîðîâ. Îíè íå âñåãäà ïðèíèìàþòñÿ
âî âíèìàíèå ïðè ïîïûòêàõ âûÿâèòü ýôôåêò íåîñîçíàâàåìûõ ñëîâ íà òå èëè èíûå
ôèçèîëîãè÷åñêèå è ïñèõîëîãè÷åñêèå ôóíêöèè. Ýòî îòíîñèòñÿ â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ê ïðîáëåìå ïðåñëîâóòîãî «25-ãî êàäðà».
Èäåÿ î âîçìîæíîñòè âëèÿòü íà ìîòèâàöèþ, ýìîöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå è ïîâåäåíèå ÷åëîâåêà, ìèíóÿ åãî ñîçíàíèå, âûçâàëà áîëüøîé èíòåðåñ è äàæå òðåâîãó çà
ðóáåæîì íå ñòîëüêî ñðåäè ïñèõîëîãîâ, ñêîëüêî âî âíå- èëè îêîëîíàó÷íûõ êðóãàõ.
Îñîáåííî áîëüøîé àæèîòàæ áûë ñðåäè ðàáîòíèêîâ êèíî è òåëåâèçèîííîé ðåêëàìû.  ÑØÀ ïîÿâèëèñü ñåíñàöèîííûå ñîîáùåíèÿ î âîçìîæíîñòè âëèÿíèÿ íà ïîâåäåíèå ÷åëîâåêà, â ÷àñòíîñòè íà âûáîð èì òîãî èëè èíîãî òîâàðà ïóòåì âîçäåéñòâèÿ íà áåññîçíàòåëüíîì óðîâíå. Óòâåðæäàëîñü, ÷òî ïîñëå ïîäïîðîãîâûõ ïðåäúÿâëåíèé ìåæäó êàäðàìè ôèëüÄëÿ ïðîÿâëåíèÿ ýôôåêòà
ìà (25-é êàäð) êàêîé-ëèáî ðåêëàìíîé ôðàçû, íàïðèìåð
íåîñîçíàâàåìûõ ñëîâ
íåîáõîäèìî, âî-ïåð«Ïåéòå êîêà-êîëó», çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èâàëàñü ïðîäàæà
âûõ, ÷òîáû îíè áûëè
ñîîòâåòñòâóþùåãî ïðîäóêòà. Âîçäåéñòâèå íà ïîâåäåíèå
ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìû
ëþäåé áåç òîãî, ÷òîáû îíè çíàëè îá ýòîì, ìîãëî ïðåäñòàâ äàííûé ïåðèîä âðåìåâèòü îïàñíîñòü â ýòè÷åñêîì è äàæå â ïîëèòè÷åñêîì ïëàíè äëÿ ñóáúåêòà, âî-âòîíå.  ÑØÀ â 1960-õ ãã. äàæå áûë ñäåëàí ïî ýòîìó ïîâîäó
ðûõ, ÷òîáû óðîâåíü ìîçàïðîñ â êîíãðåññå.
òèâàöèè èëè ýìîöèîÎäíàêî âñêîðå âûÿñíèëîñü, ÷òî óòâåðæäåíèÿ îá ýôíàëüíîãî íàïðÿæåíèÿ
ôåêòèâíîñòè
«ñêðûòîãî óáåæäåíèÿ», ò. å. âëèÿíèÿ íåîñîëè÷íîñòè áûë äîñòàòî÷çíàâàåìûõ
ðåêëàìíûõ
ôðàç íà ðåøåíèå ÷åëîâåêà ïðèîáíî âûñîê.
ðåñòè òîò èëè èíîé ïðîäóêò, íå îñíîâàíû íà ìåòîäè÷åñêè
ñòðîãîì íàó÷íîì èññëåäîâàíèè — íå áûëè ïðîâåäåíû ñîîòâåòñòâóþùèå êîíòðîëüíûå îïûòû è êîððåêòíûé ñòàòèñòè÷åñêèé àíàëèç.  ÷àñòíîñòè, ïðè îöåíêå ñòèìóëüíîãî ìàòåðèàëà êàê íåîñîçíàâàåìîãî íåðåäêî íå ó÷èòûâàëè äâà âàæíûõ ìåòîäè÷åñêèõ ïîëîæåíèÿ ïñèõîôèçèîëîãèè. Âî-ïåðâûõ, ïîðîã îñîçíàííîãî âîñïðèÿòèÿ
ÿâëÿåòñÿ ñòàòèñòè÷åñêèì ïîíÿòèåì è äëÿ åãî ïðàâèëüíîãî îïðåäåëåíèÿ íåîáõîäèìû ìíîãîêðàòíûå èçìåðåíèÿ; âî-âòîðûõ, ôàêòè÷åñêèé ïîðîã ïîñòîÿííî êîëåáëåòñÿ è çàâèñèò îò òàêèõ ôàêòîðîâ, êàê ïðàêòèêà, óòîìëåíèå, ïñèõîëîãè÷åñêàÿ óñòàíîâêà, ìîòèâàöèÿ, ýìîöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå.
Áîëåå òùàòåëüíûå èññëåäîâàíèÿ àìåðèêàíñêèõ ó÷åíûõ «ýôôåêòà 25-ãî êàäðà»
â îáùåì íå ïîäòâåðäèëè íàäåëàâøèå ìíîãî øóìà ñîîáùåíèÿ î òîì, ÷òî ñëîâà, íå
äîõîäÿùèå äî ñîçíàíèÿ, ìîãóò ñóùåñòâåííî èçìåíÿòü ïîâåäåíèå ÷åëîâåêà, âëèÿòü
íà åãî âûáîð èëè âíóøàòü îïðåäåëåííûå äåéñòâèÿ, êîòîðûå ïðîòèâîðå÷àò åãî ïñèõîëîãè÷åñêèì óñòàíîâêàì. Áûë ïîâòîðåí ýêñïåðèìåíò ñ ïîäïîðîãîâûì ïðåäúÿâ-
12.3. Ôåíîìåí ïñèõîëîãè÷åñêîé çàùèòû 217
ëåíèåì ðåêëàìíîé ôðàçû: «Õî÷ó ðèñà», êîòîðàÿ âìåñòå ñ èçîáðàæåíèåì ëîæêè,
ïîëíîé ðèñà, ìåëüêàëà ìåæäó êàäðàìè õóäîæåñòâåííîãî ôèëüìà òàê áûñòðî, ÷òî
çðèòåëè èõ íå îñîçíàâàëè. Äîñòîâåðíîãî âëèÿíèÿ íà âûáîð ïðîäóêòà íå áûëî îáíàðóæåíî. Òàêæå íå óäàëîñü îáíàðóæèòü âëèÿíèÿ íåîñîçíàâàåìîé èíñòðóêöèè
«âûáåðèòå ñ ëåâîé (ïðàâîé) ñòîðîíû» íà ðåàêöèþ âûáîðà ïðåäìåòà ñ ñîîòâåòñòâóþùåé ñòîðîíû.
Âìåñòå ñ òåì èìåþòñÿ îòäåëüíûå íàáëþäåíèÿ, â êîòîðûõ áûëè ïîëó÷åíû äàííûå î âëèÿíèè íåîñîçíàâàåìûõ ôðàç íà ðåàêöèþ âûáîðà. Èñïûòóåìûå äîëæíû
áûëè âûáðàòü îäíó êîðîáêó èç ÷åòûðåõ, îòëè÷àâøèõñÿ äðóã îò äðóãà ïî ôîðìå,
ðàçìåðó è öâåòó. Ïðåäâàðèòåëüíî íà ýêðàíå äàâàëèñü ñëîâà, îäíî èç êîòîðûõ èìåëî ïðÿìîå èëè êîñâåííîå îòíîøåíèå ê âûáîðó îïðåäåëåííîé êîðîáêè. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ýêñïîçèöèè ñëîâ â îäíèõ ñëó÷àÿõ ñîîòâåòñòâîâàëà ïîðîãó çðèòåëüíîãî
îïîçíàíèÿ, â äðóãèõ — áûëà ìåíåå ïðîäîëæèòåëüíîé. Ðåçóëüòàòû îêàçàëèñü ïðèìåðíî îäèíàêîâûìè. Íåçàâèñèìî îò ïîðîãîâîé èëè ïîäïîðîãîâîé ïðîäîëæèòåëüíîñòè ñëîâà îêàçûâàëè âëèÿíèå íà âûáîð êîðîáêè. Îñîáîå çíà÷åíèå ïðè ýòîì
ýôôåêòå íåîñîçíàâàåìûõ «íàìåêîâ» èìååò ïñèõîëîãè÷åñêàÿ óñòàíîâêà ñóáúåêòà,
ò. å. åãî çàèíòåðåñîâàííîñòü â ðåøåíèè ïîñòàâëåííîé çàäà÷è. Ýòè äàííûå åùå ðàç
ïîäòâåðæäàþò ñïðàâåäëèâîñòü ïîëîæåíèÿ î òîì, ÷òî íåîñîçíàâàåìûå ñëîâà ìîãóò
îêàçûâàòü êàêîå-òî âëèÿíèå íà ôóíêöèè îðãàíèçìà è ïîâåäåíèå ÷åëîâåêà òîëüêî
â ñëó÷àÿõ, êîãäà îíè ìîòèâàöèîííî èëè ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìû.
 çàêëþ÷åíèå ñëåäóåò ñîãëàñèòüñÿ ñ ïñèõîëîãàìè, êîòîðûå ïîñëå îáñòîÿòåëüíîãî îáçîðà ðàáîò ïî íåîñîçíàâàåìîìó âîñïðèÿòèþ ïðèøëè ê âûâîäó, ÷òî âëèÿíèå
íåîñîçíàâàåìûõ ñëîâ íà ïîâåäåí÷åñêèå ðåàêöèè ÿâëÿåòñÿ ðåàëüíûì ôàêòîì, îäíàêî ýòîò ýôôåêò ñòîëü òðóäíî óëîâèì è íåóñòîé÷èâ, ÷òî ïîêà íå ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàí â ðåêëàìå èëè â êàêèõ-ëèáî äðóãèõ ïðàêòè÷åñêèõ öåëÿõ.
12.3. Ôåíîìåí ïñèõîëîãè÷åñêîé çàùèòû
Ýêñïåðèìåíòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ âëèÿíèÿ íà ïñèõè÷åñêèå è ôèçèîëîãè÷åñêèå
ôóíêöèè ÷åëîâåêà ñëîâ, êîòîðûå èì íå îñîçíàþòñÿ, áûëè íà÷àòû â ñåðåäèíå ïðîøëîãî ñòîëåòèÿ ãðóïïîé àìåðèêàíñêèõ ïñèõîëîãîâ New Look. Ïðè ïðåäúÿâëåíèÿõ
îòäåëüíûõ ñëîâ íà ñâåòîäèîäíîì ýêðàíå áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî ó íîðìàëüíûõ ëþäåé, ñòóäåíòîâ, ïîðîã îïîçíàíèÿ áðàííûõ ñëîâ («íåïðèëè÷íûå», òàáóèðîâàííûå
ñëîâà) ÿâíî ïîâûøåí ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîðîãîì íåéòðàëüíûõ, ò. å. îáû÷íûõ ñëîâ. Íà
«òàáó» ñëîâà ðåãèñòðèðîâàëèñü ÊÃÐ âî âðåìÿ òàêèõ êîðîòêèõ ýêñïîçèöèé, ïðè êîòîðûõ èññëåäóåìûå åùå íå ìîãëè ïðàâèëüíî íàçâàòü ýòè ñëîâà. Åñëè èññëåäóåìûå
âûñêàçûâàëè äîãàäêè, òî òàêèå äîãàäêè îáû÷íî íå áûëè ñâÿçàíû ñ ýòèì ñëîâîì.
Áûëî óäèâèòåëüíî íàáëþäàòü, ïèøåò ïñèõîëîã, êàê íîðìàëüíàÿ ìîëîäàÿ äåâóøêà ñ íåíàðóøåííûì çðåíèåì â îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ áûëà íå â ñîñòîÿíèè ïðî÷åñòü «íåïðèÿòíîå» ñëîâî, â òî âðåìÿ êàê îíî áûëî ÿñíî âèäíî äðóãîìó íàáëþäàòåëþ. Ïîâûøåíèå ïîðîãà îïîçíàíèÿ ñëîâà ñòàëè îáúÿñíÿòü êàê «çàùèòó âîñïðèÿòèÿ», «ýìîöèîíàëüíóþ çàùèòó», à ÷àùå êàê ïñèõîëîãè÷åñêóþ çàùèòó, èãðàþùóþ
ðîëü «ôèëüòðà» â çðèòåëüíîì âîñïðèÿòèè, êîòîðûé, íàñêîëüêî ýòî âîçìîæíî,
ïðåäîõðàíÿåò ñóáúåêòà îò îñîçíàíèÿ ýìîöèîíàëüíî íåïðèÿòíûõ ðàçäðàæèòåëåé
âíåøíåé ñðåäû. Ôåíîìåí ïîâûøåíèÿ ïîðîãà îñîçíàíèÿ ýìîöèîíàëüíî íåïðèÿòíûõ âåðáàëüíûõ ñòèìóëîâ áûë ïîëó÷åí òàêæå ýêñïåðèìåíòàëüíûì ïóòåì: ó çäîðîâûõ âçðîñëûõ ëþäåé âûðàáàòûâàëàñü îáîðîíèòåëüíàÿ óñëîâíàÿ ðåàêöèÿ íà îòäåëü-
218 Ãëàâà 12. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ áåññîçíàòåëüíîãî
íûå ñëîãè ïðè ýëåêòðîêîæíîì ïîäêðåïëåíèè. Ïîñëå ýòîãî èçìåðÿëè ïîðîãè çðèòåëüíîãî îïîçíàíèÿ ðàçëè÷íûõ ñëîãîâ. Îêàçàëîñü, ÷òî ïîðîã îïîçíàíèÿ ñëîãà, íà
êîòîðûé áûëà âûðàáîòàíà îáîðîíèòåëüíàÿ ðåàêöèÿ, ÿâíî âûøå, ÷åì íà äðóãèå
«íåéòðàëüíûå» ñëîãè, õîòÿ êàêîé-ëèáî ðàçíèöû â ñòåïåíè óïîòðåáëåíèÿ èññëåäóåìûìè ýòèõ ñëîãîâ â ïðîøëîì íå áûëî è íåëüçÿ áûëî äóìàòü, ÷òî îíè ïîäàâëÿþò ñâîþ ðåàêöèþ.
 ìíîãî÷èñëåííûõ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ ïîêàçàíî, ÷òî â ñëó÷àÿõ, êîãäà ïîðîã âîñïðèÿòèÿ «êîíôëèêòíûõ», ñâÿçàííûõ ñ îòðèöàòåëüíûì ýìîöèîíàëüíûì ïåðåæèâàíèåì ñëîâ ïîâûøåí, ðåãèñòðèðóåòñÿ èõ ïîäïîðîãîâûé
ýôôåêò, ò. å. áèîýëåêòðè÷åñêèå è âåãåòàòèâíûå ðåàêöèè âîçíèêàþò ðàíüøå, ÷åì
èññëåäóåìûé îïîçíàåò ñëîâî, ìîæåò åãî ïðî÷åñòü. Ïîäïîðîãîâàÿ çîíà — ýòî ðàçíèöà ìåæäó ïîðîãîì îïîçíàíèÿ (îñîçíàíèÿ) ñëîâà è ïîðîãîì áèîýëåêòðè÷åñêèõ
è âåãåòàòèâíûõ ðåàêöèé íà íåãî.
Âåëè÷èíà ïîäïîðîãîâîé çîíû ó ðàçíûõ ëþäåé èëè æå ó îäíîãî è òîãî æå ÷åëîâåêà êîëåáëåòñÿ â øèðîêèõ ïðåäåëàõ, îíà çàâèñèò îò ìíîæåñòâà ôàêòîðîâ (ñòåïåíü ýìîöèîíàëüíîãî ïåðåæèâàíèÿ, óðîâåíü ìîòèâàöèè, çíà÷èìîñòü ñëîâà, èíäèâèäóàëüíûå îñîáåííîñòè ëè÷íîñòè è ò. ä.). Ïîäïîðîãîâûé ýôôåêò â âèäå áèîýëåêòðè÷åñêèõ è âåãåòàòèâíûõ ðåàêöèé íåðåäêî íàáëþäàåòñÿ ïðè îòíîñèòåëüíî
êîðîòêèõ ýêñïîçèöèÿõ ýìîöèîíàëüíî íåïðèÿòíûõ ñëîâ, ñîîòâåòñòâóþùèõ íèæíåé ïîëîâèíå ïîäïîðîãîâîé çîíû. Ñ óâåëè÷åíèåì âðåìåíè ïðåäúÿâëåíèÿ ñëîâà ýòîò ýôôåêò ìîæåò äàæå èñ÷åçíóòü
Öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ
è âíîâü ïîÿâèòüñÿ óæå ïðè îêîëîïîðîãîâûõ ïàðàìåòðàõ
ñèñòåìà ÷åëîâåêà ïðè
ñòèìóëà, ÷òî ÿâëÿåòñÿ, ïî-âèäèìîìó, ðåçóëüòàòîì ÷àñòè÷îïðåäåëåííûõ óñëîâèÿõ
íî îñîçíàííîãî ðàçëè÷åíèÿ ñëîâà.
â ñîñòîÿíèè îñóùåñòâÍàëè÷èå íåýôôåêòèâíîé çîíû, êîãäà âëèÿíèå ñëîâ íå
ëÿòü ñåìàíòè÷åñêîå äèôôåðåíöèðîâàíèå íà íåóñèëèâàåòñÿ ñ óâåëè÷åíèåì èõ ýêñïîçèöèè â ïðåäåëàõ ïîäîñîçíàâàåìîì óðîâíå,
ïîðîãîâîé çîíû, à íåðåäêî, íàîáîðîò, ïðîïàäàåò, ñëóæèò
ò. å. ðàçëè÷àòü ñëîâà, êîåùå îäíèì ýêñïåðèìåíòàëüíûì äîêàçàòåëüñòâîì âîçìîæòîðûå íå îñîçíàþòñÿ.
íîñòè ñåìàíòè÷åñêîãî äèôôåðåíöèðîâàíèÿ íà íåîñîçíàâàåìîì óðîâíå. Ïðîòèâ ïðåäïîëîæåíèÿ î òîì, ÷òî ïîäïîðîãîâûé ýôôåêò ýìîöèîíàëüíûõ ñëîâ ìîæåò áûòü îáóñëîâëåí òåì, ÷òî îíè «ñìóòíî îñîçíàþòñÿ», ãîâîðÿò ðåçóëüòàòû ñïåöèàëüíûõ îïûòîâ, êîòîðûå ïîêàçàëè, ÷òî
äîãàäêè èñïûòóåìûõ î íåéòðàëüíûõ ñëîâàõ áûëè áîëüøå ïîõîæè íà äåéñòâèòåëüíî ïðåäúÿâëÿåìûé ñòèìóë, ÷åì â ñëó÷àÿõ ïðèìåíåíèÿ ýìîöèîíàëüíûõ ñëîâ.
Âîçíèêíîâåíèå áèîýëåêòðè÷åñêèõ è âåãåòàòèâíûõ ðåàêöèé íà ýìîöèîíàëüíûå
ñëîâà ïðè ýêñïîçèöèÿõ, çíà÷èòåëüíî ìåíüøèõ, ÷åì ïîðîãè èõ îïîçíàíèÿ, íàëè÷èå
«íåýôôåêòèâíîé çîíû» óáåæäàþò â òîì, ÷òî öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ÷åëîâåêà ïðè îïðåäåëåííûõ óñëîâèÿõ â ñîñòîÿíèè îñóùåñòâëÿòü ñåìàíòè÷åñêîå äèôôåðåíöèðîâàíèå íà íåîñîçíàâàåìîì óðîâíå, ò. å. ðàçëè÷àòü ñëîâà, êîòîðûå íå
îñîçíàþòñÿ. Ýòî ïðîèñõîäèò íà îñíîâå ýìîöèîíàëüíîé ïàìÿòè áåç îæèâëåíèÿ
â ñîçíàíèè ñëîâåñíûõ ñèìâîëîâ â ñëó÷àÿõ, êîãäà ïîâûøåí ïîðîã îñîçíàíèÿ ýìîöèîíàëüíîãî ñëîâà.
Ñïîñîáíîñòü ñòðóêòóð ãîëîâíîãî ìîçãà ÷åëîâåêà îñóùåñòâëÿòü ñåìàíòè÷åñêîå
äèôôåðåíöèðîâàíèå íà íåîñîçíàâàåìîì óðîâíå, ò. å. îöåíèòü ýìîöèîãåííîå çíà÷åíèå ñëîâà íà îñíîâå èíôîðìàöèè, íå äîñòèãàþùåé ñîçíàíèÿ, òåñíî ñâÿçàíà ñ îñîáîé ôîðìîé ïàìÿòè, íàçâàííîé È. Ñ. Áåðèòàøâèëè ýìîöèîíàëüíîé ïàìÿòüþ.
Ó ÷åëîâåêà ýòà ôîðìà ïàìÿòè îáåñïå÷èâàåò âîñïðîèçâåäåíèå ýìîöèîíàëüíîãî
12.4. Áåçîò÷åòíûå ýìîöèè 219
ñîñòîÿíèÿ áåç îòîáðàæåíèÿ «ýìîöèîãåííûõ» ñòèìóëîâ â îáðàçàõ èëè ñëîâåñíûõ
ñèìâîëàõ, áåç ó÷àñòèÿ ñâîéñòâåííîé ëèøü ÷åëîâåêó ñëîâåñíî-ëîãè÷åñêîé ïàìÿòè. Ýìîöèîíàëüíàÿ ïàìÿòü îáåñïå÷èâàåòñÿ ñòðóêòóðàìè
Ýìîöèîíàëüíàÿ ïàìÿòü
ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû, ñîñòàâëÿþùèìè èíòåãðàòèâíûé
îáåñïå÷èâàåòñÿ ñòðóêòóìåõàíèçì ýìîöèîíàëüíîãî ïîâåäåíèÿ. Îäíàêî ñëåäóåò
ðàìè ëèìáè÷åñêîé ñèñïîìíèòü, ÷òî âîâëå÷åíèå ýòèõ «ýìîöèîãåííûõ» ñòðóêòóð
òåìû, ñîñòàâëÿþùèìè
ïðîèñõîäèò ïðè ïîìîùè èìïóëüñîâ èç íåîêîðòåêñà. Ïîäèíòåãðàòèâíûé ìåõàíèçì
êîðêîâûå, ëèìáè÷åñêèå ñòðóêòóðû ãîëîâíîãî ìîçãà ÷åýìîöèîíàëüíîãî
ëîâåêà íå èìåþò àïïàðàòà ñëîâåñíîé ïàìÿòè è ñëè÷åíèÿ
ïîâåäåíèÿ.
ñëîâ, àíàëèç ñìûñëîâîãî ñîäåðæàíèÿ ñëîâà ïðîèñõîäèò
â íåîêîðòåêñå. Ïîýòîìó ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî âîñïðîèçâåäåíèå ýìîöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ èëè ðåàêöèè â îòâåò íà äåéñòâèå çíà÷èìûõ ñëîâ, êàê îñîçíàâàåìûõ, òàê è íåîñîçíàâàåìûõ, îñóùåñòâëÿåòñÿ è ðåãóëèðóåòñÿ íåðâíûìè èìïóëüñàìè
èç ñòðóêòóð íîâîé êîðû, âîñïðèíèìàþùèìè è ïåðåðàáàòûâàþùèìè ñëîâåñíóþ
èíôîðìàöèþ èç âíåøíåãî ìèðà.
12.4. Áåçîò÷åòíûå ýìîöèè
Ó ÷åëîâåêà â îïðåäåëåííûõ ñîñòîÿíèÿõ ìîãóò âîçíèêàòü òàê íàçûâàåìûå áåçîò÷åòíûå ýìîöèè, êîãäà îí íå â ñîñòîÿíèè ïîíÿòü, ïî÷åìó ó íåãî èçìåíèëîñü íàñòðîåíèå. Ýòî ýìîöèè, ïðè êîòîðûõ ñóùíîñòü ïñèõè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ èñ÷åðïûâàåòñÿ íåÿñíûìè ïåðåæèâàíèÿìè ïðèÿòíîãî èëè íåïðèÿòíîãî. Òàêèå ýìîöèè èççà èõ áåçîò÷åòíîñòè, êàæóùåéñÿ áåñïðè÷èííîñòè íåðåäêî íàçûâàëè àãíîñòè÷åñêèìè, ýíäîãåííûìè. Ìîæíî äóìàòü, ÷òî â ýòèõ ñëó÷àÿõ ýìîöèîíàëüíûå ðåàêöèè èëè
ñîñòîÿíèÿ âîçíèêàþò íà îñíîâå óñëîâíîðåôëåêòîðíîé ýìîöèîíàëüíîé ïàìÿòè áåç
ó÷àñòèÿ îáðàçíîé è ñëîâåñíî-ëîãè÷åñêîé ïàìÿòè.
Î÷åâèäíî, ñëåäóåò äîïóñòèòü ñóùåñòâîâàíèå â ãîëîâíîì ìîçãå ÷åëîâåêà ÷óâñòâèòåëüíîãî ìåõàíèçìà, ðåàãèðóþùåãî íà ôèçè÷åñêè î÷åíü ñëàáûå, íî ïñèõîëîãè÷åñêè äëÿ ëè÷íîñòè âåñüìà çíà÷èìûå ñòèìóëû, â ÷àñòíîñòè, ñëîâåñíûå. Ôóíêöèîíàëüíî-ñòðóêòóðíàÿ îðãàíèçàöèÿ ýòîãî ìåõàíèçìà íå îáåñïå÷èâàåò îñîçíàíèå
ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìîãî ñëîâà, íî åãî àêòèâàöèÿ ìîæåò ïðèâîäèòü ê öåëîìó ðÿäó
áèîýëåêòðè÷åñêèõ è âåãåòàòèâíûõ ðåàêöèé, à òàêæå ê èçìåíåíèþ íåêîòîðûõ ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé.
 1977 ã. Ý. À. Êîñòàíäîâûì áûëà ïðåäëîæåíà ôèçèîëîãè÷åñêè îáîñíîâàííàÿ
ãèïîòåçà î òîì, êàê âûñøèå îòäåëû ãîëîâíîãî ìîçãà «óçíàþò» ñëîâî åùå äî åãî
îñîçíàíèÿ. Âñÿêèé ðàç, êîãäà â óñëîâèÿõ êîíôëèêòíîé æèçíåííîé ñèòóàöèè
íà ÷åëîâåêà äåéñòâóåò ðÿä ðàçäðàæèòåëåé, âûçûâàþùèõ îòðèöàòåëüíûå ýìîöèè,
è îðãàíèçóåòñÿ àêòèâíîå èëè ïàññèâíîå îáîðîíèòåëüíîå ïîâåäåíèå, ôîðìèðóåòñÿ
èëè àêòèâèðóåòñÿ ñëîæíàÿ ñèñòåìà âðåìåííûõ ñâÿçåé íå òîëüêî ìåæäó íåéðîíàìè íîâîé êîðû, âîñïðèíèìàþùèìè óñëîâíûå, â ÷àñòíîñòè ñëîâåñíûå, ñòèìóëû, íî
îäíîâðåìåííî ìåæäó âûøåíàçâàííûìè íåéðîíàìè è íåéðîíàìè ñòðóêòóð ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû, â êîòîðîé èíòåãðèðóþòñÿ ìåõàíèçìû ýìîöèîíàëüíîãî ïîâåäåíèÿ.  ñëó÷àÿõ äëèòåëüíûõ èëè êðàòêîâðåìåííûõ, íî ñèëüíûõ ýìîöèîíàëüíûõ
ïåðåæèâàíèé, íàïðèìåð, ó ëþäåé, íàõîäÿùèõñÿ â êîíôëèêòíîé æèçíåííîé ñèòóàöèè, íàèáîëüøèå ïëàñòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ïðîèñõîäÿò â íåéðîíàõ ëèìáè÷åñêîé
ñèñòåìû, ñâÿçàííûõ ñ ýìîöèîíàëüíûì ïîâåäåíèåì, ÷òî îáóñëîâëèâàåò ïîâûøåíèå
âîçáóäèìîñòè ñòðóêòóð ýòîé ñèñòåìû. Ýòè èçìåíåíèÿ â ñèíàïñàõ è â ïîñòñèíàïòè-
220 Ãëàâà 12. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ áåññîçíàòåëüíîãî
÷åñêîé ìåìáðàíå íåéðîíîâ îáëåã÷àþò ðàñïðîñòðàíåíèå âîçáóæäåíèÿ â ñòðóêòóðàõ
ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû äàæå ïðè î÷åíü ñëàáîé àôôåðåíòíîé èìïóëüñàöèè, íàïðèìåð, â ñëó÷àÿõ êðàòêîâðåìåííîãî âîçäåéñòâèÿ ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìîãî ñòèìóëà,
êàê ýòî áûëî â ìíîãî÷èñëåííûõ ðàáîòàõ ñ î÷åíü êîðîòêîé ýêñïîçèöèåé çðèòåëüíûõ ñëîâåñíûõ ñòèìóëîâ, Ïîýòîìó â ñëó÷àÿõ ýìîöèîíàëüíîãî íàïðÿæåíèÿ ïîðîã
àêòèâàöèè âðåìåííûõ ñâÿçåé ìåæäó ñåíñîðíûìè (è ãíîñòè÷åñêèìè) íåéðîííûìè
êîìïëåêñàìè íîâîé êîðû, âîñïðèíèìàþùèìè çðèòåëüíûå èëè ñëóõîâûå ñëîâåñíûå ñòèìóëû, è ñòðóêòóðàìè ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû ìîæåò áûòü çíà÷èòåëüíî íèæå, ÷åì ïîðîã âîçáóæäåíèÿ ñâÿçåé ìåæäó ðàçíûìè ó÷àñòêàìè âíóòðè íåîêîðòåêñà,
â ÷àñòíîñòè ìåæäó âîñïðèíèìàþùèìè è ìîòîðíûìè ðå÷åâûìè çîíàìè.
Ïðèñóùàÿ ÷åëîâåêó ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ àñèììåòðèÿ ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îáóñëîâëåíà íàëè÷èåì â ëåâîì ïîëóøàðèè
ìîòîðíîãî öåíòðà ðå÷è (îáëàñòü Áðîêà). Èìåþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå äîêàçàòåëüñòâà òîãî, ÷òî â îáîèõ ïîëóøàðèÿõ èìåþòñÿ ãíîñòè÷åñêèå ðå÷åâûå çîíû, â êîòîðûõ
îñóùåñòâëÿåòñÿ àíàëèç è ñèíòåç ñëîâåñíûõ ñèãíàëîâ, íî îíè íå îñîçíàþòñÿ, åñëè
íåðâíûå èìïóëüñû èç ýòèõ ãíîñòè÷åñêèõ çîí íå ïîñòóïÿò â ìîòîðíóþ ðå÷åâóþ îáëàñòü. Òåñíàÿ è íåîáõîäèìàÿ ñâÿçü ñîçíàíèÿ è, â ÷àñòíîñòè îñîçíàíèÿ îêðóæàþùåé ñðåäû ñ ðå÷üþ, îòìå÷àëàñü íå òîëüêî ïñèõîëîãàìè è êëèíèöèñòàìè-íåâðîëîãàìè, íî è ôèëîñîôàìè. Ê. Ìàðêñ ïèñàë: «ßçûê òàê æå
äðåâåí, êàê è ñîçíàíèå; ÿçûê åñòü ïðàêòè÷åñêîå, ñóùåñòÓ ÷åëîâåêà ðåàêöèè, ñâÿçàííûå ñ îòðèöàòåëüíûâóþùåå è äëÿ äðóãèõ ëþäåé è ëèøü òåì ñàìûì ñóùåñòìè ýìîöèÿìè, â îïðåäåâóþùåå òàêæå è äëÿ ìåíÿ ñàìîãî, äåéñòâèòåëüíîå ñîçíàëåííûõ ñëó÷àÿõ ìîãóò
íèå, è, ïîäîáíî ñîçíàíèþ, ÿçûê âîçíèêàåò ëèøü èç ïîâîñïðîèçâîäèòüñÿ íà
òðåáíîñòè, èç íàñòîÿòåëüíîé íåîáõîäèìîñòè îáùåíèÿ ñ
îñíîâå ëèøü óñëîâíîäðóãèìè ëþäüìè» (Ñî÷. Ì.: Ïîëèòèçäàò, 1955, Ò. 3. Ñ. 29).
ðåôëåêòîðíîé ýìîöèîÏîëîæåíèå î ñâÿçè îñîçíàíèÿ ÿâëåíèé âíåøíåé ñðåíàëüíîé ïàìÿòè (èìïëèäû ñ ôóíêöèîíèðîâàíèåì ìåõàíèçìà ïåðåäà÷è íåðâíûõ
öèòíàÿ ïàìÿòü), áåç ó÷àèìïóëüñîâ ñ âîñïðèíèìàþùèõ çîí êîðû â ìîòîðíûé ðåñòèÿ ñâîéñòâåííîé ÷åëî÷åâîé öåíòð è â âûñøèå ðå÷åâûå çîíû ïðåôðîíòàëüíîé
âåêó ñëîâåñíî-ëîãè÷åñêîé ïàìÿòè.
îáëàñòè ÿâëÿåòñÿ öåíòðàëüíûì ïóíêòîì ðàññìàòðèâàåìîé
ãèïîòåçû î ôèçèîëîãè÷åñêîé îñíîâå ïîäïîðîãîâîãî ýôôåêòà íåîñîçíàâàåìûõ ñëîâ. Ýôôåêò íåîñîçíàâàåìûõ ýìîöèîíàëüíûõ ñëîâ îáóñëîâëåí ðàçíîñòüþ â âåëè÷èíå ïîðîãîâ àêòèâàöèè âðåìåííûõ ñâÿçåé, ñîñòàâëÿþùèõ ôóíêöèîíàëüíóþ ñèñòåìó, êîòîðàÿ îòðàæàåò íåïðèÿòíóþ èëè óãðîæàþùóþ
æèçíåííóþ ñèòóàöèþ. Êàê óæå óïîìèíàëîñü, ïîðîã àêòèâàöèè ñòðóêòóð ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû â ñëó÷àÿõ äëèòåëüíûõ è/èëè ñèëüíûõ ýìîöèîíàëüíûõ ïåðåæèâàíèé ìîæåò çíà÷èòåëüíî è íàäîëãî ïîíèæàòüñÿ.  ýòèõ ñëó÷àÿõ ñëîâåñíûå ðàçäðàæèòåëè, ñèãíàëèçèðóþùèå î êîíôëèêòíîé ñèòóàöèè, íàïðèìåð, ïðè èõ âåñüìà
êðàòêîâðåìåííîì äåéñòâèè èëè ïðè ìàñêèðîâêå äðóãèìè ðàçäðàæåíèÿìè, ìîãóò
âûçâàòü âîçáóæäåíèå âðåìåííûõ ñâÿçåé ìåæäó âîñïðèíèìàþùèìè ðå÷åâûìè çîíàìè è ñòðóêòóðàìè ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû áåç àêòèâàöèè ñâÿçåé ñ ìîòîðíîé ðå÷åâîé îáëàñòüþ. Òàêèì îáðàçîì, ó ÷åëîâåêà ðåàêöèè, ñâÿçàííûå ñ îòðèöàòåëüíûìè
ýìîöèÿìè, â îïðåäåëåííûõ ñëó÷àÿõ ìîãóò âîñïðîèçâîäèòüñÿ íà îñíîâå ëèøü óñëîâíîðåôëåêòîðíîé ýìîöèîíàëüíîé ïàìÿòè (èìïëèöèòíàÿ ïàìÿòü; ñì. ãëàâó 6), áåç
ó÷àñòèÿ ñâîéñòâåííîé ÷åëîâåêó ñëîâåñíî-ëîãè÷åñêîé ïàìÿòè.
Âîçáóæäåíèå ñòðóêòóð ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû áåç àêòèâàöèè ìîòîðíîé ðå÷åâîé
îáëàñòè è çîí ïðåôðîíòàëüíîé êîðû, ñâÿçàííûõ ñ âûñøèìè ðå÷åâûìè ôóíêöèÿ-
12.5. Âûçâàííûå ïîòåíöèàëû êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà 221
ìè, ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî âîçáóæäàþòñÿ ãèïîòàëàìè÷åñêèå è ñòâîëîâûå ìåõàíèçìû îðèåíòèðîâî÷íîé è îáîðîíèòåëüíîé ðåàêöèé áåç îñîçíàíèÿ ñòèìóëà, âûçâàâøåãî ýòè ðåàêöèè. Âîçíèêàþùèå ïðè ýòîì èçìåíåíèÿ íàñòðîåíèÿ, à òàêæå ðàçëè÷íûå âåãåòàòèâíûå (êîæíî-ãàëüâàíè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ, äûõàòåëüíàÿ, ñîñóäèñòàÿ,
ñåðäå÷íàÿ) è áèîýëåêòðè÷åñêèå (àêòèâàöèÿ êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà) ðåàêöèè ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê ýôôåêò íåîñîçíàâàåìîãî ýìîöèîíàëüíîãî ñëîâà, îáóñëîâëåííûé îæèâëåíèåì ñëåäîâ ýìîöèîíàëüíîé ïàìÿòè. Òàêîâ, ïî ñîâðåìåííûì ïðåäñòàâëåíèÿì, íåðâíûé ìåõàíèçì áåçîò÷åòíûõ ýìîöèé.
 ìíîãî÷èñëåííûõ ðàáîòàõ íà æèâîòíûõ áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ñòðóêòóðû ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû, â êîòîðûõ îðãàíèçóþòñÿ ýìîöèîíàëüíûå ðåàêöèè è ñîñòîÿíèÿ,
äåéñòâóþò íà íåîêîðòåêñ, ïîâûøàþò èëè ïîíèæàþò åãî âîçáóäèìîñòü. Ýòè âîñõîäÿùèå âëèÿíèÿ íà íîâóþ êîðó ñî ñòîðîíû ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû ìîãóò ïðèâîäèòü
ê èçìåíåíèþ âîñïðèÿòèÿ ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìûõ ñòèìóëîâ.  îäíèõ ñëó÷àÿõ, êîãäà ïðåîáëàäàþò òîðìîçíûå âëèÿíèÿ, íàðóøàåòñÿ êîðêîâàÿ îáðàáîòêà ñåíñîðíîé,
â ÷àñòíîñòè ñëîâåñíîé, èíôîðìàöèè, ÷òî ïðèâîäèò ê ïîâûøåíèþ ïîðîãà îñîçíàíèÿ ýìîöèîíàëüíîãî ñòèìóëà, ò. å. íàáëþäàåòñÿ ÿâëåíèå ïîâûøåíèÿ ïîðîãà îñîçíàíèÿ — ïñèõîëîãè÷åñêîé çàùèòû.  äðóãèõ ñëó÷àÿõ ìîãóò ïðåîáëàäàòü îáëåã÷àþùèå âëèÿíèÿ, è òîãäà áóäåò ïðîèñõîäèòü ïîíèæåíèå ïîðîãà îñîçíàíèÿ. Ïðè
ýòîì ñëåäóåò ïîìíèòü, ÷òî õàðàêòåð âëèÿíèé ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû íà íîâóþ êîðó,
à ñëåäîâàòåëüíî íàïðàâëåííîñòü ïîðîãîâûõ èçìåíåíèé âîñïðèÿòèÿ ýìîöèîíàëüíûõ ñëîâ, îïðåäåëÿåòñÿ ñëîæíûì âçàèìîäåéñòâèåì ìíîãèõ ôàêòîðîâ, â ÷àñòíîñòè
èñõîäíûì ôóíêöèîíàëüíûì ñîñòîÿíèåì êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé è ïîäêîðêîâûõ ñòðóêòóð. Çäåñü óìåñòíî âñïîìíèòü çíà÷åíèå óðîâíÿ ìîòèâàöèè ñóáúåêòà äëÿ
ðàçâèòèÿ ïîäïîðîãîâîãî ýôôåêòà íåîñîçíàâàåìûõ ñëîâ.
Ðÿä ïîëîæåíèé ãèïîòåçû î íåðâíûõ ìåõàíèçìàõ ïîâûøåíèÿ ïîðîãà îñîçíàíèÿ
ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìûõ ñòèìóëîâ è ðàçâèòèÿ áåçîò÷åòíûõ ýìîöèé ïîëó÷èëè ýêñïåðèìåíòàëüíîå ïîäòâåðæäåíèå ïðè ðåãèñòðàöèè ìåäëåííîé ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà.
12.5. Âûçâàííûå ïîòåíöèàëû êîðû
áîëüøèõ ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà
íà íåîñîçíàâàåìûå ñëîâåñíûå ñòèìóëû
Ñâÿçü îñîçíàâàåìûõ è íåîñîçíàâàåìûõ àñïåêòîâ âîñïðèÿòèÿ ñ áèîýëåêòðè÷åñêèìè ôåíîìåíàìè, â ÷àñòíîñòè ñ îòäåëüíûìè êîìïîíåíòàìè âûçâàííîé ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè ãîëîâíîãî ìîçãà, ïðåäñòàâëÿåò èíòåðåñíóþ, íî äàëåêî íå ðåøåííóþ ïðîáëåìó ïñèõîôèçèîëîãèè. Íàèáîëåå ïåññèìèñòè÷åñêàÿ òî÷êà çðåíèÿ ïî
ýòîìó âîïðîñó èñõîäèò èç òîãî ïîëîæåíèÿ, ÷òî ïðè ðàñïîëîæåíèè ýëåêòðîäîâ íà
ïîâåðõíîñòè êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà ýëåêòðè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü îòâîäèòñÿ îò ïèðàìèäíûõ íåéðîíîâ êîðû. Âìåñòå ñ òåì âîçíèêíîâåíèå îùóùåíèé è îáðàçîâ ñâÿçàíî
ñ âîçáóæäåíèåì îòíîñèòåëüíî ìåëêèõ çâåçä÷àòûõ íåéðîíîâ, êîòîðûå õîòÿ è íàõîäÿòñÿ â ó÷àñòêàõ êîðû, êóäà ïðèõîäÿò ñåíñîðíûå èìïóëüñû (çðèòåëüíûå, ñëóõîâûå è ò. ä.), íî èõ âêëàä â ýëåêòðè÷åñêóþ àêòèâíîñòü íåçíà÷èòåëåí. Ñëåäîâàòåëüíî, íå ðåãèñòðèðóåòñÿ ñàìîå èíòåðåñíîå, à èìåííî ýëåêòðè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ, ñâÿçàííàÿ ñ îùóùåíèåì èëè îæèâëåíèåì ñåíñîðíîãî îáðàçà.
222 Ãëàâà 12. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ áåññîçíàòåëüíîãî
Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ïîïûòêè îáíàðóæèòü â ôîðìå è âåëè÷èíå îòäåëüíûõ êîìïîíåíòîâ âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé ïðèçíàêè êîäèðîâàíèÿ ñïåöèôè÷åñêîé ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè ïîêà áåçóñïåøíû. Ó áîäðñòâóþùåãî
âçðîñëîãî ÷åëîâåêà ñóáäóðàëüíî ñ îáíàæåííîé ñîìàòîñåíñîðíîé êîðû ðåãèñòðèðóåòñÿ âûçâàííûé ýëåêòðè÷åñêèé îòâåò íà ñëàáûå ðàçäðàæåíèÿ êîæè, íå îùóùàåìûå èñïûòóåìûì. Ñîãëàñíî ýòèì äàííûì, êðèòè÷åñêèì ôàêòîðîì äëÿ îñîçíàíèÿ
ðàçäðàæèòåëÿ ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå äëèííîëàòåíòíûõ (äî 500 ìñ) ïîçäíèõ âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ.
Îäíàêî ñóùåñòâóþò ôàêòû, íå ñîãëàñóþùèåñÿ ñ ýòèì ïðåäñòàâëåíèåì. Êàê èçâåñòíî, ó ÷åëîâåêà ñ ïîìîùüþ âíóøåíèÿ â ãèïíîòè÷åñêîì ñîñòîÿíèè ìîæíî èçìåíÿòü ñóáúåêòèâíîå âîñïðèÿòèå ñòèìóëà. Òàê, íàïðèìåð, çäîðîâûì ëþäÿì âî âðåìÿ
ñåàíñà ãèïíîçà â îäíèõ ñëó÷àÿõ âíóøàëè, ÷òî ñâåòîâîé ñòèìóë òóñêëûé, â äðóãèõ — ÿðêèé, õîòÿ èíòåíñèâíîñòü ñòèìóëà îñòàâàëàñü íåèçìåííîé.  ýòèõ óñëîâèÿõ
âåëè÷èíà âûçâàííîãî ïîòåíöèàëà êîððåëèðîâàëà ñ ôèçè÷åñêîé èíòåíñèâíîñòüþ
ñòèìóëà è íå ìåíÿëàñü â çàâèñèìîñòè îò âíóøåííîãî ñóáúåêòèâíîãî âîñïðèÿòèÿ.
Ïðè âíóøåííîé â ãèïíîçå êîæíîé àíåñòåçèè íå áûëî îòìå÷åíî èçìåíåíèé âåëè÷èíû èëè ôîðìû âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ êîðû íà ýëåêòðîêîæíîå ðàçäðàæåíèå.
Íà ôîíå âíóøåííîé â ãèïíîçå ãëóõîòû ñ âåðòåêñà ïðîäîëæàëè ðåãèñòðèðîâàòüñÿ
òàêèå æå âûçâàííûå ïîòåíöèàëû íà çâóê, êàê è äî âíóøåíèÿ.
Ñõîäíûå ðåçóëüòàòû áûëè ïîëó÷åíû ó áîëüíûõ ñ èñòåðè÷åñêîé êîæíîé àíåñòåçèåé îäíîé ïîëîâèíû òåëà. Ïðè ñîïîñòàâëåíèè ñîìàòîñåíñîðíûõ âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ êîðû íà ðàçäðàæåíèÿ íå÷óâñòâèòåëüíîé è çäîðîâîé ñòîðîíû ñ ïîìîùüþ ýëåêòðè÷åñêîé ñòèìóëÿöèè êîæè ðóêè èëè íåðâà íå áûëî âûÿâëåíî ñóùåñòâåííîé ðàçíèöû ìåæäó íèìè. Ñëåäîâàòåëüíî, íå îùóùàåìîå áîëüíûì èñòåðèåé
êîæíîå ðàçäðàæåíèå âûçûâàåò êîðêîâûé ýëåêòðè÷åñêèé îòâåò, êîòîðûé íå îòëè÷àåòñÿ îò ïîòåíöèàëà, ðåãèñòðèðóåìîãî íà îñîçíàâàåìîå ðàçäðàæåíèå äðóãîé, «çäîðîâîé» ñòîðîíû òåëà.
Ïðè ïîìîùè ñïåöèàëüíûõ ïðèåìîâ (ïîäà÷à êîíêóðèðóþùåãî èçîáðàæåíèÿ íà
îäèí èç ãëàç èëè ñòàáèëèçàöèÿ çðèòåëüíîãî îáðàçà íà ñåò÷àòêå) ó áîäðñòâóþùåãî
çäîðîâîãî ÷åëîâåêà ìîæíî äîáèòüñÿ èñ÷åçíîâåíèÿ ñóáúåêòèâíîãî âîñïðèÿòèÿ çðèòåëüíîãî ñòèìóëà.  ýòîì ñëóÎñîçíàíèå âíåøíåãî
÷àå ñî çðèòåëüíîé îáëàñòè êîðû ðåãèñòðèðóþòñÿ âûçâàíñòèìóëà è âûçûâàåìûå
íûå ïîòåíöèàëû, íå îòëè÷àþùèåñÿ ïî âåëè÷èíå è ôîðìå
èì ïîòåíöèàëû êîðû ãîîò ðåàêöèé íà òå æå ñòèìóëû, íî ïðåäúÿâëÿåìûå â îáû÷ëîâíîãî ìîçãà îòðàæàþò
íûõ óñëîâèÿõ è îñîçíàâàåìûå èñïûòóåìûì.
íåðâíûå ïðîöåññû ðàçíûõ ôóíêöèîíàëüíûõ
Âûøåïðèâåäåííûå ôàêòû ïîçâîëÿþò ïðåäïîëîæèòü,
óðîâíåé èëè ñèñòåì.
÷òî îñîçíàíèå âíåøíåãî ñòèìóëà è âûçûâàåìûå èì ïîòåíöèàëû êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà îòðàæàþò íåðâíûå ïðîöåññû ðàçíûõ ôóíêöèîíàëüíûõ óðîâíåé èëè ñèñòåì. Âèäèìî, ñïðàâåäëèâî ìíåíèå î òîì, ÷òî ïîòåíöèàëû, ðåãèñòðèðóåìûå ñ ïîâåðõíîñòè êîðû, íåïîñðåäñòâåííî
íå âûÿâëÿþò, íå îòðàæàþò êîðêîâûå ïñèõè÷åñêèå ïðîöåññû, ñâÿçàííûå ñ ôàêòîì
îñîçíàíèÿ ñòèìóëà.
Ñ äðóãîé ñòîðîíû, èìååòñÿ ìíîæåñòâî äàííûõ î òîì, ÷òî êîðêîâûå âûçâàííûå
ïîòåíöèàëû ìîãóò ñóùåñòâåííî ìåíÿòüñÿ ïîä âëèÿíèåì ïñèõè÷åñêèõ ôàêòîðîâ
(ýìîöèè, óðîâåíü âíèìàíèÿ, çíà÷èìîñòü ñòèìóëà è ò. ä.). Ïîëó÷åíû ìíîãî÷èñëåííûå äàííûå îá èçìåíåíèÿõ âûçâàííûõ êîðêîâûõ ïîòåíöèàëîâ íà ýìîöèîíàëüíî
çíà÷èìûå ñëîâåñíûå ñòèìóëû è î òîì, ÷òî íå ñóùåñòâóåò äîñòîâåðíûõ êîððåëÿöèé
12.5. Âûçâàííûå ïîòåíöèàëû êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà 223
ìåæäó âåëè÷èíîé ïîðîãà îñîçíàíèÿ ýìîöèîíàëüíîãî ñëîâà è ôîðìîé èëè àìïëèòóäíî-âðåìåííûìè ïàðàìåòðàìè âûçâàííîãî ïîòåíöèàëà íà íåãî. Âìåñòå ñ òåì ïîñëåäíåå îáñòîÿòåëüñòâî íå ïðîòèâîðå÷èò ìíåíèþ î òîì, ÷òî äîïîëíèòåëüíàÿ ëîêàëüíàÿ àêòèâàöèÿ êîðû, ñâÿçàííàÿ ñ ýìîöèîíàëüíîé çíà÷èìîñòüþ ñëîâåñíîãî
ñòèìóëà, âëèÿåò è íà ïîðîã åãî îñîçíàíèÿ. «Ýìîöèîíàëüíàÿ» âîñõîäÿùàÿ èìïóëüñàöèÿ èç ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû äåéñòâóåò îäíîâðåìåííî íà ðàçíûå ñòðóêòóðíîôóíêöèîíàëüíûå óðîâíè êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà: íà íåéðîíàëüíóþ ñèñòåìó, îáåñïå÷èâàþùóþ îñîçíàíèå çðèòåëüíîãî ñëîâà, è íà ñòðóêòóðû, ãåíåðèðóþùèå ýëåêòðè÷åñêóþ àêòèâíîñòü, îòâîäèìóþ ñî ñêàëüïà.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ íå âûçûâàåò ñîìíåíèÿ ïîëîæåíèå î òîì, ÷òî èçìåíåíèÿ ïîðîãà îñîçíàíèÿ ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìûõ ñëîâ îáóñëîâëåíû äîïîëíèòåëüíîé íåðâíîé èìïóëüñàöèåé èç ñòðóêòóð ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû, â êîòîðûõ èíòåãðèðóþòñÿ
ìåõàíèçìû ýìîöèîíàëüíûõ ðåàêöèé. Åñëè ýòî òàê, òî íàäî äóìàòü, ÷òî âîñõîäÿùåå
«ýìîöèîíàëüíîå» âîçäåéñòâèå íà êîðó ïðîèñõîäèò äî òîãî, êàê ñëîâî îñîçíàåòñÿ,
÷òî è ïðèâîäèò ê èçìåíåíèþ ïîðîãà îñîçíàíèÿ. Ýòî âàæíûé ïóíêò äëÿ âûÿâëåíèÿ
íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ èçìåíåíèé âîñïðèÿòèÿ ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìûõ ñëîâ, â ÷àñòíîñòè ïîâûøåíèÿ ïîðîãà èõ îñîçíàíèÿ, à ñëåäîâàòåëüíî, è äëÿ ïîíèìàíèÿ ñóùíîñòè áåçîò÷åòíûõ ýìîöèé.
Âîçìîæíîñòü ñåìàíòè÷åñêîãî äèôôåðåíöèðîâàíèÿ íà íåîñîçíàâàåìîì óðîâíå,
êîãäà ñëîâî íå îñîçíàíî, áûëî äîêàçàíî â ýêñïåðèìåíòàõ ñ ðåãèñòðàöèåé âûçâàííûõ êîðêîâûõ ïîòåíöèàëîâ íà íåéòðàëüíûå è ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìûå ñëîâà.  êà÷åñòâå ñëîâåñíûõ ñòèìóëîâ èñïîëüçîâàëèñü îòäåëüíûå ñëîâà, äåìîíñòðèðóåìûå
íà ýêðàíå íà î÷åíü êîðîòêîå âðåìÿ (15 ìñ) è òàêîé ñëàáîé îñâåùåííîñòè, ÷òî íè
îäèí èñïûòóåìûé íè â îäíîé ïðîáå íå ìîã èõ ïðî÷èòàòü. Âñå èñïûòóåìûå âîñïðèíèìàëè ñëîâåñíûé ñòèìóë êàê òóñêëóþ âñïûøêó ñâåòà íà ýêðàíå, õîòÿ èç ñëîâåñíîãî îò÷åòà ìîæíî áûëî âèäåòü, ÷òî îíè, êàê ïðàâèëî, ñòàðàëèñü åãî îïîçíàòü.
Êîðêîâûé ýëåêòðè÷åñêèé îòâåò íà òàêîãî ðîäà ñòèìóë ðåãèñòðèðóåòñÿ îáû÷íî
â âèäå ïîçäíåãî íåãàòèâíî-ïîçèòèâíîãî êîëåáàíèÿ, êîìïîíåíòîâ N200 è Ð300
(ðèñ. 12.1). Ñóùåñòâåííàÿ ðàçíèöà â àìïëèòóäå ýòèõ êîìïîíåíòîâ âûçâàííîãî ïîòåíöèàëà íà íåéòðàëüíûå è ýìîöèîíàëüíûå ñëîâà äàåò âåñêèå îñíîâàíèÿ ñ÷èòàòü,
÷òî â ñëó÷àÿõ, êîãäà ñëîâåñíûé ñòèìóë íå îñîçíàåòñÿ, â êîðå ãîëîâíîãî ìîçãà ïðîèñõîäèò àíàëèç è ñèíòåç åãî ñåìàíòè÷åñêèõ ñâîéñòâ. Âåäü òîëüêî ïîñëå àíàëèçà è
«îïîçíàíèÿ» ñëîâà êîðêîâûìè ýëåìåíòàìè, âîñïðèíèìàþùèìè çðèòåëüíóþ ðå÷ü,
ìîæåò ïðîèçîéòè òà äîïîëíèòåëüíàÿ àêòèâàöèÿ êîðêîâûõ íåéðîíîâ, ñâÿçàííàÿ ñ
ýìîöèîíàëüíûì çíà÷åíèåì ñëîâà, êîòîðàÿ ïðîÿâëÿåòñÿ â óâåëè÷åíèè âûçâàííîãî
îòâåòà êîðû. Ñëåäîâàòåëüíî, äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ êîðòèêîôóãàëüíîãî âëèÿíèÿ, êîòîðîå ïî ìåõàíèçìó îáðàòíîé ñâÿçè çàïóñêàåò âîñõîäÿùóþ èìïóëüñàöèþ èç ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû íà íåîêîðòåêñ, íå îáÿçàòåëüíî îñîçíàíèå ýìîöèîíàëüíîãî ñëîâåñíîãî ñòèìóëà. Ýòî âëèÿíèå ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ è áåç îñîçíàíèÿ ñëîâà èëè
äî òîãî, êàê ýòî ïðîèçîéäåò.
Óæå ïðèâîäèëèñü ìíîãî÷èñëåííûå ôàêòû âëèÿíèÿ íåîñîçíàâàåìûõ ñëîâ íà
ïñèõîëîãè÷åñêèå è ôèçèîëîãè÷åñêèå ôóíêöèè îðãàíèçìà. Ïîýòîìó çíà÷åíèå îïûòîâ ñ âûçâàííûìè ïîòåíöèàëàìè ñîñòîèò íå òîëüêî â òîì, ÷òî ïîëó÷åíî åùå îäíî
îáúåêòèâíîå äîêàçàòåëüñòâî íåîñîçíàííîãî ñåìàíòè÷åñêîãî äèôôåðåíöèðîâàíèÿ —
âåñüìà óäèâèòåëüíîãî è èíòåðåñíîãî ïñèõè÷åñêîãî ôåíîìåíà. Ãëàâíîå çäåñü â òîì,
÷òî äàííûå, ïîëó÷åííûå ïðè ðåãèñòðàöèè âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ íà íåîñîçíàâàåìûå ñëîâà, ïîçâîëÿþò óòâåðæäàòü, ÷òî ýìîöèîíàëüíûé ñëîâåñíûé ñòèìóë åùå
224 Ãëàâà 12. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ áåññîçíàòåëüíîãî
Ðèñ. 12.1. Óñðåäíåííûå âûçâàííûå ïîòåíöèàëû íà íåîñîçíàâàåìûå íåéòðàëüíûå
(ñëåâà) è ýìîöèîíàëüíûå (ñïðàâà) ñëîâåñíûå ñòèìóëû
Íåéòðàëüíîå ñëîâî — «ïîëå», ýìîöèîíàëüíîå ñëîâî — «æåíà». Al è Ar — àññîöèàòèâíûå
è Îl è Îr — çàòûëî÷íûå îáëàñòè ëåâîãî è ïðàâîãî ïîëóøàðèé; V — âåðòåêñ; Ò — øêàëà
âðåìåíè (ìñ). Ëèíèÿ, âåäóùàÿ îò øêàëû âðåìåíè ââåðõ — ìîìåíò ðàçäðàæåíèÿ
äî åãî îñîçíàíèÿ ïî ìåõàíèçìó îáðàòíîé ñâÿçè â ñîñòîÿíèè èçìåíèòü àêòèâíîñòü
êîðêîâûõ ýëåìåíòîâ, ÷òî è îòðàæàåòñÿ íà âûñøèõ êîðêîâûõ ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèÿõ, â ÷àñòíîñòè íà îñîçíàííîì âîñïðèÿòèè. Ýòè äàííûå ïîñëóæèëè âàæíûì çâåíîì â èññëåäîâàíèè íåðâíûõ ìåõàíèçìîâ îäíîãî èç íàèáîëåå èíòåðåñíûõ âèäîâ
ïñèõîëîãè÷åñêîé çàùèòû, à èìåííî ïîäàâëåíèÿ âîñïðèÿòèÿ, ïîâûøåíèÿ ïîðîãà
îñîçíàíèÿ ýìîöèîíàëüíî íåïðèÿòíîé, íåãàòèâíîé èíôîðìàöèè.
Âåñüìà èíòåðåñíà è âàæíà ðàçíèöà â õàðàêòåðå èçìåíåíèé ïîçäíèõ êîìïîíåíòîâ âûçâàííîãî ïîòåíöèàëà, ñâÿçàííûõ ñ ýìîöèîíàëüíîé çíà÷èìîñòüþ ñëîâà,
â çàâèñèìîñòè îò òîãî, îñîçíàåòñÿ îíî èëè íå îñîçíàåòñÿ. Íà îñîçíàâàåìûå ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìûå ñëîâåñíûå ñòèìóëû èçìåíÿþòñÿ àìïëèòóäíî-âðåìåííûå
ïàðàìåòðû òîëüêî ïîçäíåé ïîëîæèòåëüíîé âîëíû, êîìïîíåíòà Ð300, è òîëüêî â
çàòûëî÷íîé îáëàñòè (íàïîìíèì, ÷òî ñòèìóë — çðèòåëüíûé).  âåðòåêñå ýòè èçìåíåíèÿ íå íàáëþäàþòñÿ. Åñëè òå æå ýìîöèîíàëüíûå ñëîâà íå îñîçíàþòñÿ, òî îáëåã÷åíèå (óâåëè÷åíèå àìïëèòóäû ïîòåíöèàëà) âûçâàííîé ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè
èìååò áîëåå äèôôóçíûé õàðàêòåð, ïðîèñõîäèò è â îáëàñòè âåðòåêñà (ðèñ. 12.1).
Êðîìå òîãî, ïðè äåéñòâèè íåîñîçíàâàåìîãî ýìîöèîíàëüíîãî ñëîâà óâåëè÷èâàåòñÿ
íå òîëüêî âîëíà Ð300, íî è ïðåäøåñòâóþùåå åé ïîçäíåå îòðèöàòåëüíîå êîëåáàíèå,
êîìïîíåíò N200.
Ðàçíèöà â ýëåêòðè÷åñêèõ êîðêîâûõ ðåàêöèÿõ íà îñîçíàâàåìûå è íåîñîçíàâàåìûå ñëîâà ïîäòâåðæäàåò ïîëîæåíèå î êëþ÷åâîé ðîëè ìåõàíèçìà îáðàòíûõ ñâÿçåé, ñ ïîìîùüþ êîòîðîãî îñóùåñòâëÿåòñÿ âîâëå÷åíèå ñòðóêòóð ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû è âîñõîäÿùèõ «íåñïåöèôè÷åñêèõ» ñèñòåì òàëàìóñà è ñòâîëà ìîçãà â ðåãóëÿöèþ êîðêîâîé àêòèâíîñòè â ñîîòâåòñòâèè íå òîëüêî ñ ñèãíàëüíîé çíà÷èìîñòüþ
12.6. Ôóíêöèîíàëüíàÿ àñèììåòðèÿ ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà è áåññîçíàòåëüíîå 225
ñòèìóëà, íî è â çàâèñèìîñòè îò åãî îñîçíàâàåìîñòè. Ðàçëè÷èÿ â õàðàêòåðå èçìåíåíèé ïîçäíèõ êîìïîíåíòîâ âûçâàííûõ êîðêîâûõ ïîòåíöèàëîâ íà îñîçíàâàåìûå
è íåîñîçíàâàåìûå ñëîâà ïîäòâåðæäàþò âûñêàçàííîå âûøå ïðåäïîëîæåíèå î êîðòèêîôóãàëüíîì ìåõàíèçìå âîâëå÷åíèÿ ëèìáè÷åñêèõ ñòðóêòóð è ïîäêîðêîâûõ
íåñïåöèôè÷åñêèõ ñèñòåì â êîðêîâûå ðåàêöèè íà ýìîöèîíàëüíûå ñòèìóëû.  çàâèñèìîñòè îò îñîçíàâàåìîñòè èëè íåîñîçíàâàåìîñòè ñòèìóëà ñ ïîìîùüþ ìåõàíèçìà îáðàòíîé ñâÿçè íà êîðó äåéñòâóþò ðàçíûå âîñõîäÿùèå íåñïåöèôè÷åñêèå
âëèÿíèÿ: ïðè îñîçíàíèè — ôàçè÷åñêèå, ëîêàëüíûå (èç òàëàìóñà); ïðè íåîñîçíàíèè ñòèìóëà — òîíè÷åñêèå, äèôôóçíûå (èç ñòâîëà ìîçãà). Ýòèìè ðàçëè÷èÿìè
â ó÷àñòèè òàëàìè÷åñêèõ è ñòâîëîâûõ âîñõîäÿùèõ íåñïåöèôè÷åñêèõ ñèñòåì, î÷åâèäíî, ìîæíî îáúÿñíèòü îñîáåííîñòè êîðêîâûõ âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ íà îñîçíàâàåìûå è íåîñîçíàâàåìûå ñòèìóëû. Èíûìè ñëîâàìè, õàðàêòåð âîñõîäÿùèõ
íåñïåöèôè÷åñêèõ âëèÿíèé ïðè äåéñòâèè ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìîé ñëîâåñíîé èíôîðìàöèè îïðåäåëÿåòñÿ êîðòèêîôóãàëüíûìè èìïóëüñàìè. Ïðè îñîçíàíèè ñòèìóëà ýòà äîïîëíèòåëüíàÿ «ýìîöèîíàëüíàÿ» àêòèâàöèÿ êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé
áîëåå ëîêàëüíà, ïðèóðî÷åíà ê êîðêîâûì ñòðóêòóðàì, âîñïðèíèìàþùèì äàííûé
ñòèìóë. Î÷åâèäíî, âîçáóæäåíèå âûñøèõ ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûõ óðîâíåé â
ôðîíòàëüíîé è ïðåôðîíòàëüíîé îáëàñòÿõ, îáåñïå÷èâàþùåå îñîçíàíèå ñëîâà, îïðåäåëÿåò õàðàêòåð íèñõîäÿùèõ ðåãóëèðóþùèõ âëèÿíèé íà ëèìáè÷åñêèå ñòðóêòóðû è òàëàìè÷åñêóþ íåñïåöèôè÷åñêóþ ñèñòåìó èçáèðàòåëüíîãî âíèìàíèÿ, à ÷åðåç
íèõ ïî ìåõàíèçìó îáðàòíîé ñâÿçè èçìåíÿåò àêòèâàöèþ êîðû ñîîòâåòñòâóþùèõ
êîðêîâûõ íåéðîíîâ. Áîëåå äðîáíîé, ëîêàëüíîé àêòèâàöèåé êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà
ïðè îñîçíàíèè ñòèìóëà îñóùåñòâëÿåòñÿ òîíêîå, äèôôåðåíöèðîâàííîå, áîëåå àäåêâàòíîå ïðèñïîñîáëåíèå ê ÿâëåíèÿì îêðóæàþùåé ñðåäû, ÷åì â ñëó÷àÿõ, êîãäà ïîñëåäíèå íå îñîçíàþòñÿ. Âìåñòå ñ òåì, ïî-âèäèìîìó, ôèçèîëîãè÷åñêè îïðàâäàííî
è áèîëîãè÷åñêè öåëåñîîáðàçíî, ÷òî åùå íå âïîëíå îïîçíàííûé ñòèìóë âûçûâàåò
áîëåå äèôôóçíóþ àêòèâàöèþ êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé, ïîäãîòàâëèâàÿ åå ê áîëåå
ïîëíîìó âîñïðèÿòèþ åùå íå îñîçíàâàåìûõ ñåìàíòè÷åñêèõ ñâîéñòâ ñëîâåñíîãî
ñòèìóëà.
Èòàê, àíàëèç âûçâàííîé ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè êîðû íà îòäåëüíûå ñëîâà
ïîêàçàë, ÷òî ïðè äåéñòâèè ýìîöèîíàëüíîãî ñëîâà ñóùåñòâåííî ìåíÿåòñÿ óðîâåíü
àêòèâàöèè êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé, è âûÿâèë çíà÷èìûå ïðîñòðàíñòâåííûå ðàçëè÷èÿ ýòîé àêòèâàöèè â çàâèñèìîñòè îò îñîçíàâàåìîñòè èëè íåîñîçíàâàåìîñòè
ñòèìóëà.
12.6. Ôóíêöèîíàëüíàÿ àñèììåòðèÿ ïîëóøàðèé
ãîëîâíîãî ìîçãà è áåññîçíàòåëüíîå
Ïðîáëåìà åñòåñòâåííî-íàó÷íîãî èçó÷åíèÿ áåññîçíàòåëüíûõ ïñèõè÷åñêèõ ÿâëåíèé,
è â ÷àñòíîñòè íåîñîçíàâàåìîãî âîñïðèÿòèÿ, ôåíîìåíà «ïñèõîëîãè÷åñêîé çàùèòû», áåçîò÷åòíûõ ýìîöèé, íåîñîçíàâàåìîãî îáó÷åíèÿ, íåîñîçíàâàåìûõ óñòàíîâîê,
òåñíî ñâÿçûâàåòñÿ ñ èññëåäîâàíèÿìè â îáëàñòè ñòðóêòóðíîé è ôóíêöèîíàëüíîé
àñèììåòðèè áîëüøèõ ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà ÷åëîâåêà. Ðåøàþùóþ ðîëü â
ýòîì ñûãðàëè çàìå÷àòåëüíûå èññëåäîâàíèÿ íîáåëåâñêîãî ëàóðåàòà Ð. Ñïåððè è åãî
ñîòðóäíèêîâ, ïðîâåäåííûå ñ ó÷àñòèåì ëþäåé, ïîäâåðãøèõñÿ îïåðàöèè «ðàñùåïëåíèÿ ìîçãà». Òàêèå îïåðàöèè ïðîâîäèëèñü ñ ëå÷åáíîé öåëüþ íà áîëüíûõ òÿæåëîé
226 Ãëàâà 12. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ áåññîçíàòåëüíîãî
ôîðìîé ýïèëåïñèåé, ñóäîðîæíûå ïðèïàäêè ó êîòîðûõ áûëè î÷åíü ÷àñòûìè è èõ
íå óäàâàëîñü óñòðàíèòü ìåäèêàìåíòîçíûìè ñðåäñòâàìè.  ðåçóëüòàòå ïîëíîé ïåðåðåçêè ìîçîëèñòîãî òåëà, ïåðåäíåé è ãèïïîêàìïàëüíîé êîìèññóð àíàòîìè÷åñêèå
ñâÿçè ìåæäó ëåâûì è ïðàâûì ïîëóøàðèÿìè ïðåðûâàþòñÿ. Ýòè ëþäè èìåþò êàê
áû äâà ìîçãà ñ ïîëóøàðèÿìè, ôóíêöèîíèðóþùèìè èçîëèðîâàííî äðóã îò äðóãà. Âñå, ÷òî «âîñïðèíèìàåò» èëè
Àíàòîìè÷åñêèå îñîáåí«èñïûòûâàåò» îäíî ïîëóøàðèå, îñòàåòñÿ «íåâåäîìûì»
íîñòè çðèòåëüíûõ ïðîäëÿ äðóãîãî. Ýòî áûëî ïîêàçàíî â öåëîì ðÿäå îñòðîóìíûõ
âîäÿùèõ ïóòåé äàþò âîçè îðèãèíàëüíûõ ýêñïåðèìåíòîâ, êîòîðûå ïðîâîäèëèñü
ìîæíîñòü îñóùåñòâëÿòü
â îòäàëåííîì ïîñëåîïåðàöèîííîì ïåðèîäå. Ïîñëå îïåðàâ ýêñïåðèìåíòå çðèòåëüöèè îáùèå ñóäîðîæíûå ïðèïàäêè ïðåêðàùàëèñü, è áîëüíóþ ñåíñîðíóþ ñòèìóëÿíûå âîçâðàùàëèñü ê îáû÷íîé æèçíè, à èíîãäà äàæå ê ðàöèþ îòäåëüíîãî ïîëóøàáîòå. Êàê ïîêàçàëè íàáëþäåíèÿ, ýëåìåíòàðíîå ïîâåäåíèå
ðèÿ íå òîëüêî ó áîëüíûõ
ëþäåé ïîñëå îïåðàöèè ðàñùåïëåíèÿ ìîçãà áûëî â îáùèõ
ñ ðàçîáùåííûìè ïîëó÷åðòàõ íîðìàëüíûì, è ïðè îáû÷íîì êëèíè÷åñêîì îáñëåøàðèÿìè, íî è ó íîðäîâàíèè ó íèõ íå îòìå÷àëîñü çàìåòíûõ ðàññòðîéñòâ âîëè,
ìàëüíûõ ëþäåé ñ ñîýìîöèé, ñîçíàíèÿ, ìûøëåíèÿ è ðå÷è.
õðàííûìè ñâÿçÿìè
Êàê èçâåñòíî, ó ÷åëîâåêà íåðâíûå èìïóëüñû, âîçíèìåæäó ïîëóøàðèÿìè.
êàþùèå â ñåò÷àòêå ãëàçà îò îáúåêòà, íàõîäÿùåãîñÿ â ïðàâîì ïîëå çðåíèÿ, ïîñòóïàþò â ëåâîå ïîëóøàðèå, à èç ëåâîãî ïîëÿ çðåíèÿ — â ïðàâîå ïîëóøàðèå. Ýòî ïðîèñõîäèò âñëåäñòâèå ïåðåêðåñòà (íåïîëíîãî) çðèòåëüíûõ
ïóòåé è òîãî ôàêòà, ÷òî èçîáðàæåíèå â îäíîì èç ïîëåé çðåíèÿ ïàäàåò íà òå ïîëîâèíû ñåò÷àòêè ãëàçà, çðèòåëüíûå âîëîêíà êîòîðûõ ïîñòóïàþò â ïîëóøàðèå, ïðîòèâîïîëîæíîå äàííîìó ïîëþ çðåíèÿ.
Ýòè àíàòîìè÷åñêèå îñîáåííîñòè çðèòåëüíûõ ïðîâîäÿùèõ ïóòåé äàþò âîçìîæíîñòü îñóùåñòâëÿòü â ýêñïåðèìåíòå çðèòåëüíóþ ñåíñîðíóþ ñòèìóëÿöèþ îòäåëüíîãî ïîëóøàðèÿ íå òîëüêî ó áîëüíûõ ñ ðàçîáùåííûìè ïîëóøàðèÿìè, íî è ó íîðìàëüíûõ ëþäåé ñ ñîõðàííûìè ñâÿçÿìè ìåæäó ïîëóøàðèÿìè. Âîçìîæíîñòü ëàòåðàëèçîâàííîé ïîäà÷è çðèòåëüíîé èíôîðìàöèè áûëà äîêàçàíà íà èññëåäóåìûõ
ñ ðàçîáùåííûì ìîçãîì. Ýòî ïðèíöèïèàëüíîå äîñòèæåíèå Ð. Ñïåððè, èìåþùåå
âàæíîå çíà÷åíèå äëÿ ðàçâèòèÿ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé àñèììåòðèè ïîëóøàðèé. Îáÿçàòåëüíûìè óñëîâèÿìè ìåòîäèêè èññëåäîâàíèÿ ÿâëÿþòñÿ èñïîëüçîâàíèå ôèêñàöèîííîé òî÷êè â öåíòðå ýêðàíà (ðèñ. 12.2) è êîðîòêàÿ äëèòåëüíîñòü
ýêñïîçèöèè çðèòåëüíîãî îáúåêòà (íå áîëåå 150 ìñ), òàê ÷òîáû èñïûòóåìûé íå óñïåâàë ïåðåâåñòè âçîð â åãî ñòîðîíó.
Íåéðîïñèõîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ñ ëàòåðàëèçîâàííîé ïîäà÷åé çðèòåëüíîé
èíôîðìàöèè â îòäåëüíîå ïîëóøàðèå ó ëþäåé ñ ðàçîáùåííûìè ïîëóøàðèÿìè çíà÷èòåëüíî ïðîäâèíóëè íàó÷íûå ïðåäñòàâëåíèÿ î ðîëè ëåâîãî è ïðàâîãî ïîëóøàðèé
â ôóíêöèÿõ âîñïðèÿòèÿ ðå÷è è îñîçíàíèÿ ÿâëåíèé îêðóæàþùåãî ìèðà. Ïðè îðãàíèçàöèè ýêñïåðèìåíòîâ, êðîìå òîãî, ó÷èòûâàëîñü, ÷òî àôôåðåíòíûå âîëîêíà, ïðîâîäÿùèå íåðâíûå èìïóëüñû îò êîæíûõ ðåöåïòîðîâ, è íèñõîäÿùèå äâèãàòåëüíûå
ïèðàìèäíûå ïóòè ïî÷òè öåëèêîì ïåðåêðåùèâàþòñÿ. Ýòè àíàòîìè÷åñêèå îñîáåííîñòè ÷óâñòâèòåëüíûõ, àôôåðåíòíûõ è äâèãàòåëüíûõ, ýôôåðåíòíûõ ïðîâîäÿùèõ
ïóòåé â öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìå äàëè âîçìîæíîñòü èçó÷àòü âîçìîæíîñòè
è âêëàä îòäåëüíîãî ïîëóøàðèÿ â îðãàíèçàöèþ íå òîëüêî ôóíêöèè âîñïðèÿòèÿ, íî
è êîðêîâîãî êîíòðîëÿ ýìîöèé, ëîãè÷åñêîãî ìûøëåíèÿ, èíòåðïðåòàöèè ñîáñòâåííûõ ïîñòóïêîâ è ò. ä.
12.6. Ôóíêöèîíàëüíàÿ àñèììåòðèÿ ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà è áåññîçíàòåëüíîå 227
Ðèñ. 12.2. Ýêñïåðèìåíòàëüíàÿ óñòàíîâêà äëÿ
èññëåäîâàíèé èñïûòóåìûõ ñ «ðàñùåïëåííûì ìîçãîì»
Èçîáðàæåíèå ïðîåöèðóåòñÿ íà ïðîñâå÷èâàþùèé ýêðàí
ñïðàâà èëè ñëåâà îò öåíòðàëüíîé ÷åðíîé òî÷êè, íà êîòîðîé
ôèêñèðîâàí âçîð èñïûòóåìîãî
 ñåðèè îïûòîâ èññëåäóåìîìó ñ ðàçîáùåííûìè ïîëóøàðèÿìè, êîòîðûé ôèêñèðîâàë âçîð íà ñâåòîâîé òî÷êå â öåíòðå ýêðàíà, íà êîðîòêîå âðåìÿ (30–100 ìñ)
ïðåäúÿâëÿëèñü çðèòåëüíûå ñòèìóëû â ïðàâîé èëè ëåâîé ÷àñòè ýêðàíà. Êàê ìû óæå
ãîâîðèëè, ñ ïîìîùüþ ýòîãî ïðèåìà óäàåòñÿ íàïðàâèòü çðèòåëüíóþ àôôåðåíòíóþ
èìïóëüñàöèþ èçîëèðîâàííî â ïðàâîå (èçîáðàæåíèå ïðåäúÿâëÿåòñÿ â ëåâîì ïîëå
çðåíèÿ) èëè æå â ëåâîå ïîëóøàðèå (èçîáðàæåíèå — â ïðàâîì ïîëå çðåíèÿ). Íà ñòîëå ïåðåä èñïûòóåìûì ëåæàò ðàçëè÷íûå ìåëêèå ïðåäìåòû, êîòîðûå îí ìîæåò îùóïûâàòü òîé èëè äðóãîé ðóêîé, íî èõ îí íå âèäèò (ðèñ. 12.3).
Ðèñ. 12.3. Îäíîâðåìåííîå ïðåäúÿâëåíèå ñ ïîìîùüþ òàõèñòîñêîïà
ðàçëè÷íûõ ñòèìóëîâ ïðàâîìó è ëåâîìó ïîëóøàðèþ â îïûòå
ñ êîíöåïòóàëüíûì òåñòîì (Ì. Ãàççàíèãà)
Èñïûòóåìûé âûáèðàåò êàæäîé ðóêîé ïîäõîäÿùåå èçîáðàæåíèå. Îí äåëàåò ýòî â
ñîîòâåòñòâèè ñ îáúåêòîì, ïðåäúÿâëåííûì òîìó èëè äðóãîìó ïîëóøàðèþ. Ïðè
ñëîâåñíîì îáúÿñíåíèè åãî ëåâîå ïîëóøàðèå ïîñòîÿííî ñòðåìèòñÿ äàòü ðàçóìíîå îáîñíîâàíèå òîìó âûáîðó, êîòîðîå ñäåëàëî ïðàâîå, õîòÿ ëåâîå ïîëóøàðèå
íå èìååò íèêàêîãî ïðåäñòàâëåíèÿ î òîì, ÷òî èìåííî âèäåëî ïðàâîå, è âèäåëî ëè
îíî âîîáùå ÷òî-íèáóäü
228 Ãëàâà 12. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ áåññîçíàòåëüíîãî
Åñëè èçîáðàæåíèå êàêîãî-ëèáî ïðåäìåòà ïðîåöèðîâàòü â ëåâîå ïîëå çðåíèÿ,
êîãäà ñåíñîðíàÿ èíôîðìàöèÿ ïîñòóïàåò èçîëèðîâàííî â ïðàâîå ïîëóøàðèå, òî ÷åëîâåê ñ ðàçîáùåííûìè ïîëóøàðèÿìè, îùóïûâàÿ ëåâîé ðóêîé ïðåäìåòû, ëåæàùèå
íà ñòîëå (áåç çðèòåëüíîãî êîíòðîëÿ!), ìîæåò âûáðàòü èç íèõ òîò, êîòîðûé ñîîòâåòñòâóåò èçîáðàæåííîìó íà ýêðàíå. Íî íàçâàòü ýòîò ïðåäìåò îí íå ìîæåò. Áîëåå òîãî, íåðåäêî èññëåäóåìûé çàÿâëÿåò, ÷òî íè÷åãî íå âèäåë èëè æå ïðîèçíîñèò êàêîåëèáî ñëîâî íàóãàä. Åñëè æå åìó äàòü âîçìîæíîñòü âçÿòü ýòîò ïðåäìåò â ïðàâóþ ðóêó, îí òîò÷àñ ïðàâèëüíî åãî íàçûâàåò.
Ñëåäîâàòåëüíî, åñëè çðèòåëüíàÿ èìïóëüñàöèÿ îò ñòèìóëà â ëåâîì ïîëå çðåíèÿ
ïîñòóïàåò òîëüêî â ïðàâîå ïîëóøàðèå, à ó ëèö ñ «ðàñùåïëåííûì ìîçãîì» ñâÿçü
ìåæäó ïîëóøàðèÿìè îòñóòñòâóåò, îñîçíàíèÿ äàííîãî ñòèìóëà è âåðáàëüíîãî îáîçíà÷åíèÿ åãî íå ïðîèñõîäèò. Äëÿ ýòîãî íåîáõîäèìî, ÷òîáû èíôîðìàöèÿ î ñòèìóëå
ïîñòóïèëà â ëåâîå, òàê íàçûâàåìîå ðå÷åâîå ïîëóøàðèå. Íî âìåñòå ñ òåì ïðè èçîëèðîâàííîì ïîñòóïëåíèè ñåíñîðíîé èìïóëüñàöèè â ïðàâîì ïîëóøàðèè ñîçäàåòñÿ çðèòåëüíûé îáðàç îáúåêòà âíåøíåé ñðåäû, êîòîðûé ìîæåò «èððàäèèðîâàòü»
â ãàïòè÷åñêóþ ñôåðó. Î ïîñëåäíåì ãîâîðèò ñïîñîáíîñòü èññëåäóåìîãî îòîáðàòü
ñîîòâåòñòâóþùèé ïðåäìåò îùóïüþ, ò. å. íà îñíîâå êèíåñòåòè÷åñêîãî îáðàçà äàííîãî ïðåäìåòà. Òàêèõ ýêñïåðèìåíòîâ áûëî ïðîâåäåíî ìíîæåñòâî.  íèõ èññëåäóåìûå
íå ìîãëè íàçâàòü ïðåäìåò èëè íàïèñàòü åãî íàçâàíèå, ò. å. îñîçíàòü åãî, òàê êàê ó
íèõ ðàçðóøåíû ñâÿçè ìåæäó ïîëóøàðèÿìè ìîçãà. Òàêèå æå ðåçóëüòàòû ìîæíî ïîëó÷èòü, åñëè ÷åëîâåêó ñ ðàçîáùåííûìè ïîëóøàðèÿìè çàâÿçàòü ãëàçà è ïðåäëîæèòü íà îùóïü âçÿòü ëåâîé ðóêîé òàêîé æå ïðåäìåò, êàêîé ó íåãî íàõîäèòñÿ â ïðàâîé ðóêå. Ýòî, êàçàëîñü áû, ïðîñòîå çàäàíèå èññëåäóåìûé
âûïîëíèòü íå ìîæåò. Íî åñëè åìó ïîçâîëèòü ïðîèçíåñòè
 «íåìîì» ïðàâîì ïîëóâñëóõ íàçâàíèå ïðåäìåòà â ïðàâîé ðóêå, òî îí ëåãêî íàõîøàðèè èìåþòñÿ ãíîñòè÷åñêèå çîíû, âîñïðèíèäèò ëåâîé ðóêîé ñîîòâåòñòâóþùèé ïðåäìåò.
ìàþùèå ðå÷ü.
Ïîñëåäíèé ïðèìåð ÿñíî ïîêàçûâàåò, ÷òî â «íåìîì»
ïðàâîì ïîëóøàðèè èìåþòñÿ ãíîñòè÷åñêèå çîíû, âîñïðèíèìàþùèå ðå÷ü. Íåâîçìîæíîñòü âåðáàëèçàöèè íå îáóñëîâëåíà íåñïîñîáíîñòüþ
ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ âîñïðèíèìàòü è àíàëèçèðîâàòü ðå÷ü, ò. å. ïîíèìàòü åå (â èçâåñòíûõ îãðàíè÷åííûõ ïðåäåëàõ). Ýòî íåîäíîêðàòíî áûëî ïðîäåìîíñòðèðîâàíî íà ëþäÿõ ñ «ðàñùåïëåííûì ìîçãîì»: ïðè êîðîòêîé ýêñïîçèöèè â ëåâîì ïîëå çðåíèÿ îòäåëüíûõ ñëîâ, íàïðèìåð «êëþ÷», «âèëêà», «êàðàíäàø», êîãäà çðèòåëüíàÿ èíôîðìàöèÿ ïîñòóïàåò èçîëèðîâàííî â ïðàâîå ïîëóøàðèå, èññëåäóåìûé íå ìîæåò èõ íàçâàòü, íå îñîçíàåò èõ, íî îí â ñîñòîÿíèè íà îùóïü îòîáðàòü ëåâîé ðóêîé ñîîòâåòñòâóþùèå ïðåäìåòû, êîòîðûå ýòè ñëîâà îáîçíà÷àþò. Ñëåäîâàòåëüíî, êàê ïîêàçàëè èññëåäîâàíèÿ Ð. Ñïåððè è åãî ñîòðóäíèêîâ, ïðàâîå ïîëóøàðèå, õîòÿ è â îãðàíè÷åííîé
ñòåïåíè, ñïîñîáíî âîñïðèíèìàòü è àíàëèçèðîâàòü ñëîâåñíóþ èíôîðìàöèþ è àäåêâàòíî åå ñåìàíòè÷åñêîìó ñîäåðæàíèþ ïðîâîäèòü ñîîòâåòñòâóþùèå ïðîèçâîëüíûå
äåéñòâèÿ, íàïðèìåð îòáèðàòü ïðåäìåòû. Äåôèöèò, âåðíåå, îãðàíè÷åííîñòü, ïðàâîãî
ïîëóøàðèÿ ïî îòíîøåíèþ ê ðå÷è âûðàæàåòñÿ â íåñïîñîáíîñòè «ïîíèìàòü» ãëàãîëû
è ñîîòâåòñòâåííî íà íèõ ðåàãèðîâàòü. Íî, ÷òî îñîáåííî âàæíî äëÿ ïñèõîôèçèîëîãèè ñîçíàíèÿ è áåññîçíàòåëüíîãî, ÷åëîâåê ñ «ðàñùåïëåííûì ìîçãîì» ïðè ïîäà÷å
çðèòåëüíîé èíôîðìàöèè èçîëèðîâàííî â ïðàâîå ïîëóøàðèå íå â ñîñòîÿíèè îñîçíàòü ñòèìóëû è äàòü àäåêâàòíîå îáúÿñíåíèå ñâîèì äâèãàòåëüíûì ðåàêöèÿì íà íèõ.
Î÷åâèäíî, äëÿ îñîçíàíèÿ ëþáîãî ÿâëåíèÿ âíåøíåé ñðåäû è åãî ñëîâåñíîãî îïðåäåëåíèÿ íåîáõîäèìî, ÷òîáû ñåíñîðíàÿ íåðâíàÿ èìïóëüñàöèÿ, èì âûçâàííàÿ, íåïî-
12.6. Ôóíêöèîíàëüíàÿ àñèììåòðèÿ ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà è áåññîçíàòåëüíîå 229
ñðåäñòâåííî èëè îïîñðåäîâàííî ïîñòóïèëà â ëåâîå ïîëóøàðèå, â êîòîðîì íàõîäÿòñÿ «öåíòðû ðå÷è». Îòñóòñòâèå â ïðàâîì ïîëóøàðèè ðå÷åâûõ öåíòðîâ, âåðíåå,
ñëîæíîãî êîìïëåêñà ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûõ ñâÿçåé ìåæäó âîñïðèíèìàþùèìè, ãíîñòè÷åñêèìè è äâèãàòåëüíûìè ðå÷åâûìè çîíàìè, îïðåäåëÿåò åãî íåñïîñîáíîñòü âåðáàëèçàöèè è îñîçíàíèÿ ñòèìóëîâ. Äàííûå, ïîëó÷åííûå â èññëåäîâàíèÿõ ñ «ðàñùåïëåííûì ìîçãîì», ïîêàçàëè, ÷òî â âîñïðèíèìàþùèõ è ãíîñòè÷åñêèõ çîíàõ îáîèõ ïîëóøàðèé îñóùåñòâëÿåòñÿ ñåìàíòè÷åñêîå äèôôåðåíöèðîâàíèå, ò. å. êîðêîâûé àíàëèç è ñèíòåç ñëîâåñíûõ ñòèìóëîâ
(â ïðàâîì ïîëóøàðèè çíà÷èòåëüíî õóæå è â âåñüìà îãðàÄëÿ îñîçíàíèÿ ëþáîãî
íè÷åííîé ñòåïåíè), íî îíè íå áóäóò îñîçíàâàòüñÿ, åñëè
ÿâëåíèÿ âíåøíåé ñðåäû
íåðâíûå èìïóëüñû èç ýòèõ çîí íå ïîñòóïÿò â ìîòîðíóþ
è åãî ñëîâåñíîãî îïðåðå÷åâóþ îáëàñòü. Î÷åâèäíî, àêòèâàöèÿ îçíà÷åííîãî êîìäåëåíèÿ íåîáõîäèìî,
ïëåêñà ñâÿçåé âîñïðèíèìàþùèõ è ãíîñòè÷åñêèõ çîí ëå÷òîáû ñåíñîðíàÿ íåðââîãî ïîëóøàðèÿ ñ ìîòîðíûì ðå÷åâûì öåíòðîì ÿâëÿåòñÿ
íàÿ èìïóëüñàöèÿ, èì âûðåøàþùèì çâåíîì â ìåõàíèçìàõ ãîëîâíîãî ìîçãà ÷åëîâåçâàííàÿ, íåïîñðåäñòâåíêà, îáåñïå÷èâàþùèõ îñîçíàíèå âíåøíåãî ÿâëåíèÿ.
íî èëè îïîñðåäîâàííî
Èññëåäîâàíèÿ ëþäåé ñ «ðàñùåïëåííûì ìîçãîì» äàëè
ïîñòóïèëà â ëåâîå ïîëóìíîæåñòâî ôàêòîâ, ïîäòâåðæäàþùèõ òî÷êó çðåíèÿ î òîì,
øàðèå, â êîòîðîì íàõî÷òî ó ÷åëîâåêà â ïðàâîì ïîëóøàðèè ìîæåò õðàíèòüñÿ èíäÿòñÿ «öåíòðû ðå÷è».
ôîðìàöèÿ íåçàâèñèìî îò ëåâîãî ïîëóøàðèÿ. Ìîæíî ïðèâåñòè, íàïðèìåð, òàêîé ôàêò: ìîëîäîé äåâóøêå ñ «ðàñùåïëåííûì ìîçãîì» ñðåäè
ñåðèè ãåîìåòðè÷åñêèõ ôèãóð â ïðàâîå ïîëóøàðèå áûëî ïîäàíî èçîáðàæåíèå îáíàæåííîãî òåëà. Äåâóøêà ïðè ýòîì âñïûõíóëà è ñòàëà õèõèêàòü. Íà âîïðîñ ýêñïåðèìåíòàòîðà, ÷òî îíà âèäåëà, èññëåäóåìàÿ îòâåòèëà: «Íè÷åãî, òîëüêî âñïûøêó ñâåòà», — è çàõèõèêàëà ñíîâà, ïðèêðûâàÿ ðîò ðóêîé. «Ïî÷åìó æå òû ñìååøüñÿ?» —
ñïðîñèë ýêñïåðèìåíòàòîð. «Î, äîêòîð Ñïåððè, ó âàñ êàêàÿ-òî ìàøèíà», — îòâåòèëà ïàöèåíòêà.
Åñëè íå çíàòü åå íåâðîëîãè÷åñêîé èñòîðèè, òî, áåç ñîìíåíèÿ, ýòîò ýïèçîä ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ÿâíûé ïðèìåð òàê íàçûâàåìîé ïñèõîëîãè÷åñêîé çàùèòû ïî
Ç. Ôðåéäó, ò. å. ïîäàâëåíèÿ âîñïðèÿòèÿ ýìîöèîíàëüíî êîíôëèêòíîãî ñåêñóàëüíîãî ìàòåðèàëà. Áûëà âûäâèíóòà ãèïîòåçà, ñîãëàñíî êîòîðîé ó çäîðîâûõ, ñ èíòàêòíûì ãîëîâíûì ìîçãîì ëþäåé ïñèõè÷åñêèå ÿâëåíèÿ â ïðàâîì ïîëóøàðèè ìîãóò
ôóíêöèîíàëüíî èçîëèðîâàòüñÿ îò ëåâîãî ïîëóøàðèÿ ïóòåì ñåëåêòèâíîãî òîðìîæåíèÿ ïåðåäà÷è íåðâíûõ èìïóëüÏàìÿòü î ÿâëåíèÿõ âíåøñîâ ÷åðåç ìîçîëèñòîå òåëî è äðóãèå êîìèññóðû ãîëîâíîãî
íåé ñðåäû, îñîáåííî
ìîçãà, ñîåäèíÿþùèå îáà ïîëóøàðèÿ.
ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìûõ
äëÿ ñóáúåêòà, ìîæåò
Òàêèì îáðàçîì, â èññëåäîâàíèÿõ íà ëþäÿõ, ïîäâåðãõðàíèòüñÿ îäíîñòîðîíøèõñÿ îïåðàöèè àíàòîìè÷åñêîãî ðàçîáùåíèÿ ïîëóøàðèé
íå â ïðàâîì ïîëóøàðèè.
ãîëîâíîãî ìîçãà, ïîëó÷åíû ìíîãî÷èñëåííûå äîêàçàòåëüñòâà òîãî, ÷òî ïàìÿòü î ÿâëåíèÿõ âíåøíåé ñðåäû, îñîáåííî ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìûõ äëÿ ñóáúåêòà, ìîæåò õðàíèòüñÿ îäíîñòîðîííå â ïðàâîì
ïîëóøàðèè. Ìîæíî ïðîâåñòè ïðÿìóþ ïàðàëëåëü ìåæäó ôóíêöèîíèðîâàíèåì èçîëèðîâàííîãî ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ ó ëèö ñ «ðàñùåïëåííûì ìîçãîì» è íåîñîçíàâàåìûìè ïñèõè÷åñêèìè ïðîöåññàìè. Ôóíêöèîíàëüíî èëè àíàòîìè÷åñêè èçîëèðîâàííîå ïðàâîå ïîëóøàðèå â ñîñòîÿíèè îñóùåñòâëÿòü áåçîò÷åòíîå ýìîöèîíàëüíîå
ïîâåäåíèå, íå ñîãëàñóþùååñÿ è äàæå ïðîòèâîïîëîæíîå ïî ñâîåìó õàðàêòåðó ñ ïîâåäåíèåì, îðãàíèçóåìûì ëåâûì ïîëóøàðèåì. Íàïðèìåð, îäíîé ðóêîé ÷åëîâåê
230 Ãëàâà 12. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ áåññîçíàòåëüíîãî
ñ «ðàñùåïëåííûì ìîçãîì» ìîæåò íàïàäàòü íà êàêîé-òî îáúåêò, à äðóãîé ðóêîé çàùèùàòü åãî.
Ëþäè ñ ðàçîáùåííûìè ïîëóøàðèÿìè â ðåàëüíîé æèçíè ìîãóò èñïûòûâàòü
òðóäíîñòè ñ êîîðäèíàöèåé öåëåíàïðàâëåííûõ ïðîèçâîëüíûõ äåéñòâèé. Îíè ñâÿçàíû ñ êîíòðîëèðîâàíèåì äâèãàòåëüíûõ àêòîâ, èííåðâèðóåìûõ ïðàâûì ïîëóøàðèåì, êîãäà ëåâàÿ ðóêà ìîæåò ïðîèçâîäèòü äâèæåíèÿ, íå ñîãëàñóþùèåñÿ ñ ñîçíàòåëüíûì íàìåðåíèåì è ïîâåäåíèåì ñóáúåêòà.  ïîäîáíûõ ñëó÷àÿõ òàêèå ëþäè
èíîãäà íàçûâàþò «ïðîêàçíèöåé» ëåâóþ ðóêó. Âîçíèêàåò âîïðîñ î íàëè÷èè äâóõ
ñèñòåì ìûøëåíèÿ ó ÷åëîâåêà, äâóõ ñèñòåì êîãíèòèâíîé äåÿòåëüíîñòè — íåðå÷åâîé è ðå÷åâîé. Ïðè ýòîì îùóùåíèå öåëîñòíîñòè ëè÷íîñòè è ñâîáîäû âîëè îáåñïå÷èâàåòñÿ äåÿòåëüíîñòüþ ëåâîãî ïîëóøàðèÿ, ðàñïîëîæåííîé òàì ñèñòåìîé âíóòðåííåé è âíåøíåé ðå÷è, ñîñòàâëÿþùåé îñíîâó ñàìîñîçíàíèÿ. Âûñêàçûâàåòñÿ
ìíåíèå î òîì, ÷òî ëåâîå ïîëóøàðèå îñóùåñòâëÿåò ñïåöèôè÷åñêóþ ôóíêöèþ èíòåðïðåòàòîðà äåÿòåëüíîñòè ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ.
Ýòà óíèêàëüíàÿ, ïðèñóùàÿ òîëüêî ÷åëîâå÷åñêîìó ìîçãó ôóíêöèÿ èíòåðïðåòàòîðà äàåò âîçìîæíîñòü ÷åëîâåêó ñîçäàâàòü ãèïîòåçû î ïðè÷èíàõ ñâîèõ äåéñòâèé è
ïîñòóïêîâ è, òàêèì îáðàçîì, ÿâëÿåòñÿ îñíîâîé ôîðìèðîâàíèÿ è âèäîèçìåíåíèÿ
ìíåíèé ó ñóáúåêòà îá îêðóæàþùåì ìèðå è ñâîèõ ðåàêöèÿõ íà íåãî, îñâîáîæäàþùåì òåì ñàìûì åãî â êàêîé-òî ñòåïåíè îò îêîâ âíåøíèõ ñèãíàëîâ.
 êà÷åñòâå ÿðêîãî ïðèìåðà ìîæíî ïðèâåñòè ðåçóëüòàòû íåéðîïñèõîëîãè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ ñ òàê íàçûâàåìûì ñòèìóëüíûì êîíöåïòóàëüíûì òåñòîì áîëüíîãî ñ ïîëíîñòüþ ðàçîáùåííûìè ïîëóøàðèÿìè (ñõåìà ýêñïåðèìåíòà ïîêàçàíà íà
ðèñ. 12.3). Íà ýêðàíå èñïûòóåìîìó îäíîâðåìåííî ïîêàçûâàëè äâå êàðòèíêè, îäíà èç íèõ (ëàïà êóðèöû) ïðåäúÎùóùåíèå öåëîñòíîñòè
ÿâëÿëàñü òàêèì îáðàçîì, ÷òî âñÿ èíôîðìàöèÿ ïîñòóïàëà
ëè÷íîñòè è ñâîáîäû âîâ ëåâîå ïîëóøàðèå, à äðóãàÿ (ñíåæíûé ïåéçàæ) — â ïðàëè îáåñïå÷èâàåòñÿ äåÿâîå ïîëóøàðèå. Çàòåì èññëåäóåìîãî ïðîñèëè âûáðàòü
òåëüíîñòüþ ëåâîãî ïîëóèç ðÿäà êàðòèíîê, ðàñïîëàãàåìûõ â öåíòðå ïîëÿ çðåíèÿ,
øàðèÿ, ðàñïîëîæåííîé
îäíó, êîòîðàÿ íàèáîëåå, ïî åãî ìíåíèþ, àññîöèèðóåòñÿ
òàì ñèñòåìîé âíóòðåííåé è âíåøíåé ðå÷è,
ñ êàðòèíêàìè, ïðåäúÿâëåííûìè ðàíåå. Êàê ìû ïîìíèì,
ñîñòàâëÿþùåé îñíîâó
êàæäàÿ ðóêà èííåðâèðóåòñÿ ïðîòèâîïîëîæíûì ïîëóøàñàìîñîçíàíèÿ.
ðèåì.  ðÿäó êàðòèíîê íàõîäèëèñü äâà èçîáðàæåíèÿ, êîòîðûå, î÷åâèäíî, äîëæíû áûëè àññîöèèðîâàòüñÿ ñ ñîîòâåòñòâóþùèì ëàòåðàëèçîâàííûì ñòèìóëîì — ýòî êóðèöà (êóðèíàÿ ëàïà) è ëîïàòà
(ñíåæíûé ïåéçàæ). Èññëåäóåìûé âûáðàë ëîïàòó ëåâîé ðóêîé è êóðèöó — ïðàâîé.
Íà âîïðîñ, ïî÷åìó îí îòîáðàë ýòè êàðòèíêè, îí, ò. å. åãî ëåâîå ïîëóøàðèå, îòâåòèë:
«Î! Ýòî ïðîñòî. Ëàïà ïðèíàäëåæèò êóðèöå, à ëîïàòà íåîáõîäèìà, ÷òîáû óáèðàòü çà
íåé». Â ýòîì îïûòå ëåâîå ïîëóøàðèå, íàáëþäàÿ çà ðåàêöèåé ëåâîé ðóêè, êîòîðàÿ
âûáðàëà ëîïàòó (íàïîìíèì, ÷òî äî ýòîãî â ïðàâîå ïîëóøàðèå ïîäàâàëîñü èçîáðàæåíèå ñíåæíîãî ïåéçàæà), èíòåðïðåòèðóåò ýòî äåéñòâèå â êîíòåêñòå ñâîåãî îáúåìà çíàíèé î ñèòóàöèè îïûòà, êîòîðûé íå âêëþ÷àåò â ñåáÿ ïðàâîïîëóøàðíóþ èíôîðìàöèþ î ñíåæíîì ïåéçàæå.  äðóãîì îïûòå òîò æå èñïûòóåìûé, êîòîðîìó
ïðåäúÿâëÿëèñü òå æå èçîáðàæåíèÿ, áûñòðî è àäåêâàòíî âûáðàë ïðàâîé ðóêîé êàðòèíêó ñ êóðèöåé. Çàòåì îí âûáðàë ëåâîé ðóêîé ðèñóíîê ñ êîíüêîì. Íà âîïðîñ
«×òî âû âèäåëè?» îí îòâåòèë: «ß âèäåë ëàïó è âûáðàë êóðèöó, à êóðèöó íóæíî
÷èñòèòü îò ïåðüåâ êîíüêîì».
Íà ïðîòÿæåíèè âñåõ ñåðèé îïûòîâ, êîòîðûå ïðîâîäèë Ì. Ãàççàíèãà â 1989 ã.,
ëåâîå ïîëóøàðèå ïîñòîÿííî «ðàçúÿñíÿëî», ïî÷åìó èì áûëî âûáðàíî òî èëè èíîå
12.6. Ôóíêöèîíàëüíàÿ àñèììåòðèÿ ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà è áåññîçíàòåëüíîå 231
èçîáðàæåíèå. Îíî ïûòàëîñü îáúÿñíèòü âûáîð, ñäåëàííûé ïðàâûì ïîëóøàðèåì,
ñâÿçàâ ýòî îáúÿñíåíèå ñî ñâîèì ñîáñòâåííûì âûáîðîì.
 êîíòåêñòå ïðèâåäåííûõ ôàêòîâ, ïî-âèäèìîìó, ìîæåò áûòü îïðàâäàíî ñòàðîå
îïðåäåëåíèå ëåâîãî ïîëóøàðèÿ êàê äîìèíàíòíîãî. Îíî äîìèíàíòíî â îòíîøåíèè
ñèñòåìû êîíòðîëÿ ïîâåäåíèÿ ñî ñòîðîíû ñàìîñîçíàþùåé ëè÷íîñòè, õîòÿ â êàêîéòî ñòåïåíè ýòà öåëîñòíîñòü ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè ìîæåò áûòü èëëþçîðíîé,
êàæóùåéñÿ ñóáúåêòó åäèíñòâîì åãî «ß».
Âñå íîðìàëüíûå ëþäè èñïûòûâàþò ñèëüíîå æåëàíèå èçáåæàòü äèñãàðìîíèè
ìåæäó ñâîèìè ïîñòóïêàìè è óáåæäåíèÿìè. Íàïðèìåð, ÷åëîâåê, êîòîðûé ñ÷èòàåò
ñåáÿ äîáðûì è ïîðÿäî÷íûì, ñîâåðøèâ íåîáäóìàííûé, íåáëàãîâèäíûé ïîñòóïîê,
â ðåçóëüòàòå íåðåäêî ÷óâñòâóåò ñåáÿ âåñüìà äèñêîìôîðòíî. Îí ïûòàåòñÿ óñòðàíèòü ýòîò äèññîíàíñ ìåæäó ñâîèìè óáåæäåíèÿìè, ïðåäñòàâëåíèÿìè î ñåáå è ñîìíèòåëüíûì ïîñòóïêîì ïóòåì èíòåðïðåòàöèè åãî, ïîèñêà îïðàâäàíèé, ëîãè÷åñêèõ îáúÿñíåíèé è ò. ä. Ýòîò ìåõàíèçì ïñèõîëîãè÷åñêîé çàùèòû, êàê ïîêàçûâàþò
èíòåðåñíåéøèå îïûòû Ì. Ãàççàíèãà, ñâÿçàí ñ äåÿòåëüíîñòüþ ëåâîãî ïîëóøàðèÿ,
ñ òàê íàçûâàåìîé èíòåðïðåòàöèîííîé êîðîé.
Íà îñíîâå ðåçóëüòàòîâ, ïîëó÷åííûõ ïðè èññëåäîâàíèè ëþäåé ñ «ðàñùåïëåííûì ìîçãîì» è äàííûõ òàê íàçûâàåìîé ïàëåîïñèõîëîãèè, Äæ. Äæåéíñîì áûëà âûñêàçàíà î÷åíü èíòåðåñíàÿ, õîòÿ è ñïåêóëÿòèâíàÿ, ãèïîòåçà î áèêàìåðàëüíîì ìûøëåíèè, èëè áèêàìåðàëüíîì ðàçóìå. Îí ïîëàãàåò, ÷òî ñîçíàíèå â ñîâðåìåííîì
ïîíèìàíèè ýòîãî ïîíÿòèÿ ïîÿâèëîñü ó ÷åëîâåêà âñåãî îêîëî 3000 ëåò íàçàä, êîãäà
ñòàëà ðàçâèâàòüñÿ ïèñüìåííàÿ ðå÷ü. Íåñêîëüêî òûñÿ÷ ëåò íàçàä ó ÷åëîâåêà íå áûëè ñòîëü õîðîøî ðàçâèòû ôóíêöèè èíòåðïðåòàöèîííîé êîðû ëåâîãî ïîëóøàðèÿ,
è îáà ïîëóøàðèÿ ìîãëè äåéñòâîâàòü áîëåå íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà, ÷åì ó ÷åëîâåêà íàøèõ äíåé. Ðå÷ü ó äðåâíåãî ÷åëîâåêà, ãåíåðèðóåìàÿ ïðàâûì ïîëóøàðèåì,
âîñïðèíèìàëàñü ëåâûì ïîëóøàðèåì, íî îíà âñëåäñòâèå íåäîñòàòî÷íî ðàçâèòîãî
ñàìîàíàëèçà, îñîçíàíèÿ ñâîåãî «ß» êàê èñòî÷íèêà «ñëûøèìûõ» ñëîâ, èíòåðïðåòèðîâàëèñü èì êàê «ãëàñ áîæèé». Âñïîìíèì äðåâíèõ ïðîðîêîâ, òàê êðàñî÷íî
îïèñàííûõ â Áèáëèè. Ñîãëàñíî ïðèâëåêàòåëüíîé ãèïîòåçå Äæåéíñà, êîòîðóþ,
ê ñîæàëåíèþ, òðóäíî ïðîâåðèòü ýêñïåðèìåíòàëüíî, êîíåö áèêàìåðàëüíîìó ìûøëåíèþ ïðèøåë â ðåçóëüòàòå ðàçâèòèÿ ïèñüìåííîñòè è êóëüòóðû ãäå-òî îêîëî
VII â. äî í. ý.
Ð. Ñïåððè ñ÷èòàë, ÷òî ëþäè ñ «ðàñùåïëåííûì ìîçãîì» îáëàäàþò äâóìÿ íåçàâèñèìûìè ñôåðàìè ñîçíàíèÿ. Ïî åãî ìíåíèþ, êàæäîå ïîëóøàðèå èìååò ñâîþ ñîáñòâåííóþ ñôåðó ñîçíàíèÿ îòíîñèòåëüíî âîñïðèÿòèÿ, ïîçíàíèÿ, âîëè, îáó÷åíèÿ è ïàìÿòè. Ýòî, ñ åãî òî÷êè çðåíèÿ, îòíîñèòñÿ ê ïðàâîìó ïîëóøàðèþ â íå ìåíüøåé
ñòåïåíè, ÷åì ê ëåâîìó, õîòÿ ïîñëåäíåå ìîæåò «ãîâîðèòü». Ñ ýòèì óòâåðæäåíèåì íå
âñå ñîãëàñíû, íàïðèìåð, îäèí èç âûäàþùèõñÿ íåéðîôèçèîëîãîâ ÕÕ â., ëàóðåàò
Íîáåëåâñêîé ïðåìèè Äæ. Ýêêëñ ñ÷èòàë, ÷òî ïðàâîå ïîëóøàðèå, êàê êîìïüþòåð,
â ñîñòîÿíèè îñóùåñòâëÿòü ñëîæíûå àêòû ðàçëè÷åíèÿ, îïîçíàíèÿ è îáó÷åíèÿ, íî
îíî ïîëíîñòüþ ëèøåíî ñîçíàòåëüíîãî îïûòà. Ýòè ðàçíîãëàñèÿ äâóõ âûäàþùèõñÿ
ó÷åíûõ â îñíîâíîì îáóñëîâëåíû ðàçëè÷èÿìè â ïîíèìàíèè òåðìèíà «ñîçíàíèå»,
÷òî åùå ðàç çàñòàâëÿåò íàñ âñïîìíèòü îäíî èç îñíîâíûõ ïðàâèë ïñèõîôèçèîëîãèè:
ïðåæäå ÷åì ïûòàòüñÿ âûÿñíèòü ôèçèîëîãè÷åñêóþ ïðèðîäó êàêîãî-ëèáî ïñèõè÷åñêîãî ÿâëåíèÿ, íåîáõîäèìî ÷åòêî îïðåäåëèòü, êàêîå ïñèõîëîãè÷åñêîå ñîäåðæàíèå
ïîäðàçóìåâàåòñÿ ïîä îáñóæäàåìûì ïîíÿòèåì. Ïîýòîìó òàê âàæíû ÷åòêèå îïðåäåëåíèÿ òåðìèíîâ è ïîíÿòèé î ñîçíàíèè è íåîñîçíàâàåìûõ ïñèõè÷åñêèõ ÿâëåíèÿõ.
232 Ãëàâà 12. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ áåññîçíàòåëüíîãî
Êàê âèäèì, íåéðîïñèõîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ëþäåé ñ «ðàñùåïëåííûì
ìîçãîì» äàëè áîëüøîé ìàòåðèàë, ïîçâîëÿþùèé ñâÿçûâàòü íåîñîçíàâàåìûå ïñèõè÷åñêèå ôóíêöèè ïðåèìóùåñòâåííî ñ äåÿòåëüíîñòüþ ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ. Äëÿ
îáîñíîâàíèÿ ýòîé òî÷êè çðåíèÿ ìîæíî ïðèâåñòè òàêæå êëèíè÷åñêèå è ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôè÷åñêèå äàííûå, ïîëó÷åííûå ó ëþäåé ñ ñîõðàííûìè àíàòîìè÷åñêèìè
ñâÿçÿìè ìåæäó áîëüøèìè ïîëóøàðèÿìè: áîëüíûå ñ ïîðàæåíèåì òåìåííî-çàòûëî÷íîé îáëàñòè ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ íå âèäÿò îáðàçíûõ ñíîâ; â áûñòðîé (ïàðàäîêñàëüíîé) ôàçå ñíà, êîãäà èìååòñÿ íàèáîëüøàÿ âåðîÿòíîñòü ñíîâèäåíèé, â ïðàâîì
ïîëóøàðèè íàáëþäàåòñÿ áîëåå âûðàæåííàÿ àêòèâàöèÿ ÝÝÃ; îäíîñòîðîííåå ðàçðóøåíèå ó ÷åëîâåêà ïðàâîãî ãèïïîêàìïà ïðèâîäèò ê äåôèöèòó íåâåðáàëüíîé ïàìÿòè, ê íàðóøåíèþ çðèòåëüíî-ïðîñòðàíñòâåííîé ïàìÿòè.
 70-õ ãã. ïðîøëîãî ñòîëåòèÿ áûëà âûñêàçàíà èíòåðåñíàÿ ìûñëü î òîì, ÷òî ïðàâîå ïîëóøàðèå ÿâëÿåòñÿ èñòî÷íèêîì áåññîçíàòåëüíîé ìîòèâàöèè, ïðè ýòîì îíî
âíîñèò ñâîé õàðàêòåðíûé âêëàä, «ñâîé ãîëîñ» â îñóùåñòâëåíèå ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé íà ñîçíàòåëüíîì óðîâíå.
Ñîâðåìåííûé óðîâåíü íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ çíàíèé, ñóùåñòâóþùèå è áûñòðî ïðîãðåññèðóþùèå ìåòîäè÷åñêèå âîçìîæíîñòè îáúåêòèâíîãî ýêñïåðèìåíòàëüíîãî èçó÷åíèÿ êîãíèòèâíûõ ôóíêöèé ó ÷åëîâåêà ïîçâîëÿþò âñå äàëüøå ïðîäâèãàòüñÿ â ïîçíàíèè ôèçèîëîãè÷åñêîé îñíîâû ðÿäà áåññîçíàòåëüíûõ ïñèõè÷åñêèõ
ÿâëåíèé. Êîíå÷íî, ýòî ïðîäâèæåíèå îòíîñèòåëüíî íåâåëèêî è ïðîèñõîäèò íå òàê
áûñòðî, êàê õîòåëîñü áû. Íî òî, ÷òî óæå ñäåëàíî, íå îñòàâëÿåò íèêàêèõ ñîìíåíèé â
òîì, ÷òî áåññîçíàòåëüíûå ïñèõè÷åñêèå ÿâëåíèÿ, äî ïîñëåäíåãî âðåìåíè ÿâëÿþùèåñÿ îáúåêòîì ñïåêóëÿöèé è ïîëó÷àþùèå â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ èäåàëèñòè÷åñêîå òîëêîâàíèå, ìîãóò èçó÷àòüñÿ íàó÷íûìè ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèìè ìåòîäàìè
è îáúÿñíÿòüñÿ ñ åñòåñòâåííîíàó÷íûõ ïîçèöèé ñîâðåìåííîé íåéðîôèçèîëîãèè.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà
Áåðèòîâ (Áåðèòàøâèëè) È. Ñ. Ñòðóêòóðà è ôóíêöèè êîðû áîëüøîãî ìîçãà. Ì.:
Íàóêà, 1969.
Êîñòàíäîâ Ý. À. Âîñïðèÿòèå è ýìîöèè. Ì.: Ìåäèöèíà, 1977.
Êîñòàíäîâ Ý. À. Ôóíêöèîíàëüíàÿ àñèììåòðèÿ ïîëóøàðèé ìîçãà è íåîñîçíàâàåìîå
âîñïðèÿòèå. Ì.: Íàóêà, 1983.
Ñïåððè Ð. Ó. Ïåðñïåêòèâû ìåíòàëèñòñêîé ðåâîëþöèè. Âîçíèêíîâåíèå íîâîãî íàó÷íîãî ìèðîâîççðåíèÿ // Ìîçã è ðàçóì. Ì.: Íàóêà, 1994. Ñ. 20–44.
Ãëàâà 13
ÑÎÍ È ÑÍÎÂÈÄÅÍÈß
13.1. Àêòèâíîå íàñòóïëåíèå ñíà
èëè ëèøåíèå áîäðñòâîâàíèÿ?
Óæå â ñàìûõ ðàííèõ èññëåäîâàíèÿõ ìåõàíèçìîâ ñíà ÷åòêî íàìå÷àþòñÿ äâå îñíîâíûå òî÷êè çðåíèÿ íà ýòó ïðîáëåìó. Ïåðâàÿ — ñîí âîçíèêàåò â ðåçóëüòàòå àêòèâíîãî
ïðîöåññà, âîçáóæäåíèÿ îïðåäåëåííûõ ñòðóêòóð («öåíòðîâ ñíà»), êîòîðîå âûçûâàåò îáùåå ñíèæåíèå ôóíêöèé îðãàíèçìà (àêòèâíûå òåîðèè ñíà). Âòîðàÿ — ýòî ïàññèâíûå òåîðèè ñíà, èëè òåîðèè äåàôôåðåíòàöèè, ñîãëàñíî êîòîðûì ñîí íàñòóïàåò
ïàññèâíî â ðåçóëüòàòå ïðåêðàùåíèÿ äåéñòâèÿ êàêèõ-òî ôàêòîðîâ, íåîáõîäèìûõ
äëÿ ïîääåðæàíèÿ áîäðñòâîâàíèÿ. Ðàçëè÷èÿ ìåæäó ýòèìè
íàïðàâëåíèÿìè óäà÷íî îïðåäåëèë Í. Êëåéòìàí, ïèñàâ«Çàñíóòü» è «íå ñóìåòü
øèé, ÷òî «çàñíóòü» è «íå ñóìåòü îñòàòüñÿ áîäðñòâóþîñòàòüñÿ
áîäðñòâóþùèì» —
ùèì» — ýòî íå îäíî è òî æå, òàê êàê ïåðâîå ïðåäïîëàãàåò
ýòî íå îäíî è òî æå.
àêòèâíîå äåéñòâèå, à âòîðîå — ïàññèâíîå óñòðàíåíèå àêòèâíîãî ñîñòîÿíèÿ.
 ïåðâûõ íåâðîãåííûõ òåîðèÿõ ñíà, âîçíèêøèõ â êîíöå XIX — íà÷àëå XX â.
â ðåçóëüòàòå êëèíè÷åñêèõ íàáëþäåíèé ïîñëå ýïèäåìèè ëåòàðãè÷åñêîãî ýíöåôàëèòà, îòðàæàþòñÿ ýòè äâå ïðîòèâîïîëîæíûå òåíäåíöèè. Òàê, Ë. Ìàóòíåð ïðèøåë ê
âûâîäó, ÷òî ïðè÷èíîé íàñòóïëåíèÿ ñíà ïðè ýòîì çàáîëåâàíèè áûëà îïóõîëü â îáëàñòè ñðåäíåãî ìîçãà, âûçûâàâøàÿ ñäàâëåíèå àôôåðåíòíûõ ïóòåé è ïðåêðàùåíèå
ïîòîêà ñåíñîðíûõ èìïóëüñîâ â âûñøèå îòäåëû ìîçãà. Ôîí Ýêîíîìî æå ñ÷èòàë,
÷òî ñîí íàñòóïàåò â ðåçóëüòàòå òîðìîæåíèÿ òàëàìóñà è êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé
«öåíòðîì ñíà». Èñõîäÿ èç ïðîòèâîïîëîæíîãî õàðàêòåðà âåäóùèõ ñèìïòîìîâ çàáîëåâàíèÿ (ñîíëèâîñòè èëè áåññîííèöû), îí ïîëàãàë, ÷òî öåíòð ñíà ñîñòîèò ïî êðàéíåé ìåðå èç äâóõ ÷àñòåé — êàóäàëüíîé ÷àñòè, ÿâëÿþùåéñÿ êàê áû öåíòðîì áîäðñòâîâàíèÿ, è ðîñòðàëüíîé, äåéñòâóþùåé êàê öåíòð ñíà.
Ïåðâûìè ýêñïåðèìåíòàëüíûìè èññëåäîâàíèÿìè, ñâèäåòåëüñòâóþùèìè î ñóùåñòâîâàíèè öåíòðà ñíà, áûëè ðàáîòû Â. Ãåññà. Ïîêàçàâ, ÷òî ñëàáîå ýëåêòðè÷åñêîå
ðàçäðàæåíèå ÷åòêî îãðàíè÷åííîé îáëàñòè ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà ó ïîäîïûòíûõ
êîøåê âûçûâàëî ñîí ñî âñåìè ïîäãîòîâèòåëüíûìè ôàçàìè (ïîòÿãèâàíèå êîøêè,
óìûâàíèå, ïðèíÿòèå õàðàêòåðíîé ïîçû), Â. Ãåññ âûñêàçàë ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ñóùåñòâóåò öåíòð, âîçáóæäåíèå êîòîðîãî îáåñïå÷èâàåò íàñòóïëåíèå åñòåñòâåííîãî
ñíà.  äàëüíåéøåì îïûòû Â. Ãåññà áûëè ïîäòâåðæäåíû ìíîãî÷èñëåííûìè èññëåäîâàòåëÿìè, êîòîðûå âûçûâàëè íàñòóïëåíèå ñíà ó ïîäîïûòíûõ æèâîòíûõ ïðè ïîìîùè ýëåêòðè÷åñêîãî è õèìè÷åñêîãî ðàçäðàæåíèÿ ãèïîòàëàìóñà è ïðèëåæàùèõ
ñòðóêòóð, è òåîðèÿ î öåíòðå ñíà ïîëó÷èëà çíà÷èòåëüíîå ïðèçíàíèå.
234 Ãëàâà 13. Ñîí è ñíîâèäåíèÿ
Îäíàêî ïðîòèâ ïîäîáíîãî ëîêàëèçàöèîíèñòñêîãî îáúÿñíåíèÿ ìåõàíèçìà âîçíèêíîâåíèÿ ñíà ðåøèòåëüíî âûñòóïàë È. Ï. Ïàâëîâ. Îí ðàññìàòðèâàë ñîí êàê ðåçóëüòàò òîðìîæåíèÿ êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé; ïðè ýòîì åãî òåîðèÿ ñíà íå èñêëþ÷àëà ó÷àñòèÿ è ïîäêîðêîâûõ ñòðóêòóð â âîçíèêíîâåíèè ñíà.  êà÷åñòâå îñíîâíûõ
ýòàïîâ â äàëüíåéøåì ðàçâèòèè «ïàññèâíûõ» òåîðèé ìîæíî îòìåòèòü ðàáîòû
Í. Êëåéòìàíà, êîòîðûé ïðèøåë ê âûâîäó î òîì, ÷òî ñîí — ýòî «ëåãêî îáðàòèìàÿ
ïàññèâíîñòü âûñøèõ ôóíêöèîíàëüíûõ öåíòðîâ êîðû», êîòîðàÿ íàñòóïàåò â ðåçóëüòàòå óìåíüøåíèÿ ïîòîêà àôôåðåíòíîé èìïóëüñàöèè. Ýêñïåðèìåíòû Ô. Áðåìåðà ñ ïîïåðå÷íûìè ïåðåðåçêàìè íà ðàçíûõ óðîâíÿõ ñòâîëà ìîçãà êîøêè, ïîêàçàâøèå, ÷òî ìåæêîëëèêóëÿðíàÿ ïåðåðåçêà ïðèâîäèò ê êàðòèíå ñíà íà ÝÝà (ñïÿùèé «cerveau isole»), òîãäà êàê ïåðåðåçêà íà ãðàíèöå ãîëîâíîãî è ñïèííîãî ìîçãà
íå èçìåíÿåò êàðòèíó áîäðñòâîâàíèÿ íà ÝÝÃ (áîäðñòâóþùèé «encephale isole»),
ïîäòâåðæäàëè ïðåäñòàâëåíèå î ñíå êàê ñëåäñòâèè äåàôôåðåíòàöèè êîðû áîëüøèõ
ïîëóøàðèé.  ðåçóëüòàòå îïûòîâ ñ ðàçðóøåíèåì ðàçëè÷íûõ îáëàñòåé ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà ó îáåçüÿí, ïðèâîäèâøèõ ê íàñòóïëåíèþ ñíà, Ñ. Ðýíñîí ïðèøåë ê
âûâîäó î òîì, ÷òî ãèïîòàëàìóñ ÿâëÿåòñÿ öåíòðîì «èíòåãðàöèè ýìîöèîíàëüíîãî
âûðàæåíèÿ», è ñîí íàñòóïàåò â ðåçóëüòàòå ïåðèîäè÷åñêîãî ñíèæåíèÿ àêòèâíîñòè
ýòîãî öåíòðà áîäðñòâîâàíèÿ.
Îòêðûòèå Äæ. Ìîðóööè è X. Ìýãóíîì â 1949 ã. âîñõîäÿùåãî àêòèâèðóþùåãî
âëèÿíèÿ íåñïåöèôè÷åñêîé ðåòèêóëÿðíîé ñèñòåìû (ÂÐÀÑ) çíà÷èòåëüíî óñèëèëî
ïîçèöèè ïàññèâíûõ òåîðèé ñíà. Ïîääåðæàíèå áîäðñòâóþùåãî ñîñòîÿíèÿ îáúÿñíÿëîñü òåïåðü òîíè÷åñêèì âëèÿíèåì ÂÐÀÑ. Äàëüíåéøèå èññëåäîâàíèÿ ïðèâåëè ê
îòêðûòèþ è äðóãèõ àêòèâèðóþùèõ ñèñòåì — äèôôóçíîé è ñïåöèôè÷åñêîé òàëàìè÷åñêîé ñèñòåì è àêòèâèðóþùèõ ñòðóêòóð çàäíåãî ãèïîòàëàìóñà (ñì. ãëàâó 8).
Âïîñëåäñòâèè â öåëîì ðÿäå ðàáîò áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ðàçäðàæåíèå ðåòèêóëÿðíûõ ñòðóêòóð ñòâîëà ìîçãà ìîæåò âûçûâàòü íå òîëüêî ïðîáóæäåíèå, íî è ñîí. Òàê,
íèçêî÷àñòîòíîå ðàçäðàæåíèå ïî÷òè âñåõ èññëåäóåìûõ ïóíêòîâ ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè (îáëàñòü ñðåäíåãî ìîçãà, ìîñòà è ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà) ó êîøåê âûçûâàëî
íàñòóïëåíèå ñíà, ÷òî ïîçâîëèëî Äæ. Ðîññè è À. Öàíêåòòè ïðåäïîëîæèòü ñóùåñòâîâàíèå â ñòâîëå ìîçãà äâóõ àíòàãîíèñòè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ — äåñèíõðîíèçèðóþùåãî (ïðîáóæäàþùåãî) è ñèíõðîíèçèðóþùåãî (âûçûâàþùåãî ñîí), — ïîýòîìó ñîí íå
ïàññèâíîå ñîñòîÿíèå îòñóòñòâèÿ áîäðñòâîâàíèÿ, à ðåçóëüòàò àêòèâíîãî òîðìîæåíèÿ äåÿòåëüíîñòè ìîçãà. Ìîðóööè òàêæå ïðèâåë ýêñïåðèìåíòàëüíûå äîêàçàòåëüñòâà òîãî, ÷òî â íèæíèõ îòäåëàõ ñòâîëà ìîçãà èìåþòñÿ ñèíõðîíèçèðóþùèå ñòðóêòóðû, äåéñòâóþùèå êàê àíòàãîíèñòû ÂÐÀÑ. Ê ñèíõðîíèçèðóþùèì ñòðóêòóðàì,
ðàçäðàæåíèå êîòîðûõ ìîæåò âûçâàòü íàñòóïëåíèå ñíà ó æèâîòíîãî, ïîçæå áûëè
îòíåñåíû è õâîñòàòîå ÿäðî, è íåñïåöèôè÷åñêàÿ òàëàìè÷åñêàÿ ñèñòåìà, è ñòðóêòóðû áàçàëüíîé ÷àñòè ïåðåäíåãî ìîçãà, â ÷àñòíîñòè ïðåîïòè÷åñêàÿ îáëàñòü.
Îäíà èç ïîïûòîê ñîçäàíèÿ åäèíîé òåîðèè ñíà áûëà ïðåäïðèíÿòà Ï. Ê. Àíîõèíûì. Ñîñòîÿíèå ñíà îí ïðåäñòàâëÿë êàê ðåçóëüòàò ïðîÿâëåíèÿ öåëîñòíîé äåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìà, ñòðîãî êîîðäèíèðóþùåé êîðêîâûå è ïîäêîðêîâûå ñòðóêòóðû â
åäèíóþ ôóíêöèîíàëüíóþ ñèñòåìó. Â ñâîåé ãèïîòåçå Ï. Ê. Àíîõèí èñõîäèë èç òîãî,
÷òî ãèïîòàëàìè÷åñêèå «öåíòðû ñíà» íàõîäÿòñÿ ïîä òîíè÷åñêèì óãíåòàþùèì âëèÿíèåì ñî ñòîðîíû êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé. Èìåííî ïîýòîìó ïðè îñëàáëåíèè ýòîãî âëèÿíèÿ âñëåäñòâèå ñíèæåíèÿ ðàáî÷åãî òîíóñà êîðêîâûõ êëåòîê («àêòèâíûé
ñîí» ïî Ïàâëîâó) ãèïîòàëàìè÷åñêèå ñòðóêòóðû êàê áû «âûñâîáîæäàþòñÿ» è îïðåäåëÿþò âñþ òó ñëîæíóþ êàðòèíó ïåðåðàñïðåäåëåíèÿ âåãåòàòèâíûõ êîìïîíåíòîâ,
13.2. Åäèíûé ïðîöåññ èëè ðàçëè÷íûå ñîñòîÿíèÿ? 235
Ðèñ. 13.1. Ñõåìà âçàèìîäåéñòâèÿ «öåíòðîâ ñíà» è «ïðîáóæäàþùèõ»
ñòðóêòóð ïðè áîäðñòâîâàíèè è íàñòóïëåíèè ñíà (ïî Ï. Ê. Àíîõèíó)
À — áîäðñòâîâàíèå. Êîðêîâûå âëèÿíèÿ (I) òîðìîçÿò «öåíòðû ñíà» (II) è âîñõîäÿùèå àêòèâèðóþùèå âëèÿíèÿ ðåòèêóëÿðíûõ ñòðóêòóð (III), òàê æå êàê è âîçáóæäåíèÿ, èäóùèå ïî ëåìíèñêîâûì ïóòÿì (IV), ñâîáîäíî äîñòèãàþò êîðû. Á — ñîí.
Çàòîðìîæåííûå îòäåëû êîðû (I) ïåðåñòàþò îêàçûâàòü ñäåðæèâàþùèå âëèÿíèÿ
íà «öåíòðû ñíà» (II), è îíè áëîêèðóþò âîñõîäÿùèå àêòèâèðóþùèå âëèÿíèÿ (III),
íå çàòðàãèâàÿ âîçáóæäåíèé ïî ëåìíèñêîâûì ïóòÿì (IV)
êîòîðàÿ õàðàêòåðíà äëÿ ñîñòîÿíèÿ ñíà. Ïðè ýòîì ãèïîòàëàìè÷åñêèå öåíòðû îêàçûâàþò óãíåòàþùåå âëèÿíèå íà âîñõîäÿùóþ àêòèâèðóþùóþ ñèñòåìó, ïðåêðàùàÿ
äîñòóï â êîðó âñåãî êîìïëåêñà àêòèâèðóþùèõ âîçäåéñòâèé (è íàñòóïàåò «ïàññèâíûé ñîí» ïî Ïàâëîâó). Ýòè âçàèìîäåéñòâèÿ ïðåäñòàâëÿþòñÿ öèêëè÷åñêèìè, ïîýòîìó ñîñòîÿíèå ñíà ìîæåò áûòü âûçâàíî èñêóññòâåííî (èëè â ðåçóëüòàòå ïàòîëîãè÷åñêîãî ïðîöåññà) âîçäåéñòâèåì íà ëþáóþ ÷àñòü ýòîãî öèêëà (ðèñ. 13.1).
 êà÷åñòâå èëëþñòðàöèè ýòîé ãèïîòåçû ðàññìàòðèâàåòñÿ ñîí íîâîðîæäåííîãî — ïîñêîëüêó â êîðå åùå íå èìååòñÿ äîñòàòî÷íî çðåëûõ ýëåìåíòîâ äëÿ àêòèâíîãî
íèñõîäÿùåãî òîðìîçíîãî âëèÿíèÿ íà óæå çíà÷èòåëüíî ñîçðåâøèå ãèïîòàëàìè÷åñêèå ñòðóêòóðû, îñíîâíûì ñîñòîÿíèåì íîâîðîæäåííîãî ÿâëÿåòñÿ ñîñòîÿíèå ñíà.
Ïðè÷èíîé ïðîáóæäåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ãîëîä — âîçáóæäàåìûå «ãîëîäíîé» êðîâüþ ãèïîòàëàìè÷åñêèå ñòðóêòóðû ðåöèïðîêíî çàòîðìàæèâàþò «öåíòðû ñíà», óñòðàíÿÿ
èõ óãíåòàþùåå âëèÿíèå íà àêòèâèðóþùèå ñèñòåìû, è ðåáåíîê ïðîñûïàåòñÿ. Ïîñëå
íàñûùåíèÿ âîññòàíàâëèâàþòñÿ ïðåæíèå ñîîòíîøåíèÿ, è ðåáåíîê ñíîâà çàñûïàåò.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ ïîñëå îòêðûòèÿ öåëîãî ðÿäà àêòèâèðóþùèõ è ñèíõðîíèçèðóþùèõ ñòðóêòóð ìîçãà, à òàêæå ìíîãî÷èñëåííûõ ïåïòèäîâ è íåéðîòðàíñìèòòåðîâ (ñì. äàëåå), ó÷àñòâóþùèõ â ðåãóëÿöèè öèêëà «ñîí — áîäðñòâîâàíèå», ýòà ñõåìà íàïîëíÿåòñÿ íîâûì ñîäåðæàíèåì.
13.2. Åäèíûé ïðîöåññ èëè ðàçëè÷íûå ñîñòîÿíèÿ?
 1953 ã. Å. Àçåðèíñêèé è Í. Êëåéòìàí îòêðûëè ôåíîìåí «áûñòðîãî» ñíà è òåì ñàìûì — íîâóþ ýðó â èçó÷åíèè ñíà. Åñëè ðàíüøå ïàññèâíûå è àêòèâíûå òåîðèè ðåãóëÿöèè ñíà ðàññìàòðèâàëè áîäðñòâîâàíèå êàê ñîñòîÿíèå, ïðîòèâîïîëîæíîå ñíó, à
ñîí ñàì ïî ñåáå ñ÷èòàëñÿ åäèíûì ôåíîìåíîì, òî òåïåðü èäåÿ ìîíîëèòíîãî ñíà îêàçàëàñü ðàçðóøåííîé è ñòàëè èçó÷àòüñÿ ìåõàíèçìû êàê ìåäëåííîãî, òàê è áûñòðîãî
ñíà.  èòîãå â íàñòîÿùåå âðåìÿ ðåãóëÿòîðíûå ïðîöåññû ìåäëåííîãî ñíà ñâÿçûâàþòñÿ ñî ñòðóêòóðàìè ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà, à áûñòðîãî ñíà — ãëàâíûì îáðàçîì ñî
ñòâîëîâûìè ñòðóêòóðàìè ìîñòà.
236 Ãëàâà 13. Ñîí è ñíîâèäåíèÿ
 1960–1970-å ãã. Ì. Æóâå, îñíîâûâàÿñü íà îáøèðíûõ èññëåäîâàíèÿõ ñ ïåðåñå÷åíèÿìè è ïîâðåæäåíèÿìè ìîçãà, à òàêæå ôàðìàêîëîãè÷åñêèõ è íåéðîàíàòîìè÷åñêèõ äàííûõ, ïðåäëîæèë ìîíîàìèíåðãè÷åñêóþ òåîðèþ ðåãóëÿöèè öèêëà «ñîí —
áîäðñòâîâàíèå». Ñîãëàñíî ýòîé òåîðèè, ìåäëåííûé è áûñòðûé ñîí ñâÿçàíû ñ àêòèâíîñòüþ ðàçëè÷íûõ ãðóïï ìîíîàìèíåðãè÷åñêèõ íåéðîíîâ — â ðåãóëÿöèþ ìåäëåííîãî ñíà âêëþ÷åíû ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèå íåéðîíû êîìïëåêñà øâà, â òî âðåìÿ
êàê íîðàäðåíåðãè÷åñêèå íåéðîíû îòâåòñòâåííû çà íàñòóïëåíèå áûñòðîãî ñíà. Âïîñëåäñòâèè áûëî ïîêàçàíî ó÷àñòèå ðàçëè÷íûõ íåéðîòðàíñìèòòåðîâ â ðåãóëÿöèè
ìåäëåííîãî è áûñòðîãî ñíà.  òàáë. 13.1 ñîïîñòàâëÿåòñÿ âëèÿíèå ðàçëè÷íûõ íåéðîòðàíñìèòòåðîâ íà ìåäëåííûé è áûñòðûé ñîí (ïî R. Drucker-Colin, H. MerchantNancy, 1995).
Òàáëèöà 13.1
Õàðàêòåð âëèÿíèÿ íåéðîòðàíñìèòòåðîâ íà ñîí
Âåùåñòâî
Îòíîñèòåëüíîå
êîëè÷åñòâî
Âëèÿíèå
íà ìåäëåííûé ñîí
íà áûñòðûé ñîí
Ñåðîòîíèí
Èçáûòîê
Íåäîñòàòîê
+
–
–
–
Íîðàäðåíàëèí
Èçáûòîê
Íåäîñòàòîê
íåò
–
+
ðàçíîíàïðàâë.
Àöåòèëõîëèí
Èçáûòîê
Íåäîñòàòîê
–
íåò
+
–
Äîôàìèí
Èçáûòîê
Íåäîñòàòîê
–
+
–
+
Ãèñòàìèí
Èçáûòîê
Íåäîñòàòîê
–
+
íåò
íåò
ÃÀÌÊ
Èçáûòîê
+
ðàçíîíàïðàâë.
Ðàçëè÷èå ìåõàíèçìîâ ìåäëåííîãî è áûñòðîãî ñíà ïîäòâåðæäàåòñÿ òàêæå è â
íåéðîãóìîðàëüíûõ êîíöåïöèÿõ ñíà, îñíîâîïîëîæíèêîì êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ À. Ïüåðîí. Åùå â íà÷àëå ïðîøëîãî ñòîëåòèÿ â ýêñïåðèìåíòàõ íà ñîáàêàõ îí îáíàðóæèë,
÷òî åñëè ñîáàêå ââåñòè ñïèííîìîçãîâóþ æèäêîñòü äðóãèõ ñîáàê, ëèøåííûõ ñíà â
òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ñóòîê, îíà çàñûïàåò. Èñõîäÿ èç ýòîãî, Ïüåðîí ïðåäïîëîæèë,
÷òî íàñòóïëåíèå ñíà ñâÿçàíî ñ íàêîïëåíèåì â îðãàíèçìå îïðåäåëåííûõ âåùåñòâ
(ãèïíîòîêñèíîâ). Âïîñëåäñòâèè «ôàêòîð ñíà» ìíîãî÷èñëåííûå èññëåäîâàòåëè
âûäåëÿëè èç ñïèííîìîçãîâîé æèäêîñòè, êðîâè è ìî÷è ðàçëè÷íûõ æèâîòíûõ, è ñ
êàæäûì ãîäîì óâåëè÷èâàëñÿ ñïèñîê îáíàðóæåííûõ â îðãàíèçìå âåùåñòâ, ñâÿçàííûõ ñî ñíîì. Ð. Äðóêåð-Êîëèí è Í. Ìåð÷àíò-Íýíñè (R. Drucker-Colin, H. Merchant-Nancy) â 1995 ã. ñóììèðîâàëè ïîëó÷åííûå äàííûå â òàáëèöó, ãäå ïðåäñòàâèëè âñå ïåïòèäû, èçó÷àâøèåñÿ íà ïðåäìåò âëèÿíèÿ íà ñîí (òàáë. 13.2). Àâòîðû
îáúÿñíÿþò îáèëèå ýòèõ âåùåñòâ òåì, ÷òî âñå îíè äåéñòâóþò ïîñðåäñòâîì êàêîãî-òî
åùå íåèçâåñòíîãî ìåõàíèçìà, îòâåòñòâåííîãî çà íàñòóïëåíèå ñíà, à åäèíñòâåííîãî
«ôàêòîðà ñíà» â ïîíèìàíèè À. Ïüåðîíà ðåàëüíî íå ñóùåñòâóåò.
13.2. Åäèíûé ïðîöåññ èëè ðàçëè÷íûå ñîñòîÿíèÿ? 237
Òàáëèöà 13.2
Õàðàêòåð âëèÿíèÿ ïåïòèäîâ íà ñîí
Âåùåñòâî
Âëèÿíèå
íà ìåäëåííûé ñîí
íà áûñòðûé ñîí
íåò
+
+
+
íåò
íåò
Àðãèíèí-âàçîòîöèí
+
íåò
Àíãèîòåíçèí
+
íåò
íåò
—
DSIP (ïåïòèä, âûçûâàþùèé ìåäëåííûé ñîí)
+
íåò
Èíòåðëåéêèí-1
+
íåò
Èíòåðôåðîí-à2
+
íåò
Ìóðàìèë-äèïåïòèä
+
íåò
Ñóáñòàíöèÿ Ð
íåò
—
Ãîðìîí ðîñòà è åãî ïðîèçâîäíûå
íåò
+
+
+
Êîðòèêîòðîïèíî-ïîäîáíûé ïåïòèä
íåò
+
Ñîìàòîñòàòèí
íåò
+
a-MSH
+
íåò
Èíñóëèí
+
+
ÀÊÒÃ (àäðåíîêîðòèêîòðîïíûé ãîðìîí)
—
—
íåò
+
Ïðîñòàãëàíäèí D2
+
íåò
Óðèäèí
+
íåò
Íåéðîïåïòèäû
Âàçîàêòèâíûé êèøå÷íûé ïîëèïåïòèä
ÑÑÊ-8 (õîëåöèñòîêèíèíîâûé îêòàïåïòèä)
Ýíäîðôèíû, ýíêåôàëèíû
Ðåíèí
Ôàêòîð, âûñâîáîæäàþùèé ãîðìîí ðîñòà
Äðóãèå âåùåñòâà
Ñïèííîìîçãîâàÿ æèäêîñòü äåïðèâèðîâàííûõ
æèâîòíûõ
Êî âñåì ïåðå÷èñëåííûì âåùåñòâàì íóæíî äîáàâèòü ìåëàòîíèí, êîòîðûé âûäåëÿåòñÿ ýïèôèçîì òîëüêî íî÷üþ è òàêæå èãðàåò âàæíóþ ðîëü â ïîääåðæàíèè ñíà.
238 Ãëàâà 13. Ñîí è ñíîâèäåíèÿ
Òàêèì îáðàçîì, ðåçóëüòàòû îáøèðíûõ íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ, íåéðîõèìè÷åñêèõ è íåéðîãóìîðàëüíûõ èññëåäîâàíèé ñâèäåòåëüñòâóþò íå òîëüêî î ñëîæíîñòè
è ìíîãîîáðàçèè âçàèìîäåéñòâèÿ ðàçëè÷íûõ ôàêòîðîâ â ðåãóëÿöèè öèêëà «ñîí—
áîäðñòâîâàíèå», íî è î ðàçëè÷èè ìåõàíèçìîâ ìåäëåííîãî è áûñòðîãî ñíà.
13.3. Ñòàäèè ìåäëåííîãî ñíà è áûñòðûé ñîí
Îñíîâíûå äàííûå, ïîëó÷åííûå çà ãîäû ìíîãî÷èñëåííûõ è ðàçíîîáðàçíûõ èññëåäîâàíèé ñíà, ñâîäÿòñÿ ê ñëåäóþùåìó. Ñîí — íå ïåðåðûâ â äåÿòåëüíîñòè ìîçãà, ýòî
ïðîñòî èíîå ñîñòîÿíèå. Âî âðåìÿ ñíà ìîçã ïðîõîäèò ÷åðåç íåñêîëüêî ðàçëè÷íûõ
ôàç, èëè ñòàäèé, àêòèâíîñòè, ïîâòîðÿþùèõñÿ ñ ïðèìåðíî ïîëóòîðà÷àñîâîé öèêëè÷íîñòüþ. Ñîí ñîñòîèò èç äâóõ êà÷åñòâåííî ðàçëè÷íûõ ñîñòîÿíèé, íàçûâàåìûõ
ìåäëåííûì è áûñòðûì ñíîì. Îíè îòëè÷àþòñÿ ïî ñóììàðíîé ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà (ÝÝÃ), äâèãàòåëüíîé àêòèâíîñòè ãëàç (ÝÎÃ), òîíóñó ìûøö è ìíîãî÷èñëåííûì âåãåòàòèâíûì ïîêàçàòåëÿì (÷àñòîòå ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé è äûõàíèÿ, ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè êîæè è ò. ä.; ñì. ãëàâó 2).
Ìåäëåííûé ñîí ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà íåñêîëüêî ñòàäèé, âûäåëåííûõ íà îñíîâàíèè èçìåíåíèé ÝÝà (ðèñ. 13.2) è îòëè÷àþùèõñÿ ïî ãëóáèíå.  ïåðâîé ñòàäèè èñ÷åçàåò îñíîâíîé áèîýëåêòðè÷åñêèé ðèòì áîäðñòâîâàíèÿ — àëüôà-ðèòì. Îí ñìåíÿåòñÿ íèçêîàìïëèòóäíûìè êîëåáàíèÿìè ðàçëè÷íîé ÷àñòîòû. Ýòî ñòàäèÿ äðåìîòû,
çàñûïàíèÿ. Ïðè ýòîì ó ÷åëîâåêà ìîãóò âîçíèêàòü ñíîïîäîáíûå ãàëëþöèíàöèè.
Âòîðàÿ ñòàäèÿ (ïîâåðõíîñòíûé ñîí) õàðàêòåðèçóåòñÿ ðåãóëÿðíûì ïîÿâëåíèåì âåðåòåíîîáðàçíîãî ðèòìà 14–18 êîëåáàíèé â ñåêóíäó («ñîííûå» âåðåòåíà). Ñ ïîÿâ-
Ðèñ. 13.2. Ôàçû ñíà
Ââåðõó — ÝÝà ïðè ðàçëè÷íûõ ôàçàõ ñíà; âíèçó — èçìåíåíèÿ ãëóáèíû ñíà
íà ïðîòÿæåíèè íî÷è, óäëèíåíèå ïåðèîäîâ ÁÄÃ-ñíà [ïî Áëóìó è äð.,
1988]
13.3. Ñòàäèè ìåäëåííîãî ñíà è áûñòðûé ñîí 239
ëåíèåì ïåðâûõ æå âåðåòåí ïðîèñõîäèò îòêëþ÷åíèå ñîçíàíèÿ; â ïàóçû ìåæäó âåðåòåíàìè ÷åëîâåêà ëåãêî ðàçáóäèòü. Òðåòüÿ è ÷åòâåðòàÿ ñòàäèè îáúåäèíÿþòñÿ ïîä
íàçâàíèåì äåëüòà-ñíà, ïîòîìó ÷òî âî âðåìÿ ýòèõ ñòàäèé íà ÝÝà ïîÿâëÿþòñÿ âûñîêîàìïëèòóäíûå ìåäëåííûå âîëíû — äåëüòà-âîëíû.  òðåòüåé ñòàäèè îíè çàíèìàþò îò 30 äî 50% âñåé ÝÝÃ.  ÷åòâåðòîé ñòàäèè äåëüòà-âîëíû çàíèìàþò áîëåå 50% âñåé ÝÝÃ. Ýòî íàèáîëåå ãëóáîêàÿ
Ðåçóëüòàòû îáøèðíûõ
èññëåäîâàíèé ñâèäåñòàäèÿ ñíà, çäåñü íàèâûñøèé ïîðîã ïðîáóæäåíèÿ, ñàìîå
òåëüñòâóþò íå òîëüêî î
ñèëüíîå îòêëþ÷åíèå îò âíåøíåãî ìèðà. Ïðè ïðîáóæäåñëîæíîñòè è ìíîãîîáíèè â ýòîé ñòàäèè ÷åëîâåê ñ òðóäîì îðèåíòèðóåòñÿ, â íàèðàçèè âçàèìîäåéñòâèÿ
áîëüøåé ñòåïåíè êîìïðåññèðóåò âðåìÿ (íåäîîöåíèâàåò
ðàçëè÷íûõ ôàêòîðîâ
äëèòåëüíîñòü ïðåäøåñòâóþùåãî ñíà). Äåëüòà-ñîí ïðåîáëàâ ðåãóëÿöèè öèêëà
äàåò â ïåðâóþ ïîëîâèíó íî÷è. Ïðè ýòîì ñíèæàåòñÿ ìû«ñîí — áîäðñòâîâàíèå»,
øå÷íûé òîíóñ, ñòàíîâÿòñÿ ðåãóëÿðíûìè è óðåæàþòñÿ äûíî è î ðàçëè÷èè ìåõàõàíèå è ïóëüñ, ïîíèæàåòñÿ òåìïåðàòóðà òåëà (â ñðåäíåì
íèçìîâ ìåäëåííîãî
íà 0,5°), îòñóòñòâóþò äâèæåíèÿ ãëàç, ìîæåò ðåãèñòðèðîè áûñòðîãî ñíà.
âàòüñÿ ñïîíòàííàÿ êîæíî-ãàëüâàíè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ.
Áûñòðûé ñîí — ñàìàÿ ïîñëåäíÿÿ ñòàäèÿ â öèêëå ñíà. Îíà õàðàêòåðèçóåòñÿ áûñòðûìè íèçêîàìïëèòóäíûìè ðèòìàìè ÝÝÃ, ÷òî äåëàåò åå ïîõîæåé íà ÝÝÃ ïðè
áîäðñòâîâàíèè. Óñèëèâàåòñÿ ìîçãîâîé êðîâîòîê, íà ôîíå ãëóáîêîãî ìûøå÷íîãî
ðàññëàáëåíèÿ íàáëþäàåòñÿ ìîùíàÿ àêòèâàöèÿ âåãåòàòèêè. Ïîìèìî òîíè÷åñêèõ
êîìïîíåíòîâ ñòàäèè áûñòðîãî ñíà âûÿâëÿþòñÿ ôàçè÷åñêèå êîìïîíåíòû — áûñòðûå äâèæåíèÿ ãëàçíûõ ÿáëîê ïðè çàêðûòûõ âåêàõ (ÁÄÃ, èëè REM — rapid eye
movements), ìûøå÷íûå ïîäåðãèâàíèÿ â îòäåëüíûõ ãðóïïàõ ìûøö, ðåçêèå èçìåíåíèÿ ÷àñòîòû ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé (îò òàõèêàðäèè ê áðàäèêàðäèè) è äûõàíèÿ
(ñåðèÿ ÷àñòûõ âäîõîâ-âûäîõîâ, ïîòîì ïàóçà), ýïèçîäè÷åñêèå ïîäúåìû è ïàäåíèÿ
êðîâÿíîãî äàâëåíèÿ, ýðåêöèÿ ïîëîâîãî ÷ëåíà ó ìóæ÷èí è êëèòîðà ó æåíùèí. Ïîðîã ïðîáóæäåíèÿ êîëåáëåòñÿ îò âûñîêîãî äî íèçêîãî. Èìåííî â ýòîé ñòàäèè âîçíèêàåò áîëüøàÿ ÷àñòü çàïîìèíàþùèõñÿ ñíîâèäåíèé. Ñèíîíèìû áûñòðîãî ñíà —
ïàðàäîêñàëüíûé (àêòèâèðîâàííûé õàðàêòåð ÝÝà ïðè ïîëíîé ìûøå÷íîé àòîíèè),
REM, èëè ÁÄÃ-ñîí, ðîìáýíöåôàëüíûé (â ñâÿçè ñ ëîêàëèçàöèåé ðåãóëèðóþùèõ ìåõàíèçìîâ).
Âåñü íî÷íîé ñîí ñîñòîèò èç 4–5 öèêëîâ, êàæäûé èç êîòîðûõ íà÷èíàåòñÿ ñ ïåðâûõ ñòàäèé ìåäëåííîãî è çàâåðøàåòñÿ áûñòðûì ñíîì. Êàæäûé öèêë ïðîäîëæàåòñÿ
îêîëî 90–100 ìèí. Â äâóõ ïåðâûõ öèêëàõ ïðåîáëàäàåò äåëüòà-ñîí, ýïèçîäû áûñòðîãî ñíà îòíîñèòåëüíî êîðîòêè. Â ïîñëåäíèõ öèêëàõ ïðåîáëàäàåò áûñòðûé ñîí,
à äåëüòà-ñîí ðåçêî ñîêðàùåí è ìîæåò îòñóòñòâîâàòü (ðèñ. 13.2).  îòëè÷èå îò ìíîãèõ æèâîòíûõ ÷åëîâåê íå ïðîñûïàåòñÿ ïîñëå êàæäîãî öèêëà ñíà. Ñòðóêòóðà ñíà
ó çäîðîâûõ ëþäåé áîëåå èëè ìåíåå ñõîäíà — 1-ÿ ñòàäèÿ çàíèìàåò 5–10% ñíà, 2-ÿ —
40–50%, äåëüòà-ñîí — 20–25%, áûñòðûé ñîí — 17–25%.
Òàêèì îáðàçîì, êàæäóþ íî÷ü 4–5 ðàç ìû âèäèì ñíû, è «ðàçãëÿäûâàíèå» ñíîâèäåíèé çàíèìàåò â îáùåé ñëîæíîñòè îò 1 äî 2 ÷. Ëþäè, óòâåðæäàþùèå, ÷òî îíè âèäÿò ñíîâèäåíèÿ î÷åíü ðåäêî, ïðîñòî íå ïðîñûïàþòñÿ â ôàçå ñíîâèäåíèé. Èíòåíñèâíîñòü ñàìèõ ñíîâèäåíèé, ñòåïåíü èõ íåîáû÷íîñòè è ýìîöèîíàëüíîé
íàñûùåííîñòè ìîæåò áûòü ðàçëè÷íîé, íî ôàêò èõ ðåãóëÿðíîãî âîçíèêíîâåíèÿ âî
âðåìÿ ñíà íå âûçûâàåò ñîìíåíèé.
Ðàñïðîñòðàíåííîå â ïðîøëîì ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî ñîí íåîáõîäèì äëÿ «îòäûõà» íåéðîíîâ ãîëîâíîãî ìîçãà è õàðàêòåðèçóåòñÿ ñíèæåíèåì èõ àêòèâíîñòè,
240 Ãëàâà 13. Ñîí è ñíîâèäåíèÿ
èññëåäîâàíèÿìè íåéðîíàëüíîé àêòèâíîñòè íå ïîäòâåðäèëîñü. Âî âðåìÿ ñíà â öåëîì
íå ïðîèñõîäèò óìåíüøåíèÿ ñðåäíåé ÷àñòîòû àêòèâíîñòè íåéðîíîâ ïî ñðàâíåíèþ ñ
ñîñòîÿíèåì ñïîêîéíîãî áîäðñòâîâàíèÿ. Â áûñòðîì æå ñíå ñïîíòàííàÿ àêòèâíîñòü
íåéðîíîâ ìîæåò áûòü âûøå, ÷åì â íàïðÿæåííîì áîäðñòâîâàíèè.  ìåäëåííîì è áûñòðîì ñíå àêòèâíîñòü ðàçëè÷Êàæäóþ íî÷ü 4–5 ðàç ìû
íûõ íåéðîíîâ îðãàíèçîâàíà ïî-ðàçíîìó (ñì. ãëàâó 8).
âèäèì ñíû, è «ðàçãëÿäûÊðîìå ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèõ äëÿ îòäåëüíûõ ñòàâàíèå» ñíîâèäåíèé
äèé ñíà õàðàêòåðíû îïðåäåëåííûå ãîðìîíàëüíûå ñäâèãè.
çàíèìàåò â îáùåé ñëîæíîñòè îò 1 äî 2 ÷.
Òàê, âî âðåìÿ äåëüòà-ñíà óâåëè÷åíà ñåêðåöèÿ ãîðìîíà
ðîñòà, ñòèìóëèðóþùåãî òêàíåâîé îáìåí. Âî âðåìÿ áûñòðîãî ñíà óñèëåíà ñåêðåöèÿ ãîðìîíîâ êîðû íàäïî÷å÷íèêîâ, êîòîðàÿ â áîäðñòâîâàíèè âîçðàñòàåò ïðè ñòðåññå. Èíòåíñèâíîñòü ýíåðãåòè÷åñêîãî îáìåíà â ìîçãîâîé
òêàíè âî âðåìÿ ìåäëåííîãî ñíà ïî÷òè òàêàÿ æå, êàê â ñîñòîÿíèè ñïîêîéíîãî áîäðñòâîâàíèÿ, à âî âðåìÿ áûñòðîãî ñíà çíà÷èòåëüíî âûøå.
Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî ìîçã àêòèâåí âî âðåìÿ ñíà, õîòÿ ýòà àêòèâíîñòü êà÷åñòâåííî èíàÿ, ÷åì ïðè áîäðñòâîâàíèè, è â ðàçíûõ ñòàäèÿõ ñíà èìååò
ñâîþ ñïåöèôèêó.
13.4. Ñîí â îíòî- è ôèëîãåíåçå
 îíòîãåíåçå ñîîòíîøåíèå «ñîí—áîäðñòâîâàíèå» èçìåíÿåòñÿ. Òàê, ó íîâîðîæäåííûõ ñîñòîÿíèå áîäðñòâîâàíèÿ ñîñòàâëÿåò ëèøü íåçíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü ñóòîê, è çíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü ñíà çàíèìàåò áûñòðûé ñîí. Ïî ìåðå âçðîñëåíèÿ óìåíüøàåòñÿ îáùåå êîëè÷åñòâî ñíà, èçìåíÿåòñÿ ñîîòíîøåíèå ôàç âíóòðè öèêëà ñíà — ñîêðàùàåòñÿ áûñòðûé ñîí è îòíîñèòåëüíî âîçðàñòàåò ìåäëåííûé ñîí, ê 14 ãîäàì öèêë ñíà
äîñòèãàåò 90 ìèí. Ó âçðîñëîãî ÷åëîâåêà, êàê óæå ãîâîðèëîñü, áûñòðûé ñîí çàíèìàåò îêîëî 1/4 âñåãî âðåìåíè ñíà.  ñòàð÷åñêîì âîçðàñòå ïðîèñõîäèò óìåíüøåíèå îáùåãî êîëè÷åñòâà ñíà, ïðè ýòîì ñîêðàùàåòñÿ è ìåäëåííûé,
è áûñòðûé ñîí. Ïîñëå 75 ëåò ÷àñòî íàáëþäàåòñÿ íåâðîòèÊîðîòêàÿ èíòåíñèâíàÿ
÷åñêàÿ áåññîííèöà — ðåäóöèðóåòñÿ ìåäëåííûé ñîí, ñîí
æèçíü èäåò ðóêà îá ðóêó
ñ äîëãèì ñíîì
ñòàíîâèòñÿ ïðåðûâèñòûì, íàðóøàþòñÿ öèêëû ñíà.
è êîðîòêèì öèêëîì ñíà.
×åðåäîâàíèå ïåðèîäîâ àêòèâíîñòè è ïîêîÿ ïðîèñõîäèò ó âñåõ æèâûõ ñóùåñòâ; âîçìîæíî, ïåðèîäû ïîêîÿ —
ýòî àíàëîãè ìåäëåííîãî ñíà.  òîì èëè èíîì âèäå ñîí íàáëþäàåòñÿ ó âñåõ ïîçâîíî÷íûõ. Íî ñîí, ñîñòîÿùèé èç íåñêîëüêèõ öèêëîâ, âíóòðè êîòîðûõ ðàçâåðòûâàþòñÿ ñòàäèè ìåäëåííîãî è áûñòðîãî ñíà, ïðèñóù òîëüêî òåïëîêðîâíûì. Ïî ñâîåé îðãàíèçàöèè ñîí ìëåêîïèòàþùèõ è ïòèö íå îòëè÷àåòñÿ îò ñíà ÷åëîâåêà, õîòÿ
ìåäëåííûé ñîí ó æèâîòíûõ ìåíåå äèôôåðåíöèðîâàí, ïðîöåíòíîå ñîîòíîøåíèå
ìåäëåííîãî è áûñòðîãî ñíà ðàçëè÷íî ó ðàçíûõ æèâîòíûõ, à öèêëû ñíà, êàê ïðàâèëî, êîðî÷å. «Êîðîòêàÿ èíòåíñèâíàÿ æèçíü èäåò ðóêà îá ðóêó ñ äîëãèì ñíîì è êîðîòêèì öèêëîì ñíà» [Áîðáåëè, 1989, ñ. 97]. Ó êðûñû öèêë ñíà ïðîäîëæàåòñÿ
12 ìèí, ó ñîáàêè — 30 ìèí, ó ñëîíà — îêîëî 2 ÷. Îñîáåííîñòè îðãàíèçàöèè ñíà ñâÿçàíû ñ ýêîëîãèåé æèâîòíûõ.
Ó ïòèö ïåðèîäû áûñòðîãî ñíà î÷åíü êîðîòêèå, ïðè ýòîì â ñâÿçè ñ ïîëíîé ìûøå÷íîé àòîíèåé îïóñêàåòñÿ ãîëîâà, ïàäàþò êðûëüÿ. Åñëè ïòèöà ñèäèò íà âåòêå, òî
ïðè ïàäåíèè òîíóñà ìûøö íîã ñæèìàþòñÿ ïàëüöû, è ïòèöà ìîæåò ñïàòü, íå ïàäàÿ
ñ âåòêè.
13.5. Ïîòðåáíîñòü â ñíå 241
Ñîí êîïûòíûõ òàêæå ñâÿçàí ñ èõ îáðàçîì æèçíè — ñòàäíîñòüþ, áîÿçíüþ õèùíèêîâ — è èìååò õàðàêòåð «ðâàíîãî» ñíà (ïîñëå êàæäîãî öèêëà ñíà æèâîòíîå ïîäíèìàåò ãîëîâó è îñìàòðèâàåòñÿ, ïîýòîìó â êàæäûé äàííûé ìîìåíò íåêîòîðûå îñîáè îáÿçàòåëüíî áîäðñòâóþò). Õàðàêòåð ðàñòèòåëüíîé ïèùè òðåáóåò äëèòåëüíîãî
ïåðåæåâûâàíèÿ, è ïîâåðõíîñòíûå ñòàäèè ñíà ïðîòåêàþò ó æâà÷íûõ âî âðåìÿ æåâàíèÿ.
Ó íîðêîâûõ ìëåêîïèòàþùèõ õîðîøî âûðàæåíà öèêëè÷íîñòü, îíè ìíîãî ñïÿò,
è áûñòðûé ñîí çàíèìàåò äî 1/3 âñåãî âðåìåíè ñíà. Äëÿ ìíîãèõ èç íèõ õàðàêòåðíà
ñåçîííàÿ ñïÿ÷êà. Îíà õàðàêòåðèçóåòñÿ ïîòåðåé ñïîñîáíîñòè ê òåðìîðåãóëÿöèè,
ðåçêèì óìåíüøåíèåì êîëè÷åñòâà äûõàòåëüíûõ äâèæåíèé è ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé, ïàäåíèåì îáùåãî óðîâíÿ îáìåíà âåùåñòâ. Ó íåêîòîðûõ êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ (ìåäâåäè, åíîòû, îò÷àñòè áàðñóêè) íàáëþäàåòñÿ ñåçîííûé ñîí, èëè ôàêóëüòàòèâíàÿ ñïÿ÷êà.  ýòîì ñëó÷àå òåìïåðàòóðà òåëà, êîëè÷åñòâî äûõàòåëüíûõ
äâèæåíèé è îáùèé óðîâåíü îáìåííûõ ÿâëåíèé ñíèæàþòñÿ ìàëî. Ïðè èçìåíåíèè
âíåøíèõ óñëîâèé ïîäîáíûé ñîí ëåãêî ìîæåò áûòü ïðåðâàí.
Îñîáåííîñòè ñíà ìîðñêèõ ìëåêîïèòàþùèõ òàêæå ñâÿçàíû ñ èõ ýêîëîãèåé. Äëÿ
êàæäîãî äûõàòåëüíîãî àêòà êàê âî âðåìÿ ñíà, òàê è âî âðåìÿ áîäðñòâîâàíèÿ îíè
äîëæíû âñïëûòü, ÷òîáû âûñòàâèòü íîçäðè â âîçäóõ.  çàâèñèìîñòè îò îáðàçà æèçíè âîçíèêëè ðàçíûå ôîðìû àäàïòàöèè. Òàê, ïðè ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêîé ðåãèñòðàöèè ñíà ó äåëüôèíîâ Ë. Ìóõàìåòîâ îáíàðóæèë ôåíîìåí «îäíîïîëóøàðíîãî»
ñíà — äåëüòà-âîëíû âîçíèêàëè òîëüêî â îäíîì ïîëóøàðèè (ïîî÷åðåäíî â ïðàâîì
èëè ëåâîì). Ïðè ýòîì â äðóãîì ïîëóøàðèè êàðòèíà ÝÝÃ ñîîòâåòñòâîâàëà ïîâåðõíîñòíûì ñòàäèÿì ìåäëåííîãî ñíà èëè áîäðñòâîâàíèþ. ÝÝÃ, ñîîòâåòñòâóþùàÿ ïîâåðõíîñòíûì ñòàäèÿì ìåäëåííîãî ñíà, ìîãëà íàáëþäàòüñÿ è â îáîèõ ïîëóøàðèÿõ
îäíîâðåìåííî; ïðèçíàêîâ áûñòðîãî ñíà âûÿâèòü íå óäàëîñü. Òàêîé æå «îäíîïîëóøàðíûé» ìåäëåííûé ñîí ïîÿâëÿåòñÿ ó óøàñòûõ òþëåíåé (êîòèêè è ñèâó÷è), êîãäà
îíè íàõîäÿòñÿ â áàññåéíå è íå ìîãóò âûéòè íà ñóøó. Êîãäà æå îíè ñïÿò íà ñóøå,
â îáîèõ ïîëóøàðèÿõ ó íèõ íàáëþäàåòñÿ ÝÝÃ, ñâîéñòâåííàÿ îáû÷íîìó ìåäëåííîìó
ñíó; ðåãèñòðèðóåòñÿ ìíîãî ýïèçîäîâ áûñòðîãî ñíà.
Ó òþëåíåé è ìîðñêèõ ëüâîâ, êîòîðûå òîëüêî ÷àñòü æèçíè ïðîâîäÿò â âîäå, âåñü
öèêë ñíà ðàçâèâàåòñÿ â òå÷åíèå äûõàòåëüíîé ïàóçû. Îíè õîðîøî «ïðîäûõèâàþòñÿ», äåëàÿ íåñêîëüêî ãëóáîêèõ âäîõîâ, è íûðÿþò. Çà 15–20 ìèí ïðîèñõîäèò ñìåíà
ñòàäèé ìåäëåííîãî ñíà è áûñòðûé ñîí, è îíè âûíûðèâàþò äëÿ ñëåäóþùåãî «ïðîäûõèâàíèÿ».
Òàêèì îáðàçîì, ñîí ÿâëÿåòñÿ æèçíåííî íåîáõîäèìûì äëÿ âûñîêîîðãàíèçîâàííûõ æèâîòíûõ. Ïðè ýòîì îñîáåííîñòè ñíà ðàçëè÷íûõ æèâîòíûõ îòðàæàþò åãî
ïðèñïîñîáèòåëüíûé õàðàêòåð ê óñëîâèÿì îáèòàíèÿ è ôàêòîðàì âíåøíåé ñðåäû.
13.5. Ïîòðåáíîñòü â ñíå
Ìíîãèå ëþäè õîòåëè áû ñïàòü ìåíüøå, òàê êàê ñîí, ïî èõ ìíåíèþ, — ýòî ïîòåðÿííîå äëÿ æèçíè âðåìÿ. Äðóãèå, íàîáîðîò, õîòåëè áû ñïàòü áîëüøå, òàê êàê íåäîñòàòî÷íî õîðîøî ñåáÿ ÷óâñòâóþò.
«Ìû õðîíè÷åñêè íåäîñûïàåì»; «Äîëæíû ëè ìû áîëüøå ñïàòü?» — ýòî íàçâàíèÿ äâóõ ñòàòåé, îïóáëèêîâàííûõ íåäàâíî â æóðíàëå Sleep («Ñîí») è îòðàæàþùèõ ïîëÿðíîå îòíîøåíèå ê âîïðîñó î äëèòåëüíîñòè ñíà. Îäíà èç îáû÷íûõ ñåíòåíöèé â ìåäèöèíå ñíà ñîñòîèò â òîì, ÷òî íàøå ñîâðåìåííîå îáùåñòâî ñèëüíî
242 Ãëàâà 13. Ñîí è ñíîâèäåíèÿ
íåäîñûïàåò, è ýòî îòðàæàåòñÿ íà ñîñòîÿíèè ÷åëîâåêà è îáùåñòâà, ÷àñòî ñòàíîâÿñü
ïðè÷èíîé àâàðèé è êàòàñòðîô. Ýòà òî÷êà çðåíèÿ ïîäòâåðæäàåòñÿ ìíîãî÷èñëåííûìè èññëåäîâàíèÿìè, ñâèäåòåëüñòâóþùèìè î íåãàòèâíîì âëèÿíèè íåäîñûïàíèÿ íà
íàñòðîåíèå èñïûòóåìûõ è âûïîëíåíèå èìè ïñèõîìîòîðíûõ çàäà÷. Ñ èñïîëüçîâàíèåì ðàçëè÷íûõ ïñèõîëîãè÷åñêèõ òåñòîâ ïîêàçàíî, ÷òî åñëè äëèòåëüíîñòü íî÷íîãî ñíà óìåíüøåíà íà 1,3–1,5 ÷, òî ýòî ñêàçûâàåòñÿ íà ñîñòîÿíèè áäèòåëüíîñòè
äíåì. Ïîñëåäíèå èññëåäîâàíèÿ ïî âûÿñíåíèþ íåîáõîäèìîé äëèòåëüíîñòè ñíà ïîêàçàëè, ÷òî ïîòðåáíîñòü ñíà ó ìîëîäåæè â ñðåäíåì ñîñòàâëÿåò 8,5 ÷ çà íî÷ü. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü íî÷íîãî ñíà â 7,2–7,4 ÷ ÿâëÿåòñÿ íåäîñòàòî÷íîé, à ñîí ìåíåå 6,5 ÷
â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî âðåìåíè ìîæåò ïîäîðâàòü çäîðîâüå. Äðóãàÿ òî÷êà çðåíèÿ
ñîñòîèò â òîì, ÷òî ó áîëüøèíñòâà ëþäåé íåò õðîíè÷åñêîãî íåäîñûïàíèÿ, íî îíè
ìîãóò ñïàòü áîëüøå; òî÷íî òàê æå êàê ìû åäèì è ïüåì ñâûøå ñâîèõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïîòðåáíîñòåé. Îñíîâàíèåì ñëóæàò çíà÷èòåëüíûå èíäèâèäóàëüíûå âàðèàöèè
ïîòðåáíîñòè âî ñíå, à òàêæå òîò ôàêò, ÷òî ïîñëå äëèòåëüíîãî ñíà óëó÷øåíèå äíåâíîé áäèòåëüíîñòè ìèíèìàëüíî, à óñòàëîñòü óñïåøíî
Äàæå íåáîëüøîå õðîíèóñòðàíÿåòñÿ êðàòêîâðåìåííûìè ïåðåðûâàìè â ðàáîòå.
÷åñêîå íåäîñûïàíèå íà
Ýôôåêò «íàêîïëåíèÿ íåõâàòêè ñíà» ïîëíîñòüþ èñ÷å1–2 ÷ ÷ðåâàòî ñåðüåçíûçàåò óæå ïîñëå ïåðâîãî 10-÷àñîâîãî ïåðèîäà «âîññòàíîìè íàðóøåíèÿìè â ðàáîâèòåëüíîãî» ñíà. Ïîýòîìó õðîíè÷åñêîå íåäîñûïàíèå ïî
òå, åñëè îíà ïîñòîÿííî
ðàáî÷èì äíÿì è ïåðåñûïàíèå ïî óòðàì â âûõîäíûå — ÿâòðåáóåò âûñîêîãî óðîâíÿ
ëåíèÿ âçàèìîñâÿçàííûå. Òåì íå ìåíåå â çàÿâëåíèè ñîçñîñðåäîòî÷åííîñòè è
äàííîãî â ÑØÀ êîìèòåòà «Êàòàñòðîôû, ñîí è îáùåñòâíèìàíèÿ.
âåííàÿ ïîëèòèêà» ïîä÷åðêèâàåòñÿ, ÷òî äàæå íåáîëüøîå
õðîíè÷åñêîå íåäîñûïàíèå íà 1–2 ÷ ÷ðåâàòî ñåðüåçíûìè íàðóøåíèÿìè â ðàáîòå,
åñëè îíà ïîñòîÿííî òðåáóåò âûñîêîãî óðîâíÿ ñîñðåäîòî÷åííîñòè è âíèìàíèÿ.
13.6. Äåïðèâàöèÿ ñíà
Ýêñïåðèìåíòû ñ äåïðèâàöèåé (èñêóññòâåííûì ëèøåíèåì ñíà) ïîçâîëÿþò ïðåäïîëàãàòü, ÷òî îðãàíèçì îñîáåííî íóæäàåòñÿ â äåëüòà-ñíå è áûñòðîì ñíå. Ïîñëå äëèòåëüíîé äåïðèâàöèè ñíà îñíîâíûì ýôôåêòîì ÿâëÿåòñÿ óâåëè÷åíèå äåëüòà-ñíà.
Òàê, ïîñëå 200-÷àñîâîãî íåïðåðûâíîãî áîäðñòâîâàíèÿ ïðîöåíò äåëüòà-ñíà â ïåðâûå 9 ÷ ðåãèñòðàöèè âîññòàíîâèòåëüíîãî ñíà óâåëè÷èâàëñÿ â 2 ðàçà ïî ñðàâíåíèþ
ñ íîðìîé, à äëèòåëüíîñòü áûñòðîãî ñíà óâåëè÷èëàñü íà 57%. Äåïðèâàöèÿ ìåíåå
100 ÷ íå âûçûâàëà óâåëè÷åíèÿ äëèòåëüíîñòè áûñòðîãî ñíà â ïåðâóþ âîññòàíîâèòåëüíóþ íî÷ü. Ïðè óìåíüøåíèè îáùåãî êîëè÷åñòâà ñíà ïðîäîëæèòåëüíîñòü äåëüòà-ñíà íå ìåíÿåòñÿ èëè äàæå óâåëè÷èâàåòñÿ, à äëèòåëüíîñòü áûñòðîãî ñíà óìåíüøàåòñÿ.
 öåëÿõ èçó÷åíèÿ ðîëè îòäåëüíûõ ôàç ñíà ðàçðàáîòàíû ñïîñîáû, ïîçâîëÿþùèå
èçáèðàòåëüíî ïðåäîòâðàùàòü èõ ïîÿâëåíèå. Äëÿ ïîäàâëåíèÿ äåëüòà-ñíà èñïîëüçóþò ìåòîä «ïîäáóæèâàíèÿ» — ïðè ïîÿâëåíèè äåëüòà-âîëí íà ÝÝà ïîäàþòñÿ çâóêîâûå ñèãíàëû òàêîé èíòåíñèâíîñòè, ÷òîáû îáåñïå÷èòü ïåðåõîä ê áîëåå ïîâåðõíîñòíûì ñòàäèÿì ñíà. Ïðè ýòîì ó èñïûòóåìûõ ïîÿâëÿåòñÿ ÷óâñòâî ðàçáèòîñòè,
óñòàëîñòè, óõóäøàåòñÿ ïàìÿòü è ñíèæàåòñÿ âíèìàíèå.  èññëåäîâàíèÿõ Â. Ñ. Ðîòåíáåðãà ïîêàçàíî, ÷òî ÷óâñòâî ðàçáèòîñòè è ïîâûøåííîé óòîìëÿåìîñòè, îñîáåííî íàðàñòàþùåå êî âòîðîé ïîëîâèíå äíÿ, ó áîëüíûõ íåâðîçîì îáóñëîâëåíî õðîíè÷åñêèì äåôèöèòîì äåëüòà-ñíà.
13.6. Äåïðèâàöèÿ ñíà 243
Äëÿ èñêëþ÷åíèÿ áûñòðîãî ñíà ÷åëîâåêà èëè æèâîòíîå áóäÿò ïðè ïåðâûõ ïðèçíàêàõ ýòîé ôàçû ñíà — ïîÿâëåíèè áûñòðûõ äâèæåíèé ãëàç è ïàäåíèè ìûøå÷íîãî
òîíóñà. Äåïðèâàöèÿ áûñòðîãî ñíà ó æèâîòíûõ îáû÷íî îñóùåñòâëÿåòñÿ ïî ìåòîäó,
ïðåäëîæåííîìó Ì. Æóâå. Æèâîòíîå (÷àùå âñåãî â ýòèõ ýêñïåðèìåíòàõ èñïîëüçóþòñÿ êðûñû) ïîìåùàåòñÿ íà íåáîëüøóþ ïëîùàäêó, îêðóæåííóþ âîäîé, è ïðèñïîñàáëèâàåòñÿ ñïàòü íà íåé. Íî â ñàìîì íà÷àëå êàæäîãî ýïèçîäà áûñòðîãî ñíà, êàê
òîëüêî ó æèâîòíîãî ïàäàåò ìûøå÷íûé òîíóñ, îíî ñâàëèâàåòñÿ â õîëîäíóþ âîäó è
ñðàçó ïðîñûïàåòñÿ.  ðåçóëüòàòå â òå÷åíèå ìíîãèõ ñóòîê æèâîòíîå ìîæíî ëèøàòü
ôàçû áûñòðîãî ñíà, ñóùåñòâåííî íå íàðóøàÿ ìåäëåííûé ñîí. Ïîñëå òàêîé äåïðèâàöèè ó æèâîòíûõ îòìå÷àëàñü ïîâûøåííàÿ âîçáóäèìîñòü, àãðåññèâíîñòü, äâèãàòåëüíîå áåñïîêîéñòâî, ò. å. ñèìïòîìû ñèëüíåéøåãî ñòðåññà. Äëÿ òîãî ÷òîáû îòäåëèòü ýôôåêò ëèøåíèÿ áûñòðîãî ñíà îò ýôôåêòà ñòðåññà (áåçâûõîäíàÿ ñèòóàöèÿ
íàõîæäåíèÿ íà îãðàíè÷åííîé ïëîùàäêå ñ íåèçáåæíûìè ïàäåíèÿìè â âîäó), Â. Êîâàëüçîíîì [1982] áûë ðàçðàáîòàí ñïîñîá äåïðèâàöèè áûñòðîãî ñíà áåç ñòðåññà —
ðàçäðàæåíèåì àêòèâèðóþùåé ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè ñòâîëà ìîçãà ñëàáûìè èìïóëüñàìè ýëåêòðè÷åñêîãî òîêà, ïðîáóæäàþùåãî æèâîòíîå ïðè íàñòóïëåíèè áûñòðîãî ñíà. Ïðè ýòîì êðûñû íàõîäèëèñü â ïðîñòîðíîé ýêñïåðèìåíòàëüíîé êëåòêå,
â ïåðèîäû áîäðñòâîâàíèÿ íîðìàëüíî ïèëè, åëè, èãðàëè, è ñèìïòîìû ñòðåññà ó íèõ
îòñóòñòâîâàëè — øåðñòü ëîñíèëàñü, âåñ íå ñíèæàëñÿ. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü áûñòðîãî ñíà ó íèõ áûëà ñíèæåíà â 3 ðàçà ïðè ñîõðàíåííîì ìåäëåííîì ñíå. Íåñìîòðÿ íà
îòñóòñòâèå êàêèõ-ëèáî ïîâåäåí÷åñêèõ ñèìïòîìîâ ëèøåíèÿ áûñòðîãî ñíà, êîëè÷åñòâî ïîïûòîê ïåðåõîäà ê áûñòðîìó ñíó ó íèõ óâåëè÷èâàëîñü äåíü îòî äíÿ, ïîâûøàëñÿ ïîðîã ïðîáóæäåíèÿ.
Ïðè èçáèðàòåëüíîì ëèøåíèè áûñòðîãî ñíà ó ÷åëîâåêà óâåëè÷èâàåòñÿ ïîòðåáíîñòü â íåì, õîòÿ íèêàêèõ ïñèõè÷åñêèõ ðàññòðîéñòâ îáíàðóæèòü íå óäàåòñÿ. Îäíàêî
â ïåðâûõ îïûòàõ ñ äåïðèâàöèåé áûñòðîãî ñíà ó ÷åëîâåêà (ïðîâåäåííûõ Â. Äåìåíòîì íà òðåõ èñïûòóåìûõ íåïðåðûâíî â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ñóòîê) áûëè îáíàðóæåíû çíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ ïñèõèêè — ïîâûøåííàÿ ðàçäðàæèòåëüíîñòü, ðàññåÿííîñòü, ïîÿâëåíèå ãàëëþöèíàöèé è áðåäîâûõ èäåé. Âïîñëåäñòâèè îêàçàëîñü,
÷òî ýòè èñïûòóåìûå áûëè íå âïîëíå çäîðîâû. Êîãäà æå èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëèñü íà çäîðîâûõ èñïûòóåìûõ, îêàçàëîñü, ÷òî äåïðèâàöèÿ áûñòðîãî ñíà «íå òîëüêî íå ïðèâîäèò ê ïñèõè÷åñêèì ðàññòðîéñòâàì, íî è âîîáùå íèêàê íå ñêàçûâàåòñÿ
íà ïñèõè÷åñêîì ñîñòîÿíèè — íå ìåíÿåò íàñòðîåíèÿ, íå óõóäøàåò âûïîëíåíèÿ çàäàíèé, íå âëèÿåò íà ïàìÿòü è ðàáîòîñïîñîáíîñòü. ×åì áîëåå êîìôîðòíûìè áûëè
óñëîâèÿ â ïåðèîä äåïðèâàöèè, ÷åì òùàòåëüíåå ýêñïåðèìåíòàòîðû ñëåäèëè çà òåì,
÷òîáû âñå ïîòðåáíîñòè èñïûòóåìûõ áûëè óäîâëåòâîðåíû, ÷åì óâëåêàòåëüíåå è
ðàçíîîáðàçíåå áûëî âðåìÿïðåïðîâîæäåíèå â ïåðèîä èññëåäîâàíèÿ, òåì ìåíüøå
ñêàçûâàëñÿ ýôôåêò äåïðèâàöèè» [Ðîòåíáåðã, Àðøàâñêèé, 1984, ñ. 86].
Êîãäà ðåçóëüòàòû äåïðèâàöèè áûñòðîãî ñíà ñòàëè àíàëèçèðîâàòü ó êàæäîãî èñïûòóåìîãî èíäèâèäóàëüíî, â ñâÿçè ñ åãî ëè÷íîñòíûìè îñîáåííîñòÿìè, áûëè îáíàðóæåíû îïðåäåëåííûå ðàçëè÷èÿ. Òàê, Ð. Êàðòðàéò ñ êîëëåãàìè óñòàíîâèëè, ÷òî ëèøåíèå áûñòðîãî ñíà âûçûâàåò ðàçëè÷íûå èçìåíåíèÿ ïñèõèêè è ïîâåäåíèÿ â
çàâèñèìîñòè îò èñõîäíîãî ïñèõè÷åñêîãî ñòàòóñà. Òðåâîæíûå ñóáúåêòû ðåàãèðîâàëè íà äåïðèâàöèþ çíà÷èòåëüíûì óñèëåíèåì òðåâîãè; îíè ïûòàëèñü íåìåäëåííî
êîìïåíñèðîâàòü ïðåêðàùåííûé áûñòðûé ñîí. Ó èñïûòóåìûõ èíîãî ñêëàäà íå áûëî çíà÷èòåëüíûõ íàðóøåíèé ïîâåäåíèÿ, à êîìïåíñàòîðíîå óâåëè÷åíèå áûñòðîãî
ñíà âûÿâëÿëîñü â âîññòàíîâèòåëüíóþ íî÷ü. Íàêîíåö, ó åùå îäíîé ãðóïïû ëþäåé
244 Ãëàâà 13. Ñîí è ñíîâèäåíèÿ
íå îòìå÷àëîñü íàðóøåíèé ïîâåäåíèÿ, íå áûëî ïîïûòîê íåìåäëåííîé êîìïåíñàöèè áûñòðîãî ñíà è óâåëè÷åíèÿ áûñòðîãî ñíà â âîññòàíîâèòåëüíóþ íî÷ü, íî ïðè
ïðîáóæäåíèè, åùå äî ïåðâûõ ïðîÿâëåíèé áûñòðîãî ñíà, îíè äàâàëè ïîäðîáíûå îò÷åòû î ñíîâèäåíèÿõ. Î÷åâèäíî, ñíîâèäåíèÿ ïðîòåêàëè ó íèõ â ìåäëåííîì ñíå,
è ýòî çàìåíÿëî èì íåîáõîäèìîñòü â áûñòðîì ñíå.
Çíà÷åíèå áûñòðîãî ñíà äëÿ çäîðîâüÿ ïîêàçàë Å. Õàðòìàíí, âûäåëèâ ñðåäè çäîðîâûõ èñïûòóåìûõ äâå êðàéíèå ãðóïïû — «äîëãîñïÿùèõ» (êîìó äëÿ õîðîøåãî ñàìî÷óâñòâèÿ íåîáõîäèìî íå ìåíüøå 9 ÷ ñíà) è «êîðîòêîñïÿùèõ» (äîñòàòî÷íî 6 ÷
ñíà). Ïî ñòðóêòóðå ñíà ýòè ëþäè ðàçëè÷àëèñü â îñíîâíîì äëèòåëüíîñòüþ áûñòðîãî
ñíà — ó äîëãîñïÿùèõ îí çàíèìàë ïî÷òè âäâîå áîëüøå âðåìåíè. Ïðè àíàëèçå èõ
ïñèõè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé îêàçàëîñü, ÷òî ïî ñðàâíåíèþ ñ
êîðîòêîñïÿùèìè îíè áûëè ýìîöèîíàëüíî ìåíåå óñòîéÏîòðåáíîñòü â ñíå óâå÷èâûìè — âñå ïðîáëåìû ïðèíèìàëè áëèçêî ê ñåðäöó, îòëè÷èâàåòñÿ, êîãäà âîçíèêàþò íåðàçðåøèìûå
ëè÷àëèñü áåñïîêîéñòâîì, òðåâîæíîñòüþ è ïåðåïàäàìè
ïðîáëåìû.
íàñòðîåíèÿ. Ñêëàäûâàëîñü âïå÷àòëåíèå, ÷òî âî ñíå îíè
ñïàñàëèñü îò ñëîæíîñòåé æèçíè, ò. å. «ëîæèëèñü ñïàòü
íåâðîòèêàìè, à ïðîñûïàëèñü çäîðîâûìè ëþäüìè». Õàðòìàíí ïðåäïîëîæèë, ÷òî
òàêîå âîññòàíîâëåíèå äóøåâíîãî çäîðîâüÿ îò âå÷åðà ê óòðó îïðåäåëÿåòñÿ âûñîêîé
ïðåäñòàâëåííîñòüþ â èõ íî÷íîì ñíå ôàçû áûñòðîãî ñíà. Îïðàøèâàÿ çäîðîâûõ ëþäåé, ó êîòîðûõ ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñíà íå áûëà ïîñòîÿííîé â òå÷åíèå æèçíè,
Õàðòìàíí óñòàíîâèë, ÷òî ñîêðàùåíèå ñíà îáû÷íî ïðèõîäèòñÿ íà òå ïåðèîäû, êîãäà ÷åëîâåê õîðîøî ñåáÿ ÷óâñòâóåò, ñ èíòåðåñîì ðàáîòàåò è ñâîáîäåí îò òðåâîã. Ïîòðåáíîñòü â ñíå óâåëè÷èâàåòñÿ, êîãäà âîçíèêàþò íåðàçðåøèìûå ïðîáëåìû, ñíèæàþòñÿ íàñòðîåíèå è ðàáîòîñïîñîáíîñòü.
13.7. Ñíîâèäåíèÿ
Ñíîâèäåíèÿ èçäàâíà ïîðàæàþò è âîëíóþò ëþäåé.  äðåâíîñòè ñíîâèäåíèÿ ðàññìàòðèâàëèñü êàê «âðàòà â èíîé ìèð»; ñ÷èòàëîñü, ÷òî ÷åðåç ñíîâèäåíèÿ ìîæåò
ïðîèñõîäèòü êîíòàêò ñ äðóãèìè ìèðàìè. Èçäàâíà ëþäè ïûòàëèñü âûçûâàòü ñíîâèäåíèÿ ñ ïîìîùüþ îïðåäåëåííûõ ðèòóàëüíûõ ôîðìóëèðîâîê; ïîäîáíûå ôîðìóëèðîâêè íàéäåíû äàæå â òåêñòàõ, äàòèðîâàííûõ ïðèìåðíî III òûñÿ÷åëåòèåì
äî í. ý. Óæå ïåðâûå öèâèëèçàöèè Ñðåäíåãî Âîñòîêà, Åãèïòà, Èíäèè è Êèòàÿ îñòàâèëè íåêîòîðûå çàïèñè î ñíîâèäåíèÿõ è ìåòîäàõ èõ âûçûâàíèÿ. Èçâåñòíà, íàïðèìåð, ñïåöèàëüíàÿ ìîëèòâà äðåâíèõ àññèðèéöåâ äëÿ âûçûâàíèÿ õîðîøèõ ñíîâèäåíèé è èçáàâëåíèÿ îò íåïðèÿòíûõ. Ïîëîí âåðîâàíèé â ñíîâèäåíèÿ áûë àíòè÷íûé
ìèð, à â Äðåâíåé Ãðåöèè ñíîâèäåíèÿ èãðàëè ðóêîâîäÿùóþ ðîëü äàæå ïðè âûðàáîòêå çàêîíîâ. Îãðîìíîå çíà÷åíèå ïðèîáðåòàëè «âåùèå ñíû», ïðåäñêàçûâàþùèå
ðàçâèòèå áóäóùèõ ñîáûòèé. Îäíàêî óæå Àðèñòîòåëü ó÷èë, ÷òî ñíîâèäåíèÿ — ýòî
íå «ÿçûê áîãîâ» èëè «ñòðàíñòâèå äóøè», à ÿâëåíèÿ, âûòåêàþùèå èç ñàìîé ñóùíîñòè ÷åëîâå÷åñêîãî äóõà è ïðåäñòàâëÿþùèå ñîáîé ðåçóëüòàò îñîáîé äåÿòåëüíîñòè
ìîçãà ÷åëîâåêà, â îñîáåííîñòè åãî îðãàíîâ ÷óâñòâ.  ñâîåì òðàêòàòå «Î ñíîâèäåíèÿõ è èõ òîëêîâàíèè» Àðèñòîòåëü ïûòàëñÿ ïîíÿòü ñàìóþ ïðèðîäó ñíîâèäåíèé.
Âíèìàíèå äðåâíèõ ìûñëèòåëåé áûëî ñîñðåäîòî÷åíî ãëàâíûì îáðàçîì íà âîïðîñàõ î âîçíèêíîâåíèè ñíîâèäåíèé è âîçìîæíîñòè ïðåäñêàçûâàòü ñîáûòèÿ. Ýòè æå
âîïðîñû âîëíóþò ëþäåé è â íàñòîÿùåå âðåìÿ.
13.7. Ñíîâèäåíèÿ 245
Êîãäà ìû ãîâîðèì î ñíîâèäåíèÿõ, òî ïðåæäå âñåãî èìååì â âèäó ïðèñóòñòâèå
â íèõ íåîáû÷íûõ è ôàíòàñòè÷íûõ êàðòèí. Ñóáúåêò îùóùàåò ñåáÿ íàõîäÿùèìñÿ
â áûñòðî ìåíÿþùåéñÿ îáñòàíîâêå, î÷åâèäíûå ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííûå çàêîíîìåðíîñòè îòñóòñòâóþò, ìîãóò ïîÿâëÿòüñÿ ñîáûòèÿ è ëþäè èç ïðîøëîãî. Ïðè
ýòîì ñîçíàíèå íå áëóæäàåò, êàê â áîäðñòâîâàíèè, âîçíèêàåò îùóùåíèå ïîëíîãî
îäèíî÷åñòâà è íåò âîçìîæíîñòè ïîäåëèòüñÿ ÷óâñòâàìè ñ
êåì-òî äðóãèì. ×åëîâåê íå îñîçíàåò ñåáÿ âèäÿùèì ñíîâèÈ. Ì. Ñå÷åíîâ íàçâàë
äåíèå, â ðåçóëüòàòå ÷åãî íåò êðèòè÷åñêîãî îòíîøåíèÿ ê
ñíîâèäåíèÿ «íåáûâàëûâîñïðèíèìàåìûì ñîáûòèÿì. Îäíàêî, íåñìîòðÿ íà ðàçíîìè êîìáèíàöèÿìè áûâàîáðàçèå è ôàíòàñòè÷íîñòü ìèðà ñíîâèäåíèé, ýòîò ìèð íå
ëûõ âïå÷àòëåíèé».
ñîäåðæèò íè÷åãî àáñîëþòíî íîâîãî: ñíîâèäåíèÿ — ñëåäñòâèå æèçíåííîãî îïûòà ÷åëîâåêà, îòðàæåíèå ñîáûòèé,
ïðîèñøåäøèõ ñ íèì ðàíåå, íåäàðîì È. Ì. Ñå÷åíîâ íàçâàë ñíîâèäåíèÿ «íåáûâàëûìè êîìáèíàöèÿìè áûâàëûõ âïå÷àòëåíèé». Ëþáîå âîçäåéñòâèå ìîæåò ïîñëóæèòü
ïîâîäîì äëÿ ðàçâåðòûâàíèÿ öåëîñòíîé êàðòèíû ñíîâèäåíèÿ.  êà÷åñòâå ïðèìåðà
Ï. Ê. Àíîõèí ïðèâîäèò ýêñïåðèìåíò, êîãäà ñïÿùåìó ÷åëîâåêó ïîäíåñëè ê ïîäîøâå
áóòûëêó ñ òåïëîé âîäîé. Ïðîñíóâøèñü, èñïûòóåìûé ðàññêàçàë, ÷òî õîäèë âî ñíå
ïî ãîðÿ÷åìó ïåñêó è ïóòåøåñòâîâàë ïî ñêëîíàì Âåçóâèÿ, èç êîòîðîãî ïðÿìî åìó
ïîä íîãè èçâåðãàëàñü ãîðÿ÷àÿ ëàâà.
Ðåçóëüòàòû ìíîãî÷èñëåííûõ èññëåäîâàíèé ïîçâîëÿþò ïðåäïîëàãàòü, ÷òî îäíîé
èç îñíîâíûõ ôóíêöèé ñíîâèäåíèé ÿâëÿåòñÿ ýìîöèîíàëüíàÿ ñòàáèëèçàöèÿ. Îá
ýòîì õîðîøî ñêàçàë Ðîáåðòñ [öèò. ïî: Áîðáåëè, ñ. 53]: «×åëîâåê, ëèøåííûé ñïîñîáíîñòè âèäåòü ñíîâèäåíèÿ, ÷åðåç íåêîòîðîå âðåìÿ âïàäàåò â áåçóìèå, èáî ìàññà
íåñôîðìèðîâàâøèõñÿ, îáðûâî÷íûõ ìûñëåé è ïîâåðõíîñòíûõ âïå÷àòëåíèé áóäåò
íàêàïëèâàòüñÿ ó íåãî â ìîçãó è ïîäàâëÿòü òå ìûñëè, êîòîðûå äîëæíû öåëèêîì ñîõðàíÿòüñÿ â ïàìÿòè». Âïåðâûå ñèñòåìàòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ðîëè ñíîâèäåíèé
ïðåäïðèíÿë îñíîâîïîëîæíèê ïñèõîàíàëèçà Ç. Ôðåéä. Ðàññìàòðèâàÿ ñíîâèäåíèÿ
êàê îñîáûé è âåñüìà âàæíûé ÿçûê ìîçãà, îí îòìå÷àë, ÷òî
ñíîâèäåíèÿ ÿâëÿþòñÿ ïðîäóêòîì íàøåé ñîáñòâåííîé ïñèÑîâðåìåííûå ïñèõîòåõè÷åñêîé àêòèâíîñòè, è â òî æå âðåìÿ çàâåðøåííîå ñíîðàïåâòû è ïñèõîàíàëèâèäåíèå ïîðàæàåò íàñ êàê íå÷òî âíåøíåå ïî îòíîøåíèþ ê
òèêè ïðèøëè ê âûâîäó,
÷òî ñíû ìîæíî êîíòðîíàì. Â ðàáîòå «Òîëêîâàíèå ñíîâèäåíèé» Ç. Ôðåéä ïîêàëèðîâàòü.
çàë, ÷òî ñíîâèäåíèÿ ñîäåðæàò íå òîëüêî ÿâíûé, î÷åâèäíûé ñìûñë, êîòîðûé ìîæíî èçëîæèòü â ïåðåñêàçå, íî è
ñêðûòûé, íåÿâíûé, êîòîðûé íåâîçìîæíî ñðàçó îñîçíàòü èëè óÿñíèòü. ×òîáû ïîíÿòü ýòîò âòîðîé ñìûñë, íåîáõîäèìà äîïîëíèòåëüíàÿ èíôîðìàöèÿ î ëè÷íîñòè òîãî, êòî âèäåë ýòîò ñîí. Íà îñíîâàíèè ýòîãî, èñïîëüçóÿ ìåòîä «ñâîáîäíûõ àññîöèàöèé», ïñèõîàíàëèòèê ïðèâîäèò ïàöèåíòà ê îñîçíàíèþ çàìàñêèðîâàííûõ â ñíîâèäåíèè âûòåñíåííûõ æåëàíèé, ÷òî ñíèìàåò ýìîöèîíàëüíóþ íàïðÿæåííîñòü.
Ñîâðåìåííûå ïñèõîòåðàïåâòû è ïñèõîàíàëèòèêè ïðèøëè ê âûâîäó, ÷òî ñíû
ìîæíî êîíòðîëèðîâàòü. Ïðèìåðîì ìîæåò ñëóæèòü îòíîøåíèå ê ñíîâèäåíèÿì â
ñèíîéñêîì ïëåìåíè â Ìàëàéçèè, ãäå êàæäûé ÷ëåí ïëåìåíè óìååò óíè÷òîæàòü
íî÷íûå êîøìàðû [Ãàðôèëüä, 1994]. Ñèíîè ó÷àò ñâîèõ äåòåé âîñïðèíèìàòü ñíû
êàê âàæíóþ ÷àñòü ôîðìèðîâàíèÿ ëè÷íîñòè è ñóìåëè òàê îðãàíèçîâàòü ñâîþ
æèçíü, ÷òî ó íèõ îòñóòñòâóþò ïñèõè÷åñêèå áîëåçíè.
Ìîùíûì èìïóëüñîì ê ýêñïåðèìåíòàëüíîìó èçó÷åíèþ ñíîâèäåíèé ïîñëóæèëî
îòêðûòèå áûñòðîãî ñíà è åãî ñâÿçè ñî ñíîâèäåíèÿìè. Ïîÿâèëàñü âîçìîæíîñòü ïî-
246 Ãëàâà 13. Ñîí è ñíîâèäåíèÿ
ëó÷åíèÿ îò÷åòîâ î ñíîâèäåíèÿõ ñðàçó æå ïîñëå èõ çàâåðøåíèÿ. Áûëî îáíàðóæåíî,
ê óäèâëåíèþ òåõ, êòî ñ÷èòàë, ÷òî íå âèäèò ñíîâ èëè âèäèò èõ î÷åíü ðåäêî, ÷òî êàæäûé ÷åëîâåê âèäèò ñíû íåñêîëüêî ðàç çà íî÷ü. Ýêñïåðèìåíòàëüíûì ïóòåì áûë ðåøåí è âîïðîñ î äëèòåëüíîñòè ñíîâèäåíèé. Îêàçàëîñü, ÷òî ñóáúåêòèâíàÿ äëèòåëüíîñòü ñíîâèäåíèé ñîîòâåòñòâóåò îáúåêòèâíîé äëèòåëüíîñòè ïåðèîäà áûñòðîãî
ñíà. Èñïûòóåìûé, ðàçáóæåííûé â íà÷àëå ïåðèîäà áûñòðîãî ñíà, îò÷èòûâàåòñÿ î
êîðîòêîì ñíîâèäåíèè, à ðàçáóæåííûé â êîíöå — î äëèííîì. Ïîñëå î÷åíü äëèííûõ
ýïèçîäîâ áûñòðîãî ñíà (30–50 ìèí) èñïûòóåìûå îò÷èòûâàëèñü î íåîáû÷íî äëèòåëüíûõ ñíîâèäåíèÿõ. Èíòåðåñíî, ÷òî îò÷åòû î ñîäåðæàíèè ýòèõ ñíîâèäåíèé áûëè íå äëèííåå, ÷åì â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà èñïûòóåìûõ ïðîáóæäàëè óæå ÷åðåç 15 ìèí
ïîñëå íà÷àëà áûñòðîãî ñíà. Ïî-âèäèìîìó, ñíîâèäåíèÿ íà÷èíàþò çàáûâàòüñÿ, íåñìîòðÿ íà ïðîäîëæåíèå äëèòåëüíîãî ýïèçîäà áûñòðîãî ñíà. Ìíîãî÷èñëåííûå ýêñïåðèìåíòû ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ñîäåðæàíèå ñíîâèäåíèé êîððåëèðóåò ñ
îñîáåííîñòÿìè ôàçè÷åñêèõ êîìïîíåíòîâ áûñòðîãî ñíà. Ïîêàçàíî, ÷òî ñòåïåíü ýìîöèîíàëüíîé îêðàñêè ñíîâèäåíèé ñâÿçàíà ñ ÷àñòîòîé ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé è äûõàíèÿ, ñòåïåíüþ âàçîêîíñòðèêöèè (ñóæåíèÿ ñîñóäîâ) è âûðàæåííîñòüþ ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè êîæè â ïîñëåäíèå ìèíóòû áûñòðîãî ñíà ïåðåä ïðîáóæäåíèåì.
Ïî-âèäèìîìó, ó æèâîòíûõ òàêæå åñòü ñíîâèäåíèÿ âî âðåìÿ áûñòðîãî ñíà — îá
ýòîì ñâèäåòåëüñòâóþò îïûòû Ì. Æóâå ñ ðàçðóøåíèåì ó êîøåê ÿäåð ñèíåãî ïÿòíà
(locus coeruleus), îáåñïå÷èâàþùèõ óãíåòåíèå ìûøå÷íîãî òîíóñà â ôàçå áûñòðîãî
ñíà. Ñïÿùåå æèâîòíîå ñ ðàçðóøåííûì ñèíèì ïÿòíîì ïðè íàñòóïëåíèè áûñòðîãî
ñíà âñòàâàëî íà ëàïû ñ çàêðûòûìè ãëàçàìè, ïðèíþõèâàëîñü, öàðàïàëî ïîë êàìåðû, ñîâåðøàëî âíåçàïíûå ïðûæêè, êàê áû ïðåñëåäóÿ ïðîòèâíèêà èëè ñïàñàÿñü îò
îïàñíîñòè. Ýòè äàííûå, à òàêæå ðåçóëüòàòû ìíîãî÷èñëåííûõ ëàáîðàòîðíûõ èññëåäîâàíèé ñíà ó ëþäåé ïîçâîëÿþò ñ÷èòàòü ôàçó áûñòðîãî ñíà ôèçèîëîãè÷åñêîé
îñíîâîé ñíîâèäåíèé.
Îäíàêî ÿâëÿåòñÿ óïðîùåíèåì ðàññìàòðèâàòü áûñòðûé ñîí êàê åäèíñòâåííóþ
ôàçó ñíà ñî ñíîâèäåíèÿìè, òàê êàê èñïûòóåìûå îò÷èòûâàþòñÿ î ñíîâèäåíèÿõ è
ïðè ïðîáóæäåíèÿõ èç ìåäëåííîãî ñíà. Íî îò÷åòû î ñíîâèäåíèÿõ â áûñòðîì ñíå áîëåå ÿðêèå, áîëåå ñëîæíûå, ôàíòàñòè÷íûå, áîëåå ýìîöèîíàëüíî îêðàøåííûå ïî
ñðàâíåíèþ ñî ñíîâèäåíèÿìè â ìåäëåííîì ñíå, ãäå ïðåîáëàäàþò ðàöèîíàëüíûå è
ðåàëèñòè÷åñêèå ýëåìåíòû, ñõîäíûå ñ ìûøëåíèåì â áîäðñòâîâàíèè. Ãëàâíîå æå
ðàçëè÷èå çàêëþ÷àåòñÿ â èõ äëèòåëüíîñòè — ñíîâèäåíèÿ â áûñòðîì ñíå áîëåå äëèòåëüíû. Âèäèìî, ýòèì îáúÿñíÿåòñÿ òîò ôàêò, ÷òî ïðè ïðîáóæäåíèè èç áûñòðîãî
ñíà ñíîâèäåíèÿ ëó÷øå çàïîìèíàþòñÿ.
ßâëåíèå, â îïðåäåëåííîì ñìûñëå ïðîòèâîïîëîæíîå ñíîâèäåíèÿì, — ýòî ñîìíàìáóëèçì (ñíîõîæäåíèå, èëè ëóíàòèçì). Ëàáîðàòîðíûå èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî ñîìíàìáóëèçì âîçíèêàåò íà ôîíå äåëüòà-ñíà; âûðàæåííîñòü è äëèòåëüíîñòü ïðèñòóïà çíà÷èòåëüíî âàðüèðóþò.  ñàìîì ëåãêîì ñëó÷àå ÷åëîâåê ìîæåò
ñåñòü â êðîâàòè, ÷òî-òî ïðîáîðìîòàòü è ñíîâà çàñíóòü — â òàêèõ ñëó÷àÿõ íà ÝÝÃ
íàáëþäàåòñÿ êàðòèíà ãëóáîêîãî äåëüòà-ñíà.  äðóãèõ ñëó÷àÿõ ñîìíàìáóëà âñòàåò,
õîäèò, ìîæåò îäåòüñÿ è âûéòè èç äîìó (ïðè ýòîì ãëàçà îáû÷íî îòêðûòû, ëèöî ìàñêîîáðàçíîå); ñîìíàìáóëà ìîæåò äàâàòü îäíîñëîæíûå îòâåòû íà ïðîñòûå âîïðîñû — â òàêèõ ñëó÷àÿõ íà ÝÝà ïîÿâëÿþòñÿ ïðèçíàêè äðåìîòû èëè äàæå áîäðñòâîâàíèÿ. Óòðîì ñîìíàìáóëà íè÷åãî íå ïîìíèò î ïðîèñøåäøåì ñ íèì íî÷üþ.  ïðîòèâîïîëîæíîñòü ñíîâèäåíèÿì, ñ èõ íàñûùåííûì ÿðêèìè êðàñêàìè è ñîáûòèÿìè
ìèðîì ïðè ïîëíîé ìûøå÷íîé àòîíèè, ñîìíàìáóëèçì õàðàêòåðèçóåòñÿ ñóìåðå÷-
13.8. Ïî÷åìó ìû ñïèì? (Ôóíêöèîíàëüíîå çíà÷åíèå ñíà) 247
íûì ñîñòîÿíèåì ñîçíàíèÿ (êîòîðîå âîîáùå íå ôèêñèðóåòñÿ â ïàìÿòè) ïðè ñîõðàíåíèè ñïîñîáíîñòè ïåðåäâèãàòüñÿ êàê ïðè áîäðñòâîâàíèè.
Ñóùåñòâîâàíèå äâóõ êðàéíèõ ÿâëåíèé (ñíîâèäåíèé è ñîìíàìáóëèçìà) ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ñîí — ýòî öåëûé íàáîð ðàçëè÷íûõ ñîñòîÿíèé, ñðåäè êîòîðûõ
åñòü è ãëóáîêîå ïîãðóæåíèå âî âíóòðåííèé ìèð, è äåìîíñòðàöèÿ âíåøíåé àêòèâíîñòè.
13.8. Ïî÷åìó ìû ñïèì?
(Ôóíêöèîíàëüíîå çíà÷åíèå ñíà)
Ëó÷øèì äîêàçàòåëüñòâîì íåîáõîäèìîñòè ñíà, ïî âûðàæåíèþ Í. À. Ðîæàíñêîãî,
ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî «âå÷íî çàíÿòîå è ïîñòîÿííî ñïåøàùåå íàñåëåíèå ñîâðåìåííûõ
ãîðîäîâ íå ñìîãëî îñâîáîäèòüñÿ îò ýòîé “ïðèâû÷êè”». Äæ. Ìîðóööè, îòâå÷àÿ íà
âîïðîñ î òîì, ïî÷åìó ìû ñïèì, ñêàçàë, ÷òî ãëàâíûì ñ÷èòàåò âîññòàíîâèòåëüíûå
ïðîöåññû ìîçãà, íî íå áûñòðûå, ñâÿçàííûå ñ ñèíàïòè÷åñêîé ïåðåäà÷åé è ñîâåðøàþùèåñÿ ïî çàêîíó «âñå èëè íè÷åãî», à ìåäëåííûå, òîíè÷åñêèå ïðîöåññû, ëåæàùèå â îñíîâå îáó÷åíèÿ, âîñïðèÿòèÿ è ñîçíàíèÿ. Ýòî ïðåäïîëîæåíèå êîñâåííî
ïîäòâåðæäàåòñÿ ýêñïåðèìåíòàëüíûìè äàííûìè Ýâàðòñà, ñâèäåòåëüñòâóþùèìè î
òîì, ÷òî èìïóëüñíàÿ àêòèâíîñòü íåáîëüøèõ íåéðîíîâ ìîòîðíîé êîðû, äëÿ êîòîðûõ õàðàêòåðíà òîíè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü ïðè îòñóòñòâèè äâèæåíèé, óìåíüøàåòñÿ
âî âðåìÿ ñíà. Ë. Ï. Ëàòàø ñ÷èòàåò, ÷òî ïñèõè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü â ìåäëåííîì ñíå
ñîõðàíÿåò «íîðìàëüíîå âçàèìîäåéñòâèå â ñôåðå áåññîçíàòåëüíîãî ìåæäó ýìîöèîíàëüíûìè ïðîöåññàìè, âëå÷åíèÿìè è ñîáñòâåííî èíòåëËó÷øèì äîêàçàòåëüñòëåêòóàëüíîé äåÿòåëüíîñòüþ», à öåëîñòíàÿ ïñèõè÷åñêàÿ
âîì íåîáõîäèìîñòè ñíà
àêòèâíîñòü ñíà ñâÿçàíà «ñ ôîðìèðîâàíèåì, íà îñíîâå âèÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî «âå÷íî
äîâîãî è èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà, âèòàëüíûõ ìîçãîâûõ
çàíÿòîå è ïîñòîÿííî
ìåõàíèçìîâ ñòðàòåãèè ïîâåäåíèÿ» [Ëàòàø, 1985, ñ. 117].
ñïåøàùåå íàñåëåíèå
Ôóíêöèîíàëüíîå çíà÷åíèå öèêëà «ñîí—áîäðñòâîâàñîâðåìåííûõ ãîðîäîâ
íèå» â ñâÿçè ñ ýâîëþöèåé áèîëîãè÷åñêîé ðåãóëÿöèè ðàñíå ñìîãëî îñâîáîäèòüñÿ
ñìàòðèâàåò Í. È. Ìîèñååâà. Òî, ÷òî âûðàæåííàÿ êàðòèíà
îò ýòîé “ïðèâû÷êè”».
ñíà ñôîðìèðîâàëàñü â ïðîöåññå ýâîëþöèè ñ ïîÿâëåíèåì
Í. À. Ðîæàíñêèé
òåïëîêðîâíîñòè â êëàññå ìëåêîïèòàþùèõ è (íåçàâèñèìî) â êëàññå ïòèö, îíà îöåíèâàåò êàê ñâèäåòåëüñòâî íåîáõîäèìîñòè ñíà â öåïè
ýâîëþöèîííûõ ïðåîáðàçîâàíèé, îáåñïå÷èâàþùèõ ïîâûøåíèå óðîâíÿ îðãàíèçàöèè æèâûõ ñèñòåì. Ïàðàëëåëüíî ñ ôîðìèðîâàíèåì íåðâíîé ñèñòåìû, ïî ìíåíèþ
Í. Ìîèñååâîé, ôîðìèðîâàëîñü ïîâòîðÿþùååñÿ ñîñòîÿíèå, â êîòîðîì êëåòêè è òêàíè îáðåòàþò îïðåäåëåííóþ äîëþ íåçàâèñèìîñòè è ìîãóò îñóùåñòâèòü ñàìîðåãóëÿöèþ. Äåéñòâèòåëüíî, ó áîëüíûõ, ó êîòîðûõ â òå÷åíèå íî÷íîãî ñíà èçó÷àëè äèíàìèêó ÝÝÃ, ÝÎÃ, èìïóëüñíîé àêòèâíîñòè è ìåäëåííûõ ýëåêòðè÷åñêèõ ïîòåíöèàëîâ,
áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî â ïðîöåññå ðàçâèòèÿ ñíà íà êàêîé-òî ìîìåíò âîçíèêàåò ôóíêöèîíàëüíîå ðàçîáùåíèå êàê ñòðóêòóð, òàê è îòäåëüíûõ êëåòîê. Í. Ìîèñååâà ñ÷èòàåò, ÷òî â ñîñòîÿíèè áîäðñòâîâàíèÿ íà ïåðâûé ïëàí âûõîäÿò ñâîéñòâà
îðãàíèçìà êàê ñèñòåìû, â ñîñòîÿíèè æå ñíà íà ïåðâûé ïëàí âûñòóïàþò ñâîéñòâà
îòäåëüíûõ ýëåìåíòîâ, ïîñêîëüêó â ïðîöåññå ýâîëþöèè îêàçàëîñü íåîáõîäèìûì
ñîõðàíèòü àâòîíîìíóþ áèîëîãè÷åñêóþ ðåãóëÿöèþ ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûõ
åäèíèö, èç êîòîðûõ ñîñòîèò îðãàíèçì.
248 Ãëàâà 13. Ñîí è ñíîâèäåíèÿ
«Âîññòàíîâèòåëüíûå» ôóíêöèè îáû÷íî ïðèïèñûâàþò ìåäëåííîìó ñíó, à äëÿ
îáúÿñíåíèÿ ôóíêöèé áûñòðîãî ñíà â ïîñëåäíåå âðåìÿ âñå áîëüøå ïðèâëåêàþòñÿ
èíôîðìàöèîííûå òåîðèè, ñóùíîñòü êîòîðûõ ñâîäèòñÿ ê ïîíèìàíèþ çàäà÷ ñíà
â ïåðåðàáîòêå ïîñòóïàþùåé â áîäðñòâîâàíèè èíôîðìàöèè. Òàê, îñíîâûâàÿñü íà
äàííûõ î ïðåîáëàäàíèè áûñòðîãî ñíà íà ðàííèõ ýòàïàõ æèçíè ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ, Ì. Æóâå ïðåäïîëîæèë, ÷òî áûñòðûé ñîí îáåñïå÷èâàåò ïðîöåññû ïðîãðàììèðîâàíèÿ â ìîçãå, íåîáõîäèìûå äëÿ ðàçâèòèÿ è ïîääåðæàíèÿ ãåíåòè÷åñêè ïðåäîïðåäåëåííûõ ôóíêöèé, òàêèõ, íàïðèìåð, êàê èíñòèíêòû. Ôàçè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü
íåðâíûõ êëåòîê ïîäêîðêîâûõ ñòðóêòóð, ïðîÿâëÿþùàÿñÿ â ñíîâèäåíèÿõ è áûñòðûõ äâèæåíèÿõ ãëàç â áûñòðîì ñíå, îòðàæàåò èíôîðìàöèþ, êàñàþùóþñÿ ãëàâíûì
îáðàçîì âðîæäåííîãî, èíñòèíêòèâíîãî ïîâåäåíèÿ; âî âðåìÿ áûñòðîãî ñíà ïðîèñõîäèò åå îáúåäèíåíèå ñ èíôîðìàöèåé, ïðèîáðåòåííîé â áîäðñòâîâàíèè [Æóâå,
öèò. ïî: Áîðáåëè, 1989].
Ñîãëàñíî ãèïîòåçå Â. Ñ. Ðîòåíáåðãà è Â. Â. Àðøàâñêîãî, â áûñòðîì ñíå ïðîèñõîäèò êîìïåíñàöèÿ ñîñòîÿíèÿ îòêàçà îò ïîèñêà â áîäðñòâîâàíèè; êàê áû îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîèñêîâàÿ àêòèâíîñòü. Îíè ïðèâîäÿò öåëûé ðÿä ôàêòîâ â ïîëüçó ýòîé
òî÷êè çðåíèÿ, è ïðåæäå âñåãî òîò ôàêò, ÷òî â ñîñòîÿíèè îòêàçà îò ïîèñêà ïîâûøàåòñÿ ïîòðåáíîñòü â áûñòðîì ñíå. Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóåò óìåíüøåíèå ëàòåíòíîãî ïåðèîäà ôàçû áûñòðîãî ñíà, îáíàðóæåííîå ïðè äåïðåññèÿõ è íåâðîòè÷åñêîé
òðåâîãå (÷òî ÿâëÿåòñÿ êîíêðåòíûì ïðîÿâëåíèåì îòêàçà îò ïîèñêà ó ÷åëîâåêà). Òàê,
âðåìÿ îò íà÷àëà çàñûïàíèÿ äî íàñòóïëåíèÿ áûñòðîãî ñíà ìîæåò ñîêðàùàòüñÿ äî
40 ìèí, â òî âðåìÿ êàê â íîðìå îíî êîëåáëåòñÿ îò 70 äî 110 ìèí. Ó æèâîòíûõ ïîñëå
ïàññèâíî-îáîðîíèòåëüíîãî ïîâåäåíèÿ, âûçâàííîãî íåèçáåæíûì ýëåêòðè÷åñêèì
ðàçäðàæåíèåì îïðåäåëåííûõ çîí ìîçãà, äîëÿ áûñòðîãî ñíà â ïîñëåäóþùèå ÷àñû
óâåëè÷èâàëàñü ïî÷òè â 2 ðàçà ïî ñðàâíåíèþ ñ ôîíîì. Ïðèâîäÿòñÿ òàêæå äàííûå î
òîì, ÷òî ó îïîññóìà, âñåãäà äàþùåãî íà ñòðåññ ïàññèâíî-îáîðîíèòåëüíóþ ðåàêöèþ, áûñòðûé ñîí ïðåäñòàâëåí îñîáåííî õîðîøî.  òî æå âðåìÿ âûðàæåííîå ïîèñêîâîå ïîâåäåíèå è ó ÷åëîâåêà, è ó æèâîòíûõ ïðèâîäèò ê óìåíüøåíèþ ôàçû áûñòðîãî ñíà. Ó æèâîòíûõ ýòà ôàçà ñîêðàùàåòñÿ âî âðåìÿ îñòðîãî ñòðåññà, ïîêà îíè
àêòèâíî èùóò âûõîä èç ñèòóàöèè. Òàê, ïðè ñõâàòêå äâóõ æèâîòíûõ â åñòåñòâåííûõ
óñëîâèÿõ â ïîñëåäóþùåì ñíå óìåíüøàåòñÿ äîëÿ áûñòðîãî ñíà. Ó ÷åëîâåêà ïîïàäàíèå â íîâóþ, íåçíàêîìóþ îáñòàíîâêó ïîâûøàåò ãîòîâíîñòü ê àêòèâíîìó ðåàãèðîâàíèþ íà íåîæèäàííîñòè, óñèëèâàåò îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîå ïîâåäåíèå è ïðèâîäèò ê óìåíüøåíèþ áûñòðîãî ñíà (íàïðèìåð, âî âðåìÿ ïåðâîãî
èññëåäîâàíèÿ ñíà èñïûòóåìîãî â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ). Ïðè ìàíèàêàëüíûõ ñîñòîÿíèÿõ, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ âûñîêîé, õîòÿ ñîâåðøåííî íåóïîðÿäî÷åííîé ïîèñêîâîé àêòèâíîñòüþ, ÿâíî äîñòàâëÿþùåé óäîâîëüñòâèå ñàìèì áîëüíûì, áûñòðûé
ñîí ñîêðàùåí. Îí ìîæåò ñîñòàâëÿòü âñåãî 15–18 ìèí çà íî÷ü (ïðè íîðìå 90–
100 ìèí). Ýòà ãèïîòåçà ïîçâîëÿåò îáúÿñíèòü è ðåçóëüòàòû Å. Õàðòìàííà, ïðèâåäåííûå ðàíåå, êîòîðûå ïîëó÷åíû ïðè èññëåäîâàíèè ëþäåé ñ ðàçëè÷íîé ïîòðåáíîñòüþ â äëèòåëüíîñòè ñíà.
Âñåì èçâåñòíî, ÷òî ïîòðåáíîñòü â ñíå óñèëèâàåòñÿ ïðè óäëèíåíèè áîäðñòâîâàíèÿ. Ìåæäó òåì ìíîãî÷èñëåííûå íàáëþäåíèÿ çà ëþäüìè è æèâîòíûìè, ïîìåùåííûìè â óñëîâèÿ ñâåòîâîé èçîëÿöèè, ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ïîòðåáíîñòü â ñíå
îïðåäåëÿåòñÿ òàêæå ìîùíûì âëèÿíèåì öèðêàäíîãî ïðîöåññà (ñóòî÷íàÿ áèîëîãè÷åñêàÿ ïåðèîäè÷íîñòü, â ñîîòâåòñòâèè ñ êîòîðîé öèêëè÷íî èçìåíÿþòñÿ ðàçëè÷íûå ôèçèîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè îðãàíèçìà, íàïðèìåð òåìïåðàòóðà òåëà,
13.8. Ïî÷åìó ìû ñïèì? (Ôóíêöèîíàëüíîå çíà÷åíèå ñíà) 249
âûáðîñ íåêîòîðûõ ãîðìîíîâ; î öèðêàäíûõ ðèòìàõ ñì. [Áëóì è äð., 1988; Áîðáåëè,
1989]). Öèðêàäíûé ïðîöåññ ðàññìàòðèâàåòñÿ îáû÷íî êàê ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ àäàïòàöèÿ ê âðåìåííîé ñòðóêòóðå îêðóæàþùåãî ìèðà, áëàãîäàðÿ êîòîðîé ïðîèñõîäèò
îïåðåæàþùåå îòðàæåíèå (ñì. ãëàâó 14); îðãàíèçì çàðàíåå ïðèñïîñàáëèâàåòñÿ
ê îæèäàåìîìó èçìåíåíèþ óñëîâèé ñóùåñòâîâàíèÿ.
Íåêîòîðûå àâòîðû ðàññìàòðèâàþò öèêë «ñîí—áîäðñòâîâàíèå» êàê îäíî èç
ïðîÿâëåíèé ýíäîãåííîé öèðêàäíîé ïåðèîäè÷íîñòè. À. Áîðáåëè [1989] ñ÷èòàåò,
÷òî ýòî ñàìîñòîÿòåëüíûå ïðîöåññû. Â ñîîòâåòñòâèè ñ åãî ãèïîòåçîé ïîòðåáíîñòü
â ñíå îïðåäåëÿåòñÿ äâóìÿ ïðîöåññàìè — ïðîöåññîì ðàññëàáëåíèÿ, óòîìëåíèÿ, êîòîðûé íàðàñòàåò âî âðåìÿ áîäðñòâîâàíèÿ, è öèðêàäíûì ïðîöåññîì, öèêëîì «àêòèâíîñòè — ïîêîÿ» (ïèê ïîêîÿ — îêîëî 4 ÷ óòðà, ïèê àêòèâíîñòè — îêîëî 4 ÷ äíÿ).
Óðîâåíü ïîòðåáíîñòè â ñíå (ïðîöåññ S — sleep) óâåëè÷èâàåòñÿ âî âðåìÿ áîäðñòâîâàíèÿ è óìåíüøàåòñÿ âî âðåìÿ ñíà (ïî ìåðå ñíèæåíèÿ äîëè äåëüòà-ñíà), öèðêàäíûé æå ðèòì (ïðîöåññ Ñ — circadian) íåçàâèñèì îò ïðåäøåñòâóþùåãî ñíà èëè
áîäðñòâîâàíèÿ, îí íàõîäèòñÿ ïîä âîçäåéñòâèåì «âíóòðåííèõ, áèîëîãè÷åñêèõ ÷àñîâ îðãàíèçìà». Òàêèì îáðàçîì, ïîòðåáíîñòü â ñíå â êàæäûé äàííûé ìîìåíò ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñóììó ïðîöåññîâ S è Ñ; íîðìàëüíûé ñîí íàñòóïàåò ïðè ìàêñèìàëüíîì S è ñîâïàäàåò ñ ïåðèîäîì ïîêîÿ. Èìåííî íàðóøåíèåì âçàèìîîòíîøåíèÿ ýòèõ
ïðîöåññîâ ìîæíî îáúÿñíèòü òÿæåëûå ñóáúåêòèâíûå ïåðåæèâàíèÿ â ñâÿçè ñî ñìåùåíèåì ñóòî÷íîãî ðèòìà ïðè ðåçêîé ñìåíå ÷àñîâûõ ïîÿñîâ — öèêë «ñîí — áîäðñòâîâàíèå» (ïðîöåññ S) ñìåùàåòñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ íîâûìè óñëîâèÿìè, â òî âðåìÿ
êàê ïðîöåññ Ñ íå èçìåíÿåòñÿ. Ïîýòîìó âðåìÿ çàñûïàíèÿ ïðèõîäèòñÿ íà ïåðèîä àêòèâíîñòè è ÷åëîâåê íå ìîæåò óñíóòü, à äíåì ÷óâñòâóåò ïîñòîÿííóþ ñîíëèâîñòü èççà íàðàñòàþùåé ïîòðåáíîñòè â ñíå, òàê êàê ïî Ñ — ýòî ïåðèîä ïîêîÿ.
Âçàèìîäåéñòâèåì ýòèõ æå ïðîöåññîâ ìîæíî îáúÿñíèòü ëå÷åáíûé ýôôåêò äåïðèâàöèè ñíà íà ñîñòîÿíèå áîëüíûõ ýíäîãåííîé äåïðåññèåé. Óãíåòåííîå ñîñòîÿíèå ýòèõ áîëüíûõ, îñîáåííî âûðàæåííîå ïî óòðàì, ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî êî âðåìåíè
çàñûïàíèÿ ïðîöåññ S íå äîñòèãàåò ñâîåãî ìàêñèìóìà. Äåïðèâàöèÿ æå ñíà ïðèâîäèò ê ïîâûøåíèþ ïðîöåññà S äî íîðìû è òåì ñàìûì âðåìåííî (ê ñîæàëåíèþ, ëèøü
äî ñëåäóþùåãî ïåðèîäà ñíà) óñòðàíÿåò äåïðåññèâíîå ñîñòîÿíèå.
Ïðèìåðîì íàðóøåíèÿ áàëàíñà ñèñòåì «ñíà — áîäðñòâîâàíèÿ» ÿâëÿåòñÿ è íàðêîëåïñèÿ (ñîñòîÿíèå, õàðàêòåðèçóþùååñÿ äíåâíûìè ïðèñòóïàìè íåïðåîäîëèìîãî
ñíà).  ñàìûå íåïîäõîäÿùèå ìîìåíòû, íàïðèìåð âî âðåìÿ åäû èëè åçäû íà âåëîñèïåäå, âîçíèêàåò âíåçàïíàÿ ïîòåðÿ ìûøå÷íîãî òîíóñà è íàñòóïàåò ñîí, ÷àñòî ñîïðîâîæäàåìûé ÿðêèìè ñíîâèäåíèÿìè. Ïîñëå êîðîòêîãî ñíà ÷åëîâåê ïðîñûïàåòñÿ,
÷óâñòâóÿ ñåáÿ ñâåæèì è áîäðûì. Õàðàêòåðíûå ÷åðòû ïðèñòóïîâ çàñûïàíèÿ (ìûøå÷íàÿ àòîíèÿ, ÿðêèå ñíîâèäåíèÿ) ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî íà ôîíå áîäðñòâîâàíèÿ âíåçàïíî íàñòóïàåò áûñòðûé ñîí. Ïðè äëèòåëüíîé ðåãèñòðàöèè ïåðèîäîâ
àêòèâíîñòè è ïîêîÿ ó áîëüíûõ íàðêîëåïñèåé îáíàðóæåíû îòêëîíåíèÿ îò íîðìàëüíîãî ñîîòíîøåíèÿ ìåæäó äíåâíûì è íî÷íûì óðîâíåì àêòèâíîñòè.
Ðàññìàòðèâàÿ ïðîöåññû S è Ñ â ýâîëþöèè, Áîðáåëè îòìå÷àåò, ÷òî æåñòêàÿ çàïðîãðàììèðîâàííîñòü öèðêàäíûõ áèîðèòìîâ ïðè èõ íåñîìíåííîì ïðèñïîñîáèòåëüíîì çíà÷åíèè äëÿ îðãàíèçìà â îáû÷íûõ óñëîâèÿõ ìîæåò îêàçàòüñÿ âðåäíîé
ïðè âíåçàïíîì èçìåíåíèè âíåøíèõ óñëîâèé, êîãäà îíè íå ìîãóò áûñòðî ïåðåñòðîèòüñÿ. Ïî-âèäèìîìó, öèêë «ñîí — áîäðñòâîâàíèå» âîçíèê â ýâîëþöèè êàê äîïîëíèòåëüíûé ìåõàíèçì, äàþùèé âîçìîæíîñòü áîëåå ãèáêî ïðèâîäèòü âðåìÿ àêòèâíîñòè è îòäûõà â ñîîòâåòñòâèå ñ îêðóæàþùèìè óñëîâèÿìè è òåêóùèìè ïîòðåáíî-
250 Ãëàâà 13. Ñîí è ñíîâèäåíèÿ
ñòÿìè îðãàíèçìà, âðåìåííî âûâîäÿ ýòè ïåðèîäû èç-ïîä æåñòêîãî êîíòðîëÿ «áèîëîãè÷åñêèõ ÷àñîâ».
Ï. Ê. Àíîõèí ðàññìàòðèâàë íàñòóïëåíèå ñíà êàê èòîã èíòåãðàòèâíîé äåÿòåëüíîñòè ìîçãà, îáúåäèíÿþùåé âñå: è íåðâíûå, è íåéðîõèìè÷åñêèå, è ãóìîðàëüíûå
(«ãèïíîãåííûå») ìåõàíèçìû â åäèíóþ ôóíêöèîíàëüíóþ ñèñòåìó (ñì. ãëàâó 14),
äåÿòåëüíîñòü êîòîðîé «îáåñïå÷èâàåò ïåðåâåñ àññèìèëÿòîðíûõ ïðîöåññîâ è ñîçäàåò óñëîâèÿ äëÿ ïîêîÿ òåõ íåðâÂî ñíå ìîãóò áûòü ñíÿòû
íûõ ýëåìåíòîâ, êîòîðûå ñâîåé òîíè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòüþ
çàïðåòû, ñóùåñòâóþùèå
â ïîâåäåíèè áîäðñòâîïîääåðæèâàþò áîäðñòâîâàíèå».
âàíèÿ.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ ñ ïîçèöèé ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè àêòèâíîñòü íåéðîíà ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê îòðàæåíèå àêòóàëèçàöèè ñèñòåìû, ïî îòíîøåíèþ ê êîòîðîé äàííûé íåéðîí ñïåöèàëèçèðîâàí.  áîäðñòâîâàíèè àêòóàëèçàöèÿ ñèñòåì îïðåäåëÿåò äîñòèæåíèå ðåçóëüòàòîâ
âíåøíåãî è âíóòðåííåãî ïîâåäåíèÿ. Êàæäûé ïîâåäåí÷åñêèé àêò, íàïðàâëåííûé íà
äîñòèæåíèå êîíêðåòíîãî ðåçóëüòàòà, ìîæåò áûòü îõàðàêòåðèçîâàí ÷åðåç íàáîð àêòóàëèçèðîâàííûõ â íåì ñèñòåì ðàçíîãî âîçðàñòà è äèíàìèêó ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé (ñì. ãëàâó 14).
Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî âî âðåìÿ ñíà àêòóàëèçàöèÿ ñèñòåì îáóñëîâëèâàåò
ðåîðãàíèçàöèþ ñëîæèâøèõñÿ ê ìîìåíòó ñíà ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé. Âî ñíå,
ïî-âèäèìîìó, ìîãóò áûòü ñíÿòû çàïðåòû, ñóùåñòâóþùèå â ïîâåäåíèè áîäðñòâîâàíèÿ, íà ñîâìåñòíóþ àêòóàëèçàöèþ îïïîíåíòíûõ ñèñòåì — ýëåìåíòîâ îïûòà è
îïðîáîâàíû äàæå òàêèå êîìáèíàöèè àêòóàëèçèðîâàííûõ ñèñòåì è îòíîøåíèé ìåæäó íèìè, êîòîðûå íàðóøèëè áû àäàïòèâíîå ïîâåäåíèå, áóäó÷è ðåàëèçîâàííûìè
â ñîñòîÿíèè áîäðñòâîâàíèÿ. Ïåðåáîð, «òåñòèðîâàíèå» êîìáèíàöèé, ïðèâîäÿùèå
ê ñîãëàñîâàíèþ âíîâü ñôîðìèðîâàííûõ â ñîñòîÿíèè áîäðñòâîâàíèÿ ñèñòåì ñ óæå
èìåþùèìèñÿ â ïàìÿòè èíäèâèäà ñèñòåìàìè ðàçíîãî ôèÂî ñíå ìîæåò îñóùåñòâëî- è îíòîãåíåòè÷åñêîãî âîçðàñòà, ìîæåò ïðèâåñòè ê íåëÿòüñÿ ïðîâåðêà ãèïîîæèäàííûì ðåøåíèÿì, çàòðóäíåííûì â áîäðñòâîâàíèè.
òåç, ðåøåíèå âàæíûõ
Ýòèì îáúÿñíÿåòñÿ òî, ÷òî âî ñíå ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ
ïðîáëåì, ïîñòîÿííî
ïðîâåðêà ãèïîòåç, ðåøåíèå âàæíûõ ïðîáëåì, ïîñòîÿííî
âîëíóþùèõ ÷åëîâåêà è
âîëíóþùèõ ÷åëîâåêà è çàíèìàþùèõ âñå åãî ìûñëè, íàïðèçàíèìàþùèõ âñå åãî
ìåð îòêðûòèå Ä. È. Ìåíäåëååâûì ïåðèîäè÷åñêîé ñèñòåìûñëè.
ìû èëè Ô. À. Êåêóëå — ñòðóêòóðû áåíçîëüíîãî êîëüöà
[Ãàðôèëüä, 1994].
Çàïîìèíàíèå ìàòåðèàëà
Òîò óæå óïîìÿíóòûé ðàíåå ôàêò, ÷òî ïîòðåáíîñòü â
óëó÷øàåòñÿ, åñëè èíòåðñíå óâåëè÷èâàåòñÿ ïðè âîçíèêíîâåíèè ïðîáëåì è ñëîæâàë ìåæäó îáó÷åíèåì è
íûõ ïåðèîäîâ â æèçíè ÷åëîâåêà, ìîæíî îáúÿñíèòü ñ íàòåñòèðîâàíèåì çàïîëøèõ ïîçèöèé íåîáõîäèìîñòüþ óñòðàíåíèÿ ïðîòèâîðå÷èé
íåí åñòåñòâåííûì ñíîì.
ìåæäó îòäåëüíûìè ÷àñòÿìè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà, êîòîðîå ïî÷åìó-ëèáî íå ìîæåò áûòü äîñòèãíóòî â áîäðñòâîâàíèè (íàïðèìåð, âñëåäñòâèå «îòêàçà îò ïîèñêà», ïî Ðîòåíáåðãó, èëè èç-çà çàïðåòîâ íà ñîâìåñòíóþ àêòóàëèçàöèþ îïðåäåëåííûõ ýëåìåíòîâ îïûòà è ò. ä.).
Èç ïðèâåäåííûõ ñîîáðàæåíèé ñëåäóåò, ÷òî çàïîìèíàíèå ìàòåðèàëà, âêëþ÷àþùåå «âïèñûâàíèå» íîâûõ ýëåìåíòîâ îïûòà â ñòðóêòóðó óæå èìåþùåãîñÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà (ò. å. ìîäèôèêàöèÿ ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé), áóäåò óëó÷øàòüñÿ, åñëè èíòåðâàë ìåæäó îáó÷åíèåì è òåñòèðîâàíèåì çàïîëíåí åñòåñòâåííûì
ñíîì, âî âðåìÿ êîòîðîãî îñóùåñòâëÿåòñÿ ïåðåáîð íîâûõ êîìáèíàöèé ýëåìåíòîâ
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà 251
îïûòà. Ýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå, óêàçûâàþùèå íà òî, ÷òî ýòî äåéñòâèòåëüíî
òàê, áûëè ïîëó÷åíû åùå â 20-å ãã. XX â. Ñ òåõ ïîð ýòè äàííûå ìíîãîêðàòíî ïîäòâåðæäàëèñü.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà
Áëóì Ô., Ëåéçåðñîí À., Õîôñòåäòåð Ë. Ìîçã, ðàçóì è ïîâåäåíèå. Ì.: Ìèð, 1988.
Áîðáåëè À. Òàéíà ñíà. Ì.: Çíàíèå, 1989.
Ãàðôèëüä Ï. Óïðàâëåíèå ñíîâèäåíèÿìè. Ì.: Áåëîâîäüå, 1994.
Êîâàëüçîí Â. Ì. Ïàðàäîêñû ïàðàäîêñàëüíîãî ñíà // Ïðèðîäà. 1982. ¹ 8. Ñ. 74–87.
Ëàòàø Ë. Ï. Óìåíüøåíèå âðåìåíè äåëüòà-ñíà ïðè íåðâíî-ïñèõè÷åñêèõ çàáîëåâàíèÿõ. (Ê âîïðîñó î ïñèõè÷åñêîé ôóíêöèè ñíà) // Ñîí êàê ôàêòîð ðåãóëÿöèè ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ îðãàíèçìà. Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1985.
Ñ. 113–129.
Ðîòåíáåðã B. C., Àðøàâñêèé Â. Â. Ïîèñêîâàÿ àêòèâíîñòü è àäàïòàöèÿ. Ì.: Íàóêà,
1984.
Ãëàâà 14
ÑÈÑÒÅÌÍÀß ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß
14.1. Àêòèâíîñòü è ðåàêòèâíîñòü
14.1.1. Äâå ïàðàäèãìû â èññëåäîâàíèè ïîâåäåíèÿ
è äåÿòåëüíîñòè
Ïðè âñåì ìíîãîîáðàçèè òåîðèé è ïîäõîäîâ, èñïîëüçóåìûõ â ïñèõîëîãèè, ïñèõîôèçèîëîãèè è íåéðîíàóêàõ, èõ ìîæíî óñëîâíî ðàçäåëèòü íà äâå ãðóïïû. Â ïåðâîé
ãðóïïå â êà÷åñòâå îñíîâíîãî ìåòîäîëîãè÷åñêîãî ïðèíöèïà, îïðåäåëÿþùåãî ïîäõîä ê èññëåäîâàíèþ çàêîíîìåðíîñòåé îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ è äåÿòåëüíîñòè,
ðàññìàòðèâàåòñÿ ðåàêòèâíîñòü, âî âòîðîé — àêòèâíîñòü.
Èçâåñòíû ïîïûòêè ñíÿòü ïðîòèâîðå÷èå ýòèõ äâóõ ìåòîäîëîãèé, çàìåíèâ ïðîáëåìó «àêòèâíîñòü—ðåàêòèâíîñòü» ïðîáëåìîé ñîïîñòàâëåíèÿ âíóòðåííèõ è âíåøíèõ
äåòåðìèíàíò ïîâåäåíèÿ, äîêàçàòü, ÷òî óïîìÿíóòûå ïðèíöèïû íå îáóñëîâëèâàþò êàðäèíàëüíûì îáðàçîì ðàçëè÷àþùèåñÿ ñïîñîáû îïèñàíèÿ ïîâåäåíèÿ è äåÿòåëüíîñòè.
 ñîîòâåòñòâèè ñ ýòîé ëîãèêîé «ðåàêòèâíûì» îêàçûâàåòñÿ ïîâåäåíèå, ïðè÷èíà êîòîðîãî íàõîäèòñÿ âíå îðãàíèçìà, à «àêòèâíûì» — òî ïîâåäåíèå, ïðè÷èíà êîòîðîãî íàõîäèòñÿ âíóòðè îðãàíèçìà. Îäíàêî ïîäîáíàÿ çàìåíà íåàäåêâàòíà. Âíóòðåííÿÿ äåòåðìèíàíòà, òàê æå êàê è âíåøíÿÿ, âïîëíå ìîæåò áûòü ðàññìîòðåíà â êà÷åñòâå ñòèìóëà,
âûçûâàþùåãî ðåàêöèþ è îïðåäåëÿþùåãî «ðåàêòèâíûé» õàðàêòåð ïîâåäåíèÿ. Íàïðèìåð, ïðè îïèñàíèè ìåõàíèçìîâ ïîâåäåíèÿ, êîòîðîå âîçíèêàåò ïðè óâåëè÷åíèè ìîòèâàöèè â îòñóòñòâèå âíåøíåãî ñòèìóëà, èñïîëüçóåòñÿ ïîíÿòèå ìîòèâàöèîííûé ðåôëåêñ. Îñíîâíîå ðàçëè÷èå ìåæäó äâóìÿ ïàðàäèãìàìè («ðåàêòèâíîñòíîé» è «àêòèâíîñòíîé») ñîñòîèò íå â òîì, êóäà «ïîìåùàåòñÿ» ñòèìóë: âíóòðü èëè âîâíå, à, êàê ýòî
áóäåò ïîäðîáíî ðàññìîòðåíî íèæå, â òîì, êóäà íà âðåìåííîé øêàëå «ïîìåùàåòñÿ» äåòåðìèíàíòà òåêóùåãî ïîâåäåíèÿ — â ïðîøëîå èëè â áóäóùåå. Ïîä ïàðàäèãìîé ïîíèìàåòñÿ ìîäåëü æèçíè íàó÷íîãî ñîîáùåñòâà, êîòîðàÿ ïîäðàçóìåâàåò ñïåöèôè÷åñêèé íàáîð òåîðèé, ìåòîäîâ è íåîáõîäèìîãî îáîðóäîâàíèÿ, ïðèíèìàåìûõ è ïðèìåíÿåìûõ
â äàííîì ñîîáùåñòâå.
14.1.2. Ðåàêòèâíîñòü
Èñïîëüçîâàíèå ïðèíöèïà ðåàêòèâíîñòè êàê îáúÿñíèòåëüíîãî â íàó÷íîì èññëåäîâàíèè áàçèðóåòñÿ íà èäåÿõ Ðåíå Äåêàðòà, èçëîæåííûõ èì â ïåðâîé ïîëîâèíå
XVII â. Äåêàðò ïîëàãàë, ÷òî îðãàíèçì ìîæåò áûòü èçó÷åí êàê ìàøèíà, îñíîâíîé
ïðèíöèï äåéñòâèÿ êîòîðîé — ðåôëåêñ, îáåñïå÷èâàþùèé ñâÿçü ìåæäó ñòèìóëîì è
îòâåòîì. Æèâîòíûå ïðè ýòîì îêàçûâàëèñü «æèâûìè ìàøèíàìè», è êðèêè áîëè
æèâîòíûõ ðàññìàòðèâàëèñü êàê «ñêðèï íåñìàçàííûõ ìàøèí». ×åëîâåêà æå, òåëî
êîòîðîãî ðàññìàòðèâàëîñü â êà÷åñòâå ìàøèíû, íàëè÷èå äóøè îñâîáîäèëî îò àâòî-
14.1. Àêòèâíîñòü è ðåàêòèâíîñòü 253
ìàòè÷åñêîãî ðåàãèðîâàíèÿ. Äóøà åãî ñîñòîèò èç ðàçóìíîé ñóáñòàíöèè, îòëè÷íîé
îò ìàòåðèè òåëà, è ìîæåò âëèÿòü íà ïîñëåäíåå ÷åðåç ýïèôèç.
Ïîñêîëüêó æèâîòíûå ðàññìàòðèâàëèñü â êà÷åñòâå «æèâûõ ìàøèí», âîçíèêàëà
ïðîáëåìà èõ îòëè÷èÿ îò ìàøèí, ñîçäàííûõ ÷åëîâåêîì. Èíà÷å ãîâîðÿ, ïðîáëåìà
îòëè÷èÿ æèâîãî îò íåæèâîãî. Äåêàðò ñ÷èòàë, ÷òî æèâîå îáëàäàåò ñëåäóþùèìè îòëè÷èòåëüíûìè ñâîéñòâàìè: 1) íàëè÷èå âíóòðåííåãî èñòî÷íèêà ýíåðãèè; 2) ñëîæíîñòü ñòðóêòóðû òàêîãî óðîâíÿ, êîòîðûé ìîæåò ñîçäàòü Áîã, íî íå ÷åëîâåê.
 ñëåäóþùåì ðàçäåëå ìû ðàññìîòðèì ñèñòåìíîå ðåøåíèå ïðîáëåìû îòëè÷èòåëüíûõ ñâîéñòâ æèâîãî.
Ðåôëåêñ — ïðèíöèï äåéÈäåè Äåêàðòà äàâíî óæå ñòàëè äîñòîÿíèåì íå òîëüêî
ñòâèÿ «æèâîé ìàøèíû».
íàóêè, íî è îñíîâîé áûòîâîé, èëè îáûäåííîé, ïñèõîëîãèè (ñì. ïðåäèñëîâèå), êîòîðàÿ ñâîáîäíî îïåðèðóåò ïîíÿòèÿìè «ñòèìóë», «ðåôëåêñ», «ðåàêöèÿ» è ò. ä. Ýòè èäåè íå ïðîòèâîðå÷àò ëîãèêå, èìåþùåé êîðíè â ïåðâîáûòíîì ìûøëåíèè, ëîãèêå, â ñîîòâåòñòâèè ñ êîòîðîé
ïðåäøåñòâóþùåå îáñòîÿòåëüñòâî ñìåøèâàåòñÿ ñ ïðè÷èíîé. ×òî æå êàñàåòñÿ íàóêè, ñîâåðøåííî î÷åâèäíî, ÷òî äîëãèå ãîäû ðåôëåêñ îñòàâàëñÿ öåíòðàëüíûì èíâàðèàíòíûì çâåíîì áîëüøèíñòâà ïñèõîëîãè÷åñêèõ, ôèçèîëîãè÷åñêèõ è ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ òåîðèé, íåñìîòðÿ íà öåëûé ðÿä èçìåíåíèé, êîòîðûå ïðåòåðïåëè
ýòè òåîðèè. Ñ ðåôëåêòîðíûõ ïîçèöèé ñîáûòèÿ, ëåæàùèå â îñíîâå ïîâåäåíèÿ, â îáùåì ïðåäñòàâëÿþòñÿ êàê ëèíåéíàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü, íà÷èíàþùàÿñÿ ñ äåéñòâèÿ ñòèìóëîâ íà ðåöåïòîðíûå àïïàðàòû è çàêàí÷èâàþùàÿñÿ îòâåòíûì äåéñòâèåì.
14.1.3. Àêòèâíîñòü
Ðàññìîòðåíèå ïîâåäåíèÿ è äåÿòåëüíîñòè êàê àêòèâíîñòè, íàïðàâëåííîé â áóäóùåå, èñõîäèò èç ïîíèìàíèÿ àêòèâíîñòè êàê ïðèíöèïèàëüíîãî ñâîéñòâà æèâîé ìàòåðèè. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî êîíêðåòíàÿ ôîðìà ïðîÿâëåíèÿ àêòèâíîñòè çàâèñèò îò óðîâíÿ îðãàíèçàöèè ýòîé ìàòåðèè. Êàòåãîðèàëüíîå ÿäðî
ïðåäñòàâëåíèé äàííîé «àêòèâíîñòíîé» ãðóïïû òåîðèé
Ñóáúåêò àêòèâåí,
çíà÷èòåëüíî ìåíåå ãîìîãåííî ïî ñðàâíåíèþ ñ ïåðâîé —
à íå ðåàêòèâåí.
«ðåàêòèâíîñòíîé». Ýòî ÿäðî ñôîðìèðîâàëîñü â ðåçóëüòàòå ìíîãî÷èñëåííûõ ïîïûòîê, èñõîäÿ èç ðàçíîîáðàçíûõ òåîðåòè÷åñêèõ ïîñûëîê,
ïðåîäîëåòü ìåõàíèñòè÷åñêèå ðåàêòèâíîñòíûå ñõåìû, çàìåíèâ èõ ïðåäñòàâëåíèÿìè îá àêòèâíîì, öåëåíàïðàâëåííîì ïîâåäåíèè. Óòâåðæäàëîñü, ÷òî ïîâåäåíèå
äîëæíî áûòü ðàññìîòðåíî íå êàê ëèíåéíàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñîáûòèé, íà÷èíàþùàÿñÿ ñ âîçáóæäåíèÿ ðåöåïòîðîâ, à êàê ôóíêöèîíàëüíîå êîëüöî è ÷òî ñðåäà
è îðãàíèçì íå ÿâëÿþòñÿ îòäåëüíîñòÿìè, íî îáðàçóþò ôóíêöèîíàëüíîå åäèíñòâî,
ê àíàëèçó êîòîðîãî ïðèíöèï «ñòèìóë — ðåàêöèÿ» íå ìîæåò áûòü ïðèìåíåí. Áûë
ðàçðàáîòàí öåëûé ðÿä äðóãèõ ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àþùèõñÿ êîíöåïöèé, êîòîðûå,
îäíàêî, îáúåäèíÿëî ïðèçíàíèå àêòèâíîñòè â êà÷åñòâå áàçîâîãî ìåòîäîëîãè÷åñêîãî ïðèíöèïà. Ãîâîðÿ îá îòå÷åñòâåííîé ïñèõîëîãèè, ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî öåíòðàëüíûì ïóíêòîì òåîðèè äåÿòåëüíîñòè, ðàçâèòîé â îòå÷åñòâåííîé ïñèõîëîãèè,
ÿâëÿåòñÿ ïðåäñòàâëåíèå îá àêòèâíîì, à íå ðåàêòèâíîì ñóáúåêòå.
14.1.4. Ýêëåêòèêà â ïñèõîëîãèè è ïñèõîôèçèîëîãèè
 ïîñëåäíåå âðåìÿ ïðåäñòàâëåíèå îá àêòèâíîì öåëåíàïðàâëåííîì õàðàêòåðå ïîâåäåíèÿ ÷åëîâåêà è æèâîòíîãî ñòàíîâèòñÿ âñå áîëåå ðàñïðîñòðàíåííûì. Íàðÿäó
ñ ïîçèòèâíûìè ñëåäñòâèÿìè ýòîò ïðîöåññ èìååò è íåãàòèâíûå: ýêëåêòè÷íîñòü
254 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
ìíîãèõ òåîðèé â ïñèõîëîãèè è ïñèõîôèçèîëîãèè. Ïîä ýêëåêòèêîé â íàóêå ïîíèìàþò ìåõàíè÷åñêîå îáúåäèíåíèå ðàçëè÷íûõ, â òîì ÷èñëå ïðîòèâîïîëîæíûõ, ïîëîæåíèé â ðàìêàõ îäíîé òåîðèè. «Àêòèâíîñòíî-ðåàêòèâíîñòíàÿ» ýêëåêòèêà îáóñëîâëåíà ñðåäè ïðî÷èõ ïðè÷èí íåîáõîäèìîñòüþ â ïîèñêå «ìåõàíèçìîâ» î÷åâèäíî
öåëåíàïðàâëåííîé àêòèâíîñòè èíäèâèäà èñïîëüçîâàòü ìàòåðèàë íåéðîíàóêè (òîé
îáëàñòè èññëåäîâàíèé, â êîòîðîé ïîçèöèè ðåôëåêñà åùå î÷åíü ïðî÷íû). Áîëüøîå
çíà÷åíèå èìååò òàêæå íåïîíèìàíèå òîãî, ÷òî ïàðàäèãìàì àêòèâíîñòè è ðåàêòèâíîñòè ñîîòâåòñòâóþò ïðèíöèïèàëüíî ðàçëè÷àþùèåñÿ ñïîñîáû îïèñàíèÿ ïîâåäåíèÿ è äåÿòåëüíîñòè.
Óòâåðæäåíèÿ, áàçèðóþùèåñÿ íà ðàçíûõ âèäàõ ýêëåêòè÷åñêîãî îáúåäèíåíèÿ
ïîíÿòèé ñîïîñòàâëÿåìûõ íàìè ïàðàäèãì (àêòèâíîñòè è ðåàêòèâíîñòè), ìîæíî óïðîùåííî ñâåñòè ê ñëåäóþùèì ÷åòûðåì ñâÿçàííûì ãðóïïàì.
1. «Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ» ýêëåêòèêà. Ëþäè âåäóò ñåáÿ öåëåíàïðàâëåííî, à æèâîòíûå îòâå÷àþò íà ñòèìóëû. Öåëåíàïðàâëåííîñòü — ïðåîáðàçîâàííàÿ â ïðîöåññå
ýâîëþöèè ðåàêòèâíîñòü (ñì. âûøå î «æèâûõ ìàøèíàõ»).
2. «Îíòîãåíåòè÷åñêàÿ» ýêëåêòèêà.  ïðåíàòàëüíîì ïåðèîäå è/èëè íà ðàííèõ
ñòàäèÿõ ïîñòíàòàëüíîãî îíòîãåíåçà îðãàíèçìû ðåàãèðóþò íà ñòèìóëû. Ëèøü
íà áîëåå ïîçäíèõ ýòàïàõ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ ó íèõ ôîðìèðóåòñÿ öåëåíàïðàâëåííîå ïîâåäåíèå. Öåëåíàïðàâëåííîñòü — ïðåîáðàçîâàííàÿ â ïðîöåññå
èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ ðåàêòèâíîñòü.
3. «Óðîâíåâàÿ» ýêëåêòèêà. Â îñíîâå öåëåíàïðàâëåííîãî ïîâåäåíèÿ è äåÿòåëüíîñòè — ðåôëåêòîðíûå «ìåõàíèçìû» èëè «ðåàëèçàòîðû». Íà âûñøèõ óðîâíÿõ
îðãàíèçàöèè äåÿòåëüíîñòè, ïñèõè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, ïîâåäåíèÿ, äâèæåíèÿ
è ò. ä. äåéñòâóåò ïðèíöèï àêòèâíîñòè, öåëåíàïðàâëåííîñòè, à íà íèçøèõ — ðåàêòèâíîñòè. Öåëîñòíûé îðãàíèçì îñóùåñòâëÿåò öåëåíàïðàâëåííîå ïîâåäåíèå,
à åãî îòäåëüíûé ýëåìåíò — íåéðîí — ðåàãèðóåò íà ñòèìóë.
4. «Àíàòîìè÷åñêàÿ», èëè «öåíòðàëüíî-ïåðèôåðè÷åñêàÿ», ýêëåêòèêà. Íåéðîíû
öåíòðàëüíûõ ñòðóêòóð ïëàñòè÷íû, èõ àêòèâíîñòü çàâèñèò îò ïîâåäåí÷åñêîãî
êîíòåêñòà, ìîòèâàöèè, öåëè è ò. ä. Ïåðèôåðè÷åñêèå ýëåìåíòû ðèãèäíû è ÿâëÿþòñÿ ëèøü ïðåîáðàçîâàòåëÿìè ýíåðãèè âíåøíèõ âîçäåéñòâèé â èìïóëüñíûå
êîäû èëè èñïîëíèòåëÿìè öåíòðàëüíûõ êîìàíä.
Èìåííî ýêëåêòèêà, íàðÿäó ñ íåàäåêâàòíûì ðåøåíèåì ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé
ïðîáëåìû (ñì. ðàçäåë 14.5), ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå ñåðüåçíûì ïðåïÿòñòâèåì íà ïóòè
ñèíòåçà ïñèõîëîãè÷åñêîãî è ôèçèîëîãè÷åñêîãî çíàíèÿ â ðàìêàõ ìåòîäîëîãè÷åñêè
íåïðîòèâîðå÷èâîé ïñèõîôèçèîëîãèè.
Îñíîâíàÿ çàäà÷à ýòîé ãëàâû ñîñòîèò â òîì, ÷òîáû èçëîæèòü öåëîñòíóþ è, êàê íàì êàæåòñÿ â äàííûé ìîìåíò,
Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîñâîáîäíóþ îò ýêëåêòèêè ñèñòåìó ïðåäñòàâëåíèé, îáúåëîãèÿ — ýòî íîâîå
äèíÿþùóþ â ðàìêàõ åäèíîé òåîðèè ïîíèìàíèå àêòèâíîíàïðàâëåíèå
ñòè îòäåëüíîãî íåéðîíà è öåëîñòíîãî ïîâåäåíèÿ îðãàâ ïñèõîëîãèè.
íèçìà, ñîîòíîøåíèÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ è ðàçâèòèÿ,
ñòðóêòóðû è ôóíêöèè, ïñèõèêè è ìîçãà, èíäèâèäà è ñðåäû, íîðìû è ïàòîëîãèè. Áóäåò ïðîäåìîíñòðèðîâàíî, ÷òî ïîñëåäîâàòåëüíîå ðàçâèòèå ñèñòåìíîãî ïîäõîäà çàñòàâëÿåò îòêàçàòüñÿ îò ïðåäñòàâëåíèÿ î ðåàêòèâíîñòè íå òîëüêî íà óðîâíå îðãàíèçìà, íî è íà êëåòî÷íîì óðîâíå â ïîëüçó
ïðåäñòàâëåíèé îá àêòèâíîñòè è öåëåíàïðàâëåííîñòè. Ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü, îáóñëîâëèâàåò ñóùåñòâåííîå èçìåíåíèå ìåòîäîëîãèè, çàäà÷ è ìåòîäîâ îáúåêòèâíî-
14.2. Òåîðèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì 255
ãî èññëåäîâàíèÿ ñóáúåêòèâíîãî ìèðà â ðàìêàõ íîâîãî íàïðàâëåíèÿ ïñèõîëîãèè — ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè.
Êîíöåïòóàëüíûå ïîñòðîåíèÿ ìíîãèõ àâòîðîâ, îòíîñÿùèåñÿ ê ïàðàäèãìå àêòèâíîñòè, ìîãóò áûòü, ñ òåìè èëè èíûìè îãîâîðêàìè, ðàññìîòðåíû êàê âàðèàíòû ìåòîäîëîãèè ñèñòåìíîãî ïîäõîäà. Ñèñòåìíûé ïîäõîä — íå íîâîñòü â ïñèõîëîãèè, à ñàì
òåðìèí «ñèñòåìíûé ïîäõîä» óæå äàâíî èñïîëüçóåòñÿ â íàóêå. Ïîíèìàíèå ñèñòåìíîñòè èçìåíÿëîñü íà ïîñëåäîâàòåëüíûõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ íàóêè. Íå îäèíàêîâî îíî è
äëÿ ðàçíûõ âàðèàíòîâ ñèñòåìíîãî ïîäõîäà, ñóùåñòâóþùèõ íà îäíîì è òîì æå ýòàïå.
 ÷àñòíîñòè, è â ïñèõîôèçèîëîãèè ñèñòåìíûé ïîäõîä äàëåêî íå îäíîðîäíîå íàïðàâëåíèå, è îáùèì äëÿ òàêèõ àâòîðîâ, êàê Ï. Ê. Àíîõèí, Í. Þ. Áåëåíêîâ,
Í. Ï. Áåõòåðåâà, Ì. Í. Ëèâàíîâ, À. Ð. Ëóðèÿ, Å. Ð. Äæîí, è ìíîãèõ äðóãèõ îêàçûâàåòñÿ ãëàâíûì îáðàçîì ëèøü ïðèçíàíèå òîãî, ÷òî «ôóíêöèÿ» (÷òî áû ïîä íåé íè ïîíèìàëè ðàçíûå àâòîðû) ðåàëèçóåòñÿ íå îòäåëüíûìè ñòðóêòóðàìè èëè êëåòêàìè, à èõ
ñèñòåìàìè. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ ðàçâèâàåò òåîðèþ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì (ÒÔÑ), ðàçðàáîòàííóþ àêàäåìèêîì Ï. Ê. Àíîõèíûì è åãî øêîëîé. ×òî ýòî çà
òåîðèÿ, â ÷åì åå îòëè÷èå îò äðóãèõ âàðèàíòîâ ñèñòåìíîãî ïîäõîäà è ÷åì îïðåäåëÿåòñÿ îñîáîå çíà÷åíèå ÒÔÑ äëÿ ïñèõîëîãèè è ïñèõîôèçèîëîãèè?
14.2. Òåîðèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì
14.2.1. ×òî òàêîå ñèñòåìà?
Òåðìèí «ñèñòåìà» îáû÷íî ïðèìåíÿåòñÿ äëÿ òîãî, ÷òîáû óêàçàòü íà ñîáðàííîñòü,
îðãàíèçîâàííîñòü ãðóïïû ýëåìåíòîâ è îòãðàíè÷åííîñòü åå îò äðóãèõ ãðóïï è ýëåìåíòîâ. Äàâàëîñü ìíîæåñòâî îïðåäåëåíèé ñèñòåìû, êîòîðûå õàðàêòåðèçîâàëè åå,
âûäåëÿëè èç «íåñèñòåì».  îáùåì, ýòè îïðåäåëåíèÿ ñâîäèëèñü ê ïîíèìàíèþ ñèñòåìû êàê êîìïëåêñà âçàèìîäåéñòâóþùèõ ýëåìåíòîâ, îáúåäèíåííûõ îïðåäåëåííîé ñòðóêòóðîé. Ïðè ýòîì ïîä ñòðóêòóðîé ïîíèìàëèñü çàêîíû ñâÿçè è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ýëåìåíòîâ. Îäíàêî, êàê ïîä÷åðêèâàë
Ï. Ê. Àíîõèí, ïîíÿòèå î «âçàèìîäåéñòâèè» ýëåìåíòîâ ñàÂçàèìîäåéñòâèå ÷àñòî
ìî ïî ñåáå íå äàåò èññëåäîâàòåëþ â êàêîé-ëèáî êîíêðåòñîçäàåò íå óïîðÿäî÷åííîé îáëàñòè íàóêè íè÷åãî íîâîãî, òàê êàê ÿâëÿåòñÿ äàæå
íîñòü, à õàîñ.
äëÿ íà÷èíàþùåãî èññëåäîâàòåëÿ àêñèîìîé. Êðîìå òîãî,
«âçàèìîäåéñòâèå» íå îáúÿñíÿåò, êàê îãðàíè÷èâàåòñÿ îãðîìíîå ÷èñëî ñòåïåíåé ñâîáîäû êàæäîãî èç ìíîæåñòâà ýëåìåíòîâ æèâûõ ñèñòåì.
À áåç òàêîãî îãðàíè÷åíèÿ, óïîðÿäî÷èâàþùåãî îðãàíèçàöèþ ýëåìåíòîâ, æèâàÿ ñèñòåìà íå âîçíèêàåò. Èõ âçàèìîäåéñòâèå ÷àñòî ñîçäàñò íå óïîðÿäî÷åííîñòü, à õàîñ.
Ãëàâíûì ïðåïÿòñòâèåì äëÿ èñïîëüçîâàíèÿ â êîíêðåòíîì èññëåäîâàíèè ðàçíîîáðàçíûõ âàðèàíòîâ ñèñòåìíîãî ïîäõîäà, áàçèðóþùèõñÿ íà óêàçàííîì âûøå ïîíèìàíèè ñèñòåìû, ÿâëÿåòñÿ îòñóòñòâèå â èõ ìåòîäîëîãèè ïîíÿòèÿ î ñèñòåìîîáðàçóþùåì ôàêòîðå, äåòåðìèíèðóþùåì ôîðìèðîâàíèå è ðåàëèçàöèþ ñèñòåìû. Äî
òåõ ïîð ïîêà èññëåäîâàòåëü íå îïðåäåëèò òàêîé ôàêòîð, êîòîðûé: à) ÿâëÿÿñü íåîòúåìëåìûì êîìïîíåíòîì ñèñòåìû, îãðàíè÷èâàë áû ñòåïåíè ñâîáîäû åå ýëåìåíòîâ, ñîçäàâàÿ óïîðÿäî÷åííóþ îðãàíèçàöèþ; á) áûë áû èçîìîðôíûì äëÿ âñåõ ñèñòåì, ïîçâîëÿÿ èñïîëüçîâàòü ñèñòåìó êàê èíñòðóìåíò àíàëèçà â ñàìûõ ðàçíûõ ñèòóàöèÿõ, ýòîìó èññëåäîâàòåëþ áóäåò ñëîæíî îáíàðóæèòü ïðåèìóùåñòâà ñèñòåìíîãî ïîäõîäà ïåðåä íåñèñòåìíûì.
256 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
14.2.2. Ðåçóëüòàò — ñèñòåìîîáðàçóþùèé ôàêòîð
Âàæíåéøèì ñîáûòèåì â ðàçâèòèè ÒÔÑ ñòàëî îïðåäåëåíèå ñèñòåìîîáðàçóþùåãî
ôàêòîðà, ïîä êîòîðûì ïîíèìàëñÿ ðåçóëüòàò ñèñòåìû — ïîëåçíûé ïðèñïîñîáèòåëüíûé ýôôåêò â ñîîòíîøåíèè «îðãàíèçì — ñðåäà», äîñòèãàåìûé ïðè ðåàëèçàöèè ñèñòåìû. Îðãàíèçàöèÿ ïðîöåññîâ â ñèñòåìå îïðåäåëÿåòñÿ áóäóùèì, ðàäè êîòîðîãî îíà ôîðìèðóåòñÿ. Òàêèì îáðàçîì, â êà÷åñòâå äåòåðìèíàíòû ïîâåäåíèÿ â
ÒÔÑ ðàññìàòðèâàåòñÿ íå ïðîøëîå ïî îòíîøåíèþ ê ïîâåäåíèþ ñîáûòèå — ñòèìóë,
à áóäóùåå — ðåçóëüòàò. Ïðè àíàëèçå âíåøíåãî ïîâåäåíèÿ èíäèâèäà ìû ìîæåì
îïèñàòü ðåçóëüòàò êàê (1) îïðåäåëåííîå ñîîòíîøåíèå îðãàíèçìà è âíåøíåé ñðåäû,
êîòîðîå (2) ïðåêðàùàåò äåéñòâèå, íàïðàâëåííîå íà åãî äîñòèæåíèå, è (3) äåëàåò
âîçìîæíîé ðåàëèçàöèþ ñëåäóþùåãî ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà.
Êàê âûãëÿäèò äîñòèæåíèå ðåçóëüòàòà «èçíóòðè», ñòàíåò
Ïîâåäåíèå äåòåðìèíèÿñíî, êîãäà ìû îáñóäèì ïðîáëåìó ñèñòåìíîé äåòåðìèíàðîâàíî íå ïðîøëûì,
öèè àêòèâíîñòè íåéðîíîâ.
à áóäóùèì.
Íà îñíîâàíèè ðåçóëüòàòîâ óæå ñàìûõ ðàííèõ ýêñïåðèìåíòîâ, äàâøèõ èìïóëüñ ê ñîçäàíèþ ÒÔÑ, áûë ñäåëàí
Ñèñòåìó ñîçäàåò
ïðèíöèïèàëüíûé âûâîä î òîì, ÷òî äëÿ ïîíèìàíèÿ ïðèâçàèìîÑÎäåéñòâèå.
ñïîñîáèòåëüíîé àêòèâíîñòè èíäèâèäà ñëåäóåò èçó÷àòü íå
«ôóíêöèè» îòäåëüíûõ îðãàíîâ èëè ñòðóêòóð ìîçãà â èõ
òðàäèöèîííîì ïîíèìàíèè (êàê íåïîñðåäñòâåííûõ îòïðàâëåíèé òîãî èëè èíîãî
ñóáñòðàòà), à îðãàíèçàöèþ öåëîñòíûõ ñîîòíîøåíèé îðãàíèçìà ñî ñðåäîé. Ñóòü ïîäîáíûõ îðãàíèçàöèé ñîñòîèò â òîì, ÷òî îòäåëüíûå âîâëå÷åííûå â íèõ êîìïîíåíòû
íå âçàèìîäåéñòâóþò, à âçàèìîñîäåéñòâóþò, ò. å. êîîðäèíèðóþò ñâîþ àêòèâíîñòü,
ñâîè ñòåïåíè ñâîáîäû äëÿ ïîëó÷åíèÿ êîíêðåòíîãî ðåçóëüòàòà. Ðàññìîòðåâ ôóíêöèþ êàê äîñòèæåíèå ýòîãî ðåçóëüòàòà, Ï. Ê. Àíîõèí îïðåäåëèë ôóíêöèîíàëüíóþ
ñèñòåìó êàê êîìïëåêñ èçáèðàòåëüíî âîâëå÷åííûõ êîìïîíåíòîâ, ó êîòîðûõ âçàèìîäåéñòâèå è âçàèìîîòíîøåíèå ïðèîáðåòàþò õàðàêòåð âçàèìîÑÎäåéñòâèÿ êîìïîíåíòîâ, íàïðàâëåííîãî íà ïîëó÷åíèå ïîëåçíîãî ðåçóëüòàòà.
14.2.3. Âðåìåííîé ïàðàäîêñ
Êàêèì îáðàçîì ðåçóëüòàò (ñîáûòèå, êîòîðîå íàñòóïèò â áóäóùåì) ìîæåò äåòåðìèíèðîâàòü òåêóùóþ àêòèâíîñòü, áûòü åå ïðè÷èíîé? Ðåøåíèåì ýòîãî «âðåìåííîãî
ïàðàäîêñà» áûëà ðàçðàáîòêà ïðåäñòàâëåíèÿ îá «èíôîðìàöèîííîì ýêâèâàëåíòå
ðåçóëüòàòà», î ìîäåëè áóäóùåãî ðåçóëüòàòà (öåëè), êîòîðàÿ è âûñòóïàåò â êà÷åñòâå
òàêîé äåòåðìèíàíòû. Ââåäåíèå ïîíÿòèÿ îá àêöåïòîðå ðåçóëüòàòîâ äåéñòâèÿ, ôîðìèðóåìîì äî ðåàëüíîãî ïîÿâëåíèÿ ðåçóëüòàòà è ñîäåðæàùåì åãî ïðîãíîçèðóåìûå
ïàðàìåòðû, ñòàëî ñóùåñòâåííåéøèì ýòàïîì â ðàçâèòèè ÒÔÑ. Çàêîíîìåðíîñòè
ôîðìèðîâàíèÿ è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ àêöåïòîðà áûëè ïðîàíàëèçèðîâàíû â ìíîãî÷èñëåííûõ ýêñïåðèìåíòàõ è íà ñàìûõ ðàçíûõ óðîâíÿõ: îò ïîâåäåí÷åñêîãî äî òîí÷àéøèõ íåéðîôèçèîëîãè÷åñêîãî è ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêîãî. Ïî÷åìó æå ôîðìóëèðîâêå ïðåäñòàâëåíèÿ îá àêöåïòîðå ðåçóëüòàòîâ äåéñòâèÿ ïðèäàåòñÿ òàêîå
çíà÷åíèå â ðàçâèòèè ÒÔÑ?
14.2.4. Öåëåíàïðàâëåííîñòü ïîâåäåíèÿ
Óæå äëÿ Àðèñòîòåëÿ áûëà î÷åâèäíà öåëåíàïðàâëåííîñòü ïîâåäåíèÿ. Òàêèì îáðàçîì, èäåÿ öåëåíàïðàâëåííîñòè íèêàê íå ìîæåò ñ÷èòàòüñÿ íîâîé, õîòÿ â èñòîðèè
14.2. Òåîðèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì 257
ìîæíî âûäåëèòü ïåðèîä, êîãäà îíà áûëà íàäîëãî âûòåñíåíà èç íàó÷íîãî îáèõîäà
ôîðìèðóþùèìñÿ ìåõàíèöèçìîì. Â ðåçóëüòàòå îòêðûòèé ýïîõè Âîçðîæäåíèÿ â
îáëàñòè àíàòîìèè è ôèçèîëîãèè, à ãëàâíîå — âñëåäñòâèå ïîÿâëåíèÿ êëàññè÷åñêîé
ìåõàíèêè, â êîòîðîé äåòåðìèíèñòè÷åñêîå îïèñàíèå èñêëþ÷àëî ññûëêè íà öåëü,
âîçíèêëî è ñòàëî ïðåâàëèðóþùèì ïðåäñòàâëåíèå î ïðèðîäå, îêàçàâøååñÿ ïîëíîñòüþ ìåõàíèñòè÷åñêèì.
Îäíàêî ïîçæå ïîíÿòèå öåëåíàïðàâëåííîñòè âíîâü íà÷àëè èñïîëüçîâàòü â ñâîèõ
òåîðåòè÷åñêèõ ïîñòðîåíèÿõ êàê ôèçèîëîãè, òàê è ïñèõîëîãè, è óæå â ñåðåäèíå XX â.
ñïðàâåäëèâûì ñòàëî ñëåäóþùåå çàêëþ÷åíèå Ì. Áóíãå: ñîâðåìåííàÿ íàóêà íå èçãîíÿåò òåëåîëîãè÷åñêóþ äåòåðìèíàÒåëåîëîãèÿ — äàìà
öèþ (äåòåðìèíàöèÿ ñðåäñòâ öåëÿìè), à îñâîáîæäàåò åå îò
ñ ñîìíèòåëüíîé
íàëåòà ïðåäñòàâëåíèé î ñâåðõúåñòåñòâåííîì. Íî â ñâÿçè
ðåïóòàöèåé?
ñ îòñóòñòâèåì ó àâòîðîâ àäåêâàòíîé òåîðèè, ïîçâîëÿþùåé
èçó÷àòü öåëåâóþ äåòåðìèíàöèþ åñòåñòâåííîíàó÷íûìè ìåòîäàìè, öåëåíàïðàâëåííîñòü, ïðèñóòñòâóþùàÿ ó íèõ íà óðîâíå êîíöåïòóàëüíûõ
ñõåì, ñðàçó èñ÷åçàåò, ñìåíÿÿñü ðåàêòèâíîñòüþ, êàê òîëüêî äåëî äîõîäèò äî «ðåàëüíûõ ìåõàíèçìîâ» îáåñïå÷åíèÿ àêòèâíîñòè îðãàíèçìà, è â ÷àñòíîñòè ìîçãà.  ðåçóëüòàòå íåèçìåííî ïîÿâëÿþòñÿ ýêëåêòè÷åñêèå ïðåäñòàâëåíèÿ, î êîòîðûõ ãîâîðèëîñü âûøå.
Ïî-âèäèìîìó, ïîäîáíàÿ ïîäìåíà àêòèâíîñòè è öåëåíàïðàâëåííîñòè ðåàêòèâíîñòüþ îïðåäåëÿëàñü è îïðåäåëÿåòñÿ òåì, ÷òî åñòåñòâåííîíàó÷íûå è âîîáùå ýêñïåðèìåíòàëüíûå ìåòîäû ñî÷åòàþòñÿ, êàê ïðàâèëî, ñ êàóçàëüíûì, ïðè÷èííûì îáúÿñíåíèåì ïîâåäåíèÿ. À ýòî îáúÿñíåíèå òðàäèöèîííî ñâÿçûâàåòñÿ ñ ïàðàäèãìîé
ðåàêòèâíîñòè, â òî âðåìÿ êàê ïàðàäèãìà àêòèâíîñòè, öåëåíàïðàâëåííîñòè ñîîòíîñèòñÿ ñ òåëåîëîãè÷åñêèì îáúÿñíåíèåì. Äàííàÿ ñèòóàöèÿ ïðîòèâîðå÷èÿ ìåæäó íåîáõîäèìîñòüþ èñïîëüçîâàòü â íàóêå «ðåñïåêòàáåëüíîå» êàóçàëüíîå îáúÿñíåíèå,
êîòîðîå ïðåäïîëàãàåò ïàðàäèãìó ðåàêòèâíîñòè, è ïîòðåáíîñòüþ â èñïîëüçîâàíèè
èäåé àêòèâíîñòè è öåëåíàïðàâëåííîñòè äëÿ îïèñàíèè ïîâåäåíèÿ, êîòîðûå, êàê
ïðåäñòàâëÿåòñÿ, ïðèõîäÿò â êîíôëèêò ñ ýòèì îáúÿñíåíèåì, îñòðîóìíî îïèñûâàåòñÿ èçâåñòíîé øóòêîé: «Òåëåîëîãèÿ — ýòî äàìà, áåç êîòîðîé íè îäèí áèîëîã íå ìîæåò æèòü, íî ñòûäèòñÿ ïîÿâëÿòüñÿ ñ íåé íà ëþäÿõ».
Çàñëóãà Ï. Ê. Àíîõèíà ñîñòîèò íå â òîì, ÷òî îí èñïîëüÑîâðåìåííàÿ íàóêà
çîâàë ïîíÿòèå «öåëü» â àíàëèçå ïîâåäåíèÿ. Ýòî äåëàëîñü
íå èçãîíÿåò òåëåîëîçàäîëãî äî íåãî. Åãî çàñëóãà â òîì, ÷òî, ââåäÿ ïðåäñòàâëåãèþ, à îñâîáîæäàåò åå
íèå îá àêöåïòîðå ðåçóëüòàòîâ äåéñòâèÿ, îí ñäåëàë êîíöåïîò íàëåòà ïðåäñòàâëåíèé
öèþ «öåëåâîé äåòåðìèíàöèè» îïåðàöèîíàëüíîé è ïðèåìî ñâåðõúåñòåñòâåííîì.
ëåìîé äàæå ñ ïîçèöèé «êàóçàëèçìà» — òðàäèöèîííîãî
âçãëÿäà, ñîãëàñíî êîòîðîìó íàóêà èìååò äåëî òîëüêî ñ ïðè÷èííîñòüþ, è áåç íåå íåâîçìîæíû íèêàêîå îáúÿñíåíèå, íèêàêîé çàêîí. Ðàññìîòðåíèå ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà
ñ ïîçèöèé ÒÔÑ è êàê öåëåíàïðàâëåííîãî, è êàê ïðè÷èííîãî âïîëíå âîçìîæíî.
Ïðîáëåìà öåëè, êîòîðàÿ îðãàíèçóåò ÷àñòè â öåëîå, ïðèäàâàÿ åìó îñîáûå ñâîéñòâà, òåñíî ñâÿçàíà ñ âîïðîñîì î ñïåöèôèêå æèçíè. Ñ âèòàëèñòè÷åñêèõ ïîçèöèé
îíà ðåøàëàñü ïîñòóëèðîâàíèåì ñóùåñòâîâàíèÿ îñîáîé ñèëû, òàêîé êàê «ìíåìà
Áëåéëåðà», «ðóêîâîäÿùàÿ ñèëà Áåðíàðà» èëè «ýíòåëåõèÿ Äðèøà». Òàê, Ã. Äðèø íà
âîïðîñ î òîì, åñòü ëè â öåëè íå÷òî, îáúÿñíÿåìîå ïðèñóùåé òîëüêî æèâîìó çàêîíîìåðíîñòüþ, îòâå÷àë óòâåðäèòåëüíî.  êà÷åñòâå òàêîé çàêîíîìåðíîñòè, íåñâîäèìîé ê ÿâëåíèÿì íåîðãàíè÷åñêîãî ìèðà, ðàññìàòðèâàëàñü ýíòåëåõèÿ — «ýëåìåí-
258 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
òàðíîå íà÷àëî» èëè «âèòàëüíûé ôàêòîð» æèçíè. Ðàçðàáîòêà ïðåäñòàâëåíèÿ
îá ýíòåëåõèè ñïîñîáñòâîâàëà êðèòèêå ìåõàíèñòè÷åñêèõ âçãëÿäîâ íà ïðè÷èííîñòü
â áèîëîãèè. Èìåííî ïîýòîìó äàííîå ïðåäñòàâëåíèå ìîæíî îöåíèòü êàê «ïëþñôèêöèþ», ñûãðàâøóþ ïîçèòèâíóþ ðîëü â ðàçâèòèè íàóêè íàðÿäó ñ òàêèìè ôèêöèÿìè, êàê ôëîãèñòîí, «äåìîíû» Ìàêñâåëëà è ìíîãèå äðóãèå ïðåäñòàâëåíèÿ.
14.2.5. Îïåðåæàþùåå îòðàæåíèå
Àíàëèç ïðîáëåì ïðîèñõîæäåíèÿ è ðàçâèòèÿ æèçíè â ÒÔÑ ïðèâåë ê íåîáõîäèìîñòè ââåäåíèÿ íîâîé êàòåãîðèè: îïåðåæàþùåå îòðàæåíèå. Îïåðåæàþùåå îòðàæåíèå ïîÿâèëîñü ñ çàðîæäåíèåì íà Çåìëå æèçíè è ÿâëÿåòñÿ
îòëè÷èòåëüíûì ñâîéñòâîì ïîñëåäíåé.
Ïîÿâëåíèå æèçíè — ýòî
Îïåðåæàþùåå îòðàæåíèå ñâÿçàíî ñ àêòèâíûì îòíîøåïîÿâëåíèå îïåðåæàþùåãî îòðàæåíèÿ.
íèåì æèâîé ìàòåðèè ê ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîé ñòðóêòóðå ìèðà è ñîñòîèò â îïåðåæàþùåé, óñêîðåííîé ïîäãîòîâêå ê áóäóùèì èçìåíåíèÿì ñðåäû. ßñíî, ÷òî îïåðåæàþùåå îòðàæåíèå ìîãëî ïîÿâèòüñÿ ëèøü ïîñòîëüêó, ïîñêîëüêó â ìèðå èìåëèñü ïîâòîðÿþùèåñÿ ðÿäû ñîáûòèé.
Åñëè áû âðåìåííàÿ ñòðóêòóðà ìèðà áûëà ïðåäñòàâëåíà òîëüêî ðÿäàìè íèêîãäà íå ïîâòîðÿþùèõñÿ ñîáûòèé, òî îïåðåæàþùåå îòðàæåíèå è, ñëåäîâàòåëüíî, æèçíü íå ìîãëè
áû âîçíèêíóòü. Òàê êàê ïðèíöèï àêòèâíîãî îïåðåæàþùåãî îòðàæåíèÿ íà÷àë äåéñòâîâàòü âìåñòå ñ âîçíèêíîâåíèåì æèçíè, çàìåíèâ ðåàêòèâíîå «çàïàçäûâàþùåå» îòðàæåíèå, îí ïðåäñòàâëåí íà âñåõ óðîâíÿõ åå îðãàíèçàöèè. Èìåííî ïîýòîìó ðå÷ü äîëæíà
èäòè íå î ñìåíå ðåàêòèâíîñòè àêòèâíîñòüþ íà îïðåäåëåííîì ýòàïå îíòî- èëè ôèëîãåíåçà, íà îïðåäåëåííîì óðîâíå
îðãàíèçàöèè òåõ èëè èíûõ ïðîöåññîâ (ñì. âûøå îá «îíòîãåÍà ñòèìóëû ðåàãèðóþò
íåòè÷åñêîé», «ôèëîãåíåòè÷åñêîé» è «óðîâíåâîé» ýêëåêòèòåëà ìåðòâîé ïðèðîäû.
Èëè æèâîé, íî ïîñëå òîêå), à òîëüêî î òîì, â êàêîé ôîðìå ýòîò ïðèíöèï ïðåäñòàâãî, êàê ñòàëè ìåðòâûìè.
ëåí íà äàííîì ýòàïå è óðîâíå.
Êóî (Z. Y. Kuo) ïîëàãàë, ÷òî çàêîíîìåðíîñòåé, êîòîðûå
îáúÿñíÿþò «ïîâåäåíèå» êàìíÿ, âïîëíå äîñòàòî÷íî è äëÿ
îáúÿñíåíèÿ ïîâåäåíèÿ ÷åëîâåêà.  êà÷åñòâå òàêîé çàêîíîìåðíîñòè ðàññìàòðèâàëàñü ñâÿçü ìåæäó ñòèìóëîì è ðåàêöèåé. Â. Ì. Áåõòåðåâ äåëàë áîëåå ìÿãêîå çàêëþ÷åíèå. Îí óòâåðæäàë, ÷òî «ðåàêöèÿ íà âíåøíåå âîçäåéñòâèå ïðîèñõîäèò íå â îäíèõ
òîëüêî æèâûõ îðãàíèçìàõ, íî è â òåëàõ ìåðòâîé ïðèðîäû». Ðàññìàòðèâàÿ ýòî óòâåðæäåíèå â ñâÿçè ñ ïðåäñòàâëåíèåì î òîì, ÷òî ïîÿâëåíèå æèçíè — ïîÿâëåíèå îïåðåæàþùåãî îòðàæåíèÿ, ìû ìîæåì ñîãëàñèòüñÿ òîëüêî ñ ïîñëåäíåé åãî ÷àñòüþ. Äà, òåëà ìåðòâîé ïðèðîäû (èëè æèâîé — ïîñëå òîãî êàê ñòàëè ìåðòâûìè) ðåàãèðóþò, ò. å.
îòâå÷àþò ðåàêöèÿìè íà ïðîøëûå ïî îòíîøåíèþ ê ðåàêöèè ñîáûòèÿ — âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ. Ïðèíöèïèàëüíîé õàðàêòåðèñòèêîé ôèçè÷åñêîãî, â îòëè÷èå îò ôèçèîëîãè÷åñêîãî, ÿâëÿåòñÿ «íåèíòåíöèîíàëüíîñòü». ×òî æå êàñàåòñÿ æèâîãî îðãàíèçìà, òî
ñëåäóåò ïðèçíàòü, ÷òî îí îòðàæàåò ìèð îïåðåæàþùå: åãî àêòèâíîñòü â êàæäûé äàííûé ìîìåíò — íå îòâåò íà ïðîøëîå ñîáûòèå, à ïîäãîòîâêà è îáåñïå÷åíèå áóäóùåãî.
(Îá àêòèâíîñòè êàê îïðåäåëÿþùåì ñâîéñòâå æèâîãî ñì. òàêæå ãëàâó 22.)
Ïðîâîäèìîå çäåñü îäíîçíà÷íîå ðàçâåäåíèå ïðèíöèïîâ äåòåðìèíàöèè æèâîãî
è íåæèâîãî ÿâëÿåòñÿ, êîíå÷íî, óïðîùåíèåì. Òàê, íåæèâàÿ ìàòåðèÿ ïîä÷èíÿåòñÿ íå
òîëüêî ñòèìóëüíîé ïðè÷èííîñòè, íî è õîëèñòè÷åñêîé äåòåðìèíàöèè (÷àñòåé öåëûì), ñàìîäåòåðìèíàöèè (ñì., íàïðèìåð, ïðèíöèï èíåðöèè â ìåõàíèêå). Ðàññìàòðèâàÿ óòâåðæäåíèå î òîì, ÷òî «çàêîí ïðè÷èííîñòè» ÿâëÿåòñÿ «îñíîâîé âñÿêîãî åñ-
14.2. Òåîðèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì 259
òåñòâîçíàíèÿ», Â. Ãåéçåíáåðã ïîä÷åðêèâàåò, ÷òî â ñîîòâåòñòâèè ñ êâàíòîâîé òåîðèåé
íåò íèêàêîãî ïðåäøåñòâóþùåãî ñîáûòèÿ, èç êîòîðîãî ñ íåîáõîäèìîñòüþ äîëæíî
â îïðåäåëåííîå âðåìÿ ïîñëåäîâàòü äðóãîå ñîáûòèå, íàïðèìåð èçëó÷åíèå àëüôà-÷àñòèöû àòîìîì ðàäèÿ.  òî æå âðåìÿ, åñëè ðàññìàòðèâàòü æèâîé îðãàíèçì íå êàê öåëîñòíîãî èíäèâèäà, ñîâåðøàþùåãî ïðèñïîñîáèòåëüíîå ïîâåäåíèå, à êàê ôèçè÷åñêîå òåëî, òî ïðåäñòàâëåíèå î äåòåðìèíàöèè âíåøíåé ïðè÷èíîé — ñòèìóëîì —
ìîæåò áûòü óäîáíûì ïðèáëèæåíèåì, ñïðàâåäëèâûì â ðàìêàõ ýòîé îãðàíè÷åííîé
îáëàñòè îïèñàíèÿ. Ðàçíûå òèïû äåòåðìèíàöèè ñâÿçàíû, è âñÿ ðåàëüíîñòü íåñâîäèìà ê åäèíñòâåííîìó òèïó äåòåðìèíàöèè. Îäíàêî ïðåäñòàâëåíèå î òåëåîëîãè÷åñêîé,
öåëåâîé äåòåðìèíàöèè ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàíî ëèøü äëÿ îïèñàíèÿ æèâîãî.
Èìåííî ñ ýòîé äåòåðìèíàöèåé ñâÿçàíà ñïåöèôèêà ïðîöåññîâ, èçó÷àåìûõ ïñèõîëîãèåé, ïñèõîôèçèîëîãèåé, áèîëîãèåé. È èìåííî ïî êðèòåðèþ «àêòèâíîñòü — öåëåíàïðàâëåííîñòü — ðåàêòèâíîñòü» ìîãóò áûòü íàèáîëåå ÷åòêî äèôôåðåíöèðîâàíû
ïðåäñòàâëåíèÿ ñèñòåìíîé è òðàäèöèîííîé ïñèõîôèçèîëîãèè è íåéðîíàóêè. Ïîýòîìó ïðîòèâîïîñòàâëåíèå òåëåîëîãè÷åñêîé è ñòèìóëüíîé äåòåðìèíàöèé ïðåäñòàâëÿåòñÿ äèäàêòè÷åñêè îïðàâäàííûì.
14.2.6. Òåîðèÿ Ï. Ê. Àíîõèíà êàê öåëîñòíàÿ ñèñòåìà
ïðåäñòàâëåíèé
Èòàê, ïåðâîå âàæíåéøåå ïðåèìóùåñòâî è ïðèçíàê, îòëè÷àþùèé ÒÔÑ îò äðóãèõ
âàðèàíòîâ ñèñòåìíîãî ïîäõîäà, — ââåäåíèå ïðåäñòàâëåíèÿ î ðåçóëüòàòå äåéñòâèÿ
â êîíöåïòóàëüíóþ ñõåìó. Òàêèì îáðàçîì, ÒÔÑ, âî-ïåðâûõ, âêëþ÷èëà â êîíöåïòóàëüíûé àïïàðàò ñèñòåìíîãî ïîäõîäà èçîìîðôíûé ñèñòåìîîáðàçóþùèé ôàêòîð
è, âî-âòîðûõ, êàðäèíàëüíî èçìåíèëà ïîíèìàíèå äåòåðìèíàöèè ïîâåäåíèÿ.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî êîãäà íåêàÿ òåîðèÿ óæå ÷åòêî ñôîðìóëèðîâàíà, ïðè ðåòðîñïåêòèâíîì àíàëèçå ëèòåðàòóðû ìîãóò áûòü îáíàðóæåíû âûñêàçûâàíèÿ, ïðåäâîñõèòèâøèå êàêèå-ëèáî èç íàáîðà åå ïîëîæåíèé. Òàêîâà ñèòóàöèÿ è ñ ÒÔÑ. Òàê,
Äæ. Äüþè åùå â êîíöå XIX â. îòìå÷àë, ÷òî äåéñòâèå äåòåðìèíèðîâàíî íå ïðåäøåñòâóþùèìè ñîáûòèÿìè, à ïîòðåáíûì ðåçóëüòàòîì.  1920-å ãã. À. À. Óõòîìñêèé âûäâèãàë ïîëîæåíèå î «ïîäâèæíîì ôóíêöèîíàëüíîì îðãàíå», ïîä êîòîðûì ïîíèìàëîñü ëþáîå ñî÷åòàíèå ñèë, ïðèâîäÿùåå ê îïðåäåëåííîìó ðåçóëüòàòó. Òåì íå ìåíåå
îáîñíîâàííóþ íå òîëüêî òåîðåòè÷åñêè, íî è áîãàòåéøèì ýêñïåðèìåíòàëüíûì ìàòåðèàëîì öåëîñòíóþ ñèñòåìó ïðåäñòàâëåíèé ìû íàõîäèì èìåííî â ÒÔÑ. Åå öåëîñòíîñòü è ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñîñòîèò â òîì, ÷òî èäåÿ àêòèâíîñòè, öåëåíàïðàâëåííîñòè íå ïðîñòî âêëþ÷àåòñÿ â ÒÔÑ íàðÿäó ñ äðóãèìè ïîëîæåíèÿìè, íî äåéñòâèòåëüíî îïðåäåëÿåò îñíîâíîå ñîäåðæàíèå, òåîðåòè÷åñêèé è ìåòîäè÷åñêèé àïïàðàò
òåîðèè. Ýòà èäåÿ îïðåäåëÿåò è ïîäõîäû ê àíàëèçó êîíêðåòíûõ ìåõàíèçìîâ äîñòèæåíèÿ ðåçóëüòàòà ïîâåäåíèÿ, äåéñòâóþùèõ íà óðîâíå öåëîñòíîãî îðãàíèçìà, è ïîíèìàíèå îðãàíèçàöèè àêòèâíîñòè îòäåëüíîãî íåéðîíà. Êàê æå îòâå÷àåò ÒÔÑ íà âîïðîñ î ìåõàíèçìàõ, îáåñïå÷èâàþùèõ îáúåäèíåíèå ýëåìåíòîâ â ñèñòåìó
è äîñòèæåíèå åå ðåçóëüòàòà? Êàêèå ïîëîæåíèÿ ðåôëåêòîðíîé òåîðèè áûëè îòâåðãíóòû â ïðîöåññå ïîñëåäîâàòåëüíîãî ðàçâèòèÿ ñèñòåìíûõ ïðåäñòàâëåíèé?
14.2.7. Ñèñòåìíûå ïðîöåññû
 êà÷åñòâå êëþ÷åâûõ ïîëîæåíèé ðåôëåêòîðíîé òåîðèè, îïèñûâàþùèõ çàêîíîìåðíîñòè îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ, ìîãóò áûòü âûäåëåíû ñëåäóþùèå: à) èñêëþ÷è-
260 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
òåëüíîñòü ïóñêîâîãî ñòèìóëà êàê ôàêòîðà, äåòåðìèíèðóþùåãî äåéñòâèå, êîòîðîå
ÿâëÿåòñÿ åãî ïðè÷èíîé; á) çàâåðøåíèå ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà ðåôëåêòîðíûì äåéñòâèåì, îòâåòîì; â) ïîñòóïàòåëüíûé õîä âîçáóæäåíèÿ ïî ðåôëåêòîðíîé äóãå. Âñå ýòè
ïîëîæåíèÿ, êàê ìû ñåé÷àñ óâèäèì, îòâåðãàþòñÿ ïðè ðàññìîòðåíèè ïîâåäåíèÿ
ñ ïîçèöèé ÒÔÑ.
Íàëè÷èå ïóñêîâîãî ñòèìóëà íå ÿâëÿåòñÿ äîñòàòî÷íûì óñëîâèåì äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ ñîîòâåòñòâóþùåãî ïîâåäåíèÿ. Îíî âîçíèêàåò: à) ïîñëå îáó÷åíèÿ, ò. å. ïðè
íàëè÷èè ìàòåðèàëà ïàìÿòè î òîì, êàêîå ïîâåäåíèå öåëåñîîáðàçíî â äàííîé ñèòóàöèè; á) ïðè íàëè÷èè ñîîòâåòñòâóþùåé ìîòèâàöèè; â) â ñîîòâåòñòâóþùåé îáñòàíîâêå. Ýòè êîìïîíåíòû ðàññìàòðèâàëè, êîíå÷íî, è äðóãèå àâòîðû, íî ëèøü êàê ìîäóëÿòîðû èëè óñëîâèÿ, ïðè êîòîðûõ äàííûé ñòèìóë âûçûâàåò äàííóþ, ñâÿçàííóþ
ñ íèì ðåàêöèþ. Îäíàêî ïðè ïîÿâëåíèè îäíîãî è òîãî æå ñòèìóëà è èçìåíåíèè óñëîâèé æèâîòíîå ìîæåò äîñòèãàòü ðåçóëüòàòà ïîâåäåíèÿ ñàìûìè ðàçíûìè ñïîñîáàìè, íèêîãäà ñ ýòèì ñòèìóëîì íå ñâÿçûâàâøèìèñÿ. Íàïðèìåð, îíî ìîæåò èñïîëüçîâàòü âìåñòî ïîäõîäà ê êîðìóøêå, êîòîðîìó áûëî îáó÷åíî, ïîäïëûâàíèå ê íåé,
åñëè âîäà âäðóã ñòàíîâèòñÿ ïðåãðàäîé.
Ñîãëàñíî ÒÔÑ, èíòåãðàöèÿ âñåõ ýòèõ êîìïîíåíòîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ â ðàìêàõ
ñïåöèàëüíîãî ñèñòåìíîãî ìåõàíèçìà àôôåðåíòíîãî ñèíòåçà, â ïðîöåññå êîòîðîãî
íà îñíîâå ìîòèâàöèè, ïðè ó÷åòå îáñòàíîâêè è ïðîøëîãî îïûòà, ñîçäàþòñÿ óñëîâèÿ
äëÿ óñòðàíåíèÿ èçáûòî÷íûõ ñòåïåíåé ñâîáîäû — ïðèíÿòèÿ ðåøåíèÿ î òîì, ÷òî,
êàê è êîãäà ñäåëàòü, ÷òîáû ïîëó÷èòü ïîëåçíûé ïðèñïîñîáèòåëüíûé ðåçóëüòàò.
Ïðèíÿòèå ðåøåíèÿ çàâåðøàåòñÿ ôîðìèðîâàíèåì àêöåïòîðà ðåçóëüòàòîâ äåéñòâèÿ,
êîòîðûé ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé àïïàðàò ïðîãíîçèðîâàíèÿ ïàðàìåòðîâ áóäóùèõ ðåçóëüòàòîâ: ýòàïíûõ è êîíå÷íîãî è èõ ñëè÷åíèÿ ñ ïàðàìåòðàìè ðåçóëüòàòîâ, ðåàëüíî ïîëó÷åííûõ ïðè ðåàëèçàöèè ïðîãðàììû äåéñòâèÿ. Ïðè ñëè÷åíèè ñ ïàðàìåòðàìè ïîëó÷åííûõ ýòàïíûõ ðåçóëüòàòîâ âûÿâëÿåòñÿ ñîîòâåòñòâèå õîäà âûïîëíåíèÿ
ïðîãðàììû çàïëàíèðîâàííîìó. Ïðè ñðàâíåíèè ñ ïàðàìåòðàìè êîíå÷íîãî ðåçóëüòàòà — ñîîòâåòñòâèå äîñòèãíóòîãî ñîîòíîøåíèÿ îðãàíèçìà è ñðåäû òîìó, äëÿ äîñòèæåíèÿ êîòîðîãî áûëà ñôîðìèðîâàíà ñèñòåìà. Ýòè ñèñòåìíûå ìåõàíèçìû ñîñòàâëÿþò îïåðàöèîíàëüíóþ àðõèòåêòîíèêó ëþáîé ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû
(ðèñ. 14.1). Èõ ââåäåíèå â êîíöåïòóàëüíóþ ñõåìó — âòîðîå âàæíåéøåå ïðåèìóùåñòâî è ïðèçíàê, îòëè÷àþùèé ÒÔÑ îò äðóãèõ âàðèàíòîâ ñèñòåìíîãî ïîäõîäà.
Ôîðìèðîâàíèå â ÒÔÑ ïðåäñòàâëåíèÿ î òîì, ÷òî èíòåãðàöèÿ ýëåìåíòàðíûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ â ðàìêàõ êà÷åñòâåííî îòëè÷íûõ îò íèõ
ñïåöèôè÷åñêèõ ñèñòåìíûõ ïðîöåññîâ, èìåëî ïðèíöèïèàëüíîå çíà÷åíèå äëÿ ðàçâèòèÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîãî ïîäõîäà ê àíàëèçó ïîâåäåíèÿ è äåÿòåëüíîñòè,
à òàêæå ñèñòåìíîãî ðåøåíèÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû (ñì. íèæå). Ðàçðàáîòêà ïðåäñòàâëåíèé î êà÷åñòâåííîé ñïåöèôè÷íîñòè
Îïåðàöèîíàëüíàÿ
ïðîöåññîâ èíòåãðàöèè ÿâèëàñü îòêðûòèåì íîâîãî âèäà
àðõèòåêòîíèêà ôóíêöèîïðîöåññîâ â öåëîñòíîì îðãàíèçìå — ñèñòåìíûõ ïðîöåñíàëüíîé ñèñòåìû çàìåñîâ, îðãàíèçóþùèõ ÷àñòíûå ôèçèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû,
íÿåò ñõåìó «ñòèìóë —
íî íåñâîäèìûõ ê ïîñëåäíèì.
ðåàêöèÿ».
Îòêðûòèå ñèñòåìíûõ ïðîöåññîâ ïîçâîëèëî, â îòëè÷èå
îò ðàññìîòðåíèÿ â êà÷åñòâå îñíîâû ïîâåäåíèÿ ìàòåðèàëüíî-ýíåðãåòè÷åñêèõ îòíîøåíèé ìåæäó ëîêàëüíûì âîçäåéñòâèåì è ðåàêöèåé, ïðîèíòåðïðåòèðîâàòü ïîâåäåíèå êàê îáìåí îðãàíèçîâàííîñòüþ èëè èíôîðìàöèåé ìåæäó îðãàíèçìîì è ñðåäîé,
îñóùåñòâëÿåìûé â ðàìêàõ ýòèõ èíôîðìàöèîííûõ ïðîöåññîâ. Ïðè ýòîì áûëî îáîñ-
14.2. Òåîðèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì 261
íîâàíî ïîëîæåíèå î òîì, ÷òî ñèñòåìíûå êàòåãîðèè ÒÔÑ îïèñûâàþò îäíîâðåìåííî
è îðãàíèçàöèþ àêòèâíîñòè ýëåìåíòîâ îðãàíèçìà, è ñâÿçü ýòîé àêòèâíîñòè ñ îðãàíèçàöèåé âíåøíåé ñðåäû.
 ñòàáèëüíûõ óñëîâèÿõ, íàïðèìåð â ñèòóàöèè ëàáîðàòîðíîãî ýêñïåðèìåíòà, ïîÿâëåíèå ïóñêîâîãî ñòèìóëà äåëàåò âîçìîæíîé ðåàëèçàöèþ ïðåäïóñêîâîé èíòåãðàöèè, êîòîðóþ ìîæíî îõàðàêòåðèçîâàòü êàê ãîòîâíîñòü ñèñòåì áóäóùåãî ïîâåäåíèÿ,
ôîðìèðóþùóþñÿ â ïðîöåññå âûïîëíåíèÿ ïðåäûäóùåãî. Îíà íàïðàâëåíà â áóäóùåå,
Ðèñ. 14.1. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ñèñòåìà è ïîâåäåí÷åñêèé êîíòèíóóì
À — îïåðàöèîíàëüíàÿ àðõèòåêòîíèêà ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû ïî Ï. Ê. Àíîõèíó. Î ñèñòåìíûõ ìåõàíèçìàõ, ñîñòàâëÿþùèõ îïåðàöèîíàëüíóþ àðõèòåêòîíèêó. Ñòðåëêè îò «äîìèíèðóþùåé ìîòèâàöèè»
ê «ïàìÿòè» äåìîíñòðèðóþò, ÷òî õàðàêòåð èíôîðìàöèè, èçâëåêàåìîé èç ïàìÿòè, îïðåäåëÿåòñÿ äîìèíèðóþùåé ìîòèâàöèåé. Ñõåìà òàêæå èëëþñòðèðóåò ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî â àêöåïòîðå ðåçóëüòàòîâ äåéñòâèÿ ñîäåðæàòñÿ ìîäåëè ýòàïíûõ ðåçóëüòàòîâ íàðÿäó ñ êîíå÷íûì ðåçóëüòàòîì è ÷òî ìîäåëü ïîñëåäíåãî ïðåäñòàâëåíà íå åäèíè÷íîé õàðàêòåðèñòèêîé, à êîìïëåêñîì ïàðàìåòðîâ.
Á — ïîâåäåí÷åñêèé êîíòèíóóì (âíèçó). Ðn, Ðn+1 — ðåçóëüòàòû ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ; Ð1, Ð2, Ð3 —
ýòàïíûå ðåçóëüòàòû; Ò — òðàíñôîðìàöèîííûå ïðîöåññû. Î íàáîðàõ ñèñòåì, îáåñïå÷èâàþùèõ ðåàëèçàöèþ ïîñëåäîâàòåëüíûõ àêòîâ êîíòèíóóìà (êàæäîìó íàáîðó ñîîòâåòñòâóåò ðàçíàÿ èíòåíñèâíîñòü
ñåðîãî öâåòà), è î âîâëå÷åíèè â òðàíñôîðìàöèîííûå ïðîöåññû ñèñòåì, íå ó÷àñòâóþùèõ â ðåàëèçàöèè àêòîâ, ñìåíà êîòîðûõ äàííûìè ïðîöåññàìè îáåñïå÷èâàåòñÿ (ýòè ñèñòåìû îáîçíà÷åíû áåëûìè
îâàëàìè), ñì. 14.7
262 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
íî ñòàáèëüíîñòü ñèòóàöèè äåëàåò î÷åâèäíîé ñâÿçü «ñòèìóë — îòâåò». Îäíàêî àíàëèç íåéðîííîé àêòèâíîñòè â ïîâåäåíèè ÷åòêî ïîêàçûâàåò, ÷òî åå îðãàíèçàöèÿ îïðåäåëÿåòñÿ òåì, êàêîé èìåííî ðåçóëüòàò äîñòèãàåòñÿ â äàííîì ïîâåäåíèè. À ñòèìóë
ëèøü «ðàçðåøàåò» ðåàëèçàöèþ ïîâåäåíèÿ.  òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà îäèí è òîò æå ïî
ôèçè÷åñêèì ïàðàìåòðàì ñòèìóë «çàïóñêàåò» ðàçíûå ïîâåäåí÷åñêèå àêòû (íàïðèìåð, ïèùåäîáûâàòåëüíûé èëè îáîðîíèòåëüíûé), ðàçíûìè â ýòèõ àêòàõ îêàçûâàþòñÿ íå òîëüêî õàðàêòåðèñòèêè àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, íî äàæå è ñàì íàáîð âîâëå÷åííûõ êëåòîê, â òîì ÷èñëå è â «ñïåöèôè÷åñêèõ» ïî îòíîøåíèþ ê ñòèìóëó îáëàñòÿõ
ìîçãà, íàïðèìåð â çðèòåëüíîé êîðå ïðè ïðåäúÿâëåíèè çðèòåëüíîãî ñòèìóëà.
Âòîðîå ïîëîæåíèå ðåôëåêòîðíîé òåîðèè, êîòîðîå îòâåðãàåòñÿ ÒÔÑ, — îöåíêà
äåéñòâèÿ êàê çàâåðøàþùåãî ýòàïà ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà. Ñ ïîçèöèé ÒÔÑ çàêëþ÷èòåëüíûé ýòàï ðàçâåðòûâàíèÿ àêòà — ñëè÷åíèå ïðîãíîçèÏîâåäåíèå îáåñïå÷èâàðóåìûõ â àêöåïòîðå ïàðàìåòðîâ ñ ïàðàìåòðàìè ðåàëüíî
åòñÿ íå ðàñïðîñòðàíåïîëó÷åííîãî ðåçóëüòàòà. Åñëè ïàðàìåòðû ñîîòâåòñòâóþò
íèåì âîçáóæäåíèÿ ïî
ïðîãíîçèðóåìûì, òî èíäèâèä ðåàëèçóåò ñëåäóþùèé ïîðåôëåêòîðíîé äóãå,
âåäåí÷åñêèé àêò; åñëè æå íåò, òî â àïïàðàòå àêöåïòîðà
à ñèíõðîííîé àêòèâíîâîçíèêàåò ðàññîãëàñîâàíèå, âåäóùåå ê ïåðåñòðîéêå ïðîñòüþ ýëåìåíòîâ ìîçãà
ãðàìì äîñòèæåíèÿ ðåçóëüòàòà.
è òåëà.
Íàêîíåö, ÒÔÑ îòâåðãàåò ïîëîæåíèå î ïîñòóïàòåëüíîì õîäå âîçáóæäåíèÿ ïî äóãå ðåôëåêñà. Â ñîîòâåòñòâèè
Ñèñòåìíûå ïðîöåññû
ñ ýòèì ïîëîæåíèåì ðåàëèçàöèþ ïîâåäåíèÿ îáåñïå÷èâàíåñâîäèìû ê ëîêàëüíûì
åò àêòèâàöèÿ ïîñëåäîâàòåëüíî âêëþ÷àþùèõñÿ â ðåàêöèþ
ôèçèîëîãè÷åñêèì
ñòðóêòóð ìîçãà: ñíà÷àëà ñåíñîðíûõ ñòðóêòóð, îáðàáàòûïðîöåññàì.
âàþùèõ ñåíñîðíóþ èíôîðìàöèþ, çàòåì ýôôåêòîðíûõ
ñòðóêòóð, êîòîðûå ôîðìèðóþò âîçáóæäåíèå, àêòèâèðóþùåå æåëåçû, ìûøöû è ò. ä. Îäíàêî áîëåå 30 ëåò íàçàä áûëî ýêñïåðèìåíòàëüíî ïîêàçàíî, ÷òî ïðè ðåàëèçàöèè ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà èìååò ìåñòî íå ïîñëåäîâàòåëüíîå
âêëþ÷åíèå àôôåðåíòíûõ è ýôôåðåíòíûõ ñòðóêòóð, à ñèíõðîííàÿ àêòèâàöèÿ íåéðîíîâ, ðàñïîëîæåííûõ â ñàìûõ ðàçíûõ îáëàñòÿõ ìîçãà. Ïàòòåðí àêòèâàöèè íåéðîíîâ â ýòèõ ñòðóêòóðàõ îêàçûâàåòñÿ îáùèì, èìååò îáùåìîçãîâîé õàðàêòåð. Êîìïîíåíòû ýòîãî ïàòòåðíà — ïîñëåäîâàòåëüíûå ôàçû àêòèâàöèè — ñîîòâåòñòâóþò
ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ðàçâåðòûâàíèÿ îïèñàííûõ ðàíåå ñèñòåìíûõ ìåõàíèçìîâ.
Ñêàçàííîå êàñàåòñÿ íå òîëüêî íåéðîíîâ ãîëîâíîãî ìîçãà. Íàïðèìåð, áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî â ëàòåíòíîì ïåðèîäå ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà (ñì. íèæå î òðàíñôîðìàöèîííûõ ïðîöåññàõ) çàäîëãî äî íà÷àëà åãî ðåàëèçàöèè è ñèíõðîííî ñ íåéðîíàìè ãîëîâíîãî ìîçãà ïåðåñòðàèâàåòñÿ àêòèâíîñòü ýëåìåíòîâ, êîòîðûå ïðèíÿòî ñâÿçûâàòü
èñêëþ÷èòåëüíî ñ «èñïîëíèòåëüíûìè» ìåõàíèçìàìè: ìîòîíåéðîíû ñïèííîãî ìîçãà, ìûøå÷íûå åäèíèöû, ðåöåïòîðû ìûøå÷íûõ âåðåòåí.
Áîëåå 30 ëåò íàçàä áûëî íå òîëüêî ýêñïåðèìåíòàëüíî ïîêàçàíî ñóùåñòâîâàíèå
ôåíîìåíà ñèíõðîííîñòè, íî è òåîðåòè÷åñêè îáîñíîâàíî âàæíåéøåå åãî çíà÷åíèå
äëÿ ïîíèìàíèÿ çàêîíîìåðíîñòåé îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ. Â ðàìêàõ ïàðàäèãìû
ðåàêòèâíîñòè ôåíîìåí ñèíõðîííîñòè ëèáî èãíîðèðîâàëñÿ, ëèáî ïðåäïîëàãàëîñü,
÷òî ñèíõðîííîñòü äèñòàíòíûõ ñòðóêòóð îáåñïå÷èâàåò óëó÷øåíèå ïðîâåäåíèÿ âîçáóæäåíèÿ ïî äóãå ðåôëåêñà. Ñ ïîçèöèé æå ÒÔÑ áûë ñäåëàí âûâîä î òîì, ÷òî ýòîò
ôåíîìåí — ñâèäåòåëüñòâî ñèíõðîííîãî âîâëå÷åíèÿ ýëåìåíòîâ ðàçëè÷íîé àíàòîìè÷åñêîé ëîêàëèçàöèè â ñèñòåìíûå ïðîöåññû. Ýòè ïðîöåññû — îáùåîðãàíèçìåííûå è íå ìîãóò áûòü ëîêàëèçîâàíû â êàêîé-ëèáî îáëàñòè ìîçãà èëè â êàêîé-ëèáî
÷àñòè òåëà.  ðàçëè÷íûõ îáëàñòÿõ ìîçãà â ïîâåäåí÷åñêèõ àêòàõ ïðîòåêàþò íå ëî-
14.2. Òåîðèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì 263
êàëüíûå àôôåðåíòíûå èëè ýôôåðåíòíûå, à îäíè è òå æå îáùåìîçãîâûå ñèñòåìíûå
ïðîöåññû îðãàíèçàöèè àêòèâíîñòè íåéðîíîâ â ñèñòåìó, êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ íå ñåíñîðíîé èëè ìîòîðíîé, à ôóíêöèîíàëüíîé. Àêòèâíîñòü
íåéðîíîâ ýòèõ îáëàñòåé îòðàæàåò íå îáðàáîòêó ñåíñîðÑèñòåìíûå ïðîöåññû
íîé èíôîðìàöèè èëè ïðîöåññû ðåãóëÿöèè äâèæåíèé,
íå ìîãóò áûòü
à âîâëå÷åíèå íåéðîíîâ â îïðåäåëåííûå ñòàäèè îðãàíèçàëîêàëèçîâàíû.
öèè (àôôåðåíòíûé ñèíòåç è ïðèíÿòèå ðåøåíèÿ) è ðåàëèçàöèè ñèñòåìû. Àêòèâíîñòü ëþáîé ñòðóêòóðû îäíîâðåìåííî ñîîòâåòñòâóåò êàê
îïðåäåëåííûì ñâîéñòâàì ñðåäû, òàê è õàðàêòåðó äâèãàòåëüíîé àêòèâíîñòè.
 ïîñëåäíèå ãîäû ôåíîìåí ñèíõðîííîñòè àêòèâàöèé ðàçíûõ îáëàñòåé ìîçãà
(â òîì ÷èñëå è ñïèííîãî ìîçãà) â ïîâåäåíèè îòêðûâàåòñÿ âíîâü è åìó ïðèäàåòñÿ
âñå áîëüøåå çíà÷åíèå. Ïðèâîäÿòñÿ àðãóìåíòû â ïîëüçó òîãî, ÷òî ñèíõðîííîñòü —
õàðàêòåðèñòèêà àêòèâíîñòè ìîçãà, îáÿçàòåëüíàÿ äëÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ñîçíàíèÿ, àêòóàëèçàöèè ìàòåðèàëà ïàìÿòè, îðãàíèçàöèè è ðåàëèçàöèè ïîâåäåíèÿ. Ïîñêîëüêó îðãàíèçàöèÿ è ðåàëèçàöèÿ ïîâåäåíèÿ ïðîèñõîäÿò çà ñ÷åò àêòèâàöèè èçâëå÷åííûõ èç ïàìÿòè ñèñòåì (ñì. íèæå), à ñîçíàíèå ìîæåò áûòü ðàññìîòðåíî êàê
îäíà èç õàðàêòåðèñòèê ñèñòåìíîé îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ, ïîñòîëüêó âñå âûäåëåííûå âûøå òåðìèíû åñòü ðàçëè÷íûå àñïåêòû îïèñàíèÿ ñèñòåìíîé ñòðóêòóðû
ïîñëåäíåãî. Ïîýòîìó ïðèâåäåííûå âûøå òî÷êè çðåíèÿ ðàçíûõ àâòîðîâ ñîîòâåòñòâóþò ñèñòåìíîé òðàêòîâêå ñèíõðîííîñòè, î êîòîðîé ãîâîðèëîñü ðàíåå.
Åäèíûé ïàòòåðí àêòèâàöèè è ñèíõðîííîñòü âîâëå÷åíèÿ íåéðîíîâ ðàçíûõ îáëàñòåé ìîçãà â îáùåìîçãîâûå ñèñòåìíûå ïðîöåññû íå îçíà÷àþò ýêâèïîòåíöèàëüíîñòè (ðàâíîçíà÷íîñòè) ìîçãîâûõ ñòðóêòóð; âêëàä ýòèõ ñòðóêòóð â îáåñïå÷åíèå
ïîâåäåíèÿ çàâèñèò îò ñïåöèôèêè ïðîåêöèè íà íèõ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà. Ýòà
ïðîáëåìà áóäåò ïðîàíàëèçèðîâàíà â ñïåöèàëüíîì ðàçäåëå íàñòîÿùåé ãëàâû.
14.2.8. Ïîâåäåíèå êàê êîíòèíóóì ðåçóëüòàòîâ
Äî ñèõ ïîð ìû ñ äèäàêòè÷åñêèìè öåëÿìè, à òàêæå ñëåäóÿ òðàäèöèè èñõîäíîãî âàðèàíòà ÒÔÑ èñïîëüçîâàëè ïîíÿòèå ïóñêîâîãî ñòèìóëà. Îäíàêî ÿñíî, ÷òî èñïîëüçîâàíèå ýòîãî ïîíÿòèÿ ïàðàäèãìû ðåàêòèâíîñòè â ðàìêàõ ïàðàäèãìû àêòèâíîñòè
âåäåò ê ýêëåêòèêå. Êàæóùàÿñÿ åãî íåîáõîäèìîñòü (ïîâåäåí÷åñêèé àêò äîëæåí
÷åì-òî «çàïóñòèòüñÿ», ñ ÷åãî-òî íà÷àòüñÿ) îòïàäàåò ïðè ðàññìîòðåíèè ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà íå èçîëèðîâàííî, à êàê êîìïîíåíòà ïîâåäåí÷åñêîãî êîíòèíóóìà (ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ, ñîâåðøàåìûõ èíäèâèäîì íà ïðîòÿæåíèè
ñâîåé æèçíè). Ïðè ýòîì îêàçûâàåòñÿ, ÷òî ñëåäóþùèé àêò â êîíòèíóóìå ðåàëèçóåòñÿ ïîñëå äîñòèæåíèÿ è îöåíêè ðåçóëüòàòà ïðåäûäóùåãî àêòà. Ýòà îöåíêà — íåîáõîäèìàÿ ÷àñòü ïðîöåññîâ îðãàíèçàöèè ñëåäóþùåãî àêòà, êîòîðûå, òàêèì îáðàçîì,
ìîãóò áûòü ðàññìîòðåíû êàê òðàíñôîðìàöèîííûå, èëè ïðîöåññû ïåðåõîäà îò îäíîãî àêòà ê äðóãîìó. Ìåñòà äëÿ ñòèìóëà â òàêîì êîíòèíóóìå íåò (ñì. ðèñ. 14.1).
Ñ òåìè èçìåíåíèÿìè ñðåäû, êîòîðûå òðàäèöèîííî ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê ñòèìóë äëÿ äàííîãî àêòà, íà ñàìîì äå ïîâåäåí÷åñêîì
ëå èíôîðìàöèîííî ñâÿçàíî ïðåäûäóùåå ïîâåäåíèå,
êîíòèíóóìå íåò ìåñòà
ñòèìóëó. Äàæå
â ðàìêàõ êîòîðîãî ýòè èçìåíåíèÿ îæèäàëèñü è ïðåäâèäå«ïóñêîâîìó».
ëèñü â ñîñòàâå ìîäåëè áóäóùåãî ðåçóëüòàòà — öåëè.
À ÷òî æå ñ íåîæèäàííûìè èçìåíåíèÿìè? Ê êàêèì ìîäèôèêàöèÿì íà óðîâíå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ ìîæåò ïðèâåñòè
èçìåíåíèå ñðåäû, êîòîðîå íå ïðåäâèäåëîñü â ðàìêàõ ïðåäøåñòâóþùåãî åìó ïîâå-
264 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
äåíèÿ è, ñëåäîâàòåëüíî, íå ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì ïîñëåäíåãî? Îíî ëèáî íå èçìåíèò çàïëàíèðîâàííîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè àêòîâ êîíòèíóóìà (è â ýòîì ñìûñëå
«ïðîèãíîðèðóåòñÿ»), ëèáî ïðåðâåò åå, îáóñëîâèâ ôîðìèðîâàíèå ðàçíûõ, â çàâèñèìîñòè îò êîíêðåòíîé ñèòóàöèè, âèäîâ ïîâåäåíèÿ: ïîâòîð ïðåðâàííîãî àêòà, ôîðìèðîâàíèå íîâîãî ïîâåäåíèÿ, â òîì ÷èñëå îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîãî
(ñì. ãëàâó 10), è ò. ä. È îïÿòü âñå ýòî ïîâåäåíèå áóäåò íàïðàâëåíî â áóäóùåå, è åãî
îðãàíèçàöèÿ ÿâèòñÿ èíôîðìàöèîííûì ýêâèâàëåíòîì áóäóùåãî ñîáûòèÿ — îïðåäåëåííîãî ñîîòíîøåíèÿ îðãàíèçìà ñî ñðåäîé.
Òàêèì îáðàçîì, ïîâåäåíèå ìîæåò áûòü îõàðàêòåðèçîâàíî êàê êîíòèíóóì ðåçóëüòàòîâ, à ïîâåäåí÷åñêèé àêò ðàññìîòðåí êàê îòðåçîê ïîâåäåí÷åñêîãî êîíòèíóóìà îò îäíîãî ðåçóëüòàòà äî äðóãîãî.
14.3. Ñèñòåìíàÿ äåòåðìèíàöèÿ àêòèâíîñòè
íåéðîíà
14.3.1. Ïàðàäèãìà ðåàêòèâíîñòè: íåéðîí, êàê è èíäèâèä,
îòâå÷àåò íà ñòèìóë
Êàê ìû óæå îòìå÷àëè, ñ ïîçèöèé ïàðàäèãìû ðåàêòèâíîñòè ïîâåäåíèå èíäèâèäà
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ðåàêöèþ íà ñòèìóë.  îñíîâå ðåàêöèè ëåæèò ïðîâåäåíèå âîçáóæäåíèÿ ïî ðåôëåêòîðíîé äóãå: îò ðåöåïòîðîâ ÷åðåç öåíòðàëüíûå ñòðóêòóðû ê èñïîëíèòåëüíûì îðãàíàì.
Åñëè íåéðîí — ýëåìåíò
ðåôëåêòîðíîé äóãè, òî
Íåéðîí ïðè ýòîì îêàçûâàåòñÿ ýëåìåíòîì, âõîäÿùèì
åãî ôóíêöèÿ — ïðîâîäèòü
â ðåôëåêòîðíóþ äóãó, à åãî ôóíêöèÿ — îáåñïå÷åíèåì
âîçáóæäåíèå.
ïðîâåäåíèÿ âîçáóæäåíèÿ. Òîãäà ñîâåðøåííî ëîãè÷íî
ðàññìîòðåòü äåòåðìèíàöèþ àêòèâíîñòè ýòîãî ýëåìåíòà
ñëåäóþùèì îáðàçîì: îòâåò íà ñòèìóë, ïîäåéñòâîâàâøèé íà íåêîòîðóþ ÷àñòü ïîâåðõíîñòè íåðâíîé êëåòêè, ìîæåò ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ äàëüøå ïî êëåòêå è äåéñòâîâàòü êàê ñòèìóë íà äðóãèå íåðâíûå êëåòêè.  ðàìêàõ ïàðàäèãìû ðåàêòèâíîñòè
ðàññìîòðåíèå íåéðîíà âïîëíå ìåòîäîëîãè÷åñêè ïîñëåäîâàòåëüíî: íåéðîí, êàê
è îðãàíèçì, ðåàãèðóåò íà ñòèìóëû.  êà÷åñòâå ñòèìóëà âûñòóïàåò èìïóëüñàöèÿ,
êîòîðóþ íåéðîí ïîëó÷àåò îò äðóãèõ êëåòîê, â êà÷åñòâå ðåàêöèè — ñëåäóþùàÿ çà
ñèíàïòè÷åñêèì ïðèòîêîì èìïóëüñàöèÿ äàííîãî íåéðîíà (ðèñ. 14.2).
Ê ñîæàëåíèþ, òàêàÿ ìåòîäîëîãè÷åñêàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü îòñóòñòâîâàëà
â ðàìêàõ ïàðàäèãìû àêòèâíîñòè. Êàê ïðàâèëî, àíàëèç «íåéðîííûõ ìåõàíèçìîâ»
öåëåíàïðàâëåííîãî ïîâåäåíèÿ ïðèâîäèë àâòîðîâ ê òîìó, ÷òî ìû íàçâàëè ðàíåå
«óðîâíåâîé ýêëåêòèêîé»: ïðåäñòàâëåíèþ î òîì, ÷òî èíäèâèä îñóùåñòâëÿåò öåëåíàïðàâëåííîå ïîâåäåíèå, à åãî îòäåëüíûé ýëåìåíò — íåéðîí — ðåàãèðóåò íà ïðèõîäÿùåå ê íåìó âîçáóæäåíèå — ñòèìóë. Âàæíåéøåé çàäà÷åé â ÒÔÑ áûëî óñòðàíåíèå ýòîé ýêëåêòèêè.
Ðåøàþùèé øàã â íàïðàâëåíèè ðåøåíèÿ ýòîé çàäà÷è áûë ñäåëàí Ï. Ê. Àíîõèíûì, êîòîðûé â ñâîåé ïîñëåäíåé ðàáîòå ïîäâåðã àðãóìåíòèðîâàííîé êðèòèêå îáùåïðèíÿòóþ, êàê îí åå íàçâàë, «ïðîâåäåí÷åñêóþ êîíöåïöèþ» íåéðîíà è ïðåäëîæèë âìåñòî íåå ñèñòåìíóþ êîíöåïöèþ èíòåãðàòèâíîé äåÿòåëüíîñòè íåéðîíà.
Âíå çàâèñèìîñòè îò êîíêðåòíûõ, óñëîæíÿþùèõñÿ ñ ðàçâèòèåì íàóêè ïðåäñòàâëåíèé î ôóíêöèîíèðîâàíèè íåéðîíà, â òðàäèöèîííîì ðàññìîòðåíèè öåíòðàëüíîé
14.3. Ñèñòåìíàÿ äåòåðìèíàöèÿ àêòèâíîñòè íåéðîíà 265
îñòàâàëàñü èäåÿ îá ýëåêòðè÷åñêîé ñóììàöèè ïîòåíöèàëîâ íà ìåìáðàíå íåéðîíà.
 ñîîòâåòñòâèè ñ íåé ïðåäïîëàãàëîñü, ÷òî âîçáóæäàþùèå è òîðìîçíûå ïîñòñèíàïòè÷åñêèå ïîòåíöèàëû, âîçíèêàþùèå çà ñ÷åò èçìåíåíèÿ èîííûõ ãðàäèåíòîâ íà
ìåìáðàíå ïîñòñèíàïòè÷åñêîãî («ïîëó÷àþùåãî») íåéðîíà ïîä äåéñòâèåì ïðåñè-
Ðèñ. 14.2. Èíäèâèä è íåéðîí â ïàðàäèãìàõ àêòèâíîñòè è ðåàêòèâíîñòè
Öèôðàìè íà ñõåìå îáîçíà÷åíà ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñîáûòèé.  ñîîòâåòñòâèè ñ ïàðàäèãìîé ðåàêòèâíîñòè çà ñòèìóëîì (1) ñëåäóåò ðåàêöèÿ (2) — ïîâåäåí÷åñêàÿ ó ÷åëîâåêà, èìïóëüñíàÿ ó íåéðîíà.  ïîñëåäíåì ñëó÷àå â êà÷åñòâå ñòèìóëà ðàññìàòðèâàåòñÿ èìïóëüñàöèÿ íåéðîíà, àêñîí êîòîðîãî (ïàðàëëåëüíûé ñòðåëêå ñ íàäïèñüþ «Ñòèìóë») êîíòàêòèðóåò ñ äåíäðèòîì ðåàãèðóþùåãî íåéðîíà,
îêðóæåííîãî ãëèàëüíûìè êëåòêàìè è ñîïðèêàñàþùåãîñÿ ñ êðîâåíîñíûì ñîñóäîì, êîòîðûé ðàñïîëîæåí íàä ñëîâîì «Ðåàêöèÿ». Ðåàêöèÿ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé èìïóëüñíûå ðàçðÿäû ðåàãèðóþùåãî íåéðîíà.  ñîîòâåòñòâèè ñ ïàðàäèãìîé àêòèâíîñòè äåéñòâèå (1) (ïîâåäåí÷åñêîå — ó ÷åëîâåêà, èìïóëüñàöèÿ — ó íåéðîíà) çàâåðøàåòñÿ äîñòèæåíèåì ðåçóëüòàòà è åãî îöåíêîé (2). Ïóíêòèðíîé ëèíèåé
îáîçíà÷åíà ìîäåëü áóäóùåãî ðåçóëüòàòà: äëÿ ÷åëîâåêà — êîíòàêò ñ îáúåêòîì-öåëüþ, äëÿ íåéðîíà — ïîëó÷åíèå ñîîòâåòñòâóþùèõ ìåòàáîëèòîâ (Ì1 — îò êîíòàêòèðóþùåãî íåéðîíà; Ì2 — îò ñîñåäíåé ãëèàëüíîé êëåòêè), êîòîðûå ñîåäèíÿþòñÿ ñ ðåöåïòîðàìè íåéðîíà (Ð1, Ð2)
266 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
íàïòè÷åñêîé èìïóëüñàöèè, ñóììèðóÿñü, äåéñòâóþò íà ãåíåðàòîðíûé ïóíêò íåéðîíà, ïðîäóöèðóþùèé ðàñïðîñòðàíÿþùèåñÿ ïîòåíöèàëû äåéñòâèÿ — èìïóëüñû.
Ï. Ê. Àíîõèí íàçâàë ïàðàäîêñàëüíûì ïåðåíîñ íà íåéðîí ïðåäñòàâëåíèé, âîçíèêøèõ ïðè èçó÷åíèè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ íåðâíîãî âîëîêíà è çàñòàâëÿþùèõ ðàññìàòðèâàòü ïðîâåäåíèå âîçáóæäåíèÿ êàê ãëàâíóþ äåÿòåëüíîñòü íåðâíîé êëåòêè.
Åñëè çàäà÷à ñîñòîèò ëèøü â òîì, ÷òîáû ïåðåäàòü âîçáóæäåíèå îò îäíîãî íåéðîíà ê
äðóãîìó, òî íåÿñíî, äëÿ ÷åãî ìåæäó âõîäíûì è âûõîäíûì èìïóëüñàìè «âñòàâëåíû» ñëîæíûå ïðîìåæóòî÷íûå ýòàïû: âûäåëåíèå ìåäèàòîðà, åãî âîçäåéñòâèå íà
ñóáñèíàïòè÷åñêóþ ìåìáðàíó è õèìè÷åñêèå ïðåâðàùåíèÿ â íåé. «Íåóæåëè äëÿ òîãî, ÷òîáû, íà÷àâ ñ ýëåêòðè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà òåðìèíàëè, ñôîðìèðîâàòü â êîíöå
êîíöîâ òîò æå ñïàéêîâûé ïîòåíöèàë, âåñüìà ñõîäíûé ïî ñâîèì ôèçè÷åñêèì ïàðàìåòðàì ñ ïîòåíöèàëîì, ïðèøåäøèì ïî àêñîííîé òåðìèíàëè?» — ñïðàøèâàë îí.
14.3.2. Ïàðàäèãìà àêòèâíîñòè: íåéðîí, êàê è èíäèâèä,
äîñòèãàåò «ðåçóëüòàòà», ïîëó÷àÿ íåîáõîäèìûå
ìåòàáîëèòû èç ñâîåé ìèêðîñðåäû
Óïîìÿíóòûå ðàíåå ýòàïû ïåðåõîäà îò ïðå- ê ïîñòñèíàïòè÷åñêîé àêòèâíîñòè ïðèîáðåòàþò ñìûñë â òîì ñëó÷àå, åñëè ïðèíÿòü, ÷òî ïðîöåññ, îáåñïå÷èâàþùèé ïåðåõîä îò ïðå- ê ïîñòñèíàïòè÷åñêèì îáðàçîâàíèÿì, ïåðåõîäèò â íåïðåðûâíóþ öåïü
õèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ âíóòðè íåéðîíà è, ãëàâíîå, ÷òî âñå ìåæêëåòî÷íûå êîíòàêòû ñëóæàò îáìåíó ìåòàáîëè÷åñêèìè ñóáñòðàòàìè ìåæäó êîíòàêòèðóþùèìè êëåòî÷íûìè îáðàçîâàíèÿìè. Ïåðåõîä îò «ïðîâåäåí÷åñêîé êîíöåïöèè» ê ðàññìîòðåíèþ íåéðîíà êàê «îðãàíèçìà», ïîëó÷àþùåãî íåîáõîäèìûå åìó ìåòàáîëèòû èç
îêðóæàþùåé «ìèêðîñðåäû», è áûë òåì øàãîì, êîòîðûé ïðåäîïðåäåëèë ïîñëåäóþùóþ ðàçðàáîòêó ïðîáëåìû â íàïðàâëåíèè åå ñèñòåìíîãî ðåøåíèÿ.
Íåîáõîäèìîñòü äàëüíåéøåé ðàçðàáîòêè îïðåäåëÿëàñü òåì, ÷òî â ðàìêàõ êîíöåïöèè èíòåãðàòèâíîé äåÿòåëüíîñòè íåéðîíà ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñîáûòèé â ïðèíöèïå
îñòàâàëàñü òîé æå, ÷òî è â ïàðàäèãìå ðåàêòèâíîñòè.  îáîèõ ñëó÷àÿõ ïðîöåññ íà÷èíàëñÿ ïðèõîäîì âîçáóæäåíèÿ ê íåéðîíó (ñòèìóë) è çàêàí÷èâàëñÿ ãåíåðàöèåé ýòèì
íåéðîíîì ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ (ðåàêöèÿ). Ðàçíèöà ñîñòîÿëà â òîì, êàêèìè ïðîöåññàìè çàïîëíÿëñÿ èíòåðâàë ìåæäó äåéñòâèåì ìåäèàòîðà íà
ñóáñèíàïòè÷åñêóþ ìåìáðàíó íåéðîíà è ãåíåðàöèåé ïîòåíÐàçðÿäû íåéðîíà —
öèàëà: õèìè÷åñêèìè ïðåîáðàçîâàíèÿìè âíóòðè íåéðîíà
íå ðåàêöèÿ íà ïîëó÷åíâ ïåðâîì ñëó÷àå è ýëåêòðè÷åñêîé ñóììàöèåé âî âòîðîì.
íûé ñèíàïòè÷åñêèé ïðèÓñòðàíåíèå ýêëåêòèêè è ïðèâåäåíèå ïðåäñòàâëåíèÿ
òîê, à àêòèâíîñòü, íàî
äåòåðìèíàöèè
àêòèâíîñòè íåéðîíà â ñîîòâåòñòâèå ñ òðåïðàâëåííàÿ â áóäóùåå.
áîâàíèÿìè ñèñòåìíîé ïàðàäèãìû áûëî äîñòèãíóòî îòêàçîì îò ðàññìîòðåíèÿ àêòèâíîñòè íåéðîíîâ êàê ðåàêöèè
íà ñèíàïòè÷åñêèé ïðèòîê è ïðèíÿòèåì ïîëîæåíèÿ î òîì, ÷òî íåéðîí, êàê è ëþáàÿ
æèâàÿ êëåòêà, ðåàëèçóåò ãåíåòè÷åñêóþ ïðîãðàììó, íóæäàÿñü ïðè ýòîì â ìåòàáîëèòàõ, ïîñòóïàþùèõ ê íåìó îò äðóãèõ êëåòîê [Â. Á. Øâûðêîâ].  ñâÿçè ñ ýòèì ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñîáûòèé â äåÿòåëüíîñòè íåéðîíà ñòàíîâèòñÿ àíàëîãè÷íîé òîé, êîòîðàÿ õàðàêòåðèçóåò àêòèâíûé öåëåíàïðàâëåííûé îðãàíèçì, à åãî èìïóëüñàöèÿ —
àíàëîãè÷íîé äåéñòâèþ èíäèâèäà (ñì. ðèñ. 14.2).
Àêòèâíîñòü íåéðîíà, êàê è ïîâåäåíèå îðãàíèçìà, ÿâëÿåòñÿ íå ðåàêöèåé, à ñðåäñòâîì èçìåíåíèÿ ñîîòíîøåíèÿ ñî ñðåäîé, «äåéñòâèåì», êîòîðîå îáóñëîâëèâàåò óñòðà-
14.3. Ñèñòåìíàÿ äåòåðìèíàöèÿ àêòèâíîñòè íåéðîíà 267
íåíèå íåñîîòâåòñòâèÿ ìåæäó åãî «ïîòðåáíîñòÿìè» è ìèêðîñðåäîé, â ÷àñòíîñòè, çà
ñ÷åò èçìåíåíèé êðîâîòîêà, ìåòàáîëè÷åñêîãî ïðèòîêà îò ãëèàëüíûõ êëåòîê è àêòèâíîñòè äðóãèõ íåéðîíîâ. Ýòè èçìåíåíèÿ, åñëè îíè ñîîòâåòñòâóþò òåêóùèì ìåòàáîëè÷åñêèì «ïîòðåáíîñòÿì» íåéðîíà, ïðèâîäÿò ê äîñòèæåíèþ èì «ðåçóëüòàòà» (ïîëó÷åíèå
íàáîðà ìåòàáîëèòîâ, ñîåäèíÿþùèõñÿ ñ åãî ðåöåïòîðàìè; ñì. äàëåå) è ïðåêðàùåíèþ
åãî èìïóëüñíîé àêòèâíîñòè. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî íåñîîòâåòñòâèå ìåæäó «ïîòðåáíîñòÿìè», îïðåäåëÿåìûìè ãåíåòè÷åñêè, è ðåàëüíî ïîñòóïàþùèìè ìåòàáîëèòàìè ìîæåò
èìåòü ìåñòî êàê ïðè ãåíåòè÷åñêè îáóñëîâëåííûõ èçìåíåíèÿõ ìåòàáîëèçìà êëåòêè,
òàê è ïðè èçìåíåíèè ïðèòîêà ìåòàáîëèòîâ îò äðóãèõ êëåòîê. Òàêèì îáðàçîì, íåéðîí — íå «êîäèðóþùèé ýëåìåíò», «ïðîâîäíèê» èëè «ñóììàòîð», à îðãàíèçì â îðãàíèçìå, îáåñïå÷èâàþùèé ñâîè «ïîòðåáíîñòè» çà ñ÷åò ìåòàáîëèòîâ, ïîñòóïàþùèõ îò äðóãèõ ýëåìåíòîâ.
Êëåòêà — ýòî îòäåëüíàÿ
Ïðåäñòàâëåíèå î êëåòêå êàê îá îðãàíèçìå â îðãàíèçæèçíü, ñîñðåäîòî÷åííàÿ
ìå — íå íîâàÿ èäåÿ, âïåðâûå ñôîðìóëèðîâàííàÿ â ñèñíà ñåáå.
òåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè. Òàê, áîëåå 50 ëåò íàçàä îäèí èç
íàèáîëåå ÿðêèõ è ãëóáîêèõ èññëåäîâàòåëåé-ôèçèîëîãîâ, ëàóðåàò Íîáåëåâñêîé
ïðåìèè ×. Øåððèíãòîí â ñâîåé êíèãå «Man on his Nature» (1951) ïèñàë: «Óòâåðæäåíèå, ÷òî èç êëåòîê, ñîñòàâëÿþùèõ íàñ, êàæäàÿ ÿâëÿåòñÿ èíäèâèäóàëüíîé ýãîöåíòðè÷íîé æèçíüþ — íå ïðîñòî ôðàçà. Ýòî íå ïðîñòî óäîáíûé ñïîñîá îïèñàíèÿ.
Êëåòêà êàê êîìïîíåíò òåëà — íå òîëüêî âèçóàëüíî îãðàíè÷åííûé ìîäóëü, ýòî îòäåëüíàÿ æèçíü, ñîñðåäîòî÷åííàÿ íà ñåáå. Îíà æèâåò ñîáñòâåííîé æèçíüþ… Êëåòêà — ýòî îòäåëüíàÿ æèçíü, è íàøà æèçíü, êîòîðàÿ, â ñâîþ î÷åðåäü, ÿâëÿåòñÿ îòäåëüíîé æèçíüþ, âñåöåëî ñîñòîèò èç æèçíåé-êëåòîê» (ñ. 73).
×òî äåéñòâèòåëüíî ïðèíöèïèàëüíî íîâîãî äîáàâëåíî â ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè ê ýòîìó óòâåðæäåíèþ — ýòî ïðèâåäåíèå äàííîãî îáùåòåîðåòè÷åñêîãî
ïðåäñòàâëåíèÿ î êëåòêå, â ÷àñòíîñòè î íåéðîíå, â ñîîòâåòñòâèå ñ ïðåäñòàâëåíèåì
î êîíêðåòíûõ äåòåðìèíàíòàõ åå àêòèâíîñòè.
Àêòèâíîñòü íåéðîíà âîçíèêàåò ïðè íåñîîòâåòñòâèè ìåæäó «ïîòðåáíîñòÿìè»,
îïðåäåëÿåìûìè ãåíåòè÷åñêè, è ðåàëüíî ïîñòóïàþùèìè ìåòàáîëèòàìè. Íåñîîòâåòñòâèå ìîæåò èìåòü ìåñòî êàê ïðè ãåíåòè÷åñêè îáóñëîâëåííûõ èçìåíåíèÿõ ìåòàáîëèçìà êëåòêè, òàê è ïðè íåñîîòâåòñòâèè ðåàëüíî èìåþùåãîñÿ ïðèòîêà ìåòàáîëèòîâ «ïîòðåáíîìó» â äàííûé ìîìåíò, â ÷àñòíîñòè â îòñóòñòâèå ïðèòîêà.
Ñ ïîçèöèé òðàäèöèîííûõ ïðåäñòàâëåíèé î íåéðîíå,
îòâå÷àþùåì ðåàêöèÿìè íà ñèíàïòè÷åñêèé ïðèòîê,
Àêòèâèðóÿñü äëÿ ïîëó÷å«îáû÷íàÿ» àêòèâíîñòü íåéðîíà ïðåäñòàâëÿåòñÿ «ýêçîíèÿ ìåòàáîëèòîâ, íåéãåííîé», âûçâàííîé âíåøíèì ñòèìóëîì — ïðèòîêîì. Â
ðîí èçìåíÿåò íå òîëüêî
òîé æå ñèòóàöèè, êîãäà îíà âîçíèêàåò â îòñóòñòâèå
ìèêðîñðåäó, íî è ñåáÿ,
ïîäãîòàâëèâàÿñü ê ìåòà«âõîäíîé» èìïóëüñàöèè, ãîâîðÿò îá «ýíäîãåííîé» àêáîëè÷åñêîìó ïðèòîêó.
òèâíîñòè, èìåþùåé, òàê ñêàçàòü, «âíóòðåííåå», à íå
«âíåøíåå» ïðîèñõîæäåíèå. ßñíî, ÷òî ñ ñèñòåìíûõ ïîçèöèé ýòè âèäû àêòèâíîñòè èìåþò îáùåå ïðîèñõîæäåíèå — îíè äåòåðìèíèðîâàíû ìåòàáîëè÷åñêèìè «ïîòðåáíîñòÿìè» íåéðîíà
è âîçíèêàþò ïðè ðàññîãëàñîâàíèè ìåæäó ñîñòîÿíèåì «ìèêðîñðåäû» íåéðîíà
è ýòèìè «ïîòðåáíîñòÿìè», ÷òî ìîæåò èìåòü ìåñòî êàê ïðè ïîÿâëåíèè íåñîîòâåòñòâóþùåãî «ïîòðåáíîñòÿì» ïðèòîêà (íàïðèìåð, ïðè ðàçäðàæåíèè ýëåêòðè÷åñêèì òîêîì êëåòîê ìîçãà, ñâÿçàííûõ ñ äàííûì íåéðîíîì), òàê è â îòñóòñòâèå
ñèíàïòè÷åñêîãî ïðèòîêà ê íåéðîíó, êîãäà îí íåîáõîäèì.
268 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
«Äåéñòâèå» íåéðîíà, åãî èìïóëüñíàÿ àêòèâíîñòü íå òîëüêî âëèÿåò íà åãî ìèêðîñðåäó, íî èçìåíÿåò è ñàì èìïóëüñèðóþùèé íåéðîí. Çäåñü îïÿòü ìîæíî ïðîâåñòè àíàëîãèþ ñ èíäèâèäîì. Êîãäà ÷åëîâåê ïðîòÿãèâàåò ðóêó ê ÿáëîêó, îí íå òîëüêî
ïðèáëèæàåò åå ê îáúåêòó-öåëè, íî è ãîòîâèò ñåáÿ ê êîíòàêòó ñ ÿáëîêîì: èçìåíÿåò ïîçó, ñóñòàâíûå óãëû ðàáî÷åé êîíå÷íîñòè â çàâèñèìîñòè îò ïîëîæåíèÿ ÿáëîêà, åãî ïàëüöû êîíôèãóðèðóþòñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ ðàçìåðîì ÿáëîêà, ðåöåïòîðû
ïðåòåðïåâàþò ìîäèôèöèðóþùèå èõ ñîñòîÿíèå ýôôåðåíòíûå âëèÿíèÿ, ñâÿçàííûå
ñ ïðåäâèäåíèåì áóäóùåãî êîíòàêòà òåëà ñ îáúåêòîì-öåëüþ, è ò. ä.
Ñ ïîçèöèé ðàçâèâàåìûõ çäåñü ïðåäñòàâëåíèé àêòèâíîñòü íåéðîíà, êàê è ïîâåäåíèå èíäèâèäà, ìîæåò áûòü ðàññìîòðåíà êàê ñî ñòîðîíû âëèÿíèÿ íà îêðóæàþùóþ ñðåäó, òàê è ñî ñòîðîíû ìîäèôèêàöèè àêòèâíîãî àãåíòà, ìîäèôèêàöèè, ñîîòâåòñòâóþùåé îæèäàåìûì ïàðàìåòðàì ýôôåêòà ýòèõ âëèÿíèé è ÿâëÿþùåéñÿ
íåïðåìåííîé õàðàêòåðèñòèêîé àêòèâíîñòè. Ìîäèôèêàöèÿ íåéðîíà âñëåäñòâèå
åãî ñîáñòâåííîé àêòèâíîñòè ìîæåò áûòü ðàññìîòðåíà êàê ïîäãîòîâêà íåéðîíà ê
áóäóùåìó ïðèòîêó, ñâÿçàííîìó ñ åãî àêòèâíîñòüþ. Èíà÷å ãîâîðÿ, äàâàÿ ñïàéêè,
íåéðîí íå òîëüêî îáåñïå÷èâàåò íåîáõîäèìûé åìó ìåòàáîëè÷åñêèé ïðèòîê, íî ïîäãîòàâëèâàåòñÿ ê åãî «óòèëèçàöèè».
Ñëåäîâàòåëüíî, êàê è â ñëó÷àå ñ öåëîñòíûì èíäèâèäîì, íà óðîâíå îòäåëüíîé
êëåòêè — ðåçóëüòàò, íà äîñòèæåíèå êîòîðîãî íàïðàâëåíà àêòèâíîñòü, — íå íîâàÿ
ñðåäà è íå íîâîå ñîñòîÿíèå àãåíòà, à èõ íîâîå ñîîòíîøåíèå.
Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî äëÿ ïîñëåäîâàòåëüíîãî ñèñòåìíîãî ïîíèìàíèÿ äåòåðìèíàöèè àêòèâíîñòè íåéðîíà ñóùåñòâåííû îáà êîìïîíåíòà: 1) ïðèçíàíèå íàïðàâëåííîñòè àêòèâíîñòè íåéðîíà â áóäóùåå; 2) ïðèçíàíèå åå îáóñëîâëåííîñòè
ìåòàáîëè÷åñêèìè «ïîòðåáíîñòÿìè» íåéðîíà. Òî, ÷òî íåäîñòàòî÷íî òîëüêî ïåðâîãî èç íèõ, ïóñòü è ïðèíöèïèàëüíîãî, âèäíî íà ïðèìåðå èíòåðåñíîé êîíöåïöèè
ãåäîíèñòè÷åñêîãî íåéðîíà, ðàçðàáîòàííîé àìåðèêàíñêèì ó÷åíûì À. Ã. Êëîïôîì. Óòâåðæäàÿ, ÷òî öåëåíàïðàâëåííûé ìîçã ñîñòîèò èç öåëåíàïðàâëåííûõ íåéðîíîâ, À. Ã. Êëîïô îòâå÷àåò íà âîïðîñ î òîì, â ÷åì íåéðîíû íóæäàþòñÿ è êàê îíè
ýòî ïîëó÷àþò, â ñîîòâåòñòâèè ñî ñëåäóþùåé ëîãèêîé. Àðèñòîòåëü ðàññìàòðèâàë
ïîëó÷åíèå óäîâîëüñòâèÿ êàê ãëàâíóþ öåëü ïîâåäåíèÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, îðãàíèçì
ãåäîíèñòè÷åí. Íåéðîí åñòü îðãàíèçì. Ñëåäîâàòåëüíî, íåéðîí ãåäîíèñòè÷åí.
«Óäîâîëüñòâèå» äëÿ íåéðîíà — âîçáóæäåíèå, à «íåóäîâîëüñòâèå» — òîðìîæåíèå. Àêòèâàöèÿ íåéðîíà — «äåéñòâèå», îáåñïå÷èâàþùåå ïîëó÷åíèå èì âîçáóæäåíèÿ. Íåéðîí ÿâëÿåòñÿ ãåòåðîñòàòîì, ò. å. ñèñòåìîé, íàïðàâëåííîé íà ìàêñèìèçàöèþ «óäîâîëüñòâèÿ», ò. å. âîçáóæäåíèÿ.
Òàêèì îáðàçîì, îòñóòñòâèå ïåðâîãî èç äâóõ íåîáõîäèìûõ êîìïîíåíòîâ ïðèâîäèò ê ïðåäïîëîæåíèþ î íàëè÷èè ó íåéðîíà äîâîëüíî ñòðàííûõ è ýêçîòè÷åñêè
àðãóìåíòèðîâàííûõ «ïîòðåáíîñòåé». Ýòè ïðåäñòàâëåíèÿ ñòàíîâÿòñÿ îñîáåííî
ñîìíèòåëüíûìè, åñëè ïðèíÿòü âî âíèìàíèå äîñòàòî÷íî àðãóìåíòèðîâàííóþ
êîíöåïöèþ «òîêñè÷åñêîãî ïåðåâîçáóæäåíèÿ» (excitotoxic), â ðàìêàõ êîòîðîé
äëèòåëüíîå ïåðåâîçáóæäåíèå íåéðîíîâ ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ïðè÷èíà èõ ãèáåëè.
 òî æå âðåìÿ íàèáîëåå ÷àñòî ó àâòîðîâ îòñóòñòâóåò âòîðîé êîìïîíåíò. Ïðè
àíàëèçå íåéðîííîãî îáåñïå÷åíèÿ ïîâåäåíèÿ åãî îòñóòñòâèå âåäåò ê ðàññìîòðåíèþ
ñëîæíûõ ìåòàáîëè÷åñêèõ ïðåâðàùåíèé âíóòðè íåéðîíà, ãëàâíûì îáðàçîì, êàê
ôàêòîðà, îáåñïå÷èâàþùåãî ïðîâåäåíèå âîçáóæäåíèÿ è ïëàñòè÷íîñòü (ìîäèôèêàöèþ ïðîâåäåíèÿ ïðè ðàçíûõ âèäàõ íàó÷åíèÿ). Ïðè ýòîì ñëîæíåéøèå ìåõàíèçìû
èçìåíåíèÿ «áåëêîâîãî ôåíîòèïà» îêàçûâàþòñÿ íàïðàâëåííûìè, íàïðèìåð, íà èç-
14.3. Ñèñòåìíàÿ äåòåðìèíàöèÿ àêòèâíîñòè íåéðîíà 269
ìåíåíèå ÷óâñòâèòåëüíîñòè ïîñòñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíû ê ñòèìóëó — ïðåñèíàïòè÷åñêîìó âîçáóæäåíèþ.
14.3.3. «Ïîòðåáíîñòè» íåéðîíà è îáúåäèíåíèå íåéðîíîâ
â ñèñòåìó êàê ñïîñîá èõ óäîâëåòâîðåíèÿ
Îõàðàêòåðèçóåì î÷åíü êðàòêî íåêîòîðûå ñóùåñòâåííûå «ïîòðåáíîñòè» íåéðîíà.
Îíè îïðåäåëÿþòñÿ íåîáõîäèìîñòüþ ñèíòåçà íîâûõ ìîëåêóë, â òîì ÷èñëå áåëêîâ,
ðàñõîäóåìûõ â ïðîöåññå æèçíåäåÿòåëüíîñòè («òèïè÷íàÿ» áåëêîâàÿ ìîëåêóëà ðàçðóøàåòñÿ â ñðåäíåì ÷åðåç äâà äíÿ ïîñëå òîãî, êàê îíà áûëà ñèíòåçèðîâàíà) èëè
îáåñïå÷èâàþùèõ ñòðóêòóðíûå ïåðåñòðîéêè íåéðîíà, êîòîðûå èìåþò ìåñòî ïðè
íàó÷åíèè. Äëÿ ýòîãî â òîì ñëó÷àå, åñëè â êëåòêå íåò ñîîòâåòñòâóþùåé èíôîðìàöèîííîé ÐÍÊ, íàïðàâëÿþùåé ñèíòåç áåëêà â öèòîïëàçìå, ýêñïðåññèðóþòñÿ (ñòàíîâÿòñÿ àêòèâíûìè, «âûðàæåííûìè») ãåíû (ñì. ãëàâó 20), ñðåäè êîòîðûõ âûäåëÿþò
ãåíû «äîìàøíåãî õîçÿéñòâà» (óíèâåðñàëüíûå «ïîòðåáíîñòè» êëåòîê), ãåíû «ðîñêîøè» (ñïåöèôè÷åñêèå «ïîòðåáíîñòè» êëåòêè), èëè «ðàííèå» è «ïîçäíèå» ãåíû,
ýêñïðåññèðóåìûå íà ïîñëåäîâàòåëüíûõ ñòàäèÿõ ôîðìèðîâàíèÿ ïàìÿòè, è ò. ä. Êàê
ïðåäïîëàãàåòñÿ, èìåííî óñëîæíåíèå ïðîöåññîâ ðåãóëÿöèè ýêñïðåññèè ãåíîâ, à íå
èõ êîëè÷åñòâî îïðåäåëÿåò ýâîëþöèîííîå óñëîæíåíèå æèâûõ ñèñòåì.
Ðàçëè÷èÿ â ýêñïðåññèè ãåíîâ îïðåäåëÿþò ðàçëè÷èå ñïåöèàëèçàöèè êëåòîê îðãàíèçìà. Îñîáåííî âåëèêè ýòè ðàçëè÷èÿ äëÿ êëåòîê ìîçãà, â êîòîðûõ ýêñïðåññèðóþòñÿ
äåñÿòêè òûñÿ÷ óíèêàëüíûõ äëÿ ìîçãà ãåíîâ. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ìåòàáîëè÷åñêàÿ ãåòåðîãåííîñòü íåéðîíîâ, îáóñëîâëåííàÿ ãåíåòè÷åñêè è çàâèñÿùàÿ îò óñëîâèé èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ (ò. å. ÿâëÿþùàÿñÿ ðåçóëüòàòîì âçàèìîäåéñòâèÿ ôèëî- è îíòîãåíåòè÷åñêîé ïàìÿòè), ëåæèò â îñíîâå ðàçíîîáðàçèÿ ôóíêöèîíàëüíîé ñïåöèàëèçàöèè
íåéðîíîâ è îïðåäåëÿåò ñïåöèôèêó èõ ó÷àñòèÿ â îáåñïå÷åíèè ïîâåäåíèÿ.
Ðîëü áîëüøèíñòâà õèìè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé, ïîñòóïàþùèõ â «ìèêðîñðåäó»
êëåòêè, ñâîäèòñÿ ê èçìåíåíèþ ñâîéñòâ è ñêîðîñòè ñèíòåçà èìåâøèõñÿ â íåé áåëêîâ èëè ê èíèöèàöèè ñèíòåçà íîâûõ áåëêîâ. Ãèäðîôîáíûå ìîëåêóëû (íàïðèìåð,
ñòåðîèäíûå èëè òèðåîèäíûå ãîðìîíû) ìîãóò ïðîíèêàòü âíóòðü íåéðîíà è ñîåäèíÿòüñÿ òàì ñ ðåöåïòîðàìè. Ðåöåïòîðû — ýòî, ãëàâíûì îáðàçîì, áåëêîâûå ñòðóêòóðû, ðîëü êîòîðûõ ñîñòîèò â «óçíàâàíèè» ñîîòâåòñòâóþùèõ ìîëåêóë è îáåñïå÷åíèè ïîñëåäóþùåãî ðàçâåðòûâàíèÿ òåõ èëè èíûõ ìåòàáîëè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. Íî
êàê âëèÿþò íà ìåòàáîëèçì íåéðîíà íåéðîìåäèàòîðû, âûäåëÿåìûå èç òåðìèíàëåé êîíòàêòèðóþùèõ ñ íèì íåéðîÑîâìåñòíàÿ àêòèâíîñòü
íîâ è ÿâëÿþùèåñÿ ãèäðîôèëüíûìè ìîëåêóëàìè, êîòîêëåòîê, «çàðàáàòûâàþðûå íå ïðîíèêàþò â êëåòêó è ðàçðóøàþòñÿ ñðàçó ïîñëå
ùèõ» ìåòàáîëèòû, — ýòî
äåéñòâèÿ íà ìåìáðàíó äàííîãî íåéðîíà? Îòïðàâíîé òî÷öåëåíàïðàâëåííûé
êîé ýòîãî äåéñòâèÿ ÿâëÿåòñÿ ñîåäèíåíèå ìåäèàòîðà ñ ðåïîâåäåí÷åñêèé àêò
èíäèâèäà.
öåïòîðîì ïîñòñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíû. Ñîåäèíÿÿñü ñî
«ñâîèì» ðåöåïòîðîì, ìåäèàòîð íå òîëüêî èçìåíÿåò ïðîíèöàåìîñòü èîííûõ êàíàëîâ, íî è îêàçûâàåò âëèÿíèå íà âíóòðèêëåòî÷íûå ïðîöåññû, íàïðèìåð ñèíòåç ïðîòåèíêèíàç — ôåðìåíòîâ, ôîñôîðèëèðóþùèõ áåëêè. Çàìåòèì, ÷òî èçìåíåíèå ïðîíèöàåìîñòè èîííûõ êàíàëîâ îáû÷íî ñâÿçûâàåòñÿ
ñ ìîäóëÿöèåé ýëåêòðè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà íåéðîíà. Îäíàêî îíî îêàçûâàåò òàêæå
ñóùåñòâåííîå âëèÿíèå è íà ìåòàáîëèçì êëåòêè: òðàíñìåìáðàííûé òðàíñïîðò ìåòàáîëèòîâ, âíóòðèêëåòî÷íûé ãîìåîñòàç pH.
270 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
Ðàññìîòðåíèå íåéðîíà êàê îðãàíèçìà â îðãàíèçìå ñîîòâåòñòâóåò ïðåäñòàâëåíèÿì î çíà÷èòåëüíîì ñõîäñòâå ìåæäó çàêîíîìåðíîñòÿìè îáåñïå÷åíèÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè íåéðîíà è îäíîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà. Ïîêàçàíî, ÷òî îäíîêëåòî÷íûå îðãàíèçìû â êîëîíèÿõ, êàê è êëåòêè ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà, îáåñïå÷èâàþò äûõàíèå,
ïèòàíèå è äðóãèå ôóíêöèè ñîîáùåñòâà çà ñ÷åò êîîïåðàöèè; ìåòàáîëèçìû îòäåëüíûõ îðãàíèçìîâ ñèíõðîíèçèðóþòñÿ. Íåéðîí îáåñïå÷èâàåò «ïîòðåáíîñòè» ñâîåãî
ìåòàáîëèçìà, îáúåäèíÿÿñü ñ äðóãèìè ýëåìåíòàìè îðãàíèçìà â ôóíêöèîíàëüíóþ
ñèñòåìó. Èõ âçàèìîñîäåéñòâèå, ñîâìåñòíàÿ àêòèâíîñòü îáåñïå÷èâàåò äîñòèæåíèå
ðåçóëüòàòà — íîâîãî ñîîòíîøåíèÿ öåëîñòíîãî èíäèâèäà è ñðåäû. «Èçíóòðè», íà
óðîâíå îòäåëüíûõ íåéðîíîâ, äîñòèæåíèå ðåçóëüòàòà âûñòóïàåò êàê óäîâëåòâîðåíèå ìåòàáîëè÷åñêèõ «ïîòðåáíîñòåé» íåéðîíîâ è ïðåêðàùàåò èõ àêòèâíîñòü.
Âåðíåìñÿ åùå ðàç ê òðàäèöèîííîìó ïîíèìàíèþ äåòåðìèíàöèè àêòèâíîñòè íåéðîíà.  ðàìêàõ ýòîãî ïîíèìàíèÿ çàêîíîìåðíî âîçíèêàåò âîïðîñ, ÷åòêî ñôîðìóëèðîâàííûé ëàóðåàòîì Íîáåëåâñêîé ïðåìèè Êýíäåëîì (E. Kandel): «Ïî÷åìó èìåþòñÿ ðàçíûå íåéðîòðàíñìèòòåðû, åñëè ëèøü îäíîãî äîñòàòî÷íî äëÿ òîãî, ÷òîáû îïîñðåäîâàòü
ïåðåäà÷ó âñåõ ýëåêòðè÷åñêèõ ñèãíàëîâ?» Ñ ïîçèöèé ïðåäñòàâëåíèé î ñèñòåìíîé äåòåðìèíàöèè àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, ñ êîòîðûìè âû òîëüêî ÷òî ïîçíàêîìèëèñü, ìåäèàòîð áîëüøå íå ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ñòèìóë, äåéñòâóþùèé íà íåéðîí (èëè îòäåëüíûé
åãî ëîêóñ), à íåéðîí — êàê ïåðåäàò÷èê ýëåêòðè÷åñêèõ ñèãíàëîâ. Ìåäèàòîðû ÿâëÿþòñÿ ìåòàáîëèòàìè, îáåñïå÷èâàþùèìè óäîâëåòâîðåíèå «ïîòðåáíîñòåé» êëåòêè. Ìíîãîîáðàçèå è ñëîæíîñòü ýòèõ ïîòðåáíîñòåé òàêîâû, ÷òî ðàçíîîáðàçèå ìåäèàòîðîâ ñàìî
ïî ñåáå íå êàæåòñÿ óäèâèòåëüíûì. Ïðîáëåìà æå «ìíîæåñòâåííîñòè íåéðîòðàíñìèòòåðîâ», ò. å. ìíîæåñòâåííîñòè «ïåðåäàò÷èêîâ» ãîìîãåííûõ ýëåêòðè÷åñêèõ ñèãíàëîâ,
ïðåâðàùàåòñÿ ïðè ýòîì â ïðîáëåìó îïðåäåëåíèÿ ñïåöèôèêè ìåòàáîëè÷åñêèõ ïàòòåðíîâ, ñâÿçàííûõ ñ îáåñïå÷åíèåì òåõ èëè èíûõ «ïîòðåáíîñòåé», è ïðîáëåìó ìîäèôèêàöèè ïàòòåðíîâ ïðè ôîðìèðîâàíèè ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ â ïðîöåññå ñèñòåìîãåíåçà (ñì. íèæå).
14.3.4. Íîâîå ïîíèìàíèå äåòåðìèíàöèè àêòèâíîñòè íåéðîíà
îáóñëîâëèâàåò ïðèìåíåíèå íîâûõ ìåòîäîâ åå àíàëèçà
Ïàðàäèãìû â íàóêå õàðàêòåðèçóþòñÿ íå òîëüêî òåîðèÿìè è àêñèîìàìè, íî è ñïåöèôè÷åñêèìè ìåòîäàìè èññëåäîâàíèÿ. Ïîýòîìó íåóäèâèòåëüíî, ÷òî ôîðìèðîâàíèå
ñèñòåìíîãî ïîäõîäà ê ïîíèìàíèþ äåòåðìèíàöèè àêòèâíîñòè íåéðîíîâ çàñòàâèëî
èçìåíèòü ìåòîä àíàëèçà àêòèâíîñòè. Âìåñòî òðàäèöèîííûõ «ïîñòñòèìóëüíûõ» ãèñòîãðàìì, âûÿâëÿþùèõ çàêîíîìåðíûå èçìåíåíèÿ àêòèâíîñòè íåéðîíà ïîñëå ïðåäúÿâëåíèÿ ñòèìóëà, ñòàëè ïðèìåíÿòü «ïðåäðåçóëüòàòíûå» ãèñòîãðàììû. Â ëèòåðàòóðå
îíè èíîãäà íàçûâàþòñÿ «ïåðèñîáûòèéíûìè». Ïðåäðåçóëüòàòíûå ãèñòîãðàììû ïîçâîëÿþò îáíàðóæèòü íåéðîíû, èìïóëüñíàÿ àêòèâíîñòü êîòîðûõ çàêîíîìåðíî óâåëè÷èâàåòñÿ ïðè ðåàëèçàöèè ïîâåäåíèÿ, íàïðàâëåííîãî íà ïîëó÷åíèå êîíêðåòíîãî
ðåçóëüòàòà, è ïðåêðàùàåòñÿ ïðè åãî äîñòèæåíèè.
 ïîñëåäíåå âðåìÿ ïîëó÷åíû äàííûå, êîòîðûå ïîçâîëÿþò ñâÿçàòü ÷àñòîòó «ïðåäðåçóëüòàòíîé» àêòèâíîñòè ñî ñòåïåíüþ ïîòðåáíîñòè, ñ îäíîé ñòîðîíû, è ñ ïîÿâëåíèåì ïîâåäåíèÿ, íàïðàâëåííîãî íà óäîâëåòâîðåíèå ýòîé ïîòðåáíîñòè, ñ äðóãîé. Ïîêàçàíî, íàïðèìåð, ÷òî ó çàâèñèìûõ îò êîêàèíà æèâîòíûõ, îáó÷åííûõ íàæèìàòü íà
ïåäàëü äëÿ ñàìîââåäåíèÿ êîêàèíà (÷åðåç êàíþëþ, âæèâëåííóþ â ÿðåìíóþ âåíó),
÷àñòîòà àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, âîâëåêàþùèõñÿ â îáåñïå÷åíèå èíñòðóìåíòàëüíîãî
14.4. Ñóáúåêòèâíîñòü îòðàæåíèÿ 271
«êîêàèíäîáûâàòåëüíîãî» ïîâåäåíèÿ, òåì âûøå, ÷åì íèæå êîíöåíòðàöèÿ êîêàèíà
â îðãàíèçìå. Êîãäà ÷àñòîòà àêòèâíîñòè, ïîñòåïåííî íàðàñòàÿ, äîñòèãàåò îïðåäåëåííîãî óðîâíÿ, ðàçâåðòûâàåòñÿ èíñòðóìåíòàëüíîå ïîâåäåíèå, äîñòèæåíèå ðåçóëüòàòà
êîòîðîãî — ââåäåíèå êîêàèíà — ïðîÿâëÿåòñÿ â ïîäàâëåíèè àêòèâíîñòè ýòèõ íåéðîíîâ. Çàòåì, ïî ïðîøåñòâèè íåêîòîðîãî âðåìåíè, êîíöåíòðàöèÿ êîêàèíà îïÿòü ïîíèæàåòñÿ, ÷àñòîòà àêòèâíîñòè ïîâûøàåòñÿ, ðåàëèçóåòñÿ ïîâåäåíèå äîáûâàíèÿ êîêàèíà — öèêë ïîâòîðÿåòñÿ.
14.3.5. Çíà÷åíèå ñèñòåìíîãî ïîíèìàíèÿ äåòåðìèíàöèè
àêòèâíîñòè íåéðîíà äëÿ ïñèõîëîãèè
Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ îòâåðãàåò ïàðàäèãìó ðåàêòèâíîñòè, îñíîâûâàÿ ñâîè
ïîëîæåíèÿ íà ïðåäñòàâëåíèè îá îïåðåæàþùåì îòðàæåíèè, î íàïðàâëåííîé â áóäóùåå àêòèâíîñòè íå òîëüêî èíäèâèäà, íî è îòäåëüíûõ íåéðîíîâ. Òåì ñàìûì îíà
îáåñïå÷èâàåò äëÿ ïñèõîëîãèè, îïåðèðóþùåé ïîíÿòèÿìè àêòèâíîñòè è öåëåíàïðàâëåííîñòè, âîçìîæíîñòü èçáàâèòüñÿ îò ýêëåêòè÷åñêèõ ïðåäñòàâëåíèé, ÷àñòî
ïîÿâëÿþùèõñÿ ïðè èñïîëüçîâàíèè ìàòåðèàëà íåéðîíàóê, êîòîðûå äî ñèõ ïîð èñïûòûâàþò ñåðüåçíîå, õîòÿ è óìåíüøàþùååñÿ, âëèÿíèå ïàðàäèãìû ðåàêòèâíîñòè.
14.4. Ñóáúåêòèâíîñòü îòðàæåíèÿ
14.4.1. Àêòèâíîñòü êàê ñóáúåêòèâíîå îòðàæåíèå
Ðàññìîòðåíèå ñîîòíîøåíèÿ èíäèâèäà è ñðåäû ñ ïîçèöèé ÒÔÑ ïðèâåëî ê çàêëþ÷åíèþ î òîì, ÷òî ïîâåäåí÷åñêèé êîíòèíóóì öåëèêîì çàíÿò ïðîöåññàìè îðãàíèçàöèè
è ðåàëèçàöèè ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì (ñì. ðèñ. 14.1). Ñïåöèàëüíîãî âðåìåííîãî
èíòåðâàëà äëÿ ïðîöåññîâ îáðàáîòêè ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè (è ñàìèõ ýòèõ ïðîöåññîâ) íå îáíàðóæèâàåòñÿ. Â ïîñëåäíåå âðåìÿ ôîðìóëèðóþòñÿ ïðåäñòàâëåíèÿ, âïîëíå
ñîãëàñóþùèåñÿ ñ ýòèìè. Êàê óñòîé÷èâîå çàáëóæäåíèå õàðàêòåðèçóåòñÿ «ìåòàôîðà
îáðàáîòêè èíôîðìàöèè», â ðàìêàõ êîòîðîé ïîâåäåíèå ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ñëåäóþùàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïðîöåññîâ: «îáðàáîòêà ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè» ® ñîçäàíèå «ñåíñîðíîé ðåïðåçåíòàöèè» ® «ãåíåðàöèÿ ïîâåäåíèÿ». Ñóùåñòâîâàíèå ñåíñîðíîé ðåïðåçåíòàöèè îòðèöàåòñÿ, à ïåðöåïöèÿ è ãåíåðàöèÿ ïîâåäåíèÿ îêàçûâàþòñÿ
ëèøü àñïåêòàìè ðàññìîòðåíèÿ îäíîãî è òîãî æå ïðîöåññà.
Íà íà÷àëüíûõ ýòàïàõ ôîðìèðîâàíèÿ ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè êàçàëîñü
îáîñíîâàííûì ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî àêòèâàöèè, âîçíèêàþùèå ñ ìèíèìàëüíûì
ëàòåíòíûì ïåðèîäîì ïîñëå ñòèìóëà, ìîãóò áûòü ñîïîñòàâëåíû ñ êîäèðîâàíèåì
åãî ôèçè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ äëÿ ïîñëåäóþùåãî ñëè÷åíèÿ ñ èìåþùåéñÿ â ïàìÿòè
ìîäåëüþ. Îäíàêî ñêîðî ñòàëî ÿñíî, ÷òî äàæå ñàìûå ðàííèå àêòèâàöèè íåéðîíîâ
â ïîâåäåí÷åñêîì àêòå — íå êîäèðîâàíèå, à óæå ðåçóëüòàò ñëè÷åíèÿ ñ ñóáúåêòèâíûìè ìîäåëÿìè, ñôîðìèðîâàííûìè â ðàìêàõ ïðåäûäóùåãî àêòà êîíòèíóóìà.
Ñêàçàííîå âûøå íàõîäèòñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ ïîëîæåíèåì î «ïðèñòðàñòíîñòè»
îòðàæåíèÿ ñðåäû, î çàâèñèìîñòè ïîñëåäíåãî îò öåëåé ïîâåäåíèÿ è èìåþùåãîñÿ
ó èíäèâèäà îïûòà. Ýòî ñâîéñòâî ïñèõè÷åñêîãî îòðàæåíèÿ îáîçíà÷àåòñÿ êàê ñóáúåêòèâíîñòü è ïðåäïîëàãàåò íåñâîäèìîñòü îïèñàíèÿ îòðàæåíèÿ ê ÿçûêó ñåíñîðíûõ
ìîäàëüíîñòåé, âûðàæàþùèõ â «ñåíñîðíîì êîäå» ôèçè÷åñêèå ïàðàìåòðû îáúåêòîâ.
 ÷åòêîé ôîðìå ñóáúåêòèâíûé õàðàêòåð îòðàæåíèÿ ïðåäñòàâëåí â êîãíèòèâíîé ïñèõîëîãèè êîíöåïöèåé Ó. Íàéññåðà, êîòîðûé ñ÷èòàåò, ÷òî îáðàçû — íå «êàð-
272 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
òèíêè â ãîëîâå», ïîÿâëÿþùèåñÿ ïîñëå äåéñòâèÿ ñåíñîðíûõ ñòèìóëîâ, à «ïðåäâîñõèùåíèÿ áóäóùåãî». Àâòîð ïîä÷åðêèâàåò, ÷òî ïðåäâîñõèùåíèå íå îáÿçàòåëüíî
ÿâëÿåòñÿ ðåàëèñòè÷åñêèì. Äåéñòâèòåëüíî, ìû ìîæåì ðàññìîòðåòü íàø îïûò êàê
ñîñòîÿùèé èç àêòîâ-ãèïîòåç, âêëþ÷àþùèõ ïàðàìåòðû ïëàíèðóåìûõ ðåçóëüòàòîâ,
îòíîøåíèÿ ìåæäó íèìè, ïóòè èõ äîñòèæåíèÿ è ò. ä. Ãèïîòåçû òåñòèðóþòñÿ âî
âíóòðåííåì è âíåøíåì ïëàíàõ (ñì. 14.7.3). È õîòÿ ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî îòáîð èç
ðÿäà «ïðîáíûõ» àêòîâ «óäà÷íîãî», ïîïàäàþùåãî â âèäîâóþ ïàìÿòü, îïðåäåëÿåòñÿ
ñîîòâåòñòâèåì ãèïîòåçû ðåàëüíûì ñâîéñòâàì è çàêîíîìåðíîñòÿì ñðåäû, òåì íå
ìåíåå âîçìîæíîñòü äîñòèæåíèÿ êîíêðåòíûì èíäèâèäîì â òîì èëè èíîì ïîâåäåí÷åñêîì àêòå òðåáóåìîãî ñîîòíîøåíèÿ îðãàíèçìà è ñðåäû, ò. å. ðåçóëüòàòà, íå îçíà÷àåò, ÷òî äàííàÿ óäà÷íàÿ ãèïîòåçà öåëèêîì áàçèðóåòñÿ íà óïîìÿíóòûõ ñâîéñòâàõ è
çàêîíîìåðíîñòÿõ. Ñ ýòèõ ïîçèöèé íå êàæåòñÿ ñòðàííûì óòâåðæäåíèå íåêîòîðûõ
àâòîðîâ î òîì, ÷òî ýâîëþöèÿ îáðàùàåò âíèìàíèå íå íà çíàíèå èñòèíû êàê òàêîâîé,
à ëèøü íà òî, íàñêîëüêî ñïîñîáñòâóåò ïîâåäåíèå âûæèâàíèþ âèäà.
 ýêîëîãè÷åñêîé ïñèõîëîãèè óáåäèòåëüíûå àðãóìåíòû ïðîòèâ òîãî, ÷òî ñðåäà
ñîñòîèò èç ñòèìóëîâ è îòîáðàæàåòñÿ êàê «êàðòèíêà», ðàññìàòðèâàåìàÿ ãîìóíêóëþñîì, ïðèâåäåíû Äæ. Ãèáñîíîì. Èì ðàçðàáîòàíà ñòðîéíàÿ òåîðèÿ, êîòîðàÿ ÷àñòî
ëèáî èãíîðèðóåòñÿ, ëèáî èñêàæàåòñÿ äî íåóçíàâàåìîñòè â ñâÿçè ñ íåâîçìîæíîñòüþ åå àññèìèëèðîâàòü, îñòàâàÿñü â ðàìêàõ òðàäèöèîííîé ïàðàäèãìû. È ýòî íå
óäèâèòåëüíî, òàê êàê ïðèíöèïèàëüíûìè ïîëîæåíèÿìè ýòîé òåîðèè ÿâëÿåòñÿ îòðèöàíèå íå òîëüêî ñõåìû «ñòèìóë — ðåàêöèÿ», íî è ñàìîãî ïîíÿòèÿ «ñòèìóë». Àâòîð îòâåðãàåò òàêæå èäåþ î íåîáõîäèìîñòè îáðàáîòêè è ïåðåäà÷è ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè — åå íåêîìó ïðèíèìàòü. Äàëåå ìû åùå âåðíåìñÿ ê òåîðèè Äæ. Ãèáñîíà.
14.4.2. Ôèçè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè ñðåäû
è öåëåíàïðàâëåííîå ïîâåäåíèå
Áîëåå 30 ëåò íàçàä èçó÷åíèå ñâÿçè àêòèâíîñòè íåéðîíîâ ñåò÷àòêè ëÿãóøêè ñ åå ïîâåäåíèåì ïîçâîëèëî àâòîðàì â î÷åíü ÿðêîé ôîðìå âûñêàçàòü ñâîå ïðåäñòàâëåíèå
î òîì, ÷òî âûäåëÿåò îðãàíèçì â ñðåäå: «Ëÿãóøêè èíòåðåñóþòñÿ æóêàìè è ìóõàìè, â òî âðåìÿ êàê ãðàíèöû è óãëû èíòåðåñóþò òîëüêî ó÷åíûõ». Åùå ðàíüøå â ãåøòàëüò-ïñèõîëîãèè (ñì. 23.2) áûëè îáîñíîâàíû ïîëîæåíèÿ î òîì, ÷òî ñðåäà äîëæíà
îïðåäåëÿòüñÿ íå ôèçè÷åñêè, à ïñèõîáèîëîãè÷åñêè è ÷òî öåëîñòíîå âîñïðèÿòèå íå
ñîñòàâëÿåòñÿ èç îòäåëüíûõ ýëåìåíòàðíûõ «êóñêîâ». Ñëåäóåò ñîãëàñèòüñÿ ñ Äæ. Ãèáñîíîì â òîì, ÷òî îáúåêò íå ñêëàäûâàåòñÿ èç êà÷åñòâ, íî ìû ìîæåì âûäåëèòü èõ, åñëè
ýòî íàäî äëÿ öåëåé ýêñïåðèìåíòà. «Êóñêè», ôèçè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè, â ñîîòâåòñòâèè ñ êîòîðûìè ðàíæèðóþòñÿ ñòèìóëû è ñâÿçü ñ êîòîðûìè óñòàíàâëèâàåòñÿ ïðè
àíàëèçå àêòèâíîñòè íåéðîíîâ èëè îò÷åòîâ èñïûòóåìûõ, ÿâëÿþòñÿ âîâñå íå «ýëåìåíòàðíûìè» ñâîéñòâàìè, à ñëîæíûìè êîíöåïöèÿìè, êîòîðûå âîçíèêàþò â ðåçóëüòàòå ñïåöèàëüíîãî ïîâåäåíèÿ, íàïðàâëåííîãî íà âûäåëåíèå óïîìÿíóòûõ õàðàêòåðèñòèê: êëàññèôèêàöèÿ, ñðàâíåíèå îáúåêòîâ, íàïðèìåð â íàóêå, èñêóññòâå è ò. ï. Ýòè
êîíöåïöèè íå èçíà÷àëüíî «äàíû» ÷åëîâåêó, à óñâàèâàþòñÿ èì ïðè ïîëó÷åíèè îáðàçîâàíèÿ, ïðè ðàçâèòèè â êóëüòóðíîé ñðåäå.
À. Ð. Ëóðèÿ â ñâîèõ èçâåñòíûõ èññëåäîâàíèÿõ êóëüòóðíûõ ðàçëè÷èé è èíòåëëåêòóàëüíîé äåÿòåëüíîñòè âûÿñíèë, ÷òî íåîáðàçîâàííûå êðåñòüÿíå ïðè êëàññèôèêàöèè îáúåêòîâ èãíîðèðóþò èõ «èíäèâèäóàëüíûå» «ýëåìåíòàðíûå» ñâîéñòâà
è âîñïðèíèìàþò îáúåêòû ëèøü êàê ïðåäìåòû ñâîåãî îáèõîäà. Âîñïðèÿòèå ôîðìû, îòìå÷àåò àâòîð, îòðàæàåò èñòîðè÷åñêè ñëîæèâøèéñÿ, çàâèñÿùèé îò êîíêðåò-
14.4. Ñóáúåêòèâíîñòü îòðàæåíèÿ 273
íîé êóëüòóðû ñïîñîá êëàññèôèêàöèè ïðåäìåòîâ, à âîâñå íå áàçèðóåòñÿ íà íåêîåì
«óíèâåðñàëüíîì çàêîíå âîñïðèÿòèÿ». Òîëüêî áîëåå îáðàçîâàííûå èñïûòóåìûå,
óñâîèâøèå ñïåöèôè÷åñêèå êóëüòóðíûå êîíöåïöèè, ìîãóò êëàññèôèöèðîâàòü
îáúåêòû, èñïîëüçóÿ èõ «ýëåìåíòàðíûå» ñâîéñòâà.
ßðêèì ïðèìåðîì ðàññìîòðåíèÿ òàêèõ ñëîæíåéøèõ êóëüòóðíûõ êîíöåïöèé
â êà÷åñòâå «ýëåìåíòàðíûõ» ñâîéñòâ, èçíà÷àëüíî ïðèñóùèõ îáúåêòó, ÿâëÿåòñÿ
ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî âîñïðèÿòèå îáúåêòà ñêëàäûâàåòñÿ èç âîñïðèÿòèÿ ýëåìåíòàðíûõ ôîðì — ãåîíîâ (ãåîìåòðè÷åñêèõ èîíîâ). Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî èñïîëüçîâàíèå îãðàíè÷åííîãî íàáîðà (àëôàâèòà) ãåîíîâ ïîçâîëÿåò âîñïðèíÿòü ëþáîé
ñêîëü óãîäíî ñëîæíûé îáúåêò. Ïîä÷åðêíåì, ÷òî ãåîí ïîíèìàåòñÿ ïðè ýòîì êàê
«ïðèìèòèâ», à ïðèìèòèâ — ýòî ïîíÿòèå, âûðàáîòàííîå â ãåîìåòðèè äëÿ îáîçíà÷åíèÿ ýëåìåíòàðíîãî ãåîìåòðè÷åñêîãî îáúåêòà, êîòîðûé
èñïîëüçóåòñÿ äëÿ ïîñòðîåíèÿ áîëåå ñëîæíûõ îáúåêòîâ.
«Ýëåìåíòàðíûå» ñâîéñòâà
Íà ÷òî æå ìû äðîáèì ñðåäó, ÷òî âûäåëÿåì â íåé, åñëè
îáúåêòîâ ñîâñåì
íå ýëåìåíòàðíû.
íå óïîìÿíóòûå ôèçè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè?
Ñ ïîçèöèé ïàðàäèãìû àêòèâíîñòè ñ äàâíèõ ïîð ïðåäñòàâëÿëîñü î÷åâèäíûì, ÷òî èç ñðåäû èíäèâèä àêòèâíî «îòáèðàåò» òî, ÷òî ìîæåò
áûòü èñïîëüçîâàíî äëÿ äîñòèæåíèÿ öåëè, ïðè÷åì êîëè÷åñòâî îáúåêòîâ, êîòîðûå
ìîæåò ðàçëè÷èòü èíäèâèä, ðàâíî êîëè÷åñòâó ôóíêöèé, êîòîðûå îí ìîæåò ðåàëèçîâàòü. Àíàëèç ñðåäû êàê îáåñïå÷èâàþùåé àêòèâíîñòü èíäèâèäà â íåé äàí â òåîðèè affordance Äæ. Ãèáñîíà. Íåîëîãèçì affordance (ýôôîðäàíñ) — ñóùåñòâèòåëüíîå, îáðàçîâàííîå Äæ. Ãèáñîíîì îò ãëàãîëà afford — ïðåäîñòàâëÿòü, ðàçðåøàòü.
Ýôôîðäàíñû — ýòî òî, ÷òî îêðóæàþùèé ìèð ïðåäîñòàâëÿåò èíäèâèäó, ÷åì îí åãî
îáåñïå÷èâàåò äëÿ ñîâåðøåíèÿ òîãî èëè èíîãî ïîâåäåíèÿ. Ýôôîðäàíñû íåëüçÿ
ïðåäúÿâèòü èíäèâèäó, òàê êàê îíè íå ÿâëÿþòñÿ ñòèìóëàìè, ìîæíî ëèøü îáåñïå÷èòü èõ íàëè÷èå. Àâòîð ñ÷èòàåò, ÷òî èíäèâèä ñîîòíîñèòñÿ íå ñ ìèðîì, îïèñûâàåìûì â ôèçè÷åñêèõ òåðìèíàõ, à ñ ýêîëîãè÷åñêèì ìèðîì. Îí ïîíèìàåò ýêîëîãè÷åñêóþ íèøó âèäà êàê íàáîð ýôôîðäàíñîâ. Ïîíÿòèå «ýôôîðäàíñ» ïîäðàçóìåâàåò
âçàèìîäîïîëíÿåìîñòü ìèðà è èíäèâèäà. Äæ. Ãèáñîí îòìå÷àåò, ÷òî ïîíèìàåò ïîä
íèì «íå÷òî, îòíîñÿùååñÿ îäíîâðåìåííî è ê îêðóæàþùåìó ìèðó, è ê æèâîòíîìó
òàêèì îáðàçîì, êîòîðûé íå ïåðåäàåòñÿ íè îäíèì èç ñóùåñòâóþùèõ òåðìèíîâ».
14.4.3. «Äðîáëåíèå» ñðåäû èíäèâèäîì
îïðåäåëÿåòñÿ èñòîðèåé èõ ñîîòíîøåíèÿ
Êàê ìû óæå çíàåì, îñíîâíûì ïîíÿòèåì â ÒÔÑ ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàò, ïîä êîòîðûì
ïîíèìàåòñÿ îïðåäåëåííîå ñîîòíîøåíèå îðãàíèçìà è ñðåäû è êîòîðûé, ñëåäîâàòåëüíî, òàê æå êàê ýôôîðäàíñ, îòíîñèòñÿ îäíîâðåìåííî
Æèçíü — ýòî ïðåâðàùåíèå
ê îêðóæàþùåìó ìèðó è ê èíäèâèäó. Îäíàêî, â îòëè÷èå
ýêîëîãè÷åñêîãî ìèðà
îò ýôôîðäàíñà, ðåçóëüòàò, êàê è «âàëåíòíîñòü» ó Ê. Ëåâ ìèð ðåçóëüòàòîâ.
âèíà, âêëþ÷àåò ñóáúåêòèâíûé êîìïîíåíò, îò êîòîðîãî
îòêàçûâàåòñÿ Äæ. Ãèáñîí, ïîñòóëèðóÿ íåçàâèñèìîñòü
ýôôîðäàíñîâ îò ïîòðåáíîñòåé è îïûòà íàáëþäàòåëÿ. Èìåííî ïîýòîìó äëÿ îòâåòà
íà âîïðîñ î òîì, êàê äðîáèò ñðåäó èíäèâèä è êàê îíà ïðåäñòàâëåíà â åãî ñóáúåêòèâíîì ìèðå, ìû äîëæíû äîïîëíèòü ýêîëîãè÷åñêèé ìèð ñóáúåêòèâíûì êîìïîíåíòîì, ò. å. ïîä÷åðêíóòü àñïåêò èñïîëüçîâàíèÿ ýôôîðäàíñîâ èíäèâèäîì, èìåþùèì
îïûò è ïîòðåáíîñòè.
274 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
Ïðè ýòîì îêàçûâàåòñÿ, ÷òî ñðåäà «äðîáèòñÿ» òåì èëè èíûì îáðàçîì â ñîîòâåòñòâèè ñ îïûòîì ñîâåðøåíèÿ èíäèâèäîì òåõ èëè èíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ íà ïðîòÿæåíèè åãî èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ. Èíäèâèä îòðàæàåò íå âíåøíèé ìèð êàê
òàêîâîé, à èñòîðèþ ñâîèõ ñîîòíîøåíèé ñ ìèðîì. Îïèñàíèå ñðåäû èíäèâèäîì îñíîâàíî íà îöåíêàõ åãî ñîîòíîøåíèÿ ñ îáúåêòàìè-öåëÿìè ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ, ò. å.
íà îöåíêàõ ðåçóëüòàòîâ. Îáðàçíî ãîâîðÿ, ìîæíî ðàññìàòðèâàòü æèçíü èíäèâèäà
êàê «àññèìèëÿöèþ» ýêîëîãè÷åñêîãî ìèðà, ïðåâðàùàþùóþ äëÿ èíäèâèäà ýêîëîãè÷åñêèé ìèð â ìèð ðåçóëüòàòîâ. Ïðîäîëæàÿ äàííóþ ëîãèêó, ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî
ñðåäà ïðåäñòàâëåíà äëÿ èíäèâèäà ðåçóëüòàòàìè ðåàëèçîâàííûõ àêòîâ.
14.4.4. Çàâèñèìîñòü àêòèâíîñòè öåíòðàëüíûõ
è ïåðèôåðè÷åñêèõ íåéðîíîâ îò öåëè ïîâåäåíèÿ
Óáåäèòåëüíûå ïðèìåðû òîãî, êàê ñóáúåêòèâíîñòü îòðàæåíèÿ ïðîÿâëÿåòñÿ â îðãàíèçàöèè àêòèâíîñòè ìîçãà, ìîæíî ïîëó÷èòü ïðè àíàëèçå çàâèñèìîñòè îò öåëåé ïîâåäåíèÿ àêòèâíîñòè íåéðîíîâ «ñåíñîðíûõ» ñòðóêòóð, êîòîðóþ ïðèíÿòî ñ÷èòàòü
äåòåðìèíèðîâàííîé ìîäàëüíî-ñïåöèôè÷åñêîé ñòèìóëÿöèåé.
Îäíèì èç ñïîñîáîâ èçó÷åíèÿ ïðîöåññîâ îáðàáîòêè ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè ÿâëÿåòñÿ òåñòèðîâàíèå ðåöåïòèâíîãî ïîëÿ íåéðîíà, ïîä êîòîðûì ïîíèìàåòñÿ ó÷àñòîê ðåöåïòèâíîé ïîâåðõíîñòè, çàíèìàåìûé ñîâîêóïíîñòüþ ðåöåïòîðîâ, ïðè ñòèìóëÿöèè êîòîðûõ èçìåíÿåòñÿ àêòèâíîñòü îïðåäåëåííîãî íåðâíîãî ýëåìåíòà (ñì. ãëàâó 3). Ñ òî÷êè çðåíèÿ ÒÔÑ ñâÿçü àêòèâíîñòè íåéðîíà ñî ñòèìóëÿöèåé äàííîé ðåöåïòèâíîé ïîâåðõíîñòè ïîêàçûâàåò, ÷òî îäíèì èç óñëîâèé, ïðè êîòîðîì äàííûé
íåéðîí âîâëåêàåòñÿ â äîñòèæåíèå ðåçóëüòàòà ïîâåäåíèÿ, ñòàíîâèòñÿ êîíòàêò îáúåêòîâ ñðåäû ñ ýòîé ïîâåðõíîñòüþ.
 ýêñïåðèìåíòàõ ìíîãèõ àâòîðîâ ïîêàçàíî, ÷òî ïðè èçìåíåíèè öåëè ïîâåäåíèÿ, ðåàëèçóåìîãî æèâîòíûì, ðåöåïòèâíîå ïîëå íåéðîíà ìîæåò èçìåíÿòüñÿ ïî
ñâîéñòâàì èëè äàæå «èñ÷åçàòü». Òàê, ïðè ñðàâíåíèè àêòèâíîñòè îäíîãî è òîãî æå
íåéðîíà ñåíñîðíûõ îáëàñòåé êîðû ìîçãà â ðàçíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ àêòàõ îáíàðóæèâàåòñÿ, ÷òî àêòèâàöèÿ äàííîãî íåéðîíà (ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíîå ïîâûøåíèå
÷àñòîòû åãî èìïóëüñíîé àêòèâíîñòè) ìîæåò âîçíèêàòü ïðè êîíòàêòå îáúåêòîâ ñðåäû ñ ñîîòâåòñòâóþùåé ðåöåïòèâíîé ïîâåðõíîñòüþ â îäíîì ïîâåäåíèè, íî íå â äðóãîì — «èñ÷åçíîâåíèå» ðåöåïòèâíîãî ïîëÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, õàðàêòåðèñòèêè àêòèâíîñòè è íàáîð âîâëå÷åííûõ íåéðîíîâ «ñåíñîðíûõ» ñòðóêòóð çàâèñÿò îò öåëè
ïîâåäåíèÿ, èçìåíÿÿñü ïðè èçìåíåíèè öåëè äàæå â óñëîâèÿõ ïîñòîÿíñòâà «ñïåöèôè÷åñêîé ñòèìóëÿöèè».
Çàâèñèò ëè îò öåëè ïîâåäåíèÿ àêòèâíîñòü ïåðèôåðè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ — ðåöåïòîðîâ? Òðàäèöèîííàÿ òî÷êà çðåíèÿ î ðèãèäíîé ïåðèôåðèè è ïëàñòè÷íîì öåíòðå (ñì. âûøå î «öåíòðàëüíî-ïåðèôåðè÷åñêîé» ýêëåêòèêå) ïðåäïîëàãàåò îòðèöàòåëüíûé îòâåò íà ýòîò âîïðîñ.  òî æå âðåìÿ ïîíèìàíèå òîãî, ÷òî îðãàíèçàöèÿ
ïðîöåññîâ â ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìå äåòåðìèíèðîâàíà ðåçóëüòàòîì è ÷òî ñèñòåìà ÿâëÿåòñÿ íå öåíòðàëüíûì, à îáùåîðãàíèçìåííûì îáðàçîâàíèåì, ïðåäïîëàãàåò
íàëè÷èå ïîäîáíîé çàâèñèìîñòè. Ýòî ïðåäïîëîæåíèå áûëî ïîäòâåðæäåíî â ýêñïåðèìåíòàõ ñ ðåãèñòðàöèåé àêòèâíîñòè ìåõàíîðåöåïòèâíûõ âîëîêîí ëó÷åâîãî íåðâà
÷åëîâåêà. Îêàçàëîñü, ÷òî ïðè îäèíàêîâîì äàâëåíèè íà ó÷àñòîê êîæè ðóêè â îáëàñòè ðåöåïòèâíîãî ïîëÿ äàííîãî ìåõàíîðåöåïòîðà õàðàêòåðèñòèêè àêòèâíîñòè ïîñëåäíåãî çàâèñÿò îò öåëè ïîâåäåíèÿ èñïûòóåìîãî. Çàâèñÿùèå îò öåëè èçìåíåíèÿ
õàðàêòåðèñòèêè àêòèâíîñòè ðåöåïòîðîâ ïðè ïîñòîÿíñòâå ôèçè÷åñêèõ ñâîéñòâ ñðå-
14.5. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêàÿ ïðîáëåìà è çàäà÷è ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè 275
äû îïðåäåëÿþòñÿ ýôôåðåíòíûìè âëèÿíèÿìè. Ýòè âëèÿíèÿ îêàçûâàþòñÿ ÷åðåç ýôôåðåíòíûå âîëîêíà — àêñîíû íåéðîíîâ öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû, íàïðàâëÿþùèåñÿ ê èñïîëíèòåëüíûì îðãàíàì è ïåðèôåðè÷åñêèì ñåíñîðíûì àïïàðàòàì.
Åñëè ìû óòâåðæäàåì, ÷òî àêòèâíîñòü ëþáîé êëåòêè,
â òîì ÷èñëå è íåéðîíà ñåíñîðíîé ñòðóêòóðû, «öåëåíàÀêòèâíîñòü ñåò÷àòêè
ïðàâëåííà» è íå äåòåðìèíèðîâàíà ñïåöèôè÷åñêèì «ñåíè çðèòåëüíîé êîðû
ñîðíûì âõîäîì», òî ñëåäóåò îæèäàòü, ÷òî îíà áóäåò âîçîáåñïå÷èâàåò äîñòèæåíèêàòü ïðè äîñòèæåíèè ñîîòâåòñòâóþùåãî ðåçóëüòàòà è â
íèå ðåçóëüòàòîâ è ïðè
óñëîâèÿõ èñêóññòâåííîé áëîêàäû äàííîãî âõîäà. Äåéñòçàêðûòûõ ãëàçàõ.
âèòåëüíî, îáíàðóæåíî, ÷òî äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ ó íåéðîíîâ çðèòåëüíîé êîðû è ãàíãëèîçíûõ êëåòîê ñåò÷àòêè àêòèâàöèé, ïðèóðî÷åííûõ êî âñåì ýòàïàì ðåàëèçóåìîãî ïîâåäåíèÿ, íå òðåáóåòñÿ
êîíòàêòà ñî «çðèòåëüíîé ñðåäîé» (êîíòàêò ìîæåò áûòü óñòðàíåí, íàïðèìåð, çàêðûâàíèåì ãëàç æèâîòíîãî ñ ïîìîùüþ ñúåìíûõ ñâåòîíåïðîíèöàåìûõ êîëïà÷êîâ).
Ýòè ýêñïåðèìåíòàëüíûå ðåçóëüòàòû ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê àðãóìåíò â ïîëüçó
ïðåäñòàâëåíèÿ î «öåëåíàïðàâëåííîñòè» àêòèâíîñòè íåéðîíîâ.
14.4.5. Çíà÷åíèå ýôôåðåíòíûõ âëèÿíèé
Ñâÿçü àêòèâíîñòè ãàíãëèîçíûõ êëåòîê ñåò÷àòêè ñ ïîâåäåíèåì ïðè çàêðûòûõ ãëàçàõ îáóñëîâëåíà óæå óïîìèíàâøèìèñÿ ýôôåðåíòíûìè âëèÿíèÿìè. Åùå â íà÷àëå
XX â. Ð. Êàõàë âûñêàçàë ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî ýôôåðåíòíûå âëèÿíèÿ ðåãóëèðóþò âîçáóäèìîñòü ðåöåïòîðîâ, è ñâÿçàë ýôôåêòû ýòèõ âëèÿíèé ñ ìåõàíèçìàìè âíèìàíèÿ. Â 1940-å ãã. â íàøåé ñòðàíå Ï. Ã. Ñíÿêèíûì áûëà ðàçðàáîòàíà êîíöåïöèÿ «ôóíêöèîíàëüíîé ìîáèëüíîñòè» ðåöåïòîðîâ, â ñîîòâåòñòâèè ñ êîòîðîé
èçìåíåíèå èõ ÷óâñòâèòåëüíîñòè, îáóñëîâëåííîå ýôôåðåíòíîé àêòèâíîñòüþ, ðàññìàòðèâàëîñü êàê ìåõàíèçì íàñòðîéêè àíàëèçàòîðîâ íà âîñïðèÿòèå ìîäàëüíîñïåöèôè÷åñêèõ ñòèìóëîâ. Ñ òåõ ïîð ñóùåñòâåííîãî ïðîãðåññà â ïîíèìàíèè çíà÷åíèÿ ýôôåðåíòíûõ âëèÿíèé íå ïðîèçîøëî. Âìåñòå ñ òåì äàííûå î ïîÿâëåíèè
àêòèâàöèè ãàíãëèîçíûõ êëåòîê ñåò÷àòêè â îòñóòñòâèå ñòèìóëîâ ñïåöèôè÷åñêîé
ìîäàëüíîñòè ïîçâîëÿþò ñ÷èòàòü, ÷òî ðîëü ýôôåðåíòíûõ âëèÿíèé íå ìîæåò áûòü
ñâåäåíà ê ìîäóëÿöèè îòâåòîâ «ñåíñîðíûõ ýëåìåíòîâ» íà ñïåöèôè÷åñêóþ ñòèìóëÿöèþ.  ðàìêàõ ÒÔÑ ðàçâèòî ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî ýôôåðåíòíûå âëèÿíèÿ
îòðàæàþò ïðîöåññ ñîãëàñîâàíèÿ àêòèâíîñòè ïåðèôåðè÷åñêèõ è öåíòðàëüíûõ
ýëåìåíòîâ. Ýòîò ïðîöåññ íåîáõîäèì ïîòîìó, ÷òî òîëüêî èõ ñîâìåñòíàÿ àêòèâíîñòü (âçàèìîñîäåéñòâèå) êàê â óñëîâèÿõ êîíòàêòà ñî ñðåäîé ñïåöèôè÷åñêîé ìîäàëüíîñòè, òàê è âíå åãî ìîæåò îáåñïå÷èòü äîñòèæåíèå ðåçóëüòàòà, à ñëåäîâàòåëüíî, è óäîâëåòâîðèòü ìåòàáîëè÷åñêèå «ïîòðåáíîñòè» êëåòîê îáåèõ ãðóïï
(ñì. ïðåäûäóùèé ðàçäåë).
14.5. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêàÿ ïðîáëåìà
è çàäà÷è ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè
 íàñòîÿùåì ïàðàãðàôå ìû îòâåòèì íà ñëåäóþùèå âîïðîñû.
u Êàêîâà çàâèñèìîñòü çàäà÷ ïñèõîôèçèîëîãèè îò ìåòîäîëîãè÷åñêèõ óñòàíîâîê?
u Ñóùåñòâóåò ëè ñïåöèôè÷åñêàÿ çàäà÷à ïñèõîôèçèîëîãèè â îáùåé ïðîáëåìàòèêå ïñèõîëîãèè?
276 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
Åñëè äà, òî â ÷åì îíà ñîñòîèò, â ðàìêàõ êàêîé ìåòîäîëîãèè ìîæåò áûòü ñôîðìóëèðîâàíà è êàêîâî çíà÷åíèå åå ðåøåíèÿ äëÿ ïñèõîëîãèè?
Ñ ïîçèöèé áèõåâèîðèçìà ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî «ðàññìîòðåíèå ïðîáëåìû «äóõ—
òåëî» íå çàòðàãèâàåò íè òèï âûáèðàåìîé ïðîáëåìû, íè ôîðìóëèðîâêó ðåøåíèÿ
ýòîé ïðîáëåìû» (Äæ. Á. Óîòñîí). Íàïðîòèâ, ìû ñ÷èòàåì, ÷òî èìåííî îò ðåøåíèÿ
ýòîé ïðîáëåìû çàâèñèò ïîíÿòèéíûé àïïàðàò èññëåäîâàíèÿ, åãî çàäà÷è è ìåòîäû.
Èìåííî ïîýòîìó îòâåòû íà ïîñòàâëåííûå âîïðîñû ìû äàäèì â êîíòåêñòå ðåøåíèÿ
ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû.
u
14.5.1. Êîððåëÿòèâíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
Òðàäèöèîííûå ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäÿòñÿ, êàê ïðàâèëî,
ñ ïîçèöèé êîððåëÿòèâíîé (ñîïîñòàâëÿþùåé) ïñèõîôèçèîëîãèè.  ýòèõ èññëåäîâàíèÿõ ïñèõè÷åñêèå ÿâëåíèÿ íàïðÿìóþ ñîïîñòàâëÿþòñÿ ñ ëîêàëèçóåìûìè ýëåìåíòàðíûìè ôèçèîëîãè÷åñêèìè ÿâëåíèÿìè. Çàäà÷åé ïîäîáíûõ èññëåäîâàíèé, ôîðìóëèðóåìîé, êàê ïðàâèëî, â òåðìèíàõ ïàðàäèãìû ðåàêòèâíîñòè, ÿâëÿåòñÿ ðàçðàáîòêà
ïðåäñòàâëåíèé î ôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìàõ ïñèõè÷åñêèõ ïðîöåññîâ è ñîñòîÿíèé.  ðàìêàõ ïîäîáíûõ ïðåäñòàâëåíèé «ïñèõè÷åñêèå ïðîöåññû» îïèñûâàþòñÿ â
òåðìèíàõ âîçáóæäåíèÿ è òîðìîæåíèÿ ìîçãîâûõ ñòðóêòóð, ñâîéñòâ ðåöåïòèâíûõ ïîëåé íåéðîíîâ ñåíñîðíûõ ñòðóêòóð è ò. ï. Ðåøåíèå çàäà÷ êîððåëÿòèâíîé ïñèõîôèçèîëîãèè íå òðåáóåò êàêîé-ëèáî ñïåöèàëüíîé ìåòîäîëîãèè, êîòîðàÿ ìîãëà áû ñòàòü
«êîíöåïòóàëüíûì ìîñòîì» ìåæäó ïñèõîëîãèåé è ôèçèîëîãèåé. Åñëè ïñèõîëîã ïðè
èçó÷åíèè âîñïðèÿòèÿ ñëîæíûõ çðèòåëüíûõ ïàòòåðíîâ ðåãèñòðèðóåò êàêîé-ëèáî
ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèé ïîêàçàòåëü èëè íåéðîôèçèîëîã ïðè îáñóæäåíèè ñâîéñòâ
àêòèâíîñòè íåéðîíîâ ñåíñîðíûõ ñòðóêòóð èñïîëüçóåò òåðìèíû «âîñïðèÿòèå», «îáðàç» è ò. ï., òî ñ ïîçèöèé êîððåëÿòèâíîé ïñèõîôèçèîëîãèè ýòîãî äîñòàòî÷íî, ÷òîáû
èõ ðàáîòû ìîãëè ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå.
14.5.2. Âàðèàíòû òðàäèöèîííîãî ðåøåíèÿ
ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû
Êîððåëÿòèâíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ íåîäíîêðàòíî ïîäâåðãàëàñü àðãóìåíòèðîâàííîé êðèòèêå êàê ñî ñòîðîíû ïñèõîëîãîâ, òàê è ñî ñòîðîíû ïñèõîôèçèîëîãîâ.
Ïðèíöèïèàëüíûì íåäîñòàòêîì êîððåëÿòèâíîé ïñèõîôèçèîëîãèè ÿâëÿåòñÿ ïðÿìîå ñîïîñòàâëåíèå ïñèõè÷åñêîãî è ôèçèîëîãè÷åñêîãî, ÷òî ñ òî÷êè çðåíèÿ ïñèõîëîãèè ìàëîïðîäóêòèâíî è íåèçìåííî ïðèâîäèò ê ðàññìîòðåíèþ ïñèõîëîãè÷åñêèõ
è ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ êàê òîæäåñòâåííûõ, ïàðàëëåëüíî ïðîòåêàþùèõ
(ïðè ýòîì ïñèõèêà îêàçûâàåòñÿ ýïèôåíîìåíîì) èëè âçàèìîäåéñòâóþùèõ (ïðè
ýòîì äîïóñêàåòñÿ äåéñòâèå íåìàòåðèàëüíîé ïñèõèêè íà ìàòåðèþ ìîçãà).
Íàçâàííûå âàðèàíòû ðåøåíèÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû ñóùåñòâóþò
óæå ñòîëåòèÿ, ìåíÿþòñÿ ëèøü òåðìèíû â ðàìêàõ âñå òåõ æå àëüòåðíàòèâ. Òàê, íàïðèìåð, äóàëèçì Ð. Äåêàðòà, ïðåäïîëàãàþùåãî âîçäåéñòâèå ïñèõèêè íà ìîçã ÷åðåç
ýïèôèç, ñìåíÿåòñÿ «òðèàëèçìîì» ó Ïîïïåðà (R. R. Popper) è Ýêêëñà (J. C. Eccles).
Îíè âûäåëÿþò òðè ìèðà:
u Ìèð I — ôèçè÷åñêèõ îáúåêòîâ è ñîñòîÿíèé (âêëþ÷àþùèé íåîðãàíè÷åñêèå
è áèîëîãè÷åñêèå ñòðóêòóðû, â òîì ÷èñëå ìîçã);
u Ìèð II — ñîñòîÿíèé ïñèõè÷åñêîãî (âêëþ÷àþùèé ñóáúåêòèâíûå çíàíèÿ, ìûøëåíèå, ýìîöèè è ò. ä.);
14.5. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêàÿ ïðîáëåìà è çàäà÷è ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè 277
Ìèð III — çíàíèé â îáúåêòèâíîì ñìûñëå (êîòîðûé
Ïðÿìîå ñîïîñòàâëåíèå
âêëþ÷àåò çíàíèÿ, çàôèêñèðîâàííûå íà ìàòåðèàëüíûõ
ôèçèîëîãè÷åñêîãî
íîñèòåëÿõ, è òåîðåòè÷åñêèå ñèñòåìû).
è ïñèõè÷åñêîãî âåêàìè
ïðèâîäèëî è äî ñèõ ïîð
Ìèð I âçàèìîäåéñòâóåò ñ Ìèðîì II, à Ìèð II ñ Ìèïðèâîäèò â òóïèêè
ðîì III. Âîçäåéñòâèå ïñèõèêè íà ìîçã îñóùåñòâëÿåòñÿ
ïàðàëëåëèçìà, èíòåðàêâ îáëàñòè ñèíàïñîâ.
öèîíèçìà èëè ê ïðèçíàÏûòàÿñü èçáåæàòü ìåòîäîëîãè÷åñêèõ ïðîáëåì ïîäîáíèþ òîæäåñòâåííîñòè
íîãî ðîäà, Ã. Ñïåíñåð è Â. Ì. Áåõòåðåâ óòâåðæäàëè, ÷òî
ôèçèîëîãè÷åñêîãî
ñóáúåêòèâíîå è îáúåêòèâíîå ÿâëÿþòñÿ õàðàêòåðèñòèêàìè
è ïñèõè÷åñêîãî.
åäèíîãî ïðîöåññà (ó Áåõòåðåâà — íåéðîïñèõè÷åñêîãî).
×òî æå ýòî çà ïðîöåññ? Âûñêàçûâàëîñü ìíåíèå, ÷òî â êà÷åñòâå òàêîâîãî ìîæåò áûòü ðàññìîòðåí ðåôëåêòîðíûé ïðîöåññ, îáåñïå÷èâàþùèé ïîâåäåíèå. Ïðè ýòîì èìåëîñü â âèäó, ÷òî ñïåöèôè÷åñêèé ÿçûê ïîâåäåíèÿ ìîæåò ñëóæèòü äëÿ ïåðåâîäà ñ ïñèõîëîãè÷åñêîãî íà ôèçèîëîãè÷åñêèé ÿçûê è íàîáîðîò.
Îäíàêî òàêàÿ âîçìîæíîñòü îòïàäàåò, ÷òî ñëåäóåò èç ëîãèêè ñàìîé ðåôëåêòîðíîé
òåîðèè. Â ñîîòâåòñòâèè ñ ýòîé ëîãèêîé â èçëîæåíèè êëàññèêà ðåôëåêòîðíîé òåîðèè
È. Ï. Ïàâëîâà «ðåôëåêòîðíûé ìåõàíèçì, ñîñòàâëÿþùèé ôóíäàìåíò öåíòðàëüíîé
íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè», è «ïñèõîëîãè÷åñêèå ïîíÿòèÿ» íåñîïîñòàâèìû. Èõ íåñîïîñòàâèìîñòü àðãóìåíòèðóåòñÿ ïðîñòðàíñòâåííîé ëîêàëèçàöèåé ïåðâûõ è íåïðîñòðàíñòâåííûì õàðàêòåðîì âòîðûõ.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ ìíîãèå ïñèõîëîãè è ôèëîñîôû â êà÷åñòâå ïðåïÿòñòâèÿ íà
ïóòè ê ñèíòåçó ïñèõîëîãè÷åñêîãî è ôèçèîëîãè÷åñêîãî çíàíèÿ ðàññìàòðèâàþò
ýìåðäæåíòíîñòü ïñèõè÷åñêîãî, ò. å. ïîÿâëåíèå íà óðîâíå ïñèõè÷åñêîãî òàêèõ ñïåöèôè÷åñêèõ êà÷åñòâ, êîòîðûìè íå îáëàäàåò ôèçèîëîãè÷åñêîå. Ñèñòåìíîå ðåøåíèå ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû, äàííîå Â. Á. Øâûðêîâûì, ïðåâðàùàåò
ýìåðäæåíòíîñòü, êîòîðàÿ áûëà ïðîïàñòüþ, ðàçäåëÿþùåé ïñèõîëîãèþ è íåéðîíàóêè, â «êîíöåïòóàëüíûé ìîñò», îáúåäèíÿþùèé ýòè äèñöèïëèíû è ôîðìèðóþùèé
íîâîå íàïðàâëåíèå èññëåäîâàíèé — ñèñòåìíóþ ïñèõîôèçèîëîãèþ.  êà÷åñòâå
«êîíöåïòóàëüíîãî ìîñòà», ñîåäèíÿþùåãî ïñèõîëîãèþ è íåéðîíàóêè, â ñèñòåìíîé
ïñèõîôèçèîëîãèè èñïîëüçîâàíî ðàçâèòîå â ðàìêàõ ÒÔÑ ïðåäñòàâëåíèå î êà÷åñòâåííîé ñïåöèôè÷íîñòè, ýìåðäæåíòíîñòè ñèñòåìíûõ ïðîöåññîâ, â êîòîðûõ äëÿ
äîñòèæåíèÿ ðåçóëüòàòîâ ïîâåäåíèÿ îðãàíèçóþòñÿ ÷àñòíûå, ëîêàëüíûå ôèçèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû, íî êîòîðûå íåñâîäèìû ê ïîñëåäíèì. Ñ ýòèõ ïîçèöèé, çàìåíèâ
ðåôëåêòîðíûå ìåõàíèçìû ïîâåäåíèÿ íà ñèñòåìíûå, ìîæíî ïðèíÿòü ïðèâåäåííîå
ðàíåå ïîëîæåíèå î ñóùåñòâîâàíèè ñïåöèôè÷åñêîãî ÿçûêà, ñâÿçûâàþùåãî ïñèõîëîãèþ è íåéðîíàóêè è îòíîñÿùåãîñÿ ê ïîâåäåí÷åñêîìó óðîâíþ îðãàíèçàöèè æèçíåäåÿòåëüíîñòè.
u
14.5.3. Ñèñòåìíîå ðåøåíèå
ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû
Ñóòü ñèñòåìíîãî ðåøåíèÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû çàêëþ÷åíà â ñëåäóþùåì ïîëîæåíèè. Ïñèõè÷åñêèå ïðîöåññû, õàðàêòåðèçóþùèå îðãàíèçì è ïîâåäåí÷åñêèé àêò êàê öåëîå, è íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû, ïðîòåêàþùèå íà óðîâíå îòäåëüíûõ ýëåìåíòîâ, ñîïîñòàâèìû òîëüêî ÷åðåç èíôîðìàöèîííûå ñèñòåìíûå
ïðîöåññû, ò. å. ïðîöåññû îðãàíèçàöèè ýëåìåíòàðíûõ ìåõàíèçìîâ â ôóíêöèîíàëüíóþ ñèñòåìó. Èíà÷å ãîâîðÿ, ïñèõè÷åñêèå ÿâëåíèÿ ìîãóò áûòü ñîïîñòàâëåíû íå ñ ñà-
278 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
ìèìè ëîêàëèçóåìûìè ýëåìåíòàðíûìè ôèçèîëîãè÷åñêèìè ÿâëåíèÿìè, à òîëüêî
ñ ïðîöåññàìè èõ îðãàíèçàöèè. Ïðè ýòîì ïñèõîëîãè÷åñêîå è ôèçèîëîãè÷åñêîå îïèñàíèÿ ïîâåäåíèÿ è äåÿòåëüíîñòè îêàçûâàþòñÿ ÷àñòíûìè îïèñàíèÿìè îäíèõ è òåõ æå
ñèñòåìíûõ ïðîöåññîâ. Äàííîå ïîëîæåíèå ñîãëàñóåòñÿ
ñ ïðåäñòàâëåíèåì î òîì, ÷òî ñâÿçü ìåæäó ïñèõè÷åñêèì
Ïñèõîëîãè÷åñêîå è ôèè ôèçèîëîãè÷åñêèì íå ÿâëÿåòñÿ ïðè÷èííîé; ïñèõè÷åñêîå
çèîëîãè÷åñêîå — ýòî ÷àè ôèçèîëîãè÷åñêîå îäíîïðè÷èííî è îäíîâðåìåííî.
ñòíûå îïèñàíèÿ åäèíûõ
Ïñèõèêà â ðàìêàõ ñèñòåìíîãî ðåøåíèÿ ïñèõîôèçèîñèñòåìíûõ ïðîöåññîâ.
ëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ñóáúåêòèâíîå îòðàæåíèå îáúåêòèâíîãî ñîîòíîøåíèÿ îðãàíèçìà ñî
ñðåäîé, à åå ñòðóêòóðà — êàê «ñèñòåìà âçàèìîñâÿçàííûõ
ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì». Èçó÷åíèå ýòîé ñòðóêòóðû åñòü èçó÷åíèå ñóáúåêòèâíîãî ïñèõè÷åñêîãî îòðàæåíèÿ. Ïîñêîëüêó, èñõîäÿ èç ñêàçàííîãî, ìîæíî ïîëàãàòü,
÷òî ïñèõè÷åñêîå ïîÿâëÿåòñÿ â èíäèâèäóàëüíîì ðàçâèòèè âìåñòå ñ ôóíêöèîíàëüíûìè ñèñòåìàìè, ñîîòíîñÿùèìè îðãàíèçì ñî ñðåäîé (ñì. 14.7.4), ïîñòîëüêó ýòè
ïðåäñòàâëåíèÿ ñîãëàñóþòñÿ ñ ãèïîòåçîé î òîì, ÷òî ïñèõèêà èíäèâèäà çàðîæäàåòñÿ
åùå â ïðåíàòàëüíîì (âíóòðèóòðîáíîì) ïåðèîäå.
Ïðèâåäåííîå ðåøåíèå ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû èçáåãàåò:
u îòîæäåñòâëåíèÿ ïñèõè÷åñêîãî è ôèçèîëîãè÷åñêîãî, ïîñêîëüêó ïñèõè÷åñêîå
ïîÿâëÿåòñÿ òîëüêî ïðè îðãàíèçàöèè ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â ñèñòåìå;
u ïàðàëëåëèçìà, ïîñêîëüêó ñèñòåìíûå ïðîöåññû åñòü ïðîöåññû îðãàíèçàöèè
èìåííî ýëåìåíòàðíûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ;
u âçàèìîäåéñòâèÿ, ïîñêîëüêó ïñèõè÷åñêîå è ôèçèîëîãè÷åñêîå — ëèøü àñïåêòû
ðàññìîòðåíèÿ åäèíûõ ñèñòåìíûõ ïðîöåññîâ.
Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî óæå â ñàìîå ïîñëåäíåå âðåìÿ èçâåñòíûé ôèëîñîô ×àëìåðñ (D. J. Ñhalmers) ïðåäëàãàåò ðåøàòü ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêóþ ïðîáëåìó òàêæå ñ
ïðèâëå÷åíèåì êîíöåïöèè èíôîðìàöèè ñëåäóþùèì îáðàçîì. Ôèçè÷åñêîå (ìîçãîâûå ïðîöåññû) è ïñèõè÷åñêîå ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê äâà áàçîâûõ àñïåêòà åäèíîãî
èíôîðìàöèîííîãî ñîñòîÿíèÿ èëè, ïî êðàéíåé ìåðå, «íåêîòîðîãî èíôîðìàöèîííîãî
ñîñòîÿíèÿ». Îäíàêî ó åãî îïïîíåíòîâ ñðàçó âîçíèêàåò çàêîíîìåðíûé âîïðîñ: êàêîé
èìåííî èíôîðìàöèîííûé ïðîöåññ îáëàäàåò òàêèì ñâîéñòâîì? È ýòîò âîïðîñ îöåíèâàåòñÿ êàê íå ìåíåå òðóäíûé, ÷åì ñàìà èñõîäíàÿ ïðîáëåìà. Ñîäåðæàíèå íàñòîÿùåãî ïàðàãðàôà ïîçâîëÿåò äàòü íà íåãî îïðåäåëåííûé îòâåò, îñíîâûâàÿñü íà ðåøåíèè ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû â ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè.
14.5.4. Çàäà÷è ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè
è åå çíà÷åíèå äëÿ ïñèõîëîãèè
Èñïîëüçîâàíèå ïðèâåäåííîãî ðåøåíèÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû â ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè â êà÷åñòâå îäíîãî èç âàæíåéøèõ êîìïîíåíòîâ ìåòîäîëîãèè ïîçâîëÿåò èçáåæàòü ðåäóêöèîíèçìà è ýêëåêòèêè — ÷àñòûõ ñëåäñòâèé ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ êîððåëÿöèé. Ïðè ýòîì ñèñòåìíûé ÿçûê îêàçûâàåòñÿ ïðèãîäíûì äëÿ îïèñàíèÿ ñóáúåêòèâíîãî îòðàæåíèÿ â ïîâåäåíèè è äåÿòåëüíîñòè ñ èñïîëüçîâàíèåì îáúåêòèâíûõ ìåòîäîâ èññëåäîâàíèÿ. Ýòîò ïîäõîä ïîçâîëÿåò îáúåäèíèòü ïñèõîëîãè÷åñêèå è åñòåñòâåííîíàó÷íûå ñòðàòåãèè èññëåäîâàíèÿ â ðàìêàõ
åäèíîé ìåòîäîëîãèè ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè. Ñïåöèôè÷åñêèå çàäà÷è ïîñëåäíåé ñîñòîÿò â èçó÷åíèè çàêîíîìåðíîñòåé ôîðìèðîâàíèÿ è ðåàëèçàöèè ñèñòåì, èõ
14.6. Ñèñòåìîãåíåç 279
òàêñîíîìèè, äèíàìèêè ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé â ïîâåäåíèè è äåÿòåëüíîñòè.
Çíà÷åíèå ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè äëÿ ïñèõîëîãèè ñîñòîèò â òîì, ÷òî åå òåîðåòè÷åñêèé è ìåòîäè÷åñêèé àïïàðàò ïîçâîëÿåò èçáàâèòü
ïîñëåäíþþ îò ýêëåêòèêè ïðè èñïîëüçîâàíèè ìàòåðèàëà
Ñèñòåìà âûïîëíÿåò ðîëü
íåéðîíàóê è îïèñàòü ñòðóêòóðó è äèíàìèêó ñóáúåêòèâíîÐîçåòòñêîãî êàìíÿ
ãî ìèðà íà îñíîâå îáúåêòèâíûõ ïîêàçàòåëåé, â òîì ÷èñëå
â ñîãëàñîâàíèè
ýëåêòðî-, íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ è ò. ï.
ïñèõîëîãè÷åñêîãî
è åñòåñòâåííîíàó÷íîãî
Àïïàðàò ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè ìîæåò áûòü òàêîïèñàíèÿ ìèðà.
æå ïðèìåíåí äëÿ ñèñòåìíîãî îïèñàíèÿ ñîñòîÿíèé ñóáúåêòèâíîãî ìèðà, ñîîòâåòñòâóþùèõ òåì èëè èíûì ïîíÿòèÿì
íå òîëüêî íàó÷íîé, íî è îáûäåííîé ïñèõîëîãèè (ñì. ïðåäèñëîâèå), êîòîðûå îòðàæàþò âàæíûå â ïðàêòè÷åñêîì îòíîøåíèè õàðàêòåðèñòèêè ïîâåäåíèÿ ÷åëîâåêà, òàêèå,
íàïðèìåð, êàê «ñîìíåíèå», «óâåðåííîñòü», «íåíàâèñòü», «âíèìàíèå» è ìíîãèå äðóãèå. Ïîñêîëüêó íàñòðîåíèÿ, ñàìîîöåíêà, ïîñòóïêè ëþäåé «îïðåäåëÿþòñÿ îáúåêòèâíûìè çàêîíàìè ñóáúåêòèâíîé ðåàëüíîñòè», ïîñòîëüêó ïðåäñòàâëÿåòñÿ î÷åâèäíûì,
÷òî èçó÷åíèå ýòèõ çàêîíîìåðíîñòåé â ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè ìîæåò áûòü
÷ðåçâû÷àéíî ýôôåêòèâíûì.
14.5.5. Êîððåëÿòèâíàÿ è ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
 ôèëîñîôèè íàóêè óòâåðæäàåòñÿ ïîëåçíîñòü ñîñóùåñòâîâàíèÿ àëüòåðíàòèâíûõ
ïîäõîäîâ, ñïîñîáñòâóþùåãî èõ âçàèìíîé êðèòèêå è óñêîðÿþùåãî ðàçâèòèå íàóêè.
Õîðîøèé ïðèìåð ñïðàâåäëèâîñòè ýòîãî óòâåðæäåíèÿ — êîððåëÿòèâíàÿ è ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèè. Íåñìîòðÿ íà ðàçëè÷èå èõ çàäà÷, îíè â èçâåñòíîì ñìûñëå
âçàèìîñîäåéñòâóþò, ÿâëÿÿñü ó÷àñòíèêàìè îáùåãî ïðîöåññà êîýâîëþöèè ïñèõîëîãèè è íåéðîíàóê (ñì. ïðåäèñëîâèå).  ÷àñòíîñòè, äëÿ èññëåäîâàòåëÿ î÷åíü ïîëåçíû
âûÿâëåíèå ñõîäíûõ ïîëîæåíèé ïðè ñðàâíåíèè ñâîèõ òåîðåòè÷åñêèõ ïîñòðîåíèé
ñ ôîðìóëèðóåìûìè â ðàìêàõ äðóãîãî íàïðàâëåíèÿ è àíàëèç ïðè÷èí ïîäîáíîãî ñîâïàäåíèÿ, òàê êàê ýòî ñïîñîáñòâóåò ñîõðàíåíèþ öåëîñòíîñòè è ïîñëåäîâàòåëüíîñòè
ñèñòåìû ðàçâèâàåìûõ èì ïðåäñòàâëåíèé è, â êîíå÷íîì ñ÷åòå, «ýâîëþöèîííîìó èíòåëëåêòóàëüíîìó îòáîðó», äåéñòâóþùåìó âíóòðè «êîíöåïòóàëüíûõ ïîïóëÿöèé».
Êîíå÷íî, âçàèìíî èñïîëüçóåòñÿ è ýêñïåðèìåíòàëüíûé ìàòåðèàë. Ñëåäóåò
ó÷åñòü, îäíàêî, ÷òî â ñëó÷àå, êîãäà èññëåäîâàòåëü, ïîëó÷èâøèé ìàòåðèàë, ïðîèíòåðïðåòèðîâàë åãî â ïîëíîì ñîîòâåòñòâèè ñ ìåòîäîëîãè÷åñêèìè òðåáîâàíèÿìè
ñâîåãî íàïðàâëåíèÿ, ïðåäñòàâèòåëü äðóãîãî íàïðàâëåíèÿ, òàêæå æåëàþùèé îñòàâàòüñÿ ïîñëåäîâàòåëüíûì, äîëæåí èñïîëüçîâàòü äëÿ çàèìñòâîâàíèÿ ïðîöåäóðó
«ìåæïàðàäèãìàëüíîãî ïåðåâîäà». Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ôàêòû, êîòîðûìè îïåðèðóþò ó÷åíûå, åñòü ýìïèðè÷åñêèå ÿâëåíèÿ, èíòåðïðåòèðîâàííûå â òåðìèíàõ òîé
èëè èíîé òåîðèè. Èìåííî ïîýòîìó â ðàìêàõ ðàçíûõ ïàðàäèãì îäíî è òî æå ýìïèðè÷åñêîå ÿâëåíèå ïðåâðàùàåòñÿ â ðàçíûå ôàêòû.
14.6. Ñèñòåìîãåíåç
 ïðåäûäóùåì ïàðàãðàôå ïðè ôîðìóëèðîâêå çàäà÷ ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè
íå ñëó÷àéíî íà ïåðâîå ìåñòî ïîñòàâëåíà çàäà÷à èçó÷åíèÿ ôîðìèðîâàíèÿ ñèñòåì.
Ìû óâèäèì äàëüøå, ÷òî èñòîðèÿ ôîðìèðîâàíèÿ ïîâåäåíèÿ ëåæèò â îñíîâå çàêîíîìåðíîñòåé åãî ðåàëèçàöèè.
280 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
Èäåÿ ðàçâèòèÿ, íàðÿäó ñ èäååé ñèñòåìíîñòè, îòíîñèòñÿ ê îñíîâíûì èäåÿì ÒÔÑ.
Îáå îíè áûëè âîïëîùåíû â êîíöåïöèè ñèñòåìîãåíåçà, êîòîðàÿ ðàçâèâàëàñü íà îñíîâå îãðîìíîãî ýêñïåðèìåíòàëüíîãî ìàòåðèàëà, íàêîïëåííîãî ïðè èññëåäîâàíèè
âçàèìîñâÿçè ôîðìèðîâàíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû è ïîâåäåíèÿ. Â ýòèõ èññëåäîâàíèÿõ
áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî â ïðîöåññå ðàííåãî îíòîãåíåçà èçáèðàòåëüíî è óñêîðåííî ñîçðåâàþò èìåííî òå ýëåìåíòû îðãàíèçìà, èìåþùèå ñàìóþ ðàçíóþ ëîêàëèçàöèþ, êîòîðûå íåîáõîäèìû äëÿ äîñòèæåíèÿ ðåçóëüòàòîâ ñèñòåì, îáåñïå÷èâàþùèõ âûæèâàíèå îðãàíèçìà íà ñàìîì ðàííåì ýòàïå èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ.
14.6.1. Îðãàíîãåíåç è ñèñòåìîãåíåç
 îòëè÷èå îò êîíöåïöèè îðãàíîãåíåçà, ïîñòóëèðóþùåé ïîýòàïíîå ðàçâèòèå îòäåëüíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ îðãàíîâ, êîòîðûå âûïîëíÿþò ñîîòâåòñòâóþùèå ëîêàëüíûå
«÷àñòíûå» ôóíêöèè, êîíöåïöèÿ ñèñòåìîãåíåçà óòâåðæäàåò, ÷òî ãåòåðîõðîíèè â çàêëàäêàõ è òåìïàõ ðàçâèòèÿ ñâÿçàíû ñ íåîáõîäèìîñòüþ ôîðìèðîâàíèÿ íå ñåíñîðíûõ
èëè ìîòîðíûõ, àêòèâàöèîííûõ èëè ìîòèâàöèîííûõ, à «îáùåîðãàíèçìåííûõ» öåëîñòíûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì.
Îðãàíèçì ðàçâèâàåòñÿ
ñîâñåì íå òàê, êàê
Ýòè ñèñòåìû, êàê ìû óæå ãîâîðèëè, òðåáóþò âîâëå÷åíèÿ
ñòðîèòñÿ äîì.
ìíîæåñòâà ðàçíûõ ýëåìåíòîâ èç ñàìûõ ðàçíûõ îðãàíîâ è
òêàíåé. Îáðàçíî ãîâîðÿ, åñëè êîíöåïöèÿ îðãàíîãåíåçà
ïðåäïîëàãàåò, ÷òî ðàçâèòèå — ýòî ïîýòàïíîå ñòðîèòåëüñòâî äîìà (ôóíäàìåíò, ñòåíû,
êðûøà è ò. ä.), òî êîíöåïöèÿ ñèñòåìîãåíåçà óòâåðæäàåò, ÷òî, â îòëè÷èå îò ýòîãî äîìà,
æèâîé «äîìèê» õîòÿ è óñëîæíÿåòñÿ, ìîäèôèöèðóåòñÿ â ïðîöåññå îíòîãåíåçà, íî íà
êàæäîì ýòàïå îí — öåëûé è èìååò âñå òå ÷àñòè, êîòîðûå ïîçâîëÿþò èñïîëüçîâàòü åãî
â êà÷åñòâå «äîìà» âñå áîëåå è áîëåå îáóñòðîåííîãî.
Ñèñòåìîãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ïðîöåññîâ ðàçâèòèÿ ðàñêðûë ñèñòåìíûé õàðàêòåð ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, ÷òî ïîçâîëèëî ñôîðìóëèðîâàòü ñëåäóþùèå
ïðèíöèïû.
1. Ïðèíöèï ãåòåðîõðîííîé çàêëàäêè êîìïîíåíòîâ ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû. Çà
ñ÷åò âíóòðèñèñòåìíîé ãåòåðîõðîíèè — íåîäíîâðåìåííîé çàêëàäêè è ðàçíîé
ñêîðîñòè ôîðìèðîâàíèÿ ðàçëè÷íûõ ïî ñëîæíîñòè êîìïîíåíòîâ ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû (áîëåå ðàííÿÿ çàêëàäêà è ôîðìèðîâàíèå áîëåå ñëîæíûõ êîìïîíåíòîâ) — ýòè êîìïîíåíòû «ïîäãîíÿþòñÿ» ê îäíîâðåìåííîìó íà÷àëó ôóíêöèîíèðîâàíèÿ â ðàìêàõ äàííîé ñèñòåìû.
2. Ïðèíöèï ôðàãìåíòàöèè îðãàíà.  ñâÿçè ñ íàëè÷èåì ìåæñèñòåìíîé ãåòåðîõðîíèè — ôîðìèðîâàíèÿ îòäåëüíûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì íà ïîñëåäîâàòåëüíûõ ýòàïàõ îíòîãåíåçà — ñîñòàâ äàííîãî îðãàíà â êàæäûé ìîìåíò ðàçâèòèÿ
íåîäíîðîäåí ïî ñâîåé çðåëîñòè. Íàèáîëåå çðåëûìè îêàçûâàþòñÿ òå ýëåìåíòû,
êîòîðûå äîëæíû îáåñïå÷èòü ðåàëèçàöèþ ñèñòåì, ôîðìèðóþùèõñÿ íà íàèáîëåå
ðàííèõ ýòàïàõ. Òàê, íàïðèìåð, ó ïòåíöà ôîðìèðóåòñÿ íå âíóòðåííåå óõî è ñëóõîâàÿ êîðà âîîáùå, íî â íèõ èçáèðàòåëüíî è óñêîðåííî ñîçðåâàþò òå ýëåìåíòû,
êîòîðûå îêàçûâàþòñÿ ÷óâñòâèòåëüíûìè ê ÷àñòîòå «ïèùåâûõ» ñèãíàëîâ ìàòåðè, ò. å. ýëåìåíòû, íåîáõîäèìûå äëÿ îáåñïå÷åíèÿ ðàííèõ ôîðì ïèùåäîáûâàòåëüíîãî ïîâåäåíèÿ.
3. Ïðèíöèï ìèíèìàëüíîãî îáåñïå÷åíèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ñèñòåìà ñòàíîâèòñÿ «ïðîäóêòèâíîé» (îáåñïå÷èâàþùåé äîñòèæåíèå ðåçóëüòàòà è èìåþùåé âñå íåîáõîäèìûå ñîñòàâëÿþùèå îïåðàöèîíàëü-
14.6. Ñèñòåìîãåíåç 281
íîé àðõèòåêòîíèêè äî òîãî, êàê âñå åå êîìïîíåíòû ïîëó÷àò îêîí÷àòåëüíîå
ñòðóêòóðíîå îôîðìëåíèå.
Ñ ïîçèöèé ïðåäñòàâëåíèé î ñèñòåìíîì õàðàêòåðå ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, îñîáåííî ó÷èòûâàÿ ïðèíöèï ôðàãìåíòàöèè, ìîæíî ðàññìîòðåòü îðãàí, ïðåäñòàâëÿþùèé ñîáîé îáîñîáëåííûé êîìïëåêñ òêàíåé, â êà÷åñòâå îáùåé ýâîëþöèîííî ôèêñèðîâàííîé «÷àñòè» ìíîæåñòâà ñèñòåì, íàïðàâëåííûõ íà äîñòèæåíèå
ðàçíûõ ðåçóëüòàòîâ, èëè, ãîâîðÿ ñëîâàìè ñîçäàòåëÿ òåîðèè ñèñòåìîãåíåçà
Ï. Ê. Àíîõèíà, «êàê àðåíó, íà êîòîðîé ðàçûãðûâàåòñÿ ïîñòåïåííûé è ãåòåðîõðîííûé çàõâàò îòäåëüíûõ åãî ñòðóêòóð â èíòåðåñàõ îòäåëüíûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì». Õàðàêòåðèñòèêà äàííîãî ìíîæåñòâà â òðàäèöèîííûõ òåðìèíàõ îïèñûâàåòñÿ
êàê «ñïåöèôè÷åñêàÿ ôóíêöèÿ» îðãàíà.
Îòâå÷àÿ íà âîïðîñ î òîì, ïî÷åìó êëåòêè, ïðèíàäëåæàÑèñòåìà îáúåäèíÿåò
ùèå ðàçíûì ôóíêöèîíàëüíûì ñèñòåìàì, â ïðîöåññå ýâîëþîðãàíû, à îðãàí —
öèè îôîðìèëèñü êàê ëîêàëüíîå ìîðôîëîãè÷åñêîå îáðàçîñèñòåìû.
âàíèå — îðãàí, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü äåéñòâèå ôàêòîðîâ,
îáóñëîâëèâàþùèõ îáîñîáëåíèå êëåòî÷íûõ ýëåìåíòîâ ñ
ðàçëè÷àþùèìèñÿ íàáîðàìè ýêñïðåññèðîâàííûõ ãåíîâ è, ñëåäîâàòåëüíî, ñ ðàçëè÷àþùèìèñÿ ìåòàáîëè÷åñêèìè «ïîòðåáíîñòÿìè». Ñ îäíîé ñòîðîíû, ê ïîäîáíûì ôàêòîðàì, «ñáëèæàþùèì» êëåòêè, ìîæíî îòíåñòè íàëè÷èå îñîáûõ ìåòàáîëè÷åñêèõ «ïîòðåáíîñòåé», óäîâëåòâîðåíèå êîòîðûõ òðåáóåò ñðî÷íûõ îáìåíîâ ñïåöèôè÷åñêèìè
ìåòàáîëè÷åñêèìè ñóáñòðàòàìè ìåæäó áëèçêî ðàñïîëîæåííûìè êëåòêàìè îïðåäåëåííûõ ñïåöèàëèçàöèé. Ïîäîáíûé îáìåí ìåæäó íåïîñðåäñòâåííî êîíòàêòèðóþùèìè
êëåòêàìè áûë íàçâàí ìåòàáîëè÷åñêîé êîîïåðàöèåé. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ôàêòîðîì,
«ðàçäåëÿþùèì» êëåòêè ñ ðàçíûìè íàáîðàìè ýêñïðåññèðîâàííûõ ãåíîâ, ìîæåò áûòü
íåîáõîäèìîñòü ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàçîáùåíèÿ íåñîâìåñòèìûõ ãåíîâ.
14.6.2. Íàó÷åíèå êàê ðåàêòèâàöèÿ ïðîöåññîâ ñîçðåâàíèÿ
 íàñòîÿùåå âðåìÿ îáùåïðèçíàíî, ÷òî ìíîãèå çàêîíîìåðíîñòè ìîäèôèêàöèè
ôóíêöèîíàëüíûõ è ìîðôîëîãè÷åñêèõ ñâîéñòâ íåéðîíîâ, à òàêæå ðåãóëÿöèè ýêñïðåññèè ãåíîâ, ëåæàùèå â îñíîâå íàó÷åíèÿ ó âçðîñëûõ, ñõîäíû ñ òåìè, êîòîðûå îïðåäåëÿþò ïðîöåññû ñîçðåâàíèÿ, õàðàêòåðèçóþùèå ðàííèå ýòàïû îíòîãåíåçà. Ýòî
äàåò àâòîðàì îñíîâàíèå ðàññìàòðèâàòü íàó÷åíèå êàê ðåþâåíèëèçàöèþ («âîçâðàò
â äåòñòâî»), èëè ðåàêòèâàöèþ ïðîöåññîâ ñîçðåâàíèÿ, èìåþùèõ ìåñòî â ðàííåì îíòîãåíåçå (ñì. ãëàâó 20; ñëåäóåò èìåòü â âèäó, ÷òî â íåé â ñîîòâåòñòâèè ñ òðàäèöèÿìè
áèîëîãè÷åñêîé ëèòåðàòóðû ïåðèîä îíòîãåíåçà, îáîçíà÷àåìûé çäåñü êàê «ñîçðåâàíèå», íàçûâàåòñÿ «ðàçâèòèåì»).  ðàìêàõ ÒÔÑ, íàðÿäó ñ ïðèçíàíèåì ñïåöèôè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê ðàííèõ ýòàïîâ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ ïî ñðàâíåíèþ
ñ ïîçäíèìè, óæå äîâîëüíî äàâíî áûëî îáîñíîâàíî ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî ñèñòåìîãåíåç èìååò ìåñòî íå òîëüêî â ðàííåì îíòîãåíåçå, íî è ó âçðîñëûõ, òàê êàê ôîðìèðîâàíèå íîâîãî ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà åñòü ôîðìèðîâàíèå íîâîé ñèñòåìû.
Ïîçäíåå áûë ñäåëàí âûâîä î òîì, ÷òî ïðèíöèïèàëüíûì äëÿ ïîíèìàíèÿ ðàçëè÷èé ðîëè îòäåëüíûõ íåéðîíîâ â îáåñïå÷åíèè ïîâåäåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ó÷åò èñòîðèè
ôîðìèðîâàíèÿ ïîâåäåíèÿ, ò. å. èñòîðèè ïîñëåäîâàòåëüíûõ ñèñòåìîãåíåçîâ, à òàêæå
ðàçðàáîòàíà ñèñòåìíî-ñåëåêöèîííàÿ êîíöåïöèÿ íàó÷åíèÿ. Îíà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñîñòàâíóþ ÷àñòü ñèñòåìíî-ýâîëþöèîííîé òåîðèè, êîòîðàÿ ñôîðìóëèðîâàíà
Â. Á. Øâûðêîâûì è ÿâëÿåòñÿ âàæíåéøèì êîìïîíåíòîì ìåòîäîëîãè÷åñêîé áàçû
282 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè. Îñíîâíîå ñîäåðæàíèå ñèñòåìíî-ýâîëþöèîííîé
òåîðèè áóäåò èçëîæåíî â íàñòîÿùåì è â ñëåäóþùåì ïàðàãðàôå.
14.6.3. Íàó÷åíèå — ñåëåêöèÿ èëè èíñòðóêöèÿ?
Ñèñòåìíî-ñåëåêöèîííîé êîíöåïöèè íàó÷åíèÿ ñîçâó÷íû ñîâðåìåííûå èäåè î
«ôóíêöèîíàëüíîé ñïåöèàëèçàöèè» êëåòîê è î ñåëåêòèâíîì (îòáîð èç ìíîæåñòâà
ðàçíîîáðàçíûõ íåéðîíîâ êëåòîê ñ îïðåäåëåííûìè ñâîéñòâàìè) ïðèíöèïå, ëåæàùåì
â îñíîâå ôîðìèðîâàíèÿ íåéðîííûõ îáúåäèíåíèé íà ðàííèõ è ïîçäíèõ ñòàäèÿõ îíòîãåíåçà. Ïðèíöèïû íåéðîííîé ñïåöèàëèçàöèè è ñåëåêöèè ïðèøëè íà ñìåíó èäåÿì
î «ôóíêöèîíàëüíîé ëîêàëèçàöèè» è îá èíñòðóêòèâíîì («èíñòðóêòèðîâàíèå» êëåòîê ñîîòâåòñòâóþùèìè ñèãíàëàìè) ïðèíöèïå ôîðìèðîâàíèÿ íåéðîííûõ ãðóïï.
Ïðåäñòàâëåíèå, ñëîæèâøååñÿ êàê â êîãíèòèâíûõ íàóêàõ, òàê è â áèîëîãèè î òîì,
÷òî èíäèâèä ñíàáæåí «ìíîãîöåëåâûìè» âðîæäåííûìè ýëåìåíòàðíûìè «êèðïè÷èêàìè» — «ïðèìèòèâàìè» (ñì. 14.4.2), èç êîòîðûõ â óñëîâèÿõ èíñòðóêòèðóþùåãî
âëèÿíèÿ ñðåäû ìîæåò áûòü ñêîíñòðóèðîâàíî ÷òî óãîäíî â ïðîöåññå «àññîöèàòèâíîãî îáó÷åíèÿ», ïîäâåðãàåòñÿ ðàçíîñòîðîííåé êðèòèêå. Äîêàçàòåëüíî îáîñíîâûâàþòñÿ ïðåèìóùåñòâà ïðåäñòàâëåíèÿ, ñîãëàñíî êîòîðîìó íàó÷åíèå åñòü ïðîöåññ ñåëåêöèè è ïðîãðåññèâíîé ñïåöèàëèçàöèè. Òàê, Äæ. Ýäåëüìàí ïðèâîäèò àðãóìåíòû
ïðîòèâ èíñòðóêòèâíîãî ïðèíöèïà, çàêëþ÷àþùèåñÿ â òîì, ÷òî ýòîò ïðèíöèï òðåáóåò
òî÷íîé êîïèè êàæäîãî ñèãíàëà. Êîïèÿ ìîæåò ôîðìèðîâàòüñÿ íîâûìè ñòðóêòóðàìè,
âêëþ÷àþùèìè ñòàðûå êîìïîíåíòû, èëè ñîâåðøåííî íîâûìè ñòðóêòóðàìè.  ïåðâîì ñëó÷àå íåîáõîäèì ìåõàíèçì âûñøåãî ïîðÿäêà (ãîìóíêóëþñ) äëÿ ðàçëè÷åíèÿ
ñòàðûõ è íîâûõ ýëåìåíòîâ; âî âòîðîì ñëó÷àå ñèñòåìà áóäåò áûñòðî èñòîùåíà. Èìåííî ïîýòîìó àëüòåðíàòèâíûì âàðèàíòîì ÿâëÿåòñÿ ñåëåêöèÿ.
Ïðèíöèï ñåëåêöèè ïî Ýäåëüìàíó ìîæåò áûòü îïèñàí ñëåäóþùèì îáðàçîì.
 ìîçãå ôîðìèðóþòñÿ ãðóïïû íåéðîíîâ, êàæäàÿ èç êîòîðûõ ïî-ñâîåìó àêòèâèðóåòñÿ ïðè îïðåäåëåííûõ èçìåíåíèÿõ âíåøíåé ñðåäû. Ñïåöèôèêà ãðóïïû îáóñëîâëåíà êàê ãåíåòè÷åñêèìè, òàê è ýïèãåíåòè÷åñêèìè ìîäèôèêàöèÿìè, ïðîèñøåäøèìè íåçàâèñèìî îò óïîìÿíóòûõ èçìåíåíèé. Êîãäà ïðîèñõîäèò îïðåäåëåííîå èçìåíåíèå ñðåäû, îíî ïðèâîäèò ê îòáîðó èç ÷èñëà èìåþùèõñÿ ðàçíîîáðàçíûõ êëåòîê òàêîé ãðóïïû, êîòîðàÿ, â òåðìèíàõ Äæ. Ýäåëüìàíà, ìîæåò îáåñïå÷èòü íàäëåæàùóþ ðåàêöèþ. Èçìåíåíèå ñðåäû è ãðóïïà ìîãóò ñ÷èòàòüñÿ ñîîòâåòñòâóþùèìè
äðóã äðóãó â òîì ñëó÷àå, åñëè êëåòêè ïîñëåäíåé îòâå÷àþò
íà äàííîå èçìåíåíèå áîëåå èëè ìåíåå ñïåöèôè÷íî.
Ñåëåêöèÿ — îñíîâà ýâîëþöèîííîãî è èíäèâèäóÑåëåêöèÿ èìååò ìåñòî óæå ïðè ñîçðåâàíèè ìîçãà â
àëüíîãî ðàçâèòèÿ.
ðàííåì îíòîãåíåçå, â ïðîöåññå êîòîðîãî ìíîæåñòâî (50%
è áîëåå) íåéðîíîâ ãèáíåò. Îòîáðàííûå æå êëåòêè ñîñòàâëÿþò ïåðâè÷íûé àññîðòèìåíò. Âòîðè÷íûé àññîðòèìåíò ôîðìèðóåòñÿ â ðåçóëüòàòå ñåëåêöèè, ïðîèñõîäÿùåé ïðè íàó÷åíèè â ïðîöåññå ïîâåäåí÷åñêîãî âçàèìîäåéñòâèÿ ñî ñðåäîé. Ïðèíÿòèå ïîëîæåíèÿ î ñåëåêöèè êàê îñíîâå ðàçâèòèÿ íà âñåõ åãî
ýòàïàõ óñòðàíÿåò äèõîòîìèþ ìåæäó ñîçðåâàíèåì è íàó÷åíèåì.
Ìåæäó ñåëåêöèåé íåéðîíîâ, ñåëåêöèåé â ýâîëþöèè è êëîíàëüíîé ñåëåêöèåé â èììóíîëîãèè ìîæíî ïðîâåñòè àíàëîãèþ. Ãàðàíòèÿ óñïåõà âî âñåõ ñëó÷àÿõ — ïðåäñóùåñòâóþùåå ìíîãîîáðàçèå íåéðîíîâ, èíäèâèäîâ èëè ëèìôîöèòîâ. Òàê, â èììóíîëîãèè
ðàíüøå ñ÷èòàëîñü, ÷òî àíòèãåí «èíñòðóêòèðóåò», èçìåíÿåò ëèìôîöèò. Îäíàêî çàòåì
ñòàëî ÿñíî, ÷òî àíòèãåí «îòáèðàåò» ëèìôîöèò, îáëàäàþùèé ñîîòâåòñòâóþùèìè ñâîéñòâàìè, è ñîåäèíÿåòñÿ ñ íèì. Îòîáðàííûå ëèìôîöèòû íà÷èíàþò äåëèòüñÿ, îáðàçóÿ
14.6. Ñèñòåìîãåíåç 283
ïîïóëÿöèþ îäíîðîäíûõ êëåòîê (êëîí).  ðåçóëüòàòå ïðîäóêöèÿ íåîáõîäèìûõ â äàííîì ñëó÷àå àíòèòåë óâåëè÷èâàåòñÿ â 105–106 ðàç, ÷òî îáåñïå÷èâàåò çàùèòó îò ÷óæåðîäíûõ àíòèãåíîâ äàæå ïðè èõ âûñîêîé êîíöåíòðàöèè.
 ðàìêàõ ñèñòåìíî-ñåëåêöèîííîé êîíöåïöèè íàó÷åíèÿ ôîðìèðîâàíèå íîâîé
ñèñòåìû ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ôèêñàöèÿ ýòàïà èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ — ôîðìèðîâàíèå íîâîãî ýëåìåíòà èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà â ïðîöåññå íàó÷åíèÿ. Èçâåñòíî, ÷òî êàê ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêîå, òàê è ìîðôîëîãè÷åñêîå «îáåñïå÷åíèå»
äîñòèæåíèÿ îäíîãî è òîãî æå ðåçóëüòàòà íîâîãî ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà ñðàçó ïîñëå
çàâåðøåíèÿ îáó÷åíèÿ è ÷åðåç íåñêîëüêî ÷àñîâ èëè äíåé ïîñëå ýòîãî ñóùåñòâåííî
ðàçëè÷àþòñÿ. Âîçìîæíî, â ïðîöåññå ôèêñàöèè ýëåìåíòà îïûòà äåéñòâóåò ïðèíöèï
ìèíèìàëüíîãî îáåñïå÷åíèÿ ñèñòåì (ñì. 14.6.1). Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç íåéðîííîãî îáåñïå÷åíèÿ ðåàëèçàöèè äàííîãî ýëåìåíòà íà ðàííåé ñòàäèè êîíñîëèäàöèè ïàìÿòè, êîãäà óïîìÿíóòàÿ ðàíåå ìîäèôèêàöèÿ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ñâîéñòâ íåéðîíîâ
åùå íå çàâåðøåíà, è íà ïîçäíèõ ñòàäèÿõ ÿâëÿåòñÿ àêòóàëüíîé çàäà÷åé.
14.6.4. Ñèñòåìíàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ
è ñèñòåìîñïåöèôè÷íîñòü íåéðîíîâ
Ñïåöèàëèçàöèÿ íåéðîíîâ îòíîñèòåëüíî âíîâü ôîðìèðóåìûõ ñèñòåì — ñèñòåìíàÿ
ñïåöèàëèçàöèÿ — ïîñòîÿííà, ò. å. íåéðîí ñèñòåìîñïåöèôè÷åí.  íàñòîÿùåå âðåìÿ
îáíàðóæåíû íåéðîíû, ñïåöèàëèçèðîâàííûå îòíîñèòåëüíî ñàìûõ ðàçíîîáðàçíûõ
ýëåìåíòîâ îïûòà: àêòîâ èñïîëüçîâàíèÿ îïðåäåëåííûõ ñëîâ ó ëþäåé, àêòîâ «ñîöèàëüíîãî êîíòàêòà» ñ îïðåäåëåííûìè îñîáÿìè â ñòàäå ó îáåçüÿí, àêòîâ èíñòðóìåíòàëüíîãî ïîâåäåíèÿ ó êðîëèêîâ, àêòîâ óõîäà çà íîâîðîæäåííûìè ÿãíÿòàìè ó îâåö è ìíîãèõ äðóãèõ.
Åñëè íåéðîí ñïåöèàëè îñíîâå ôîðìèðîâàíèÿ íîâûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñçèðîâàëñÿ, òî ýòî íà âñþ
òåì ïðè íàó÷åíèè ëåæèò ñåëåêöèÿ íåéðîíîâ èç ðåçåðæèçíü.
âà (ðàíåå «ìîë÷àâøèõ», èìïóëüñíî íåàêòèâíûõ êëåòîê;
ïîäðîáíåå ñì. â ãëàâå 15). Ñåëåêöèÿ íåéðîíîâ çàâèñèò îò
Êîãäà íàäî îáó÷àòüñÿ,
èõ èíäèâèäóàëüíûõ ñâîéñòâ, ò. å. îò îñîáåííîñòåé èõ ìåíà÷èíàþò «ãîâîðèòü»
òàáîëè÷åñêèõ «ïîòðåáíîñòåé».
ìîë÷àùèå íåéðîíû.
 ýêñïåðèìåíòàõ ñ èñïîëüçîâàíèåì ìåòîäà ìèêðîèîíîôîðåçà (ïîäâåäåíèå ê íåéðîíó ÷åðåç ìèêðîýëåêòðîä
áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ) áûëî ïîêàçàíî, ÷òî èñêóññòâåííîå èçìåíåíèå
«ìèêðîñðåäû» «ìîë÷àùèõ» íåéðîíîâ âåäåò ê ïîÿâëåíèþ ó íèõ èìïóëüñàöèè.
Âåðîÿòíî, èñêóññòâåííîå ïîäâåäåíèå âåùåñòâ ê íåéðîíó ïðèâîäèò ê ðàññîãëàñîâàíèþ ìåæäó åãî «ïîòðåáíîñòÿìè» è ñâîéñòâàìè «ìèêðîñðåäû». Òåì ñàìûì ìîäåëèðóåòñÿ âîâëå÷åíèå íåéðîíîâ èç ðåçåðâà ïðè íàó÷åíèè, íåîáõîäèìîñòü êîòîðîãî íà óðîâíå öåëîãî îðãàíèçìà òàêæå ìîæåò áûòü ñâÿçàíà ñ ðàññîãëàñîâàíèåì
ìåæäó ïîòðåáíîñòÿìè ïîñëåäíåãî è èìåþùèìñÿ ó íåãî îïûòîì. Ðàçíûå «ìîë÷àùèå» íåéðîíû ÷óâñòâèòåëüíû ê ðàçíûì ìåäèàòîðàì, ÷òî, âîçìîæíî, ñâÿçàíî
ñ ðàçëè÷èåì èõ «ïîòðåáíîñòåé». Âèäèìî, èìåííî íàðàñòàíèå â ôèëîãåíåçå ðàçíîîáðàçèÿ ìåòàáîëè÷åñêèõ «ïîòðåáíîñòåé» íåéðîíîâ (áåëêîâûé è ïåïòèäíûé
ñîñòàâ íåéðîíîâ â ôèëîãåíåçå óñëîæíÿåòñÿ) îáóñëîâëèâàåò ôèëîãåíåòè÷åñêîå
óñëîæíåíèå ïîâåäåíèÿ.
Ãîâîðÿ îá îáðàçîâàíèè ïîñòîÿííûõ ñèñòåìíûõ ñïåöèàëèçàöèé íåéðîíîâ êàê îñíîâå íàó÷åíèÿ, ñëåäóåò âíîâü ïîä÷åðêíóòü ñõîäñòâî ýòîãî ïðîöåññà ñ òåì, ÷òî ðàçâî-
284 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
ðà÷èâàåòñÿ ïðè ôîðìèðîâàíèè èììóíèòåòà.  òå÷åíèå æèçíè îðãàíèçì ó÷èòñÿ áîðîòüñÿ ñ èíôåêöèÿìè.  îñíîâå ýòîãî ïðîöåññà ëåæèò ôîðìèðîâàíèå ñïåöèàëèçàöèé
èììóííûõ êëåòîê, îáóñëîâëèâàþùåå ïîÿâëåíèå ñïîñîáíîñòè ðàñïîçíàâàòü íîâûé
àíòèãåí. Ñôîðìèðîâàííàÿ «ïàìÿòü» èììóííûõ êëåòîê ïîñòîÿííà, îíè íèêîãäà íè÷åãî íå «çàáûâàþò».
Èíäèâèäóàëüíûå ðàçëèÏîñêîëüêó ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî íåðâíàÿ ñèñòåìà ñîñòîèò èç
÷èÿ â îáó÷àåìîñòè ìîãóò
íåéðîíîâ, îáëàäàþùèõ ñâîåîáðàçíîé «èíäèâèäóàëüíîáûòü ñâÿçàíû ñ ðàçëè÷èÿñòüþ», ïîñòîëüêó ïðåäñòàâëÿåòñÿ ëîãè÷íûì ïðåäïîëîæåìè â ÷èñëå íåéðîíîâ.
íèå, ÷òî ÷èñëî íåéðîíîâ â èçâåñòíîé ìåðå îòðàæàåò èõ ðàçíîîáðàçèå è ïðåäîïðåäåëÿåò ïîâåäåí÷åñêèå âîçìîæíîñòè
èíäèâèäà. Ìîæíî ïîëàãàòü ïîýòîìó, ÷òî íå òîëüêî ìåæâèäîâûå, íî è èíäèâèäóàëüíûå ðàçëè÷èÿ ñâÿçàíû, â ÷àñòíîñòè, ñ ðàçëè÷èåì â ÷èñëå
íåéðîíîâ, èìåþùèõñÿ ó ñðàâíèâàåìûõ âèäîâ èëè èíäèâèäîâ ñîîòâåòñòâåííî.
Àðãóìåíòû â ïîëüçó ñóùåñòâîâàíèÿ ïîäîáíîé ñâÿçè ïîëó÷åíû íåäàâíî â ýêñïåðèìåíòàõ, ïîêàçàâøèõ íàëè÷èå âûñîêîçíà÷èìîé ñâÿçè ìåæäó ÷èñëîì íåéðîíîâ
â îïðåäåëåííûõ ñòðóêòóðàõ ìîçãà è ñïîñîáíîñòüþ ïòèö ê âûó÷èâàíèþ ñïåöèôè÷åñêîãî ïîâåäåíèÿ — âîñïðîèçâåäåíèþ âèäîâîé ïåñíè: ÷åì áîëüøå íåéðîíîâ
ó äàííîé ïòèöû â ýòèõ ñòðóêòóðàõ, òåì áîëåå òî÷íî îíà âîñïðîèçâîäèò óñëûøàííûå îò äðóãèõ ïòèö ôðàãìåíòû âèäîâîé ïåñíè. Ïîêàçàíî òàêæå, ÷òî ãåíåòè÷åñêè
äåòåðìèíèðîâàííûå âàðèàöèè â êîëè÷åñòâå íåéðîíîâ ãèïïîêàìïà êîððåëèðóþò ñ
îáó÷àåìîñòüþ ïàññèâíîìó èçáåãàíèþ ó ìûøåé: ÷åì áîëüøå íåéðîíîâ, òåì ëó÷øå
ñîõðàíÿåòñÿ íàâûê.
Ïîëîæåíèå î ñåëåêöèè è ñèñòåìîñïåöèôè÷íîñòè íå îçíà÷àåò àáñîëþòíîé ïðåäîïðåäåëåííîñòè: êàê â ðàííåì îíòîãåíåçå ñåëåêöèÿ íå îçíà÷àåò ïîëíîé ãîòîâíîñòè, ïðåäîïðåäåëåííîñòè ìîäåëåé ðåçóëüòàòîâ äàæå âèäîñïåöèôè÷íûõ àêòîâ (îíè
ôîðìèðóþòñÿ â çàâèñèìîñòè îò îñîáåííîñòåé èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ), òàê è ó
âçðîñëîãî íàëè÷èå ãðóïï íåéðîíîâ ñî ñïåöèôè÷åñêèìè ñâîéñòâàìè, êîòîðûå ìîãóò áûòü îòîáðàíû ïðè íàó÷åíèè, ïî-âèäèìîìó, îçíà÷àåò âîçìîæíîñòü ñôîðìèðîâàòü íå îïðåäåëåííûé àêò, à îïðåäåëåííûé êëàññ àêòîâ (ïîäðîáíåå ñì. 14.7.5).
14.6.8. Ñèñòåìîãåíåç è ñìåðòü
Êîíñîëèäàöèÿ, óïðî÷åíèå âíîâü ñôîðìèðîâàííîé ïàìÿòè (ïîäðîáíåå ñì. ãëàâó 6)
âêëþ÷àåò ìîðôîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ íåéðîíîâ, òàêèå, íàïðèìåð, êàê èçìåíåíèå
ðàçìåðà ñèíàïñîâ, èçìåíåíèå èõ ÷èñëà. Íà÷àëüíûì çâåíîì êàñêàäà ìîëåêóëÿðíîáèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, îáóñëîâëèâàþùèõ ìîðôîëîãè÷åñêèå ìîäèôèêàöèè
íåéðîíîâ êàê â ïðîöåññå ìîðôîãåíåçà (ðàííèé îíòîãåíåç), òàê è ïðè êîíñîëèäàöèè ôîðìèðóåìîé â ïðîöåññå íàó÷åíèÿ ïàìÿòè, ÿâëÿåòñÿ àêòèâàöèÿ «ðàííèõ» ãåíîâ. Àêòèâàöèÿ «ðàííèõ» ãåíîâ — äîâîëüíî êðàòêîñðî÷íûé ïðîöåññ (çàíèìàåò
îêîëî 2 ÷), ñìåíÿåìûé âòîðîé âîëíîé àêòèâàöèè — «ïîçäíèõ» ãåíîâ. Â ñîñòàâå
âòîðîé âîëíû àêòèâèðóþòñÿ ìîðôîðåãóëÿòîðíûå ìîëåêóëû, èìåþùèå îòíîøåíèå
ê ìîðôîëîãè÷åñêèì ìîäèôèêàöèÿì íåéðîíà (ñì. ãëàâó 20).
Àêòèâàöèÿ «ðàííèõ» ãåíîâ ó âçðîñëîãî èíäèâèäà èìååò ìåñòî íå òîëüêî ïðè
íàó÷åíèè, íî è ïðè ïîðàæåíèÿõ íåðâíîé ñèñòåìû, ïîâðåæäåíèÿõ òåëà, ãîëîäå,
ñòðåññå è ò. ä. Îáùèì äëÿ âñåõ ýòèõ ñèòóàöèé ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî ðàíåå ñôîðìèðîâàííûå ñïîñîáû ñîãëàñîâàíèÿ ìåòàáîëè÷åñêèõ «ïîòðåáíîñòåé» íåéðîíîâ îêàçûâàþòñÿ íåýôôåêòèâíûìè. Ïîèñê íîâûõ ïóòåé ñîãëàñîâàíèÿ âêëþ÷àåò êàê ìîäèôèêà-
14.6. Ñèñòåìîãåíåç 285
öèè íà óðîâíå ïîâåäåí÷åñêèõ àäàïòàöèé, òàê è ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå
è ìîðôîëîãè÷åñêèå ïåðåñòðîéêè.
Êàê óæå ãîâîðèëîñü, íåéðîí ìîæåò îáåñïå÷èòü «ïîòðåáíîñòè» ñâîåãî ìåòàáîëèçìà, îáúåäèíÿÿñü ñ äðóãèìè ýëåìåíòàìè îðãàíèçìà â ôóíêöèîíàëüíóþ ñèñòåìó.
Ïîýòîìó êàê â íîðìå (íàó÷åíèå), òàê è â ïàòîëîãèè (íàïðèìåð, âîññòàíîâëåíèå ïîñëå èíñóëüòîâ, òðàâìàòè÷åñêèõ, îïóõîëåâûõ è òîìó ïîäîáíûõ ïîðàæåíèé ìîçãà),
êîãäà ïðîáëåìó ñîãëàñîâàíèÿ «ïîòðåáíîñòåé» íåëüçÿ ðåøèòü ñ èñïîëüçîâàíèåì
èìåþùèõñÿ ó èíäèâèäà ñïîñîáîâ ñîãëàñîâàíèÿ (ò. å. â ðàìêàõ èìåþùåãîñÿ ó èíäèâèäà îïûòà), ðàçâåðòûâàþòñÿ ïðîöåññû ñèñòåìîãåíåçà.
Î ôîðìèðîâàíèè íîâîé ñèñòåìû, íàïðàâëåííîé íà
Êàê íàó÷åíèå â íîðìå,
òàê è âîññòàíîâëåíèå
äîñòèæåíèå êîíêðåòíîãî ðåçóëüòàòà, êàê î âàæíåéøåì
â ïàòîëîãèè — ýòî ôîðìèçâåíå ìåõàíèçìîâ íàó÷åíèÿ óæå øëà ðå÷ü âûøå. Àäàïòàðîâàíèå íîâûõ ïóòåé
öèîííûå èçìåíåíèÿ îðãàíèçàöèè âíóòðåííåé ñðåäû è ñîäîñòèæåíèÿ
ïîëîæèòåëüîòíîøåíèÿ èíäèâèäà ñî ñðåäîé âíåøíåé, âîçíèêàþùèå â
íûõ
ðåçóëüòàòîâ.
óñëîâèÿõ ïàòîëîãèè, ìîãóò áûòü òàêæå ðàññìîòðåíû êàê
ôîðìèðîâàíèå íîâûõ ïóòåé äîñòèæåíèÿ ïîëîæèòåëüíûõ
ðåçóëüòàòîâ.  ìíîãî÷èñëåííûõ èññëåäîâàíèÿõ äèíàìèêè àêòèâíîñòè ìîçãà, íàïðèìåð ïîñëå ëîêàëüíûõ åãî ïîâðåæäåíèé, ïîêàçàíî, ÷òî â èíòàêòíûõ ñòðóêòóðàõ ìîçãà
ðàçâèâàþòñÿ ïðîöåññû ðåîðãàíèçàöèè, îáóñëîâëèâàþùèå âîññòàíîâëåíèå ïîâåäåíèÿ, è ÷òî ýòè ïðîöåññû ñîïîñòàâèìû ñ ïëàñòè÷åñêèìè ïåðåñòðîéêàìè, èìåþùèìè ìåñòî ïðè íàó÷åíèè â íîðìå.  ñâÿçè ñ ýòèì íåóäèâèòåëüíî, ÷òî ðåþâåíèëèçàöèÿ — àêòèâàöèÿ ó âçðîñëîãî ïðîöåññîâ, õàðàêòåðíûõ äëÿ ñîçðåâàíèÿ ìîçãà
â ðàííåì îíòîãåíåçå, — èìååò ìåñòî íå òîëüêî ïðè íàó÷åíèè â íîðìå (ñì. 14.6.2), íî
è ïðè âîññòàíîâëåíèè ïîñëå ïîðàæåíèé ìîçãà.
 òîì ñëó÷àå, êîãäà ïðîöåññû ñèñòåìîãåíåçà ïðîòåêàÈçìåíèòüñÿ èëè óìåðåòü — âûáîð, ñ êîþò óñïåøíî, ôîðìèðóþòñÿ íîâûå ñèñòåìû, óñòàíàâëèòîðûì ñòàëêèâàåòñÿ
âàþòñÿ íîâûå ìåæíåéðîííûå ñîîòíîøåíèÿ, îáåñïå÷èíåéðîí â íîðìå
âàåìûå ìîðôîëîãè÷åñêèìè ïåðåñòðîéêàìè (â îñíîâå
è ïàòîëîãèè.
êîòîðûõ — àêòèâàöèÿ ãåíåòè÷åñêîãî àïïàðàòà) è îáåñïå÷èâàþùèå óäîâëåòâîðåíèå ìåòàáîëè÷åñêèõ «ïîòðåáíîñòåé» íåéðîíîâ, à ñëåäîâàòåëüíî, è èõ âûæèâàíèå. Åñëè æå íåò, òî ðàññîãëàñîâàíèå ìåæäó «ïîòðåáíîñòÿìè» íåéðîíîâ è èõ ìèêðîñðåäîé íå óñòðàíÿåòñÿ,
íåéðîíû ãèïåðàêòèâíû, àêòèâàöèÿ «ðàííèõ» ãåíîâ çàòÿãèâàåòñÿ: îäíà âîëíà ýêñïðåññèè ñìåíÿåò äðóãóþ.  ñëó÷àÿõ òàêîé çàòÿíóòîé àêòèâàöèè «ðàííèõ» ãåíîâ
â íåéðîíàõ ìîãóò ýêñïðåññèðîâàòüñÿ òàê íàçûâàåìûå ãåíû ñìåðòè, àêòèâàöèÿ êîòîðûõ âåäåò ê ãèáåëè íåðâíûõ êëåòîê — àïîïòîçó.
 ðàìêàõ òàêîãî ïðåäñòàâëåíèÿ ìíîæåñòâåííûå ïîâòîðíûå âîëíû ýêñïðåññèè
«ðàííèõ» ãåíîâ íà íà÷àëüíûõ ñòàäèÿõ îíòîãåíåçà âîçìîæíî ñâÿçàòü íå òîëüêî
ñ èíòåíñèâíûì ìîðôîãåíåçîì è ôîðìèðîâàíèåì âñå íîâûõ ïîâåäåíå÷åñêèõ àêòîâ
(ó ìíîãèõ æèâîòíûõ çà ïåðâûå íåäåëè ïîñòíàòàëüíîãî îíòîãåíåçà ôîðìèðóåòñÿ
áîëüøå ïîëîâèíû àêòîâ âñåãî ïîâåäåí÷åñêîãî ðåïåðòóàðà), íî è ñ ãèáåëüþ â ýòîò
ïåðèîä 50% èëè áîëåå èç ïîÿâëÿþùèõñÿ íåðâíûõ êëåòîê (ñì. 14.6.3).
Èòàê, â ñëó÷àå âîçíèêíîâåíèÿ ðàññîãëàñîâàíèÿ ìåæäó «ïîòðåáíîñòÿìè»
íåéðîíà è åãî ìèêðîñðåäîé è ïðè íåâîçìîæíîñòè óñòðàíèòü ðàññîãëàñîâàíèå
â ðàìêàõ èìåþùåãîñÿ îïûòà êàê â íîðìå (â ðàííåì îíòîãåíåçå è ó âçðîñëîãî),
òàê è â ïàòîëîãèè ó íåãî åñòü, îáðàçíî ãîâîðÿ, àëüòåðíàòèâà: âîâëå÷åíèå â óñïåøíûé ñèñòåìîãåíåç èëè ñìåðòü.
286 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
Ëîãè÷íî ïîëàãàòü, ÷òî â óñëîâèÿõ ïàòîëîãèè îñîáåííî ÷àñòî èìååò ìåñòî âòîðîé âàðèàíò ðàçâèòèÿ ñîáûòèé — ñìåðòü. Íî íå òîëüêî. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî
â ñëó÷àÿõ, êîãäà èíäèâèä îêàçûâàåòñÿ â «íåèçáåãàòåëüíîé» ñèòóàöèè (÷òî â ñóáúåêòèâíîì ïëàíå âåäåò ê äåïðåññèâíîìó ñîñòîÿíèþ) èëè â ñèòóàöèè íîðìàëüíîãî
îáó÷åíèÿ ñðàâíèòåëüíî äîëãî ðåøàåò ñëîæíóþ ïðîáëåìó, òàêæå èìååò ìåñòî íàðàñòàíèå ÷àñòîòû ñìåðòè íåéðîíîâ.
Íåîáõîäèìî ïîä÷åðêíóòü çäåñü íå òîëüêî íåãàòèâíûé, íî è ïîçèòèâíûé, â îáùåîðãàíèçìåííîì ïëàíå, àñïåêò ãèáåëè íåéðîíîâ. Âûøå îòìå÷àëîñü, ÷òî ãèáåëü êëåòîê
â ðàííåì îíòîãåíåçå — õàðàêòåðèñòèêà, ïðèñóùàÿ íîðìàëüíîìó ñîçðåâàíèþ. Ôàòàëüíûé äëÿ îòäåëüíûõ êëåòîê èñõîä — ãèáåëü — ìîæåò îêàçûâàòüñÿ íåèçáåæíîé ïëàòîé
çà âîçìîæíîñòü îñóùåñòâëåíèÿ óñïåøíîãî ñèñòåìîãåíåçà è äàëåå — íà ïðîòÿæåíèè
âñåãî èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ. Íåèçáåæíîé, âîçìîæíî, â òîì ñëó÷àå, åñëè ìåòàáîëè÷åñêèå «ïîòðåáíîñòè» êàêèõ-ëèáî êëåòîê âñòóïàþò â íåóñòðàíèìîå ïðîòèâîðå÷èå
ñ òåìè íîâûìè ñïîñîáàìè ñîãëàñîâàíèÿ «ïîòðåáíîñòåé» êëåòîê èíäèâèäà, ôîðìèðîâàíèå êîòîðûõ äèêòóåòñÿ íåîáõîäèìîñòüþ ñîîòâåòñòâîâàòü èçìåíèâøèìñÿ óñëîâèÿì
âíåøíåé è/èëè âíóòðåííåé ñðåäû è âûðàæàåòñÿ â îáðàçîâàíèè íîâûõ ñèñòåì (íàó÷åíèå) è èçìåíåíèè ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé. Äåéñòâèòåëüíî, â ïîñëåäíåå âðåìÿ
Â. Â. Øåðñòíåâûì è ñîòðóäíèêàìè ïîëó÷åíû ýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå, äåìîíñòðèðóþùèå óâåëè÷åíèå àïîïòîçà â ñèòóàöèè îáó÷åíèÿ æèâîòíûõ.
14.7. Ñòðóêòóðà è äèíàìèêà
ñóáúåêòèâíîãî ìèðà ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ
 ïðîöåññå ôîðìèðîâàíèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà âíîâü ñôîðìèðîâàííûå ñèñòåìû íå ñìåíÿþò ïðåäñóùåñòâóþùèå, íî íàñëàèâàþòñÿ íà íèõ. ×òî ýòî çíà÷èò? Îòâåò íà ýòîò âîïðîñ áóäåò äàí â íàñòîÿùåì ðàçäåëå.
14.7.1. Èñòîðè÷åñêàÿ äåòåðìèíàöèÿ óðîâíåâîé
îðãàíèçàöèè ñèñòåì
Ïðåäñòàâëåíèÿ î çàêîíîìåðíîñòÿõ ðàçâèòèÿ ðàçðàáàòûâàþòñÿ ìíîãèìè àâòîðàìè
â ñâÿçè ñ èäåÿìè óðîâíåâîé îðãàíèçàöèè. Ïðîöåññ ðàçâèòèÿ ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê
ïåðåõîä íå îò ÷àñòè ê öåëîìó, íî îò îäíîãî óðîâíÿ èíòåãðèðîâàííîñòè ê äðóãîìó;
ïðè÷åì ôîðìèðîâàíèå íîâûõ óðîâíåé â ïðîöåññå ðàçâèòèÿ íå îòìåíÿåò ïðåäûäóùèõ è ïåðâûå íå âñòóïàþò ñî âòîðûìè â îòíîøåíèÿ äîìèíèðîâàíèÿ óïðàâëåíèÿ — ïîä÷èíåíèÿ (èñïîëíåíèÿ).
 ÒÔÑ ðàçðàáîòàíà êîíöåïöèÿ èçîìîðôíîñòè èåðàðõè÷åñêèõ óðîâíåé. Èçîìîðôíîñòü óðîâíåé çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî âñå îíè ïðåäñòàâëåíû ôóíêöèîíàëüíûìè ñèñòåìàìè, à íå êàêèìè-ëèáî ñïåöèàëüíûìè ïðîöåññàìè è ìåõàíèçìàìè, ñïåöèôè÷íûìè äëÿ äàííîãî óðîâíÿ, íàïðèìåð ïåðèôåðè÷åñêîãî êîäèðîâàíèÿ
è öåíòðàëüíîé èíòåãðàöèè, êëàññè÷åñêîãî îáóñëîâëèâàíèÿ è èíñòðóìåíòàëüíîãî
îáó÷åíèÿ, ðåãóëÿöèè ïðîñòûõ ðåôëåêòîðíûõ è ñëîæíûõ ïðîèçâîëüíûõ äâèæåíèé
è ò. ï. Íåçàâèñèìî îò óðîâíÿ ñèñòåìîîáðàçóþùèì ôàêòîðîì äëÿ âñåõ ýòèõ ñèñòåì
ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàò, à ôàêòîðîì, îïðåäåëÿþùèì ñòðóêòóðíóþ îðãàíèçàöèþ óðîâíåé, èõ óïîðÿäî÷åííîñòü, — èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ. Ýòîò âûâîä ñîãëàñóåòñÿ ñ ïðåäñòàâëåíèåì î ïðåîáðàçîâàíèè ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ñòàäèé ïñèõè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ
â óðîâíè ïñèõè÷åñêîé îðãàíèçàöèè — ñòåðæíåì êîíöåïöèè ß. À. Ïîíîìàðåâà î ïðå-
14.7. Ñòðóêòóðà è äèíàìèêà ñóáúåêòèâíîãî ìèðà ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ 287
âðàùåíèè ýòàïîâ ðàçâèòèÿ ÿâëåíèÿ â ñòðóêòóðíûå óðîâíè åãî îðãàíèçàöèè —
è ñ ïîçèöèåé Ë. Ñ. Âûãîòñêîãî, ñ÷èòàâøåãî, ÷òî «èíäèâèä â ñâîåì ïîâåäåíèè îáíàðóæèâàåò â çàñòûâøåì âèäå ðàçëè÷íûå çàêîí÷åííûå óæå ôàçû ðàçâèòèÿ». Æ. Ïèàæå òàêæå ïîä÷åðêèâàë ñîîòâåòñòâèå ñòàäèé ðàçâèòèÿ óðîâíÿì îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ, ïîëàãàÿ ïðè ýòîì, ÷òî ôîðìèðîâàíèå íîâîãî ïîâåäåíèÿ îçíà÷àåò «àññèìèëÿöèþ íîâûõ ýëåìåíòîâ â óæå ïîñòðîåííûå ñòðóêòóðû».
Íàðÿäó ñ èçëîæåííûìè èäåÿìè âûñêàçûâàþòñÿ òàêæå è ìíåíèÿ î òîì, ÷òî « èñòèííîå ðàçâèòèå» ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé íå «íàñëîåíèå», à ñìåíó îäíèõ îáðàçîâàíèé
äðóãèìè. Îäíàêî ýòè ìíåíèÿ îïðîâåðãàþòñÿ äàííûìè ìíîãî÷èñëåííûõ ýêñïåðèìåíòîâ. Òàê, îáíàðóæåíî, ÷òî â îñíîâå îáðàçîâàíèÿ íîâîãî ýëåìåíòà îïûòà ëåæèò íå
«ïåðåñïåöèàëèçàöèÿ» ðàíåå ñïåöèàëèçèðîâàííûõ íåéðîíîâ, à, êàê óæå ãîâîðèëîñü,
óñòàíîâëåíèå ïîñòîÿííîé ñïåöèàëèçàöèè îòíîñèòåëüíî âíîâü ôîðìèðóåìîé ñèñòåìû ÷àñòè íåéðîíîâ ðåçåðâà.
 ëèòåðàòóðå íàêàïëèâàåòñÿ âñå áîëüøå äàííûõ î íåîíåéðîãåíåçå, ò. å. î ôîðìèðîâàíèè íîâûõ íåéðîíîâ, ó âçðîñëûõ ìëåêîïèòàþùèõ, â òîì ÷èñëå è ó ëþäåé.
Îáíàðóæåíî, ÷òî ÷èñëî âûæèâøèõ íåéðîíîâ èç ÷èñëà âíîâü ïîÿâèâøèõñÿ â ïðîöåññå íåéðîãåíåçà ó âçðîñëûõ æèâîòíûõ óâåëè÷èâàåòñÿ ïðè ñîäåðæàíèè ïîñëåäíèõ â îáîãàùåííîé ñðåäå è ïîâûøåíèè èíòåíñèâíîñòè
èõ îáó÷åíèÿ.  òî æå âðåìÿ èñêóññòâåííîå óãíåòåíèå íå×åì áîëüøå âçðîñëûé
îíåéðîãåíåçà çàòðóäíÿåò îáó÷åíèå. Ýòè è äðóãèå ïîäîáèíäèâèä ó÷èòñÿ,
íûå äàííûå ïîçâîëÿþò ñ÷èòàòü, ÷òî íàðÿäó ñ ðåêðóòèðîòåì ýôôåêòèâíåå ó íåãî
âàíèåì êëåòîê ðåçåðâà íåîíåéðîãåíåç òàêæå âíîñèò
íåéðîãåíåç.
âêëàä â ïðîöåññû ñèñòåìîãåíåçà. Èíà÷å ãîâîðÿ, âíîâü
ïîÿâèâøèåñÿ íåéðîíû ìîãóò ñïåöèàëèçèðîâàòüñÿ â îòíîøåíèè âíîâü ôîðìèðóåìûõ ñèñòåì. Íåëüçÿ èñêëþ÷èòü è ðîëü íåîíåéðîãåíåçà â äîïîëíåíèè ïåðâè÷íîãî
àññîðòèìåíòà, «ïðåäíàçíà÷åííîãî» äëÿ ïîñëåäóþùåãî íàó÷åíèÿ.
Òàêèì îáðàçîì, íîâàÿ ñèñòåìà îêàçûâàåòñÿ «äîáàâêîé» ê ðàíåå ñôîðìèðîâàííûì,
«íàñëàèâàÿñü» íà íèõ.  ñâÿçè ñ ýòèì ïîÿâëåíèå êëåòîê íîâîé ñïåöèàëèçàöèè ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ îáùåãî êîëè÷åñòâà àêòèâíûõ â ïîâåäåíèè êëåòîê (ñì. ãëàâó 15).
Êàê æå èñïîëüçóþòñÿ ýëåìåíòû îïûòà ðàçíîãî «âîçðàñòà» â äîñòèæåíèè ðåçóëüòàòîâ ïîâåäåíèÿ?
14.7.2. Ïîâåäåíèå êàê îäíîâðåìåííàÿ ðåàëèçàöèÿ
ñèñòåì ðàçíîãî «âîçðàñòà»
 ýêñïåðèìåíòàõ ñ ðåãèñòðàöèåé àêòèâíîñòè íåéðîíîâ,
Ñèñòåìíàÿ ñòðóêòóðà ïîñïåöèàëèçèðîâàííûõ îòíîñèòåëüíî ñèñòåì ðàçíîãî «âîçâåäåíèÿ îòðàæàåò èñòîðàñòà», îáíàðóæåíî, ÷òî îñóùåñòâëåíèå ïîâåäåíèÿ îáåñïåðèþ åãî ôîðìèðîâàíèÿ.
÷èâàåòñÿ íå òîëüêî ïîñðåäñòâîì ðåàëèçàöèè íîâûõ ñèñòåì
(ðèñ. 14.3 — ÍÑ), ñôîðìèðîâàííûõ ïðè îáó÷åíèè àêòàì,
êîòîðûå ñîñòàâëÿþò ýòî ïîâåäåíèå, íî è ïîñðåäñòâîì îäíîâðåìåííîé ðåàëèçàöèè
ìíîæåñòâà áîëåå ñòàðûõ ñèñòåì (ðèñ. 14.3 — ÑÑ), ñôîðìèðîâàííûõ íà ïðåäûäóùèõ
ýòàïàõ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ. Ïîñëåäíèå ìîãóò âîâëåêàòüñÿ â îáåñïå÷åíèå
ìíîãèõ ïîâåäåíèé, ò. å. îòíîñèòüñÿ ê ñèñòåìàì, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ îáùèìè äëÿ ðàçíûõ àêòîâ (ðèñ. 14.3). Çàìåòèì, ÷òî åñëè îäèí è òîò æå íåéðîí, ïðèíàäëåæàùèé
ê òàêîé «îáùåé» ñèñòåìå, âîâëåêàåòñÿ â ðàçíûå àêòû, òî õàðàêòåðèñòèêè åãî àêòèâàöèè â ýòèõ àêòàõ ðàçëè÷àþòñÿ, òàê êàê â íèõ îí äîëæåí ñîãëàñîâûâàòü ñâîþ àêòèâíîñòü ñ àêòèâíîñòüþ ðàçíûõ íàáîðîâ êëåòîê.
288 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
Ðèñ. 14.3. Ñèñòåìíàÿ ñòðóêòóðà ïîâåäåíèÿ
ÑÑ — «ñòàðûå» ñèñòåìû; ÍÑ — «íîâûå» ñèñòåìû.
Ñòðåëêà îáîçíà÷àåò õîä èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ
Òàêèì îáðàçîì, ñèñòåìû, ðåàëèçàöèÿ êîòîðûõ îáåñïå÷èâàåò äîñòèæåíèå ðåçóëüòàòà ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà, ôîðìèðóþòñÿ íà ïîñëåäîâàòåëüíûõ ñòàäèÿõ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ, ïîýòîìó ñèñòåìíàÿ ñòðóêòóðà ïîâåäåíèÿ îòðàæàåò èñòîðèþ åãî ôîðìèðîâàíèÿ. Èíà÷å ãîâîðÿ, ðåàëèçàöèÿ ïîâåäåíèÿ åñòü ðåàëèçàöèÿ
èñòîðèè ôîðìèðîâàíèÿ ïîâåäåíèÿ, ò. å. ìíîæåñòâà ñèñòåì, êàæäàÿ èç êîòîðûõ ôèêñèðóåò ýòàï ñòàíîâëåíèÿ äàííîãî ïîâåäåíèÿ.
14.7.3. Î ðîëè âûäâèæåíèÿ è ñåëåêöèè ãèïîòåç
â ôîðìèðîâàíèè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà
Îïèñàíèå ñîîòíîøåíèÿ îðãàíèçìà ñî ñðåäîé â íîâîé ñèòóàöèè êàê ïðîöåññà,
âêëþ÷àþùåãî âûäâèæåíèå è ñåëåêöèþ ãèïîòåç, áûëî â ÿðêîé ôîðìå ïðåäñòàâëåíî
â ðàáîòàõ Ê. Ïîïïåðà. Èäåÿ î òîì, ÷òî â îñíîâå íàó÷åíèÿ ëåæèò âûäâèæåíèå è ïðîâåðêà ãèïîòåç, â íàñòîÿùåå âðåìÿ èñïîëüçóåòñÿ ïðè ðàçðàáîòêå íîâûõ ìîäåëåé
â êîãíèòèâíîé ïñèõîëîãèè.
Ä. Äåííåòò, ðàññìàòðèâàÿ ãèïîòåòè÷åñêîå «ñêèííåðîâñêîå» ñóùåñòâî, îñóùåñòâëÿþùåå îòáîð îäíîãî óäà÷íîãî àêòà èç ðÿäà ïóòåì ðåàëèçàöèè ïîñëåäîâàòåëüíûõ
ïðîá «âñëåïóþ», îòìå÷àåò, ÷òî êàæäàÿ èç òàêèõ ïðîá ìîæåò ïðèâåñòè ê ãèáåëè ñóùåñòâà. Àâòîð ñïðàâåäëèâî ñ÷èòàåò áîëåå ýôôåêòèâíûì ñïîñîáîì ôîðìèðîâàíèÿ
íîâîãî îïûòà ñîîòíîøåíèÿ îðãàíèçìà ñî ñðåäîé ïðåäâàðèòåëüíóþ, «âíóòðåííþþ» ñåëåêöèþ àêòîâ.
 îáëàñòè ïðàêòè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà (ñïîðòèâíîé, ìóçûêàëüíîé è ò. ä.) ðåàëüíîñòü ýòîé ñòàäèè ôîðÂìåñòî íàñ ãèáíóò
ìèðîâàíèÿ îïûòà îñîçíàíà óæå äàâíî. Àíàëèç ïðîöåññà îñíàøè ãèïîòåçû.
âîåíèÿ íîâîãî ìóçûêàëüíîãî ïðîèçâåäåíèÿ èëè îáó÷åíèÿ
íîâîìó àêðîáàòè÷åñêîìó ýëåìåíòó ïðèâåë ê ïîíèìàíèþ
òîãî, ÷òî «êàæäûé ïàññàæ äîëæåí áûòü âïîëíå ãîòîâ ïñèõè÷åñêè, ïðåæäå ÷åì îí
áóäåò èñïðîáîâàí íà ðîÿëå» è ÷òî «÷åì ëó÷øå çàíèìàþùèéñÿ ïðåäñòàâèò èçó÷àåìîå äâèæåíèå, òåì áûñòðåå áóäåò ïðîèñõîäèòü ïðîöåññ îáó÷åíèÿ».
14.7. Ñòðóêòóðà è äèíàìèêà ñóáúåêòèâíîãî ìèðà ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ 289
«Âíóòðåííÿÿ» ñåëåêöèÿ äåëàåò âîçìîæíîé ñèòóàöèþ, â êîòîðîé âìåñòî íàñ
ãèáíóò íàøè ãèïîòåçû. Ñóùåñòâî, êîòîðîå ïðîèçâîäèò «âíóòðåííþþ» ñåëåêöèþ
(ïðè ýòîì èñïîëüçóþòñÿ cóáúåêòèâíûå ìîäåëè ñðåäû), Äåííåòò íàçâàë «ïîïïåðîâñêèì», îòìåòèâ, ÷òî ïðîèçâîäèòü ïðåäâàðèòåëüíóþ ñåëåêöèþ óìåþò íå òîëüêî
ëþäè. Ñ ïîçèöèé óæå èçëîæåííîãî â ýòîé ãëàâå ïðåäñòàâëåíèÿ îá îïåðåæàþùåì
îòðàæåíèè äåéñòâèòåëüíîñòè êàê îòëè÷èòåëüíîì ñâîéñòâå æèçíè, ïðåäïîëàãàþùåì ïîñòðîåíèå ìîäåëåé áóäóùèõ ñîáûòèé, ëîãè÷íî ïîëàãàòü, ÷òî ýòî «óìåíèå»
åñòü ó âñåõ èíäèâèäîâ, ñîâåðøàþùèõ öåëåíàïðàâëåííûå ïîâåäåí÷åñêèå àêòû.
Î÷åâèäíî, ÷òî âûäâèæåíèå àêòà-ãèïîòåçû è åãî òåñòèðîâàíèå âî «âíóòðåííåì»
ïëàíå, ò. å. ïðîâåðêà ãèïîòåçû íà ñîîòâåòñòâèå ñòðóêòóðå îïûòà èíäèâèäà (ïðîáíàÿ îðãàíèçàöèÿ ñîâìåñòíîé àêòèâíîñòè íîâîé ñîâîêóïíîñòè íåéðîíîâ), äîëæíû
çàíèìàòü îïðåäåëåííûé âðåìåííîé èíòåðâàë. Âåëè÷èíà èíòåðâàëà, âèäèìî, çàâèñèò îò ìíîãèõ îáñòîÿòåëüñòâ: ñòåïåíü íîâèçíû ãèïîòåçû, ñëîæíîñòü óæå èìåþùåãîñÿ ó èíäèâèäà îïûòà è äð. Îñíîâûâàÿñü íà ìíîãî÷èñëåííûõ, õîòÿ è êîñâåííûõ,
äàííûõ, ïîêàçûâàþùèõ çíà÷èòåëüíîå ñõîäñòâî ïàòòåðíîâ ìîçãîâîé àêòèâíîñòè
ïðè âîîáðàæåíèè è ðåàëüíîì îñóùåñòâëåíèè äàííîãî äåéñòâèÿ, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ñîñòàâû àêòèâèðîâàííûõ íåéðîíîâ ïðè òåñòèðîâàíèè ãèïîòåçû âî
«âíóòðåííåì» è çàòåì âî âíåøíåì ïëàíå ñóùåñòâåííî, õîòÿ, êîíå÷íî, íå öåëèêîì
ïåðåêðûâàþòñÿ.
 ðåçóëüòàòå òåñòèðîâàíèÿ ôèêñèðóåòñÿ íîâàÿ èíòåãðàöèÿ (ðàçíàÿ ïðè ðàçíûõ
èñõîäàõ òåñòèðîâàíèÿ), ò. å. ïðîèñõîäèò èçìåíåíèå ñòðóêòóðû èíäèâèäóàëüíîãî
îïûòà. Òàê, â ýêñïåðèìåíòàõ ñ ðåãèñòðàöèåé àêòèâíîñòè íåéðîíîâ ó îáåçüÿí ïîêàçàíî, ÷òî õàðàêòåðèñòèêè àêòèâíîñòè íåéðîíîâ ñóùåñòâåííî èçìåíÿþòñÿ óæå íà
ýòàïå, êîãäà æèâîòíîå íàøëî ïðàâèëüíîå ðåøåíèå (â ñëåäóþùèõ ïîñëå ýòîãî èçìåíåíèÿõ ðåàëèçàöèé ïîâåäåíèÿ æèâîòíîå ñ âåðîÿòíîñòüþ, ðàâíîé åäèíèöå, íà÷èíàåò äåéñòâîâàòü áåçîøèáî÷íî), íî åùå íè ðàçó íå ïðîâåðèëî åãî ðåàëèçàöèåé
«âíåøíåãî» ïîâåäåíèÿ, çàâåðøàþùåãîñÿ ïîäà÷åé ïèùè.
Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî ñ÷èòàòü, ÷òî ôèêñàöèÿ íîâîé èíòåãðàöèè íåîáÿçàòåëüíî
òðåáóåò äîñòèæåíèÿ ðåçóëüòàòà «âíåøíåãî» ïîâåäåíèÿ. Íî ýòî, îäíàêî, íå îçíà÷àåò, ÷òî íàðóøàåòñÿ îäíî èç îñíîâíûõ ïîëîæåíèé ÒÔÑ — î ðåçóëüòàòå êàê ñèñòåìîîáðàçóþùåì ôàêòîðå.  êà÷åñòâå ñèñòåìîîáðàçóþùåãî ôàêòîðà â ýòîì ñëó÷àå âûñòóïàåò ðåçóëüòàò òåñòèðîâàíèÿ ãèïîòåçû âî âíóòðåííåì ïëàíå.
Íåò îñíîâàíèé äóìàòü, ÷òî êîíñîëèäàöèÿ ïàìÿòè, ëåæàùàÿ â îñíîâå îïèñàííîé
ôèêñàöèè èíòåãðàöèè, ïðîèñõîäèò ìãíîâåííî.  ñâÿçè ñ ýòèì âîçíèêàåò âîïðîñ: îòëè÷àþòñÿ ëè ñòàäèè êîíñîëèäàöèè ïàìÿòè â ýòîì ñëó÷àå (è åñëè îòëè÷àþòñÿ, òî
êàê) îò ïîäðîáíî îïèñàííûõ â ëèòåðàòóðå íà ïñèõîëîãè÷åñêîì, ïîâåäåí÷åñêîì,
íåéðîôèçèîëîãè÷åñêîì è ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêîì óðîâíå ñòàäèé êîíñîëèäàöèè ïàìÿòè, ñîïðîâîæäàþùèõ ðåàëèçàöèþ «âíåøíåãî» ïîâåäåíèÿ? Îòâåò íà ýòîò
âîïðîñ âàæåí äëÿ ïîíèìàíèÿ çàêîíîìåðíîñòåé ôîðìèðîâàíèÿ ïàìÿòè.
 ÷àñòè ñëó÷àåâ âíîâü ñôîðìèðîâàííàÿ èíòåãðàöèÿ êàê òàêîâàÿ íå ïðåäïîëàãàåò ðåàëèçàöèè ñïåöèàëüíîãî ïîâåäåíèÿ äëÿ ñâîåãî òåñòèðîâàíèÿ âî âíåøíåì ïëàíå; ìíîãèå «âíóòðåííèå äåéñòâèÿ» íå ïîäëåæàò ïîñëåäóþùåé ýêñòåðèîðèçàöèè.
 äðóãèõ ñëó÷àÿõ ïðîøåäøèé âíóòðåííåå òåñòèðîâàíèå àêò-ãèïîòåçà ôîðìèðóåòñÿ äëÿ òîãî, ÷òîáû ñîâåðøèòü òî èëè èíîå êîíêðåòíîå «âíåøíåå» ïîâåäåíèå
(âíåøíåå òåñòèðîâàíèå).  ýòèõ ñëó÷àÿõ âî âðåìåííîì èíòåðâàëå ìåæäó âíóòðåííèì è âíåøíèì òåñòèðîâàíèåì â ïàìÿòè õðàíèòñÿ ñèñòåìà, êîòîðàÿ ìîæåò áûòü
íàçâàíà «ëàòåíòíîé».
290 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
Âåðîÿòíî, õàðàêòåð ïðîöåññîâ êîíñîëèäàöèè ïàìÿòè äîëæåí çàâèñåòü îò âåëè÷èíû âðåìåííîãî èíòåðâàëà ìåæäó âíóòðåííèì è âíåøíèì òåñòèðîâàíèåì.
Åñëè êîíñîëèäàöèÿ ïîñëå âíóòðåííåãî òåñòèðîâàíèÿ óæå çàâåðøèëàñü, åå òåñòèðîâàíèå âî âíåøíåì ïëàíå ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ ìîäèôèêàöèÿìè, ïîäîáíûìè
òåì, êîòîðûå èìåþò ìåñòî ïðè ðåêîíñîëèäàöèè âñëåäñòâèå ðåàêòèâàöèè ïàìÿòè
(ñì. 14.7.9). Ðåçóëüòèðóþùàÿ ñòðóêòóðà îïûòà, ñîñòîÿíèå åãî íåéðîííîãî è ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêîãî îáåñïå÷åíèÿ áóäóò ðàçíûìè
â çàâèñèìîñòè îò òîãî, íàñêîëüêî ïîçæå ïðîèçîøëî
Ïîâåäåíèå ìîæåò èçìåâíåøíåå òåñòèðîâàíèå ïî ñðàâíåíèþ ñ âíóòðåííèì.
íèòüñÿ åùå äî òåñòèðîâàíèÿ ãèïîòåçû âî âíåøÈçìåíåíèå ñòðóêòóðû èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà âñëåäíåì ïëàíå è äî îñîçíàñòâèå âíóòðåííåãî òåñòèðîâàíèÿ íå ìîæåò íå ñêàçàòüñÿ
íèÿ ðåçóëüòàòîâ ýòîãî
íà õàðàêòåðèñòèêàõ ðåàëèçàöèè ðàíåå ñôîðìèðîâàííîãî
òåñòèðîâàíèÿ.
«âíåøíåãî» ïîâåäåíèÿ, êîòîðîå îáåñïå÷èâàåòñÿ çà ñ÷åò
àêòóàëèçàöèè îïûòà. Ðåçóëüòàòû íåäàâíèõ ýêñïåðèìåíòîâ ñ ó÷àñòèåì èñïûòóåìûõ, âûáèðàþùèõ ñòðàòåãèþ ïîâåäåíèÿ â ñëîæíîé ñðåäå,
ïîçâîëÿþò ñ÷èòàòü, ÷òî ìîäèôèêàöèÿ ïîâåäåíèÿ ìîæåò ïðîèñõîäèòü íå òîëüêî
â èíòåðâàëå ìåæäó ïðîâåðêîé ãèïîòåçû âî âíóòðåííåì è âíåøíåì ïëàíàõ, íî è ìåæäó ïðîâåðêîé ãèïîòåçû âî âíåøíåì ïëàíå è îñîçíàíèåì ðåçóëüòàòîâ ýòîé ïðîâåðêè. Ïîêàçàíî, ÷òî èñïûòóåìûå ïîñëå ðÿäà òåñòèðóþùèõ ïðîá âî âíåøíåì ïëàíå íà÷èíàþò àäåêâàòíóþ ìîäèôèêàöèþ ñâîåãî ïîâåäåíèÿ, ñîîòâåòñòâóþùóþ
çàêîíîìåðíîñòÿì îðãàíèçàöèè ñðåäû, åùå íå áóäó÷è ñïîñîáíûìè äàòü îò÷åò îá
ýòèõ çàêîíîìåðíîñòÿõ. Îñîçíàíèþ, «èíòåëëåêòóàëüíîìó» ðåøåíèþ, êàê ýòî áûëî
ïîêàçàíî åùå îêîëî 30 ëåò íàçàä Î. Ê. Òèõîìèðîâûì è åãî ñîòðóäíèêàìè, íåïîñðåäñòâåííî ïðåäøåñòâóåò ñòàäèÿ «ýìîöèîíàëüíîãî ðåøåíèÿ», êîãäà ó ÷åëîâåêà
âîçíèêàåò îùóùåíèå, ÷òî èì íàéäåí ïðèíöèï ðåøåíèÿ çàäà÷è, íî îí åùå íå ìîæåò
åãî ñôîðìóëèðîâàòü.
14.7.4. Ïðåíàòàëüíàÿ èñòîðèÿ ôîðìèðîâàíèÿ ïîâåäåíèÿ
Ïåðâûå ôóíêöèîíàëüíûå ñèñòåìû, ðåàëèçàöèÿ êîòîðûõ õàðàêòåðèçóåòñÿ ðàçíîîáðàçíûìè «ãåíåðàëèçîâàííûìè» è «ëîêàëüíûìè» äâèæåíèÿìè è êîòîðûå ñàìè,
â ñâîþ î÷åðåäü, õàðàêòåðèçóþò ïîâåäåí÷åñêèå àêòû, ñîîòíîñÿùèå ïëîä è åãî ñðåäó
êàê öåëîå, ïîÿâëÿþòñÿ óæå íà ñòàäèè ïðåíàòàëüíîãî îíòîãåíåçà. Ýòè ôóíêöèîíàëüíûå ñèñòåìû ñòàíîâÿòñÿ ýëåìåíòàìè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà, îñîáåííîñòè
êîòîðîãî çàâèñÿò îò êîíêðåòíûõ óñëîâèé ðàçâèòèÿ äàííîãî èíäèâèäà. Ýêñïåðèìåíòû ïîêàçûâàþò, ÷òî ñôîðìèðîâàííûé â ïðåíàòàëüíîì îíòîãåíåçå îïûò èñïîëüçóåòñÿ èíäèâèäîì ïîçæå, à èìåííî â îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ ïîñëå ðîæäåíèÿ — íà ñòàäèè ïîñòíàòàëüíîãî îíòîãåíåçà. Õàðàêòåðèñòèêè «ïîñòíàòàëüíîãî»
ïîâåäåíèÿ çàâèñÿò îò îñîáåííîñòåé ïðåíàòàëüíîãî îïûòà. Òàê, íàïðèìåð, íîâîðîæäåííûå êîòÿòà ïðåäïî÷èòàþò ñîñêàì ìàòåðè, ñìî÷åííûì ôèçèîëîãè÷åñêèì ðàñòâîðîì, òå åå ñîñêè, êîòîðûå ñìî÷åíû âåùåñòâîì, ââîäèâøèìñÿ â îêîëîïëîäíûå
âîäû âî âðåìÿ ðàçâèòèÿ ýòèõ êîòÿò. Ýòè ðåçóëüòàòû ñòàíîâÿòñÿ åùå áîëåå äåìîíñòðàòèâíûìè, åñëè ó÷åñòü, ÷òî äàííîå âåùåñòâî íåèçìåííî îòâåðãàåòñÿ êîòÿòàìè,
íå ïîäâåðãøèìèñÿ òàêîìó ïðåíàòàëüíîìó âîçäåéñòâèþ.
Èçìåíåíèÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ìàòåðèíñêîãî îðãàíèçìà, íàñòóïàþùèå âñëåä
çà àêòàìè, ðåàëèçóåìûìè ïëîäîì, îáåñïå÷èâàþò â êàæäûé äàííûé ìîìåíò ñïåöèôè÷åñêîå ïðèñïîñîáëåíèå óñëîâèé ñðåäû ê äèíàìèêå òåêóùèõ ïîòðåáíîñòåé ïëîäà. Ïîýòîìó äâèæåíèÿ ïëîäà ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê èìåþùèå ïðèñïîñîáèòåëüíîå
14.7. Ñòðóêòóðà è äèíàìèêà ñóáúåêòèâíîãî ìèðà ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ 291
çíà÷åíèå è ñïîñîáñòâóþùèå ïîëíîöåííîìó âíóòðèóòðîáíîìó ðàçâèòèþ. Îäíè
äâèæåíèÿ (âðàùàòåëüíûå) ïðåäîòâðàùàþò «ïðèëèïàíèå» ïëîäà ê ñòåíêå ìàòêè.
Äðóãèå — îáåñïå÷èâàþò çàõâàò è çàãëàòûâàíèå îêîëîïëîäíûõ âîä èëè âåäóò ê óâåëè÷åíèþ ïîñòóïëåíèÿ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ è êèñëîðîäà çà ñ÷åò èíòåíñèôèêàöèè
ïóïî÷íî-ïëàöåíòàðíîãî êðîâîòîêà.  ñâÿçè ñ äâèæåíèÿìè ïëîäà íàáëþäàþòñÿ èçìåíåíèÿ â àêòèâíîñòè ðÿäà ìîçãîâûõ ñòðóêòóð ìàòåðè, à òàêæå ïîâûøåíèå òîíóñà
ìûøö ìàòêè, îòðàæàþùååñÿ íà êðîâîòîêå â íåé è âûñòóïàþùåå â êà÷åñòâå ôàêòîðà, îáåñïå÷èâàþùåãî îòìå÷åííóþ èíòåíñèôèêàöèþ êðîâîòîêà.
Ïîâåäåíèå ïëîäà, êàê è ïîâåäåíèå èíäèâèäà ïîñëå ðîæäåíèÿ, âîçíèêàåò ïðè íåîáõîäèìîñòè ñîîòâåòñòâóþùåé ïîòðåáíîñòè. Ïðè ãîëîäàíèè ìàòåðè ÷àñòîòà äâèæåíèé ïëîäà íàðàñòàåò; åñëè æå êîíöåíòðàöèÿ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ â ñðåäå, ñ êîòîðîé
êîíòàêòèðóåò ïëîä, ïîâûøàåòñÿ (ïîòðåáëåíèå ïèùè èëè ââåäåíèå ìàòåðè ðàñòâîðà
ãëþêîçû), ÷àñòîòà, íàîáîðîò, ïàäàåò. Äâèæåíèÿ ìîãóò áûòü
ñïîñîáîì íå òîëüêî îáåñïå÷èòü ïðèòîê ïèòàòåëüíûõ âåÄâèæåíèÿ ïëîäà —
ùåñòâ, íî è èçáàâèòüñÿ îò ïîâðåæäàþùèõ âîçäåéñòâèé.
íå «òðåíèðîâêà», à ïîÎáíàðóæåíî, ÷òî êóðèíûé ýìáðèîí ìîæåò ìèíèìèçèðîâåäåíèå, íàïðàâëåííîå
âàòü áèîëîãè÷åñêè îòðèöàòåëüíûå âîçäåéñòâèÿ âíåøíåé
íà äîñòèæåíèå ïîëåçíûõ
ñðåäû (ýëåêòðè÷åñêàÿ ñòèìóëÿöèÿ) ïîñðåäñòâîì ìîäèôèïðèñïîñîáèòåëüíûõ
êàöèè ñâîåé äâèãàòåëüíîé àêòèâíîñòè: ïîâûøàåò àìïëèðåçóëüòàòîâ.
òóäó äâèæåíèé â îäíîé ýêñïåðèìåíòàëüíîé ñèòóàöèè
è ïîíèæàåò — â äðóãîé.
Òàêèì îáðàçîì, äâèãàòåëüíàÿ àêòèâíîñòü ìîæåò áûòü ðàññìîòðåíà êàê ôîðìà
ïîâåäåíèÿ ïëîäà, êîòîðûé ÷åðåç ïîñðåäñòâî ñêåëåòíîé ìóñêóëàòóðû àêòèâíî äîáûâàåò ñåáå ïèùó. Äàæå äûõàòåëüíûå äâèæåíèÿ ïëîäà ÿâëÿþòñÿ íå «òðåíèðîâêîé» áóäóùåãî äûõàíèÿ, íî ïðèñïîñîáëåíèåì ê òåêóùèì óñëîâèÿì âíóòðèóòðîáíîãî ñóùåñòâîâàíèÿ, îáåñïå÷èâàþùèì âûäåëåíèå, ïèòàíèå è äûõàíèå ïëîäà.
Íà ñòàäèè ïîñòíàòàëüíîãî ðàçâèòèÿ ñèñòåìû «ïðåíàòàëüíûõ» àêòîâ íà÷èíàþò
«îáñëóæèâàòü» äîñòèæåíèå ðåçóëüòàòîâ áîëåå äèôôåðåíöèðîâàííîãî ïîâåäåíèÿ.
 êà÷åñòâå ïîêàçàòåëÿ óâåëè÷èâàþùåéñÿ äèôôåðåíöèàöèè ïîâåäåíèÿ îò ïðåíàòàëüíîãî ê ïîñòíàòàëüíîìó ïåðèîäó ìîæíî ïðèâåñòè, íàïðèìåð, óâåëè÷åíèå ÷èñëà
âàðèàíòîâ ïîâåäåíèÿ çàõâàòà ïèùåâûõ âåùåñòâ. Óâåëè÷åíèå ñâÿçàíî ñ èçìåíåíèåì
ïîòðåáíîñòåé, îáóñëîâëåííûì ñîçðåâàíèåì, è óñëîæíåíèåì ñðåäû, â êîòîðîé ïîâåäåíèå ôîðìèðóåòñÿ. Óñëîæíåíèå, â ñâîþ î÷åðåäü, ñâÿçàíî êàê ñ ðîäàìè è ïåðåõîäîì
ê âíåóòðîáíîìó ñóùåñòâîâàíèþ, òàê è ñ íàðàñòàíèåì ñòåïåíè «äðîáëåíèÿ» ñðåäû
èíäèâèäîì è ïîÿâëåíèåì âîçìîæíîñòè ó÷åñòü âñå áîëüøå åå ïàðàìåòðîâ. Ïèùåäîáûâàòåëüíîå ïîâåäåíèå ðàçâèâàåòñÿ îò äâèæåíèé ïëîäà, âåäóùèõ ê óâåëè÷åíèþ ïóïî÷íî-ïëàöåíòàðíîãî êðîâîòîêà è çàãëàòûâàíèþ îêîëîïëîäíîé æèäêîñòè, ê ñîñàíèþ, êîòîðîå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñëîæíîå öåëåíàïðàâëåííîå ïîâåäåíèå, çàâèñÿùåå
îò ìíîæåñòâà ôàêòîðîâ (íàïðèìåð, îò êîíêóðåíòíîé àêòèâíîñòè ñèáñîâ). Äàëåå —
ê ìàíèïóëèðîâàíèþ íåïèùåâûìè îáúåêòàìè — îñîáîìó ýòàïó ôîðìèðîâàíèÿ ïèùåäîáûâàòåëüíîãî ïîâåäåíèÿ — è êî âñå âîçðàñòàþùåìó ðàçíîîáðàçèþ àêòîâ, íàïðàâëåííûõ íà çàõâàò ðàçíûõ âèäîâ òâåðäîé ïèùè.
È â ðàííåì ïðåíàòàëüíîì îíòîãåíåçå, è ó âçðîñëîãî äîñòèæåíèþ ðåçóëüòàòîâ,
îïèñûâàåìûõ íà óðîâíå öåëîñòíîãî îðãàíèçìà êàê èçìåíåíèå ñîîòíîøåíèÿ îðãàíèçìà è ñðåäû, íà óðîâíå îòäåëüíûõ êëåòîê ñîîòâåòñòâóåò óäîâëåòâîðåíèå ðàçíîîáðàçíåéøèõ ìåòàáîëè÷åñêèõ «ïîòðåáíîñòåé» ýòèõ êëåòîê. Ïîýòîìó ðåàëèçàöèÿ
ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà íà ëþáîì ýòàïå èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ ìîæåò áûòü îõà-
292 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
ðàêòåðèçîâàíà êàê â àñïåêòå èçìåíåíèÿ ñîîòíîøåíèÿ öåëîñòíîãî îðãàíèçìà è
âíåøíåé ñðåäû, òàê è â àñïåêòå âíóòðåííèõ èçìåíåíèé, îáåñïå÷èâàþùèõ ïîòðåáíîñòè ìåòàáîëèçìà îòäåëüíûõ êëåòîê. Òåì íå ìåíåå ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî â
ðàííåì îíòîãåíåçå ñóùåñòâóåò ñïåöèôèêà ýòèõ «ïîòðåáíîñòåé», ñâÿçàííàÿ ñ ïîñòîÿííîé íåîáõîäèìîñòüþ îáåñïå÷åíèÿ ñðàâíèòåëüíî áîëåå ìàññèâíîãî, ÷åì ó
âçðîñëîãî, ìîðôîãåíåçà. Íàëè÷èå «ïðåíàòàëüíûõ» ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ íå òîëüêî
îáåñïå÷èâàåò äîñòèæåíèå ðåçóëüòàòîâ, î êîòîðûõ óæå áûëî ñêàçàíî, íî è îêàçûâàåòñÿ íåîáõîäèìûì óñëîâèåì íîðìàëüíîãî ñîçðåâàíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû, èñêóññòâåííîå æå îãðàíè÷åíèå äâèæåíèé ïðèâîäèò ê íàðóøåíèþ ïðîöåññîâ äèôôåðåíöèàöèè íåéðîíîâ, íàðóøåíèþ ñèíàïòîãåíåçà è ò. ä.
Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ðàçâèòèå «ïåðâè÷íîãî ìîòîðíîãî ðåïåðòóàðà» â ðàííåì îíòîãåíåçå îñóùåñòâëÿåòñÿ ïóòåì ãåíåðàöèè ïðîáíûõ «äâèæåíèé» êàê öåëîñòíûõ àêòîâ,
íàïðàâëåííûõ íà äîñòèæåíèå îïðåäåëåííîé öåëè. Äîñòèæåíèå ïîëåçíîãî ïðèñïîñîáèòåëüíîãî ðåçóëüòàòà ïðè ðåàëèçàöèè ïðîáíîãî àêòà ÿâëÿåòñÿ êðèòåðèåì åãî
îòáîðà. Ñëåäîâàòåëüíî, âèäèìàÿ «íåèíòåãðèðîâàííîñòü», «õàîòè÷íîñòü» äâèæåíèé ïëîäà ìîæåò áûòü îáóñëîâëåíà ïðèñóòñòâèåì â ïîâåäåí÷åñêîì ðåïåðòóàðå
çíà÷èòåëüíîãî ÷èñëà ïðîáíûõ àêòîâ. Òàêæå ýòî ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî íå
òîëüêî ïðîöåññ ðåàëèçàöèè ñôîðìèðîâàííîãî ïîâåäåíèÿ, êàê ìû òîëüêî ÷òî ãîâîðèëè, íî è ïðîöåññ åãî ôîðìèðîâàíèÿ äîëæåí áûòü ñîãëàñîâàí ñ äèíàìèêîé ìîðôîãåíåçà. ×åòêàÿ ñâÿçü ìåæäó ïðîöåññàìè íàó÷åíèÿ è ñòðóêòóðíûì ñîçðåâàíèåì
ìîçãà ïîêàçàíà âî ìíîãèõ èññëåäîâàíèÿõ.
Èòàê, ñîâåðøåíèå ïëîäîì äâèæåíèé íèêîèì îáðàçîì íå äîëæíî ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ôóíêöèîíèðîâàíèå ÷àñòåé áóäóùåé öåëîñòíîé êîíñòðóêöèè, íå èìåþùåå â äàííûé ìîìåíò ïðèñïîñîáèòåëüíîãî çíà÷åíèÿ. Ñ ìîìåíòà îáðàçîâàíèÿ çèãîòû è â ïðîöåññå åå ïîñëåäóþùåãî äåëåíèÿ ìû èìååì
äåëî ñ íîâîé öåëîñòíîñòüþ, ñ óíèêàëüíûì, îòëè÷íûì îò
Ïëîä æèâåò,
îðãàíèçìà ìàòåðè ãåíîìîì è, ñëåäîâàòåëüíî, ñî ñïåöèôèà íå ãîòîâèòñÿ ê æèçíè.
÷åñêèìè, óíèêàëüíûìè «ïîòðåáíîñòÿìè», êîòîðûå íóæäàþòñÿ â óäîâëåòâîðåíèè. Ïëîä æèâåò, à íå ãîòîâèòñÿ
ê æèçíè. Îí ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé öåëîñòíûé «äîìèê», à íå ôóíäàìåíò áóäóùåãî
äîìà (ñì. 14.6.1). Ýëåìåíòû èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà íîâîãî îðãàíèçìà ôîðìèðóþòñÿ óæå íà ñòàäèè ïðåíàòàëüíîãî îíòîãåíåçà. Èõ ðåàëèçàöèÿ, õàðàêòåðèçóÿñü òåìè èëè èíûìè äâèæåíèÿìè, ñîîòíîñèò ïëîä è åãî ñðåäó êàê öåëîå, îáåñïå÷èâàÿ
äîñòèæåíèå àäàïòèâíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ ðåçóëüòàòîâ (ñì. 14.1.4, «îíòîãåíåòè÷åñêàÿ» ýêëåêòèêà) è îäíîâðåìåííî ñïîñîáñòâóÿ ïðîöåññàì ñîçðåâàíèÿ.
14.7.5. Èíäèâèäóàëüíîå ðàçâèòèå
êàê ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñèñòåìîãåíåçîâ
 îñíîâå ïðîöåññà ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíà ïðè íàó÷åíèè ëåæèò ýêñïðåññèÿ «ðàííèõ» è çàòåì «ïîçäíèõ» ãåíîâ (ñì. 14.6.8 è ãëàâó 20), âåäóùàÿ ê èçìåíåíèþ ñòðóêòóðû íåéðîíà è åãî ìåòàáîëè÷åñêèõ «ïîòðåáíîñòåé». Åñëè ïðèíÿòü, ÷òî ïðè ôîðìèðîâàíèè íîâîé ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ â ïðîöåññå íàó÷åíèÿ (ñèñòåìîãåíåçà)
íîâîìó ïîâåäåíèþ èñïîëüçóåòñÿ î÷åðåäíîé, íîâûé âàðèàíò ðåàëèçàöèè äàííîãî
èíäèâèäóàëüíîãî ãåíîìà, òî ñ ïîçèöèé âûñêàçàííûõ ñîîáðàæåíèé èíäèâèäóàëüíîå ðàçâèòèå ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåíî êàê ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñèñòåìîãåíåçîâ
è àêòóàëèçàöèÿ ãåíîìà, ñâÿçàííàÿ ñ ñèñòåìîãåíåçàìè.
14.7. Ñòðóêòóðà è äèíàìèêà ñóáúåêòèâíîãî ìèðà ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ 293
Ñîïîñòàâèâ ñòàíîâëåíèå ñèñòåìíîé ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíà â ïðîöåññå íàó÷åíèÿ ñ ôîðìèðîâàíèåì âòîðè÷íîãî àññîðòèìåíòà (ïî Äæ. Ýäåëüìàíó), ìû ìîæåì ðàññìîòðåòü ôîðìèðîâàíèå ïåðâè÷íîãî àññîðòèìåíòà êàê îáðàçîâàíèå
ïðåñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ â ïðîöåññå ðàííåãî îíòîãåíåçà, à íàó÷åíèå — êàê
«ðàñõîäîâàíèå» ñôîðìèðîâàííûõ ïðåñïåöèàëèçàöèé ïóòåì ïåðåâîäà èõ â êîíêðåòíûå ñïåöèàëèçàöèè îòíîñèòåëüíî âíîâü ôîðìèðóåìûõ ñèñòåì. Âîçìîæíî,
ýòî «ðàñõîäîâàíèå» — îäèí èç ôàêòîðîâ, îïðåäåëÿþùèõ ýêñïåðèìåíòàëüíî âûÿâëÿåìûé ôåíîìåí ïîíèæåíèÿ óðîâíÿ ýêñïðåññèè
«ðàííèõ» ãåíîâ ñ âîçðàñòîì.
Ðàçâèòèå — ýòî àêòóàëèÏðåñïåöèàëèçàöèÿ íåéðîíîâ, ïðåäíàçíà÷åííûõ äëÿ
çàöèÿ ãåíîìà â ïðîöåññå ïîñëåäîâàòåëüíûõ
äðåâíèõ ñèñòåì âèäîñïåöèôè÷íûõ àêòîâ, ñðàâíèòåëüñèñòåìîãåíåçîâ.
íî æåñòêî äåòåðìèíèðóåò, îòíîñèòåëüíî ñèñòåìû êàêîãî
êîíêðåòíîãî àêòà îíè áóäóò ñïåöèàëèçèðîâàíû ïðè íàó÷åíèè. Îäíàêî ýòà äåòåðìèíàöèÿ íå îäíîçíà÷íà. Êàê ìû óæå ãîâîðèëè, âèäîñïåöèôè÷íûå àêòû ôîðìèðóþòñÿ â çàâèñèìîñòè îò îñîáåííîñòåé èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ. Òàê, ïîêàçàíî, ÷òî åñëè êðûñÿòàì ñðàçó ïîñëå ðîæäåíèÿ äàâàòü ìîëîêî
òîëüêî èç ïîèëîê, òî âìåñòî ñîñàíèÿ ó íèõ ôîðìèðóåòñÿ äðóãîå ïèùåäîáûâàòåëüíîå
ïîâåäåíèå, ñèëüíî îòëè÷àþùååñÿ îò ñîñàíèÿ, — ëàêàíèå. Èçâåñòíî, ÷òî â íîðìå ïåðâè÷íàÿ âîêàëèçàöèÿ ó äåòåé — ëåïåò — ÿâëÿåòñÿ äîðå÷åâîé ñòàäèåé ôîðìèðîâàíèÿ
ðå÷è. Ó íåìûõ äåòåé, êîòîðûå ñ ðîæäåíèÿ ïîäâåðãàþòñÿ âîçäåéñòâèþ æåñòîâîé ðå÷è, âìåñòî âîêàëèçàöèîííîãî íàáëþäàåòñÿ «ìàíóàëüíûé ëåïåò»: îíè ïðîäóöèðóþò
îòäåëüíûå «ðå÷åâûå æåñòû» è èõ áåññìûñëåííûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè. Ñ ïîìîùüþ
êàðòèðîâàíèÿ àêòèâíîñòè ìîçãà âçðîñëûõ îáíàðóæåíî, ÷òî ñòðóêòóðû ìîçãà, àêòèâíûå â íîðìå ïðè ãîëîñîâîé ðå÷åïðîäóêöèè, àêòèâèðóþòñÿ è ó íåìûõ, íî ïðè æåñòîâîé ðå÷è. Âåðîÿòíî, â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ïåðåêðûâàþùèåñÿ, õîòÿ è íå èäåíòè÷íûå, ãðóïïû íåéðîíîâ ñïåöèàëèçèðóþòñÿ â îòíîøåíèè «ñèñòåì ðå÷åïðîäóêöèè»,
êîòîðûå îêàçûâàþòñÿ «âîêàëèçàöèîííûìè» â íîðìå èëè «æåñòîâûìè» ó íåìûõ.
Çíà÷èòåëüíî ìåíåå ÿñíî, íà êàêîì «ÿçûêå» «íàïèñàíà» ïðåñïåöèàëèçàöèÿ íåéðîíîâ, ïðåäíàçíà÷åííûõ äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ èíäèâèäóàëüíî ñïåöèôè÷åñêîãî ïîâåäåíèÿ ó âçðîñëîãî èíäèâèäà. Ïðåäïîëîæèì, åñëè îäèí ýêñïåðèìåíòàòîð ó÷èò æèâîòíîå íàæèìàòü íà ïåäàëü äëÿ ïîëó÷åíèÿ ïèùè, îí îáíàðóæèâàåò íåéðîíû,
ñïåöèàëèçèðîâàííûå îòíîñèòåëüíî ñèñòåìû ýòîãî àêòà. Äðóãèå ýêñïåðèìåíòàòîðû
ïîñëå îáó÷åíèÿ æèâîòíîãî ïîòÿãèâàíèþ çóáàìè êîëüöà íàõîäÿò íåéðîíû, ñïåöèàëèçèðîâàííûå îòíîñèòåëüíî ñèñòåìû ýòîãî àêòà. Íåëüçÿ äóìàòü, ÷òî ïîäîáíûé àêò,
à òàêæå ëþáûå äðóãèå, êîòîðûå ìîæåò ïðèäóìàòü ýêñïåðèìåíòàòîð, çàðàíåå ïðåäîïðåäåëåíû «ñâîåé» ïðåñïåöèàëèçàöèåé. Ñêîðåå, ðàññìàòðèâàÿ èíäèâèäóàëüíî ñïåöèôè÷åñêèå àêòû, ñëåäóåò ãîâîðèòü, ÷òî îòäåëüíûå ãðóïïû ïðåñïåöèàëèçàöèé
ïðåäíàçíà÷àþòñÿ äëÿ ïîñëåäîâàòåëüíûõ ñòàäèé èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ íà ïðîòÿæåíèè âñåé æèçíè. È ÿçûê ïðåñïåöèàëèçàöèé, ïðåäíàçíà÷åííûõ äëÿ èíäèâèäóàëüíî ñïåöèôè÷åñêèõ àêòîâ, åñòü ÿçûê ñòàäèé, îòâëå÷åííûé îò èõ êîíêðåòíîãî èíäèâèäóàëüíî ñïåöèôè÷åñêîãî ñîäåðæàíèÿ. Ýòî ñîäåðæàíèå ìîæåò áûòü îïèñàíî
÷åðåç óíèêàëüíûé íàáîð àêòîâ, ôîðìèðóåìûõ äàííûì èíäèâèäîì â ñïåöèôè÷åñêèõ
óñëîâèÿõ ñóùåñòâîâàíèÿ. ßçûê ïðåñïåöèàëèçàöèé ñòàíîâèòñÿ ÿçûêîì êîíêðåòíîãî
àêòà â ðåçóëüòàòå îáó÷åíèÿ ýòîìó àêòó è ôîðìèðîâàíèÿ ñïåöèàëèçàöèé íåéðîíîâ
â îòíîøåíèè ñèñòåìû ýòîãî àêòà.
 ïñèõîëîãè÷åñêîé ëèòåðàòóðå íå ðàç ïðåäïðèíèìàëèñü ïîïûòêè ïåðèîäèçàöèè ðàçâèòèÿ ñòðóêòóðû ëè÷íîñòè, â òîì ÷èñëå ëè÷íîñòè âçðîñëîãî ÷åëîâåêà. Òàê,
294 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
Ý. Ýðèêñîí âûäåëÿåò óíèâåðñàëüíûå äëÿ ÷åëîâå÷åñòâà ïåðèîäû (ñ 20 ëåò äî ñìåðòè) ðàííåé, ñðåäíåé è ïîçäíåé çðåëîñòè, ïîëàãàÿ, ÷òî ýòè ïåðèîäû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ýïèãåíåòè÷åñêîå ðàçâåðòûâàíèå íàñëåäóåìîãî ãåíåòè÷åñêè «ïëàíà ëè÷íîñòè».
Âñå óêàçàííûå ïåðèîäû õàðàêòåðèçóþòñÿ íàëè÷èåì â êàæäîì èç íèõ ìíîæåñòâà
ñòàäèé. Âûäåëèòü è îïèñàòü âñå ýòè ñòàäèè ïîêà íåâîçìîæíî.  òî æå âðåìÿ ïðåäñòàâëÿåòñÿ ëîãè÷íûì, ÷òî ýòè ñòàäèè ìîãóò áûòü îïèñàíû ÷åðåç ÷èñëî ïðîéäåííûõ ñèñòåìîãåíåçîâ, îáùåå ÷èñëî ñôîðìèðîâàííûõ ñèñòåì è õàðàêòåð îòíîøåíèé
(îïïîíåíòíîñòü, ñèíåðãèÿ è ò. ï.), ñëîæèâøèõñÿ ìåæäó ñèñòåìàìè è èõ ãðóïïàìè
è õàðàêòåðèçóþùèõ ñòðóêòóðó èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà íà äàííîé ñòàäèè.
Ïî-âèäèìîìó, ñóùåñòâóåò îïðåäåëåííîå, íî íå îäíîçíà÷íîå ñîîòâåòñòâèå «íîìåðà» ñòàäèè è âîçðàñòà èíäèâèäà (ó ðàçíûõ èíäèâèäîâ ñêîðîñòè ðàçâåðòûâàíèÿ
ñòàäèé, òåìïû èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ ðàçëè÷àþòñÿ). Âïèñàòü âíîâü ôîðìèðóåìóþ ñèñòåìó â ñòðóêòóðó, ñîäåðæàùóþ íà äàííîì ýòàïå èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ n âçàèìîñâÿçàííûõ ñèñòåì, è â ñòðóêòóðó, ñîäåðæàùóþ íà áîëåå ïîçäíåì
ýòàïå 100 n ñèñòåì, — ðàçíûå çàäà÷è. Ñêîðåå âñåãî, äëÿ ýòîãî íóæíû íåéðîíû
ñ ðàçíûìè ñâîéñòâàìè (ðàçíûìè ïðåñïåöèàëèçàöèÿìè) è ðàçíûìè ìîðôîëîãè÷åñêèìè ñâÿçÿìè. Ýòè ðàçëè÷èÿ ñâîéñòâ è ñâÿçåé ìîãóò áûòü îäíèì èç êëþ÷åâûõ
ôàêòîðîâ, êîòîðûé îáóñëîâëèâàåò ðàçëè÷èÿ ìîçãîâîãî îáåñïå÷åíèÿ «îäíîãî è òîãî æå» ïîâåäåíèÿ, ôîðìèðóåìîãî íà ðàííèõ è ïîçäíèõ ñòàäèÿõ èíäèâèäóàëüíîãî
ðàçâèòèÿ, ÷òî âûÿâëÿåòñÿ êàê ó æèâîòíûõ ïðè ðåãèñòðàöèè àêòèâíîñòè íåéðîíîâ,
òàê è ó ëþäåé â ýêñïåðèìåíòàõ ñ êàðòèðîâàíèåì ìîçãà. Òàê, ïðè èçó÷åíèè ñ ïîìîùüþ ÏÝÒ (ñì. ãëàâó 2) àêòèâíîñòè îòäåëüíûõ ñòðóêòóð ìîçãà, âîâëåêàþùèõñÿ
â îáåñïå÷åíèå ðåøåíèÿ âíîâü îñâîåííîé ýêñïåðèìåíòàëüíîé çàäà÷è çðèòåëüíîé
äèñêðèìèíàöèè, îáíàðóæèâàåòñÿ, ÷òî ó ìîëîäûõ è ïîæèëûõ èñïûòóåìûõ ïðè ðåøåíèè äàííîé çàäà÷è ñ îäèíàêîâîé ýôôåêòèâíîñòüþ ñîãëàñîâàííî àêòèâèðóþòñÿ
ðàçíûå íàáîðû ñòðóêòóð.
Èçó÷åíèå è ñðàâíåíèå (â òîì ÷èñëå è ìåæâèäîâîå) ÿçûêîâ âèäîñïåöèôè÷íûõ
è èíäèâèäóàëüíî ñïåöèôè÷åñêèõ ïðåñïåöèàëèçàöèé ïðåäñòàâëÿåòñÿ ÷ðåçâû÷àéíî ïåðñïåêòèâíîé çàäà÷åé.
14.7.6. Ñòðóêòóðà ñóáúåêòèâíîãî ìèðà è ñóáúåêò ïîâåäåíèÿ
Ñïåöèàëèçàöèÿ íåéðîíîâ îòíîñèòåëüíî ýëåìåíòîâ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà îçíà÷àåò, ÷òî â èõ àêòèâíîñòè îòðàæàåòñÿ íå âíåøíèé ìèð êàê òàêîâîé, à ñîîòíîøåíèå
ñ íèì èíäèâèäà. Èìåííî ïîýòîìó èçó÷åíèå ñèñòåìíûõ ñïåöèàëèçàöèé íåéðîíîâ — àäåêâàòíûé ìåòîä äëÿ îïèñàíèÿ ñóáúåêòèâíîãî ìèðà.
 ðàìêàõ òàêîãî îïèñàíèÿ ñóáúåêòèâíûé ìèð âûñòóïàåò êàê ñòðóêòóðà, êîòîðàÿ ïðåäñòàâëåíà íàêîïëåííûìè â ýâîëþöèè è â ïðîöåññå èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ ñèñòåìàìè, çàêîíîìåðíîñòè îòíîøåíèé ìåæäó êîòîðûìè — ìåæñèñòåìíûå
îòíîøåíèÿ — ìîãóò áûòü îïèñàíû êà÷åñòâåííî è êîëè÷åñòâåííî. Ïîä ñóáúåêòîì
ïîâåäåíèÿ ïîíèìàåòñÿ âåñü íàáîð ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì, èç êîòîðûõ ñîñòîèò
âèäîâàÿ è èíäèâèäóàëüíàÿ ïàìÿòü. Ñîñòîÿíèå ñóáúåêòà ïîâåäåíèÿ ïðè ýòîì îïðåäåëÿåòñÿ ÷åðåç åãî ñèñòåìíóþ ñòðóêòóðó êàê ñîâîêóïíîñòü ñèñòåì ðàçíîãî ôèëîè îíòîãåíåòè÷åñêîãî âîçðàñòà, îäíîâðåìåííî àêòèâèðîâàííûõ âî âðåìÿ îñóùåñòâëåíèÿ êîíêðåòíîãî àêòà. Ìèíèìàëüíî íåîáõîäèìûé íàáîð ñèñòåì ðàçíîãî âîçðàñòà, ðåàëèçàöèÿ êîòîðûõ îáåñïå÷èâàåò äîñòèæåíèå ðåçóëüòàòà îòäåëüíîãî ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà, ìîæåò áûòü ðàññìîòðåí êàê åäèíèöà èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà,
à îòäåëüíàÿ ñèñòåìà — êàê ýëåìåíò èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà.
14.7. Ñòðóêòóðà è äèíàìèêà ñóáúåêòèâíîãî ìèðà ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ 295
14.7.7. Äèíàìèêà ñóáúåêòèâíîãî ìèðà êàê ñìåíà
ñîñòîÿíèé ñóáúåêòà ïîâåäåíèÿ
Ñ ýòèõ ïîçèöèé äèíàìèêà ñóáúåêòèâíîãî ìèðà ìîæåò áûòü îõàðàêòåðèçîâàíà êàê
ñìåíà ñîñòîÿíèé ñóáúåêòà ïîâåäåíèÿ â õîäå ðàçâåðòûâàíèÿ ïîâåäåí÷åñêîãî êîíòèíóóìà (ñì. ðèñ. 14.1). Óïîìèíàâøèåñÿ ðàíåå òðàíñôîðìàöèîííûå (ïåðåõîäíûå)
ïðîöåññû òåïåðü ïðåäñòàþò êàê ñìåíà îäíîãî ñïåöèôè÷åñêîãî äëÿ äàííîãî àêòà
íàáîðà ñèñòåì íà äðóãîé íàáîð, ñïåöèôè÷íûé äëÿ ñëåäóþùåãî àêòà â êîíòèíóóìå. Âî âðåìÿ òðàíñôîðìàöèîíÏàðàìåòðû àêòèâíîñòè
íûõ ïðîöåññîâ îòìå÷àåòñÿ «ïåðåêðûòèå» àêòèâàöèè íåéíåéðîíîâ ïðè ñìåíå îäíîãî àêòà íà äðóãîé ñîðîíîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê ïðåäûäóùåìó è ïîñëåäóþùåìó
îòâåòñòâóþò
õàðàêòåðèàêòàì, à òàêæå àêòèâàöèÿ «ëèøíèõ» íåéðîíîâ, íå àêòèâèñòèêàì è ñîâåðøåííîãî,
ðóþùèõñÿ âî âðåìÿ ðåàëèçàöèè óïîìÿíóòûõ àêòîâ.
è áóäóùåãî àêòà.
«Ïåðåêðûòèå» äîëæíî áûòü ðàññìîòðåíî íå êàê ñîâïàäåíèå âî âðåìåíè àêòèâàöèé íåéðîíîâ, îáåñïå÷èâàþùèõ ðàçíûå ïðîöåññû, à êàê êîàêòèâàöèÿ (ñîâìåñòíàÿ âçàèìîçàâèñèìàÿ àêòèâàöèÿ) íåéðîíîâ, âî âðåìÿ êîòîðîé ïðîèñõîäèò ñîãëàñîâàíèå ñîñòîÿíèé âñåõ
îäíîâðåìåííî àêòèâíûõ êëåòîê, ïðèíàäëåæàùèõ ê ñèñòåìàì ðàçíûõ àêòîâ. Ýòî
ñîãëàñîâûâàíèå ëåæèò â îñíîâå ñèñòåìíîãî ïðîöåññà, êîòîðûé âêëþ÷àåò:
u îöåíêó èíäèâèäîì äîñòèãíóòîãî ðåçóëüòàòà;
u çàâèñèìóþ îò äàííîé îöåíêè îðãàíèçàöèþ ñëåäóþùåãî àêòà;
u ðåîðãàíèçàöèþ îòíîøåíèé ìåæäó ñèñòåìàìè òîëüêî ÷òî ðåàëèçîâàííîãî àêòà.
Òàêèì îáðàçîì, ïåðåõîäíûå ïðîöåññû — ýòî íå ïðîñòî «íàëîæåíèå» ñèñòåìíûõ ïðîöåññîâ óæå íà÷àâøåãîñÿ ñëåäóþùåãî àêòà íà ïðîöåññû åùå íå çàâåðøèâøåãîñÿ ïðåäûäóùåãî, à ñïåöèàëüíûé ñèñòåìíûé ïðîöåññ, èìåþùèé ñàìîñòîÿòåëüíîå çíà÷åíèå.
Òàêîå ïîíèìàíèå ñîäåðæàíèÿ ïåðåõîäíûõ ïðîöåññîâ ïîäòâåðæäàþò ýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå, äåìîíñòðèðóþùèå, ÷òî ïàðàìåòðû àêòèâíîñòè íåéðîíîâ âî âðåìÿ
ïåðåõîäíûõ ïðîöåññîâ, ñ îäíîé ñòîðîíû, îòðàæàþò õàðàêòåðèñòèêè òîëüêî ÷òî ñîâåðøåííîãî ïîâåäåíèÿ, à ñ äðóãîé — ïðåäñêàçûâàþò õàðàêòåðèñòèêè áóäóùåãî.
Íàëè÷èå àêòèâàöèè «ëèøíèõ» íåéðîíîâ ìîæíî îáúÿñíèòü òåì, ÷òî ïåðåõîäíûå ïðîöåññû ïðîèñõîäÿò ñ âîâëå÷åíèåì è, âîçìîæíî, ñ ìîäèôèêàöèåé è òåõ ýëåìåíòîâ îïûòà, êîòîðûå íå èñïîëüçóþòñÿ äëÿ ðåàëèçàöèè ñîñåäíèõ àêòîâ, îáúåäèíÿåìûõ ïåðåõîäíûìè ïðîöåññàìè. Òàêèì îáðàçîì, ýòè íåéðîíû — «íå ëèøíèå».
Èõ àêòèâàöèÿ — ïîêàçàòåëü ñâÿçè ìåæäó ñèñòåìàìè ðåàëèçóåìûõ àêòîâ êîíòèíóóìà è îñòàëüíûìè ýëåìåíòàìè îïûòà.
14.7.8. Âàðèàòèâíîñòü ñèñòåìíîé îðãàíèçàöèè
ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà â ïîñëåäîâàòåëüíûõ ðåàëèçàöèÿõ
Ïî àêòèâíîñòè íåéðîíà â ïîâåäåíèè ìîæíî óñòàíîâèòü, ê êàêîé ñèñòåìå îí ïðèíàäëåæèò. Ñëåäîâàòåëüíî, ðåãèñòðèðóÿ àêòèâíîñòü íåéðîíîâ â ïîâåäåíèè, ìîæíî
îïðåäåëèòü, êàêèå èìåííî ñèñòåìû àêòóàëèçèðóþòñÿ ïðè åãî ðåàëèçàöèè. Òàêèì
îáðàçîì áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî ïðîöåññàì ðåàëèçàöèè îäèíî÷íîãî àêòà ïîâåäåíèÿ
ñîîòâåòñòâóåò ñëîæíàÿ è äèíàìè÷íàÿ ñèñòåìíàÿ ñòðóêòóðà, ïðåäñòàâëåííàÿ êàê
ñèñòåìàìè, êîòîðûå íåèçìåííî âîâëåêàþòñÿ â åãî îñóùåñòâëåíèå, òàê è ñèñòåìà-
296 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
ìè, íàáîð êîòîðûõ ìîäèôèöèðóåòñÿ îò ðåàëèçàöèè ê ðåàëèçàöèè äàííîãî àêòà, íî
êîòîðûå íåèçìåííî âîâëåêàþòñÿ â ðåàëèçàöèþ êàêèõ-ëèáî äðóãèõ àêòîâ.
Ìîäèôèêàöèÿ íàáîðà îïðåäåëÿåòñÿ íåâîçìîæíîñòüþ ïîëíîãî âîñïðîèçâåäåíèÿ â ïîâòîðíûõ ðåàëèçàöèÿõ àêòà ñòðóêòóðû ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé. Äàæå ñàìûå ïðîñòûå àêòû, ðåàëèçóåìûå äðóã çà äðóãîì, ÿâëÿþòñÿ «ïîâòîðåíèåì áåç
ïîâòîðåíèÿ» [Áåðíøòåéí, 1966]. Êàæäûé ïîñëåäóþùèé àêò îòëè÷àåòñÿ îò ïðåäûäóùåãî õîòÿ áû óæå ïîòîìó, ÷òî åìó ïðåäøåñòâóåò áîëüøåå êîëè÷åñòâî ðåàëèçîâàííûõ àêòîâ, à ñëåäîâàòåëüíî, îí ìîæåò õàðàêòåðèçîâàòüñÿ èíûì óðîâíåì ìîòèâàöèè, ñòåïåíè àâòîìàòèçèðîâàííîñòè è ò. ï. Êðîìå òîãî, ïàðàìåòðû ïîëó÷åííîãî
ðåçóëüòàòà íå «ìàòåìàòè÷åñêè òî÷íî» ñîîòâåòñòâóþò çàäàííûì, íî âñåãäà èìåþò
ðàçáðîñ îêîëî ýòàëîíà, èìåþùåãîñÿ â àêöåïòîðå ðåçóëüòàòîâ äåéñòâèÿ.
Ïîâåäåíèå — ýòî ïîâòîÒàêèì îáðàçîì, òðàíñôîðìàöèîííûå ïðîöåññû, â êîðåíèå áåç ïîâòîðåíèÿ.
òîðûõ çàäàåòñÿ êîíêðåòíàÿ ñòðóêòóðà ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé, íå ìîãóò áûòü òî÷íîé êîïèåé ïðåäûäóùèõ.
Ñëåäóåò ó÷åñòü è íåîáõîäèìîñòü ñðî÷íûõ ðåîðãàíèçàöèé ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé ïðè èçìåíåíèÿõ ñðåäû, â êîòîðûõ îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîâåäåíèå.
Ìîäèôèêàöèÿ íàáîðà àêòóàëèçèðîâàííûõ ñèñòåì îïðåäåëÿåò èçìåí÷èâîñòü
ñóáúåêòèâíîãî ìèðà ïðè ïîâòîðíûõ ðåàëèçàöèÿõ âíåøíå «îäíîãî è òîãî æå» äåéñòâèÿ. Èçó÷åíèå íåéðîííîé àêòèâíîñòè ïîçâîëÿåò ñäåëàòü çàêîíîìåðíîñòè àêòóàëèçàöèè îòäåëüíûõ ýëåìåíòîâ îïûòà, ëåæàùèå â îñíîâå ýòîé èçìåí÷èâîñòè, ïðåäìåòîì ñòðîãîãî êîëè÷åñòâåííîãî àíàëèçà.
14.7.9. Ðåêîíñîëèäàöèÿ ïðè ðåàêòèâàöèè ñôîðìèðîâàííîãî
èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà è ïðè íàó÷åíèè
Åùå â 1930-õ ãã. Ô. Áàðòëåòò ïîêàçàë, ÷òî ïàìÿòü îá îáúåêòå, ñôîðìèðîâàííàÿ èçíà÷àëüíî, èçìåíÿåòñÿ îò òåñòèðîâàíèÿ ê òåñòèðîâàíèþ íà ïðîòÿæåíèè ìåñÿöåâ.
 ñâÿçè ñ ýòèì îí ïðåäëàãàë ïîëíîñòüþ îòáðîñèòü âçãëÿäû, â ñîîòâåòñòâèè ñ êîòîðûìè âîñïðîèçâåäåíèå èç ïàìÿòè ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê «ïîâòîðíîå âîçáóæäåíèå
íåèçìåííûõ “ñëåäîâ”». Ïîçæå áûëî ÷åòêî ïðîäåìîíñòðèðîâàíî, ÷òî è «äâèãàòåëüíûå» ïîâåäåí÷åñêèå àêòû ïîñòîÿííî èçìåíÿþòñÿ ïðè èõ
ïîâòîðíûõ ðåàëèçàöèÿõ. Îíè ñîâåðøåíñòâóþòñÿ â òå÷åÈçâëå÷åíèå ìàòåðèàëà
íèå òûñÿ÷ è äàæå ìèëëèîíîâ ïîâòîðåíèé.
èç ïàìÿòè ìîäèôèöèðóåò
Ìû óæå óïîìèíàëè î òîì, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ îáïàìÿòü.
íàðóæåíû ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè
ðåêîíñîëèäàöèè (ïîâòîðíîé êîíñîëèäàöèè) ïàìÿòè, ëåæàùèå â îñíîâå åå ìîäèôèêàöèè ïîñëå ïîâòîðíîé àêòóàëèçàöèè. Ïðè ôîðìèðîâàíèè íîâîãî ìàòåðèàëà ïàìÿòè íåîáõîäèì ïðîöåññ ñèíòåçà áåëêîâ, ëåæàùèé â îñíîâå ïðîöåññîâ åå êîíñîëèäàöèè. Àêòèâàöèÿ ïàìÿòè, êàê è åå ôîðìèðîâàíèå,
òðåáóåò ñèíòåçà áåëêà äëÿ ðåêîíñîëèäàöèîííûõ ïðîöåññîâ. Â ñâÿçè ñ ýòèì â ïîñëåäíåå âðåìÿ ïðåäëàãàåòñÿ ñâÿçûâàòü ïðîòåèí-çàâèñèìûå êîíñîëèäàöèîííûå
ïðîöåññû íå ñ «íîâîé», à øèðå — ñ «àêòèâíîé» ïàìÿòüþ (ñì. òàêæå ãëàâó 6).
Îäèí èç âèäîâ ðåêîíñîëèäàöèîííûõ ïðîöåññîâ ïðåäñòàâëÿåò äëÿ íàñ îñîáûé
èíòåðåñ â ñâÿçè ñ òåì ñèñòåìíûì ïðåäñòàâëåíèåì î ôîðìèðîâàíèè íîâîãî îïûòà,
êîòîðîå áûëî èçëîæåíî âûøå. Ìû ðàññìîòðåëè ôîðìèðîâàíèå íîâîãî îïûòà êàê
ñïåöèàëèçàöèþ íîâîé ãðóïïû íåéðîíîâ îòíîñèòåëüíî âíîâü ôîðìèðóåìîé ñèñòå-
14.7. Ñòðóêòóðà è äèíàìèêà ñóáúåêòèâíîãî ìèðà ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ 297
ìû è «äîáàâëåíèå» ïîñëåäíåé ê ïðåäñóùåñòâóþùåìó ñîäåðæàíèþ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà. Ýòî äîáàâëåíèå, òðåáóþùåå ñîãëàñîâàíèÿ íîâîãî ýëåìåíòà ñ ðàíåå
ñôîðìèðîâàííûìè, ïðèâîäèò ê ìîäèôèêàöèè ïîñëåäíèõ.
Óæå ïîâåäåí÷åñêèå äàííûå, ïîëó÷åííûå â ëàáîðàòîðèè È. Ï. Ïàâëîâà, ïîçâîëèëè åìó ïðèéòè ê çàêëþ÷åíèþ î òîì, ÷òî ïðèáàâëåíèå íîâûõ óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ
ñåé÷àñ æå îòçûâàåòñÿ íà ñîñòîÿíèè ïðåæíèõ.  ïîñëåäíåå âðåìÿ íà îñíîâàíèè äàííûõ, ïîëó÷åííûõ â ýêñïåðèìåíòàõ ñ îïðåäåëåíèåì ñèñòåìíîé ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ ïðè ïîñëåäîâàòåëüíîì ôîðìèðîâàíèè ðàçíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ, òàêæå
áûë ñäåëàí âûâîä îá èçìåíåíèè ðàíåå ñôîðìèðîâàííîé ñèñòåìû ïîâåäåí÷åñêîãî
àêòà ïîñëå îáó÷åíèÿ ñëåäóþùåìó àêòó. Ýòà ðåêîíñîëèäàöèîííàÿ ìîäèôèêàöèÿ,
ïðåòåðïåâàåìàÿ ïðåäñóùåñòâóþùåé, «ñòàðîé» ñèñòåìîé ïðè ïîÿâëåíèè ñâÿçàííîé
ñ íåé íîâîé ñèñòåìû, áûëà íàçâàíà àêêîìîäàöèîííîé ðåêîíñîëèäàöèåé.
Ó÷èòûâàÿ ñêàçàííîå, âìåñòî òðàäèöèîííîãî ïðåäñòàâëåíèÿ î ìåõàíèçìàõ êîíñîëèäàöèè êàê î äîëãîâðåìåííîì óñèëåíèè ñèíàïòè÷åñêîãî ïðîâåäåíèÿ â äóãå
(äóãàõ) ðåôëåêñà (ñì. ãëàâó 6) ìîæíî ïðåäëîæèòü ñèñòåìíîå îïèñàíèå ïðîöåññà
êîíñîëèäàöèè. Êîíñîëèäàöèÿ ñ ýòîé òî÷êè çðåíèÿ âêëþ÷àåò äâå ãðóïïû íåðàçðûâíî ñâÿçàííûõ ïðîöåññîâ:
1) ïðîöåññû ñèñòåìíîé ñïåöèàëèçàöèè: ìîðôîëîãè÷åñêàÿ è ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîäèôèêàöèÿ íåéðîíîâ, ñâÿçàííàÿ ñ èõ âîâëå÷åíèåì â îáåñïå÷åíèå âíîâü ôîðìèðóåìîé ñèñòåìû;
2) ïðîöåññû àêêîìîäàöèîííîé ðåêîíñîëèäàöèè, îáóñëîâëåííûå âêëþ÷åíèåì ýòîé
ñèñòåìû â ñòðóêòóðó èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà: ìîðôîëîãè÷åñêàÿ è ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîäèôèêàöèÿ íåéðîíîâ, ïðèíàäëåæàùèõ ê ðàíåå ñôîðìèðîâàííûì
ñèñòåìàì.
Ïðîöåññû íàó÷åíèÿ
Îáíàðóæèâàåìûå âî ìíîæåñòâå íåéðîôèçèîëîãè÷åâêëþ÷àþò íå òîëüêî
ñêèõ, ìîðôîëîãè÷åñêèõ, ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèõ è
ôîðìèðîâàíèå íîâûõ
äðóãèõ èññëåäîâàíèé ìîäèôèêàöèè íåéðîíîâ, ñîïóòñòýëåìåíòîâ îïûòà, íî
âóþùèå íàó÷åíèþ, ìîãóò áûòü ñâÿçàíû êàê ñ ïåðâîé, òàê
è ìîäèôèêàöèþ ðàíåå
è ñî âòîðîé ãðóïïîé ïðîöåññîâ. Òàê, íàïðèìåð, ïîÿâëåíèå
ñôîðìèðîâàííûõ.
àêòèâàöèé íà óñëîâíûé ñèãíàë ó òåõ íåéðîíîâ, êîòîðûå
äî ñî÷åòàíèÿ óñëîâíîãî è áåçóñëîâíîãî ñèãíàëîâ îòâå÷àëè òîëüêî íà áåçóñëîâíûé, èëè óâåëè÷åíèå óðîâíÿ ýêñïðåññèè «ðàííèõ» ãåíîâ
ïðè îáó÷åíèè æèâîòíîãî èíñòðóìåíòàëüíîìó íàæàòèþ ïåäàëè ëàïîé â çîíå ïðîåêöèè ýòîé ëàïû â ïåðâè÷íîé ìîòîðíîé êîðå, ñâÿçàíû, ñêîðåå âñåãî, èìåííî ñ àêêîìîäàöèîííîé ðåêîíñîëèäàöèåé, à íå ñ ñèñòåìíîé ñïåöèàëèçàöèåé. Äèôôåðåíöèðîâàííûé ïîäõîä ê ýòèì ìîäèôèêàöèÿì ñòàíåò ñóùåñòâåííûì øàãîì âïåðåä íà
ïóòè ê ïîíèìàíèþ çàêîíîìåðíîñòåé ôîðìèðîâàíèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà.
14.7.10. ×åëîâåê è æèâîòíîå: ñèñòåìíàÿ ïåðñïåêòèâà
ßñíî, ÷òî îäíîé èç ãëàâíûõ öåëåé èçó÷åíèÿ ìîçãîâîãî îáåñïå÷åíèÿ ôîðìèðîâàíèÿ è ðåàëèçàöèè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà ó æèâîòíûõ ÿâëÿåòñÿ îáíàðóæåíèå òàêèõ çàêîíîìåðíîñòåé, êîòîðûå ìîãëè áû áûòü èñïîëüçîâàíû äëÿ ïîíèìàíèÿ ñóáúåêòèâíîãî ìèðà ÷åëîâåêà. Îäíàêî íà òðàäèöèîííûõ ïóòÿõ äîñòèæåíèÿ ýòîé öåëè
âîçíèêàþò ìåòîäîëîãè÷åñêèå ïðåïÿòñòâèÿ, ïîñêîëüêó ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî óïîìÿíóòûå çàêîíîìåðíîñòè ìîãóò ñóùåñòâåííî ìåíÿòüñÿ îò æèâîòíîãî ê ÷åëîâåêó.
 ñâÿçè ñ ýòèì âûñêàçûâàåòñÿ ñëåäóþùàÿ òî÷êà çðåíèÿ: ïðè èçó÷åíèè «ñïåöèôè-
298 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
÷åñêè ÷åëîâå÷åñêèõ ôóíêöèé», òàêèõ, íàïðèìåð, êàê èñïîëüçîâàíèå ÿçûêà, äàííûå, ïîëó÷åííûå â ýêñïåðèìåíòàõ ñ æèâîòíûìè, íå ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû.
Íå îòðèöàÿ ñïåöèôèêè ñóáúåêòèâíîãî ìèðà ÷åëîâåêà è ïîíèìàÿ íåîáõîäèìîñòü åå àíàëèçà, ìîæíî âìåñòå ñ òåì ñ÷èòàòü ïðèâåäåííóþ òîëüêî ÷òî äîâîëüíî
ðàñïðîñòðàíåííóþ òî÷êó çðåíèÿ ñëåäñòâèåì ìåòîäîëîãèè ïàðàäèãìû ðåàêòèâíîñòè.  ýòîé ïàðàäèãìå, êàê ìû óæå çíàåì, àêòèâèðîâàíèå îòäåëüíûõ ñòðóêòóð ìîçãà ñâÿçûâàåòñÿ ñ âûïîëíåíèåì ñïåöèôè÷åñêèõ ôóíêöèé, òàêèõ êàê ñåíñîðíûé
àíàëèç, ãåíåðàöèÿ ìîòîðíûõ ïðîãðàìì, ïîñòðîåíèå êîãíèòèâíûõ êàðò è ò. ä. Ïðè
ýòîì, åñòåñòâåííî, îêàçûâàåòñÿ, ÷òî â ýêñïåðèìåíòàõ ñ æèâîòíûìè íåëüçÿ èçó÷àòü
òå ñïåöèôè÷åñêèå ôóíêöèè, äëÿ ðåàëèçàöèè êîòîðûõ ó íèõ ïðîñòî íåò ñîîòâåòñòâóþùèõ ñïåöèàëüíûõ ñòðóêòóð è ìåõàíèçìîâ.
 ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè ýòè ïðåïÿòñòâèÿ óñòðàíÿþòñÿ. Êàê ìû óæå çíàåì, àêòèâíîñòü íåéðîíîâ â íåé ñâÿçûâàåòñÿ íå ñ êàêèìè-ëèáî ñïåöèôè÷åñêèìè
«ïñèõè÷åñêèìè» èëè «òåëåñíûìè» ôóíêöèÿìè, à ñ îáåñïå÷åíèåì ñèñòåì.  ñèñòåìû âîâëåêàþòñÿ êëåòêè ñàìîé ðàçíîé àíàòîìè÷åñêîé ëîêàëèçàöèè. Ýòè ñèñòåìû
ðàçëè÷àþòñÿ ïî óðîâíþ ñëîæíîñòè è êà÷åñòâó äîñòèãàåìîãî ðåçóëüòàòà, íî ïîä÷èíÿþòñÿ îáùèì ïðèíöèïàì îðãàíèçàöèè âñåõ áåç èñêëþ÷åíèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ
ñèñòåì. Èìåííî ïîýòîìó ñèñòåìíûå çàêîíîìåðíîñòè, âûÿâëåííûå ïðè èçó÷åíèè
íåéðîííîé àêòèâíîñòè ó æèâîòíûõ, ìîãóò áûòü ïðèìåíåíû è ïðèìåíÿþòñÿ äëÿ
ðàçðàáîòêè ïðåäñòàâëåíèé î ñèñòåìíûõ ìåõàíèçìàõ ôîðìèðîâàíèÿ è èñïîëüçîâàíèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà â ðàçíîîáðàçíîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà, íàïðèìåð
â äåÿòåëüíîñòè, ñîñòîÿùåé â ðåøåíèè çàäà÷è êàòåãîðèçàöèè ñëîâ ðîäíîãî è èíîñòðàííîãî ÿçûêà (ñì. ñëåäóþùèé ðàçäåë), à òàêæå â ðåøåíèè îïåðàòîðñêèõ çàäà÷, â ñîâìåñòíîé èãðîâîé äåÿòåëüÄàííûå, ïîëó÷åííûå
íîñòè ó äåòåé è âçðîñëûõ, â ñèòóàöèè îòâåòà èñïûòóåìûõ
ïðè èçó÷åíèè íåéðîííà òåñòîâûå âîïðîñû ïñèõîäèàãíîñòè÷åñêèõ ìåòîäîâ.
íîé àêòèâíîñòè ó æèâîòíûõ, èñïîëüçóþòñÿ äëÿ
Ñóùåñòâîâàíèå íàðÿäó ñ îáùåñèñòåìíûìè çàêîíîìåðïîíèìàíèÿ îðãàíèçàöèè
íîñòÿìè è ñïåöèôèêè ÷åëîâå÷åñêîãî îïûòà ìîæíî îñîáåíäåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà.
íî ÿðêî ïðîäåìîíñòðèðîâàòü, ñðàâíèâ ó ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ ðàññìîòðåííûå íàìè òðàíñôîðìàöèîííûå ïðîöåññû
ïåðåõîäà îò îäíîãî àêòà ïîâåäåí÷åñêîãî êîíòèíóóìà ê äðóãîìó. Çàìåòèì, ÷òî èìåííî ýòè ïðîöåññû ïðèâîäèë â ïðèìåð Ï. Ê. Àíîõèí, ïîñòóëèðóÿ èçîìîðôíîñòü ñèñòåìíûõ ìåõàíèçìîâ (îïåðàöèîíàëüíîé àðõèòåêòîíèêè ñèñòåì) è ðàçëè÷íîå èõ «çàïîëíåíèå» ó ÷åëîâåêà è æèâîòíîãî. Êîíå÷íî, îöåíêà ðåçóëüòàòîâ ïîâåäåíèÿ âî
âðåìÿ ïåðåõîäíûõ ïðîöåññîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ êàê æèâîòíûìè, òàê è ÷åëîâåêîì. Îäíàêî ñîñòàâ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà, âîâëåêàåìîãî â ýòîò ïðîöåññ, ó íèõ ðàçëè÷åí.
Æèâîòíîå èñïîëüçóåò â îöåíêå ðåçóëüòàòà ñâîåãî ïîâåäåíèÿ ëèøü îïûò ñâîèõ
ñîáñòâåííûõ îòíîøåíèé ñî ñðåäîé èëè, âîçìîæíî, â îñîáûõ ñëó÷àÿõ — îïûò îñîáè, ñ êîòîðîé îíî íåïîñðåäñòâåííî êîíòàêòèðóåò. ×åëîâåê æå èñïîëüçóåò îïûò
âñåãî îáùåñòâà, îïûò ïîêîëåíèé. Ó ÷åëîâåêà èíäèâèäóàëüíûé îïûò âêëþ÷àåò ñïåöèôè÷åñêèå ýëåìåíòû, ÿâëÿþùèåñÿ, ïðîùå ãîâîðÿ, òðàíñôîðìèðîâàííûìè åäèíèöàìè îáùåñòâåííîãî îïûòà. Èñïîëüçîâàíèå ýòèõ òðàíñôîðìèðîâàííûõ åäèíèö
îçíà÷àåò, ÷òî, îöåíèâàÿ ðåçóëüòàòû ñâîåãî ïîâåäåíèÿ, ÷åëîâåê êàê áû ñìîòðèò íà
ñåáÿ «ãëàçàìè îáùåñòâà», çàèíòåðåñîâàííîãî â åãî ðåçóëüòàòàõ, è «îò÷èòûâàåòñÿ»
åìó. Ñïåöèàëüíûì èíñòðóìåíòîì òðàíñôîðìàöèè è îò÷åòà âûñòóïàåò ðå÷ü.
Íàèáîëåå àäåêâàòíûì ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèì ìåòîäîì èññëåäîâàíèÿ ñóáúåêòèâíîãî ìèðà ÷åëîâåêà, ïðåäîñòàâëÿþùèì âîçìîæíîñòü ïðÿìîãî îïèñàíèÿ òàêñî-
14.7. Ñòðóêòóðà è äèíàìèêà ñóáúåêòèâíîãî ìèðà ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ 299
íîìèè è îòíîøåíèé ìåæäó ýëåìåíòàìè îïûòà, áûë áû àíàëèç äèíàìèêè àêòèâíîñòè
íåéðîíîâ, ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îòíîñèòåëüíî ñèñòåì ðàçíîãî âîçðàñòà. Îäíàêî ïî
öåëîìó ðÿäó ýòè÷åñêèõ è ìåòîäè÷åñêèõ ïðè÷èí íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûì ìåòîäîì èçó÷åíèÿ àêòèâíîñòè ìîçãà ó ÷åëîâåêà ïðîäîëæàåò îñòàâàòüñÿ àíàëèç ÝÝÃ, íàðÿäó ñ äðóãèìè ìåòîäàìè êàðòèðîâàíèÿ ìîçãà (ñì. ãëàâû 2, 21).
 ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè áûëè òåîðåòè÷åñêè è ýêñïåðèìåíòàëüíî îáîñíîâàíû ïîëîæåíèÿ î ñîîòâåòñòâèè êîìïîíåíòîâ ÝÝÃ-ïîòåíöèàëîâ ðàçðÿäàì
íåéðîíîâ è äèíàìèêå ñèñòåìíûõ ïðîöåññîâ íà ïîñëåäîâàòåëüíûõ ýòàïàõ ðåàëèçàöèè ïîâåäåíèÿ. Êðîìå òîãî, áûëà ïîêàçàíà ñâÿçü íåéðîíîâ ðàçëè÷íîé ñèñòåìíîé ñïåöèàëèçàöèè ñ êîëåáàíèÿìè ÝÝÃ. Åñëè èñïîëüçîâàòü ýòè äàííûå, òî ðåçóëüòàòû, ïîëó÷åííûå â ýêñïåðèìåíòàõ íà æèâîòíûõ, ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû
äëÿ ïîíèìàíèÿ ñâÿçè äèíàìèêè ÝÝà ÷åëîâåêà ñ òåìè ñèñòåìíûìè ïðîöåññàìè,
êîòîðûå ýòà äèíàìèêà îòðàæàåò. Ñóììàðíàÿ ýëåêòðè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü ãîëîâíîãî ìîçãà, òàêèì îáðàçîì, âûñòóïàåò â êà÷åñòâå ñâÿçóþùåãî çâåíà ìåæäó èññëåäîâàíèÿìè ÷åëîâåêà è æèâîòíîãî.
14.7.11. Ïñèõèêà â ôèëîãåíåòè÷åñêîì ðàçâèòèè
Ïñèõèêà â ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ñóáúåêòèâíîå îòðàæåíèå îáúåêòèâíîãî ñîîòíîøåíèÿ îðãàíèçìà ñî ñðåäîé, à åå ñòðóêòóðà — êàê ñèñòåìà âçàèìîñâÿçàííûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì. Èçó÷åíèå ýòîé ñòðóêòóðû åñòü èçó÷åíèå ñóáúåêòèâíîãî, ïñèõè÷åñêîãî îòðàæåíèÿ.
Êîãäà ïñèõèêà ïîÿâëÿåòñÿ â ýâîëþöèîííîì è èíäèâèäóàëüíîì ðàçâèòèè?
Ìîæíî ëè âûäåëèòü â íèõ «äî-ïñèõè÷åñêèå» ïåðèîäû?
×òî êàñàåòñÿ ýâîëþöèîííîãî ðàçâèòèÿ, ñóùåñòâóþò ðàçíûå ïîäõîäû ê ðåøåíèþ ïðîáëåìû. Ýòè ïîäõîäû ìîæíî ðàçáèòü íà äâå îñíîâíûå ãðóïïû: ïàíïñèõèçì — ïðåäñòàâëåíèå î âñåîáùåé îäóøåâëåííîñòè óíèâåðñóìà, èçíà÷àëüíî åìó
ïðèñóùåé, è ýìåðäæåíòèçì — ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî ïñèõè÷åñêîå âîçíèêëî íà
îïðåäåëåííîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ ôèçè÷åñêîãî, íà êîòîðîé ôèçè÷åñêîå ïðèîáðåëî
ïðèíöèïèàëüíî íîâûå ñâîéñòâà. Òðóäíîñòü ïîçèöèè ýìåðæäåíòèçìà ïî ñðàâíåíèþ ñ ïàíïñèõèçìîì ñîñòîèò â òîì, ÷òî îíà òðåáóåò îáîñíîâàòü íàëè÷èå ñïåöèôè÷åñêèõ ñâîéñòâ, «ïîðîæäàþùèõ ïñèõè÷åñêîå». Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ïîçèöèÿ ïàíïñèõèçìà îêàæåòñÿ ïîâåðæåííîé â òîì ñëó÷àå, êîãäà ïîäîáíûå ñâîéñòâà áóäóò ÷åòêî
îïèñàíû, ïðè÷åì ñêîðåå â îíòîëîãè÷åñêîì, ÷åì â ýïèñòåìîëîãè÷åñêîì ïëàíå. Âñå
ïðèâåäåííûå íèæå íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûå êîíöåïöèè èìïëèöèòíî èëè ýêñïëèöèòíî îñíîâûâàþòñÿ íà ýìåðäæåíòèñòñêèõ ïðåäñòàâëåíèÿõ.
Ñ ïîçèöèé àíòðîïîïñèõèçìà ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ïñèõèêà åñòü òîëüêî ó ÷åëîâåêà. ßðêèì ïðåäñòàâèòåëåì àíòðîïîïñèõèçìà áûë Ð. Äåêàðò, ïîëàãàâøèé, êàê
óæå ãîâîðèëîñü âûøå, ÷òî æèâîòíûå ÿâëÿþòñÿ æèâûìè àâòîìàòàìè, à äóøà, îñâîáîæäàþùàÿ îò àâòîìàòè÷åñêîãî ðåàãèðîâàíèÿ, äàíà òîëüêî ÷åëîâåêó. Õîòÿ ýòà òî÷êà çðåíèÿ â áîëüøåé ìåðå ïðèíàäëåæèò íå ñîâðåìåííîé íàóêå, à åå èñòîðèè, îíà è
ïî ñåé äåíü îáíàðóæèâàåòñÿ â ëèòåðàòóðå (ïðè ýòîì òåðìèí «àâòîìàòè÷åñêîå» çàìåíÿåòñÿ, íàïðèìåð, íà «èíñòèíêòèâíîå» ðåàãèðîâàíèå).
Íåéðîïñèõèñòû (×. Äàðâèí, Ã. Ñïåíñåð, Â. Á. Øâûðêîâ è äð.) ïîëàãàþò, ÷òî ïñèõè÷åñêîå íåðàçðûâíî ñâÿçàíî ñ ïîÿâëåíèåì è ðàçâèòèåì â ïðîöåññå ýâîëþöèè íåðâíîé ñèñòåìû, ÷òî íåðâíàÿ ñèñòåìà, ìîçã èãðàþò ðîëü ñâîåîáðàçíîãî «ñóáúåêòèâíîãî
ýêðàíà». «Äî-íåðâíûé» ïåðèîä ôèëîãåíåçà îêàçûâàåòñÿ, òàêèì îáðàçîì, è «äî-ïñèõè÷åñêèì». Ýòîìó ïåðèîäó ïðèñóùè ëèøü ïðîöåññû «æèçíåäåÿòåëüíîñòè».
300 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
Áèîïñèõèñòû (Â. Âóíäò, ß. À. Ïîíîìàðåâ è äð.) ñ÷èòàþò, ÷òî ïñèõè÷åñêîå ïðèñóùå âñåìó æèâîìó è ÷òî, ñëåäîâàòåëüíî, â ôèëîãåíåòè÷åñêîì ðàçâèòèè íå áûëî «äîïñèõè÷åñêîãî» ýòàïà, ò. å. ñóùåñòâîâàíèÿ ôèçèîëîãè÷åñêîãî áåç ïñèõè÷åñêîãî.
Êàê ìû îáîñíîâûâàëè âûøå, â ôèëîãåíåçå íå áûëî è ýòàïà «ðåàêòèâíîñòè». Ðåàêòèâíîñòü ñâîéñòâåííà ìåðòâîé ïðèðîäå. Âîçíèêíîâåíèå æèçíè îçíà÷àåò âîçíèêíîâåíèå àêòèâíîñòè. Æèâîå, â îòëè÷èå îò íåæèâîãî, îòðàæàåò ìèð îïåðåæàþùå, åãî àêòèâíîñòü â êàæäûé äàííûé ìîìåíò — íå îòâåò íà ïðîøëîå ñîáûòèå
(ñòèìóë), à îáåñïå÷åíèå áóäóùåãî (ðåçóëüòàòà). Òàêèì îáðàçîì, îòðàæåíèå íè íà
êàêîì ýòàïå ôèëîãåíåçà íå áûëî ðåôëåêòîðíûì, íî âñåãäà — îïåðåæàþùèì.
Ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî æèâîå íå ðåàãèðóåò íà ñòèìóëû, êîäèðóÿ è äåêîäèðóÿ
èíôîðìàöèþ îá èõ ñâîéñòâàõ, à ðåàëèçóåò ôóíêöèîíàëüíûå ñèñòåìû, íàïðàâëåííûå â áóäóùåå, ôîðìèðóÿ ïðè ýòîì âíóòðåííþþ ñóáúåêòèâíóþ ìîäåëü áóäóùèõ
ñîáûòèé — ðåçóëüòàòîâ, íåèçáåæíî òðåáóåò ïðèçíàíèÿ îïåðåæàþùåãî îòðàæåíèÿ,
ñâîéñòâåííîãî âñåìó æèâîìó, ñóáúåêòèâíûì, ïñèõè÷åñêèì îòðàæåíèåì.
Îòðàæåíèå — îïðåæàþùåå, è ïîýòîìó ñóáúåêÊ òîìó æå âûâîäó ìîæíî ïðèéòè è ñ äðóãîé ñòîðîíû,
òèâíîå.
åñëè ïðèíÿòü: 1) ÷òî ïñèõè÷åñêîå õàðàêòåðèçóåò ñèñòåìíûå ïðîöåññû (ñì. 14.5); 2) ÷òî, êàê áûëî òîëüêî ÷òî ñêàçàíî, ïîâåäåíèå âñåãî æèâîãî ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé àêòû, íàïðàâëåííûå íà äîñòèæåíèå òåõ èëè èíûõ ðåçóëüòàòîâ; 3) ÷òî ëþáîé ðåçóëüòàò äîñòèãàåòñÿ çà ñ÷åò
ðåàëèçàöèè ñèñòåìíûõ ïðîöåññîâ.
Òàêèì îáðàçîì, ñ òî÷êè çðåíèÿ ÒÔÑ è ñèñòåìíîãî ðåøåíèÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû íàèáîëåå ïîñëåäîâàòåëüíîé ïðåäñòàâëÿåòñÿ ïîçèöèÿ áèîïñèõèçìà. Òîãäà íå óäèâèòåëüíûì, à âïîëíå ëîãè÷íûì ìîæåò áûòü ïðèçíàíî ïîëîæåíèå î íàëè÷èè ïñèõèêè (ïîíèìàåìîé íå â îáûäåííîì, à â ñîáñòâåííî íàó÷íîì
çíà÷åíèè — ñì. îïðåäåëåíèå âûøå) è ó ðàñòåíèé.  ïîñëåäíåå âðåìÿ Òðèâåéâñîì
(A. Trewaves) áûëè ïðåäñòàâëåíû óáåäèòåëüíûå òåîðåòè÷åñêèå àðãóìåíòû è äîêàçàòåëüíûé ýêñïåðèìåíòàëüíûé ìàòåðèàë, ñâèäåòåëüñòâóþùèå â ïîëüçó íàëè÷èÿ
ó ðàñòåíèé ñïîñîáíîñòè ê íàó÷åíèþ è ôîðìèðîâàíèþ äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè,
à òàêæå è èíòåëëåêòà, ïîíèìàåìîãî êàê èíäèâèäóàëüíî âàðèàòèâíîå àäàïòèâíîå
ïðèñïîñîáëåíèå ê èçìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì ñóùåñòâîâàíèÿ. Ýòî ïðèñïîñîáëåíèå,
îòìå÷àåò àâòîð, îñóùåñòâëÿåìîå íå çà ñ÷åò «ðåôëåêòîðíûõ îòâåòîâ», à çà ñ÷åò íàïðàâëåííîãî íà äîñòèæåíèå áóäóùèõ ðåçóëüòàòîâ ïîâåäåíèÿ.
×òî êàñàåòñÿ ïîçèöèé íåéðîïñèõèçìà, ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïîÿâëåíèå íåðâíîé
ñèñòåìû — äåéñòâèòåëüíî «ðåâîëþöèîííûé» ìîìåíò â ýâîëþöèîííîì ðàçâèòèè, íî
íå ïîòîìó, ÷òî îí îïðåäåëÿåò ïîÿâëåíèå ïñèõèêè, à ïîòîìó, ÷òî îí ñâÿçàí ñ ïðèíöèïèàëüíûì âîçðàñòàíèåì ñëîæíîñòè è èíäèâèäóàëèçèðîâàííîñòè ïîâåäåíèÿ.
Óñëîæíåíèå îðãàíèçìîâ â ôèëîãåíåçå íå ñâÿçàíî ñ èçìåíåíèåì âåëè÷èíû ãåíîìà. Ôèëîãåíåòè÷åñêîìó óñëîæíåíèþ îðãàíèçìîâ ñîîòâåòñòâóåò íàðàñòàíèå ó íèõ
÷èñëà òèïîâ êëåòîê ðàçíîé ñïåöèàëèçàöèè.  ñâÿçè
ñ ýòèì ðåâîëþöèåé â ýâîëþöèè ìîæíî íàçâàòü ïîÿâëåíèå
Ïîÿâëåíèå íåðâíîé ñèñíåðâíîé ñèñòåìû.
òåìû — ýòî ðåâîëþöèÿ
â ýâîëþöèè.
Ýòî èçìåíåíèå äåéñòâèòåëüíî ðåâîëþöèîííî ïîòîìó,
÷òî ñ ïîÿâëåíèåì è ðàçâèòèåì íåðâíîé ñèñòåìû, âî-ïåðâûõ, ïðèíöèïèàëüíî âîçðîñëî ÷èñëî ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àþùèõñÿ êëåòî÷íûõ
ñïåöèàëèçàöèé. Ðàçíîîáðàçèå êëåòî÷íûõ ñïåöèàëèçàöèé â ðàçâèòîé íåðâíîé ñèñòåìå îãðîìíî. Âî-âòîðûõ, ïîñêîëüêó ñïåöèàëèçàöèÿ íåéðîíîâ óñòàíàâëèâàåòñÿ
14.7. Ñòðóêòóðà è äèíàìèêà ñóáúåêòèâíîãî ìèðà ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ 301
â îòíîøåíèè ýëåìåíòîâ ñóáúåêòèâíîãî îïûòà — ñèñòåì, ôîðìèðóåìûõ â èíäèâèäóàëüíîì ðàçâèòèè, â òîì ÷èñëå — â îòíîøåíèè èíäèâèäóàëüíî-ñïåöèôè÷åñêèõ
ñèñòåì, ïîñòîëüêó ÷èñëî ðàçëè÷àþùèõñÿ íàáîðîâ êëåòî÷íûõ ñïåöèàëèçàöèé ñòàëî
ðàâíî ÷èñëó èíäèâèäîâ.
Ñïåêòð ïðèíöèïèàëüíî âîçìîæíûõ òèïîâ ñïåöèàëèçàöèè çàâèñèò îò òîãî, ê êàêîìó âèäó ïðèíàäëåæèò äàííûé èíäèâèä, è çàäàåòñÿ ïðåñïåöèàëèçàöèåé íåéðîíîâ (îáðàçîâàíèå ïåðâè÷íîãî àññîðòèìåíòà), ôîðìèðóþùèõñÿ â ïðîöåññå ðàííåãî
îíòîãåíåçà. Êàê áûëî óæå îòìå÷åíî, íåéðîíû â ñîñòàâå ïåðâè÷íîãî àññîðòèìåíòà
äåëàþò èíäèâèäà ñïîñîáíûì ê ðåàëèçàöèè öåëûõ êëàññîâ ñîîòíîøåíèé ñî ñðåäîé — «ïîòåíöèàëüíàÿ ïñèõèêà» (ïî À. Í. Ñåâåðöîâó). Ýòè êëàññû ïðåäñòàâëÿþò
ñîáîé äåòåðìèíèðîâàííûå îñîáåííîñòÿìè ïåðâè÷íîãî àññîðòèìåíòà äèàïàçîíû
ðàçíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ âîçìîæíîñòåé, à íå êîìïëåêòû êîíêðåòíûõ àêòîâ. Êàêîé
èìåííî àêò â ãðàíèöàõ âîçìîæíîñòåé äàííîãî êëàññà áóäåò ñôîðìèðîâàí â ïðîöåññå ñèñòåìîãåíåçà èíäèâèäîì, îïðåäåëÿåòñÿ îáñòîÿòåëüñòâàìè åãî íåïîâòîðèìîãî èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ. Íàáîð ñèñòåìíûõ ñïåöèàëèçàöèé íåéðîíîâ
(âòîðè÷íûé àññîðòèìåíò) ó êàæäîãî èíäèâèäà óíèêàëåí.
Î÷åâèäíîñòü äëÿ èññëåäîâàòåëåé ñàìîãî ðàçíîãî ïðîôèëÿ ïîëîæåíèÿ î ïðèíöèïèàëüíîì âîçðàñòàíèè ñëîæíîñòè è èíäèâèäóàëèçèðîâàííîñòè ïîâåäåíèÿ íà «ïîñòðåâîëþöèîííîì» ýòàïå ôèëîãåíåçà äåëàåò îáúÿñíèìûì (íî íå îïðàâäàííûì) ñâÿçûâàíèå «ñîáñòâåííî ïñèõèêè» ñ âîçíèêíîâåíèåì è ðàçâèòèåì íåðâíîé ñèñòåìû.
 ðàìêàõ ðàññìîòðåíèÿ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ êàê ôîðìèðîâàíèÿ âñå íîâûõ ñèñòåìíûõ ñïåöèàëèçàöèé îíòîãåíåç ìîæåò áûòü îöåíåí êàê ïðîäîëæåíèå
â òå÷åíèå æèçíè èíäèâèäà ôèëîãåíåòè÷åñêîé ëèíèè ðàçâèòèÿ, ñîñòîÿùåé â íàðàñòàíèè ÷èñëà òèïîâ êëåòî÷íîé ñïåöèàëèçàöèè, ò. å. êàê ïðîäîëæåíèå ôèëîãåíåçà.
14.7.12. Ïñèõèêà â îíòîãåíåòè÷åñêîì ðàçâèòèè
Ñ ïîçèöèé ðàçîáðàííîãî íàìè ñèñòåìíîãî ðåøåíèÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû ñëåäóåò ïîëàãàòü, ÷òî ïñèõè÷åñêîå ïîÿâëÿåòñÿ â èíäèâèäóàëüíîì ðàçâèòèè
âìåñòå ñ ôîðìèðîâàíèåì ïåðâûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì, ñîîòíîñÿùèõ îðãàíèçì
ñî ñðåäîé. Òàêèå ñèñòåìû, êàê ìû óæå âûÿñíèëè, ôîðìèðóþòñÿ â ïðåíàòàëüíîì
(âíóòðèóòðîáíîì) ïåðèîäå, îáåñïå÷èâàÿ äîñòèæåíèå ïëîäîì ïîëåçíûõ ïðèñïîñîáèòåëüíûõ ðåçóëüòàòîâ. Îòñþäà ñëåäóåò, ÷òî ïðåíàòàëüíûé ïåðèîä íå ÿâëÿåòñÿ
«äî-ïñèõè÷åñêèì».
Ôîðìèðîâàíèå ïåðâè÷íîãî àññîðòèìåíòà ïðè ñîçðåâàíèè íåðâíîé ñèñòåìû îïðåäåëÿåòñÿ íå òîëüêî ãåíåòè÷åñêèìè, íî è ýïèãåíåòè÷åñêèìè ôàêòîðàìè. Óâåëè÷åíèå äëèòåëüíîñòè ðàííåãî îíòîãåíåòè÷åñêîãî ýòàïà ñîçðåâàíèÿ, ïðîãðåññèâíîå
è õàðàêòåðíîå äëÿ «ïñèõè÷åñêè íàèáîëåå ðàçâèòûõ» æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà
(Ê. Ý. Ôàáðè), ïîçâîëèëî, ïî-âèäèìîìó, âî âñå áîëüøåé ìåðå èíäèâèäóàëèçèðîâàòü ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ ïåðâè÷íîãî àññîðòèìåíòà. Ñòåïåíü ýòîé èíäèâèäóàëèçèðîâàííîñòè ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê îäèí èç ïîêàçàòåëåé ìåæâèäîâûõ
ðàçëè÷èé. Çà ñ÷åò «ïåðåñëàèâàíèÿ» ïðîöåññà ôîðìèðîâàíèÿ ïðåñïåöèàëèçàöèé
(ïåðâè÷íîãî àññîðòèìåíòà) ñ ôîðìèðîâàíèåì ñïåöèàëèçàöèé (âòîðè÷íîãî àññîðòèìåíòà) (ïî Ë. À. Îðáåëè, «ïåðåïëåò âðîæäåííîãî è ïðèîáðåòåííîãî âíóòðè
íåðâíîé ñèñòåìû» ó íåçðåëîðîæäàþùèõñÿ æèâîòíûõ) ïåðâûé èç ïðîöåññîâ ñòàë
ñóùåñòâåííî çàâèñåòü îò òîãî, êàêîâû õàðàêòåðèñòèêè è êîíêðåòíûé íàáîð ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ, ôîðìèðóåìûõ â ðàííåì îíòîãåíåçå äàííûì èíäèâèäîì. Òåì ñàìûì îñîáåííîñòè ñèñòåìíûõ ñïåöèàëèçàöèé íåéðîíîâ, à çíà÷èò, èíäèâèäóàëüíûå
302 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
îñîáåííîñòè è âîçìîæíîñòè âçðîñëîãî, ñòàëè âî âñå áîëüøåé ñòåïåíè îïðåäåëÿòüñÿ îñîáåííîñòÿìè åãî ðàííåãî îíòîãåíåçà. Ëîãè÷íî ïîëàãàòü â ñâÿçè ñ ýòèì, ÷òî è ó
îñîáåé îäíîãî âèäà ìåæèíäèâèäóàëüíûå âàðèàöèè äëèòåëüíîñòè ðàññìàòðèâàåìîãî ýòàïà ìîãóò ïðåäîïðåäåëÿòü òå èëè èíûå îñîáåííîñòè ôîðìèðîâàíèÿ è ðåàëèçàöèè «âçðîñëîãî» ïîâåäåíèÿ.
14.7.13. Íàïðàâëåíèÿ èññëåäîâàíèé
â ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè
Òåîðåòè÷åñêèé è ìåòîäè÷åñêèé àïïàðàò êà÷åñòâåííîãî è êîëè÷åñòâåííîãî àíàëèçà
ñèñòåìíûõ ïðîöåññîâ, ëåæàùèõ â îñíîâå ôîðìèðîâàíèÿ è ðåàëèçàöèè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà â íîðìå è åãî ðåîðãàíèçàöèè â óñëîâèÿõ ïàòîëîãèè (ñì. ñëåäóþùèé
ðàçäåë), ïîçâîëÿåò îáúåäèíèòü â ðàìêàõ ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè èññëåäîâàíèÿ ñàìîãî ðàçíîãî óðîâíÿ: îò êëåòî÷íûõ è ñóáêëåòî÷íûõ ìåõàíèçìîâ ôîðìèðîâàíèÿ íîâûõ ñèñòåìíûõ ñïåöèàëèçàöèé è ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé; îòðàæåíèÿ
èñòîðèè îáó÷åíèÿ è ìåæâèäîâûõ ðàçëè÷èé â ñèñòåìíîé îðãàíèçàöèè àêòèâíîñòè
íåéðîíîâ; õàðàêòåðèñòèê íåéðîííûõ ìåõàíèçìîâ ìîäèôèêàöèè è èñïîëüçîâàíèÿ
ïðåäñóùåñòâóþùèõ ýëåìåíòîâ îïûòà â ðàìêàõ âíîâü ôîðìèðóåìûõ ïîòðåáíîñòåé
äî ñèñòåìíîé îðãàíèçàöèè âûñîêî- è íèçêîýôôåêòèâíîé îïåðàòîðñêîé äåÿòåëüíîñòè è äèíàìèêè åå óñîâåðøåíñòâîâàíèÿ; çàêîíîìåðíîñòåé ôîðìèðîâàíèÿ è ðåàëèçàöèè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà â äåÿòåëüíîñòè, ïðåäïîëàãàþùåé ñóáúåêòíîñóáúåêòíûå îòíîøåíèÿ; îñîáåííîñòåé ñòðóêòóðû èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà, îïîñðåäóþùåé âàëèäíûå ôîðìû îò÷åòíîé äåÿòåëüíîñòè èñïûòóåìûõ. Ê àêòóàëüíûì
äëÿ äàëüíåéøåãî ðàçâèòèÿ ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè íàïðàâëåíèÿì èññëåäîâàíèé, êðîìå óæå óïîìèíàâøèõñÿ â ýòîì è ïðåäûäóùåì ðàçäåëàõ, òàêæå ìîæíî
îòíåñòè èññëåäîâàíèÿ ñîçíàíèÿ è ýìîöèé, ãåíåòè÷åñêîé äåòåðìèíàöèè ñèñòåìíîé
ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ, ñèñòåìíûõ çàêîíîìåðíîñòåé êàòåãîðèàëüíîãî îáó÷åíèÿ, ñîöèàëüíûõ äåòåðìèíàíò ñòðóêòóðû èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà è äð.
14.8. Ïðîåêöèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà
íà ñòðóêòóðû ìîçãà â íîðìå è ïàòîëîãèè
Èç âñåãî ñêàçàííîãî ðàíåå ñëåäóåò, ÷òî ñ ïîçèöèé ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè
ïðîáëåìà «ëîêàëèçàöèè ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé» äîëæíà áûòü ïåðåôîðìóëèðîâàíà êàê ïðîáëåìà ïðîåêöèè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà íà ñòðóêòóðû ìîçãà.
14.8.1. Çàâèñèìîñòü ïðîåêöèè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà
îò îñîáåííîñòåé èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ
ßðêèå äàííûå â ïîëüçó çàâèñèìîñòè êîðêîâûõ ïðîåêöèé îò îñîáåííîñòåé ðàííèõ
ýòàïîâ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ áûëè ïîëó÷åíû Ñïèíåëëè (D. N. Spinelli), êîòîðûé îáíàðóæèë, ÷òî îáó÷åíèå êîòÿò îáîðîíèòåëüíûì äâèæåíèÿì ïåðåäíåé ëàïû ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ, ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì, êîëè÷åñòâà íåéðîíîâ,
èìåþùèõ ðåöåïòèâíûå ïîëÿ íà ýòîé ëàïå. Îáëàñòü åå ïðåäñòàâèòåëüñòâà â ñîìàòîñåíñîðíîé êîðå ñóùåñòâåííî ðàñøèðÿåòñÿ. Ïîçäíåå áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî îáóñëîâëåííîå îáó÷åíèåì ôîðìèðîâàíèå ðåöåïòèâíûõ ïîëåé íåéðîíîâ ñ õàðàêòåðèñòèêàìè, ñîîòâåòñòâóþùèìè ñâîéñòâàì ðàñïîçíàâàåìûõ îáúåêòîâ, èìååò ìåñòî
14.8. Ïðîåêöèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà íà ñòðóêòóðû ìîçãà â íîðìå è ïàòîëîãèè 303
è ó âçðîñëûõ êîøåê. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ íå âûçûâàåò ñîìíåíèé, ÷òî ðåöåïòèâíûå
ïîëÿ è «êîðêîâûå êàðòû» ìîãóò ìîäèôèöèðîâàòüñÿ â òå÷åíèå âñåé æèçíè, õîòÿ
îáúåì ýòèõ ìîäèôèêàöèé â ðàííåì âîçðàñòå ìîæåò áûòü áîëüøèì. Òàê, ïîêàçàíî,
÷òî ïðåäñòàâèòåëüñòâî ïàëüöåâ ëåâîé ðóêè ó ìóçûêàíòîâ, èãðàþùèõ íà ñòðóííûõ
èíñòðóìåíòàõ, ðàñøèðåíî (ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì)
òåì ñèëüíåå, ÷åì â áîëåå ðàííåì âîçðàñòå íà÷àëîñü îáó÷åÏðîåêöèÿ îïûòà íà
íèå èãðå íà ìóçûêàëüíûõ èíñòðóìåíòàõ.
ñòðóêòóðû ìîçãà ìîæåò
Ðàíåå ìû óæå îòìå÷àëè, ÷òî ñ òî÷êè çðåíèÿ ÒÔÑ ïðè
ìåíÿòüñÿ â òå÷åíèå âñåé
òåñòèðîâàíèè ðåöåïòèâíûõ ïîëåé íåéðîíîâ âûÿâëÿåòñÿ
æèçíè.
èõ âîâëå÷åíèå â îáåñïå÷åíèå ñèñòåì òåõ èëè èíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ (ñì. 14.4).  ñâÿçè ñ ýòèì ïðåäñòàâëåííûå òîëüêî ÷òî äàííûå
ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê óêàçàíèå íà òî, ÷òî ïðîåêöèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà íà
ñòðóêòóðû ìîçãà æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà èçìåíÿåòñÿ â ïðîöåññàõ ñèñòåìîãåíåçà íà
âñåõ ñòàäèÿõ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ è çàâèñèò îò îñîáåííîñòåé ïîñëåäíåãî.
14.8.2. Ïàòòåðíû ñèñòåìíîé ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ
ðàçíûõ ñòðóêòóð ìîçãà
Äëÿ òîãî ÷òîáû ïîëó÷èòü äàííûå, íåïîñðåäñòâåííî õàðàêòåðèçóþùèå ïðîåêöèþ
òåõ èëè èíûõ ýëåìåíòîâ îïûòà íà ñòðóêòóðû ìîçãà, íåîáõîäèìî ñîïîñòàâèòü ïàòòåðíû ñèñòåìíîé ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ ýòèõ ñòðóêòóð. Ïîä ïàòòåðíîì ñèñòåìíîé ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ äàííîé îáëàñòè ìîçãà ïîíèìàåòñÿ êîíêðåòíûé ñîñòàâ ñèñòåì, ïî îòíîøåíèþ ê êîòîðûì ñïåöèàëèçèðîâàíû íåéðîíû äàííîé
ñòðóêòóðû, è êîëè÷åñòâåííîå ñîîòíîøåíèå íåéðîíîâ, ïðèíàäëåæàùèõ ê ðàçíûì
ñèñòåìàì.
Ñîïîñòàâëåíèå ïàòòåðíîâ ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ ëèìáè÷åñêîé è ìîòîðíîé
êîðû êðîëèêà íà ïîñëåäîâàòåëüíûõ ñòàäèÿõ îáó÷åíèÿ èíñòðóìåíòàëüíîìó ïîâåäåíèþ (íàæàòèþ íà ïåäàëü äëÿ ïîëó÷åíèÿ ïèùè â àâòîìàòè÷åñêè ïðåäúÿâëÿåìîé
êîðìóøêå) ïîêàçàëî, ÷òî ïàòòåðíû èçìåíÿþòñÿ, ïðè÷åì â ðàçíîé ñòåïåíè â ñðàâíèâàåìûõ îáëàñòÿõ êîðû. Èçìåíåíèå ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò ïîÿâëåíèÿ ïîñëå îáó÷åíèÿ (íàïðèìåð, íàæàòèþ íà ïåäàëü) íîâîé ãðóïïû àêòèâíûõ íåéðîíîâ, ñïåöèôè÷åñêè ñâÿçàííûõ ñ ýòèì àêòîì. Ïîäîáíûõ êëåòîê â ëèìáè÷åñêîé êîðå ïîÿâëÿåòñÿ
äîñòîâåðíî áîëüøå, ÷åì â ìîòîðíîé. Ïîýòîìó ðåçóëüòèðóþùèå ïàòòåðíû ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ ýòèõ ñòðóêòóð êàðäèíàëüíî ðàçëè÷àþòñÿ. Õîòÿ íåéðîíû îäíîé
ñïåöèàëèçàöèè åñòü â ðàçíûõ ñòðóêòóðàõ, íî ýòè ñòðóêòóðû ðàçëè÷àþòñÿ ïî ñîîòíîøåíèþ ñïåöèàëèçàöèé: â ëèìáè÷åñêîé êîðå, êàê è â ãèïïîêàìïå (ðèñ. 14.4, À),
çíà÷èòåëüíî áîëüøå íåéðîíîâ íîâûõ ñïåöèàëèçàöèé, ÷åì â ìîòîðíîé êîðå.
Ýêñïåðèìåíòû, â êîòîðûõ àíàëèçèðîâàëàñü ñèñòåìíàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ íåéðîíîâ ìíîãèõ öåíòðàëüíûõ è ïåðèôåðè÷åñêèõ ñòðóêòóð ìîçãà, ïîêàçàëè, ÷òî â öåëîì
íåéðîíû íîâûõ ñïåöèàëèçàöèé ìàêñèìàëüíî ïðåäñòàâëåíû â êîðå ìîçãà (õîòÿ,
êàê ýòî áûëî òîëüêî ÷òî ïîêàçàíî, îòäåëüíûå åå îáëàñòè ìîãóò ñèëüíî ðàçëè÷àòüñÿ
ïî ýòîìó ïàðàìåòðó) è â ìåíüøåé ñòåïåíè èëè ñîâñåì îòñóòñòâóþò â ðÿäå ôèëîãåíåòè÷åñêè äðåâíèõ è ïåðèôåðè÷åñêèõ ñòðóêòóð. Íåéðîíû æå áîëåå «ñòàðûõ» ñïåöèàëèçàöèé â çíà÷èòåëüíîì êîëè÷åñòâå ïðåäñòàâëåíû êàê â êîðêîâûõ, òàê è â äðóãèõ ñòðóêòóðàõ. Ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî ñïåöèôèêà ïðîåêöèè íà ñòðóêòóðû ìîçãà
çàâèñèò îò ñïåöèôè÷åñêèõ ñâîéñòâ ñîñòàâëÿþùèõ èõ íåéðîíîâ, îò èõ ìåòàáîëè÷å-
304 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
Ðèñ. 14.4. Ïàòòåðíû ñèñòåìíîé ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ ðàçíûõ ñòðóêòóð ìîçãà
Îòíîñèòåëüíîå êîëè÷åñòâî àêòèâíûõ íåéðîíîâ, ïðèíàäëåæàùèõ ê íîâûì ñèñòåìàì, ñôîðìèðîâàííûì ïðè îáó÷åíèè êðîëèêîâ â ýêñïåðèìåíòàëüíîé êëåòêå (ñâåòëî-ñåðûé ñåêòîð); íåéðîíîâ,
ïðèíàäëåæàùèõ ê áîëåå «ñòàðûì» ñèñòåìàì, ñôîðìèðîâàííûì íà ïðåäûäóùèõ ýòàïàõ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ (òåìíî-ñåðûé ñåêòîð), è íåéðîíîâ ñ íåóñòàíîâëåííîé ñïåöèàëèçàöèåé,
ò. å. íå äàþùèõ ïîñòîÿííûõ àêòèâàöèé â ñâÿçè ñ òåì èëè èíûì ýòàïîì èññëåäóåìîãî ïîâåäåíèÿ
(áåëûé ñåêòîð) â ëèìáè÷åñêîé, àíòåðîëàòåðàëüíîé ìîòîðíîé îáëàñòÿõ êîðû è â ãèïïîêàìïå
â êîíòðîëå (À) è ïîñëå îñòðîãî ââåäåíèÿ àëêîãîëÿ (Á; ýòàíîë, 1 ã/êã âåñà òåëà)
ñêèõ «ïîòðåáíîñòåé» (ñì. 14.3). Ýòè ñâîéñòâà îïðåäåëÿþò âîâëå÷åíèå íåéðîíîâ
äàííîé ñòðóêòóðû â ôîðìèðîâàíèå äàííîé ñèñòåìû.
14.8.3. Èçìåíåíèå ïðîåêöèè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà
îò æèâîòíîãî ê ÷åëîâåêó
 êà÷åñòâå îñíîâíîãî êðèòåðèÿ ýâîëþöèîííûõ ïðåîáðàçîâàíèé ìîçãà ðàññìàòðèâàåòñÿ ðàçâèòèå åãî êîðû. Êàê èçìåíÿåòñÿ ïðîåêöèÿ îïûòà íà êîðêîâûå ñòðóêòóðû
â ïðîöåññå èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ îò æèâîòíîãî ê ÷åëîâåêó?  ôèëîãåíåçå íàðàñòàþò ïðÿìûå ñâÿçè ìåæäó ïåðèôåðè÷åñêèìè, ñïèííîìîçãîâûìè ýëåìåíòàìè è êîðîé, ÷òî ñâÿçûâàåòñÿ ñ óâåëè÷åíèåì âûðàæåííîñòè ýôôåêòîâ åå ïîâðåæäåíèÿ
â ýâîëþöèîííîì ðÿäó. Ýòî ïîçâîëÿåò ãîâîðèòü î «ïðîãðåññèâíîé êîðòèêàëèçàöèè
ôóíêöèé». Ñ ïîçèöèé ÒÔÑ êîðòèêàëèçàöèÿ áûëà èíòåðïðåòèðîâàíà â òåðìèíàõ
ñèñòåìíîé ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ êàê óâåëè÷åíèå â ïåðâè÷íûõ ïðîåêöèîííûõ
îáëàñòÿõ êîðû ïðîïîðöèè íåéðîíîâ, ïðèíàäëåæàùèõ ê áîëåå ñòàðûì ñèñòåìàì.
Òàêèì îáðàçîì, ïàòòåðí ñïåöèàëèçàöèè «îäíîé è òîé æå» îáëàñòè ìîçãà, à ñëåäîâàòåëüíî, è åå ðîëü â îáåñïå÷åíèè ïîâåäåíèÿ èçìåíÿþòñÿ â ôèëîãåíåçå.
Ïàðàëëåëüíî ñ óïîìÿíóòîé ìîäèôèêàöèåé ïåðâè÷íûõ îáëàñòåé ïðîèñõîäèò
áóðíîå ðàçâèòèå âòîðè÷íûõ è òðåòè÷íûõ («ãíîñòè÷åñêèõ», «ñïåöèôè÷åñêè ÷åëîâå÷åñêèõ») îáëàñòåé êîðû ìîçãà; ïðè ýòîì îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû ïåðâè÷íûõ îáëàñòåé óìåíüøàþòñÿ. Çà ñ÷åò ýòîãî ðàçâèòèÿ óâåëè÷èâàåòñÿ ïðåäñòàâëåííîñòü
â êîðå íåéðîíîâ, ïðèíàäëåæàùèõ ê ñèñòåìàì íîâîãî, íàèáîëåå ñëîæíîãî èíäèâèäóàëüíî ñïåöèôè÷íîãî ïîâåäåíèÿ, êîòîðîå ó ÷åëîâåêà âêëþ÷àåò èñïîëüçîâàíèå
òðàíñôîðìèðîâàííûõ åäèíèö îáùåñòâåííîãî îïûòà (ñì. 14.7).
14.8. Ïðîåêöèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà íà ñòðóêòóðû ìîçãà â íîðìå è ïàòîëîãèè 305
14.8.4. Èçìåíåíèå ïðîåêöèè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà
â óñëîâèÿõ ïàòîëîãèè
Ïðîåêöèÿ îïûòà íà ñòðóêòóðû ìîçãà ìîæåò èçìåíÿòüñÿ íå òîëüêî ïðè íîðìàëüíîì õîäå èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ. Ïîâðåæäàþùèå âîçäåéñòâèÿ, òàêèå, íàïðèìåð, êàê ïåðåðåçêà íåðâîâ èëè àìïóòàöèÿ ïàëüöåâ, çàñòàâëÿþùèå ïåðåñòðîèòü ïîâåäåíèå, òàêæå ïðèâîäÿò ê ìîäèôèêàöèè ðåöåïòèâíûõ
ïîëåé è ñîîòâåòñòâóþùèì èçìåíåíèÿì «êîðêîâûõ êàðò».
Ïàòîëîãè÷åñêèå ïðîÓ áèíîêóëÿðíî äåïðèâèðîâàííûõ ïîñëå ðîæäåíèÿ æèöåññû — íå õàîñ è äåçâîòíûõ è ó ñëåïûõ ëþäåé çðèòåëüíîå ïðåäñòàâèòåëüñòâî
îðãàíèçàöèÿ, à ôîðìà
óìåíüøàåòñÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ íîðìîé, â òî âðåìÿ êàê òàêïðèñïîñîáèòåëüíîé
àêòèëüíîå è ñëóõîâîå — óâåëè÷èâàåòñÿ.
òèâíîñòè.
Ñêàçàííîå ðàíåå ñâèäåòåëüñòâóåò â ïîëüçó òîãî, ÷òî äëÿ
ïîëíîãî ïîíèìàíèÿ ðàçâèòèÿ ïñèõèêè, åå âíóòðåííåé
ñòðóêòóðû è íåéðîíàëüíûõ îñíîâ íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü ìàòåðèàë ïàòîëîãèè.  ïðîòèâíîì ñëó÷àå îñòàíóòñÿ âíå ïðîáëåìíîãî ïîëÿ òå «çàêîííûå âàðèàöèè íîðìàëüíûõ
ïðîöåññîâ», êîòîðûå òðàäèöèîííî îòíîñÿòñÿ ê ïàòîëîãèè è àêöåíòèðîâàíèå âíèìàíèÿ íà ñïåöèôèêå êîòîðûõ, â ñðàâíåíèè ñ «íîðìîé», îáóñëîâëåíî ïîòðåáíîñòÿìè
ïðàêòèêè.  äåéñòâèòåëüíîñòè æå ýòè ïðîöåññû ÿâëÿþòñÿ íå õàîñîì, äåçîðãàíèçàöèåé, íàðóøåíèåì ôóíêöèé, «íåíîðìàëüíîñòüþ» èëè ÷åì-òî â ýòîì ðîäå, à, êàê ñïðàâåäëèâî îòìå÷àë È. Â. Äàâûäîâñêèé, âûðàáîòàííîé â ýâîëþöèè ôîðìîé ïðèñïîñîáëåíèÿ èíäèâèäà, êîòîðàÿ îêàçûâàåòñÿ õîòÿ è «íîâûì ïîðÿäêîì äâèæåíèé è âåùåé», íî
ïðè ýòîì ïðèíöèïèàëüíî òîæäåñòâåííîé íîðìàëüíûì ôîðìàì. Âûøå ìû óæå ãîâîðèëè î ñõîäñòâå ñèñòåìîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, ëåæàùèõ â îñíîâå ôîðìèðîâàíèÿ
íîâûõ ïóòåé äîñòèæåíèÿ ïîëîæèòåëüíûõ ðåçóëüòàòîâ ïðè íàó÷åíèè â íîðìå è ïðè
âîññòàíîâëåíèè óòðà÷åííûõ èëè ïîâðåæäåííûõ ôóíêöèé â ïàòîëîãèè.
Ïåðâûé ñèñòåìàòè÷åñêèé àíàëèç àìíåçèé, êîòîðûé ïîçâîëèë ñôîðìóëèðîâàòü
ïðåäñòàâëåíèÿ îá îðãàíèçàöèè ïàìÿòè, îñíîâàííûå íà äàííûõ î åå ïîâðåæäåíèè,
áûë ïðîâåäåí â XIX â. ôðàíöóçñêèì ôèëîñîôîì è ïñèõîëîãîì Ðèáî (Ò. Ribot). Çàòåì ýòà ëèíèÿ èññëåäîâàíèé áûëà ïðîäîëæåíà ìíîãèìè àâòîðàìè. Êëèíè÷åñêèé
ìàòåðèàë, äåìîíñòðèðóþùèé ðàçëè÷èå õàðàêòåðà àìíåçèé ïîñëå ïîðàæåíèÿ ðàçíûõ ñòðóêòóð ìîçãà, êîòîðûé áûë èíòåðïðåòèðîâàí â òåðìèíàõ ðåàëèçàöèè ýòèìè
ñòðóêòóðàìè ñïåöèôè÷åñêèõ ôóíêöèé, ëåã â îñíîâó ñîâðåìåííûõ ïðåäñòàâëåíèé
î ìíîæåñòâåííîñòè «ñèñòåì ïàìÿòè» (ñì. 6.4). Íàèáîëåå ïðèçíàííîé èõ êëàññèôèêàöèåé ÿâëÿåòñÿ ïðåäëîæåííîå Ñêâàéðîì (L. R. Squire) äåëåíèå íà äâå áîëüøèå ãðóïïû: äåêëàðàòèâíàÿ ïàìÿòü (îòíîñÿùàÿñÿ ê òîìó ìàòåðèàëó, î êîòîðîì
ñóáúåêò ìîæåò ñîîáùèòü, äàòü îò÷åò) è íåäåêëàðàòèâíàÿ ïàìÿòü (õàðàêòåðèçóþùàÿ íåîñîçíàâàåìûé ìàòåðèàë). Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ðàçíûå «ñèñòåìû ïàìÿòè»
ìîãóò ëåæàòü â îñíîâå ðàçíîãî ïîâåäåíèÿ.
Òðóäíî äàòü îäíîçíà÷íóþ òðàêòîâêó â òåðìèíàõ ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè
âñåé ñîâîêóïíîñòè ìàòåðèàëà, íàêîïëåííîãî â ðàìêàõ ýòîãî íàïðàâëåíèÿ, â ñâÿçè
ñ åãî ðàçíîðîäíîñòüþ, à òàêæå â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî ïðè ëîêàëüíûõ ïîðàæåíèÿõ ìîçãà
ìîæíî ëîêàëèçîâàòü ñèìïòîì, à íå ôóíêöèþ, è, íàêîíåö, â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî ïîâðåæäåíèå ìîçãà îçíà÷àåò íå ïðîñòî èçúÿòèå åãî ÷àñòè, à ðåîðãàíèçàöèþ ïðîåêöèè
îïûòà íà èíòàêòíûå îáëàñòè. Òàê, íàïðèìåð, ïîñëå äâóõñòîðîííåãî ðàçðóøåíèÿ
çðèòåëüíîé îáëàñòè êîðû ïàòòåðí ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ ìîòîðíîé êîðû èçìåíÿåòñÿ: äîëÿ íåéðîíîâ, ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îòíîñèòåëüíî íîâûõ ñèñòåì, óâåëè÷èâàåòñÿ.
306 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
Îäíàêî â ñàìîì îáùåì âèäå ýòîò ìàòåðèàë ìîæíî îöåíèòü ñëåäóþùèì îáðàçîì. Êàê ìû óæå çíàåì, ñèñòåìíûå ïðîöåññû, ëåæàùèå â îñíîâå ïîâåäåí÷åñêîãî
àêòà, èìåþò îáùåìîçãîâîé õàðàêòåð.  îáåñïå÷åíèå ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà âîâëåêàåòñÿ ìíîæåñòâî ñèñòåì ðàçíîãî «âîçðàñòà». Ñèìïòîìû, äàþùèå îñíîâàíèå ãîâîðèòü î ïîâðåæäåíèè òîé èëè èíîé «ñèñòåìû ïàìÿòè», ïîÿâëÿþòñÿ ïðè âîçäåéñòâèè íà äàííîå ìíîæåñòâî. Ñ ýòèõ ïîçèöèé êàæåòñÿ àäåêâàòíîé òî÷êà çðåíèÿ,
â ñîîòâåòñòâèè ñ êîòîðîé ñ÷èòàåòñÿ ïðàâèëîì âîâëå÷åíèå â îáåñïå÷åíèå çàäà÷è
ðàçíûõ «ñèñòåì ïàìÿòè»; îíè îáëàäàþò îáùèì ñâîéñòâîì (íàïðàâëåííîñòüþ íà
ðåçóëüòàò) è ðàçëè÷àþòñÿ ïî âðåìåíè èõ ïîÿâëåíèÿ â îíòî- è ôèëîãåíåçå. Òîãäà
ðàçëè÷èå õàðàêòåðà àìíåçèé ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ òåì, êàêèå èìåííî ïðåäñòàâèòåëè äàííîãî ìíîæåñòâà ïîðàæåíû â íàèáîëüøåé ñòåïåíè, à ñëåäîâàòåëüíî, êàêèå èìåííî íàðóøåíèÿ ôîðìèðîâàíèÿ è ðåàëèçàöèè ýòîé öåëîñòíîé îðãàíèçàöèè âûõîäÿò íà ïåðâûé ïëàí: èñïîëüçîâàíèå òðàíñôîðìèðîâàííûõ åäèíèö
îáùåñòâåííîãî îïûòà â îöåíêå ðåçóëüòàòîâ ñâîåãî ïîâåäåíèÿ («îò÷åò îáùåñòâó»), ôîðìèðîâàíèå íîâûõ ñèñòåìíûõ ñïåöèàëèçàöèé, ðåîðãàíèçàöèÿ îòíîøåíèé ìåæäó ýëåìåíòàìè îïûòà è ò. ä.
14.8.5. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîå îñíîâàíèå çàêîíà Ðèáî
Îñîáîå çíà÷åíèå äëÿ ðàññìîòðåíèÿ èçìåíåíèé ïðîåêöèè îïûòà â ïàòîëîãèè èìååò
çàêîí ðàçëîæåíèÿ Ðèáî. Îí âûäåëÿë «ýëåìåíòû» ïñèõèêè «ñ òî÷êè çðåíèÿ ïîñëåäîâàòåëüíûõ ôàç åå ïðîèñõîæäåíèÿ» è â ñîîòâåòñòâèè ñ ýòèì â êà÷åñòâå ìåõàíèçìîâ ïàòîëîãè÷åñêèõ ñîñòîÿíèé ðàññìàòðèâàë èçìåíåíèÿ, ïðè êîòîðûõ â ïåðâóþ î÷åðåäü ìîäèôèöèðóþòñÿ óðîâíè, âîçíèêøèå ïîñëåäíèìè. Àíàëèç ìîäèôèêàöèè
àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, ëåæàùåé â îñíîâå âûçâàííûõ îñòðûì ââåäåíèåì àëêîãîëÿ
íàðóøåíèé ïîâåäåíèÿ æèâîòíûõ, âûÿâèë óìåíüøåíèå êîëè÷åñòâà àêòèâíûõ â ïîâåäåíèè êëåòîê. Ïàòòåðí ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ èçìåíÿåòñÿ (â ëèìáè÷åñêèõ
ñòðóêòóðàõ, íî íå â ìîòîðíîé êîðå) ñëåäóþùèì îáðàçîì: äîëÿ àêòèâíûõ íåéðîíîâ,
ïðèíàäëåæàùèõ ê íîâûì ñèñòåìàì, óìåíüøàåòñÿ çà ñ÷åò èçáèðàòåëüíîãî ïîäàâëåíèÿ àêòèâíîñòè ýòèõ íåéðîíîâ, â îñîáåííîñòè êëåòîê, ëåæàùèõ â âåðõíèõ (II–IV)
ñëîÿõ êîðû (ñì. ðèñ. 14.4, ñð. À è Á). Èíòåðåñíî îòìåòèòü,
÷òî ýòè ñëîè ôèëîãåíåòè÷åñêè áîëåå ìîëîäûå, ÷åì íèæÍîâûå ýëåìåíòû îïûòà
íèå, è èõ ðàçâèòèå â ýâîëþöèè ñâÿçûâàåòñÿ ñ óñëîæíåíèèìåþò ïîâûøåííóþ
åì ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè.
÷óâñòâèòåëüíîñòü
Òà æå çàêîíîìåðíîñòü îáíàðóæèâàåòñÿ ïðè èññëåäîê ïîâðåæäàþùèì
âàíèè
÷åëîâåêà. Àíàëèç ýôôåêòîâ îñòðîãî ââåäåíèÿ àëâîçäåéñòâèÿì.
êîãîëÿ íà ÝÝÃ-ïîòåíöèàëû, ñîïðîâîæäàþùèå äåéñòâèÿ,
â êîòîðûõ òðåáîâàëîñü èñïîëüçîâàòü çíàíèÿ, ïðèîáðåòåííûå íà ðàííèõ è áîëåå
ïîçäíèõ ýòàïàõ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ (ïðè îñâîåíèè ðîäíîãî è èíîñòðàííîãî ÿçûêîâ ñîîòâåòñòâåííî), ïîêàçàëî äîñòîâåðíî áîëåå âûðàæåííîå óãíåòàþùåå
âëèÿíèå â çàäà÷å êàòåãîðèçàöèè ñëîâ èíîñòðàííîãî ÿçûêà. Ðàññìîòðåííûå äàííûå
îá èçáèðàòåëüíîì âëèÿíèè àëêîãîëÿ íà íåéðîíû, ïðèíàäëåæàùèå ê áîëåå íîâûì
ñèñòåìàì, ïîçâîëÿþò ñ÷èòàòü, ÷òî â îñíîâå äèôôåðåíöèðîâàííîãî ýôôåêòà àëêîãîëÿ íà ýëåìåíòû èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà ðàçíîãî âîçðàñòà ó ÷åëîâåêà ëåæèò áîëåå âûðàæåííîå äåéñòâèå àëêîãîëÿ íà òå íåéðîíû, êîòîðûå îáåñïå÷èâàþò àêòóàëèçàöèþ ñðàâíèòåëüíî íîâîãî îïûòà, óñâîåííîãî èñïûòóåìûìè íà áîëåå ïîçäíèõ
ñòàäèÿõ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ.
14.9. Òðåáîâàíèÿ ê ìåòîäîëîãèè ñèñòåìíîãî àíàëèçà 307
 ñëó÷àå îñòðîãî âëèÿíèÿ àëêîãîëÿ ìû èìååì äåëî ñ îáðàòèìûì èçìåíåíèåì
ïðîåêöèè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà.  ðåçóëüòàòå æå õðîíè÷åñêîé àëêîãîëèçàöèè,
êàê è â ñèòóàöèè ñ ëîêàëüíûì ïîðàæåíèåì ìîçãà, ìîäèôèêàöèè îêàçûâàþòñÿ
ñòîéêèìè. Îñíîâíîé ìèøåíüþ ïîâðåæäàþùåãî äåéñòâèÿ õðîíè÷åñêîé àëêîãîëèçàöèè ÿâëÿþòñÿ èìåííî íåéðîíû íîâûõ ñèñòåì, ëîêàëèçóþùèåñÿ â òåõ ñëîÿõ è îáëàñòÿõ ìîçãà, êîòîðûå íàèáîëåå ÷óâñòâèòåëüíû ê îñòðîìó ââåäåíèþ àëêîãîëÿ.
Èìåííî çà ñ÷åò ýòèõ êëåòîê óìåíüøàåòñÿ ÷èñëî êîðêîâûõ íåéðîíîâ (îíè ãèáíóò)
è èçìåíÿåòñÿ ïàòòåðí ñïåöèàëèçàöèè. Òàê, íàïðèìåð, â ëèìáè÷åñêîé êîðå êîëè÷åñòâåííîå ñîîòíîøåíèå íåéðîíîâ «íîâûõ» è «ñòàðûõ» ñèñòåì ñòàíîâèòñÿ îáðàòíûì ïî ñðàâíåíèþ ñî çäîðîâûìè æèâîòíûìè: íåéðîíû, ïðèíàäëåæàùèå «ñòàðûì» ñèñòåìàì, êîòîðûõ â íîðìå çíà÷èòåëüíî ìåíüøå, ÷åì íåéðîíîâ «íîâûõ»
ñèñòåì, ñòàíîâÿòñÿ ïðåîáëàäàþùèìè.
Ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî ïîâûøåííàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü íåéðîíîâ íîâûõ ñèñòåì,
ÿâëÿÿñü ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèì îñíîâàíèåì çàêîíà Ðèáî, îïðåäåëÿåò îïèñûâàåìóþ
èì ôåíîìåíîëîãèþ.
14.8.6. Çíà÷åíèå ìàòåðèàëà ïàòîëîãèè äëÿ èçó÷åíèÿ
ñèñòåìíîé îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ
Òàêèì îáðàçîì, ïðîåêöèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà íà ñòðóêòóðû ìîçãà èçìåíÿåòñÿ
â ôèëîãåíåçå, îïðåäåëÿåòñÿ èñòîðèåé îáó÷åíèÿ â ïðîöåññå èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ è ìîäèôèöèðóåòñÿ ïðè ïàòîëîãè÷åñêèõ âîçäåéñòâèÿõ. Êàê â íîðìàëüíîé, òàê
è â ïàòîëîãè÷åñêîé ñèòóàöèÿõ òåêóùåå ïîâåäåíèå îïðåäåëÿåòñÿ ðåàëèçàöèåé ýëåìåíòîâ îïûòà, ñôîðìèðîâàííûõ íà ïîñëåäîâàòåëüíûõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ. Èçìåíåíèå «ïîðÿäêà» â ïîñëåäíåì ñëó÷àå âûðàæàåòñÿ â ìîäèôèöèðîâàííûõ, ïî ñðàâíåíèþ ñ íîðìîé, õàðàêòåðèñòèêàõ èñòîðè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàííîé ñèñòåìíîé
îðãàíèçàöèè. Ýòî èçìåíåíèå ïðåäñòàâëÿåò äëÿ íàñ îñîáûé èíòåðåñ. Êîíå÷íî, ïàòîëîãè÷åñêîå âîçäåéñòâèå íà íîâûå ñèñòåìû íå îçíà÷àåò èõ ïðîñòîãî «âû÷èòàíèÿ», «íåãàòèâà ðàçâèòèÿ», òàê æå êàê ëîêàëüíîå ïîðàæåíèå ìîçãîâîé ñòðóêòóðû
íå îçíà÷àåò ïðîñòîãî «âû÷èòàíèÿ» åå èç îáùåìîçãîâîé îðãàíèçàöèè (ñì. âûøå).
Íî êàê èññëåäîâàíèå ñèìïòîìîâ ëîêàëüíîãî ïîðàæåíèÿ ñòðóêòóð â íåéðîïñèõîëîãèè îêàçûâàåòñÿ ýôôåêòèâíûì ïóòåì ðàçðàáîòêè ïðåäñòàâëåíèé î ìîçãîâûõ îñíîâàõ ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà, òàê è âîçìîæíîñòü èçáèðàòåëüíîãî
âîçäåéñòâèÿ íà ñèñòåìû îïðåäåëåííûõ óðîâíåé ïðåäîñòàâëÿåò óíèêàëüíûé ìàòåðèàë, ïîçâîëÿþùèé ñóäèòü î ðîëè ýòèõ óðîâíåé â ñèñòåìíîé îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ è î åå «çàêîííûõ âàðèàöèÿõ».
14.9. Òðåáîâàíèÿ ê ìåòîäîëîãèè
ñèñòåìíîãî àíàëèçà â ïñèõîëîãèè
è ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
 çàêëþ÷åíèå ðàññìîòðèì, íàñêîëüêî ïîëîæåíèÿ ÒÔÑ è ðàçâèòîé íà åå îñíîâå ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè îòâå÷àþò òðåáîâàíèÿì, êîòîðûå ïðåäúÿâëÿþòñÿ
ê ìåòîäîëîãèè ñèñòåìíîãî àíàëèçà â ïñèõîëîãèè.
Óòâåðæäàåòñÿ, ÷òî ñèñòåìíîå èññëåäîâàíèå ñ íåîáõîäèìîñòüþ âêëþ÷àåò ãåíåòè÷åñêèé àíàëèç, îïðåäåëÿåò íåðàçðûâíóþ ñâÿçü ñòðóêòóðû è ýâîëþöèè, ôóíê-
308 Ãëàâà 14. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
öèîíèðîâàíèÿ è ðàçâèòèÿ. Ñóùåñòâîâàíèå ñèñòåì ñîñòîèò â èõ ðàçâèòèè, áåç êîòîðîãî íå ìîæåò áûòü ïîíÿòà íè èõ öåëîñòíîñòü, ôîðìèðóþùàÿñÿ è ðàçðóøàþùàÿñÿ
â õîäå ðàçâèòèÿ, íè äèôôåðåíöèðîâàííîñòü. Â èññëåäîâàíèè, íàïðàâëåííîì íà
âîññîçäàíèå òåîðåòè÷åñêîé êàðòèíû îáúåêòà, òðåáóåòñÿ ðàññìîòðåòü ñòðóêòóðó
êàê ïðîäóêò èñòîðèè è êàê ïðåäïîñûëêó äàëüíåéøåãî ðàçâèòèÿ.
Äëÿ ñèñòåìíûõ ðàçðàáîòîê â ïñèõîëîãèè òàêæå ñ÷èòàåòñÿ íåîáõîäèìûì ðàññìàòðèâàòü ïñèõèêó êàê ñèñòåìó èåðàðõè÷åñêè îðãàíèçîâàííûõ óðîâíåé, à ïñèõè÷åñêèå ÿâëåíèÿ — êàê ìíîãîóðîâíåâûå. Ïðè ýòîì óðîâíåâàÿ îðãàíèçàöèÿ îïðåäåëÿåòñÿ êàê ïðîäóêò èñòîðèè. Ïðèíöèï èåðàðõèè îòíîñÿò ê ÷èñëó îñíîâíûõ
ïðèíöèïîâ ñèñòåìíîãî ïîäõîäà è îöåíèâàþò êàê íåîáõîäèìûé êîìïîíåíò ïñèõîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé, èãíîðèðîâàíèå êîòîðîãî âåäåò ê óïðîùåííûì òðàêòîâêàì «ñòðîåíèÿ» ïñèõèêè. Íàëè÷èå ìíîæåñòâà ðàçíîóðîâíåâûõ ñèñòåì îïðåäåëÿåò
òîò ôàêò, ÷òî ê ÷èñëó âàæíåéøèõ çàäà÷ ñèñòåìíîãî àíàëèçà â ïñèõîëîãèè ïðèíàäëåæèò óñòàíîâëåíèå çàâèñèìîñòåé îäíîé ñèñòåìû ïî îòíîøåíèþ ê äðóãîé,
ò. å. ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé.
Ïåðâîñòåïåííîå çíà÷åíèå â ðàñêðûòèè ïðè÷èííûõ ñâÿçåé â ïîâåäåíèè ïðèäàåòñÿ âûäåëåíèþ ñèñòåìîîáðàçóþùåãî ôàêòîðà. Óòâåðæäàåòñÿ, ÷òî èìåííî ñèñòåìîîáðàçóþùèé ôàêòîð îïðåäåëÿåò îñîáåííîñòè ïñèõè÷åñêîãî îòðàæåíèÿ ïðåäìåòà, õàðàêòåð äåÿòåëüíîñòè, à òàêæå óðîâåíü è äèíàìèêó åå ðåãóëÿöèè. Íàðÿäó
ñ ýòèì ñïåöèàëüíî ïîä÷åðêèâàåòñÿ íåàäåêâàòíîñòü ëèíåéíîãî äåòåðìèíèçìà òèïà
«ñòèìóë — ðåàêöèÿ» ïðè óñòàíîâëåíèè óïîìÿíóòûõ ïðè÷èííûõ ñâÿçåé. Òðàêòîâêà ÷åëîâåêà êàê ñóáúåêòà ïðîòèâîñòîèò ïîíèìàíèþ åãî êàê ïàññèâíîãî ñóùåñòâà,
ðåàãèðóþùåãî íà ñòèìóëû, è åãî ñèñòåìíûé àíàëèç òðåáóåò ðàñêðûòèÿ ìåõàíèçìîâ öåëåâîé, à íå «ñòèìóëüíîé» äåòåðìèíàöèè äåÿòåëüíîñòè, êîòîðàÿ åñòü íå ðåàêöèÿ è íå ñîâîêóïíîñòü ðåàêöèé, à ñèñòåìà.
Ïîäâîäÿ èòîã, ìîæíî ñôîðìóëèðîâàòü òðåáîâàíèÿ ê ìåòîäîëîãèè ñèñòåìíîãî
àíàëèçà â ïñèõîëîãèè. Ê íèì îòíîñÿòñÿ:
u âûäåëåíèå ñèñòåìîîáðàçóþùåãî ôàêòîðà è çàìåíà ëèíåéíîé ñõåìû «ñòèìóë —
ðåàêöèÿ» íà ïðåäñòàâëåíèå î öåëåâîé äåòåðìèíàöèè;
u ó÷åò ðàçâèòèÿ â åãî åäèíñòâå ñ ôóíêöèîíèðîâàíèåì;
u àíàëèç èñòîðè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàííîé óðîâíåâîé îðãàíèçàöèè ñèñòåì;
u èçó÷åíèå ìåæñèñòåìíûõ ñâÿçåé èëè îòíîøåíèé.
Ñîïîñòàâëåíèå èçëîæåííûõ â íàñòîÿùåé ãëàâå ïîëîæåíèé ÒÔÑ è ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè ñ ýòèìè òðåáîâàíèÿìè îáíàðóæèâàåò èõ î÷åâèäíîå ñîîòâåòñòâèå.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà
Àëåêñàíäðîâ Þ. È. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå àêòèâíîñòè öåíòðàëüíûõ
è ïåðèôåðè÷åñêèõ íåéðîíîâ â ïîâåäåíèè. Ì.: Íàóêà, 1989.
Àíîõèí Ï. Ê. Î÷åðêè ïî ôèçèîëîãèè ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì. Ì.: Ìåäèöèíà,
1975.
Áåðíøòåéí Í. À. Ôèçèîëîãèÿ äâèæåíèé è àêòèâíîñòü. Ì.: Íàóêà, 1990.
Áóíãå Ì. Ïðè÷èííîñòü. Ìåñòî ïðèíöèïà ïðè÷èííîñòè â ñîâðåìåííîé íàóêå. Ì.:
Èçä-âî èíîñòðàííîé ëèòåðàòóðû, 1962.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà 309
Ãèáñîí Äæ. Ýêîëîãè÷åñêèé ïîäõîä ê çðèòåëüíîìó âîñïðèÿòèþ. Ì.: Ïðîãðåññ, 1988.
Äóáðîâñêèé Ä. È. Èíôîðìàöèÿ. Ñîçíàíèå. Ìîçã. Ì.: Âûñøàÿ øêîëà, 1980.
Ëóðèÿ À. Ð. Îñíîâû íåéðîïñèõîëîãèè. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1973.
Ìàòóðàíà Ó. Ð., Âàðåëà Ô. Õ. Äðåâî ïîçíàíèÿ. Áèîëîãè÷åñêèå êîðíè ÷åëîâå÷åñêîãî ïîíèìàíèÿ. Ì.: Ïðîãðåññ-Òðàäèöèÿ, 2001.
Ðîóç Ñ. Óñòðîéñòâî ïàìÿòè. Îò ìîëåêóë ê ñîçíàíèþ. Ì.: Ìèð, 1995.
Øâûðêîâ Â. Á. Íåéðîôèçèîëîãè÷åñêîå èçó÷åíèå ñèñòåìíûõ ìåõàíèçìîâ ïîâåäåíèÿ. Ì.: Íàóêà, 1978.
Øâûðêîâ Â. Á. Ââåäåíèå â îáúåêòèâíóþ ïñèõîëîãèþ. Íåéðîíàëüíûå îñíîâû ïñèõèêè. Ì.: Èíñòèòóò ïñèõîëîãèè ÐÀÍ, 1995.
Ãëàâà 15
ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß ÍÀÓ×ÅÍÈß
15.1. Ïñèõîëîãè÷åñêèå è áèîëîãè÷åñêèå
òåîðèè íàó÷åíèÿ
Ñîâåðøåííî î÷åâèäíî, ÷òî çàêîíîìåðíîñòè íàó÷åíèÿ èçó÷àëèñü çàäîëãî äî ïîÿâëåíèÿ ñîâðåìåííîé íàóêè. Íåîáõîäèìîñòü óñïåøíî ïåðåäàâàòü ñâîé îïûò ñëåäóþùèì ïîêîëåíèÿì çàñòàâëÿëà ýìïèðè÷åñêè ñîâåðøåíñòâîâàòü ïðîöåäóðó îáó÷åíèÿ. Èìåííî ïîýòîìó ê ìîìåíòó íà÷àëà ýêñïåðèìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé ýòîé
ïðîáëåìû â ïñèõîëîãèè, ýòîëîãèè è çàòåì íåéðîáèîëîãèè óæå ñóùåñòâîâàëè îïðåäåëåííûå îáûäåííûå ïðåäñòàâëåíèÿ î òîì, êàê è ÷åìó ñëåäóåò ó÷èòü. Ýòè ïðåäñòàâëåíèÿ îêàçàëè ñèëüíîå âëèÿíèå íà èñõîäíûå òåîðåòè÷åñêèå ïîäõîäû ê íàó÷åíèþ. Òàê, â ýêñïåðèìåíòàëüíîé ïñèõîëîãèè èññëåäîâàòåëè ïûòàëèñü âûäåëèòü è
îïèñàòü ïðîöåññ îáó÷åíèÿ â ÷èñòîì âèäå, ïîíèìàÿ åãî êàê âíåøíþþ ìàíèïóëÿöèþ îïûòîì è ïîâåäåíèåì èíäèâèäà, â îòëè÷èå îò òàêèõ âíóòðåííå äåòåðìèíèðîâàííûõ ïðîöåññîâ, êàê ñîçðåâàíèå è óòîìëåíèå.  ñîîòâåòñòâèè ñ òàêèì ïîäõîäîì
îáû÷íî èññëåäîâàëèñü ïðîöåññû âûðàáîòêè ðàçëè÷íûõ ôîðì óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ, â îñíîâå êîòîðûõ, êàê ïðåäïîëàãàëîñü, ëåæàò ðàçíûå òèïû âðåìåííûõ ñâÿçåé
ñòèìóëîâ è ðåàêöèé. Ñàìè æå ðåàêöèè, ò. å. àêòû ïîâåäåíèÿ, ñ÷èòàëèñü ÷åì-òî çàðàíåå äàííûì è íåèçìåííûì. Ñ ýòèõ ïîçèöèé, ïðåäñòàâëåííûõ â ïñèõîëîãèè áèõåâèîðèñòàìè è íåîáèõåâèîðèñòàìè,
Íåîáõîäèìîñòü óñïåøèíäèâèäóàëüíûé îïûò ðàññìàòðèâàëñÿ êàê ñîñòîÿùèé èç
íî ïåðåäàâàòü ñâîé
âðîæäåííûõ ðåàêöèé è ðàçíîîáðàçíûõ àññîöèàöèé ýòèõ
îïûò ñëåäóþùèì ïîêîðåàêöèé ñî ñòèìóëàìè âíåøíåé ñðåäû.
ëåíèÿì çàñòàâëÿëà ýìïèÑ òî÷êè çðåíèÿ ãåøòàëüò-ïñèõîëîãèè ïðåäïîëàãàëîñü,
ðè÷åñêè ñîâåðøåíñòâî÷òî â îáó÷åíèè ôîðìèðóþòñÿ êîãíèòèâíûå ïîëÿ, êîòîðûå
âàòü ïðîöåäóðó îáó÷åíèÿ.
ïîíèìàëèñü êàê íåêèå äèíàìè÷åñêèå ñòðóêòóðû. Äàëüíåéøåå ðàçâèòèå ýòè ïðåäñòàâëåíèÿ ïîëó÷èëè â êîãíèòèâíîé ïñèõîëîãèè, ðàññìàòðèâàâøåé íàó÷åíèå êàê «ôîðìèðîâàíèå ìåíòàëüíûõ ìîäåëåé îêðóæàþùåãî ìèðà, îáúåêòîâ èõ âçàèìîîòíîøåíèé, âîçìîæíûõ îïåðàöèé
ñ íèìè è èõ ïîñëåäñòâèé» [Àëåêñàíäðîâ, Ìàêñèìîâà, 1999, ñ. 207].
 áèîëîãèè â ñâÿçè ñ ïðåäñòàâëåíèåì î áîëåå ïðîñòûõ ôîðìàõ ïñèõèêè æèâîòíûõ ïî ñðàâíåíèþ ñ ïñèõèêîé ÷åëîâåêà èññëåäîâàíèå íàó÷åíèÿ ïðîâîäèëîñü, êàê
ïðàâèëî, ñ ïîñëåäîâàòåëüíî áèõåâèîðèñòñêèõ ïîçèöèé. Òàê, â ýòîëîãèè ïðè èññëåäîâàíèè íàó÷åíèÿ ðàññìàòðèâàëèñü ïðîáëåìû ðàñïîçíàâàíèÿ ñòèìóëîâ, à òàêæå
îðãàíèçàöèè ýôôåêòîðíîé àêòèâíîñòè è âíóòðåííåãî êîíòðîëÿ. Îñîáîå âíèìàíèå
óäåëÿëîñü ñïåöèôè÷åñêîé ôîðìå íàó÷åíèÿ — èìïðèíòèíãó, â êîòîðîé íàèáîëåå
ÿðêî âûÿâèëèñü òàêèå õàðàêòåðèñòèêè ïðîöåññà íàó÷åíèÿ, êàê ñåíñèòèâíûé ïåðèîä è âèäîâàÿ ñåëåêòèâíîñòü.
15.1. Ïñèõîëîãè÷åñêèå è áèîëîãè÷åñêèå òåîðèè íàó÷åíèÿ 311
Ïðèçíàâàÿ íåîáõîäèìîñòü íàó÷åíèÿ â ôîðìèðîâàíèè òàêèõ ôîðì åñòåñòâåííîãî ïîâåäåíèÿ, êàê äîáûâàíèå ïèùè, îáîðîíèòåëüíîå ïîâåäåíèå, îðèåíòàöèÿ â ïðîñòðàíñòâå, ñîöèàëüíîå è ðåïðîäóêòèâíîå ïîâåäåíèå, â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ
ýòîëîãè èñïîëüçîâàëè â îñíîâíîì ìîäåëè ñðàâíèòåëüíî ïðîñòûõ ôîðì îáó÷åíèÿ:
ïðèâûêàíèÿ è ñåíñèòèçàöèè (îñëàáëåíèÿ è ñîîòâåòñòâåííî óñèëåíèÿ ðåàêöèè ïðè
ìíîãîêðàòíûõ ïîñëåäîâàòåëüíûõ ïðåäúÿâëåíèÿõ ñòèìóëà), êëàññè÷åñêîãî îáóñëîâëèâàíèÿ è îáó÷åíèÿ ìåòîäîì ïðîá è îøèáîê (ò. å. ôîðìèðîâàíèÿ ñâÿçè ìåæäó
ñòèìóëàìè èëè ìåæäó ñòèìóëîì è ðåàêöèåé). Äëÿ áîëåå
ñëîæíûõ ôîðì íàó÷åíèÿ (íàïðèìåð, ôîðìèðîâàíèÿ îðèÝêîëîãè÷åñêèé ïîäõîä ê
åíòàöèè â ëàáèðèíòå) Äæ. Ãóëäîì áûë ïðåäëîæåí òåðìèí
îáó÷åíèþ àêöåíòèðóåò
êîãíèòèâíîå îáó÷åíèå ÷åðåç ïðîáû è îøèáêè.
âíèìàíèå íà íàó÷åíèè êàê
Ïîâåäåí÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ âûðàáîòêè ðàçíîîáðàçðåîðãàíèçàöèè èíäèâèíûõ ôîðì àññîöèàöèé (ñâÿçè ñòèìóëîâ ìåæäó ñîáîé èëè
äóàëüíîãî îïûòà.
ñ ðåàêöèÿìè) è äèôôåðåíöèðîâîê (ðàçëè÷åíèÿ ïàð ñòèìóëîâ) ïðèâåëè ê ïðèçíàíèþ ñóùåñòâîâàíèÿ áèîëîãè÷åñêèõ îãðàíè÷åíèé íà ôîðìèðîâàíèå àññîöèàöèé. Ýòè îãðàíè÷åíèÿ âûðàæàëèñü â íåâîçìîæíîñòè âûðàáîòàòü îïðåäåëåííûå ðåôëåêñû ó îäíèõ âèäîâ ïðè ñðàâíèòåëüíî ëåãêîì ôîðìèðîâàíèè ïîäîáíûõ ðåôëåêñîâ ó äðóãèõ, à òàêæå â ðàçíîé ñëîæíîñòè àññîöèèðîâàíèÿ
ñòèìóëîâ ðàçëè÷íûõ ìîäàëüíîñòåé ñ êîíêðåòíîé ðåàêöèåé. Ýòè äàííûå áûëè âîñïðèíÿòû íåêîòîðûìè ó÷åíûìè êàê ñâèäåòåëüñòâóþùèå î íåâîçìîæíîñòè ñîçäàíèÿ îáùåé òåîðèè îáó÷åíèÿ.  êà÷åñòâå âûõîäà èç äàííîé ñèòóàöèè áûë ïðåäëîæåí ýêîëîãè÷åñêèé ïîäõîä ê îáó÷åíèþ, àêöåíòèðóþùèé âíèìàíèå íà íàó÷åíèè
êàê ðåîðãàíèçàöèè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà.  ðàìêàõ äàííîãî ïîäõîäà áûëè ïîñòàâëåíû ñëåäóþùèå, íîâûå äëÿ áèîëîãèè îáó÷åíèÿ, âîïðîñû:
u êàêîâû íåîáõîäèìûå è äîñòàòî÷íûå óñëîâèÿ äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ êîíêðåòíîãî
ïîâåäåíèÿ;
u êàê ðàçíûå ýëåìåíòû îïûòà âçàèìîäåéñòâóþò ïðè ôîðìèðîâàíèè íîâîãî ïîâåäåíèÿ;
u êàê âçàèìîäåéñòâóåò ðàçâèòèå îäíîãî ïîâåäåíèÿ ñ ðàçâèòèåì äðóãîãî.
 ðÿäå èññëåäîâàíèé íàó÷åíèÿ ó æèâîòíûõ áûëà ïðîäåìîíñòðèðîâàíà âîçìîæíîñòü ôîðìèðîâàíèÿ ïîâåäåíèÿ, êîòîðîå íåëüçÿ ñ÷èòàòü âðîæäåííûì. Òàê,
Ë. Â. Êðóøèíñêèé ïîêàçàë âîçìîæíîñòü ôîðìèðîâàíèÿ ýêñòðàïîëÿöèè äâèæåíèÿ
îáúåêòà ó ñîáàê (çàêðûâàÿ øèðìîé ÷àñòü ïóòè ìèñêè ñ ïèùåé), à Ê. Ïðàéîð îáó÷èëà äåëüôèíîâ «òâîð÷åñòâó».  åå ýêñïåðèìåíòàõ äåëüôèíû íàó÷èëèñü ñîâåðøàòü ðàçíîîáðàçíûå ýêçîòè÷åñêèå,
Âîçìîæíîñòü ýôôåêòèâò. å. îòëè÷íûå îò âñåõ íàáëþäàâøèõñÿ ðàíåå, äâèæåíèÿ
íîãî èñïîëüçîâàíèÿ
òåëà ïðè óñëîâèè ïîäêðåïëåíèÿ òîëüêî íîâûõ äâèæåíèé.
ïðåäøåñòâóþùåãî îïûÂ èññëåäîâàíèÿõ çàêîíîìåðíîñòåé ïîñëåäîâàòåëüíîãî
òà — ýòî íàó÷åíèå îáóôîðìèðîâàíèÿ ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ îáíàðóæèëè ÿâëåíèå
÷åíèþ.
ïåðåíîñà íàâûêà, âûðàæàþùååñÿ âî âëèÿíèè ïðåäøåñòâóþùåãî îïûòà íà ôîðìèðîâàíèå íîâîãî.  çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé ýòî âëèÿíèå ìîæåò áûòü êàê ïîçèòèâíûì, òàê è íåãàòèâíûì, ò. å. íàëè÷èå ïðîøëîãî îïûòà ìîæåò
ñïîñîáñòâîâàòü èëè ïðåïÿòñòâîâàòü ïðèîáðåòåíèþ íîâîãî. Âîçìîæíîñòü ýôôåêòèâíîãî èñïîëüçîâàíèÿ ïðåäøåñòâóþùåãî îïûòà ïðè ðåøåíèè íîâûõ çàäà÷ îñîáåííî ÿðêî ïðîÿâëÿåòñÿ â íàó÷åíèè ñïîñîáàì ðåøåíèÿ çàäà÷ èëè, êàê åãî íàçâàë
Ã. Õàðëîó, — íàó÷åíèè îáó÷åíèþ. Ðåçêîå óâåëè÷åíèå ñêîðîñòè ðåøåíèÿ â ðÿäó îäíîòèïíûõ çàäà÷ áûëî îáíàðóæåíî Ã. Õàðëîó íå òîëüêî ó ÷åëîâåêà, íî è ó æèâîòíûõ.
312 Ãëàâà 15. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ íàó÷åíèÿ
Òàêèì îáðàçîì, â ñîâðåìåííûõ òåîðåòè÷åñêèõ ïðåäñòàâëåíèÿõ î íàó÷åíèè îíî
ðàññìàòðèâàåòñÿ ïðåæäå âñåãî êàê ïðîöåññ ïðèîáðåòåíèÿ íîâîãî îïûòà ïîâåäåíèÿ
è ñîîòâåòñòâóþùèõ åìó âíóòðåííèõ ñòðóêòóð, íîñÿùèõ â ðàìêàõ êîãíèòèâíîé
ïñèõîëîãèè íàçâàíèå ìåíòàëüíûõ ðåïðåçåíòàöèé.
15.2. Ïîäõîä ê íàó÷åíèþ êàê ïðîöåññó
Ïîâûøåííîå âíèìàíèå ê àíàëèçó íàó÷åíèÿ êàê ïðîöåññà ïðîèñõîäèò èç îáûäåííîé çàäà÷è íàó÷èòü, ïåðåäàòü îïûò. Ýòà ïðîöåññóàëüíàÿ ñòîðîíà íàó÷åíèÿ ïîä÷åðêèâàåòñÿ â åãî îïðåäåëåíèÿõ êàê â áèîëîãèè, òàê è â ïñèõîëîãèè. Îíà æå ÿâëÿåòñÿ
îñíîâîé íåéðîáèîëîãè÷åñêîãî ïîíèìàíèÿ ïëàñòè÷íîñòè íåéðîíàëüíîé àêòèâíîñòè â êà÷åñòâå ìåõàíèçìà íàó÷åíèÿ. Ïîä ïëàñòè÷íîñòüþ îáû÷íî ïîíèìàþò
ñïîñîáíîñòü íåðâíûõ êëåòîê ìåíÿòü ñâîþ àêòèâíîñòü â ðÿäó ñî÷åòàíèé ñòèìóëà
è ïîäêðåïëåíèÿ.
 ýêñïåðèìåíòàëüíîé ïñèõîëîãèè è áèîëîãèè áûë ðàçðàáîòàí ðÿä ìîäåëüíûõ
ñèòóàöèé, âîñïðîèçâîäÿùèõ îñíîâíûå òèïû ñèòóàöèé ðåàëüíîãî íàó÷åíèÿ. Ñðåäè
íèõ ìîæíî âûäåëèòü ðÿä íàèáîëåå îáùèõ òèïîâ ìîäåëåé: êëàññè÷åñêîå îáóñëîâëèâàíèå (ôîðìèðîâàíèå ñâÿçè ñòèìóëîâ ìåæäó ñîáîé), îïåðàíòíîå îáóñëîâëèâàíèå (ôîðìèðîâàíèå ñâÿçè ñòèìóëà ñ ðåàêöèåé), âûðàáîòêà äèôôåðåíöèðîâîê,
îáó÷åíèå â ëàáèðèíòàõ, ðàçðåøåíèå ïðîáëåìíîé ñèòóàöèè, à òàêæå ñïåöèôè÷åñêè
÷åëîâå÷åñêèå ôîðìû âåðáàëüíîãî íàó÷åíèÿ, íàó÷åíèÿ ïóòåì èíñòðóêòèðîâàíèÿ
è íàó÷åíèÿ ïî ïðèìåðó.
Èññëåäîâàíèå ïðîöåññóàëüíîé ñòîðîíû íàó÷åíèÿ â ïñèõîëîãèè íàèáîëåå ÿðêî
ïðîÿâèëîñü â ïîñòðîåíèè êðèâûõ îáó÷åíèÿ ðåøåíèþ ðàçíûõ òèïîâ çàäà÷. Êàê
ïðàâèëî, ýòî çàâèñèìîñòè ýôôåêòèâíîñòè ðåøåíèÿ çàäà÷è (îöåíèâàåìîé ÷åðåç
îáúåì âîñïðîèçâîäèìîãî ïî ïàìÿòè ìàòåðèàëà ëèáî ÷åðåç êîëè÷åñòâî ïðàâèëüíûõ îòâåòîâ èëè, íàîáîðîò, ÷åðåç êîëè÷åñòâî îøèáîê) îò êîëè÷åñòâà ïîâòîðåíèé
ýêñïåðèìåíòàëüíîé ñèòóàöèè. Ïîäîáíûé àíàëèç ïîçâîëèë âûÿâèòü ôàçû, âî âðåìÿ êîòîðûõ ïðîòåêàåò íàó÷åíèå, è îïèñàòü äèíàìèêó íàó÷åíèÿ ñ ïîìîùüþ ìàòåìàòè÷åñêèõ óðàâíåíèé.  ðÿäå ñëó÷àåâ íà êðèâûõ îáó÷åíèÿ íàáëþäàëèñü ó÷àñòêè
ïëàòî, ò. å. ïåðèîäû, êîãäà óëó÷øåíèÿ ïîâåäåíèÿ ïî ôîðìàëüíûì ïîêàçàòåëÿì íå
ïðîèñõîäèëî.
Íàëè÷èå ïîäîáíûõ ó÷àñòêîâ ïîçâîëèëî âûñêàçàòü ïðåäïîëîæåíèÿ îá èçìåíåíèè ñòðàòåãèé íàó÷åíèÿ â õîäå ýòîãî ïðîöåññà.
Äëÿ âñåõ òåõ ôîðì íàó÷åíèÿ, êîòîðûå èññëåäîâàëèñü ñ ïîìîùüþ ïîñòðîåíèÿ
êðèâûõ îáó÷åíèÿ, õàðàêòåðíî ïëàâíîå óëó÷øåíèå âûïîëíåíèÿ çàäà÷è.  òî æå
âðåìÿ â òåõ ìîäåëÿõ îáó÷åíèÿ, â îñíîâå êîòîðûõ ëåæèò ñîçäàíèå ïðîáëåìíîé ñèòóàöèè (íàïðèìåð, íàó÷åíèå â ïðîáëåìíîé êëåòêå), áûëî îáíàðóæåíî ÿâëåíèå
ðåçêîãî, ñêà÷êîîáðàçíîãî èçìåíåíèÿ õîäà êðèâîé íàó÷åíèÿ, ñîîòâåòñòâîâàâøåãî
íàõîæäåíèþ ðåøåíèÿ çàäà÷è ñ ïîñëåäóþùèì óñïåøíûì ïîâòîðåíèåì íàéäåííîãî
ðåøåíèÿ. Ýòî ÿâëåíèå ïîëó÷èëî íàçâàíèå èíñàéòà, èëè îçàðåíèÿ.
Èíñàéò íàáëþäàåòñÿ â áîëåå ñëîæíûõ ôîðìàõ íàó÷åíèÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ óñëîâíûìè ðåôëåêñàìè è äèôôåðåíöèðîâêàìè. Ðåøåíèå çàäà÷, òðåáóþùèõ ïîäîáíûõ
ôîðì íàó÷åíèÿ, ïðîèñõîäèò ïóòåì ïðîá è îøèáîê. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî èíñàéò
âîçíèêàåò òîãäà, êîãäà îðãàíèçì ñïîñîáåí ïðîãíîçèðîâàòü ðåçóëüòàò ïðîáû, â ïðîòèâíîì ñëó÷àå íàó÷åíèå ïðîòåêàåò ïëàâíî.
15.3. Ïðåäñòàâëåíèå î íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìàõ íàó÷åíèÿ 313
Èññëåäîâàíèå íàó÷åíèÿ êàê ïðîöåññà, òàêèì îáðàçîì, ïîçâîëèëî âûÿâèòü äâà
ïðèíöèïèàëüíî ðàçíûõ òèïà íàó÷åíèÿ: ïëàâíîå íàó÷åíèå è ñêà÷êîîáðàçíîå íàó÷åíèå. Ê ïîñëåäíåìó ìîæíî îòíåñòè èíñàéò è èìïðèíòèíã. Ýòà ðàçíèöà ìîæåò áûòü
ñâÿçàíà ñ ðàçíîé ðåîðãàíèçàöèåé îïûòà â ýòèõ ñèòóàöèÿõ, îäíàêî îòâåòèòü íà âîïðîñ, êàêîé èìåííî, ìîæíî, ëèøü âûÿñíèâ, êàêèå èìåííî ýëåìåíòû îïûòà ó÷àñòâóþò è ôîðìèðóþòñÿ â äàííûõ ôîðìàõ íàó÷åíèÿ.
15.3. Ïðåäñòàâëåíèå î íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ
ìåõàíèçìàõ íàó÷åíèÿ
Ñ ïîÿâëåíèåì ìåòîäîâ ðåãèñòðàöèè àêòèâíîñòè ìîçãà è îñîáåííî àêòèâíîñòè
íåðâíûõ êëåòîê ïðîáëåìà íàó÷åíèÿ ñòàëà èíòåíñèâíî èññëåäîâàòüñÿ â íåéðîáèîëîãèè.  ñèëó òîãî ÷òî ýòè ýêñïåðèìåíòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëèñü íà æèâîòíûõ è èç-çà òðóäíîñòåé ðåãèñòðàöèè íåéðîíàëüíîé àêòèâíîñòè â ñâîáîäíîì
ïîâåäåíèè, îñíîâíîå âíèìàíèå íåéðîôèçèîëîãîâ áûëî ñîñðåäîòî÷åíî íà èññëåäîâàíèè ñàìûõ ïðîñòûõ ôîðì îáó÷åíèÿ, òàêèõ êàê ïðèâûêàíèå, âûðàáîòêà ðåôëåêñîâ è äèôôåðåíöèðîâîê. Íàõîäÿñü ïîä ñèëüíûì òåîðåòè÷åñêèì âëèÿíèåì
áèõåâèîðèçìà, íåéðîôèçèîëîãè îãðàíè÷èâàëèñü èçó÷åíèåì ôîðì íåéðîíàëüíîé
ïëàñòè÷íîñòè êàê îñíîâû ôîðìèðîâàíèÿ ñâÿçåé ïðè ïîäîáíûõ ôîðìàõ íàó÷åíèÿ.
 ðàìêàõ äàííîãî íàïðàâëåíèÿ ìíîãî ñèë áûëî ïîòðà÷åíî íà ïîèñê ìåñòà ëîêàëèçàöèè ñëåäà ïàìÿòè (èëè ýíãðàììû), êîòîðûé, êàê ïðåäïîëàãàëîñü, ôèêñèðóåò îáðàçîâàâøóþñÿ ïðè íàó÷åíèè âðåìåííóþ ñâÿçü. Îäíàêî àíàëèç äèíàìèêè
àêòèâíîñòè îòäåëüíûõ íåéðîíîâ â ðÿäó ñî÷åòàíèé ñòèìóëÿöèè è ïîäêðåïëåíèÿ
ïîêàçàë, ÷òî èçìåíåíèÿ èìïóëüñàöèè íåéðîíîâ ïðîèñõîäÿò ïðàêòè÷åñêè îäíîâðåìåííî âî ìíîãèõ îòäåëàõ ìîçãà, ïðè÷åì èçìåíåíèÿ â ñïåöèôè÷åñêèõ àíàëèçàòîðíûõ è ìîòîðíûõ îáëàñòÿõ ìîãóò íàáëþäàòüñÿ ïîçæå, ÷åì â àññîöèàòèâíûõ,
òàêèõ, íàïðèìåð, êàê ãèïïîêàìï. Òàêèì îáðàçîì, áûëî ïîêàçàíî, ÷òî â íàó÷åíèè
çàäåéñòâîâàíû ìíîãèå ñòðóêòóðû ìîçãà, à íå òîëüêî ñïåöèôè÷åñêèå ñåíñîðíûå,
ìîòîðíûå è ñâÿçûâàþùèå èõ àññîöèàòèâíûå ñòðóêòóðû, êàê ñëåäîâàëî èç êëàññè÷åñêèõ ïðåäñòàâëåíèé î çàìûêàíèè âðåìåííû̂õ ñâÿçåé. Ýòî âîâëå÷åíèå â ïðîöåññ îáó÷åíèÿ ìíîãèõ ñòðóêòóð ïðèâåëî ê ôîðìèðîâàíèþ ïðåäñòàâëåíèÿ îá îáó÷àþùèõñÿ íåðâíûõ ñåòÿõ.
 ñâÿçè ñî ñïåöèôèêîé íåðâíîé òêàíè, âûðàæàþùåéñÿ â íàëè÷èè ó íåðâíûõ
êëåòîê î÷åíü äëèííûõ îòðîñòêîâ, ñïîñîáíûõ ïðîâîäèòü ýëåêòðè÷åñêèå èìïóëüñû,
è ñ ïðåäñòàâëåíèåì î ïîòîêàõ èíôîðìàöèè âíóòðè ìîçãà êëþ÷åâûì ìåõàíèçìîì
ïëàñòè÷íîñòè íåéðîíîâ, ïî ìíåíèþ àâòîðîâ, ÿâëÿåòñÿ èçìåíåíèå ýôôåêòèâíîñòè
ñèíàïòè÷åñêîé ïåðåäà÷è, ò. å. èçìåíåíèÿ ýòèõ èíôîðìàöèîííûõ ïîòîêîâ. Èìåííî
ïîýòîìó áîëüøèíñòâî èññëåäîâàíèé ìåõàíèçìîâ íàó÷åíèÿ íà ñóáêëåòî÷íîì óðîâíå çàêëþ÷àëîñü â èçó÷åíèè çàêîíîìåðíîñòåé ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ñèíàïñîâ. Ýòîò
ïîäõîä ïðèâåë ê îáíàðóæåíèþ äîëãîâðåìåííîé ïîñòòåòàíè÷åñêîé ïîòåíöèàöèè.
Îíà âûðàæàåòñÿ â äëèòåëüíîì (äî íåäåëü) ïîâûøåíèè àìïëèòóäû è êðóòèçíû íàðàñòàíèÿ âûçâàííûõ ýëåêòðîñòèìóëÿöèåé ïîòåíöèàëîâ â êîíêðåòíîé ñòðóêòóðå
ìîçãà ïîñëå âûñîêî÷àñòîòíîé òåòàíè÷åñêîé ñòèìóëÿöèè ÷åðåç òå æå ñòèìóëèðóþùèå ýëåêòðîäû. Òàêàÿ ôîðìà èçìåíåíèÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ êëåòî÷íûõ êîíòàêòîâ ñâÿçûâåòñÿ àâòîðàìè ñ ïîâûøåíèåì ñèíàïòè÷åñêîé ýôôåêòèâíîñòè è ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ñîîòâåòñòâóþùàÿ ñôîðìóëèðîâàííûì Ä. Î. Õåááîì ïðèíöèïàì
314 Ãëàâà 15. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ íàó÷åíèÿ
ñèíàïòè÷åñêîé ïëàñòè÷íîñòè, ñïîñîáíîé îáåñïå÷èòü äëèòåëüíîå ñîõðàíåíèå ðåçóëüòàòîâ íàó÷åíèÿ.
 ñèëó îñîáåííîñòåé óæå óïîìèíàâøåéñÿ áèõåâèîðèñòñêîé ïîçèöèè íåéðîôèçèîëîãè èññëåäîâàëè íàó÷åíèå êàê ïðîöåññ äèôôåðåíöèðîâêè è çàïîìèíàíèÿ çíà÷èìûõ ñòèìóëîâ ñðåäû. Äëÿ òåîðåòè÷åñêîãî îïèñàíèÿ ýòîãî ïðîöåññà áûëè ïðåäëîæåíû ðàçíîîáðàçíûå èíñòðóêòèâíûå òåîðèè, îïèñûâàâøèå ôèêñàöèþ íåðâíîé
ñèñòåìîé íàâÿçûâàåìûõ ñðåäîé çàêîíîìåðíîñòåé.
×èñòî èíñòðóêòèâíûå ïðåäñòàâëåíèÿ î íàó÷åíèè, äëÿ êîòîðûõ õàðàêòåðíî
ïðèçíàíèå ïîëíîé çàâèñèìîñòè íàó÷åíèÿ îò çàêîíîìåðíîñòåé âíåøíåé ñðåäû,
âñòðå÷àþòñÿ äîâîëüíî ðåäêî.  îñíîâíîì íà ïîäîáíûõ ïîçèöèÿõ ñòîÿò èññëåäîâàòåëè, ïûòàþùèåñÿ ñìîäåëèðîâàòü ðàáîòó íåéðîííûõ ñåòåé. Èõ ìîäåëè â ñîîòâåòñòâèè ñ ðàçíûìè ñî÷åòàíèÿìè ñòèìóëîâ («óñëîâíûõ» è «áåçóñëîâíûõ») äåìîíñòðèðóþò îïðåäåëåííóþ äèíàìèêó ñîñòîÿíèé, êîòîðàÿ è ïîíèìàåòñÿ êàê ìåõàíèçì
îáó÷åíèÿ â íåéðîííîé ñåòè. Îäíàêî, êàê áûëî îòìå÷åíî åùå íà çàðå èññëåäîâàíèé
íàó÷åíèÿ, â çàâèñèìîñòè îò ìîòèâàöèè, ñòåïåíè ãîòîâíîñòè è ïðîøëîãî îïûòà
íàó÷åíèå ìîæåò ïðîèñõîäèòü ïî-ðàçíîìó.
Áîëüøîé ïîïóëÿðíîñòüþ ñðåäè íåéðîôèçèîëîãîâ ïîëüçóþòñÿ èíñòðóêòèâíîñåëåêöèîííûå òåîðèè. Â ñîîòâåòñòâèè ñ îäíîé èç òàêèõ òåîðèé, ïðåäëîæåííîé
Äæ. Ýêêëñîì, îáó÷åíèå ïðîèñõîäèò â íåéðîíàëüíîé ñåòè çà ñ÷åò èçìåíåíèÿ ýôôåêòèâíîñòè îòäåëüíûõ ñèíàïòè÷åñêèõ êîíòàêòîâ, âûáîð êîòîðûõ ïðîèçâîäèòñÿ
çà ñ÷åò èíñòðóêòèðóþùåãî âîçáóæäåíèÿ äðóãèõ ñèíàïñîâ. Ýòà òåîðèÿ ó÷èòûâàåò
âëèÿíèå ìîòèâàöèè è ñîñòîÿíèÿ ãîòîâíîñòè, îïèñûâàÿ èõ êàê ìîäóëèðóþùåå âîçáóæäåíèå îïðåäåëåííûõ âõîäîâ íåéðîíà. Îäíàêî èíñòðóêòèâíûì òåîðèÿì ïðèñóù ðÿä íåäîñòàòêîâ, íå ïîçâîëÿþùèõ èñïîëüçîâàòü èõ äëÿ îïèñàíèÿ ñëîæíûõ
ôîðì íàó÷åíèÿ (ñì. ãëàâó 14).
15.4. Ñïåöèôèêà ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîãî
ðàññìîòðåíèÿ íàó÷åíèÿ
Ïñèõîôèçèîëîãèÿ, â îòëè÷èå îò íåéðîôèçèîëîãèè, ïðèíèìàåò â ðàñ÷åò ñóáúåêòèâíîå ñîäåðæàíèå îáúåêòèâíûõ ïðîöåññîâ è, áîëåå òîãî, èçó÷àåò, êàê ñóáúåêòèâíîå ñîîòíîñèòñÿ ñ ôèçèîëîãè÷åñêèì, ò. å. ïðîöåññàìè æèçíåäåÿòåëüíîñòè.  ñîîòâåòñòâèè ñ ðåøåíèåì ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðîáëåìû â ðàìêàõ ñèñòåìíîé
ïñèõîôèçèîëîãèè (ñì. ãëàâó 14) ïñèõè÷åñêîå ñâÿçàíî ñ ïðîòåêàíèåì ñèñòåìíûõ
ïðîöåññîâ îðãàíèçàöèè àêòèâíîñòè ìîçãà â ïîâåäåíèè. Ñ ýòèõ ïîçèöèé îòíþäü íå
âñå èññëåäîâàíèÿ íàó÷åíèÿ â íåéðîôèçèîëîãèè ìîæíî íàçâàòü ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèìè, à ëèøü òå, êîòîðûå ïðîâîäÿòñÿ íà áîäðñòâóþùåì æèâîòíîì èëè ÷åëîâåêå è èññëåäóþò èçìåíåíèÿ íåéðîíàëüíîé àêòèâíîñòè â ñâÿçè ñ èçìåíåíèåì
ïîâåäåíèÿ.  ñîîòâåòñòâèè ñ ýòèì ïîäõîäîì ñîáñòâåííî ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèìè
òåîðèÿìè íàó÷åíèÿ ìîæíî ñ÷èòàòü ëèøü òå òåîðèè, êîòîðûå ðàññìàòðèâàþò ôîðìû è äèíàìèêó îðãàíèçàöèè ìîçãîâîé àêòèâíîñòè â ïðîöåññå íàó÷åíèÿ. Êàê ïðàâèëî, òàêèå òåîðèè îïåðèðóþò ïîíÿòèÿìè íåéðîííûõ ñåòåé, èëè àíñàìáëåé, ïîíèìàÿ ïîñëåäíèå êàê íàáîð ñîâìåñòíî àêòèâèðóþùèõñÿ êëåòîê. Êàê îòìå÷àåòñÿ
âåäóùèìè ó÷åíûìè â ýòîé îáëàñòè, «ïîíèìàíèå ôóíêöèîíèðîâàíèÿ òàêèõ àíñàìáëåé ìîæåò ïîòðåáîâàòü äîïîëíèòåëüíûõ òåîðåòè÷åñêèõ è ýêñïåðèìåíòàëü-
15.4. Ñïåöèôèêà ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîãî ðàññìîòðåíèÿ íàó÷åíèÿ 315
íûõ ïðèåìîâ ïî ñðàâíåíèþ ñ òåìè, êîòîðûå òðåáóþòñÿ äëÿ èçó÷åíèÿ áîëåå ïðîñòûõ òèïîâ íåðâíîé îðãàíèçàöèè» (Y. Dudai et al., 1987, ð. 399).
Òàêèì îáðàçîì, íàó÷åíèå ñ ïîçèöèé ïñèõîôèçèîëîãèè ìîæåò áûòü îïðåäåëåíî
êàê ôîðìèðîâàíèå ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîé îðãàíèçàöèè àêòèâíîñòè ìîçãà,
îáåñïå÷èâàþùåé âûïîëíåíèå ïðèîáðåòàåìîãî â ïðîöåññå îáó÷åíèÿ íîâîãî ïîâåäåíèÿ è ñîîòâåòñòâóþùåé íîâîìó ñîñòîÿíèþ ñóáúåêòà
ïîâåäåíèÿ. Ïðè òàêîì îïðåäåëåíèè ñòàíîâèòñÿ î÷åâèäÏñèõîôèçèîëîãè÷åñêàÿ
íûì îòëè÷èå ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîãî ïîäõîäà ê íàó÷åíèþ
òåîðèÿ íàó÷åíèÿ äîëæíà
îò ïîäõîäîâ, õàðàêòåðíûõ äëÿ ïñèõîëîãèè è áèîëîãèè.
îïèñûâàòü âçàèìîäåéñòÏñèõîôèçèîëîãè÷åñêàÿ òåîðèÿ íàó÷åíèÿ äîëæíà îïèâèå îðãàíèçìà è ñðåäû
ñûâàòü âçàèìîäåéñòâèå îðãàíèçìà è ñðåäû â ïðîöåññå íàâ ïðîöåññå íàó÷åíèÿ
ó÷åíèÿ è îòðàæåíèå ýòîãî âçàèìîäåéñòâèÿ è åãî ðåçóëüòàè îòðàæåíèå ýòîãî
òîâ â èçìåíåíèÿõ îðãàíèçàöèè ìîçãîâîé àêòèâíîñòè.
âçàèìîäåéñòâèÿ è åãî
 ñîîòâåòñòâèè ñ ðàçëè÷íûìè ïðåäñòàâëåíèÿìè î äâèæóðåçóëüòàòîâ â èçìåíåíèùèõ ñèëàõ íàó÷åíèÿ âñå ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå òåîðèè
ÿõ îðãàíèçàöèè
ìîãóò áûòü ðàçäåëåíû íà òðè òèïà: èíñòðóêòèâíûå, èíñòìîçãîâîé àêòèâíîñòè.
ðóêòèâíî-ñåëåêòèâíûå è ñåëåêòèâíûå.
 îòëè÷èå îò óïîìÿíóòûõ ðàíåå èíñòðóêòèâíûõ òåîðèé, ïðåäïîëàãàþùèõ èçìåíåíèå ôóíêöèé íåéðîíà çà ñ÷åò èçìåíåíèÿ ñîñòîÿíèÿ ñèíàïòè÷åñêèõ êîíòàêòîâ, ñåëåêòèâíûå òåîðèè íàó÷åíèÿ èñõîäÿò èç ñóùåñòâîâàíèÿ çàëîæåííîãî â ïðîöåññå ñîçðåâàíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ íåéðîííûõ èíòåãðàöèé è âûáîðà íåîáõîäèìîé
èíòåãðàöèè â ðåçóëüòàòå ïðîá âî âðåìÿ îáó÷åíèÿ. Ïîÿâëåíèå ýòèõ òåîðèé, ïîëó÷èâøèõ ðàñïðîñòðàíåíèå ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî, ñâÿçàíî êàê ñ îáíàðóæåíèåì âðîæäåííûõ ïðåäðàñïîëîæåííîñòåé ê îâëàäåíèþ îïðåäåëåííûì îïûòîì, òàê è ñî
ñòðåìëåíèåì ïîäîéòè ê íàó÷åíèþ ñ îáùåáèîëîãè÷åñêèõ ïîçèöèé (êàê ê ýâîëþöèîííîìó ïðîöåññó). Ïîäîáíûé ïîäõîä øèðîêî èñïîëüçóåò çíàíèÿ îá îðãàíèçàöèè
ðàáîòû èììóííîé ñèñòåìû â êà÷åñòâå àíàëîãèè äëÿ ðàññìîòðåíèÿ ïðîöåññîâ ôîðìèðîâàíèÿ íåéðîííûõ ñèñòåì,
Cóùåñòâóþò íåéðîíû,
êîòîðûå îáåñïå÷èâàþò ðåàëèçàöèþ ïðèîáðåòàåìîãî â îáóñïåöèôè÷åñêè àêòèâè÷åíèè ïîâåäåíèÿ (ñì. ãëàâó 14).
ðóþùèåñÿ ïðè ïðåäúÿâ ñèëó ðÿäà îáñòîÿòåëüñòâ (òàêèõ, êàê äîìèíèðîâàëåíèè êîíêðåòíûõ ëèö
èëè îïðåäåëåííûõ ÷åðò
íèå ðåôëåêòîðíûõ ïðåäñòàâëåíèé î ðàáîòå ìîçãà, òåõíèëèöà.
÷åñêèå ñëîæíîñòè äëèòåëüíîé ðåãèñòðàöèè íåéðîíàëüíîé àêòèâíîñòè ó ñâîáîäíî ïîäâèæíûõ æèâîòíûõ è äð.),
îñíîâíîé ýêñïåðèìåíòàëüíûé ìàòåðèàë äëÿ ïîñòðîåíèÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé
òåîðèè íàó÷åíèÿ áûë ïîëó÷åí â ýêñïåðèìåíòàõ, â êîòîðûõ íàó÷åíèå íå áûëî íåïîñðåäñòâåííûì ïðåäìåòîì èçó÷åíèÿ. Òàê, íà îñíîâå èññëåäîâàíèÿ ñïîñîáíîñòè æèâîòíûõ ê ýêñòðàïîëÿöèè Ë. Â. Êðóøèíñêèé ïðåäïîëîæèë íàëè÷èå ðåçåðâà íåéðîíîâ, îáåñïå÷èâàþùèõ ôèêñàöèþ íîâîãî îïûòà.  ýêñïåðèìåíòàõ, ïîñâÿùåííûõ
èññëåäîâàíèþ íåéðîíàëüíûõ îñíîâ çðèòåëüíîãî âîñïðèÿòèÿ, áûëî îáíàðóæåíî
ñóùåñòâîâàíèå íåéðîíîâ, ñïåöèôè÷åñêè àêòèâèðîâàâøèõñÿ ïðè ïðåäúÿâëåíèè
êîíêðåòíûõ ëèö èëè îïðåäåëåííûõ ÷åðò ëèöà. Äîïîëíèòåëüíûé àíàëèç, ïðîâåäåííûé àâòîðàìè, ïîçâîëèë óòâåðæäàòü, ÷òî ýòè êëåòêè îòâå÷àþò ïðåäñòàâëåíèþ
î ãíîñòè÷åñêèõ íåéðîíàõ. Ýòîò òåðìèí áûë ãèïîòåòè÷åñêè ââåäåí Þ. Êîíîðñêè â
åãî òåîðèè èíñòðóìåíòàëüíîãî îáó÷åíèÿ äëÿ îáîçíà÷åíèÿ êëåòîê, îòâå÷àþùèõ
«îòäåëüíûì âîñïðèÿòèÿì» è ôèêñèðóþùèõ ýëåìåíòû îïûòà. Íåéðîíû, ñïåöèôè÷åñêè àêòèâèðîâàâøèåñÿ ïðè ïðåäúÿâëåíèè êîíêðåòíûõ ñëîâ, áûëè îáíàðóæåíû
â ýêñïåðèìåíòàõ íà ÷åëîâåêå.
316 Ãëàâà 15. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ íàó÷åíèÿ
 äðóãèõ ýêñïåðèìåíòàõ, íàïðàâëåííûõ íà èçó÷åíèå íåéðîííûõ ìåõàíèçìîâ
ïîâåäåíèÿ, áûëè îáíàðóæåíû íåéðîíû, ñïåöèôè÷åñêè àêòèâèðîâàâøèåñÿ ïðè îñóùåñòâëåíèè îòäåëüíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ èëè íàõîæäåíèè æèâîòíîãî â îïðåäåëåííîì ìåñòå ýêñïåðèìåíòàëüíîé êëåòêè. Ïîñëåäíèå áûëè íàçâàíû íåéðîíàìè
«ìåñòà», è íà îñíîâå ìóëüòèêëåòî÷íîé ðåãèñòðàöèè àêòèâíîñòè òàêèõ êëåòîê ó
êðûñ ïðè îáñëåäîâàíèè íîâîé òåððèòîðèè áûëî ïîêàçàíî, ÷òî îíè ðåêðóòèðóþòñÿ
èç íåéðîíîâ, «ìîë÷àâøèõ», ò. å. íå äàâàâøèõ ñïàéêîâûõ ðàçðÿäîâ ïðè ðåãèñòðàöèè, äî ïîìåùåíèÿ æèâîòíîãî â íîâóþ ñèòóàöèþ. Óòâåðæäåíèå î ñïåöèàëèçàöèè
«ìîë÷àùèõ» íåéðîíîâ â ïðîöåññå ôîðìèðîâàíèÿ èíñòðóìåíòàëüíîãî ïèùåäîáûâàòåëüíîãî ïîâåäåíèÿ êðîëèêîâ áûëî òàêæå âûñêàçàíî íà îñíîâå ñðàâíåíèÿ íàáîðîâ ïîâåäåí÷åñêèõ ñïåöèàëèçàöèé íåéðîíîâ äî è ïîñëå ôîðìèðîâàíèÿ íîâûõ ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ. Íà îñíîâå ñðàâíåíèÿ ñðåäíåãî êîëè÷åñòâà àêòèâíûõ íåéðîíîâ
ïðè îäíîì ïðîõîæäåíèè ìèêðîýëåêòðîäà ÷åðåç âñþ òîëùó ëèìáè÷åñêîé êîðû êðîëèêà âî âðåìÿ âûïîëíåíèÿ ïèùåäîáûâàòåëüíîãî ïîâåäåíèÿ äî è ïîñëå äîó÷èâàíèÿ
áûëî ïîêàçàíî óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà àêòèâíûõ íåéðîíîâ ïîñëå äîó÷èâàíèÿ. Ýòè
ðåçóëüòàòû ïîäòâåðäèëè âûñêàçàííîå Ë. Â. Êðóøèíñêèì è ïîçäíåå Â. Á. Øâûðêîâûì ïðåäïîëîæåíèå î íàëè÷èè ðåçåðâà êëåòîê, îáåñïå÷èâàþùåãî óñâîåíèå íîâîãî
îïûòà, è ñòàëè ñâèäåòåëüñòâîì â ïîëüçó ñåëåêòèâíûõ òåîðèé íàó÷åíèÿ.
15.5. Ñèñòåìíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ íàó÷åíèÿ.
Ïðîáëåìà ýëåìåíòîâ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà
Êàê óæå îòìå÷àëîñü ðàíåå, â ñèëó òîãî ÷òî ïñèõè÷åñêîå ñâÿçàíî ñ ñèñòåìíûìè ïðîöåññàìè îðãàíèçàöèè àêòèâíîñòè öåëîãî ìîçãà, ïîÿâëåíèå â ðåïåðòóàðå èíäèâèäà
íîâîãî ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà è ñîîòâåòñòâóþùåãî åìó ïñèõè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ ñâÿçàíî ñ ðåîðãàíèçàöèåé âñåé ìîçãîâîé àêòèâíîñòè.  òî æå âðåìÿ ìíîãèå òåîðèè,
îáúÿñíÿþùèå ðåîðãàíèçàöèþ ìîçãîâîé àêòèâíîñòè â ïðîöåññå íàó÷åíèÿ, îïåðèðóþò ïîíÿòèÿìè ëîêàëüíûõ íåéðîííûõ àíñàìáëåé, îãðàíè÷åííûõ îäíîé èëè íåñêîëüêèìè ñòðóêòóðàìè ãîëîâíîãî ìîçãà, è ïî ýòîìó ïàðàìåòðó ÿâëÿþòñÿ ñêîðåå
ôèçèîëîãè÷åñêèìè, ÷åì ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèìè.
Íà íàø âçãëÿä, íàèëó÷øèì îáðàçîì ñîîòâåòñòâóåò êðèòåðèÿì ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé òåîðèè íàó÷åíèÿ ïîäõîä ñ ïîçèöèè íà îñíîâå òåîðèè ôóíêöèîíàëüíûõ
ñèñòåì, ïðåäëîæåííîé Ï. Ê. Àíîõèíûì, êîòîðàÿ ðàçâèòà â ðàáîòàõ Â. Á. Øâûðêîâà è åãî êîëëåã. Â ñîîòâåòñòâèè ñ òåîðèåé ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì (ñì. ãëàâó 14)
ëþáîé ïîâåäåí÷åñêèé àêò ðåàëèçóåòñÿ ñèñòåìîé êîîïåðàòèâíî äåéñòâóþùèõ ýëåìåíòîâ îðãàíèçìà ðàçíîé ìîðôîëîãè÷åñêîé ïðèíàäëåæíîñòè. Ýòà ñèñòåìà îðãàíèçóåòñÿ ìîäåëüþ áóäóùåãî ñîîòíîøåíèÿ îðãàíèçìà è ñðåäû (ðåçóëüòàòà ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà). Ïîÿâëåíèå òàêîé ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû â îïûòå èíäèâèäà è
ñîîòâåòñòâóþùåãî ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà â åãî ïîâåäåí÷åñêîì ðåïåðòóàðå ÿâëÿåòñÿ
ñëåäñòâèåì íàó÷åíèÿ è ïðîèñõîäèò â ðåçóëüòàòå ïðîöåññîâ ñèñòåìîãåíåçà, èìåþùèõ ìåñòî êàê íà ðàííèõ ýòàïàõ îíòîãåíåçà, òàê è ó âçðîñëîãî (ñì. ãëàâó 14).
Ïîäõîä ñ ïîçèöèè òåîðèè ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì ïîçâîëÿåò ïî-íîâîìó ïîñòàâèòü è ðåøèòü ïðîáëåìó åäèíèöû èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà (ïîíèìàÿ ïîä íåé
íåêîòîðîå õðàíÿùååñÿ â ïàìÿòè è âîñïðîèçâîäèìîå öåëîñòíîå ñîñòîÿíèå ñóáúåêòà), êîòîðàÿ ïðèîáðåòàåòñÿ â ðåçóëüòàòå îäíîãî àêòà íàó÷åíèÿ. Äåëî â òîì, ÷òî ýòà
ïðîáëåìà ïðèâëåêàëà âíèìàíèå èññëåäîâàòåëåé òîëüêî íà çàðå èññëåäîâàíèé,
êîãäà ìåòîäû ýêñïåðèìåíòèðîâàíèÿ îãðàíè÷èâàëèñü íàáëþäåíèåì è ïîâåäåí÷å-
15.6. Ôèêñàöèÿ ýòàïîâ îáó÷åíèÿ â âèäå ýëåìåíòîâ îïûòà 317
ñêèìè ýêñïåðèìåíòàìè. Ïîçæå âñå ñèëû áûëè íàïðàâëåíû íà îïèñàíèå ïðîöåññà
íàó÷åíèÿ, à ïðîáëåìà ýëåìåíòîâ, åäèíèö ñóáúåêòèâíîãî îïûòà áûëà îòäàíà íà îòêóï èíòóèòèâíûì ïðåäñòàâëåíèÿì êîíêðåòíîãî ó÷åíîãî.  òåõ æå èññëåäîâàíèÿõ,
êîòîðûå áûëè ïîñâÿùåíû ñòðîåíèþ ïàìÿòè è íå ìîãëè îáîéòè äàííóþ ïðîáëåìó,
â êà÷åñòâå ýëåìåíòà îáû÷íî âûñòóïàëè åäèíè÷íûå ñòèìóëû ñðåäû è êîíêðåòíûå
äâèæåíèÿ, à äëÿ ÷åëîâåêà — åùå è ñåìàíòè÷åñêèå åäèíèöû. Èç òàêèõ ýëåìåíòîâ
ñòðîèëàñü ãèïîòåòè÷åñêàÿ ìàòðèöà ñâÿçåé (àññîöèàöèé), êîòîðàÿ è äîëæíà áûëà
îáúÿñíèòü èçâëå÷åíèå èç ïàìÿòè è èñïîëüçîâàíèå êîíêðåòíîãî îïûòà â îïðåäåëåííîé ñèòóàöèè. Íà íàø âçãëÿä, ñëàáûì ìåñòîì ýòèõ ýëåìåíòîâ ñ ïîçèöèè ïñèõîôèçèîëîãèè ÿâëÿåòñÿ èõ óìîçðèòåëüíîå âûäåëåíèå âíåøíèì íàáëþäàòåëåì è íåñîîòâåòñòâèå öåëîñòíûì ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííûì îðãàíèçàöèÿì àêòèâíîñòè
ìîçãà, êîòîðûå òîëüêî è ìîãóò áûòü ñîîòíåñåíû ñ ñîñòîÿíèÿìè ñóáúåêòà.
 òî æå âðåìÿ ôóíêöèîíàëüíàÿ ñèñòåìà ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà, ðåàëèçóþùàÿñÿ
îäíîâðåìåííî ñ ìíîæåñòâîì ñèñòåì, êîòîðûå ñôîðìèðîâàíû íà ïðåäûäóùèõ ýòàïàõ îíòî- è ôèëîãåíåçà, ÿâëÿåòñÿ êîíêðåòíîé ôîðìîé ñèñòåìíûõ ïðîöåññîâ îðãàíèçàöèè àêòèâíîñòè ìîçãà è ïîýòîìó ìîæåò áûòü ñîïîñòàâëåíà ñ êîíêðåòíûì
ñîñòîÿíèåì ñóáúåêòà êàê åäèíèöåé ñóáúåêòèâíîãî îïûòà. Îäíîâðåìåííî îíà ÿâëÿåòñÿ âíóòðåííèì ýêâèâàëåíòîì ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà, êîòîðûé âûñòóïàåò â êà÷åñòâå åäèíèöû ðåàëüíîãî ïîâåäåíèÿ.  ñâÿçè ñ ýòèì âïîëíå îïðàâäàííûì êàæåòñÿ
ïðåäïîëîæåíèå Â. Á. Øâûðêîâà î òîì, ÷òî ôóíêöèîíàëüíàÿ ñèñòåìà ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà — ýëåìåíò ñóáúåêòèâíîãî îïûòà.
Îäíî èç öåíòðàëüíûõ ïîëîæåíèé òåîðèè ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì — ïðåäñòàâëåíèå î ñóùåñòâîâàíèè ìíîæåñòâà óðîâíåé ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì. Äàæå áèîõèìè÷åñêóþ îðãàíèçàöèþ ñîêðàùåíèÿ îòäåëüíîãî ìûøå÷íîãî âîëîêíà Ï. Ê. Àíîõèí ðàññìàòðèâàë êàê ôóíêöèîíàëüíóþ ñèñòåìó. Ïî-âèäèìîìó, òàêàÿ ñèñòåìà íå
ÿâëÿåòñÿ ýëåìåíòîì ñóáúåêòèâíîãî îïûòà. Ýòî ïðîòèâîðå÷èå áûëî ðàçðåøåíî
Â. Á. Øâûðêîâûì ñ ñèñòåìíî-ýâîëþöèîííûõ ïîçèöèé ÷åðåç ðàññìîòðåíèå ôèëîãåíåòè÷åñêîé èñòîðèè îðãàíèçìà. Òå ôóíêöèîíàëüíûå ñèñòåìû, êîòîðûå âûñòóïàþò â êà÷åñòâå ïîä÷èíåííûõ ïî îòíîøåíèþ ê ÿâëÿþùåéñÿ ýëåìåíòîì ñóáúåêòèâíîãî îïûòà ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìå ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà, áûëè íàçâàíû èì
ïðàñèñòåìàìè [Øâûðêîâ, 1995], ÷òî îáîçíà÷àåò èõ ñîîòâåòñòâèå öåëîñòíûì ñèñòåìàì ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ, íî ó ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ïðåäêîâ ðàññìàòðèâàåìîãî
èíäèâèäà. Òàê, ê ïðèìåðó, áóäó÷è àâòîìàòèçèðîâàííûì ó ÷åëîâåêà, àêò äûõàíèÿ
âûñòóïàåò â êà÷åñòâå öåëîñòíîãî ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà ó ìîëëþñêà.
15.6. Ôèêñàöèÿ ýòàïîâ îáó÷åíèÿ â âèäå
ýëåìåíòîâ îïûòà
Îáîçíà÷èâ ïðèíöèïèàëüíûé ïîäõîä ê âûäåëåíèþ ýëåìåíòîâ ñóáúåêòèâíîãî îïûòà, òåîðèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì ëåãëà â îñíîâó ýêñïåðèìåíòîâ ïî èçó÷åíèþ
ñóáúåêòèâíîãî äðîáëåíèÿ ïîâåäåíèÿ è èññëåäîâàíèÿ íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîÿâëåíèé ïðèîáðåòåíèÿ íîâîãî îïûòà. Íåîáõîäèìîñòü òàêîãî ðîäà èññëåäîâàíèé
áûëà ñâÿçàíà ñ ïðèñóùåé ëþáîìó èññëåäîâàòåëþ ïðîèçâîëüíîñòüþ âûäåëåíèÿ îòäåëüíûõ àêòîâ ïîâåäåíèÿ ïðè âíåøíåì íàáëþäåíèè.  ýòîé ñèòóàöèè â ñèëó íåïðåðûâíîñòè ïîâåäåí÷åñêîãî êîíòèíóóìà îïðåäåëåíèå ìîìåíòîâ ñìåíû ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ è, ñîîòâåòñòâåííî, äîñòèæåíèÿ èõ ðåçóëüòàòîâ ïîëíîñòüþ çàâèñèò
îò ïðåäñòàâëåíèé ýêñïåðèìåíòàòîðà îá îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ. Äëÿ óñòðàíåíèÿ
318 Ãëàâà 15. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ íàó÷åíèÿ
ýòîãî ñóáúåêòèâèçìà áûëî íåîáõîäèìî èññëåäîâàòü îðãàíèçàöèþ àêòèâíîñòè ìîçãà â ïîâåäåíèè è âûäåëèòü ñïåöèôè÷åñêèå ïàðàìåòðû ýòîé àêòèâíîñòè, ñîîòâåòñòâóþùèå ýòàïàì ñìåíû è ðåàëèçàöèè ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì.
 ñâÿçè ñ èìåâøèìèñÿ â ëèòåðàòóðå äàííûìè î ñïåöèôè÷åñêîé ñâÿçè àêòèâíîñòè îòäåëüíûõ íåéðîíîâ ñ äâèæåíèÿìè, öåëüþ äåéñòâèÿ, ìåñòîì è äðóãèìè õàðàêòåðèñòèêàìè ïîâåäåíèÿ, â ëàáîðàòîðèè Â. Á. Øâûðêîâà áûëà ðàçðàáîòàíà
ýêñïåðèìåíòàëüíàÿ ìîäåëü, ïîçâîëÿâøàÿ äèôôåðåíöèðîâàòü ñâÿçü íåéðîíàëüíîé
àêòèâíîñòè ñ êàæäûì èç ýòèõ àñïåêòîâ ïîâåäåíèÿ. Ýòî áûëà ìîäåëü ïèùåäîáûâàòåëüíîãî ïîâåäåíèÿ ó êðîëèêîâ, êîòîðûì äëÿ ïîëó÷åíèÿ ïèùè èç äâóõ êîðìóøåê,
ðàñïîëîæåííûõ â óãëàõ ïåðåäíåé ñòåíêè êâàäðàòíîé êëåòêè, òðåáîâàëîñü íàæèìàòü íà ïåäàëè, êîòîðûå áûëè ðàñïîëîæåíû â óãëàõ çàäíåé ñòåíêè òîé æå êëåòêè.
Ðåãèñòðàöèÿ àêòèâíîñòè êîðêîâûõ íåéðîíîâ êðîëèêîâ â ñåðèÿõ ïèùåäîáûâàòåëüíûõ àêòîâ âäîëü êàæäîé èç áîêîâûõ ñòîðîí êëåòêè ïîçâîëèëà âûÿâèòü ñïåöèôè÷åñêèå àêòèâàöèè íåéðîíîâ, ñîïðîâîæäàâøèå ðåàëèçàöèþ îòäåëüíûõ àêòîâ äàííîãî ïîâåäåíèÿ. Òàêèå àêòèâàöèè íàáëþäàëèñü âî âñåõ ñëó÷àÿõ ðåàëèçàöèè ñîîòâåòñòâóþùåãî ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà. Íà îñíîâàíèè ýòèõ ðåçóëüòàòîâ áûë ñäåëàí
âûâîä î ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ îòíîñèòåëüíî îïðåäåëåííûõ ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ, êîòîðûé ëåã â îñíîâó êîíöåïöèè ñèñòåìîñïåöèôè÷íîñòè íåéðîíîâ, óòâåðæäàþùåé ïðèíàäëåæíîñòü ëþáîãî íåéðîíà òîëüêî ê îäíîé ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìå (ñì. ãëàâó 14).
Íàðÿäó ñî ñïåöèàëèçàöèÿìè íåéðîíîâ îòíîñèòåëüíî îòäåëüíûõ ñèñòåì ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ, òàêèõ êàê «ïîäõîä ê ïåäàëè», «çàõâàò ïèùè», «íàæàòèå ïåäàëè»,
òàêæå áûëè îáíàðóæåíû è äðóãèå ñïåöèàëèçàöèè. Âî-ïåðâûõ, ýòî ñïåöèàëèçàöèè
íåéðîíîâ îòíîñèòåëüíî êîíêðåòíûõ äâèæåíèé æèâîòíîãî è, âî-âòîðûõ, — ñïåöèàëèçàöèè îòíîñèòåëüíî îáúåäèíåíèé àêòîâ, íàïðèìåð ïîäõîä è íàæàòèå ïåäàëè.
Åñëè ïåðâûå ñïåöèàëèçàöèè ìîæíî áûëî îòíåñòè ê ðåàëèçàöèè ïðàñèñòåì, òî âòîðûå âñòóïàëè â ïðîòèâîðå÷èå ñ ïðèíöèïîì ñèñòåìîñïåöèôè÷íîñòè è, íà ïåðâûé
âçãëÿä, ñâèäåòåëüñòâîâàëè î íàëè÷èè â ñóáúåêòèâíîì îïûòå æèâîòíîãî ýëåìåíòîâ, îáúåäèíÿþùèõ íåñêîëüêî ñèñòåì ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ.
Ýòî ïðîòèâîðå÷èå áûëî ðàçðåøåíî â ñåðèè ýêñïåðèìåíòîâ ñ òùàòåëüíûì êîíòðîëåì ïðîöåäóðû îáó÷åíèÿ.  ýòèõ ýêñïåðèìåíòàõ ïðîâîäèëîñü êîíòðîëèðóåìîå
ïîýòàïíîå ôîðìèðîâàíèå ïèùåäîáûâàòåëüíîãî öèêëà. Êàæäûé èç ïÿòè ýòàïîâ
îáó÷åíèÿ (îáó÷åíèå çàõâàòó ïèùè â êîíêðåòíîé êîðìóøêå; ïîâîðîòó ãîëîâû â
ñòîðîíó ïåäàëè; ïîäõîäó ê ïåäàëè; íàõîæäåíèþ â óãëó ïåäàëè è, íàêîíåö, åå íàæàòèþ) ïðîâîäèëñÿ â îòäåëüíûé äåíü è ñîñòîÿë èç 100–200 ïîäêðåïëÿåìûõ ïîäà÷åé
ïèùè ðåàëèçàöèé ñîîòâåòñòâóþùåãî ýòàïà. Ïîñëåäóþùàÿ ðåãèñòðàöèÿ àêòèâíîñòè êîðêîâûõ íåéðîíîâ â äåôèíèòèâíîì ïîâåäåíèè ïîçâîëèëà âûÿâèòü êëåòêè,
ñïåöèàëèçèðîâàâøèåñÿ íà îòäåëüíûõ ýòàïàõ îáó÷åíèÿ.
Íåéðîíû ñïåöèàëèçèðóÄëÿ âñåõ ýòàïîâ áûëè îáíàðóæåíû ãðóïïû ñïåöèàëèþòñÿ îòíîñèòåëüíî
çèðîâàííûõ íåéðîíîâ, ñïåöèàëèçàöèé æå, íå ñîîòâåòñòýòàïîâ îáó÷åíèÿ.
âîâàâøèõ ýòàïàì îáó÷åíèÿ, çà èñêëþ÷åíèåì íåéðîíîâ
ïðàñèñòåì, âûÿâëåíî íå áûëî. Ïðè ýòîì ñïåöèàëèçàöèè
îòíîñèòåëüíî ýòàïîâ, ñëóæèâøèõ â êà÷åñòâå ïðîìåæóòî÷íûõ ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ è îòñóòñòâîâàâøèõ â äåôèíèòèâíîì ïîâåäåíèè, âûðàæàëèñü â âèäå àêòèâàöèé, ïåðåêðûâàþùèõ äâà ïîñëåäîâàòåëüíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ àêòà. Òàê, íàïðèìåð,
ñïåöèàëèçàöèÿ îòíîñèòåëüíî ýòàïà íàõîæäåíèÿ â óãëó ïåäàëè ïðîÿâëÿëàñü â àêòèâàöèè, íà÷èíàâøåéñÿ â êîíöå àêòà ïîäõîäà ê ïåäàëè è ïðîäîëæàâøåéñÿ âî âðå-
15.6. Ôèêñàöèÿ ýòàïîâ îáó÷åíèÿ â âèäå ýëåìåíòîâ îïûòà 319
ìÿ åå íàæàòèÿ. Ýòè íàáëþäåíèÿ ïîçâîëèëè ñôîðìóëèðîâàòü âûâîä î ñïåöèàëèçàöèè íåéðîíîâ îòíîñèòåëüíî ýòàïîâ îáó÷åíèÿ.
Äàííûé âûâîä èñêëþ÷èòåëüíî âàæåí äëÿ îáúåêòèâíîãî èçó÷åíèÿ ñòðóêòóðû
ñóáúåêòèâíîãî îïûòà, òàê êàê äàåò êëþ÷ ê âûÿâëåíèþ ýëåìåíòîâ îïûòà, âûäåëÿåìûõ åãî îáëàäàòåëåì.  òî æå âðåìÿ ïîëíûé íàáîð ïîâåäåí÷åñêèõ ñïåöèàëèçàöèé
íåéðîíîâ ñîîòâåòñòâóåò ñóáúåêòèâíîìó ðåïåðòóàðó ïîâåäåíèé. Òàêèì îáðàçîì,
ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî ñ òî÷êè çðåíèÿ ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè ýëåìåíòîì èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà ÿâëÿåòñÿ ôóíêöèîíàëüíàÿ ñèñòåìà ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà,
ñôîðìèðîâàííàÿ íà êîíêðåòíîì ýòàïå íàó÷åíèÿ, ò. å. â îïûòå èíäèâèäà çàôèêñèðîâàíà èñòîðèÿ åãî ïðèîáðåòåíèÿ.
Êàê óæå îòìå÷àëîñü, ýëåìåíòû îäíîé ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà ðàñïîëîæåíû â ðàçíûõ ñòðóêòóðàõ ìîçãà, è äîñòèæåíèå ðåçóëüòàòà ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò èõ ñîãëàñîâàííîé, êîîïåðàòèâíîé àêòèâíîñòè. Îäíàêî êîëè÷åñòâî
ýëåìåíòîâ, ïðèíàäëåæàùèõ îäíîé ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìå, â ðàçíûõ ñòðóêòóðàõ
è ïðåäñòàâëåííîñòü ðàçíûõ ñèñòåì â âèäå ñîîòâåòñòâóþùèõ ñïåöèàëèçàöèé â êîíêðåòíîé ñòðóêòóðå ìîçãà îñòàâàëèñü ïðåäìåòîì èçó÷åíèÿ.  ñâÿçè ñ ýòèì íåîáõîäèìî ðàññìîòðåòü ó÷àñòèå íåéðîíîâ ðàçíûõ ñòðóêòóð ìîçãà â ôîðìèðîâàíèè íîâûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì.
 ýêñïåðèìåíòàõ ñ èñïîëüçîâàíèåì óæå óïîìèíàâøåéñÿ ìîäåëè ïèùåäîáûâàòåëüíîãî ïîâåäåíèÿ êðîëèêîâ áûëî ïðîâåäåíî ñðàâíåíèå íàáîðîâ ñïåöèàëèçàöèé
íåéðîíîâ â ðàçëè÷íûõ îáëàñòÿõ êîðû â ïðîöåññå ðåàëèçàöèè ñôîðìèðîâàííîãî
ïîâåäåíèÿ, à òàêæå ñîïîñòàâëåíû èçìåíåíèÿ ýòîãî íàáîðà â ìîòîðíîé è ëèìáè÷åñêîé îáëàñòÿõ êîðû â ðåçóëüòàòå äîó÷èâàíèÿ æèâîòíîãî. Ïðîâåäåííîå èññëåäîâàíèå ïîêàçàëî, ÷òî õîòÿ íåéðîíû îäíîé ñïåöèàëèçàöèè ìîãóò áûòü îáíàðóæåíû
â ðàçíûõ îáëàñòÿõ, èõ êîëè÷åñòâåííàÿ ïðåäñòàâëåííîñòü ñèëüíî âàðüèðóåò. Ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî íåéðîíîâ, ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îòíîñèòåëüíî àêòîâ ñôîðìèðîâàííîãî îáó÷åíèåì â ýêñïåðèìåíòàëüíîé êëåòêå ïîâåäåíèÿ, áûëî îáíàðóæåíî â ëèìáè÷åñêîé êîðå (îêîëî 40% çàðåãèñòðèðîâàííûõ íåéðîíîâ), â òî âðåìÿ êàê
â äðóãèõ êîðêîâûõ îáëàñòÿõ îíè áûëè ëèáî åäèíè÷íûìè, ëèáî íå äîñòèãàëè è äåñÿòîé ÷àñòè çàðåãèñòðèðîâàííûõ íåéðîíîâ.
Ñðàâíåíèå íàáîðîâ ñïåöèàëèçàöèé äî è ïîñëå äîó÷èâàíèÿ òàêæå ïîêàçàëî ñóùåñòâåííî áîëüøèå èçìåíåíèÿ â ëèìáè÷åñêîé êîðå ïî ñðàâíåíèþ ñ ìîòîðíîé.
 ëèìáè÷åñêîé êîðå ïîñëå äîó÷èâàíèÿ ïîÿâèëèñü íîâûå ñïåöèàëèçàöèè, ñîîòâåòñòâîâàâøèå àêòàì äîáàâëåííîãî ïîâåäåíèÿ. Ñïåöèàëüíî ïðîâåäåííàÿ ñåðèÿ ýêñïåðèìåíòîâ ñ ïîäñ÷åòîì êîëè÷åñòâà àêòèâíûõ íåéðîíîâ â ëèìáè÷åñêîé êîðå äî
è ïîñëå äîó÷èâàíèÿ ïîêàçàëà óâåëè÷åíèå èõ àáñîëþòíîãî êîëè÷åñòâà â ðåçóëüòàòå äîó÷èâàíèÿ. Ýòè äàííûå áûëè âîñïðèíÿòû êàê ñâèäåòåëüñòâî ñïåöèàëèçàöèè
â îáó÷åíèè «ìîë÷àùèõ», ò. å. íå äàþùèõ ñïàéêîâûõ ðàçðÿäîâ, íåéðîíîâ. Ïðè ýòîì
êîëè÷åñòâî êëåòîê, ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îòíîñèòåëüíî íàáëþäàâøèõñÿ äî äîó÷èâàíèÿ àêòîâ, íå èçìåíèëîñü. Íàîáîðîò, â ìîòîðíîé êîðå ïîÿâèëèñü ëèøü åäèíè÷íûå íîâûå ñïåöèàëèçàöèè, çàòî êîëè÷åñòâî àêòèâíûõ êëåòîê ïðàñèñòåì äîñòîâåðíî èçìåíèëîñü.
Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ñîîòâåòñòâóþò ïðåäñòàâëåíèþ î ïåðåñòðîéêå îïûòà â
ðåçóëüòàòå âêëþ÷åíèÿ â åãî ñîñòàâ íîâûõ ýëåìåíòîâ. Íà íåéðîôèçèîëîãè÷åñêîì
óðîâíå àíàëèçà ðåçóëüòàòîì íàó÷åíèÿ ÿâëÿåòñÿ ôîðìèðîâàíèå «äîáàâêè» ê íàáîðó ñïåöèàëèçèðîâàííûõ íåéðîíîâ è èçìåíåíèå èñïîëüçîâàíèÿ ïðàñèñòåì ïðè
ðåàëèçàöèè ïðåæäå ñóùåñòâîâàâøèõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì.
320 Ãëàâà 15. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ íàó÷åíèÿ
15.7. Âëèÿíèå èñòîðèè íàó÷åíèÿ íà ñòðóêòóðó
îïûòà è îðãàíèçàöèþ ìîçãîâîé àêòèâíîñòè
Ñóáúåêòèâíûé êîíòèíóóì, êàê è êîíòèíóóì ïîâåäåíèÿ, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ëèíåéíóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñìåíÿþùèõ äðóã äðóãà ñîñòîÿíèé, êîòîðûå ñîîòâåòñòâóþò àêòàì ïîâåäåíèÿ. Ýòè ñìåíû îäíèõ íàáîðîâ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì íà
äðóãèå ñâÿçàíû ñ äîñòèæåíèåì ðåçóëüòàòîâ îäíèõ àêòîâ è âîçìîæíîñòüþ ðåàëèçàöèè ñëåäóþùèõ àêòîâ ïîâåäåíèÿ.  ñèëó òîãî ÷òî ñóáúåêò âûñòóïàåò â êà÷åñòâå àêòèâíîãî êîìïîíåíòà ñîîòíîøåíèé îðãàíèçìà ñî ñðåäîé (ñì. ãëàâó 14), ïåðåõîä ê
ðåàëèçàöèè ñëåäóþùåé â ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò åå èçâëå÷åíèÿ èç ïàìÿòè ïîä âîçäåéñòâèåì âíóòðåííèõ ôàêòîðîâ. Ôàêòîðû, îïðåäåëÿþùèå ðàçíûå ñîñòîÿíèÿ ñèñòåì è ñìåíó ðåàëèçóåìûõ ñèñòåì â êîíòèíóóìå ïîâåäåíèÿ, áûëè íàçâàíû ìåæñèñòåìíûìè îòíîøåíèÿìè.
 ñîîòâåòñòâèè ñ âêëþ÷åííîñòüþ êîíêðåòíîãî àêòà â æåñòêî ôèêñèðîâàííóþ
ïîñëåäîâàòåëüíîñòü, òàêóþ êàê, íàïðèìåð, âðîæäåííûå ñòåðåîòèïíûå ôîðìû ïîâåäåíèÿ èëè àïïåòåíòíàÿ (ò. å. ïðåäøåñòâóþùàÿ ïîãëîùåíèþ ïèùè) ñòàäèÿ ïèùåäîáûâàòåëüíîãî öèêëà, ýòè îòíîøåíèÿ ìîãóò èìåòü æåñòêî äåòåðìèíèðîâàííûé
õàðàêòåð.  òî æå âðåìÿ (êàê â ñëó÷àå ïîèñêîâîé àêòèâíîñòè) ýòè îòíîøåíèÿ íå
æåñòêî äåòåðìèíèðîâàíû, è âûáîð ïðîèñõîäèò ñðåäè ñëàáî ñâÿçàííûõ â îïûòå
ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì. Íî è æåñòêàÿ äåòåðìèíàöèÿ îòíîøåíèé äâóõ ïîñëåäîâàòåëüíûõ àêòîâ âíóòðè öèêëà íå ÿâëÿåòñÿ îäíîçíà÷íîé — âñåãäà ñóùåñòâóåò
âîçìîæíîñòü àëüòåðíàòèâû, ò. å. ïåðåõîäà ê êàêèì-ëèáî äðóãèì àêòàì ïîâåäåíèÿ.
Ïîäîáíàÿ âîçìîæíîñòü ðåàëèçóåòñÿ, íàïðèìåð, ïðè íàñûùåíèè è ïåðåõîäå îò ïèùåäîáûâàòåëüíîãî ïîâåäåíèÿ ê êîìôîðòíîìó (îòäûõó) ëèáî ïðè ïåðåõîäå ê îðèåíòèðîâî÷íîìó ïîâåäåíèþ â ñâÿçè ñ èçìåíåíèÿìè â ñðåäå.
Ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî ñìåíà àêòîâ ïðîèñõîäèò â ðåçóëüòàòå âûáîðà èç ðÿäà
àëüòåðíàòèâ ñ ðàçíîé âåðîÿòíîñòüþ â ïîâåäåíèè. Íàáëþäåíèå ñ ýòèõ ïîçèöèé çà
ôîðìèðîâàíèåì óìåíèÿ èãðàòü â ìíîãîêëåòî÷íûå «êðåñòèêè-íîëèêè» ïîçâîëèëî
ñîçäàòü ìîäåëü ñòðóêòóðû ïàìÿòè è ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé, õîðîøî îïèñûâàþùóþ âûáîð õîäà â êîíêðåòíîé èãðå. Âûÿâëåííûå â ýòîì èññëåäîâàíèè îòíîøåíèÿ êîìïîíåíòîâ îïûòà îêàçàëèñü ñõîäíûìè ñ îòíîøåíèÿìè, âûÿâëåííûìè íà
îñíîâå àíàëèçà íåéðîíàëüíîé àêòèâíîñòè ó êðîëèêîâ.
Èññëåäîâàíèå íåéðîíàëüíîé àêòèâíîñòè â ïîâåäåíèè ïîêàçàëî, ÷òî, íàðÿäó
ñ ÿðêî âûðàæåííîé ñïåöèôè÷åñêîé àêòèâàöèåé ñïåöèàëèçèðîâàííûõ íåéðîíîâ
â ñïåöèôè÷åñêîì ïîâåäåí÷åñêîì àêòå, â èõ àêòèâíîñòè èìååòñÿ äîïîëíèòåëüíàÿ
ñòðóêòóðèðîâàííîñòü. Ýòà ñòðóêòóðèðîâàííîñòü íåñïåöèôè÷åñêîé àêòèâíîñòè
(ò. å. àêòèâíîñòè ïðè îñóùåñòâëåíèè äðóãèõ, ïîìèìî ñïåöèôè÷åñêîãî, àêòîâ ïîâåäåíèÿ) ïðîÿâëÿåòñÿ â íàëè÷èè ñëàáûõ àêòèâàöèé è òîðìîçíûõ ïàóç, ñîïðîâîæäàþùèõ ðåàëèçàöèþ äðóãèõ àêòîâ ïîâåäåíèÿ. Ñâÿçü òàêèõ èçìåíåíèé ñ êîíêðåòíûì àêòîì èìååò, êàê ïðàâèëî, âåðîÿòíîñòíûé, íî äîñòàòî÷íî óñòîé÷èâûé (ïî
ñòàòèñòè÷åñêèì êðèòåðèÿì) õàðàêòåð.
Èñõîäÿ èç ïðèíöèïà ñèñòåìîñïåöèôè÷íîñòè íåéðîíà è åãî ñïåöèàëèçàöèè
îòíîñèòåëüíî ýëåìåíòà èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà, áûëî âûäâèíóòî ïîëîæåíèå î
ðàçíûõ ñîñòîÿíèÿõ, èëè ñòåïåíÿõ àêòóàëèçàöèè, ýëåìåíòà îïûòà â ðåàëüíîì êîíòèíóóìå ïîâåäåíèÿ. Íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèì âûðàæåíèåì ñòåïåíè àêòóàëèçàöèè
ñïåöèôè÷åñêîé ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû ïðè ïîäîáíîì ïîäõîäå ÿâëÿåòñÿ òåêó-
15.7. Âëèÿíèå èñòîðèè íàó÷åíèÿ íà ñòðóêòóðó îïûòà 321
ùàÿ ÷àñòîòà àêòèâíîñòè ñïåöèàëèçèðîâàííîãî íåéðîíà, âàðüèðóþùàÿ îò íóëåâûõ
çíà÷åíèé ïðè èñêëþ÷åíèè ñèñòåìû èç íàáîðà, ñîîòâåòñòâóþùåãî òåêóùåìó ñîñòîÿíèþ ñóáúåêòà ïîâåäåíèÿ, äî ìàêñèìóìà ïðè ðåàëèçàöèè ñïåöèôè÷åñêîãî àêòà
ïîâåäåíèÿ.
Òàêèì îáðàçîì, íà îñíîâå àíàëèçà íåéðîíàëüíîé àêòèâíîñòè áûë ñäåëàí âûâîä
îá àêòóàëèçàöèè ìíîæåñòâà ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì ïðè îñóùåñòâëåíèè êîíêðåòíîãî àêòà ïîâåäåíèÿ. Îáíàðóæåíèå îïðåäåëåííîé ñòðóêòóðû àêòóàëèçàöèè
êîíêðåòíîé ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû â ïîâåäåíèè ïîçâîëèëî èñïîëüçîâàòü ðåãèñòðàöèþ àêòèâíîñòè íåéðîíîâ èçâåñòíîé ñïåöèàëèçàöèè äëÿ èçó÷åíèÿ îòíîøåíèé êîíêðåòíîãî ýëåìåíòà îïûòà ñ äðóãèìè ýëåìåíòàìè.
 êà÷åñòâå ìåòîäà âûÿâëåíèÿ ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé èñïîëüçóåòñÿ ïîñòðîåíèå ïàòòåðíîâ àêòèâíîñòè ñïåöèàëèçèðîâàííûõ íåéðîíîâ âî âñåõ àêòàõ àíàëèçèðóåìîãî ïîâåäåíèÿ è ðàñïðåäåëåíèÿ âåðîÿòíîñòè àêòèâàöèè íåéðîíà â êîíêðåòíîì àêòå ïîâåäåíèÿ. Çà àêòèâàöèþ ïðèíèìàåòñÿ íå ìåíåå ÷åì 1,5-êðàòíîå
ïðåâûøåíèå «ôîíîâîé» ÷àñòîòû àêòèâíîñòè. Ýòè ôîðìû ïðåäñòàâëåíèÿ íåéðî-
Ðèñ. 15.1. Ðàçíûå ñïîñîáû ïðåäñòàâëåíèÿ àêòèâíîñòè íåéðîíà
À — ðàñòðû àêòèâíîñòè íåéðîíà ëèìáè÷åñêîé êîðû; Á — ãèñòîãðàììà;  — óñðåäíåííàÿ îòìåòêà íàæàòèÿ ïåäàëè (ñëåâà — ëåâîé, ñïðàâà — ïðàâîé), îòíîñèòåëüíî íà÷àëà êîòîðîé ñîâìåùåíû ðàñòðû è ïîñòðîåíû ãèñòîãðàììû; à — ãðàôè÷åñêîå ïðåäñòàâëåíèå àêòèâíîñòè òîãî æå íåéðîíà. Íà ëåâîì ãðàôèêå — êàðòèíà ðàñïðåäåëåíèÿ ñðåäíèõ ÷àñòîò (ïàòòåðí) àêòèâíîñòè íåéðîíà â àêòàõ öèêëè÷åñêîãî
ïîâåäåíèÿ. Ïî îñè àáñöèññ — íîìåðà àêòîâ, ïî îñè îðäèíàò — íîðìèðîâàííàÿ ñðåäíÿÿ ÷àñòîòà àêòèâíîñòè. Íà ïðàâîì ãðàôèêå — âåðîÿòíîñòè íàëè÷èÿ àêòèâàöèè â òåõ æå 10 àêòàõ. Ïî îñè àáñöèññ — íîìåðà àêòîâ, ïî îñè îðäèíàò — âåðîÿòíîñòü àêòèâàöèè íåéðîíà â ñîîòâåòñòâóþùåì àêòå
322 Ãëàâà 15. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ íàó÷åíèÿ
íàëüíîé àêòèâíîñòè ïîêàçàíû íà ðèñ. 15.1 â ñðàâíåíèè ñ ðàñïðîñòðàíåííûì ìåòîäîì ïðåäñòàâëåíèÿ àêòèâíîñòè â âèäå ðàñòðîâ. Îñîáåííî ÿðêèå ðåçóëüòàòû äàëî
èñïîëüçîâàíèå äàííîãî ìåòîäà äëÿ ðåøåíèÿ ïðîáëåìû îòðàæåíèÿ èñòîðèè íàó÷åíèÿ â îðãàíèçàöèè ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé.
 ñèëó ôèêñàöèè ýòàïîâ íàó÷åíèÿ â âèäå ýëåìåíòîâ ñóáúåêòèâíîãî îïûòà èñòîðèÿ íàó÷åíèÿ èíäèâèäà ÿâëÿåòñÿ ñîäåðæàíèåì åãî îïûòà. Îäíàêî êðîìå ñîñòàâà
ýëåìåíòîâ îïûòà èñòîðèÿ åãî ôîðìèðîâàíèÿ ìîæåò (íàðÿäó ñ ëîãèêîé ïîâåäåíèÿ)
îïðåäåëÿòü îòíîøåíèÿ ñèñòåì.
Áûëî ïðîâåäåíî ñïåöèàëüíîå èññëåäîâàíèå àêòèâíîñòè íåéðîíîâ ëèìáè÷åñêîé
êîðû êðîëèêîâ â ïèùåäîáûâàòåëüíîì ïîâåäåíèè, ñôîðìèðîâàííîì ñ ïðèìåíåíèåì ðàçíûõ ñòðàòåãèé îáó÷åíèÿ. Íà ðèñ. 15.2 ñõåìàòè÷åñêè ïðåäñòàâëåíû èñïîëüçîâàâøèåñÿ ðàçíûå ñòðàòåãèè îáó÷åíèÿ âíåøíå îäíîìó è òîìó æå öèêëè÷åñêîìó
ïèùåäîáûâàòåëüíîìó ïîâåäåíèþ. Ðàçíèöà ìåæäó ñòðàòåãèÿìè ñîñòîÿëà â ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ôîðìèðîâàíèÿ îòäåëüíûõ áëîêîâ ïîâåäåíèÿ — ïîâåäåíèÿ ó êîðìóøêè è ïîâåäåíèÿ ó ïåäàëè — íà äâóõ ñòîðîíàõ ýêñïåðèìåíòàëüíîé êëåòêè. Ôîðìèðîâàíèå îòäåëüíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ ïðîèçâîäèëîñü òàê æå, êàê áûëî èçëîæåíî ðàíåå. Ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ýòàïîâ íàó÷åíèÿ ïîêàçàíû öåïî÷êàìè ñòðåëîê
(ðèñ. 15.2).
Äëÿ âûÿâëåíèÿ ñôîðìèðîâàííûõ ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé áûëà çàðåãèñòðèðîâàíà àêòèâíîñòü íåéðîíîâ ëèìáè÷åñêîé êîðû â äåôèíèòèâíîì ïîâåäåíèè îáó÷åííûõ òàêèì îáðàçîì æèâîòíûõ. Èç âñåé ñîâîêóïíîñòè çàðåãèñòðèðîâàííûõ
íåéðîíîâ äëÿ àíàëèçà áûëè îòîáðàíû êëåòêè, ñïåöèàëèçèðîâàííûå îòíîñèòåëüíî
ñôîðìèðîâàííûõ îáó÷åíèåì â ýêñïåðèìåíòàëüíîé êëåòêå ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ.
Êðèòåðèåì ñïåöèàëèçàöèè ñëóæèëî íàëè÷èå àêòèâàöèè íåéðîíà â ñîîòâåòñòâóþùåì àêòå âî âñåõ ñëó÷àÿõ åãî ðåàëèçàöèè. Êàê áûëî ïîêàçàíî À. Ã. Ãîðêèíûì è
Ä. Ã. Øåâ÷åíêî, ýòîò ôîðìàëüíûé êðèòåðèé ïîçâîëÿåò äîñòàòî÷íî íàäåæíî âûäåëÿòü ñïåöèôè÷åñêóþ ñâÿçü àêòèâíîñòè íåéðîíà ñ êîíêðåòíûì àêòîì ïîâåäåíèÿ.
Äëÿ àíàëèçà íåñïåöèôè÷åñêîé àêòèâíîñòè áûëè ïîñòðîåíû ïàòòåðíû àêòèâíîñòè
êàæäîãî èç èññëåäîâàâøèõñÿ íåéðîíîâ âî âñåõ àêòàõ ïèùåäîáûâàòåëüíîãî ïîâåäåíèÿ. Ïàòòåðí àêòèâíîñòè ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ðàñïðåäåëåíèå ñðåäíèõ ÷àñòîò
èìïóëüñàöèè íåéðîíà â âûäåëåííûõ àêòàõ ïîâåäåíèÿ. Â ïîâåäåíèè íà îäíîé ñòîðîíå êëåòêè áûëî âûäåëåíî 5 àêòîâ: ïîâîðîò ãîëîâû ê ïåäàëè, ïåðåíîñ ëàï ê ïåäàëè, íàæàòèå ïåäàëè, ïåðåíîñ ëàï ê êîðìóøêå è çàõâàò ïèùè â êîðìóøêå. Âñåãî íà
äâóõ ñòîðîíàõ êëåòêè áûëî âûäåëåíî 10 àêòîâ. Óñðåäíåííûå ïàòòåðíû àêòèâíîñòè
íåéðîíîâ, ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îòíîñèòåëüíî ïîäõîäà ê ïåäàëè, ïðåäñòàâëåíû íà
ðèñ. 15.2 ïîä ñõåìàìè ñîîòâåòñòâóþùèõ ñòðàòåãèé îáó÷åíèÿ. Òàê êàê êðîëèê ïîäõîäèë ê äâóì ïåäàëÿì, òî è ïàòòåðíîâ — äâà äëÿ êàæäîé èç ñòðàòåãèé. Îäèí èç íèõ
ïîêàçûâàåò ðàñïðåäåëåíèå àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îòíîñèòåëüíî ïîäõîäà ê ïåðâîé ïî ïîðÿäêó îáó÷åíèÿ ïåäàëè, à äðóãîé — îòíîñèòåëüíî
âòîðîé. Ëåãêî çàìåòèòü, ÷òî ïàòòåðíû ó êðîëèêîâ, îáó÷åííûõ ïî ñòðàòåãèè «Á»,
ðàçëè÷àþòñÿ äëÿ ïåðâîé è âòîðîé ïåäàëè, â òî âðåìÿ êàê äëÿ æèâîòíûõ, îáó÷åííûõ ïî ñòðàòåãèè «À», — íå ðàçëè÷àþòñÿ. Ñõîäíûå äàííûå áûëè ïîëó÷åíû äëÿ
äðóãîé ãðóïïû ñïåöèàëèçàöèé — íåéðîíîâ, ñâÿçàííûõ ñ ïîäõîäîì ê êîðìóøêå.
Äàííûå, ïîëó÷åííûå â ýòîé ðàáîòå, ïîêàçàëè, ÷òî äëÿ ñèñòåì, íå ñâÿçàííûõ ëîãèêîé ïîñëåäîâàòåëüíîãî ïîâåäåíèÿ â îäíó ãðóïïèðîâêó, èõ âçàèìíûå îòíîøåíèÿ
çàâèñÿò îò èñòîðèè ôîðìèðîâàíèÿ ïîâåäåíèÿ. Ýòà çàâèñèìîñòü ïðîÿâëÿåòñÿ â âèäå ïîâûøåííîé ñòåïåíè àêòóàëèçàöèè âòîðîé èç äâóõ ïîñëåäîâàòåëüíî ôîðìèðî-
15.7. Âëèÿíèå èñòîðèè íàó÷åíèÿ íà ñòðóêòóðó îïûòà 323
Ðèñ. 15.2. Óñðåäíåííûå ïàòòåðíû àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îòíîñèòåëüíî ïîäõîäà è íàæàòèÿ ïåäàëè â çàâèñèìîñòè îò âðåìåíè ôîðìèðîâàíèÿ è ñòðàòåãèè îáó÷åíèÿ
À, Á — ñõåìû ïðèìåíÿâøèõñÿ ñòðàòåãèé îáó÷åíèÿ (â íèæíèõ óãëàõ — êîðìóøêè, â âåðõíèõ — ïåäàëè);
Â, Ç — óñðåäíåííûå ïàòòåðíû íåéðîíàëüíîé àêòèâíîñòè (ïî îñè àáñöèññ — íîìåðà ïîâåäåí÷åñêèõ
àêòîâ; ïî îñè îðäèíàò — íîðìàëèçîâàííàÿ ïî ìàêñèìàëüíîé ÷àñòîòà àêòèâíîñòè);
Â, à — óñðåäíåííûå ïàòòåðíû àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îòíîñèòåëüíî îïåðèðîâàíèÿ ñ ïåðâîé ïî ïîðÿäêó îáó÷åíèÿ ïåäàëüþ;
Ä, Å — óñðåäíåííûå ïàòòåðíû àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îòíîñèòåëüíî îïåðèðîâàíèÿ ñî âòîðîé ïî ïîðÿäêó îáó÷åíèÿ ïåäàëüþ;
Æ, 3 — ïàòòåðíû (ñðåäíÿÿ ± ñòàíäàðòíàÿ îøèáêà) íåñïåöèôè÷åñêîé àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, ïðåäñòàâëåííûõ íà ÷àñòÿõ Ä è Å, íî íîðìàëèçîâàííîé ïî ìàêñèìóìó íåñïåöèôè÷åñêîé àêòèâíîñòè. Ïîä ñõåìîé
êîíêðåòíîé ñòðàòåãèè ðàñïîëîæåíû ïàòòåðíû àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, êîòîðûå çàðåãèñòðèðîâàíû ó
êðîëèêîâ, îáó÷åííûõ ïî ýòîé ñòðàòåãèè
324 Ãëàâà 15. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ íàó÷åíèÿ
âàâøèõñÿ ñèñòåì ïðè ðåàëèçàöèè ïåðâîé. Â ýòîì èññëåäîâàíèè áûëè òàêæå âûÿâëåíû îòíîøåíèÿ ñèñòåì, îñíîâàííûå íà ôàêòîðàõ ñõîäñòâà äâèæåíèé è öåëåé
ñîîòâåòñòâóþùèõ ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ.
 ñâÿçè ñ òåì ÷òî àêòóàëèçàöèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì îêàçàëàñü ÷óâñòâèòåëüíîé ê äåéñòâèþ ìíîæåñòâà ôàêòîðîâ, ñòàëî âîçìîæíûì ðàññìîòðåòü ñ ïîçèöèé ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè îãðîìíûé îáúåì ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äàííûõ,
ïîëó÷åííûõ â íåéðîôèçèîëîãèè îáó÷åíèÿ.  îñíîâíîì ýòè äàííûå êàñàþòñÿ ïëàñòè÷íîñòè íåéðîíàëüíûõ îòâåòîâ íà ñòèìóëû ïðè âûðàáîòêå óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ. Ñðàçó ñòîèò îáðàòèòü âíèìàíèå íà òî, ÷òî äîñòîâåðíûå èçìåíåíèÿ ÷àñòîòû
ïîñòñòèìóëüíîé èìïóëüñàöèè íåéðîíîâ â ðÿäó ñî÷åòàíèé, êàê ïðàâèëî, íå ïðåâûøàþò 1,5-êðàòíîãî óðîâíÿ «ôîíîâîé» àêòèâíîñòè. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî â ñëó÷àå ïîâûøåíèÿ â îáó÷åíèè âîçáóäèòåëüíîãî îòâåòà ðåãèñòðèðóåòñÿ àêòèâàöèÿ, êîòîðàÿ
â ñîîòâåòñòâèè ñ óïîìÿíóòûìè ðàíåå êðèòåðèÿìè íå ìîæåò ñ÷èòàòüñÿ ñïåöèôè÷åñêîé. Ýòîò ôàêò, âìåñòå ñ ïëàâíîé äèíàìèêîé îòâåòà è íàëè÷èåì òîðìîçíûõ ðåàêöèé ó ìíîãèõ íåéðîíîâ, ñâèäåòåëüñòâóåò, íà íàø âçãëÿä, î òîì, ÷òî îñíîâíàÿ ôåíîìåíîëîãèÿ ïëàñòè÷íîñòè ïîïàäàåò â ðàçðÿä èçìåíåíèÿ ìåæñèñòåìíûõ îòíîøåíèé
óæå èìåâøèõñÿ äî îáó÷åíèÿ ýëåìåíòîâ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà. Ýòî âïîëíå ñîîòâåòñòâóåò òåîðåòè÷åñêèì ïîëîæåíèÿì áèõåâèîðèñòîâ î òîì, ÷òî ïðè âûðàáîòêå
êëàññè÷åñêèõ ðåôëåêñîâ è äèôôåðåíöèðîâîê íîâàÿ ðåàêöèÿ (â òåðìèíàõ äàííîé
ãëàâû — íîâîãî àêòà ïîâåäåíèÿ) íå ôîðìèðóåòñÿ.
Èçëîæåííûå ðàíåå òåîðåòè÷åñêèå ïîëîæåíèÿ è ýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå
ïîçâîëÿþò â îáùèõ ÷åðòàõ îïèñàòü îñíîâíûå ìîìåíòû ïðîöåññà íàó÷åíèÿ ñ òî÷êè
çðåíèÿ ñèñòåìíîé ïñèõîôèçèîëîãèè.
 äåôèíèòèâíîì ïîâåäåíèè öèêëè÷åñêè ïîâòîðÿþùèåñÿ ñîîòíîøåíèÿ îðãàíèçìà ñî ñðåäîé â âèäå àäàïòèâíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ
ôîðìèðóþò îòíîøåíèÿ ìåæäó ýëåìåíòàìè îïûòà. Çà ñ÷åò âîçäåéñòâèÿ ñðåäû ýòè
ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ìîãóò áûòü ïðåðâàíû. Â ñîîòâåòñòâèè ñ èìåþùèìñÿ îïûòîì
âìåñòî çàïëàíèðîâàííîãî àêòà â òàêîì ñëó÷àå ðåàëèçóåòñÿ îðèåíòèðîâî÷íîå ïîâåäåíèå, ñìåíÿþùååñÿ ñëåäóþùèì ïðèñïîñîáèòåëüíûì àêòîì. Ïðè ìíîãîêðàòíîì
ïîâòîðåíèè òàêîãî âîçäåéñòâèÿ ïðîèñõîäèò ïðèâûêàíèå, ò. å. ñîêðàùåíèå ïåðåðûâà â ïîñëåäîâàòåëüíîñòè âïëîòü äî åãî ïîëíîãî èñ÷åçíîâåíèÿ.  ñëó÷àå, êîãäà
«èíôîðìàöèîííîå» âîçäåéñòâèå ñðåäû ñîïðÿæåíî ñ «ïîäêðåïëÿþùèì» â âèäå
âðåäîíîñíîãî âîçäåéñòâèÿ ëèáî ïîÿâëÿþùåéñÿ âîçìîæíîñòè óäîâëåòâîðåíèÿ «ìîòèâèðîâàííîãî» ñîñòîÿíèÿ, ïîÑîáñòâåííî íàó÷åíèå
íà÷èíàåòñÿ ñ âîçíèêíîñëå îðèåíòèðîâî÷íîãî ñîâåðøàåòñÿ ïîâåäåí÷åñêèé àêò,
âåíèÿ ïðîáëåìíîé ñèíå âõîäèâøèé ðàíåå â ýòó ïîñëåäîâàòåëüíîñòü. Ïðè ìíîòóàöèè, êîãäà îðãàíèçì
ãîêðàòíîì ïîâòîðåíèè ôèêñèðóåòñÿ íîâàÿ ïîñëåäîâàòåëüíå ìîæåò äîñòè÷ü æåíîñòü ñìåíû ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ è îáåñïå÷èâàþùèå åå
ëàåìîãî ðåçóëüòàòà çà
îñóùåñòâëåíèå îòíîøåíèÿ ýëåìåíòîâ îïûòà.
ñ÷åò èñïîëüçîâàíèÿ
Ñîáñòâåííî íàó÷åíèå, çàêëþ÷àþùååñÿ â ôîðìèðîâàèìåþùèõñÿ â îïûòå
íèè
íîâîãî ýëåìåíòà èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà, íà÷èíàåòñÿ
ôóíêöèîíàëüíûõ
ñ
âîçíèêíîâåíèÿ
ïðîáëåìíîé ñèòóàöèè, êîãäà îðãàíèçì
ñèñòåì.
íå ìîæåò äîñòè÷ü æåëàåìîãî ðåçóëüòàòà çà ñ÷åò èñïîëüçîâàíèÿ èìåþùèõñÿ â îïûòå ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì. Íà íåéðîíàëüíîì óðîâíå
ýòîìó ñîîòâåòñòâóåò äëèòåëüíîå ðàññîãëàñîâàíèå ìåòàáîëè÷åñêèõ ïîòðåáíîñòåé
êëåòîê è ñèíàïòè÷åñêîãî ïðèòîêà (ñì. ãëàâó 14). Ýòî ïðèâîäèò ê îäíîâðåìåííîé
àêòóàëèçàöèè ìíîæåñòâà ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì. Òàêàÿ àêòóàëèçàöèÿ ïðèâîäèò
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà 325
â ïîèñêîâîì ïîâåäåíèè ê íîâûì ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿì ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ è èçìåíåíèÿì íàáîðà ïðàñèñòåì, ò. å. ïðîáíûì ñîîòíîøåíèÿì îðãàíèçìà ñî ñðåäîé. Çà
ñ÷åò èìåþùåãîñÿ îïûòà ïîâåäåíèÿ èíäèâèäà â ïðîáëåìíûõ ñèòóàöèÿõ ýòîò íàáîð
íå ñëó÷àåí, à ïîä÷èíåí îïûòó ãåíåðàöèè óñïåøíûõ ïðîá, íàêîïëåííîìó èíäèâèäîì.  ñëó÷àå íåóäà÷è ñîñòîÿíèå ïîâûøåííîé àêòóàëèçàöèè ìíîæåñòâà ñèñòåì
ñîõðàíÿåòñÿ è ïðîèñõîäèò ãåíåðàöèÿ ñëåäóþùåé ïðîáû.  ñëó÷àå æå óñïåõà ïîëó÷åííûé ðåçóëüòàò ñíèæàåò îáùèé óðîâåíü àêòóàëèçàöèè ñèñòåì, âèäèìî, çà ñ÷åò
÷àñòè÷íîãî óäîâëåòâîðåíèÿ ìåòàáîëè÷åñêèõ ïîòðåáíîñòåé íåéðîíîâ. Ïîñëå ðÿäà
óñïåøíûõ ïðîá ïðîèñõîäèò èñêëþ÷åíèå ëèøíèõ êîíêóðèðóþùèõ àëüòåðíàòèâ è
îêîí÷àòåëüíî ñêëàäûâàåòñÿ íîâàÿ ôóíêöèîíàëüíàÿ ñèñòåìà ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà.
Îíà èìååò âèä îïðåäåëåííîé îðãàíèçàöèè àêòóàëèçèðîâàííûõ ðàíåå ñôîðìèðîâàííûõ ñèñòåì è «äîáàâêè» ãðóïïû ñïåöèàëèçèðîâàííûõ íåéðîíîâ, ïðåäñòàâëÿþùèõ âíîâü ñôîðìèðîâàííûé ýëåìåíò îïûòà â ïàìÿòè îðãàíèçìà. Ýòà «äîáàâêà»
îáåñïå÷èâàåò êîíñîëèäàöèþ êîîïåðàòèâíîãî àíñàìáëÿ, íåîáõîäèìîãî äëÿ äîñòèæåíèÿ äàííîãî ðåçóëüòàòà. Îäíîâðåìåííî â ñèëó âêëþ÷åíèÿ íîâîãî àêòà â ïîñëåäîâàòåëüíîñòü èìåâøèõñÿ ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ ôîðìèðóþòñÿ îòíîøåíèÿ íîâîãî
ýëåìåíòà îïûòà ñ óæå èìåâøèìèñÿ â ïàìÿòè îðãàíèçìà.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà
Àëåêñàíäðîâ È. Î., Ìàêñèìîâà Í. Å. Íàó÷åíèå // Ñîâðåìåííàÿ ïñèõîëîãèÿ. Ì.: Èíôðà-Ì, 1999. Ñ. 201–217.
Ãîðêèí À. Ã. Ïîâåäåí÷åñêàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ íåéðîíîâ êîðû íà ðàçíûõ ýòàïàõ îáó÷åíèÿ // ÝÝà è íåéðîíàëüíàÿ àêòèâíîñòü â ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ. Ì.: Íàóêà, 1987. Ñ. 73–80.
Êðóøèíñêèé Ë. Â. Áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû ðàññóäî÷íîé äåÿòåëüíîñòè. Ì.: Èçä-âî
ÌÃÓ, 1977.
Øâûðêîâ Â. Á. Ââåäåíèå â îáúåêòèâíóþ ïñèõîëîãèþ: Íåéðîíàëüíûå îñíîâû ïñèõèêè. Ì.: Èí-ò ïñèõîëîãèè ÐÀÍ, 1995.
Ãëàâà 16
ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß ÑÒÐÅÑÑÀ
Ïðîáëåìà ñòðåññà â íàøå âðåìÿ ïðåäñòàâëÿåò íå òîëüêî àêàäåìè÷åñêèé èíòåðåñ.
Åå ðåøåíèå ÷ðåçâû÷àéíî âàæíî â ñîöèàëüíî-ïðàêòè÷åñêîì àñïåêòå. Çíà÷åíèå,
êîòîðîå âêëàäûâàåòñÿ â ïîíÿòèå «ñòðåññ», ÷àñòî ïðîòèâîðå÷èâî.  òî æå âðåìÿ
ñòðåññ ñòàë îäíèì èç ñàìûõ ìîäíûõ ìåäèêî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ äèàãíîçîâ. Ýòîò äèàãíîç ñòàâèòñÿ ÷åëîâåêó, êîãäà ó íåãî â ëè÷íîé æèçíè, â áûòó èëè íà ïðîèçâîäñòâå
âîçíèêàþò êàêèå-ëèáî ïðîáëåìû, êîòîðûå ïðèâîäÿò ê óõóäøåíèþ åãî ïñèõè÷åñêîãî è ôèçè÷åñêîãî çäîðîâüÿ.
 ïðîöåññå ýâîëþöèè â æèâîòíîì ìèðå âûðàáîòàëèñü ñïåöèàëüíûå ìåõàíèçìû, îáåñïå÷èâàþùèå àäàïòàöèþ îðãàíèçìà ê èçìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì îêðóæàþùåé ñðåäû. Ó ÷åëîâåêà è âûñøèõ æèâîòíûõ ýòè ìåõàíèçìû, ïîâûøàÿ óðîâåíü
ñòðåññà, îáåñïå÷èâàëè ðåàêöèè áîðüáû èëè áåãñòâà.  âåê íàó÷íî-òåõíè÷åñêîãî
ïðîãðåññà â ñîâðåìåííîì îáùåñòâå ÷åëîâåê ÷àñòî îêàçûâàåòñÿ â ñèòóàöèè äåéñòâèÿ ïñèõîýìîöèîíàëüíûõ ñòðåññîðîâ è èç-çà ñîöèàëüíûõ îãðàíè÷åíèé íå ìîæåò
ðåàëèçîâàòü ðåàêöèþ áîðüáû èëè áåãñòâà. Íàêàïëèâàþùèåñÿ â îðãàíèçìå ïðîäóêòû äåÿòåëüíîñòè ñòðåññîâûõ ìåõàíèçìîâ ïðèâîäÿò ê ðàçðóøåíèþ ìåõàíèçìîâ
ñàìîðåãóëÿöèè, ñáèâàÿ áèîëîãè÷åñêèå ðèòìû ëþäåé, èçìåíÿþòñÿ ãîðìîíàëüíûå
è èììóííûå ôóíêöèè ñòðåññèðîâàííîãî îðãàíèçìà. Óñòàíîâëåíî âëèÿíèå ïîâûøåííîãî óðîâíÿ ñòðåññà è íà ãåíåòè÷åñêèé àïïàðàò, ÷òî ñîçäàåò óãðîçó è ãåíîôîíäó ÷åëîâåêà.
Ïîä÷åðêíåì, ÷òî àêöåíòèðîâàíèå âíèìàíèÿ òîëüêî íà íåãàòèâíûõ ïîñëåäñòâèÿõ äåéñòâèÿ ñòðåññà âíîñèò ïóòàíèöó â óñòîÿâøóþñÿ òåðìèíîëîãèþ ñòðåññà,
äèñòðåññà è ïñèõîñîìàòè÷åñêèõ çàáîëåâàíèé. Èçìåíåíèå óðîâíÿ ñòðåññà — ýòî
ïðåæäå âñåãî ïîëåçíàÿ äëÿ îðãàíèçìà ðåàêöèÿ, âîçíèêøàÿ â ïðîöåññå ýâîëþöèè,
ñïîñîáñòâóþùàÿ îïòèìàëüíîé àäàïòàöèè îðãàíèçìà ê ìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì æèçíè. Â òî æå âðåìÿ ñèëüíûå è ìíîãîêðàòíî ïîâòîðÿþùèåñÿ äåéñòâèÿ ñòðåññîðîâ
ìîãóò ïðèâîäèòü ê òåì ñòðàøíûì ïîñëåäñòâèÿì, î êîòîðûõ ïèøóò ñïåöèàëèñòû.
16.1. Îïðåäåëåíèå ñòðåññà, ñòðåññîðîâ,
ñòðåññîâîé ðåàêöèè è äèñòðåññà
 «Ñëîâàðå ôèçèîëîãè÷åñêèõ òåðìèíîâ» (1987) îòñóòñòâóåò îïðåäåëåíèå òåðìèíà «ñòðåññ», íî ñ ïîìîùüþ ñèíîíèìîâ îïèñûâàåòñÿ ïîíÿòèå «ýìîöèîíàëüíîãî
ñòðåññà»: íàïðÿæåíèå, ïñèõîëîãè÷åñêèé ñòðåññ, íåðâíî-ïñèõè÷åñêàÿ, ýìîöèîíàëüíàÿ íàïðÿæåííîñòü, ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèé ñòðåññ. Êðîìå ýòîãî, â ëèòåðàòóðå âñòðå÷àþòñÿ è òàêèå òåðìèíû: ôèçè÷åñêèé, ïñèõîýìîöèîíàëüíûé, èíôîðìàöèîííûé ñòðåññû.  ñëîâàðå ïîä÷åðêèâàåòñÿ, ÷òî ïðèëàãàòåëüíîå «ýìîöèîíàëüíûé»
16.1. Îïðåäåëåíèå ñòðåññà, ñòðåññîðîâ, ñòðåññîâîé ðåàêöèè è äèñòðåññà 327
óêàçûâàåò íà îñîáóþ ðîëü ýìîöèé â ãåíåçå (?) ñòðåññà. Ýìîöèîíàëüíûé ñòðåññ, ïî
ìíåíèþ àâòîðà, — ýòî ñîñòîÿíèå òðåâîãè, êîíôëèêòà, ýìîöèîíàëüíîãî ðàññòðîéñòâà è ò. ä. — òàêèå ýìîöèîíàëüíûå (?) ñîñòîÿíèÿ, êîòîðûå ðàçâèâàþòñÿ ó ÷åëîâåêà, êîãäà îí ñòàëêèâàåòñÿ ñ ðåàëüíûìè ïñèõîëîãè÷åñêè òðóäíûìè ñèòóàöèÿìè ëèáî ñ÷èòàåò èõ íåðàçðåøèìûìè.
Èíà÷å ãîâîðÿ, ñòðåññ ïî ýòîìó îïðåäåëåíèþ åñòü ýìîöèÿ èëè âûçûâàåìîå îòðèöàòåëüíîé ýìîöèåé ñîñòîÿíèå â íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ. Î÷åâèäíî, ÷òî çäåñü
ïåðåïóòàíû ïðè÷èíà è ñëåäñòâèå. Âî-ïåðâûõ, ñòðåññ — ýòî ñàìîñòîÿòåëüíûé ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèé ïðîöåññ, îáåñïå÷èâàþùèé îïðåäåëåííûé óðîâåíü àêòèâíîñòè îðãàíèçìà. Ýìîöèè òðåâîãè, íàïðÿæåíèÿ âòîðè÷íû ïî îòíîøåíèþ ê íåìó.
Âî-âòîðûõ, ñòðåññ íå âñåãäà âðåäåí. Íî îáðàòèìñÿ ê Ã. Ñåëüå [1979], êîòîðûé
è ââåë ýòî ïîíÿòèå.
Ñåëüå ðàçäåëÿë «ñòðåññ» è «äèñòðåññ». Ñòðåññ ïîëåçåí, âåäåò ê àäàïòàöèè, äèñòðåññ âðåäåí è âåäåò ê ðàçëè÷íûì ïñèõîñîìàòè÷åñêèì çàáîëåâàíèÿì. Îïðåäåëåíèå, äàííîå â ñëîâàðå, îòðàæàåò ðåàëüíîå ïîëîæåíèå äåë: ïðàêòè÷åñêè âñå ðåçóëüòàòû ýêñïåðèìåíòàëüíûõ è êëèíè÷åñêèõ íàáëþäåíèé — ýòî ïîñëåäñòâèÿ äèñòðåññà. Ñåëüå ïîíèìàë ñòðåññ êàê ñèíîíèì ôèçè÷åñêîãî èëè ïñèõîëîãè÷åñêîãî äàâëåíèÿ, íàæèìà è íàïðÿæåíèÿ, à äèñòðåññ — ãîðå, íåñ÷àñòüå, íåäîìîãàíèå, èñòîùåíèå,
íóæäà. Ïî Ñåëüå, ñòðåññ ìîæåò áûòü ïðèÿòíûì è íåïðèÿòíûì, äèñòðåññ — òîëüêî
íåïðèÿòíûì, áîëåçíåííûì. Òàêèì îáðàçîì, ïðîèçîøëà ïîäìåíà ïîíÿòèé. Â ýòîì
íå áûëî áû íè÷åãî ñòðàøíîãî, åñëè áû èçìåíåíèå ïîíÿòèé íå ïðèâåëî ê èçìåíåíèþ ìûøëåíèÿ èññëåäîâàòåëåé, ìåòîäîëîãèè è ñòðàòåãèè èññëåäîâàíèé, ïðåäñòàâëåíèé î ðîëè è çíà÷åíèè ñàìîãî ñòðåññà, î âçàèìîîòíîøåíèÿõ ñòðåññà, ýìîöèé
è ôóíêöèîíàëüíûõ ñîñòîÿíèé. Ïîíÿòü ýòî âàæíî è ïîòîìó, ÷òî ñòðåññ — ýòî ãåíåòè÷åñêè çàêðåïëåííûå êîìïëåêñû ðåàêöèé, èìåþùèõ àäàïòèâíîå çíà÷åíèå èç-çà
îïåðåæàþùåãî âêëþ÷åíèÿ ìåõàíèçìîâ, ïîäãîòàâëèâàþùèõ îðãàíèçì ê òîé èëè
èíîé ðåàêöèè åùå äî îñîçíàíèÿ ñòðåññîðà.
Îñòàåòñÿ íåÿñíûì, åñòü ëè ðàçëè÷èÿ è â ÷åì ïðè èñïîëüçîâàíèè òåðìèíîâ ïñèõîýìîöèîíàëüíûé, ýìîöèîíàëüíûé, ïñèõîëîãè÷åñêèé è ôèçè÷åñêèé ñòðåññ. Êàê ïèñàë Ñåëüå, åñëè ìû õîòèì èçáåæàòü âðåäíûõ ïîñëåäñòâèé èçìåíåíèÿ óðîâíÿ ñòðåññà è îäíîâðåìåííî íå ëèøàòü ñåáÿ àðîìàòà è âêóñà æèçíè, íàì ñëåäóåò çíàòü ïðèðîäó è ðîëü ñòðåññà.
Ñåëüå îïðåäåëèë ñòðåññ
êàê íåñïåöèôè÷åñêèé îò 1936 ã., èçó÷àÿ áîëåçíè àäàïòàöèè, Ã. Ñåëüå ïðèøåë
âåò îðãàíèçìà íà
ê âûâîäó î ñóùåñòâîâàíèè «îáùåãî àäàïòàöèîííîãî ñèíëþáîå ïðåäúÿâëåííîå
äðîìà», âåäóùóþ ðîëü â êîòîðîì èãðàë ñòðåññ è êîòîðûé
åìó òðåáîâàíèå.
ïîäãîòàâëèâàë îðãàíèçì ê âñòðå÷å ñ èçìåíÿþùèìèñÿ óñëîâèÿìè ñðåäû. Îí îïðåäåëèë ñòðåññ êàê íåñïåöèôè÷åñêèé îòâåò îðãàíèçìà íà ëþáîå ïðåäúÿâëåííîå åìó òðåáîâàíèå.  ýòîì îïðåäåëåíèè âàæíî ðàñêðûòü ïîíÿòèå «íåñïåöèôè÷åñêèé». Âñå ñòðåññîðû ñòðîãî ñïåöèôè÷íû (áóäü îíè ïñèõîëîãè÷åñêèìè, ôèçèîëîãè÷åñêèìè èëè ôèçè÷åñêèìè).  òî
æå âðåìÿ âñå ýòè ñòðåññîðû èìåþò è íå÷òî îáùåå, íåñïåöèôè÷åñêîå — òðåáîâàíèå
ïðèñïîñîáèòüñÿ ê íîâûì óñëîâèÿì. Ýòî âûíóæäàåò îðãàíèçì àäàïòèðîâàòüñÿ ê
âîçíèêøåé íåîáû÷íîé ñèòóàöèè. Íåñïåöèôè÷åñêèå òðåáîâàíèÿ, ïðåäúÿâëÿåìûå
âîçäåéñòâèåì êàê òàêîâûì, — ýòî è åñòü ñóùíîñòü ñòðåññà, êàê ãîâîðèë Ñåëüå.
Åùå òðóäíåå äëÿ îäíîçíà÷íîãî ïîíèìàíèÿ ïñèõîëîãè÷åñêèå îïðåäåëåíèÿ, êîãäà ñòðåññ ðàññìàòðèâàþò êàê ÷àñòü äèíàìè÷åñêîé ñèñòåìû âçàèìîäåéñòâèÿ ñðåäû
è ëè÷íîñòè, ãäå ôèçèîëîãè÷åñêèå ðåàêöèè îïðåäåëÿþòñÿ ïñèõîëîãè÷åñêèì (?)
328 Ãëàâà 16. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñòðåññà
âîçäåéñòâèåì íà ëè÷íîñòü. À ïîñëåäíÿÿ óæå óïðàâëÿåò ðåàêöèÿìè ÷åëîâåêà â
ñòðåññîâîé ñèòóàöèè. Èíîãäà âñòðå÷àþòñÿ äàæå âûðàæåíèÿ òèïà «ïñèõîëîãè÷åñêèå ìåõàíèçìû». Ìíîãî÷èñëåííûå äàííûå íåéðîíàóê ïîêàçûâàþò, ÷òî åñòü
ìîçãîâûå ìåõàíèçìû (íåéðîííûå), ôóíêöèîíèðîâàíèå êîòîðûõ ëåæèò â îñíîâå
ïñèõîëîãè÷åñêèõ çàêîíîìåðíîñòåé. Çäåñü íåîáõîäèìî åùå ðàç ïîä÷åðêíóòü, ÷òî
ñòðåññîâûå ìåõàíèçìû ÷àùå âñåãî âêëþ÷àþòñÿ áåç ó÷àñòèÿ ñîçíàíèÿ.
Òðóäíîñòè îïðåäåëåíèÿ ñòðåññà óïèðàþòñÿ è â íåîäíîçíà÷íîñòü ïîíèìàíèÿ òîãî, êàêèå òðåáîâàíèÿ ê îðãàíèçìó ìîæíî íàçâàòü ñòðåññîâûìè. Ìû óæå óïîìèíàëè òî÷êó çðåíèÿ Ñåëüå, êîòîðûé ñ÷èòàåò ñòðåññ ÷àñòüþ íàøåãî ïîâñåäíåâíîãî
îïûòà: óìñòâåííûå èëè ôèçè÷åñêèå óñèëèÿ, ýìîöèîíàëüíîå âîçáóæäåíèå, óòîìëåíèå, áîëü. Èíà÷å ãîâîðÿ, ëþáûå òðåáîâàíèÿ ê îðãàíèçìó — ýòî ñòðåññ. Öåëûé ðÿä
àâòîðîâ ñ ýòèì íå ñîãëàñíû. Òàê, ñóùåñòâóåò òî÷êà çðåíèÿ, ÷òî ñòðåññ êàê íåñïåöèôè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ âîçíèêàåò ïðè äåéñòâèè ÷ðåçâû÷àéíîãî ïî ñèëå ðàçäðàæèòåëÿ
íà îðãàíèçì. Íåêîòîðûå ðàññìàòðèâàþò ñòðåññ êàê ãåíåðàëèçîâàííóþ ðåàêöèþ
íàïðÿæåíèÿ â ñâÿçè ñ äåéñòâèåì óãðîæàþùèõ îðãàíèçìó ôàêòîðîâ, òðåáóþùèõ
èíòåíñèâíîé ìîáèëèçàöèè àäàïòîãåííûõ ìåõàíèçìîâ, ñî çíà÷èòåëüíûì ïðåâûøåíèåì äèàïàçîíà ïîâñåäíåâíûõ êîëåáàíèé. Äðóãèå îòíîñÿò ê ñòðåññàì òîëüêî
òàêèå ðåàêöèè, äëÿ êîòîðûõ õàðàêòåðíî ïåðåíàïðÿæåíèå ïñèõîëîãè÷åñêèõ è àäàïòàöèîííûõ ìåõàíèçìîâ. Êàæåòñÿ, ÷òî òàêèå êðàéíèå òî÷êè çðåíèÿ ïðèñóùè ýêñïåðèìåíòàòîðàì, äëÿ êîòîðûõ êðèòåðèåì ñëóæàò ÿâíûå ìîðôîôóíêöèîíàëüíûå èçìåíåíèÿ âèñöåðàëüíûõ îðãàíîâ èëè ïñèõè÷åñêèå íàðóøåíèÿ, áîëüøå ïîäõîäÿùèå
äëÿ äèñòðåññà èëè âûçâàííîé èì ïàòîëîãèè.
Òå èëè èíûå ïñèõè÷åñêèå è ïñèõîñîìàòè÷åñêèå íàðóøåíèÿ, âîçíèêàþùèå ó ÷åëîâåêà, çàâèñÿò îò ïðèðîäû äåéñòâóþùåãî ñòðåññîðà, åãî ñèëû è ïðîäîëæèòåëüíîñòè äåéñòâèÿ, à òàêæå îò ñòðåññîðåàêòèâíîñòè ñàìîãî îðãàíèçìà. Ñòðåññîðåàêòèâíîñòü — ãåíåòè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàííàÿ îñîáåííîñòü íåéðîýíäîêðèííûõ ìåõàíèçìîâ ðåàãèðîâàòü íà äåéñòâèå ñòðåññîðîâ.
Òåðìèí «ñòðåññ», ïðåäëîæåííûé ìåäèêàìè, êàçàëîñü áû, íå âñòðàèâàåòñÿ â ñèñòåìó ïñèõîëîãè÷åñêèõ çíàíèé. Îäíàêî åñëè ðàññìîòðåòü äèíàìèêó èçìåíåíèÿ
ñòðåññîâîãî ñîñòîÿíèÿ ïîä äåéñòâèåì ðàçëè÷íûõ ïî ñèëå ñòðåññîðîâ, òî îêàçûâàåòñÿ, ÷òî êðèâàÿ, îïèñûâàþùàÿ ýòè èçìåíåíèÿ, ïîëíîñòüþ ñîâïàäàåò ñ èçìåíåíèåì óðîâíÿ áîäðñòâîâàíèÿ. Èçâåñòíî, ÷òî ïîâåäåíèå ÷åëîâåêà òåì ýôôåêòèâíåé,
÷åì áëèæå åãî óðîâåíü áîäðñòâîâàíèÿ ê íåêîòîðîìó îïòèìàëüíîìó óðîâíþ. Ïðè
áîëåå âûñîêèõ çíà÷åíèÿõ ãîòîâíîñòü ñóáúåêòà ê äåéñòâèþ è åãî ïîâåäåíèå âñå
áîëüøå äåçîðãàíèçóåòñÿ. Ïðè íèçêèõ çíà÷åíèÿõ ýòà ãîòîâíîñòü ê äåéñòâèþ ñíèæàåòñÿ è ìîæåò ïðèâîäèòü ê çàñûïàíèþ. À åñëè ó÷åñòü
Íåéðîýíäîêðèííûå ìåäàííûå áèîðèòìîëîãèè î ñóòî÷íûõ èçìåíåíèÿõ ñîäåðæàõàíèçìû, êîíòðîëèðóþíèÿ íåêîòîðûõ ãîðìîíîâ, òî ñòàíîâèòñÿ ÿñíûì, ÷òî íåéùèå îïðåäåëåííûé óðîðîýíäîêðèííûå ìåõàíèçìû, êîíòðîëèðóþùèå îïðåäåëåíâåíü ñòðåññà, îïðåäåëÿíûé óðîâåíü ñòðåññà, è îïðåäåëÿþò òîò èëè èíîé óðîâåíü
þò òîò èëè èíîé óðîâåíü
áîäðñòâîâàíèÿ. Ñóùåñòâóåò ïðÿìàÿ çàâèñèìîñòü: ÷åì íèæå óðîâåíü ñòðåññà, òåì íèæå óðîâåíü áîäðñòâîâàíèÿ
Ñóùåñòâóåò ïðÿìàÿ çàâèè íàîáîðîò.
ñèìîñòü: ÷åì íèæå óðîÐàçíîáîé ìíåíèé, êàñàþùèõñÿ òåðìèíîëîãèè, äåëàåò
âåíü ñòðåññà, òåì íèæå
âàæíûì âîïðîñ î âûÿâëåíèè îáúåêòèâíûõ êðèòåðèåâ
óðîâåíü áîäðñòâîâàíèÿ
ñòðåññà. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî îñíîâíûìè êðèòåðèÿìè âîçíèêè íàîáîðîò.
íîâåíèÿ ñòðåññîâîé ðåàêöèè äîëæíû áûòü îáúåêòèâíûå,
16.1. Îïðåäåëåíèå ñòðåññà, ñòðåññîðîâ, ñòðåññîâîé ðåàêöèè è äèñòðåññà 329
çíà÷èìûå èçìåíåíèÿ ðèòìîãðàììû ñåðäöà, èíäåêñà Áàåâñêîãî, óñòîé÷èâîå èçìåíåíèå òîíè÷åñêîãî êîìïîíåíòà êîæíî-ãàëüâàíè÷åñêîé ðåàêöèè è ïîÿâëåíèå â
êðîâè ïîâûøåííûõ äîç êàòåõîëàìèíîâ, ïðåâûøåíèå â êðîâè êîðòèçîëà. Îáû÷íî
ñ÷èòàþò, ÷òî êàòåõîëàìèíû ìîçãà, âûñòóïàÿ â ðîëè íåéðîãîðìîíîâ (ëîêàëüíûõ
ãîðìîíîâ ìîçãà), âûïîëíÿþò èíèöèèðóþùóþ ðîëü â äàëüíåéøåì ðàçâèòèè ñòðåññîâîé ðåàêöèè. Àäðåíàëèí è íîðàäðåíàëèí óñèëèâàþò âûäåëåíèå ðåëèçèíã-ôàêòîðîâ â ãèïîòàëàìóñå. À ýòî âåäåò, â ñâîþ î÷åðåäü, ê óñèëåíèþ ïðîäóêöèè àäðåíîêîðòèêîòðîïíîãî ãîðìîíà (ÀÊÒÃ) è ò. ä.
Ïðåäëàãàåìûå êðèòåðèè ïîçâîëÿþò êîíñòàòèðîâàòü íà÷àëî ñòðåññîâîé ðåàêöèè â åå ïåðâîé (ïî Ñåëüå) ôàçå — ôàçå íàïðÿæåíèÿ, êîãäà íà ðàáîòó ýòèõ ñòðåññîâûõ ìåõàíèçìîâ íå íàêëàäûâàåòñÿ ïàòîëîãèÿ èëè èñòîùåíèå èñïîëíèòåëüíûõ ìåõàíèçìîâ.
Äëÿ áîëåå ïîçäíèõ ôàç ðàçâèòèÿ ñòðåññîâîé ðåàêöèè, êîãäà îðãàíèçì íàõîäèòñÿ íà ãðàíè íîðìû è ïàòîëîãèè (ïîãðàíè÷íûå ñîñòîÿíèÿ), ïîäõîäÿò ðàçðàáîòàííûå ðÿäîì àâòîðîâ ñèñòåìû ãðóïïîâûõ ïðèçíàêîâ:
Òåðìèíîì ñòðåññ
1. Êëèíè÷åñêèå — ëè÷íàÿ è ðåàêòèâíàÿ òðåâîæíîñòü,
îïðåäåëÿåòñÿ íå ðåàêñíèæåíèå ýìîöèîíàëüíîé ñòàáèëüíîñòè.
öèÿ, à ñîñòîÿíèå ãîìåî2. Ïñèõîëîãè÷åñêèå — ñíèæåíèå ñàìîîöåíêè, óðîâíÿ ñîñòàçà îáåñïå÷èâàòü íóæöèàëüíîé àäàïòèðîâàííîñòè è ôðóñòðàöèîííîé òîëåíóþ àêòèâíîñòü
÷åëîâåêà â îïðåäåëåíðàíòíîñòè.
íûõ óñëîâèÿõ ñðåäû.
3. Ôèçèîëîãè÷åñêèå — ïðåîáëàäàíèå òîíóñà ñèìïàòè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû íàä ïàðàñèìïàòè÷åñêîé, èçìåÄèñòðåññ — ïåðåíàïðÿíåíèå ãåìîäèíàìèêè.
æåíèå ðàáîòû íåéðîýí4. Ýíäîêðèííûå — ïîâûøåíèå àêòèâíîñòè ñèìïàòèêîäîêðèííûõ ìåõàíèçìîâ,
àäðåíàëîâîé è ãèïîòàëàìî-ãèïîôèçàðíî-íàäïî÷å÷íèêîòîðîå ïðèâîäèò ê ðàçêîâîé ñèñòåì.
âèòèþ ïîãðàíè÷íûõ ñî5. Ìåòàáîëè÷åñêèå — ïîâûøåíèå â êðîâè òðàíñïîðòíûõ
ñòîÿíèé è ïñèõîñîìàòè÷åñêèõ çàáîëåâàíèé.
ôîðì æèðà, ñäâèã ëèïîïðîòåèäíîãî ñïåêòðà â ñòîðîíó
àòåðîãåííûõ ôðàêöèé.
Òàêèì îáðàçîì, ðàññìàòðèâàÿ ñóùåñòâóþùèå â ëèòåðàòóðå îïðåäåëåíèÿ ñòðåññà ñëåäóåò ñ÷èòàòü, ÷òî òåðìèíîì ñòðåññ îïðåäåëÿåòñÿ íå ðåàêöèÿ, à ñîñòîÿíèå ãîìåîñòàçà, îáåñïå÷èâàþùåå íóæíóþ àêòèâíîñòü ÷åëîâåêà â îïðåäåëåííûõ óñëîâèÿõ ñðåäû. Ñòðåññîâàÿ ðåàêöèÿ — èçìåíåíèå óðîâíÿ àêòèâíîñòè ïîä âëèÿíèåì òåõ
èëè èíûõ ñòðåññîðîâ. Äèñòðåññ — òàêîå ïåðåíàïðÿæåíèå ðàáîòû íåéðîýíäîêðèííûõ ìåõàíèçìîâ, êîòîðîå âûçûâàåò íàðóøåíèå äåÿòåëüíîñòè (ôóíêöèîíàëüíûå
èëè ìîðôîëîãè÷åñêèå) ðàçëè÷íûõ ñòðóêòóð îðãàíèçìà, ïðèâîäÿ ê ðàçâèòèþ ïîãðàíè÷íûõ ñîñòîÿíèé è ïñèõîñîìàòè÷åñêèõ çàáîëåâàíèé.
16.1.1. Ñòðåññîðû
Âûøå ãîâîðèëîñü, ÷òî ïðè÷èíîé ñòðåññîâîé ðåàêöèè ÿâëÿþòñÿ ñòðåññîðû. Ñòðåññîð — ýòî âíåøíèé èëè âíóòðåííèé ñòèìóë, êîòîðûé ìîæåò çàïóñòèòü ðåàêöèþ
áîðüáû èëè áåãñòâà. Ñòðåññîðû, ê êîòîðûì ïðèñïîñîáèëñÿ â õîäå ýâîëþöèè ÷åëîâå÷åñêèé îðãàíèçì, — ýòî ñàìûå ðàçëè÷íûå ôàêòîðû, íàðóøàþùèå áåçîïàñíîñòü
èëè òðåáóþùèå àäàïòèðîâàòüñÿ ê íèì. ×àñòü ñòðåññîðîâ òðåáóåò íåìåäëåííîé ôèçè÷åñêîé àêòèâíîñòè, ÷òîáû èçáåæàòü òðàâìû èëè ïîâðåæäåíèÿ. Äðóãèå ñòðåññî-
330 Ãëàâà 16. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñòðåññà
ðû òîæå ïîáóæäàþò ê áîðüáå èëè áåãñòâó, äàæå åñëè íåìåäëåííàÿ ôèçè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ íåâîçìîæíà èëè áóäåò íåïðèåìëåìà äëÿ îêðóæåíèÿ. Ýòè ñòðåññîðû ìîæíî
íàçâàòü ñèìâîëè÷íûìè. Íàïðèìåð, ýòî ïîòåðÿ ñòàòóñà, ñíèæåíèå ñàìîîöåíêè, ïåðåóòîìëåíèå è ò. ä.
Åñòü íåñêîëüêî îñíîâàíèé äëÿ êâàëèôèêàöèè ñòðåññîðîâ. Îíè ìîãóò áûòü
ôàêòîðàìè îêðóæàþùåé ñðåäû (òîêñèíû, æàðà, õîëîä), èìåòü ïñèõîëîãè÷åñêóþ
ïðèðîäó (ñíèæåíèå ñàìîîöåíêè, äåïðåññèÿ). Äðóãèå èìåþò ñîöèàëüíóþ ïðèðîäó
(áåçðàáîòèöà, ñìåðòü áëèçêîãî ÷åëîâåêà). Ñòðåññîðû ìîæíî êâàëèôèöèðîâàòü è
ïî-äðóãîìó. Îíè ìîãóò áûòü ãëîáàëüíûìè, äåéñòâóþùèìè íà ïîïóëÿöèþ, íàöèþ â
öåëîì (îòñóòñòâèå ñòàáèëüíîñòè æèçíåííîãî óêëàäà â öåëîì ãîñóäàðñòâå, íåóâåðåííîñòü ëþäåé â çàâòðàøíåì äíå), è ëè÷íîñòíûìè (ïðîáëåìû â ëè÷íîé æèçíè,
ïîòåðÿ ðàáîòû, ïîòåðÿ áëèçêîãî ÷åëîâåêà, êîíôëèêòû íà ðàáîòå). Íî, íåçàâèñèìî
îò ïðèðîäû ñòðåññîðà, âñå îíè âûçûâàþò îäèíàêîâûå èçìåíåíèÿ â îðãàíèçìå ÷åëîâåêà. Àêòèâèçèðóåòñÿ äåÿòåëüíîñòü ãèïîòàëàìóñà, ãèïîôèçà, äðóãèõ çîí ìîçãà,
íàäïî÷å÷íèêîâ, ùèòîâèäíîé æåëåçû.
Ïðè ñèìâîëè÷åñêîé óãðîçå, êàê è ïðè äåéñòâèè äðóãèõ ñòðåññîðîâ, ïðîèñõîäèò
íàêîïëåíèå ïðîäóêòîâ äåÿòåëüíîñòè ñòðåññîðíûõ ìåõàíèçìîâ. Íî â ñîâðåìåííîì
îáùåñòâå ðåäêî èñïîëüçóåòñÿ ðåàêöèÿ áîðüáû èëè áåãñòâà. Ïðîäóêòû íàêàïëèâàþòñÿ, à âîñïîëüçîâàòüñÿ èìè ìû íå ìîæåì.  ðåçóëüòàòå ýòîãî ïîâûøåííàÿ ñòðåññîâàÿ ðåàêöèÿ ñòàíîâèòñÿ çàòÿæíîé, ïðèâîäÿ ê ðàçâèòèþ äèñòðåññà — ðàçëè÷íûì
çàáîëåâàíèÿì. Ïðè ýòîì èç äâóõ õàðàêòåðèñòèê — äëèòåëüíîñòü è ñèëà äåéñòâèÿ ñòðåññîðà — äëèòåëüíîñòü ÿâÏðèðîäà ñòðåññîðîâ
ëÿåòñÿ áîëåå âàæíîé. ×åì äîëüøå äåéñòâóåò ñòðåññîð íà
ìîæåò áûòü ðàçëè÷íà, íî
÷åëîâåêà, òåì ñèëüíåå äèñòðåññîâîå ðàññòðîéñòâî.
îíè çàïóñêàþò â îðãàÈòàê, ïðèðîäà ñòðåññîðîâ ìîæåò áûòü ðàçëè÷íà, íî
íèçìå ãåíåòè÷åñêè
äåòåðìèíèðîâàííóþ
îíè çàïóñêàþò â îðãàíèçìå ãåíåòè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàííåñïåöèôè÷åñêóþ
íóþ íåñïåöèôè÷åñêóþ ðåàêöèþ çàùèòû. Ñ ýòèõ ïîçèöèé
ðåàêöèþ çàùèòû.
íåò íèêàêîé íåîáõîäèìîñòè èñïîëüçîâàòü â ñî÷åòàíèè ñ
òåðìèíîì «ñòðåññ» êàêèå-ëèáî ïðèëàãàòåëüíûå. Õîòåëîñü áû äóìàòü, ÷òî âñòðå÷àþùèåñÿ âñå æå ìíîãî÷èñëåííûå ïðèëàãàòåëüíûå òèïà
«ïñèõîýìîöèîíàëüíûé» è äð., âèäèìî, óïîòðåáëÿþòñÿ íåêîòîðûìè àâòîðàìè äëÿ
òîãî, ÷òîáû ïîä÷åðêíóòü ïðèðîäó ñòðåññîðîâ èëè ñïîñîáîâ âûçîâà ñòðåññà, à íå
äëÿ âûäåëåíèÿ êàêèõ-òî îñîáûõ óðîâíåé ïðîòåêàíèÿ èëè íîâûõ ìåõàíèçìîâ
ñòðåññîâûõ ðåàêöèé ÷åëîâåêà.
16.1.2. Ñòðåññîðåàêòèâíîñòü
Âåëè÷èíó ðåàêöèè áîðüáû èëè áåãñòâà èíîãäà èñïîëüçóþò äëÿ õàðàêòåðèñòèêè
ñòðåññîâîé ðåàêòèâíîñòè, êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ ñòðîãî èíäèâèäóàëüíîé è ãåíåòè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàííîé. Ñòðåññîðåàêòèâíîñòü — ãåíåòè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàííàÿ ðåàêöèÿ ñòðåññîãåííûõ ìåõàíèçìîâ îðãàíèçìà íà äåéñòâèå òîãî èëè èíîãî
ñòðåññîðà. Ñòðåññîðåàêòèâíîñòü ïðîÿâëÿåòñÿ â óâåëè÷åíèè ìûøå÷íîãî íàïðÿæåíèÿ, ó÷àùåíèè ñåðäöåáèåíèÿ, ïîâûøåíèè àðòåðèàëüíîãî äàâëåíèÿ è íåðâíîãî
âîçáóæäåíèÿ, óñèëåíèè ïîòîîòäåëåíèÿ, èçìåíåíèè âîëíîâîé àêòèâíîñòè ìîçãà,
ïåðåðàñïðåäåëåíèè êðîâè â îðãàíèçìå. Âñå ýòè èçìåíåíèÿ ãîòîâÿò îðãàíèçì ê áûñòðûì äåéñòâèÿì è îáóñëîâëåíû âûðàáîòêîé áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ,
ïðè÷åì åñëè ïîñëåäíèå íå èñïîëüçóþòñÿ — ýòî ïðèâîäèò ê ðàññòðîéñòâó çäîðîâüÿ.
Ñòðåññîðåàêòèâíîñòü òåñíî ñâÿçàíà ñî ñòðåññîóñòîé÷èâîñòüþ. Ñòðåññîóñòîé÷è-
16.2. Ñòðåññ è äðóãèå ïñèõè÷åñêèå ñîñòîÿíèÿ è ðåàêöèè 331
âîñòü — èíäèâèäóàëüíàÿ ñïîñîáíîñòü îðãàíèçìà ñîõðàíÿòü íîðìàëüíóþ ðàáîòîñïîñîáíîñòü âî âðåìÿ äåéñòâèÿ ñòðåññîðà. Ïîñëåäíÿÿ ìîæåò áûòü óñèëåíà ïóòåì
îáó÷åíèÿ. Ñóòü ýòîãî îáó÷åíèÿ — íàó÷èòüñÿ ñîçíàòåëüíîìó êîíòðîëþ çà ôóíêöèîíèðîâàíèåì âíóòðåííèõ îðãàíîâ, íî îá ýòîì íèæå.
16.2. Ñòðåññ è äðóãèå ïñèõè÷åñêèå ñîñòîÿíèÿ
è ðåàêöèè
16.2.1. Ñòðåññ è ýìîöèè
Âñòðå÷àþùèéñÿ â ëèòåðàòóðå òåðìèí, î êîòîðîì ìû óæå ãîâîðèëè, — «ïñèõîýìîöèîíàëüíûé ñòðåññ» — ïîä÷åðêèâàåò íåðàçðûâíóþ ñâÿçü ñòðåññà è ýìîöèé è äàæå
ïðèìàò ýìîöèé â êîìïëåêñíîé ðåàêöèè. Â ïîëüçó ýòîãî, êàçàëîñü áû, ãîâîðÿò è
ýêñïåðèìåíòû ïî ðàçäðàæåíèþ ýìîöèîãåííûõ çîí ãèïîòàëàìóñà, êîòîðîå ó òÿæåëî ñòðåññèðîâàííîãî æèâîòíîãî â óñëîâèÿõ ïîâåäåí÷åñêîãî êîíôëèêòà âûçûâàëî
ãèïåðòåíçèþ. Ýëåêòðè÷åñêîå èëè õèìè÷åñêîå ðàçäðàæåíèå ãèïîòàëàìóñà âûçûâàåò êàê ýìîöèîíàëüíûå, òàê è ñòðåññîâûå ðåàêöèè.
Îäíàêî ñóùåñòâóåò ìíåíèå, ÷òî ýòà ÷èñòî âíåøíÿÿ ñâÿçü îáúÿñíÿåòñÿ ôóíêöèîíàëüíîé ãåòåðîãåííîñòüþ èñïîëíèòåëüíûõ ìîçãîâûõ ìåõàíèçìîâ è ïî÷òè îäíîìîìåíòíûì ïðîÿâëåíèåì ñòðåññà è ýìîöèé â ñîçíàíèè ÷åëîâåêà ïîñëå íà÷àëà
äåéñòâèÿ ñòðåññîðà. Ïðè÷åì ñèëà ïîñëåäóþùåé ñòðåññîâîé ðåàêöèè îñîçíàåòñÿ è
îöåíèâàåòñÿ ñêîðåå ïî âûðàæåííîñòè ýìîöèè, òàê êàê ïåðâîíà÷àëüíîå âêëþ÷åíèå
ñòðåññîâîé ðåàêöèè ïîÿâëÿåòñÿ íà íåîñîçíàâàåìîì óðîâíå.
Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî â ïåðâûå ìèíóòû ñòðåññîâîé ñèòóàöèè âûäåëÿåòñÿ èçáûòî÷íîå
êîëè÷åñòâî ãîðìîíîâ, è ëèøü çàòåì ðåàêöèÿ îñóùåñòâëÿåòñÿ â îñíîâíîì çà ñ÷åò
àêòèâàöèè è ïîñëåäóþùåé ðåãóëÿöèè ñèñòåìàìè, êîíòðîëèðóþùèìè àäåêâàòíîñòü îòâåòà îðãàíèçìà. Ìîæíî íàïîìíèòü, ÷òî ñòðåññ ðàçâèâàåòñÿ ïîñëå õèðóðãè÷åñêîé äåàôôåðåíòàöèè ãèïîòàëàìóñà, îòñåêàþùåé âñå åãî íåéðîãåííûå ñâÿçè.
Ñòðåññ âîçíèêàåò è ó ÷åëîâåêà, íàõîäÿùåãîñÿ ïîä íàðêîçîì, è äàæå ïîñëå óäàëåíèÿ íàäïî÷å÷íèêîâ.
Ñîãëàøàÿñü ñ ñóùåñòâîâàíèåì íåñïåöèôè÷åñêîãî îòâåòà ïðè ñòðåññå êàê ïåðâîé ôàçû, íåêîòîðûå àâòîðû âûäåëÿþò åùå è ïñèõîëîãè÷åñêèé ñòðåññ, âîçíèêàþùèé â óñëîâèÿõ îïàñíîñòè äëÿ æèçíè. Ïðè ýòîì ãëàâåíñòâóþùåé ñòàíîâèòñÿ ñîçíàòåëüíàÿ îöåíêà óãðîæàþùåé ñèòóàöèè. Ñ òàêèì äåëåíèåì íåëüçÿ áåçîãîâîðî÷íî
ñîãëàñèòüñÿ.
Õîðîøî èçâåñòíî, ÷òî â ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ ÷åëîâåê ñíà÷àëà äåéñòâóåò,
à òîëüêî ïîòîì îñîçíàåò ñîäåÿííîå. Òàêîå ñëó÷àåòñÿ, íàïðèìåð, òîãäà, êîãäà åäóùèé âïåðåäè âàñ àâòîìîáèëü âíåçàïíî îñòàíàâëèâàåòñÿ. Âåãåòàòèâíàÿ íåðâíàÿ
ñèñòåìà ñðàáàòûâàåò ïî÷òè ìãíîâåííî. Ìåíüøå ÷åì çà ïîëñåêóíäû âû æìåòå íà
òîðìîçà, îöåíèâàåòå îáñòàíîâêó. Ïðèçíàêè âîçáóæäåíèÿ — «êîëîòÿùååñÿ» ñåðäöå,
òðÿñóùèåñÿ ðóêè è ò. ä. — âû îñîçíàåòå ïîçæå, êîãäà îïàñíîñòü óæå ìèíîâàëà. Î÷åâèäíî, ÷òî ìîçã â ýòîì èñêëþ÷èòåëüíîì ñëó÷àå ñïðàâèëñÿ ñ ñèòóàöèåé, íå ïðèáåãàÿ ê ñëîæíûì âñïîìîãàòåëüíûì ìåõàíèçìàì îñîçíàíèÿ.  òî æå âðåìÿ ìîæíî äóìàòü, ÷òî òàêîå äåëåíèå âîçìîæíî, åñëè ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ïåðâàÿ ôàçà
ñòðåññîâîé ðåàêöèè, ïðèçâàííàÿ ïîäãîòîâèòü îðãàíèçì ÷åëîâåêà, ïðîòåêàåò íà íåîñîçíàâàåìîì óðîâíå, îáåñïå÷èâàÿ àäåêâàòíóþ ðåàêöèþ çà ñ÷åò ïðÿìûõ ñåíñîìîòîðíûõ ðåàêöèé, è ïðåäøåñòâóåò ñîñòîÿíèþ òðåâîãè (ïî Ñåëüå). Âòîðàÿ æå ôàçà —
332 Ãëàâà 16. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñòðåññà
âîçíèêíîâåíèå ñîîòâåòñòâóþùèõ ýìîöèé ïîñëå îöåíêè îïàñíîñòè — íóæíà äëÿ
ïîñëåäóþùåãî ñîçíàòåëüíîãî óïðàâëåíèÿ è âûáîðà òàêòèêè ïîâåäåíèÿ, íî íèêàê
íå ìîæåò ïîâëèÿòü íà íàïðàâëåííîñòü ñòðåññîâûõ ìåõàíèçìîâ. Êðîìå ýòîãî, çà
ðàçäåëåíèå ìåõàíèçìîâ ñòðåññà è ýìîöèé ãîâîðÿò ñëåäóþùèå äàííûå.
1. Ýìîöèè ðàçíîíàïðàâëåííû (ïîëîæèòåëüíûå è îòðèöàòåëüíûå), è èõ ìåõàíèçìû ðàçëè÷íû, à ñòðåññ âñåãäà îäíîíàïðàâëåí, ò. å. âñåãäà íàïðàâëåí íà ìîáèëèçàöèþ æèçíåííûõ ñèë îðãàíèçìà, íåçàâèñèìî îò ïîñëåäóþùåé íàïðàâëåííîñòè («çíàêà») ýìîöèé.
2. Âåëè÷èíà ñòðåññîâîé ðåàêöèè ïðÿìî çàâèñèò îò ñèëû ñòðåññîðà, à èíîãäà è ïðåâûøàåò åå. Ó ýìîöèé ýòà çàâèñèìîñòü ìíîãîçíà÷íåå è ìåíåå æåñòêàÿ.
3. Ïðè âñåì âíåøíåì ñõîäñòâå èñïîëíèòåëüíûõ ñòðóêòóð ìîçãà (ãèïîòàëàìóñ, íàïðèìåð) êîíêðåòíûå çîíû èõ èíèöèàöèè ðàçëè÷íû.
4. Ñòðåññ è ýìîöèè âûïîëíÿþò ðàçíûå ôóíêöèè.
Èòàê, ìîæíî ñ÷èòàòü, ÷òî ñòðåññîð âûçûâàåò èçáûòî÷íóþ ðåàêöèþ íà íåîñîçíàâàåìîì óðîâíå, îáåñïå÷èâàÿ íåîáõîäèìûé óðîâåíü ãîìåîñòàçà, è òîëüêî çàòåì
ïåðåêëþ÷àþùèå è îñîáåííî êîìïåíñàòîðíûå ìåõàíèçìû ýìîöèé âîâëåêàþòñÿ äëÿ
îáåñïå÷åíèÿ îñîçíàíèÿ, óïîðÿäî÷åíèÿ è îöåíêè àäåêâàòíîñòè ðåàêöèè îðãàíèçìà.
16.2.2. Ñòðåññ è íàïðÿæåíèå
Êàê ïîä÷åðêèâàë Ñåëüå, ñòðåññ — ýòî íå âñÿêîå íåðâíîå íàïðÿæåíèå, íåëüçÿ îòîæäåñòâëÿòü ëþáûå ïåðåãðóçêè èëè ñèëüíûå ýìîöèîíàëüíûå âîçáóæäåíèÿ ñî
ñòðåññîì, äàæå åñëè èñïîëüçóþòñÿ ñîîòâåòñòâóþùèå ïñèõîëîãè÷åñêèå òåñòû. Ñåëüå ïðèâîäèò ñëîâà Äæ. Ìåéñîíà, áûâøåãî ïðåçèäåíòà Àìåðèêàíñêîãî ïñèõîñîìàòè÷åñêîãî îáùåñòâà: «Îáùèì çíàìåíàòåëåì äåéñòâèÿ âñåõ ñòðåññîðîâ ÿâëÿåòñÿ
àêòèâèçàöèÿ ôèçèîëîãè÷åñêîãî àïïàðàòà, îòâåòñòâåííîÑòðåññîâàÿ ðåàêöèÿ —
ãî çà ïîñëåäóþùåå ýìîöèîíàëüíîå âîçáóæäåíèå, êîòîðàÿ
íîðìàëüíàÿ, íåñïåöèôèâîçíèêàåò ïðè ïîÿâëåíèè â æèçíåííîé ñèòóàöèè óãðî÷åñêàÿ, ãåíåòè÷åñêè äåæàþùèõ èëè íåïðèÿòíûõ ôàêòîðîâ».
òåðìèíèðîâàííàÿ ðåàêÒàêèì îáðàçîì, ñòðåññîâàÿ ðåàêöèÿ — íîðìàëüíàÿ, íåöèÿ, ÷àñòü îòâåòà îðãàñïåöèôè÷åñêàÿ,
ãåíåòè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàííàÿ ðåàêöèÿ,
íèçìà â îáùåì àäàïòà÷àñòü îòâåòà îðãàíèçìà â îáùåì àäàïòàöèîííîì ñèíäðîìå.
öèîííîì ñèíäðîìå.
Êðèòåðèÿìè íàðàñòàþùåãî óðîâíÿ ñòðåññà äîëæíû áûòü
îáúåêòèâíûå ïîêàçàòåëè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ìîçãîâîé,
ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòîé è ýíäîêðèííîé ñèñòåì. Ñòðåññ íå èäåíòè÷åí ýìîöèÿì, ôóíêöèîíàëüíûì ñîñòîÿíèÿì è íåêîòîðûì âèäàì ýìîöèîíàëüíîãî íàïðÿæåíèÿ, õîòÿ
è òåñíî ñâÿçàí ñ ïîñëåäíèìè îáùåé öåëüþ — îïòèìèçàöèåé àäàïòèâíîé ôóíêöèè.
16.3. Ìåõàíèçìû ñòðåññà
Ñîãëàñíî Ñåëüå, ñòðåññîâóþ ðåàêöèþ ìîæíî ðàçäåëèòü íà òðè óñëîâíûå ôàçû:
1) òðåâîãè; 2) ñîïðîòèâëåíèÿ; 3) èñòîùåíèÿ. Àâòîð ñ÷èòàë, ÷òî ñòðåññîðû âûçûâàþò ñòåðåîòèïíûé, àâòîìàòèçèðîâàííûé îòâåò, íà÷èíàÿ ñ àêòèâàöèè ãèïîòàëàìóñà,
ïîâûøåíèÿ àêòèâíîñòè ãèïîôèçà è íàäïî÷å÷íèêîâ ñ îäíîâðåìåííûì âêëþ÷åíèåì ñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà âåãåòàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìû. Îòíîñèòåëüíî òîãî, êàê
ñòðåññîâûé ôàêòîð äîñòèãàåò ãèïîòàëàìóñà, íåò åäèíîé òî÷êè çðåíèÿ. Íåêîòîðûå
àâòîðû ñ÷èòàþò, ÷òî ñòðåññîð ÷åðåç ñîîòâåòñòâóþùèå àíàëèçàòîðíûå ñòðóêòóðû
16.3. Ìåõàíèçìû ñòðåññà 333
âîçäåéñòâóåò íà êîðó ãîëîâíîãî ìîçãà. Äàëåå ÷åðåç òàëàìóñ ñèãíàë ïîñòóïàåò ê ãèïîòàëàìóñó è ïàðàëëåëüíî — â ðåòèêóëÿðíóþ ôîðìàöèþ, êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ «ñâÿçóþùèì çâåíîì» ìåæäó ñîçíàíèåì è òåëîì.  òàêîì ñëó÷àå ôèçè÷åñêèé ïî ïðèðîäå
ñòðåññîð, òàê æå êàê è ïñèõîëîãè÷åñêèé ñòðåññîð, ìîæåò âëèÿòü íà êîãíèòèâíûå
ïðîöåññû, çàïóñêàÿ îäíè è òå æå ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå ìåõàíèçìû, íåçàâèñèìî
îò ïðèðîäû ñòðåññîðà. Â òî æå âðåìÿ ñóùåñòâóþò äàííûå î òîì, ÷òî èíôîðìàöèÿ î
ñòðåññîðàõ, âîñïðèíèìàåìûõ çðåíèåì, ïîñòóïàåò ïðÿìî ê ãèïîòàëàìóñó ïî ñïåöèàëüíîìó çðèòåëüíîìó òðàêòó.  ëþáîì ñëó÷àå íè ó êîãî íå âîçíèêàåò ñîìíåíèÿ,
÷òî ðåòèêóëÿðíàÿ ôîðìàöèÿ, ãèïîòàëàìóñ è ëèìáè÷åñêèå ñòðóêòóðû ïðèíèìàþò
íåïîñðåäñòâåííîå ó÷àñòèå â ðàçâèòèè ñòðåññîâîé ðåàêöèè; â îñîçíàíèè ñòðåññîðà
è ôîðìèðîâàíèè íåîáõîäèìîé àäåêâàòíîé ðåàêöèè ïðèíèìàåò ó÷àñòèå âåñü ìîçã,
âêëþ÷àÿ è âåãåòàòèâíóþ íåðâíóþ ñèñòåìó. Âñåãäà íåîáõîäèìî ïîìíèòü î ïîíèìàíèè ìîçãà êàê ÷àñòè öåëîñòíîé íåéðîýíäîêðèííîé ñèñòåìû, óïðàâëÿþùåé íàøåé
ïñèõèêîé è ïîâåäåíèåì. Âî ìíîãèõ ñîâðåìåííûõ ðàáîòàõ ðàçâèâàþòñÿ íîâûå
ïðåäñòàâëåíèÿ î ãîðìîíàëüíûõ ìåõàíèçìàõ è ïåïòèäíîé ðåãóëÿöèè äèñòðåññîâûõ
ñîñòîÿíèé, âïëîòü äî ìîëåêóëÿðíûõ ìåõàíèçìîâ ñòðåññà, âêëþ÷åííîñòè òåõ èëè
èíûõ ìåäèàòîðíûõ ñèñòåì.
Èòàê, ïî-âèäèìîìó, ïîä âëèÿíèåì Ñåëüå, íåäîîöåíèâàâøèì ðîëü ÖÍÑ, îñíîâíîé àêöåíò â èçó÷åíèè ñòðåññà äåëàëñÿ íà èññëåäîâàíèÿõ ìåõàíèçìîâ äèñòðåññà,
âåãåòàòèâíîé è ãîðìîíàëüíîé ðåãóëÿöèè. Â òî æå âðåìÿ ðîëü ÖÍÑ â âîçíèêíîâåíèè ñòðåññîâîé ðåàêöèè èëè íåäîîöåíèâàëàñü, èëè âîîáùå èãíîðèðîâàëàñü.
 20-å ãã. XX â., ïîñëå ðàáîò Ó. Êåííîíà, ïîñòåïåííî ïðèøëî ïîíèìàíèå, ÷òî
óïðàâëÿþùèì îðãàíîì ÿâëÿåòñÿ íåéðîýíäîêðèííàÿ ñèñòåìà, ãäå íåêîòîðûå íåéðîíû ÖÍÑ âûïîëíÿþò íåéðîýíäîêðèííûå ôóíêöèè. Ï. Ê. Àíîõèí, Ï. Â. Ñèìîíîâ,
Ê. Â. Ñóäàêîâ è ìíîãèå äðóãèå èññëåäîâàòåëè ñòàëè îáðàùàòü âíèìàíèå íà âàæíóþ ðîëü ÖÍÑ â ðàçâèòèè êàê ñòðåññà, òàê è äèñòðåññîâûõ ñîñòîÿíèé è ñâÿçàííûõ
ñ íèìè ïñèõîñîìàòè÷åñêèõ çàáîëåâàíèé.
Îñíîâíûå ñòðóêòóðû ìîçãà, ó÷àñòâóþùèå âîçíèêíîâåíèè ñòðåññà, — ëîáíàÿ
êîðà è ëèìáè÷åñêèå ñòðóêòóðû; âåãåòàòèâíûé êîìïîíåíò ðåàëèçóåòñÿ ÷åðåç ãèïîòàëàìóñ è öåíòðû ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà.  ðàáîòàõ Ñèìîíîâà ïîä÷åðêèâàåòñÿ ðîëü
ïåðåäíèõ îòäåëîâ êîðû, ãèïïîêàìïà, ìèíäàëèíû è ãèïîòàëàìóñà â âîçíèêíîâåíèè
ýìîöèé (ñì. ãëàâó 7). Òàêîå ñõîäñòâî ñòðóêòóð, ó÷àñòâóþùèõ â ãåíåçå ðàçíûõ ïî
ôóíêöèè ñòðåññà è ýìîöèé, íå äîëæíî ñìóùàòü. Âñå ýòè ñòðóêòóðû ÷ðåçâû÷àéíî
ãåòåðîãåííû è ïîëèôóíêöèîíàëüíû. Åñëè ôóíêöèîíàëüíîé åäèíèöåé ìîçãà ÿâëÿåòñÿ ðàñïðåäåëåííàÿ ñèñòåìà, òîãäà òåñíî ñâÿçàííûå ôóíêöèè ìîãóò îáåñïå÷èâàòüñÿ ðàçíîé ñèñòåìîé ìîäóëåé ÷åðåç âçàèìîäåéñòâóþùèå èíòåãðàòèâíûå çîíû â
îäíèõ è òåõ æå ñòðóêòóðàõ. Òàê, ôóíêöèè ãèïîòàëàìóñà íå îãðàíè÷èâàþòñÿ ðåãóëÿöèåé äåÿòåëüíîñòè ýíäîêðèííîé ñèñòåìû. ßâëÿÿñü îñíîâíûì ïîäêîðêîâûì
öåíòðîì óïðàâëåíèÿ âåãåòàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìîé, ãèïîòàëàìóñ ïðèíèìàåò
ó÷àñòèå â ðåãóëÿöèè äåÿòåëüíîñòè ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòîé ñèñòåìû, òåðìîðåãóëÿöèè, îáìåíà âåùåñòâ, óïðàâëÿåò ôóíêöèÿìè ñíà è áîäðñòâîâàíèÿ, ñòðåññîâûõ è
ýìîöèîíàëüíûõ ñèñòåì.
Íî îñòàíîâèìñÿ íà ìåõàíèçìàõ, êîòîðûå õîðîøî èçó÷åíû. Êîãäà èíäèâèä
ñòàëêèâàåòñÿ ñî ñòðåññîðîì, ãèïîòàëàìóñ àêòèâèðóåò ýíäîêðèííóþ ñèñòåìó è âåãåòàòèâíóþ íåðâíóþ ñèñòåìó. Ýòà àêòèâàöèÿ ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ êàê ÷åðåç
íåðâíûå ïóòè, òàê è ãóìîðàëüíûì ïóòåì. Îò ïåðåäíåé äîëè ãèïîòàëàìóñà ïî
ïðÿìîìó íåðâíîìó ïóòè ïðîèñõîäèò àêòèâàöèÿ ãèïîôèçà, êîòîðûé âûðàáàòûâàåò
334 Ãëàâà 16. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñòðåññà
îêñèòîöèí è âàçîïðåññèí. Êðîìå òîãî, ýòà äîëÿ ãèïîòàëàìóñà âûðàáàòûâàåò òèðåîòðîïíûé ðåëèçèíã-ãîðìîí. Ýòîò ãîðìîí, â ñâîþ î÷åðåäü, äåéñòâóåò íà ãèïîôèç
òàêèì îáðàçîì, ÷òî òàì íà÷èíàåòñÿ âûðàáîòêà òèðåîòðîïíîãî ãîðìîíà. Ïîñëåäíèé
ãóìîðàëüíî àêòèâèðóåò ùèòîâèäíóþ æåëåçó, êîòîðàÿ íà÷èíàåò ïðîèçâîäèòü òèðîêñèí, âûáðàñûâàåìûé â êðîâü.
Çàäíÿÿ äîëÿ ãèïîòàëàìóñà ÷åðåç ñèìïàòè÷åñêèé îòäåë âåãåòàòèâíîé íåðâíîé
ñèñòåìû àêòèâèðóåò ìîçãîâîå âåùåñòâî íàäïî÷å÷íèêîâ, êîòîðûå íà÷èíàþò âûðàáàòûâàòü áîëüøèå äîçû àäðåíàëèíà è íîðàäðåíàëèíà, ïîñòóïàþùèå â êðîâü. Ïîñëåäíèå ãîðìîíû îáúåäèíÿþòñÿ â ãðóïïó ìåòàáîëè÷åñêèõ ãîðìîíîâ, òàê êàê íåïîñðåäñòâåííî àêòèâèðóþò êëåòî÷íûé ìåòàáîëèçì.
Ïåðåäíÿÿ äîëÿ ãèïîòàëàìóñà ïðè ïðîäîëæåíèè äåéñòâèÿ ñòðåññîðà, ïîìèìî
íåðâíîãî ïóòè âîçäåéñòâèÿ, îêàçûâàåò íà ãèïîôèç è ãóìîðàëüíîå âîçäåéñòâèå —
ïðîèçâîäèò êîðòèêîòðîïíûé ðåëèçèíã-ãîðìîí, êîòîðûé äåéñòâóåò íà ãèïîôèç,
çàñòàâëÿÿ åãî ïðîèçâîäèòü àäðåíîêîðòèêîòðîïíûé ãîðìîí. Îí, â ñâîþ î÷åðåäü,
äåéñòâóÿ íà êîðó íàäïî÷å÷íèêîâ, ïðèâîäèò ê âûáðîñó êîðòèêîèäíûõ ãîðìîíîâ,
îäíèì èç ïðåäñòàâèòåëåé êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ êîðòèçîë — «ãîðìîí ñòðåññà» è àëüäîñòåðîí. Îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ êîðòèçîëà — ïîâûøåíèå óðîâíÿ ñàõàðà â êðîâè — ðåçêî óñèëèâàåò êëåòî÷íûé ìåòàáîëèçì, ïîäãîòàâëèâàÿ íàñ ê áîðüáå ñî ñòðåññîðîì.
Àëüäîñòåðîí ïîäíèìàåò àðòåðèàëüíîå äàâëåíèå, îáåñïå÷èâàÿ áûñòðåéøåå ïîñòóïëåíèå êèñëîðîäà è ïèòàòåëüÀíàòîìè÷åñêè ñàìîíûõ âåùåñòâ ê àêòèâíûì ñòðóêòóðàì îðãàíèçìà.
ñòîÿòåëüíûìè ñòðóêòóðàÈññëåäîâàíèÿ ïîñëåäíèõ ëåò ïîçâîëèëè âûäåëèòü
ìè ñèñòåìû ñòðåññà ÿâàíàòîìè÷åñêè ñàìîñòîÿòåëüíûå ñòðóêòóðû ñèñòåìû ñòðåñëÿþòñÿ ãîëóáîå ïÿòíî â
ñà, ê êîòîðûì îòíåñåíî ãîëóáîå ïÿòíî â çàäíåì ìîçãå. Ýòà
çàäíåì ìîçãå è ïàðàâåíçîíà áîãàòà íåéðîíàìè, âûðàáàòûâàþùèìè íîðàäðåíàëèí.
òðèêóëÿðíîå ÿäðî ãèïîÂòîðàÿ ñòðóêòóðà — ïàðàâåíòðèêóëÿðíîå ÿäðî ãèïîòàëàòàëàìóñà.
ìóñà (îñíîâíîé ïðîèçâîäèòåëü êîðòèêîëèáåðèíà). Íåéðîíû ãèïîòàëàìóñà, âûðàáàòûâàþùèå êîðòèêîëèáåðèí, ðåãóëèðóþòñÿ â îñíîâíîì
íåéðîíàìè, êîòîðûå ñîäåðæàò íîðàäðåíàëèí è íàõîäÿòñÿ â çàäíåì ìîçãå. Ýòè êîðòèêîëèáåðèíîâûå è íîðàäðåíàëèíîâûå ñèñòåìû íåéðîíîâ ÿâëÿþòñÿ «óçëîâûìè
ñòàíöèÿìè» ñèñòåìû ñòðåññà. Îíè ñîåäèíÿþòñÿ ñ áîëüøèì ìîçãîì ïîñðåäñòâîì
ñâÿçåé, âêëþ÷àþùèõ íåéðîíû, âûäåëÿþùèå äîôàìèí, è ïðîåöèðóþòñÿ â ìåçîëèìáè÷åñêèé äîôàìèíîâûé òðàêò, ÷òî ïîçâîëÿåò èì ó÷àñòâîâàòü â ðåãóëÿöèè ìîçãîâûõ ñèñòåì ìîòèâàöèè è ïîäêðåïëåíèÿ. Îáíàðóæåííàÿ ñâÿçü íåéðîíîâ, âûäåëÿþùèõ êîðòèêîëèáåðèí, ñ ìèíäàëèíîé è ãèïïîêàìïîì âàæíà äëÿ èçâëå÷åíèÿ èç
ïàìÿòè è ýìîöèîíàëüíîãî àíàëèçà èíôîðìàöèè î òåõ âíåøíèõ ñîáûòèÿõ, êîòîðûå
âûçâàëè èçìåíåíèÿ ñòðåññîâîãî óðîâíÿ.
16.3.1. Ôèçèîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ â îðãàíèçìå
ïðè ðàçâèòèè äèñòðåññà
 öåëîì ìåòàáîëè÷åñêèå ãîðìîíû ïðèâîäÿò ê çíà÷èòåëüíûì ôèçèîëîãè÷åñêèì
èçìåíåíèÿì:
u ó÷àùåíèþ ñåðäöåáèåíèé;
u óâåëè÷åíèþ ñèëû ñåðäå÷íîãî ñîêðàùåíèÿ;
u ðàñøèðåíèþ êîðîíàðíûõ ñîñóäîâ;
u ðàñøèðåíèþ áðîíõîâ;
16.3. Ìåõàíèçìû ñòðåññà 335
óñêîðåíèþ îñíîâíîãî ðèòìà ìåòàáîëèçìà;
óâåëè÷åíèþ ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà.
 ñâîþ î÷åðåäü, òèðîêñèí, âûðàáàòûâàåìûé ùèòîâèäíîé æåëåçîé, âûçûâàåò:
u ó÷àùåíèå áàçàëüíîãî ðèòìà ìåòàáîëèçìà;
u óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ ñâîáîäíûõ æèðíûõ êèñëîò;
u ó÷àùåíèå äûõàíèÿ;
u ó÷àùåíèå ñåðäöåáèåíèÿ;
u ïîâûøåíèå òðåâîæíîñòè;
u óìåíüøåíèå ÷óâñòâà óñòàëîñòè.
Èç âûøåïåðå÷èñëåííîãî ÿñíî, ÷òî äëèòåëüíîå è ñèëüíîå äåéñòâèå ñòðåññîðîâ
âûçûâàåò ðàçâèòèå äèñòðåññà, ÷òî ìîæåò ïðèâåñòè ê ñðûâó ðàáîòû îñëàáëåííîãî
èëè áîëüíîãî îðãàíà è âûçâàòü òî èëè èíîå çàáîëåâàíèå (îá ýòîì ñì. íèæå).
u
u
16.3.2. Ðîëü îáðàòíûõ ñâÿçåé â ïîääåðæàíèè
äèñòðåññîâîãî ñîñòîÿíèÿ
Âûäåëÿþùèåñÿ ïðè ñòðåññå ãîðìîíû íå òîëüêî äåéñòâóþò íà ñîìàòè÷åñêèå îðãàíû è êëåòêè, ïîâûøàÿ èõ ìåòàáîëèçì è ïåðåâîäÿ åãî íà íîâûé óðîâåíü, íî è îñóùåñòâëÿþò õîðîøî èçâåñòíûå è îïèñàííûå ñïîñîáû ðåãóëÿöèè ñîáñòâåííîãî ñîäåðæàíèÿ ïóòåì âëèÿíèÿ íà ðåöåïòîðíûå îáðàçîâàíèÿ ýíäîêðèííûõ îðãàíîâ
ìåòîäîì áèîõèìè÷åñêîé îáðàòíîé ñâÿçè:
1. Êîðîòêàÿ ïåòëÿ îáðàòíîé ñâÿçè: ãèïîôèç — ÀÊÒÃ — ãèïîôèç.
2. Äëèííàÿ ïåòëÿ îáðàòíîé ñâÿçè: ãèïîôèç — ÀÊÒà — íàäïî÷å÷íèêè — êîðòèêîñòåðîèäû — ãèïîôèç è ãèïîòàëàìóñ — ïîäàâëåíèå ïðîäóêöèè ðåëèçèíã-ôàêòîðîâ.
Ýòè ïåòëè ïîçâîëÿþò îñóùåñòâëÿòü ðåãóëÿöèþ ïðîäóêöèè ãîðìîíîâ ïî êîëè÷åñòâó öèðêóëèðóþùåãî ãîðìîíà â êðîâè. Íî â ëèòåðàòóðå íàì íå óäàëîñü íàéòè
ñâåäåíèé åùå îá îäíîé, î÷åíü âàæíîé ãóìîðàëüíîé ñâÿçè:
3. Ãèïîòàëàìóñ — ãèïîôèç — ÀÊÒà — íàäïî÷å÷íèêè — ñòåðîèäû — êîìïëåêñ
ìîçãîâûõ ñòðóêòóð (ðåòèêóëÿðíàÿ ôîðìàöèÿ, ìîòèâàöèîííûå è ëèìáè÷åñêèå
ñòðóêòóðû) — äëèòåëüíîå èçìåíåíèå ýëåêòðè÷åñêîé è õèìè÷åñêîé àêòèâíîñòè
ìîçãà.
Äèñòðåññ ðàçâèâàåòñÿ
Îáîáùàÿ ëèòåðàòóðíûå äàííûå, ìîæíî óòâåðæäàòü,
â
ðåçóëüòàòå èçìåíåíèÿ
÷òî ìîçã — ýòî íåéðîýíäîêðèííûé îðãàí, ñïîñîáíûé ìîâ ðàáîòå ðåöåïòîðíûõ
äóëèðîâàòü ñåíñîðíûå, öåíòðàëüíûå è ìîòîðíûå ôóíêñòðóêòóð, ïðèâîäÿùåãî
öèè íåðâíûõ ñåòåé. Òàê, ãèïîòàëàìóñ ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì
ê íàðóøåíèþ ìåõàíèçîðãàíîì ðåãóëÿöèè âåãåòàòèâíûõ ôóíêöèé. Â òî æå âðåìÿ
ìîâ ðåãóëÿöèè êîëè÷åñòê íåìó è îò íåãî èäóò ïðÿìûå íåðâíûå ñâÿçè îò ðàçëè÷âà ãîðìîíîâ ìåòîäîì
íûõ àíàëèçàòîðîâ, ÷òî ïîçâîëÿåò ãèïîòàëàìóñó ó÷àñòâîîáðàòíîé ñâÿçè.
âàòü â ðåãóëÿöèè àêòèâíîñòè àôôåðåíòíûõ ïóòåé ÖÍÑ,
ìåõàíèçìîâ îùóùåíèÿ è âîñïðèÿòèÿ. Ïðè÷åì äåéñòâèå òàêèõ íåéðîýíäîêðèííûõ
ñòðóêòóð ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ êàê íåéðîãåííûì, òàê è ãóìîðàëüíûì ïóòÿìè.
Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ãåíåðàëèçîâàííàÿ àêòèâàöèÿ ìîçãà âî âðåìÿ è ïîñëå äåéñòâèÿ
ñòðåññîâ ïðîèñõîäèò êàê íåéðîãåííûì, òàê è ãóìîðàëüíûì ïóòåì ïðè äåéñòâèè
ñòåðîèäîâ (ñ äëèòåëüíûì ïåðèîäîì ïîëóæèçíè — ÷àñû è ñóòêè) íà öåíòðàëüíûå
íåéðîíû äàæå ïîñëå ïðåêðàùåíèÿ äåéñòâèÿ ñòðåññîðîâ. Èíòåðâåíöèÿ ñòåðîèäíûõ
336 Ãëàâà 16. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñòðåññà
ãîðìîíîâ â ìîçã ïðè ñîõðàíåíèè èõ êîíöåíòðàöèè âîçìîæíà èç-çà ïîâðåæäåíèÿ ãåìàòîýíöåôàëè÷åñêîãî áàðüåðà ïî ìåðå ðàçâèòèÿ ñòðåññà è äèñòðåññîâûõ ÿâëåíèé.
Íàðóøåíèå â ðàáîòå ðåöåïòîðíûõ ñòðóêòóð, ïðèâîäÿùåå ê îáðûâó ìåõàíèçìîâ
ðåãóëÿöèè êîëè÷åñòâà ãîðìîíîâ ìåòîäîì îáðàòíîé ñâÿçè, ñïîñîáñòâóåò ðàçâèòèþ
òåõ èëè èíûõ çàáîëåâàíèé ÷åëîâåêà (äèñòðåññà).
16.3.3. Ýëåêòðè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü ìîçãà,
ôóíêöèîíàëüíàÿ àñèììåòðèÿ â ðàçâèòèè íà÷àëüíûõ
ñòðåññîâûõ ðåàêöèé ó ÷åëîâåêà
Ïðåäïîñûëêîé äëÿ èçó÷åíèÿ ðîëè ìîçãà â ðàçâèòèè ñòðåññîâîé ðåàêöèè ïîñëóæèëè íåêîòîðûå ïñèõîëîãè÷åñêèå è ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå äàííûå. Èçó÷åíèå âûçâàííîé àêòèâíîñòè ó ÷åëîâåêà â óñëîâèÿõ ñòðåññà è ýìîöèîíàëüíûõ ðåàêöèé
ïîêàçûâàåò, ÷òî òèïîëîãè÷åñêèé ïîäõîä ïðè àíàëèçå áûñòðîòåêóùèõ ïðîöåññîâ
(ñòðåññ, ýìîöèè) ïðèâîäèò ê îáåäíåíèþ ïîëó÷àåìûõ äàííûõ è íå ïîçâîëÿåò âûÿâèòü äèíàìèêó è çàêîíîìåðíîñòè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ìîçãà â ýòèõ óñëîâèÿõ. Áîëåå ðåçóëüòàòèâíûì â ýòîì ïëàíå ÿâëÿåòñÿ ïîïóëÿöèîííûé (èíäèâèäóàëüíûé)
ïîäõîä, ïîçâîëÿþùèé àíàëèçèðîâàòü äèíàìèêó ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè ñ ó÷åòîì èíäèâèäóàëüíûõ îñîáåííîñòåé.
Îäíîé èç ïðåäïîñûëîê ôîðìèðîâàíèÿ èíäèâèäóàëüíîñòè ÿâëÿåòñÿ âåëè÷èíà
ôóíêöèîíàëüíîé àñèììåòðèè íåðâíî-ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé ïîëóøàðèé ìîçãà.
Ýòó âåëè÷èíó ìîæíî îöåíèòü ñ ïîìîùüþ òåïïèíã-òåñòà. Èñïîëüçîâàíèå ýòîãî òåñòà ïîêàçàëî, ÷òî èñïûòóåìûå ñ ñèëüíî âûðàæåííîé ëàòåðàëèçàöèåé áîëåå ñòðåññîóñòîé÷èâû, ÷åì èñïûòóåìûå ñî ñëàáîé ëàòåðàëèçàöèåé. Èñïîëüçîâàíèå òåñòîâ
Êýòòåëëà è Ñïèëáåðãåðà ïîêàçàëî, ÷òî ó ñëàáî ëàòåðàëèçîâàííûõ èñïûòóåìûõ
ÿð÷å âûðàæåíà òðåâîæíîñòü, íàïðÿæåííîñòü, íåóâåðåííîñòü. Âñå ýòî îáëåã÷àåò
âîçíèêíîâåíèå ó íèõ ñòðåññà. Çäåñü ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü,
÷òî ñîñòîÿíèå òðåâîæíîñòè — ñèòóàòèâíûé ïðèçíàê õðîÑòåïåíü ëàòåðàëèçàöèè
íè÷åñêîãî ýìîöèîíàëüíîãî íàïðÿæåíèÿ, ñòðåññà.
ìîæåò ñëóæèòü îáúåêÒàêèì îáðàçîì, ñòåïåíü ëàòåðàëèçàöèè ìîæåò ñëóæèòü
òèâíûì êðèòåðèåì
ñòðåññîóñòîé÷èâîñòè.
îáúåêòèâíûì êðèòåðèåì ñòðåññîóñòîé÷èâîñòè. À ðåãèñòðàöèÿ ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ïîçâîëÿåò
îöåíèòü òå ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè, êîòîðûå èçìåíÿþòñÿ â ïåðâûå ìèíóòû ðàçâèòèÿ ñòðåññà. Ïðîâåäåíèå ôàêòîðíîãî àíàëèçà ïîçâîëÿåò îïðåäåëèòü âçàèìîâëèÿíèå òåõ èëè èíûõ ôàêòîðîâ ïðè ðàçâåðòûâàíèè ýòîé ðåàêöèè.
Ïðè ðàçâèòèè ïåðâîé ôàçû ñòðåññîâîé ðåàêöèè îäíîâðåìåííî ñ âîçðàñòàíèåì
ñîäåðæàíèÿ êàòåõîëàìèíîâ îòìå÷àþòñÿ èíäèâèäóàëüíûå èçìåíåíèÿ êàê ìåæïîëóøàðíûõ, òàê è (áîëåå âûðàæåííûå) âíóòðèïîëóøàðíûõ âçàèìîîòíîøåíèé, ÷òî
âûðàæàåòñÿ â âîçðàñòàíèè ðàçëè÷èé àìïëèòóäû è ëàòåíöèè êîìïîíåíòîâ âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ — Ð-300, N-200 è N-400.  äàëüíåéøåì ïðîèñõîäèò ðàñøèðåíèå
çîíû àêòèâàöèè ìîçãà ïî ìåðå ðàçâèòèÿ ñòðåññîâîé ðåàêöèè çà ñ÷åò âîâëå÷åíèÿ
ëîáíûõ îòäåëîâ ãîëîâíîãî ìîçãà, îòðàæàþùååñÿ â óâåëè÷åíèè àìïëèòóäû ïîçäíèõ êîìïîíåíòîâ âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ è âîçðàñòàíèè âêëàäà íèçêèõ ÷àñòîò
(äåëüòà- è òåòà-ðèòìà) â ýòèõ îáëàñòÿõ. Ïðîöåññû âíóòðèïîëóøàðíûõ ïåðåñòðîåê
èìåþò ðàçëè÷íóþ äèíàìèêó â ïðàâîì è ëåâîì ïîëóøàðèè.
Èòàê, â ïåðâûå ìèíóòû ðàçâèòèÿ ñòðåññà íà ôîíå ïîâûøåíèÿ ñîäåðæàíèÿ êàòåõîëàìèíîâ â ìîçãå èçìåíÿþòñÿ ôóíêöèîíàëüíûå ìåæïîëóøàðíûå è ïðåèìóùåñò-
16.4. Äèñòðåññ è áîëåçíè 337
âåííî âíóòðèïîëóøàðíûå ñâÿçè, óâåëè÷èâàþòñÿ íåãàòèâíî-ïîçèòèâíûå ìåäëåííûå âîëíû ïîòåíöèàëîâ, ñâÿçàííûõ ñ ñîáûòèåì, è íåêîòîðûå ñðåäíèå è ïîçäíèå
êîìïîíåíòû âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ âî ôðîíòàëüíûõ è îêöèïèòàëüíûõ îòâåäåíèÿõ.  ýòè æå âðåìåííû̂å èíòåðâàëû íà÷èíàåòñÿ è ìåäëåííî íàðàñòàåò êîæíîãàëüâàíè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ (ñì. ãëàâû 2 è 7), îòðàæàþùàÿ óâåëè÷åíèå íàïðÿæåíèÿ.
Ñèìïàòè÷åñêèé îòäåë âåãåòàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìû, àêòèâèðóÿñü, ïðèâîäèò ê
óâåëè÷åíèþ ÷àñòîòû ñåðäöåáèåíèé. Ïîñëå îêîí÷àíèÿ ýêñïåðèìåíòà (5–6 ìèí) èñïûòóåìûå, â çàâèñèìîñòè îò èíäèâèäóàëüíûõ îñîáåííîñòåé, ãîâîðèëè î âîçíèêíîâåíèè è íàðàñòàíèè ó íèõ âî âðåìÿ îïûòà âîçáóæäåíèÿ, íàïðÿæåíèÿ, ñòðàõà
è äàæå áåçðàçëè÷èÿ.
Ñîãëàñíî ñèñòåìíûì ïðåäñòàâëåíèÿì î ìåõàíèçìàõ ýìîöèîíàëüíîãî ñòðåññà
(äèñòðåññà), ðåàêöèè îòðèöàòåëüíîãî õàðàêòåðà îáëàäàþò äëèòåëüíûì ïîñëåäåéñòâèåì è ñïîñîáíîñòüþ ê ñóììàöèè. Åùå â 1965 ã. Ï. Ê. Àíîõèí ïèñàë, ÷òî ïðè ðàçâèòèè õðîíè÷åñêîãî ñòðåññà (äèñòðåññà) âîçíèêàþùàÿ ãèïåðòåíçèÿ ñâÿçàíà ñ ðàçâèòèåì çàñòîéíûõ îòðèöàòåëüíûõ ýìîöèé, âûçâàííûõ óñòîé÷èâûìè ñäâèãàìè â
ãèïîòàëàìóñå è ñòâîëå ìîçãà. Ðàçâèâàÿ ýòè ïðåäñòàâëåíèÿ, Ê. Â. Ñóäàêîâ îòìå÷àë,
÷òî ïðè ýìîöèîíàëüíîì ñòðåññå ôîðìèðóþòñÿ ãèïîòàëàìî-ëèìáèêî-ðåòèêóëÿðíûå êîëüöà çàñòîéíîãî âîçáóæäåíèÿ, ÷òî è âûçûâàåò ïîÿâëåíèå óñòîé÷èâûõ ïàòîëîãè÷åñêèõ ñîñòîÿíèé. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ïðè ýìîöèîíàëüíîì ñòðåññå âåëèêà ðîëü
ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè ñðåäíåãî ìîçãà, êîòîðàÿ ìîæåò àêòèâèðîâàòüñÿ öåíòðàëüíûì ïóòåì ÷åðåç ãèïîòàëàìóñ è îò ëèìáè÷åñêèõ ñòðóêòóð. Íå èñêëþ÷àþòñÿ è
ãóìîðàëüíûå âëèÿíèÿ (ãîðìîíû íàäïî÷å÷íèêîâ). Ê ýòèì äàííûì ñëåäóåò äîáàâèòü, ÷òî ñóùåñòâóþò ãèïîòåçû, îñíîâàííûå íà îïûòàõ ñ ðàçðóøåíèåì èëè ðàçäðàæåíèåì ãèïîòàëàìóñà è ðåòèêóëÿðíîé ñèñòåìû, â êîòîðûõ óòâåðæäàåòñÿ, ÷òî ðåòèêóëÿðíàÿ ôîðìàöèÿ ñëóæèò äëÿ àêòèâàöèè íåîêîðòåêñà, à ãèïîòàëàìóñ — äëÿ
ðåãóëÿöèè àêòèâíîñòè ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû.
Îêîí÷àòåëüíîå ðåøåíèå îá îðãàíèçàöèè ñòðóêòóð öåëîãî ìîçãà â ðåãóëÿöèè
ñòðåññà òðåáóåò äàëüíåéøèõ ýêñïåðèìåíòîâ ñ ïîçèöèé ñèñòåìíîãî ïîäõîäà.
16.4. Äèñòðåññ è áîëåçíè
Íà÷àëüíûå ñòàäèè ðàçâèòèÿ äèñòðåññà, âîçíèêàþùèå ïðè äëèòåëüíûõ äåéñòâèÿõ
ðàçëè÷íûõ ñòðåññîðîâ è õàðàêòåðèçóþùèåñÿ äèñêîìôîðòíûìè ñîìàòè÷åñêèìè
íàðóøåíèÿìè, à òàêæå ñêàçûâàþùèåñÿ íà ïñèõîëîãè÷åñêîì ñîñòîÿíèè ÷åëîâåêà,
íàçûâàþò ïîãðàíè÷íûìè ñîñòîÿíèÿìè. Ïðîÿâëÿþòñÿ ñèìïòîìû ýòèõ ñîñòîÿíèé
ñòðîãî èíäèâèäóàëüíî è âûðàæàþòñÿ â ïîâûøåííîé òðåâîæíîñòè, íå ïðèñóùåé
äàííîìó ÷åëîâåêó ðàçäðàæèòåëüíîñòè, ïîâûøåííîé êîíôëèêòíîñòè. Ó òàêèõ ëþäåé íàðóøàåòñÿ ñîí: âîçíèêàåò áåññîííèöà, íàðóøàåòñÿ ñòðóêòóðà ñíà (ñì. ãëàâó 13). Ìîãóò ïîÿâëÿòüñÿ ïåðèîäè÷åñêèå ñåðäå÷íûå áîëè, ïîõîæèå íà áîëè ïðè
èíôàðêòå ìèîêàðäà. ×àñòî ïîÿâëÿþòñÿ ñèìïòîìû íåâðîòè÷åñêèõ ðåàêöèé, äåïðåññèâíîå ñîñòîÿíèå â ëåãêîé ôîðìå, óñèëèâàåòñÿ ïîòîîòäåëåíèå, âîçíèêàåò îäûøêà,
ãîëîâíûå áîëè, óâåëè÷èâàåòñÿ ìûøå÷íîå íàïðÿæåíèå è ò. ä. Âñå ýòè ñèìïòîìû
ìîãóò âñòðå÷àòüñÿ ó ÷åëîâåêà, îáðàçóÿ äèàãíîñòè÷åñêèé ñèìïòîìîêîìïëåêñ. Îñîáåííîñòüþ ýòîé ñòàäèè ÿâëÿåòñÿ «ìàñêèðîâêà» ïîä òî èëè èíîå ñåðüåçíîå çàáîëåâàíèå, ÷òî çàñòàâëÿåò ÷åëîâåêà îáðàùàòüñÿ â ðàçëè÷íûå äèàãíîñòè÷åñêèå öåíòðû
òåðàïåâòè÷åñêîé íàïðàâëåííîñòè, ïîêà îí íå âñòðåòèò îïûòíîãî ïñèõîëîãà èëè
ïñèõèàòðà.
338 Ãëàâà 16. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñòðåññà
Ê ñîæàëåíèþ, ðàçâèòèå äèñòðåññîâîãî ñîñòîÿíèÿ ìîæåò ïðèâîäèòü è ê áîëåå
ñåðüåçíûì ïîñëåäñòâèÿì. Ìîùíåéøèì ñòðåññîðîì äëÿ áîëüøåé ÷àñòè íàñåëåíèÿ
íàøåé ñòðàíû ñòàë ðàñïàä Ñîâåòñêîãî Ñîþçà.  1990-å ãã. ñðåäíÿÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè ìóæ÷èí óïàëà äî 54 ëåò. Íà 40% âîçðîñëà ñìåðòíîñòü îò êàðäèîâàñêóëÿðíûõ çàáîëåâàíèé, ïîâûñèëàñü îáùàÿ ñìåðòíîñòü.  ýòî âðåìÿ íà ôîíå îáùåé ïîëèòè÷åñêîé è ýêîíîìè÷åñêîé íåñòàáèëüíîñòè â Ðîññèè, íåîïðåäåëåííîñòè
áóäóùåãî çàãîâîðèëè îá ýêîïñèõîëîãè÷åñêîé êàòàñòðîôå íàñåëåíèÿ. Ïðåâûøåíèå
ñìåðòíîñòè íàä ðîæäàåìîñòüþ, ðàçâîäîâ íàä áðàêàìè, åæåãîäíîå óìåíüøåíèå íàñåëåíèÿ Ðîññèè ïîçâîëÿåò ãîâîðèòü î òîì, ÷òî äåéñòâèå ãëîáàëüíûõ ñòðåññîðîâ íà
ëþäåé íàøåé ñòðàíû ñîõðàíÿåòñÿ è â íàñòîÿùåå âðåìÿ.
Ïåðåéäåì ê òåì áîëåçíÿì, êîòîðûå âîçíèêàþò â îðãàíèçìå ïîä âëèÿíèåì âðåäîíîñíûõ ñòðåññîðîâ. Òàêèå áîëåçíè íàçûâàþòñÿ ïñèõîñîìàòè÷åñêèìè.  èõ îñíîâå ëåæàò ïñèõîëîãè÷åñêèå ïðè÷èíû, êîòîðûå íå âñåãäà ëåãêî ðàñïîçíàòü. Ïñèõîñîìàòè÷åñêèå áîëåçíè áûâàþò ïñèõîãåííûìè è ñîìàòîãåííûìè. Ïñèõîãåííûå
áîëåçíè (áðîíõèàëüíàÿ àñòìà) îòíîñÿòñÿ ê ôèçè÷åñêèì áîëåçíÿì, âûçûâàåìûì
ýìîöèîãåííûìè ñòðåññîðàìè. Ñîìàòîãåííûå áîëåçíè âîçíèêàþò òîãäà, êîãäà
ñòðåññîðû ïîâûøàþò âîñïðèèì÷èâîñòü îðãàíèçìà ê íåêîòîðûì ïàòîãåííûì ìèêðîîðãàíèçìàì èëè íàðóøàþò íîðìàëüíîå ôóíêöèîíèðîâàíèå çàùèòíûõ ñèñòåì
îðãàíèçìà. Ïðèìåðîì ñîìàòîãåííûõ áîëåçíåé ìîæåò áûòü ðÿä àóòîãåííûõ çàáîëåâàíèé è, âîçìîæíî, ðàê.
16.4.1. Äèñòðåññ è èììóííàÿ ñèñòåìà
Ïðîöåññû âçàèìîäåéñòâèÿ íåðâíîé è èììóííîé ñèñòåì èíòåðåñóþò ïñèõîíåéðîèììóíîëîãèþ — íàóêó, èçó÷àþùóþ êàê ôàêòîðû, âûçûâàþùèå áîëåçíè, òàê è ëå÷åáíûå ýôôåêòû, êîòîðûå îêàçûâàþò ïñèõè÷åñêèå âîçäåéñòâèÿ. Äàííûå ýòîé
íàóêè ïîêàçûâàþò, ÷òî ó ëþäåé, ïåðåíåñøèõ òÿæåëóþ óòðàòó, ôóíêöèÿ èììóííîé ñèñòåìû ñíèæåíà. Ó êðûñ, ïîäâåðãíóòûõ ñòðåññó, ðàçâèâàåòñÿ áîëüøîå ÷èñëî ðàêîâûõ îïóõîëåé. Ðåöèäèâû îðàëüíîãî ïðîñòîãî ãåðïåñà ñâÿçàíû ñî ñòðåññîì è ñ ýìîöèîíàëüíîé ðåàêöèåé ÷åëîâåêà íà áîëåçíü. Ìíîãî÷èñëåííûå äàííûå
ãîâîðÿò î ñíèæåíèè êîëè÷åñòâà ëåéêîöèòîâ â êðîâè ïðè äëèòåëüíîì äåéñòâèè
ñòðåññîðîâ. Ó ñòóäåíòîâ, íàõîäèâøèõñÿ â ïîäàâëåííîì ñîñòîÿíèè, îáíàðóæåí áîëåå íèçêèé óðîâåíü âûäåëåíèÿ àíòèòåë. Ó æåíùèí, ïåðåæèâøèõ ðàçâîä, óðîâåíü
êëåòîê-êèëëåðîâ íà 40% íèæå íîðìû (ýòî êëåòêè, áîðþùèåñÿ ñ âèðóñàìè è îïóõîëÿìè). Âîîáùå, åñòü êðàéíÿÿ òî÷êà çðåíèÿ, ÷òî íè îäíà áîëåçíü íå âîçíèêàåò áåç
ïðåäâàðèòåëüíîãî èçìåíåíèÿ ñòðåññîâîãî ñîñòîÿíèÿñ ïîñëåäóþùèì èçìåíåíèåì
èììóííîé ñèñòåìû.
Âàæíåéøèì êîìïîíåíòîì èììóííîé ñèñòåìû ÿâëÿþòñÿ ëåéêîöèòû. Èõ â êðîâè îêîëî òðèëëèîíà è ñîñòîÿò îíè èç òðåõ îñíîâíûõ ãðóïï: ôàãîöèòîâ è äâóõ âèäîâ ëèìôîöèòîâ — Ò-êëåòîê è Â-êëåòîê. Çàäà÷à ýòèõ êëåòîê — èäåíòèôèöèðîâàòü
è óíè÷òîæèòü âñå èíîðîäíûå âåùåñòâà. Åñëè íàðóøàåòñÿ ñïîñîáíîñòü ê èäåíòèôèêàöèè èëè ñíèæàåòñÿ êîëè÷åñòâî ëèìôîöèòîâ, âîçðàñòàåò âîçìîæíîñòü ðàçâèòèÿ òîé èëè èíîé áîëåçíè. Ýòî ïðîèñõîäèò ïðè äëèòåëüíîì äåéñòâèè ñòðåññîðîâ
íà ÷åëîâåêà. Âîçìîæíî, ïîäàâëåíèå èììóííîãî îòâåòà âûçâàíî ðåçêèì è äëèòåëüíûì èçìåíåíèåì ãîðìîíàëüíîãî ñòàòóñà è äåéñòâèåì ìèíåðàëî- è ãëþêîêîðòèêîèäîâ íà ëèìôîãåíåðèðóþùèå ñòðóêòóðû.
 ïîñëåäíèå ãîäû âñå áîëüøå âíèìàíèÿ óäåëÿåòñÿ êëàññó íåéðîïåïòèäîâ,
÷àñòü èç êîòîðûõ òàêæå ñèíòåçèðóåòñÿ ëåéêîöèòàìè, ÷òî ìîæåò ïðèâîäèòü ê ñàìî-
16.4. Äèñòðåññ è áîëåçíè 339
àêòèâàöèè íåêîòîðûõ èç íèõ, ñïîñîáñòâóÿ ïîâûøåíèþ ñîïðîòèâëåíèÿ èììóííîé
ñèñòåìû. Êðîìå òîãî, èìåþòñÿ äàííûå î òîì, ÷òî íåêîòîðûå âèäû ðåëàêñàöèè, âèçóàëèçàöèè (ñì. íèæå) ñïîñîáñòâóþò ñèíòåçó íåéðîïåïòèäîâ, óêðåïëÿÿ òàêèì îáðàçîì èììóííóþ ñèñòåìó.
16.4.2. Äèñòðåññ è äðóãèå áîëåçíè
Ñòðåññ è óðîâåíü õîëåñòåðèíà â êðîâè. Ïîâûøåííûé óðîâåíü õîëåñòåðèíà ïðèâîäèò ê ðàçâèòèþ àòåðîñêëåðîòè÷åñêèõ áëÿøåê íà ñòåíêàõ êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ,
÷òî âûçûâàåò íàðóøåíèå êðîâîòîêà (îáû÷íî åãî óõóäøåíèå). Ñëåäñòâèåì ýòîãî
ìîæåò áûòü âîçíèêíîâåíèå èíñóëüòîâ è èíôàðêòîâ. Ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, ÷òî ïðè÷èí
ïîâûøåííîãî ñîäåðæàíèÿ õîëåñòåðèíà â êðîâè ìîæåò áûòü íåñêîëüêî.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ïîêàçàíî, ÷òî îäíîé èç âàæíûõ ïðè÷èí ïîâûøåíèÿ óðîâíÿ õîëåñòåðèíà
ÿâëÿåòñÿ ïîâûøåííûé óðîâåíü ñòðåññà. Òàê, ó áóõãàëòåðîâ îòìå÷àëñÿ ðåçêî ïîâûøåííûé óðîâåíü õîëåñòåðèíà òîãäà, êîãäà èì íàäî áûëî âûïîëíèòü áîëüøîé îáúåì
ðàáîòû â ñæàòûå ñðîêè — ïîäãîòîâèòü ñâîäíûé îò÷åò èëè ñâîäêè äëÿ íàëîãîâûõ
îðãàíîâ. Òåñòèðîâàíèå ñòóäåíòîâ-ìåäèêîâ íåïîñðåäñòâåííî ïåðåä è ïîñëå âûïóñêíûõ ýêçàìåíîâ ïîêàçûâàåò, ÷òî ó 20 èç 21 îáñëåäîâàííîãî ñòóäåíòà óðîâåíü õîëåñòåðèíà â ñûâîðîòêå êðîâè ïåðåä ýêçàìåíàìè, ò. å. â ñòðåññîâîé ñèòóàöèè, ïîâûøåí.
Àðòåðèàëüíàÿ ãèïåðòåíçèÿ. Ýòî ïîâûøåííîå è ïðèíîñÿùåå âðåä äàâëåíèå
êðîâè íà ñòåíêè àðòåðèé. Ïðè÷èí ïîâûøåííîãî äàâëåíèÿ òîæå ìîæåò áûòü íåñêîëüêî. Íî íå âûçûâàåò ñîìíåíèÿ òî, ÷òî äåéñòâèå ñòðåññîðîâ ïðèâîäèò ê ïîâûøåíèþ äàâëåíèÿ.
Ýìîöèîãåííûå ñòðåññîðû ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê îäèí èç ãëàâíûõ ôàêòîðîâ
â ýòèîëîãèè ãèïåðòåíçèè. Ïîýòîìó îáðàçîâàòåëüíûå ïðîãðàììû äëÿ ãèïåðòîíèêîâ ïðåäóñìàòðèâàþò îáó÷åíèå ìåòîäàì óïðàâëåíèÿ óðîâíåì ñòðåññà.
Èíñóëüò è èøåìè÷åñêàÿ áîëåçíü ñåðäöà. Èíñóëüò âîçíèêàåò â ðåçóëüòàòå áëîêàäû êðîâîòîêà èëè ðàçðûâà êðîâåíîñíîãî ñîñóäà â ãîëîâíîì ìîçãå, ÷òî âûçûâàåò
íåäîñòàòîê êèñëîðîäà è ãèáåëü íåðâíûõ êëåòîê. Ðåçóëüòàòîì èíñóëüòà ìîæåò
áûòü ïàðàëè÷, íàðóøåíèå ðå÷è, óõóäøåíèå ìîòîðíûõ ôóíêöèé èëè ñìåðòü. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî èíñóëüò ñâÿçàí ñ âûñîêèì àðòåðèàëüíûì äàâëåíèåì, äåéñòâèåì ñòðåññîðîâ è íåêîòîðûõ äðóãèõ ïðè÷èí.
Èøåìè÷åñêàÿ áîëåçíü ñåðäöà (ÈÁÑ) è åå ñâÿçü ñ ïîâûøåííûì óðîâíåì ñòðåññà îáúÿñíÿþòñÿ ïîâûøåííîé àêòèâèçàöèåé ñòðåññîâûõ ìåõàíèçìîâ ïîä âëèÿíèåì
ñòðåññîðîâ: ó÷àùåíèå ðèòìà ñåðäöà, ïîâûøåíèå àðòåðèàëüíîãî äàâëåíèÿ, çàäåðæêà
æèäêîñòè â îðãàíèçìå. Òèïè÷íàÿ æåðòâà ñåðäå÷íîãî ïðèñòóïà — ïåðåóòîìëåííûé,
ñèëüíî çàãðóæåííûé ðàáîòîé áèçíåñìåí ñ èçáûòî÷íîé ìàññîé òåëà, ñèãàðåòîé â çóáàõ, ñíèìàþùèé íàïðÿæåíèå ñ ïîìîùüþ ñïèðòíîãî. Áûë èäåíòèôèöèðîâàí ñòèëü
ïîâåäåíèÿ òèïà À, êîòîðûé íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ ó ëþäåé, ïåðåíåñøèõ èíôàðêò. Îáû÷íî ýòî ëþäè àãðåññèâíûå, òùåñëàâíûå, íåòåðïåëèâûå, âðàæäåáíûå,
çàâèñèìûå îò îöåíêè ñâîåé ðàáîòû, çàíèìàþùèåñÿ îäíîâðåìåííî íåñêîëüêèìè
äåëàìè ñðàçó.
Îêîí÷àòåëüíûé âûâîä î ïðè÷èíàõ ÈÁÑ è èíôàðêòà ñäåëàòü ïîêà íåâîçìîæíî.
Ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî îäíèì èç ïñèõîñîöèàëüíûõ ôàêòîðîâ ðàçâèòèÿ ÈÁÑ ÿâëÿåòñÿ âðàæäåáíîñòü, êîòîðàÿ âëèÿåò íà ðàçâèòèå êîðîíàðíîãî àòåðîñêëåðîçà ïðè
ñîïóòñòâóþùåì èçìåíåíèè êàðäèîâàñêóëÿðíîé ðåàêòèâíîñòè, íåñòàáèëüíîì àðòåðèàëüíîì äàâëåíèè, ïîâûøåíèè óðîâíÿ êàòåõîëàìèíîâ è ïðîëîíãèðîâàíèè
íåéðîýíäîêðèííûõ ðåàêöèé, âûçâàííûõ äëèòåëüíûì äåéñòâèåì ñòðåññîðîâ.
340 Ãëàâà 16. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñòðåññà
Òàêèì îáðàçîì, ïñèõîñîìàòè÷åñêàÿ áîëåçíü çàòðàãèâàåò êàê ïñèõèêó, òàê è òåëî, à ïîòîìó òðåáóåò êîìïëåêñíîãî ïîäõîäà ê ïðîôèëàêòèêå è ëå÷åíèþ. Ïñèõîñîìàòè÷åñêàÿ áîëåçíü ïñèõîãåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ (äèñòðåññîâîå ñîñòîÿíèå) — ýòî áîëåçíü, âûçâàííàÿ äåéñòâèåì èçìåíåííîé (ïîä âëèÿíèåì ñòðåññîðîâ) ïñèõèêè íà ôóíêöèîíèðîâàíèå îðãàíèçìà (àêòèâíîñòü àâòîíîìíîé íåðâíîé ñèñòåìû è ãîðìîíàëüíûõ ìåõàíèçìîâ). Ñòðåññîðû
ñíèæàþò ýôôåêòèâíîñòü ðàáîòû èììóííîé ñèñòåìû ïóòåì óìåíüøåíèÿ ÷èñëà
Ò-ëèìôîöèòîâ.  ðåçóëüòàòå ñòàíîâÿòñÿ áîëåå âåðîÿòíûìè àëëåðãè÷åñêèå ðåàêöèè, ïðèñòóïû àñòìû. Ïîâûøåííûé ñòðåññîâûé óðîâåíü è äèñòðåññ óñèëèâàåò
ìûøå÷íîå íàïðÿæåíèå è èììîáèëèçàöèþ ìûøö. Ýòî ïðèâîäèò ê ãîëîâíûì áîëÿì, áîëÿì â ñïèíå, øåå è ïëå÷àõ.
Ïñèõîñîìàòè÷åñêàÿ áîëåçíü çàòðàãèâàåò êàê
ïñèõèêó, òàê è òåëî, à ïîòîìó òðåáóåò êîìïëåêñíîãî ïîäõîäà ê ïðîôèëàêòèêå è ëå÷åíèþ.
16.5. Ñîçíàòåëüíîå óïðàâëåíèå óðîâíåì ñòðåññà
Âûøå óæå ãîâîðèëîñü î òîì, ÷òî íà÷àëüíûé ýòàï äåéñòâèÿ ñòðåññîðîâ ïðèâîäèò ê
ðåàêöèè îðãàíèçìà íà íèõ íà íåîñîçíàâàåìîì óðîâíå. Îäíàêî ïðè äàëüíåéøåì
äåéñòâèè ñòðåññîðà ïðîèñõîäèò îñîçíàíèå åãî êàê îïàñíîãî, ïîâðåæäàþùåãî ôàêòîðà, ÷òî ñîïðîâîæäàåòñÿ ïñèõè÷åñêèìè è ïñèõîñîìàòè÷åñêèìè ðàññòðîéñòâàìè.
Îäíàêî äåÿòåëüíîñòü àâòîíîìíîé íåðâíîé è ãîðìîíàëüíîé ñèñòåì ó ëþäåé, íå ïîäãîòîâëåííûõ ê ýòîìó, êàê ïðàâèëî, ïî÷òè íå ïîääàåòñÿ ñîçíàòåëüíîìó óïðàâëåíèþ.
 òî æå âðåìÿ èçâåñòíî, ÷òî, èñïîëüçóÿ îïðåäåëåííûå òåõíèêè, ìîæíî îáó÷èòüñÿ
ìåòîäèêàì, ïîçâîëÿþùèì ñîçíàòåëüíî ðåãóëèðîâàòü óðîâåíü ñòðåññîâîãî íàïðÿæåíèÿ äëÿ ïðåäîòâðàùåíèÿ ðàçâèòèÿ ðàçðóøèòåëüíûõ äèñòðåññîâûõ ñîñòîÿíèé.
16.5.1. Îáó÷àþùèå òåõíèêè, ïðèìåíÿåìûå äëÿ ñíÿòèÿ
äèñòðåññîâûõ ÿâëåíèé
Òàêèõ òåõíèê ñóùåñòâóåò ìíîæåñòâî, èõ ýôôåêòèâíîñòü íåîäèíàêîâà, à ñòåïåíü
îñâîåíèÿ âåñüìà ïðîáëåìàòè÷íà. Ïîýòîìó îñòàíîâèìñÿ òîëüêî íà íåêîòîðûõ ìåòîäèêàõ, êîòîðûå ëåãêî óñâàèâàþòñÿ è îêàçûâàþòñÿ ýôôåêòèâíûìè íå òîëüêî äëÿ
ïðåäîòâðàùåíèÿ ðàçâèòèÿ äèñòðåññà, íî è äëÿ ëå÷åíèÿ íåêîòîðûõ ïñèõè÷åñêèõ è
ïñèõîñîìàòè÷åñêèõ çàáîëåâàíèé áåç íåîáõîäèìîñòè èñïîëüçîâàíèÿ ìåäèêàìåíòîçíûõ ñðåäñòâ. Îáû÷íî ãîâîðÿò î ïðàâèëüíîì ïèòàíèè, âèòàìèíîòåðàïèè è âîîáùå î ôîðìèðîâàíèè çäîðîâîãî îáðàçà æèçíè èëè îá èñïîëüçîâàíèè ñïåöèôè÷åñêèõ ìåòîäèê âîñòî÷íûõ åäèíîáîðñòâ. Îá ýòîì ìîæíî ïðî÷èòàòü â ìíîãî÷èñëåííîé è äîñòóïíîé ïîïóëÿðíîé ëèòåðàòóðå.
16.5.2. Ðåëàêñàöèîííûå è ïñèõîòåðàïåâòè÷åñêèå ìåòîäèêè
Çäåñü ðå÷ü ïîéäåò î ïðèìåíåíèè ðàçëè÷íûõ ïñèõîòåðàïåâòè÷åñêèõ è ðåëàêñàöèîííûõ ìåòîäèê. Ëþáûå òèïû ïñèõîòåðàïèè ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû ñ öåëüþ
ñíÿòèÿ ïñèõè÷åñêîãî íàïðÿæåíèÿ è íåíàâÿç÷èâîãî èçìåíåíèÿ îòíîøåíèÿ êëèåíòà ê äåéñòâóþùåìó íà íåãî â äàííûé ìîìåíò ñòðåññîðó, ôîðìèðîâàíèÿ ñîçíàòåëüíîé óñòàíîâêè íà áëàãîïðèÿòíûé ðåçóëüòàò. Õîðîøèì äîïîëíåíèåì ê ýòîìó ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàíèå ïëàöåáî-ýôôåêòà: ó êëèåíòà ôîðìèðóåòñÿ óñòàíîâêà, ÷òî
åìó ïðåäëàãàþò íîâûé, î÷åíü ýôôåêòèâíûé ïðîòèâîñòðåññîâûé ïðåïàðàò. Íà ñà-
16.5. Ñîçíàòåëüíîå óïðàâëåíèå óðîâíåì ñòðåññà 341
ìîì äåëå èñïîëüçóåòñÿ êàêîå-òî íåéòðàëüíîå âåùåñòâî òèïà ôèçèîëîãè÷åñêîãî
ðàñòâîðà. Ïîñëå ôîðìèðîâàíèÿ òàêîé óñòàíîâêè ïðèìåíåíèå ôèçðàñòâîðà ïðèâîäèò ê áûñòðîìó ñíÿòèþ äèñòðåññîâûõ ïðîÿâëåíèé è ïñèõîëîãè÷åñêîìó êîìôîðòó
êëèåíòà.
Ýôôåêòèâíî èñïîëüçîâàíèå ñïèðòîâûõ ðàñòèòåëüíûõ ïðåïàðàòîâ óñïîêàèâàþùåãî äåéñòâèÿ, íàïðèìåð êîðâàëîëà, êîòîðûé ëåãêî è áûñòðî ñíèìàåò òàêèå
ñèìïòîìû, êàê áåññîííèöà, ïîâûøåííàÿ òðåâîæíîñòü, òàõèêàðäèÿ.
Ðåëàêñàöèîííûå òåõíèêè — ìåäèòàöèÿ, àóòîãåííàÿ òðåíèðîâêà, ïðîãðåññèâíàÿ ðåëàêñàöèÿ, áèîëîãè÷åñêàÿ îáðàòíàÿ ñâÿçü è ò. ä. — ïðèìåíÿþòñÿ ïðè íàëè÷èè
ýìîöèîíàëüíîãî âîçáóæäåíèÿ, âûçâàííîãî äåéñòâèåì ñòðåññîðîâ, è ñïîñîáíû ïðåäîòâðàòèòü ðàçâèòèå ïîñëåäóþùåãî çàáîëåâàíèÿ. Ðåëàêñàöèîííûå ìåòîäèêè ïðèâîäÿò ê ñíèæåíèþ òåìïà îáìåíà âåùåñòâ, óìåíüøåíèþ ìûøå÷íîãî íàïðÿæåíèÿ è
ñîäåðæàíèÿ õîëåñòåðèíà â êðîâè, âëèÿþò íà óðîâåíü àðòåðèàëüíîãî äàâëåíèÿ,
÷àñòîòó ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé è äðóãèå ôèçèîëîãè÷åñêèå ïàðàìåòðû.
Ìåäèòàöèÿ.  îáùèõ ÷åðòàõ, ìåäèòàöèÿ — ýòî óïðàæíåíèå äëÿ ìîçãà, êîòîðîå
âëèÿåò íà òåëåñíûå ïðîöåññû. Öåëü ìåäèòàöèè — îâëàäåíèå ñîáñòâåííûì âíèìàíèåì è êîíòðîëåì íàä íèì äëÿ òîãî, ÷òîáû óìåòü êîíöåíòðèðîâàòüñÿ íà âûáðàííîì ïðåäìåòå, à íå áûòü æåðòâîé îáñòîÿòåëüñòâ. Òèïû ìåäèòàöèé ìîãóò áûòü ñàìûìè ðàçíûìè. Íàïðèìåð, òèáåòñêèå áóääèñòû â êà÷åñòâå îáúåêòà ñîñðåäîòî÷åíèÿ
èñïîëüçóþò ìàíòðó — òèõî ïîâòîðÿåìûå ñëîâà, à äçåí-áóääèñòû — ìåäèòàöèè íà
ïîäñ÷åòå âäîõîâ è âûäîõîâ îò îäíîãî äî äåñÿòè ñ ïîâòîðàìè. Íåçàâèñèìî îò òèïà
ìåäèòàöèè âåçäå èñïîëüçóåòñÿ îäèí èëè äâà ïðèåìà: «ðàñêðûòèå ñîçíàíèÿ» èëè
êîíöåíòðàöèÿ âíèìàíèÿ. Òàê êàê ìåäèòàöèÿ î÷åíü ïîïóëÿðíà è ëåãêà â îñâîåíèè,
îíà ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç íàèáîëåå èçó÷åííûõ òåõíèê ðåëàêñàöèé. Èçâåñòíî, ÷òî ïðè
ìåäèòàöèè ìîæíî êîíòðîëèðîâàòü ÷àñòîòó ñåðäöåáèåíèÿ, ñíèæàòü ýëåêòðè÷åñêóþ
àêòèâíîñòü êîæè, óñèëèâàòü àëüôà-àêòèâíîñòü ìîçãà. Ìåäèòàöèÿ ïîëîæèòåëüíî
ñêàçûâàåòñÿ íà àðòåðèàëüíîì äàâëåíèè, ïðåäîòâðàùàåò ïñèõè÷åñêîå ïåðåíàïðÿæåíèå, óñòðàíÿåò áîëåâûå îùóùåíèÿ, ñíèæàåò óðîâåíü êîðòèçîëà. È âîîáùå, ëþäè, ïðàêòèêóþùèå ìåäèòàöèþ, ëó÷øå ñïðàâëÿþòñÿ ñ ïîâûøåííûìè ñòðåññîâûìè
íàãðóçêàìè, à èõ àâòîíîìíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà áîëåå ñòàáèëüíà è ñáàëàíñèðîâàííà.
Òàêèå ëþäè ìåíåå òðåâîæíû: òðåâîæíîñòü — áóäü òî ÷åðòà õàðàêòåðà èëè ñîñòîÿíèå — ñíèæàåòñÿ ïîñëå íåêîòîðîãî âðåìåíè çàíÿòèé ìåäèòàöèåé. Ïîñëåäíÿÿ òàêæå ñïîñîáñòâóåò ïîçèòèâíîìó âîñïðèÿòèþ ñòðåññîðîâ, óëó÷øàåò ñîí, ñíèæàåò ñèëó ñòðàõîâ è ôîáèé.
Àóòîãåííàÿ òðåíèðîâêà è âèçóàëèçàöèÿ. Ñàìîãèïíîç — îñíîâà ðåëàêñàöèè
ìåòîäîì àóòîãåííîé òðåíèðîâêè. Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî è àóòîãåííàÿ òðåíèðîâêà,
è ìåäèòàöèÿ âûçûâàþò ðåàêöèþ ðåëàêñàöèè, äîñòèãàåòñÿ îíà ðàçíûìè ñïîñîáàìè.
 ïðîöåññå ìåäèòàöèè ðàññëàáëåíèå òåëà îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîñðåäñòâîì ñîçíàíèÿ,
à ïðè àóòîãåííîé òðåíèðîâêå îùóùåíèå òåïëà è òÿæåñòè, âîçíèêàþùèå ïðè ñàìîãèïíîçå, èñïîëüçóþòñÿ äëÿ òîãî, ÷òîáû ñíà÷àëà ðàññëàáèòü òåëî, à çàòåì ïåðåäàòü
ýòî ñîñòîÿíèå ðàññëàáëåíèÿ â ñîçíàíèå ïóòåì âèçóàëèçàöèè. Àóòîãåííàÿ òðåíèðîâêà ñíèæàåò ÷àñòîòó ñåðäöåáèåíèÿ, ìûøå÷íîå íàïðÿæåíèå, ðèòì äûõàíèÿ è ñîäåðæàíèå õîëåñòåðèíà, ïðè÷åì óñèëèâàþòñÿ àëüôà-àêòèâíîñòü ìîçãà è êðîâîòîê ê
êîíå÷íîñòÿì. Àóòîãåííàÿ òðåíèðîâêà áûëà ðàçðàáîòàíà äëÿ òîãî, ÷òîáû ñíèæàòü
òðåâîæíîñòü, óìåíüøàòü ïîäàâëåííîñòü è ïîâûøàòü ñîïðîòèâëÿåìîñòü ñòðåññîâûì íàãðóçêàì.
Îñâîåíèå àóòîãåííîé òðåíèðîâêîé òðåáóåò ìíîãî âðåìåíè, âûñîêîé ìîòèâàöèè, ñàìîêîíòðîëÿ, èçîëÿöèè îò âíåøíåé ñðåäû, ñîñðåäîòî÷åíèÿ. Ïåðâûå ñòàäèè
342 Ãëàâà 16. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñòðåññà
àóòîãåííîé òðåíèðîâêè — êîíöåíòðàöèÿ íà îùóùåíèè òÿæåñòè â êîíå÷íîñòÿõ, òåïëà â êîíå÷íîñòÿõ, à òàêæå íà îùóùåíèÿõ òåïëà è òÿæåñòè â îáëàñòè ñåðäöà, ðåãóëÿöèÿ äûõàíèÿ, îùóùåíèå òåïëà â îáëàñòè æèâîòà è îùóùåíèå ïðîõëàäû â îáëàñòè ëáà — òðåáóþò ìíîãîìåñÿ÷íûõ òðåíèðîâîê è íå âñåãäà äîñòèæèìû. Âòîðàÿ
ñòóïåíü àóòîãåííîé òðåíèðîâêè — âèçóàëèçàöèÿ — âîîáðàæåíèå ïðèÿòíûõ, ñïîêîéíûõ êàðòèíîê äëÿ òîãî, ÷òîáû ðàñïðîñòðàíèòü ðàññëàáëåíèå, äîñòèãíóòîå òåëîì, â ñîçíàíèå. Ôîðìû âèçóàëèçàöèè èíäèâèäóàëüíû è ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû ïî æåëàíèþ ñóáúåêòà.
Ïðîãðåññèâíàÿ ðåëàêñàöèÿ. Ýòî òåõíèêà ñíèæåíèÿ íåðâíî-ìûøå÷íîãî íàïðÿæåíèÿ.  îòëè÷èå îò àóòîãåííîé òðåíèðîâêè è ìåäèòàöèè â ïðîöåññå ïðîãðåññèâíîé ðåëàêñàöèè ÷åëîâåê íå âïàäàåò â ãèïíîòè÷åñêîå ñîñòîÿíèå. Ñíèæåíèå ìûøå÷íîãî íàïðÿæåíèÿ äîñòèãàåòñÿ ïóòåì äëèòåëüíûõ òðåíèðîâîê ïî ñîçäàíèþ
íàïðÿæåíèÿ è ïîñëåäóþùåãî ðàññëàáëåíèÿ ãðóïï ìûøö, ïðè ïîñòåïåííîì ïåðåõîäå îò îäíîé ãðóïïû ìûøö ê äðóãîé. Ýòî ïîçâîëÿåò ëþäÿì ëó÷øå îùóòèòü ñâîè
«ìûøå÷íûå çàæèìû». Âåðîÿòíî, ÷òî ñëîæíîñòü ýòîé ìåòîäèêè ìîæåò áûòü ñêîìïåíñèðîâàíà èñïîëüçîâàíèåì ëå÷åáíîãî ìàññàæà.
Áèîëîãè÷åñêàÿ îáðàòíàÿ ñâÿçü (ÁÎÑ). ÁÎÑ èñïîëüçóåòñÿ â ðåãóëÿöèè ñîñòîÿíèÿ ÷åëîâåêà â ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ òðóäîâîé äåÿòåëüíîñòè (ñì. 18.7).
Îäíàêî ýòîò æå ìåòîä ìîæåò áûòü ïðèìåíåí â ñî÷åòàíèè ñ äðóãèìè ðåëàêñàöèîííûìè ìåòîäàìè äëÿ ñíèæåíèÿ ïîâûøåííîãî ñòðåññîâîãî ñîñòîÿíèÿ. Ýòî ïðåæäå
âñåãî èñïîëüçîâàíèå ñïåöèàëüíîãî èíñòðóìåíòàðèÿ äëÿ îòðàæåíèÿ â ñîçíàíèè
ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, êîòîðûå ìîãóò îñîçíàâàòüñÿ ÷åëîâåêîì èëè ïðîòåêàòü íåïðîèçâîëüíî.  êà÷åñòâå òàêîãî èíñòðóìåíòàðèÿ îáû÷íî èñïîëüçóåòñÿ
ïîëèãðàôè÷åñêàÿ ðåãèñòðàöèÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé â ïðåîáðàçîâàííîì âèäå, óäîáíîì äëÿ ñîçíàòåëüíîãî âîñïðèÿòèÿ ÷åëîâåêîì. Íàïðèìåð, ïðè
ñíÿòèè ðèòìîãðàììû íà ýêðàíå ìîíèòîðà ïîÿâëÿåòñÿ âèðòóàëüíîå ïóëüñèðóþùåå
ñåðäå÷êî. Ïîýòîìó ÁÎÑ ìîæíî îïðåäåëèòü êàê ïðîöåññ, â òå÷åíèå êîòîðîãî ÷åëîâåê îáó÷àåòñÿ îêàçûâàòü îïðåäåëåííîå âëèÿíèå íà ôèçèîëîãè÷åñêèå ðåàêöèè,
íåïîäâëàñòíûå ïðîèçâîëüíîìó êîíòðîëþ, è íà ðåàêöèè, êîòîðûå ìîæíî ëåãêî ðåãóëèðîâàòü, íî ïðîöåññ èõ ðåãóëÿöèè íàðóøåí â ðåçóëüòàòå ñèëüíîãî èëè äëèòåëüíîãî ñòðåññîâîãî âîçäåéñòâèÿ.
ÁÎÑ ñîñòîèò èç íåñêîëüêèõ ôàç: èçìåðåíèÿ ôèçèîëîãè÷åñêîãî ïàðàìåòðà, ïåðåâîäà ðåçóëüòàòîâ èçìåðåíèÿ â ïîíÿòíóþ ôîðìó è îáðàòíîé ñâÿçè — ïåðåäà÷è
ïîëó÷åííîé èíôîðìàöèè ÷åëîâåêó, îáó÷àþùåìóñÿ êîíòðîëèðîâàòü ïðîöåññû â
ñâîåì îðãàíèçìå. Èçìåðåíèå ïîêàçàòåëåé è ïåðåâîä èõ â ïîíÿòíóþ ôîðìó îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ ïîëèãðàôè÷åñêîé óñòàíîâêè è ñîîòâåòñòâóþùåãî ïðîãðàììíîãî ïðîäóêòà, ÷òî ïîçâîëÿåò îçíàêîìèòü ÷åëîâåêà ñ îùóùåíèåì ðàññëàáëåíèÿ è
åãî ôèçèîëîãè÷åñêèìè êîððåëÿòàìè. Îáó÷èâøèñü ïðàâèëàì ðåëàêñàöèè, ÷åëîâåê
ñìîæåò â äàëüíåéøåì êîíñòðóêòèâíî ðåàãèðîâàòü íà äåéñòâèå ñòðåññîðîâ. Ïðèáîðû ÁÎÑ ìîãóò îòðàæàòü ñòåïåíü îâëàäåíèÿ ðåëàêñàöèîííîé òåõíèêîé. ÁÎÑ ïîçâîëÿåò âûäåëèòü îáðàçû, âîçíèêàþùèå ïðè âèçóàëèçàöèè è ïîçâîëÿþùèå ÷åëîâåêó ðàññëàáëÿòüñÿ.
Ïðåæäå ÷åì èñïîëüçîâàòü ÁÎÑ íà ïðàêòèêå, íàäî áûëî äîêàçàòü, ÷òî òå ïðîöåññû, êîòîðûå ðàíåå ñ÷èòàëèñü íåïðîèçâîëüíûìè, ìîæíî ïîä÷èíèòü ïðîèçâîëüíîìó êîíòðîëþ. Áûëî äîêàçàíî, ÷òî ÷åëîâåê ñïîñîáåí èçìåíÿòü ðèòì ñåðäöåáèåíèÿ,
ýëåêòðîïðîâîäèìîñòü êîæè, ìåíÿòü äèàìåòð êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ è âîëíîâóþ àê-
16.5. Ñîçíàòåëüíîå óïðàâëåíèå óðîâíåì ñòðåññà 343
òèâíîñòü ìîçãà. Êðîìå ýòîãî, ñ ïîìîùüþ ÁÎÑ ìîæíî ðåãóëèðîâàòü ìûøå÷íîå íàïðÿæåíèå, àðòåðèàëüíîå äàâëåíèå è ðÿä äðóãèõ ïàðàìåòðîâ.
Ýôôåêòèâíîñòü ÁÎÑ ðåçêî âîçðàñòàåò, êîãäà îáó÷àþùèéñÿ ÷åëîâåê èñïîëüçóåò ïðè ýòîì ðåëàêñàöèîííûå ìåòîäèêè. Íàïðèìåð, î÷åíü ýôôåêòèâíî èñïîëüçîâàòü ìåòîäèêó äçåí-òåðàïèè è ìåòîä âèçóàëèçàöèè ïðèÿòíûõ àññîöèàöèé. Äî ñèõ
ïîð íå âïîëíå ÿñíû ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå ìåõàíèçìû âîçäåéñòâèÿ ñîçíàíèÿ íà
ïðîòåêàíèå ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â îðãàíèçìå ÷åëîâåêà, íî òî, ÷òî ëþäè óìåþò ýòî äåëàòü, íå âûçûâàåò ñîÁÎÑ ñâèäåòåëüñòâóåò
ìíåíèÿ.
î òîì, ÷òî íàøå ïîâåäåÎñíîâíûì ïðåèìóùåñòâîì èñïîëüçîâàíèÿ ÁÎÑ ÿâëÿíèå, êàê è íàøà ôèçèîåòñÿ îáúåêòèâíîå äîêàçàòåëüñòâî òîãî, ÷òî ìû óìååì êîíëîãèÿ, â äîñòàòî÷íîé ìåòðîëèðîâàòü ñåáÿ â áîëüøåé ñòåïåíè, ÷åì äóìàåì. ÁÎÑ
ðå çàâèñèò îò íàñ ñàìèõ.
ïîêàçûâàåò, ÷òî íàøå ïîâåäåíèå, êàê è íàøà ôèçèîëîãèÿ,
â äîñòàòî÷íîé ìåðå çàâèñèò îò íàñ ñàìèõ.
ÁÎÑ èñïîëüçóåòñÿ äëÿ óëó÷øåíèÿ ïñèõè÷åñêîãî è ñîìàòè÷åñêîãî çäîðîâüÿ
ëþäåé: äëÿ óñïîêîåíèÿ äåòåé ñ ñèíäðîìîì äåôèöèòà âíèìàíèÿ è ãèïåðàêòèâíîñòüþ, â áîðüáå ñ áåññîííèöåé, ïðè ëå÷åíèè äèñòîíèè, ìèãðåíåé è ãîëîâíûõ áîëåé.
ÁÎÑ î÷åíü ýôôåêòèâíà ïðè ëå÷åíèè ïîãðàíè÷íûõ ñîñòîÿíèé, äðóãèõ ïñèõè÷åñêèõ
ðàññòðîéñòâ è ïñèõîñîìàòè÷åñêèõ çàáîëåâàíèé. Ôîáèè, òðåâîæíîñòü, áåññîííèöà,
àëêîãîëèçì è äåïðåññèè äîñòàòî÷íî õîðîøî èçëå÷èâàþòñÿ ñ ïîìîùüþ ÁÎÑ.
Ñóùåñòâóåò ìíîæåñòâî òåõíèê, ïîìèìî ðåëàêñàöèîííûõ, àóòîãåííîé òðåíèðîâêè, ïðîãðåññèðóþùåé ðåëàêñàöèè è ÁÎÑ, êîòîðûå îêàçûâàþò õîðîøåå ðàññëàáëÿþùåå äåéñòâèå. Ñðåäè íèõ — äèàôðàãìàëüíîå äûõàíèå, ìàññàæ è àêóïðåññóðà, éîãà, ìóçûêà è íåêîòîðûå äðóãèå.
***
Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî âûäâèíóòü íåñêîëüêî óòâåðæäåíèé î ìåõàíèçìàõ íà÷àëüíûõ ýòàïîâ ðàçâèòèÿ ñòðåññîâîé ðåàêöèè è âîçíèêíîâåíèÿ äèñòðåññà.
1. Ñòðåññ ïî ôåíîìåíîëîãèè, ðàçâèòèþ, ìåõàíèçìàì è ðîëè åãî â àäàïòèâíûõ ðåàêöèÿõ îðãàíèçìà îòëè÷àåòñÿ îò äèñòðåññà (â ëèòåðàòóðå åãî ÷àñòî íàçûâàþò
ñòðåññîì, èñïîëüçóÿ ïðè ýòîì òî èëè èíîå ïðèëàãàòåëüíîå), ýìîöèé, ôóíêöèîíàëüíûõ ñîñòîÿíèé.
2. Ñòðåññ ïðîòåêàåò íà íåîñîçíàâàåìîì óðîâíå, íî ïîÑòðåññ ïî ôåíîìåíîëîñëåäóþùåå ïîâåäåíèå ìîæåò ìîäóëèðîâàòüñÿ ïîñëå
ãèè, ðàçâèòèþ, ìåõàíèçîöåíêè ìîçãîì ñòðåññîãåííîñòè ôàêòîðà ñðåäû, âîçìàì è ðîëè åãî â àäàïíèêíîâåíèÿ ýìîöèîíàëüíîé ðåàêöèè è ïðèíÿòèÿ ðåòèâíûõ ðåàêöèÿõ îðãàíèçìà îòëè÷àåòñÿ îò äèøåíèÿ î íåîáõîäèìîé ñòðàòåãèè.
ñòðåññà, ýìîöèé, ôóíê3. Âêëþ÷åíèå ñòðåññîâûõ ìåõàíèçìîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ
öèîíàëüíûõ ñîñòîÿíèé.
àêòèâíîñòüþ ñîîòâåòñòâóþùèõ àíàëèçàòîðîâ, âîçäåéñòâóþùèõ íåéðîãåííûì ïóòåì íà íåéðîíû ïàðàâåíòðèêóëÿðíîãî ÿäðà ãèïîòàëàìóñà, ñîäåðæàùèåãî áîëüøîå ÷èñëî àäðåíî÷óâñòâèòåëüíûõ íåéðîíîâ, à ÷åðåç íåãî — è íà ãîëóáîå ïÿòíî çàäíåãî ìîçãà. Ïîñëåäíèå ñòðóêòóðû, âûäåëÿÿ ãîðìîíû òèïà äîôàìèíà, àäðåíàëèíà è íîðàäðåíàëèíà, âîçäåéñòâóþò íà íåéðîíû ãèïîòàëàìóñà, óñèëèâàþò âûäåëåíèå ðåëèçèíãôàêòîðîâ è îäíîâðåìåííî òîíèçèðóþò êîðó. Ýòî ïðèâîäèò ê èçìåíåíèþ âíóòðèïîëóøàðíûõ íåéðîíàëüíûõ îòíîøåíèé. Ãèïîòàëàìóñ íåéðîãåííî âëèÿåò
344 Ãëàâà 16. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñòðåññà
íà ëèìáè÷åñêèå ñòðóêòóðû, âûçûâàÿ ýìîöèþ òðåâîãè, è îäíîâðåìåííî àêòèâèðóåò ñèìïàòè÷åñêèé îòäåë âåãåòàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìû.  ýòèõ æå âðåìåííû̂õ ðàìêàõ ïðîèñõîäèò îñîçíàíèå ñèòóàöèè è ïðèíÿòèå ðåøåíèÿ î íåîáõîäèìûõ äåéñòâèÿõ.×óòü ðàíüøå êîðòèêîëèáåðèíû ãèïîòàëàìóñà çàïóñêàþò
ïðîäóêöèþ ãîðìîíîâ ãèïîôèçîì è íàäïî÷å÷íèêàìè, êîòîðûå ïî ïðèíöèïó
ñåðâîìåõàíèçìà ðåãóëèðóþò àêòèâíîñòü çàèíòåðåñîâàííûõ æåëåç âíóòðåííåé ñåêðåöèè. Êîðòèêîñòåðîèäû ñïîñîáñòâóþò ïðåâðàùåíèþ íîðàäðåíàëèíà
â àäðåíàëèí.
4. Ñòåðîèäû (êîðòèçîë) âîçäåéñòâóþò íå òîëüêî íà àêòèâíîñòü ãèïîôèçà è ãèïîòàëàìóñà, íî è ãóìîðàëüíî, ïðîõîäÿ ÷åðåç îñëàáëåííûé ñòðåññîðàìè ãåìàòîýíöåôàëè÷åñêèé áàðüåð, è íà÷èíàþò äåéñòâîâàòü íà âñå êîðêîâûå è ïîäêîðêîâûå
ñòðóêòóðû ìîçãà. Ïðè ýòîì ñëåäóåò ïîìíèòü, ÷òî ïåðèîä ïîëóðàñïàäà ýòèõ ãîðìîíîâ ìîæåò ïðîäîëæàòüñÿ äî íåñêîëüêèõ ÷àñîâ è äàæå äíåé. Ê òîìó æå îíè
îòíîñÿòñÿ ê ãîðìîíàì, èìåþùèì ïðÿìîé äîñòóï ê ãåíîìó íåéðîíîâ, è ñïîñîáíû
ìåíÿòü åãî àêòèâíîñòü. Âñå ýòî ìîæåò ñîçäàâàòü óñëîâèÿ äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ
õðîíè÷åñêîãî ñòðåññà äàæå ïîñëå îêîí÷àíèÿ äåéñòâèÿ ñòðåññîðîâ, áåç íåîáõîäèìîñòè ïîñòóëèðîâàíèÿ ïîðî÷íûõ ãèïîòàëàìî-ëèìáèêî-ðåòèêóëÿðíûõ êðóãîâ.
5. Çíàÿ î ôàðìàêîëîãè÷åñêèõ ýôôåêòàõ ñòåðîèäîâ, î âîçìîæíîñòè èõ ïðÿìîãî
äåéñòâèÿ íà ãåíîì ÷åëîâåêà, ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî èõ ñâîáîäíàÿ öèðêóëÿöèÿ äëèòåëüíîå âðåìÿ èëè âûñîêàÿ êîíöåíòðàöèÿ â îðãàíèçìå ñòàíîâÿòñÿ ïðÿìîé ïðè÷èíîé ìíîãèõ ïñèõîñîìàòè÷åñêèõ çàáîëåâàíèé.
6. Ñèëüíîå èëè äëèòåëüíîå äåéñòâèå ñòðåññîðîâ ïðèâîäèò ê ðàçâèòèþ äèñòðåññîâûõ ñîñòîÿíèé. Ýòî ïðåæäå âñåãî ðàçëè÷íûå ïñèõè÷åñêèå íàðóøåíèÿ (íåâðîçû,
äåïðåññèè è ò. ä.) è ïñèõîñîìàòè÷åñêèå çàáîëåâàíèÿ (èíôàðêòû è èíñóëüòû).
7. Êîððåêöèÿ äèñòðåññîâûõ ñîñòîÿíèé ìîæåò áûòü òîëüêî êîìïëåêñíîé. Îíà
âêëþ÷àåò â ñåáÿ êàê ìåäèêàìåíòîçíîå ëå÷åíèå, èñïîëüçîâàíèå ïñèõîòåðàïåâòè÷åñêèõ ìåòîäèê, òàê è ïðèìåíåíèå ÁÎÑ ñ îäíîâðåìåííûì îáó÷åíèåì ðàçëè÷íûì òåõíèêàì ðåëàêñàöèè. ÈñïîëüÊîððåêöèÿ äèñòðåññîçîâàíèå òàêèõ òåõíèê ïîçâîëèò â äàëüíåéøåì ïðèìåíÿòü
âûõ ñîñòîÿíèé ìîæåò
áûòü òîëüêî
èõ äëÿ ïðåäîòâðàùåíèÿ ðàçâèòèÿ äèñòðåññîâûõ íàðóøåêîìïëåêñíîé.
íèé ïðè äåéñòâèè íîâûõ ñòðåññîðîâ. Îáó÷åíèå ñ ïîìîùüþ ÁÎÑ ìåòîäèêàì ñîçíàòåëüíîãî óïðàâëåíèÿ îáû÷íî
íåîñîçíàâàåìûìè ïðîöåññàìè ïîâûøàåò ñàìîîöåíêó ëþäåé è èõ ñòðåññîóñòîé÷èâîñòü â ðàçëè÷íûõ æèçíåííûõ ñèòóàöèÿõ.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà
Ãðèíáåðã Ä. Óïðàâëåíèå ñòðåññîì. ÑÏá.: Ïèòåð, 2002.
Ñåëüå Ã. Ñòðåññ áåç äèñòðåññà. Ì.: Ïðîãðåññ, 1979.
Ëàçàðóñ Ð. Òåîðèÿ ñòðåññà è ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ. Ë.: Íàóêà, 1970.
Ãëàâà 17
ÄÈÔÔÅÐÅÍÖÈÀËÜÍÀß ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß
17.1. Êîíöåïöèÿ ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû
Ïðîáëåìà èíäèâèäóàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé ìåæäó ëþäüìè âñåãäà ðàññìàòðèâàëàñü â îòå÷åñòâåííîé ïñèõîëîãèè êàê îäíà èç ôóíäàìåíòàëüíûõ. Íàèáîëüøèé âêëàä â ðàçðàáîòêó ýòîé ïðîáëåìû âíåñëè Á. Ì. Òåïëîâ è Â. Ä. Íåáûëèöûí, à òàêæå èõ êîëëåãè è ó÷åíèêè. Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî ðàáîò îòå÷åñòâåííûõ èññëåäîâàòåëåé ïî äàííîé ïðîáëåìå áûëî âûïîëíåíî â ðàìêàõ åäèíîé ìåòîäîëîãèè, èíòåãðèðóþùåé ïðåäñòàâëåíèÿ îá îñíîâíûõ óðîâíÿõ îðãàíèçàöèè èíäèâèäóàëüíîñòè. Òåîðåòè÷åñêàÿ è ìåòîäîëîãè÷åñêàÿ öåëîñòíîñòü ýòèõ ðàáîò áûëà
îñîáåííî îò÷åòëèâî çàìåòíà íà ôîíå íåîáîçðèìîãî êîëè÷åñòâà èññëåäîâàíèé ïî
ýòîé ïðîáëåìàòèêå, ïðîâåäåííûõ â ìèðîâîé ïñèõîëîãèè. Èìåííî ïîýòîìó â äàííîé ãëàâå ðàññìàòðèâàþòñÿ ãëàâíûì îáðàçîì ðàáîòû îòå÷åñòâåííûõ äèôôåðåíöèàëüíûõ ïñèõîôèçèîëîãîâ, îêàçàâøèõ íàèáîëüøåå âëèÿíèå íà ðàçâèòèå òåîðåòè÷åñêèõ è ìåòîäîëîãè÷åñêèõ îñíîâàíèé ïñèõîëîãèè èíäèâèäóàëüíûõ ðàçëè÷èé.
 êà÷åñòâå òåîðåòè÷åñêîé îñíîâû èññëåäîâàíèé â äèôôåðåíöèàëüíîé ïñèõîëîãèè âûñòóïàëà êîíöåïöèÿ ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû, ðàçðàáîòàííàÿ È. Ï. Ïàâëîâûì. Äàííàÿ êîíöåïöèÿ áûëà ïîäâåðãíóòà àíàëèçó ðÿäîì àâòîðîâ êàê â íàøåé
ñòðàíå, òàê è çà ðóáåæîì. Ðàññìîòðèì íåêîòîðûå íàèáîëåå ñóùåñòâåííûå àñïåêòû
ýòîé êîíöåïöèè, âàæíûå äëÿ ïîíèìàíèÿ ðàçâèòèÿ èññëåäîâàíèé â îáëàñòè èíäèâèäóàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé.
Ãëàâíûì àñïåêòîì êîíöåïöèè ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåÃëàâíîå íàçíà÷åíèå êîíìû â òîì âèäå, â êàêîì îíà áûëà ïðåäñòàâëåíà È. Ï. Ïàâöåïöèè ñâîéñòâ íåðâëîâûì, ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî îíè íå ìîãóò ðàññìàòðèâàòüñÿ
íîé ñèñòåìû ñîñòîÿëî â
êàê ýíäîãåííàÿ ÷àñòü ïàâëîâñêîé òåîðèè âûñøåé íåðâòîì, ÷òî îíà äîëæíà áûëà îáúÿñíèòü èíòåðèíäèíîé äåÿòåëüíîñòè (ÂÍÄ). Èíäèâèäóàëüíûå îñîáåííîñòè
âèäóàëüíûå âàðèàöèè â
îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ ìîãëè áûòü îáúÿñíåíû â ðàìêàõ
äèíàìèêå ïîâåäåíèÿ.
òåîðèè ÂÍÄ È. Ï. Ïàâëîâà ïóòåì àíàëèçà èíäèâèäóàëüíîé èñòîðèè ôóíêöèîíàëüíûõ ìåæðåôëåêòîðíûõ âçàèìîîòíîøåíèé. Îäíàêî âìåñòî ýòîãî áûëî ââåäåíî è èñïîëüçîâàíî ïîíÿòèå ýëåìåíòàðíûõ õàðàêòåðèñòèê íåðâíîé òêàíè (êëåòîê), ýêçîãåííûõ ïî îòíîøåíèþ
ê ñóùíîñòè îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ. Ýòî î÷åíü ÷åòêî áûëî îïðåäåëåíî È. Ï. Ïàâëîâûì äëÿ ñèëû íåðâíîé ñèñòåìû — áàçîâîãî ñâîéñòâà â åãî êëàññèôèêàöèè.
È. Ï. Ïàâëîâ ïðåäïîëîæèë, ÷òî ñèëà íåðâíîé ñèñòåìû íåïîñðåäñòâåííî ñâÿçàíà ñ
èíäèâèäóàëüíûì óðîâíåì ñîäåðæàíèÿ ãèïîòåòè÷åñêîãî «âîçáóäèìîãî âåùåñòâà».
Òàê, ïîíÿòèå ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû áûëî èíòåðïðåòèðîâàíî â òåðìèíàõ íåéðîôèçèîëîãè÷åñêîé (íåéðîõèìè÷åñêîé) õàðàêòåðèñòèêè, îòíîñèòåëüíî íåçàâèñè-
346 Ãëàâà 17. Äèôôåðåíöèàëüíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
ìîé îò âûñøèõ ìåõàíèçìîâ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû (ïî Ïàâëîâó —
ìåõàíèçìîâ óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ).
Äàííàÿ îñîáåííîñòü êîíöåïöèè ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû ñäåëàëà âîçìîæíûì
èñïîëüçîâàíèå îáúÿñíèòåëüíîé åå ñèëû ïðè ðàññìîòðåíèè ïðîáëåìû èíäèâèäóàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé (íåñìîòðÿ íà èçìåíåíèÿ â ïðåäñòàâëåíèÿõ îá
îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ). Ãëàâíîå íàçíà÷åíèå êîíöåïöèè ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû ñîñòîÿëî â òîì, ÷òî îíà äîëæíà áûëà îáúÿñíèòü èíòåðèíäèâèäóàëüíûå âàðèàöèè â äèíàìèêå ïîâåäåíèÿ, íî íå åãî ìåõàíèçìû. Äðóãàÿ íåìàëîâàæíàÿ îñîáåííîñòü êîíöåïöèè ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû ñîñòîÿëà â èõ ÷èñòî äèìåíñèîíàëüíîé
(îò ñëîâà dimension — èçìåðåíèå) ïðèðîäå, ò. å. ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû ìîãëè
áûòü ñîîòíåñåíû ñ ëþáûì èçìåðèìûì (íåïðåðûâíûì èëè
äèñêðåòíûì) èíäèâèäóàëüíûì ïàðàìåòðîì, à íå òîëüêî ñ
Òðè îñíîâíûõ êëàññà
ïîäõîäîâ ê èññëåäîâàíåêîòîðûìè òèïàìè ïîâåäåíèÿ (íàïðèìåð, ñ ïàâëîâñêèíèþ èíäèâèäóàëüíî-ïñèìè òèïàìè). Êîíöåïöèÿ ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû ñûãðàëà
õîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé:
ðåøàþùóþ ðîëü â ðàçâèòèè èññëåäîâàíèé èíäèâèäóàëüïåðâûé êëàññ èñõîäèò èç
íî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ïîâåäåíèÿ, íåñìîòðÿ
ìîäåëåé ìîçãà (íåðâíà ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ â òåîðåòè÷åñêèõ è ìåòîäîëîíîé ñèñòåìû), âòîðîé
ãè÷åñêèõ îñíîâàõ äëÿ åãî àíàëèçà, ðàçðàáîòàííûõ ðàçíûêëàññ — èç ìîäåëåé
ìè àâòîðàìè.
ïîâåäåíèÿ, òðåòèé
Óïðîùàÿ äî íåêîòîðîé ñòåïåíè îñîáåííîñòè ðàçëè÷êëàññ îòíîñèòñÿ ê ìîäåíûõ
òåîðåòè÷åñêèõ ñõåì, ìîæíî âûäåëèòü ïî êðàéíåé
ëÿì ÷åëîâåêà.
ìåðå òðè îñíîâíûõ êëàññà ïîäõîäîâ ê èññëåäîâàíèþ èíäèâèäóàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé. Ïåðâûé êëàññ èñõîäèò èç ìîäåëåé ìîçãà (íåðâíîé ñèñòåìû). Ê ýòîìó ïåðâîìó êëàññó ïðèíàäëåæèò (ãëàâíûì îáðàçîì)
ïîäõîä Á. Ì. Òåïëîâà è Â. Ä. Íåáûëèöûíà. Âòîðîé êëàññ èñõîäèò èç ìîäåëåé ïîâåäåíèÿ. Èññëåäîâàíèÿ Ï. Â. Ñèìîíîâà, à òàêæå âûïîëíåííûå â ïîñëåäíèå ãîäû
ðàáîòû Â. Ì. Ðóñàëîâà ìîãóò áûòü îòíåñåíû ê ýòîìó êëàññó. Íàêîíåö, òðåòèé êëàññ
îòíîñèòñÿ ê ìîäåëÿì ÷åëîâåêà. Ê äàííîìó êëàññó ïðèíàäëåæàò èññëåäîâàíèÿ
B. C. Ìåðëèíà. Áåçóñëîâíî, íåîáõîäèìî ïðèíèìàòü âî âíèìàíèå òî, ÷òî ýòè òðè
êëàññà ïîäõîäîâ ê èññëåäîâàíèþ èíäèâèäóàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé òåñíî âçàèìîäåéñòâóþò. Îäíàêî äèôôåðåíöèàöèÿ ýòèõ òðåõ êëàññîâ ÿâëÿåòñÿ îáîñíîâàííîé äëÿ ëó÷øåãî ïîíèìàíèÿ ñóùíîñòè èññëåäîâàíèé, ïðîâîäèìûõ ðàçëè÷íûìè ãðóïïàìè ó÷åíûõ è íàó÷íûìè øêîëàìè â îòå÷åñòâåííîé ïñèõîëîãèè
èíäèâèäóàëüíûõ ðàçëè÷èé.
Íàèáîëåå ðàçâèòàÿ îòå÷åñòâåííàÿ øêîëà äèôôåðåíöèàëüíîé ïñèõîôèçèîëîãèè áûëà îñíîâàíà Á. Ì. Òåïëîâûì è Â. Ä. Íåáûëèöûíûì. Ñàì òåðìèí «äèôôåðåíöèàëüíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ» áûë âïåðâûå èñïîëüçîâàí Â. Ä. Íåáûëèöûíûì â
1963 ã. äëÿ îáîçíà÷åíèÿ ìóëüòèäèñöèïëèíàðíîé îáëàñòè ïñèõîëîãèè, êîòîðàÿ îáðàçîâàëàñü íà ïåðåñå÷åíèè ôèçèîëîãèè âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè (è íåéðîôèçèîëîãèè) è äèôôåðåíöèàëüíîé ïñèõîëîãèè (ïñèõîëîãèè èíäèâèäóàëüíûõ
ðàçëè÷èé). Ýòà äèñöèïëèíà áûëà ñôîêóñèðîâàíà íà èçó÷åíèè ìåõàíèçìîâ äåòåðìèíàöèè èíäèâèäóàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé (â òîì ÷èñëå ðàçëè÷èé â òåìïåðàìåíòå è ñïîñîáíîñòÿõ) îñîáåííîñòÿìè íåéðîäèíàìè÷åñêîé îðãàíèçàöèè èíäèâèäóàëüíîñòè. Äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè ïðåäñòàâèòåëè ýòîé øêîëû, à òàêæå èõ
ïîñëåäîâàòåëè è ó÷åíèêè ñîñòàâëÿþò íàèáîëåå âëèÿòåëüíóþ â Ðîññèè ãðóïïó
ïñèõîëîãîâ, êîòîðûå èìåþò äåëî ñ ïðîáëåìîé ïðèðîäû èíäèâèäóàëüíûõ ïñèõîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé.
17.1. Êîíöåïöèÿ ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû 347
Êëþ÷åâîé êîíöåïöèåé, êîòîðàÿ èñïîëüçîâàëàñü ïî÷òè âñåìè ÷ëåíàìè ýòîé
ãðóïïû, ÿâëÿëîñü è ÿâëÿåòñÿ ïîíÿòèå ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû. Äàííîå ïîíÿòèå
îïðåäåëÿåòñÿ â òåðìèíàõ áàçèñíûõ (íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ) àñïåêòîâ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ìîçãà. Ýòî ñòàëî îñîáåííî î÷åâèäíûì, êîãäà Â. Ä. Íåáûëèöûí íà÷àë
èñïîëüçîâàòü ýëåêòðîýíöåôàëîãðàììó (ÝÝÃ; ñì. ãëàâó 2) äëÿ äèàãíîñòèêè ñâîéñòâ
íåðâíîé ñèñòåìû. Îñíîâíûå óñèëèÿ èññëåäîâàòåëåé áûëè íàïðàâëåíû íà àíàëèç
ðàçëè÷íûõ àñïåêòîâ ïðèðîäû ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû,
à òàêæå èõ ïñèõîëîãè÷åñêèõ ïðîÿâëåíèé.
Òåìïåðàìåíò è çàäàòêè
ñïîñîáíîñòåé îïðåäåÄðóãîå âàæíîå ïîíÿòèå, êîòîðîå áûëî èñïîëüçîâàíî
ëÿþòñÿ ñâîéñòâàìè
÷ëåíàìè äàííîé ãðóïïû (êàê è äðóãèìè äèôôåðåíöèàëüíåðâíîé ñèñòåìû.
íûìè ïñèõîëîãàìè), êàñàåòñÿ ðåëåâàíòíîãî ïñèõîëîãè÷åñêîãî ïðîÿâëåíèÿ ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû. Ñîãëàñíî
Á. Ì. Òåïëîâó, ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû ïðîÿâëÿþò ñåáÿ, ïðåæäå âñåãî è ïðåèìóùåñòâåííî, â äèíàìè÷åñêîì (èëè ôîðìàëüíî-äèíàìè÷åñêîì) àñïåêòå ïîâåäåíèÿ
(ñêîðîñòü, òåìï, íàïðÿæåííîñòü, âàðèàáåëüíîñòü è ò. ä.) è â ìåíüøåé ñòåïåíè îáíàðóæèâàþòñÿ â ñîäåðæàòåëüíûõ àñïåêòàõ äåÿòåëüíîñòè (ïîáóæäåíèÿ, ìîòèâû, öåëè,
çíàíèÿ è ò. ä.). Ðàçëè÷èå ìåæäó ýòèìè àñïåêòàìè ïîâåäåíèÿ è äåÿòåëüíîñòè âïåðâûå áûëî îïðåäåëåíî Ñ. Ë. Ðóáèíøòåéíîì. Ñîãëàñíî Ñ. Ë. Ðóáèíøòåéíó, òåìïåðàìåíò — ýòî äèíàìè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè ëè÷íîñòè.
Á. Ì. Òåïëîâ áûë ïîëíîñòüþ ñîãëàñåí ñ Ñ. Ë. Ðóáèíøòåéíîì â âîïðîñå î äèíàìè÷åñêîé ïðèðîäå òåìïåðàìåíòà è ïðåäïîñûëîê ñïîñîáíîñòåé (îáùèõ è ñïåöèàëüíûõ) — äâóõ îñíîâíûõ êîìïîíåíòîâ ñòðóêòóðû èíäèâèäóàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ
ðàçëè÷èé. Îí ñôîðìóëèðîâàë ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî òåìïåðàìåíò è çàäàòêè
ñïîñîáíîñòåé îïðåäåëÿþòñÿ ñâîéñòâàìè íåðâíîé ñèñòåìû. Á. Ì. Òåïëîâ ïðåäëîæèë
òðåõôàêòîðíóþ ñòðóêòóðó òåìïåðàìåíòà, êîòîðàÿ ñîñòîèò èç ñëåäóþùèõ êîìïîíåíòîâ: 1) ýìîöèîíàëüíàÿ âîçáóäèìîñòü; 2) âûðàæåíèå ýìîöèé; 3) îáùàÿ áûñòðîòà äâèæåíèé. Ïðè ýòîì Á. Ì. Òåïëîâ îòìå÷àë, ÷òî äîñòàòî÷íûå îñíîâàíèÿ äëÿ ñèíòåçà
èìåþùåãîñÿ çíàíèÿ îòíîñèòåëüíî ïñèõîäèíàìè÷åñêèõ è íåéðîäèíàìè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê òåìïåðàìåíòà åùå íå îïðåäåëåíû. Îí ïðåäóïðåæäàë î âîçìîæíîñòè îøèáî÷íîãî îòîæäåñòâëåíèÿ ïñè êà÷åñòâå îáùèõ
õîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê è ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû
ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåâ îïðåäåëåíèè òåìïåðàìåíòà.
ìû ñëåäóåò ðàññìàòðèÂàæíûé øàã â ðàçâèòèè èññëåäîâàíèé èíäèâèäóàëüâàòü ôèçèîëîãè÷åñêèå
íî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé ñäåëàë ó÷åíèê Á. Ì. Òåïïàðàìåòðû êîìïëåêñîâ
ìîçãîâûõ ñòðóêòóð, êîëîâà — Â. Ä. Íåáûëèöûí. Îí âíåñ çíà÷èòåëüíûé âêëàä â
òîðûå èìåþò çíà÷åíèå
ðàçðàáîòêó êîíöåïöèè ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû. Â. Ä. Íåäëÿ
öåëîñòíîé ïñèõè÷åáûëèöûí ïðåäëîæèë ïîíÿòèå îáùèõ ñâîéñòâ íåðâíîé
ñêîé
äåÿòåëüíîñòè èíäèñèñòåìû, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ äåòåðìèíàíòàìè èíäèâèäóâèäà è äåòåðìèíèðóþò
àëüíûõ îñîáåííîñòåé ïîâåäåíèÿ â íàèáîëåå îáùèõ åãî
ïðîÿâëåíèÿ îáùåëè÷ïðîÿâëåíèÿõ è ÷åðòàõ. Ñîãëàñíî ãèïîòåçå Â. Ä. Íåáûëèíîñòíûõ õàðàêòåðèöûíà, â êà÷åñòâå îáùèõ ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû ñëåäóåò
ñòèê èíäèâèäóàëüíîðàññìàòðèâàòü ôèçèîëîãè÷åñêèå ïàðàìåòðû êîìïëåêñîâ
ìîçãîâûõ ñòðóêòóð, êîòîðûå èìåþò çíà÷åíèå äëÿ öåëîñòíîé ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè èíäèâèäà è äåòåðìèíèðóþò ïðîÿâëåíèÿ îáùåëè÷íîñòíûõ õàðàêòåðèñòèê èíäèâèäóàëüíîñòè.  êà÷åñòâå îäíîé èç îñíîâíûõ îí
ðàññìàòðèâàë òåìïåðàìåíò, êîòîðûé (íàðÿäó ñ îáùèìè ñïîñîáíîñòÿìè) âûñòóïàë
äëÿ íåãî îäíèì èç âàæíåéøèõ ðåôåðåíòîâ ïðè âûäåëåíèè ïîêàçàòåëåé îáùèõ
348 Ãëàâà 17. Äèôôåðåíöèàëüíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû. Èñõîäÿ èç ïðåäñòàâëåíèé Á. Ì. Òåïëîâà, Â. Ä. Íåáûëèöûí ïðåäëîæèë íîâîå, áîëåå ñòðóêòóðèðîâàííîå îïðåäåëåíèå òåìïåðàìåíòà.
Îí ïîä÷åðêíóë, ÷òî òåìïåðàìåíò ÿâëÿåòñÿ âàæíåéøèì êîìïîíåíòîì îðãàíèçàöèè èíäèâèäóàëüíîñòè, êîòîðûé õàðàêòåðèçóåò äèíàìèêó èíäèâèäóàëüíîãî ïîâåäåíèÿ. Â. Ä. Íåáûëèöûí ðàçëè÷àë äâà ãëàâíûõ îðòîãîíàëüíûõ ïàðàìåòðà â ñòðóêòóðå òåìïåðàìåíòà: îáùóþ
Â. Ä. Íåáûëèöûí ðàçëèàêòèâíîñòü è ýìîöèîíàëüíîñòü.
÷àë äâà ãëàâíûõ
Îáùàÿ àêòèâíîñòü, âûñòóïàþùàÿ â êà÷åñòâå îäíîãî
îðòîãîíàëüíûõ ïàðàìåòèç âíóòðåííèõ óñëîâèé äåÿòåëüíîñòè, îáóñëîâëèâàåò
ðà â ñòðóêòóðå
òåìïåðàìåíòà: îáùóþ
«...âíóòðåííþþ ïîòðåáíîñòü, òåíäåíöèþ èíäèâèäà ê ýôàêòèâíîñòü
ôåêòèâíîìó îñâîåíèþ âíåøíåé äåéñòâèòåëüíîñòè, ê ñàè ýìîöèîíàëüíîñòü.
ìîâûðàæåíèþ îòíîñèòåëüíî âíåøíåãî ìèðà» [Íåáûëèöûí, 1976, ñ. 251]. Â. Ä. Íåáûëèöûí âûäåëèë òðè óðîâíÿ
(èëè àñïåêòà) â ýòîì èíäèâèäóàëüíîì èçìåðåíèè — ìîòîðíûé, èíòåëëåêòóàëüíûé è ñîöèàëüíûé, — ðàçëè÷èÿ ìåæäó êîòîðûìè îïðåäåëÿþòñÿ ñïåöèôèêîé ïîâåäåí÷åñêîé ðåàëèçàöèè äàííîé òåíäåíöèè. Îáùàÿ àêòèâíîñòü, ñîãëàñíî Â. Ä. Íåáûëèöûíó, îáúåäèíÿåò òàêèå èíäèâèäóàëüíûå êà÷åñòâà, êîòîðûå ñîîòâåòñòâóþò
ïîíÿòèþ ôîðìàëüíî-äèíàìè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ëè÷íîñòè, îáðàçóþùèõ êîíòèíóóì îò «...èíåðòíîñòè è ïàññèâíîãî ñîçåðöàòåëüñòâà... äî âûñøèõ ñòåïåíåé ýíåðãèè» [Íåáûëèöûí, 1976, ñ. 178].
Ïîä ýìîöèîíàëüíîñòüþ Â. Ä. Íåáûëèöûí ïîíèìàë öåëûé êîìïëåêñ êà÷åñòâ,
«...îïèñûâàþùèõ äèíàìèêó âîçíèêíîâåíèÿ, ïðîòåêàíèÿ è ïðåêðàùåíèÿ ðàçëè÷íûõ ýìîöèîíàëüíûõ ñîñòîÿíèé» [Íåáûëèöûí, 1976, ñ. 251]. Â. Ä. Íåáûëèöûí îòìå÷àë, ÷òî, ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè êîìïîíåíòàìè òåìïåðàìåíòà, ýìîöèîíàëüíîñòü ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé áîëåå ñëîæíóþ è íåîäíîðîäíóþ ñòðóêòóðó. Îí âûäåëÿë
òðè àñïåêòà ýìîöèîíàëüíîñòè: âïå÷àòëèòåëüíîñòü (ýìîöèîíàëüíóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü), èìïóëüñèâíîñòü è ýìîöèîíàëüíóþ ëàáèëüíîñòü. Âïå÷àòëèòåëüíîñòü (ýìîöèîíàëüíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü) âûðàæàåò ýìîöèîíàëüíóþ âîñïðèèì÷èâîñòü èíäèâèäà, åãî ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê ýìîöèîãåííûì ñòèìóëàì (èëè ñèòóàöèÿì). Èìïóëüñèâíîñòü îòðàæàåò, íàñêîëüêî ëåãêî òðàíñôîðìèðóþòñÿ ýìîöèè â ïîáóæäåíèå
(ìîòèâ) ê äåéñòâèÿì áåç èõ ïðåäâàðèòåëüíîãî îáäóìûâàíèÿ. Ýìîöèîíàëüíàÿ ëàáèëüíîñòü õàðàêòåðèçóåò ñêîðîñòü ïåðåõîäà îò îäíîãî ýìîöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ
ê äðóãîìó.
Îáñóæäàÿ ïðîáëåìó ôèçèîëîãè÷åñêèõ îñíîâ ñòðóêòóðû òåìïåðàìåíòà, Â. Ä. Íåáûëèöûí ïðåäïîëîæèë, ÷òî èíäèâèäóàëüíûå õàðàêòåðèñòèêè àêòèâíîñòè êàê
÷åðòû òåìïåðàìåíòà ñâÿçàíû ñ îñîáåííîñòÿìè ëîáíî-ðåòèêóëÿðíîãî êîìïëåêñà
ìîçãîâûõ ñòðóêòóð, òîãäà êàê ïàðàìåòðû ýìîöèîíàëüíîñòè äåòåðìèíèðóþòñÿ ëîáíî-ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìîé ìîçãà. Ïðèíèìàÿ âî âíèìàíèå ôóíêöèîíàëüíóþ ñïåöèôè÷íîñòü ñèñòåì ìîçãà, Â. Ä. Íåáûëèöûí ïðåäëîæèë ñòðóêòóðíî-ñèñòåìíûé
ïîäõîä ê àíàëèçó ôèçèîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ÷åëîâå÷åñêîãî ïîâåäåíèÿ. Îí îáúåäèíèë ýòîò ïîäõîä ñ ïðåäïîëîæåíèåì, ñîãëàñíî êîòîðîìó ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû èìåþò ìíîãîóðîâíåâóþ îðãàíèçàöèþ, è âûäåëèë äâà ãëàâíûõ óðîâíÿ: óðîâåíü
íåðâíûõ ýëåìåíòîâ (íåéðîíîâ) è óðîâåíü ñòðóêòóðíûõ êîìïëåêñîâ ìîçãà.
Ñîãëàñíî Â. Ä. Íåáûëèöûíó, ðîëü è ïðîÿâëåíèå îäíîãî è òîãî æå ñâîéñòâà
íåðâíîé ñèñòåìû íà ðàçíûõ óðîâíÿõ ìîãóò áûòü ñîâåðøåííî ðàçëè÷íûìè. Ïðè
ýòîì, êàê îí îòìå÷àë, íàèáîëåå îáùèå ôîðìàëüíî-äèíàìè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè
èíäèâèäóàëüíîãî ïîâåäåíèÿ (âêëþ÷àÿ ñâîéñòâà òåìïåðàìåíòà) ñâÿçàíû ïðåèìó-
17.2. Îáùèå ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû 349
ùåñòâåííî ñ áîëåå âûñîêèì óðîâíåì êîìïëåêñîâ ìîçãà. Â. Ä. Íåáûëèöûí ïîëàãàë,
÷òî ðåøàþùóþ ðîëü â äåòåðìèíàöèè îñîáåííîñòåé òåìïåðàìåíòà èãðàþò êîìïëåêñû, âåäóùåé ñîñòàâíîé ÷àñòüþ êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ ëîáíàÿ êîðà.  òî æå âðåìÿ,
èìåÿ â âèäó èäåè Ï. Ê. Àíîõèíà, Â. Ä. Íåáûëèöûí îòìå÷àë, ÷òî ýòè êîìïëåêñû íå
ìîãóò ñóùåñòâîâàòü è ôóíêöèîíèðîâàòü èçîëèðîâàííî äðóã îò äðóãà è îò äðóãèõ
ñèñòåì ìîçãà. Ýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå, êîòîðûå áûëè ïîëó÷åíû Â. Ä. Íåáûëèöûíûì è åãî êîëëåãàìè ñ èñïîëüçîâàíèåì ÝÝÃ-ïîêàçàòåëåé, ïðîäåìîíñòðèðîâàëè
íå òîëüêî ðàçëè÷èÿ ìåæäó ðàçíûìè îáëàñòÿìè ìîçãà, íî òàêæå èõ ñõîäñòâî. Âàæíî îòìåòèòü, ÷òî êîëëåãàìè Á. Ì. Òåïëîâà è Â. Ä. Íåáûëèöûíà, íàðÿäó ñ òåìïåðàìåíòîì, áûëè èçó÷åíû òàêæå è äðóãèå öåëîñòíûå õàðàêòåðèñòèêè èíäèâèäóàëüíîñòè. Ðàçðàáàòûâàÿ ïðîáëåìó îïîñðåäóþùåãî çâåíà ìåæäó ôèçèîëîãè÷åñêèìè
ïàðàìåòðàìè è õàðàêòåðèñòèêàìè èíäèâèäóàëüíîñòè, Í. Ñ. Ëåéòåñ ïðåäëîæèë
ñòðóêòóðó îáùèõ ñïîñîáíîñòåé, êîòîðàÿ âêëþ÷àåò äâà êîìïîíåíòà: àêòèâíîñòü è
ñàìîðåãóëÿöèþ. Àêòèâíîñòü ðàññìàòðèâàëàñü êàê îáùàÿ ÷àñòü â äâóõ äèíàìè÷åñêèõ ñòðóêòóðàõ — òåìïåðàìåíòå è ñïîñîáíîñòÿõ — è ïðåäñòàâëÿëà ñîáîé íàèáîëåå îáùèé ïàðàìåòð èíäèâèäóàëüíîñòè.
17.2. Îáùèå ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû
è öåëîñòíûå ôîðìàëüíî-äèíàìè÷åñêèå
õàðàêòåðèñòèêè èíäèâèäóàëüíîñòè
Äëÿ ýêñïåðèìåíòàëüíîé ïðîâåðêè ðàçâèâàåìûõ ïðåäñòàâëåíèé î ñâîéñòâàõ íåðâíîé ñèñòåìû è èõ ïñèõîëîãè÷åñêèõ ïðîÿâëåíèÿõ Â. Ä. Íåáûëèöûí ñ ñîòðóäíèêàìè ïðîâåë èññëåäîâàíèå ôèçèîëîãè÷åñêèõ îñíîâ èíòåëëåêòóàëüíîé è ïñèõîìîòîðíîé àêòèâíîñòè. Ïàðàìåòðû èíòåëëåêòóàëüíîé è ïñèõîìîòîðíîé àêòèâíîñòè
îöåíèâàëèñü ïðè ïîìîùè ïðîñòûõ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ïîêàçàòåëåé, êîòîðûå õàðàêòåðèçîâàëè: 1) èíäèâèäóàëüíûé òåìï äåéñòâèé; 2) ñêëîííîñòü èíäèâèäà ê ðàçíîîáðàçèþ äåéñòâèé è 3) ïîòðåáíîñòü èíäèâèäà â íàïðÿæåííîé äåÿòåëüíîñòè.
 ýòîì èññëåäîâàíèè áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî âñå ïàðàìåòðû àêòèâíîñòè (êàê èíòåëëåêòóàëüíîé, òàê è ïñèõîìîòîðíîé) êîððåëèðîâàëè ïðåèìóùåñòâåííî ñ ÝÝÃèíäèêàòîðàìè àêòèâàöèè â ïåðåäíèõ îáëàñòÿõ ãîëîâíîãî ìîçãà. Òàêèì îáðàçîì,
ãèïîòåçà î ðîëè ïåðåäíèõ îáëàñòåé ìîçãà â äåòåðìèíàöèè èíäèâèäóàëüíûõ ðàçëè÷èé â àêòèâíîñòè áûëà ïîäêðåïëåíà ýìïèðè÷åñêèìè äàííûìè.
Îäèí èç áëèæàéøèõ êîëëåã Â. Ä. Íåáûëèöûíà, äèôôåðåíöèàëüíûé ïñèõîôèçèîëîã Â. Ì. Ðóñàëîâ, íà÷àë ñâîè èññëåäîâàíèÿ ñ àíàëèçà ñòðóêòóðû òåëåñíîé
êîíñòèòóöèè è åå âçàèìîîòíîøåíèé ñ îáùåé ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ, êîòîðàÿ îöåíèâàëàñü ïî ïîêàçàòåëÿì ñëóõîâûõ, çðèòåëüíûõ è òàêòèëüíûõ àáñîëþòíûõ ïîðîãîâ.
Îáùàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ðàññìàòðèâàëàñü Â. Ì. Ðóñàëîâûì êàê ôîðìàëüíî-äèíàìè÷åñêèé (ïñèõîäèíàìè÷åñêèé) ïàðàìåòð èíäèâèäóàëüíîñòè, íå îòíîñÿùèéñÿ ê
òåìïåðàìåíòó. Îí îáíàðóæèë çíà÷èìûå êîððåëÿöèè ìåæäó ðàçëè÷íûìè ïîêàçàòåëÿìè àáñîëþòíûõ ïîðîãîâ è âûÿâèë äîâîëüíî ñëàáûå ñâÿçè ìåæäó ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ è èíäèêàòîðàìè ñîìàòîòèïà.
 íà÷àëå 1970-õ ãã. Â. Ì. Ðóñàëîâ îáðàòèëñÿ ê ïðîáëåìå îáùèõ ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû — îäíîé èç ñàìûõ ñëîæíûõ ïðîáëåì â äèôôåðåíöèàëüíîé ïñèõîôèçèîëîãèè. Êàê è äðóãèå ïðåäñòàâèòåëè øêîëû Á. Ì. Òåïëîâà — Â. Ä. Íåáûëèöûíà,
îí ïûòàëñÿ ðåøèòü ýòó ïðîáëåìó ïóòåì âûäåëåíèÿ òàêèõ ýëåêòðîôèçèîëîãè÷å-
350 Ãëàâà 17. Äèôôåðåíöèàëüíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
ñêèõ ïàðàìåòðîâ, êîòîðûå êîððåëèðóþò â ðàçíûõ îáëàñòÿõ ìîçãà ïðè ðàçëè÷íûõ
âèäàõ ñòèìóëÿöèè. Ïðèìåíèâ èíäåêñû âàðèàáåëüíîñòè âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ
(ÂÏ), Â. Ì. Ðóñàëîâ ïðåäëîæèë èíäèêàòîð ñòîõàñòè÷íîñòè íåéðîííûõ ñåòåé â êà÷åñòâå îáùåãî ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû. Îí ïðåäïîëîæèë, ÷òî äàííîå ñâîéñòâî
ìîæåò áûòü ðàññìîòðåíî â êà÷åñòâå îñíîâû ïëàñòè÷íîñòè èíäèâèäóàëüíîãî ïîâåäåíèÿ. Ýêñïåðèìåíòàëüíûå ðåçóëüòàòû ïîêàçàëè íàëè÷èå ïîëîæèòåëüíîé êîððåëÿöèè ìåæäó âàðèàáåëüíîñòüþ ÂÏ è ïëàñòè÷íîñòüþ ïîâåäåíèÿ ïðè ïðîãíîçèðîâàíèè ñîáûòèé â ñëó÷àéíîé ñðåäå [Ðóñàëîâ, 1979].
Îñíîâûâàÿñü íà èäåÿõ Â. Ä. Íåáûëèöûíà è Ï. Ê. Àíîõèíà (ñì. ãëàâó 14),
Â. Ì. Ðóñàëîâ ïðåäëîæèë êîíöåïöèþ òðåõóðîâíåâîé ñòðóêòóðû ñâîéñòâ íåðâíîé
ñèñòåìû. Â äîïîëíåíèå ê óðîâíÿì, ïðåäëîæåííûì Â. Ä. Íåáûëèöûíûì (óðîâåíü
íåéðîíîâ è óðîâåíü êîìïëåêñîâ ñòðóêòóð ìîçãà), Â. Ì. Ðóñàëîâ ââåë òðåòèé óðîâåíü — ñâîéñòâ öåëîãî ìîçãà, îòðàæàþùèõ ôóíêöèîíàëüíûå ïàðàìåòðû èíòåãðàöèè íåðâíûõ ïðîöåññîâ â öåëîì ìîçãå. Îí îòìå÷àë, ÷òî òðåòèé óðîâåíü ÿâëÿåòñÿ
íàèáîëåå âàæíûì äëÿ àíàëèçà ôèçèîëîãè÷åñêèõ îñíîâ èíäèâèäóàëüíûõ ðàçëè÷èé
â ôîðìàëüíî-äèíàìè÷åñêèõ ïàðàìåòðàõ ïîâåäåíèÿ (âêëþ÷àÿ îñîáåííîñòè òåìïåðàìåíòà è îáùèõ ñïîñîáíîñòåé).
Ïðîàíàëèçèðîâàâ ñòðóêòóðó êîððåëÿöèé ìåæäó ñïåêòðàëüíûìè ïàðàìåòðàìè
ÝÝÃ ñ èñïîëüçîâàíèåì ìåòîäà ãëàâíûõ êîìïîíåíò, Â. Ì. Ðóñàëîâ è Ì. Â. Áîäóíîâ
âûäåëèëè ÷åòûðå îáùåìîçãîâûõ ÝÝÃ-ôàêòîðà: Ô-1 — ýíåðãèÿ ìåäëåííûõ ðèòìîâ
(äåëüòà è òåòà); Ô-2 — ÷àñòîòà ìåäëåííûõ ðèòìîâ (äåëüòà è òåòà); Ô-3 — ýíåðãèÿ è
÷àñòîòà áûñòðûõ ðèòìîâ (áåòà-2) è Ô-4 — ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííàÿ ñèíõðîíèçàöèÿ è êîãåðåíòíîñòü áèîýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà. Ýòè îáùåìîçãîâûå
ÝÝÃ-ôàêòîðû õàðàêòåðèçîâàëè, ñ îäíîé ñòîðîíû, îñîáåííîñòè ìåæöåíòðàëüíûõ
îòíîøåíèé â êîðå ãîëîâíîãî ìîçãà, à ñ äðóãîé — ðàçëè÷íûå àñïåêòû àêòèâàöèè
íåðâíîé ñèñòåìû â öåëîì. Ñîãëàñíî ïðåäïîëîæåíèþ Â. Ì. Ðóñàëîâà, äàííûå îáùåìîçãîâûå ôàêòîðû ðàññìàòðèâàëèñü êàê ïàðàìåòðû ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû
òðåòüåãî óðîâíÿ, èãðàþùåãî âåäóùóþ ðîëü â äåòåðìèíàöèè öåëîñòíûõ õàðàêòåðèñòèê èíäèâèäóàëüíîñòè (âêëþ÷àÿ îñîáåííîñòè òåìïåðàìåíòà è îáùèõ ñïîñîáíîñòåé).
Àêòèâíîñòü êàê õàðàêòåðèñòèêà òåìïåðàìåíòà âûñòóïàëà â êà÷åñòâå îñíîâíîãî
îáúåêòà èññëåäîâàíèé Ì. Â. Áîäóíîâà. Ýòè èññëåäîâàíèÿ áûëè îñíîâàíû íà ïðåäïîëîæåíèè Â. Ä. Íåáûëèöûíà, ñîãëàñíî êîòîðîìó ïîèñê ôèçèîëîãè÷åñêèõ äåòåðìèíàíò èíòåãðàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê èíäèâèäóàëüíîñòè (â òîì ÷èñëå àêòèâíîñòè) ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé íàèáîëåå ýôôåêòèâíûé ïóòü ê ðåøåíèþ ïðîáëåìû
èíòåãðàòèâíûõ ïàðàìåòðîâ ìîçãà, ôóíêöèîíèðóþùåãî êàê öåëîå.
 ïðåäøåñòâóþùèõ ðàáîòàõ, ïîñâÿùåííûõ àêòèâíîñòè, À. È. Êðóïíîâûì è
Â. Ä. Ìîçãîâûì áûëè ïðîàíàëèçèðîâàíû ðàçíûå óðîâíè àêòèâíîñòè (èíòåëëåêòóàëüíîé è ïñèõîìîòîðíîé) èçîëèðîâàííî äðóã îò äðóãà. Áîëåå òîãî, àêòèâíîñòü
ðàññìàòðèâàëàñü óïðîùåííî êàê ñèíäðîì ðÿäà èíäåêñîâ è îöåíèâàëàñü ñóììàðíî
ïî ñîâîêóïíîñòè õàðàêòåðèñòèê ñêîðîñòè, ðàçíîîáðàçèþ è íàïðÿæåííîñòè ñîâåðøàåìûõ äåéñòâèé. Ì. Â. Áîäóíîâ âûñêàçàë ïðåäïîëîæåíèå îá îòíîñèòåëüíîé íåçàâèñèìîñòè îñíîâíûõ äèíàìè÷åñêèõ àñïåêòîâ äàííîãî ïàðàìåòðà, îáóñëîâëåííîé åãî ìíîãîìåðíîé ïðèðîäîé. Èíäèâèäóàëüíî óñòîé÷èâûå îñîáåííîñòè òðåõ
ãëàâíûõ àñïåêòîâ àêòèâíîñòè — èíäèâèäóàëüíûé òåìï, ñêëîííîñòü ê íàïðÿæåííîé
äåÿòåëüíîñòè è òåíäåíöèÿ ê ðàçíîîáðàçèþ äåéñòâèé — êîëè÷åñòâåííî îöåíèâàëèñü ïðè ïîìîùè ñïåöèàëüíûõ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ïðîöåäóð â ïñèõîìîòîðíîé
17.2. Îáùèå ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû 351
è èíòåëëåêòóàëüíîé ñôåðàõ. Ðåçóëüòàòû àíàëèçà âçàèìîñâÿçåé ìåæäó èíäåêñàìè
àêòèâíîñòè ïðè ïîìîùè ìåòîäà ãëàâíûõ êîìïîíåíò (Varimax-âðàùåíèå) ïîêàçàëè
îòíîñèòåëüíóþ íåçàâèñèìîñòü îñíîâíûõ àñïåêòîâ àêòèâíîñòè. Áûëè âûÿâëåíû
ñëåäóþùèå ôàêòîðû äèíàìè÷åñêîé ñòîðîíû èíòåëëåêòóàëüíîé àêòèâíîñòè: ñêîðîñòíîé, ëåæàùèé â îñíîâå èíäèâèäóàëüíîãî òåìïà óìñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè; ýðãè÷åñêèé (îò ãðå÷. ergon — ðàáîòà), õàðàêòåðèçóþùèé ñêëîííîñòü ê íàïðÿæåííîé
äåÿòåëüíîñòè, è âàðèàöèîííûé, ïðîÿâëÿþùèéñÿ â òåíäåíöèè ê ðàçíîîáðàçèþ è
íîâèçíå. Â ïñèõîìîòîðíîé àêòèâíîñòè áûëî âûäåëåíî äâà ôàêòîðà — ñêîðîñòíîé
è ýðãè÷åñêèé.  öåëîì ðåçóëüòàòû ïîêàçàëè, ÷òî âûÿâëåííûå ôàêòîðû àêòèâíîñòè
ÿâëÿþòñÿ óñòîé÷èâûìè, ëèíåéíî íåçàâèñèìûìè èçìåðåíèÿìè àêòèâíîñòè êàê õàðàêòåðèñòèêè òåìïåðàìåíòà.
Ïîêàçàòåëè âûäåëåííûõ ôàêòîðîâ àêòèâíîñòè áûëè ñîïîñòàâëåíû ñ îáùåìîçãîâûìè ÝÝÃ-ïàðàìåòðàìè, îòðàæàþùèìè ðàçëè÷íûå àñïåêòû àêòèâàöèè íåðâíîé
ñèñòåìû, à òàêæå îñîáåííîñòè ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííî̂é ñèíõðîíèçàöèè ÝÝÃïðîöåññîâ â ðàçíûõ îáëàñòÿõ ìîçãà. Áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî èíäèêàòîðû ñêîðîñòíîãî àñïåêòà èíòåëëåêòóàëüíîé àêòèâíîñòè (êàê è íåêîòîðûå ñëîæíûå ïñèõîìîòîðíûå ïîêàçàòåëè, íàïðèìåð ñêîðîñòü ïèñüìà) ïîëîæèòåëüíî êîððåëèðóþò ñ
ôàêòîðîì ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîé ñèíõðîíèçàöèè ÝÝÃ-ïðîöåññîâ â ðàçíûõ
îáëàñòÿõ ìîçãà (Ô-4). Ýðãè÷åñêèé àñïåêò èíòåëëåêòóàëüíîé è ïñèõîìîòîðíîé
àêòèâíîñòè îòðèöàòåëüíî êîððåëèðîâàë ñ ýíåðãèåé (âûðàæåííîñòüþ) ìåäëåííûõ
ðèòìîâ ÝÝà (Ô-1). Êîãäà ìû ãîâîðèì îá ýíåðãèè ìåäëåííûõ ðèòìîâ ÝÝÃ, ìû èìååì â âèäó âûðàæåííîñòü ïîëîæèòåëüíîé êîððåëÿöèè ñ ÷àñòîòîé ìåäëåííûõ ðèòìîâ ÝÝÃ-êîëåáàíèé ìåíåå 8 â ñåêóíäó. Ðàçíûå ðèòìû ÝÝà ìîæíî ñðàâíèòü ñî çâóêàìè â ìóçûêàëüíîì ïðîèçâåäåíèè (ìåäëåííûå ðèòìû ìîæíî ñîïîñòàâèòü ñ
íèçêèìè çâóêàìè, à áûñòðûå — ñ âûñîêèìè). Ïðè òàêîì ñðàâíåíèè ýíåðãèÿ ðèòìîâ ÝÝà áóäåò ñîîòâåòñòâîâàòü ãðîìêîñòè çâóêîâ. Ñêîðîñòíîé àñïåêò ïñèõîìîòîðíîé àêòèâíîñòè áûë íåãàòèâíî ñâÿçàí ñ ÷àñòîòîé ìåäëåííûõ ðèòìîâ ÝÝà (Ô-3).
Íàêîíåö, âàðèàöèîííûé àñïåêò àêòèâíîñòè (ýòî òàêàÿ
õàðàêòåðèñòèêà òåìïåðàìåíòà, êîòîðàÿ ñâÿçàíà ñî ñêëîíÎáùèå ôàêòîðû ÝÝà îòðàæàþò ñóùåñòâåííûå
íîñòüþ ê ðàçíîîáðàçèþ äåéñòâèé, ê èçìåíåíèþ ñïîñîáîâ
ïàðàìåòðû èíòåãðàòèâñîâåðøåíèÿ äåéñòâèé, ê ÷àñòûì ïåðåêëþ÷åíèÿì ñ îäíîé
íîé äåÿòåëüíîñòè ìîçãà,
äåÿòåëüíîñòè íà äðóãóþ, èíûìè ñëîâàìè, ýòî ïëàñòè÷êîòîðûå îêàçûâàþò
íîñòü ïîâåäåíèÿ) îáíàðóæèë ïîëîæèòåëüíóþ êîððåëÿâëèÿíèå íà îñîáåííîñòè
öèþ ñ ÷àñòîòîé ìåäëåííûõ ðèòìîâ ÝÝÃ.
ïðîÿâëåíèÿ àêòèâíîñòè
Ðåçóëüòàòû ïîçâîëèëè ñäåëàòü âûâîä î òîì, ÷òî îáùèå
êàê âàæíåéøåé
ôàêòîðû ÝÝÃ îòðàæàþò ñóùåñòâåííûå ïàðàìåòðû èíòåõàðàêòåðèñòèêè
ãðàòèâíîé äåÿòåëüíîñòè ìîçãà, êîòîðûå îêàçûâàþò âëèÿèíäèâèäóàëüíîñòè.
íèå íà îñîáåííîñòè ïðîÿâëåíèÿ àêòèâíîñòè êàê âàæíåéøåé õàðàêòåðèñòèêè èíäèâèäóàëüíîñòè. Íà îñíîâå äîïóùåíèÿ, ñîãëàñíî êîòîðîìó ìåæëè÷íîñòíàÿ èçìåí÷èâîñòü öåëîñòíûõ ñâîéñòâ èíäèâèäóàëüíîñòè (âêëþ÷àÿ àêòèâíîñòü êàê êîìïîíåíò òåìïåðàìåíòà è îáùèõ ñïîñîáíîñòåé) ïðåèìóùåñòâåííî îïðåäåëÿåòñÿ ôóíäàìåíòàëüíûìè õàðàêòåðèñòèêàìè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ
ãîëîâíîãî ìîçãà, âûäåëåííûå ÝÝÃ-ôàêòîðû áûëè ðàññìîòðåíû êàê èíäèêàòîðû
ãèïîòåòè÷åñêèõ îáùèõ ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû â öåëîì.
Ïðîáëåìà âçàèìîîòíîøåíèé ìåæäó ôîðìàëüíî-äèíàìè÷åñêèìè àñïåêòàìè àêòèâíîñòè êàê ñâîéñòâà òåìïåðàìåíòà è èíäèâèäóàëüíîãî óðîâíÿ àêòèâàöèè êàê
îäíîãî èç îáùèõ ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû áûëà ïðîàíàëèçèðîâàíà â èññëåäîâà-
352 Ãëàâà 17. Äèôôåðåíöèàëüíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
íèÿõ Í. Ñ. Ëåéòåñà, Ý. À. Ãîëóáåâîé è Á. Ð. Êàäûðîâà. Ñâîéñòâî àêòèâàöèè íåðâíîé ñèñòåìû îöåíèâàëîñü ïðè ïîìîùè äâóõ ïîêàçàòåëåé: ÷àñòîòû àëüôà-ðèòìà è
ýíåðãèè âòîðûõ ãàðìîíèê â ðåàêöèè íàâÿçûâàíèÿ ðèòìà íà ÷àñòîòå 6 Ãö ïðè ñâåòîâîé ñòèìóëÿöèè. Ðåàêöèÿ íàâÿçûâàíèÿ ðèòìà ïðîÿâëÿåòñÿ â óñèëåíèè ðèòìè÷åñêîé ñîñòàâëÿþùåé ÝÝÃ, ÷àñòîòà êîòîðîé ñîâïàäàåò ñ ÷àñòîòîé ðèòìè÷åñêîé ñåíñîðíîé ñòèìóëÿöèè (÷àùå èñïîëüçóþòñÿ ñåðèè ñâåòîâûõ âñïûøåê èëè çâóêîâûõ
ùåë÷êîâ). Áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî êðîìå ñèíõðîííûõ ñî ñòèìóëàìè ðèòìîâ ÝÝÃ
ïðîèñõîäèò óñèëåíèå âûðàæåííîñòè ðèòìîâ, èìåþùèõ ÷àñòîòó, êðàòíóþ ÷àñòîòå ñåíñîðíîé ñòèìóëÿöèè. Åñëè ÷àñòîòà ðèòìà ÝÝà ðîâíî â 2 ðàçà âûøå ÷àñòîòû
ñòèìóëÿöèè, òî ãîâîðÿò î âòîðîé ãàðìîíèêå â ðåàêöèè íàâÿçûâàíèÿ ðèòìà. Îêàçàëîñü, ÷òî âûðàæåííîñòü (èëè ýíåðãèÿ) âòîðîé ãàðìîíèêè ÿâëÿåòñÿ î÷åíü èíôîðìàòèâíûì ïîêàçàòåëåì â èçó÷åíèè ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû ÷åëîâåêà. Äëÿ èçìåðåíèÿ äèíàìè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê óìñòâåííîé àêòèâíîñòè áûëè èñïîëüçîâàíû
ñïåöèàëüíûå ýêñïåðèìåíòàëüíûå ïðîöåäóðû. Áûëà âûÿâëåíà òåñíàÿ âçàèìîñâÿçü
ìåæäó ïàðàìåòðàìè óìñòâåííîé àêòèâíîñòè, ñ îäíîé ñòîðîíû, è ïîêàçàòåëÿìè
àêòèâàöèè íåðâíîé ñèñòåìû, ñ äðóãîé. Äëÿ âñåõ ïàðàìåòðîâ àêòèâíîñòè áîëåå
âûñîêèå çíà÷åíèÿ áûëè îáíàðóæåíû â ãðóïïå èñïûòóåìûõ ñ âûñîêèìè îöåíêàìè èíäèêàòîðîâ àêòèâàöèè íåðâíîé ñèñòåìû.  òî æå âðåìÿ áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî
íèçêî àêòèâèðîâàííàÿ ãðóïïà èñïûòóåìûõ õàðàêòåðèçîâàëàñü áîëåå âûñîêèì
óðîâíåì èíòåëëåêòóàëüíîé àêòèâíîñòè, ÷åì ãðóïïà èñïûòóåìûõ ñ ïðîìåæóòî÷íûìè çíà÷åíèÿìè óðîâíÿ àêòèâàöèè. Áûëî âûñêàçàíî ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî
íèçêàÿ àêòèâèðîâàííîñòü íåðâíîé ñèñòåìû ìîæåò ïðèâîäèòü ê êîìïåíñàòîðíîìó
ïîâûøåíèþ óðîâíÿ àêòèâíîñòè êàê õàðàêòåðèñòèêè èíäèâèäóàëüíîñòè.
Èññëåäîâàíèå àêòèâíîñòè ïîëó÷èëî äàëüíåéøåå ðàçâèòèå â ðàáîòàõ À. È. Êðóïíîâà è åãî êîëëåã. À. È. Êðóïíîâ áûë ïåðâûì ñðåäè îòå÷åñòâåííûõ äèôôåðåíöèàëüíûõ ïñèõîôèçèîëîãîâ, êòî âêëþ÷èë â àíàëèç êîììóíèêàòèâíûé àñïåêò àêòèâíîñòè (íàðÿäó ñ èíòåëëåêòóàëüíûì è ïñèõîìîòîðíûì àñïåêòàìè). Èñïîëüçóÿ
ñïåöèàëüíî ðàçðàáîòàííóþ ïðîãðàììó íàáëþäåíèÿ çà ñîöèàëüíûì ïîâåäåíèåì
èñïûòóåìîãî, À. È. Êðóïíîâ ñìîã îöåíèòü ïðîÿâëåíèÿ êîììóíèêàòèâíîé àêòèâíîñòè ïî ñëåäóþùèì ïîêàçàòåëÿì: ïîòðåáíîñòü â ñîöèàëüíûõ êîíòàêòàõ, êîììóíèêàòèâíàÿ èíèöèàòèâà, óñòîé÷èâîñòü ñîöèàëüíûõ êîíòàêòîâ è êîëè÷åñòâà ïàðòíåðîâ
â ñîöèàëüíîì ïîâåäåíèè. Áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî âñå èíäåêñû (êðîìå óñòîé÷èâîñòè ñîöèàëüíûõ êîíòàêòîâ) êîððåëèðîâàëè äðóã ñ äðóãîì. À. È. Êðóïíîâ âûñêàçàë
ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî óñòîé÷èâîñòü îáùåíèÿ (ñòàáèëüíîñòü ñîöèàëüíûõ êîíòàêòîâ) áîëåå òåñíî ñâÿçàíà ñ ñîäåðæàòåëüíûì àñïåêòîì àêòèâíîñòè, ÷åì ñ åå äèíàìè÷åñêèì àñïåêòîì.
Ôàêòîðíûé àíàëèç êîððåëÿöèé ìåæäó èíòåëëåêòóàëüíûìè, ïñèõîìîòîðíûìè
è êîììóíèêàòèâíûìè èíäèêàòîðàìè àêòèâíîñòè íå âûÿâèë ôàêòîðîâ, îáúåäèíÿþùèõ ïîêàçàòåëè ðàçíûõ ñôåð, — ò. å. òðè ñôåðû ïðîÿâëåíèÿ àêòèâíîñòè ôîðìèðîâàëè ñàìîñòîÿòåëüíûå ãðóïïû ïðèçíàêîâ. À. È. Êðóïíîâ ïðèøåë ê âûâîäó î
òîì, ÷òî òðè àñïåêòà ïðîÿâëåíèÿ àêòèâíîñòè (ïñèõîìîòîðíûé, èíòåëëåêòóàëüíûé
è êîììóíèêàòèâíûé) îòíîñèòåëüíî íåçàâèñèìû äðóã îò äðóãà. Èõ ñîâìåñòíîå
äåéñòâèå îáåñïå÷èâàåò îïòèìàëüíûé óðîâåíü âçàèìîäåéñòâèÿ èíäèâèäà ñ îêðóæàþùåé åãî ñðåäîé.
Êðîìå òîãî, À. È. Êðóïíîâ âíåñ òàêæå âêëàä â ðàçðàáîòêó ïðîáëåìû îòíîøåíèé ìåæäó ïàðàìåòðàìè àêòèâíîñòè è ýìîöèîíàëüíîñòè.  îòå÷åñòâåííîé ïñèõîëîãè÷åñêîé ëèòåðàòóðå èìåëèñü äâå ãèïîòåçû îòíîñèòåëüíî èõ âçàèìîñâÿçåé.
17.3. Èíòåãðàëüíàÿ èíäèâèäóàëüíîñòü è åå ñòðóêòóðà 353
Ïåðâàÿ áûëà ïðåäëîæåíà Â. Ä. Íåáûëèöûíûì. Îí ïîëàãàë, ÷òî àêòèâíîñòü è ýìîöèîíàëüíîñòü — ýòî íåçàâèñèìûå ïàðàìåòðû â ñòðóêòóðå òåìïåðàìåíòà. Âòîðàÿ
áûëà ñôîðìóëèðîâàíà À. Å. Îëüøàííèêîâîé, êîòîðàÿ ñ÷èòàëà, ÷òî ýòè ïàðàìåòðû
òåìïåðàìåíòà âçàèìîäåéñòâóþò äðóã ñ äðóãîì. À. È. Êðóïíîâ èñïîëüçîâàë ìåòîäû
îöåíêè îñîáåííîñòåé ýìîöèîíàëüíîñòè, êîòîðûå áûëè ðàçðàáîòàíû À. Å. Îëüøàííèêîâîé è åå êîëëåãàìè. Ýòè ìåòîäû ïîçâîëÿëè îöåíèâàòü ïðîÿâëåíèå òðåõ îñíîâíûõ ýìîöèé: ãíåâà, ðàäîñòè è ñòðàõà. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî çíà÷èìûõ êîððåëÿöèé áûëî îáíàðóæåíî, ñ îäíîé ñòîðîíû, ìåæäó ïàðàìåòðàìè àêòèâíîñòè â
ðàçíûõ ñôåðàõ, à ñ äðóãîé — ìåæäó ïàðàìåòðàìè èíòåíñèâíîñòè ýìîöèè ðàäîñòè.
Ïðè ýòîì âûðàæåííîñòü äàííîé ýìîöèè îòðèöàòåëüíî êîððåëèðîâàëà ñ ïàðàìåòðàìè ïñèõîìîòîðíîé àêòèâíîñòè è ïîëîæèòåëüíî — ñ íåêîòîðûìè èíäèêàòîðàìè
êîììóíèêàòèâíîé àêòèâíîñòè. Äèíàìè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè èíòåëëåêòóàëüíîé
àêòèâíîñòè êîððåëèðîâàëè ñ èíòåíñèâíîñòüþ ýìîöèè ðàäîñòè ïîëîæèòåëüíî â
ñëó÷àå èíäèêàòîðîâ èíòåíñèâíîñòè èíòåëëåêòóàëüíûõ îïåðàöèé è îòðèöàòåëüíî — â ñëó÷àå âàðèàòèâíîñòè èíòåëëåêòóàëüíûõ äåéñòâèé. Ïðåîáëàäàíèå ýìîöèè
ñòðàõà êîððåëèðîâàëî îòðèöàòåëüíî ñ èíäèêàòîðàìè êîììóíèêàòèâíîé àêòèâíîñòè è ïîëîæèòåëüíî — ñ âàðèàáåëüíîñòüþ ïñèõîìîòîðíûõ è èíòåëëåêòóàëüíûõ
îïåðàöèé. Ñõîäíûå ðåçóëüòàòû áûëè ïîëó÷åíû â ñëó÷àå ýìîöèè ãíåâà.  öåëîì ðåçóëüòàòû ïðîäåìîíñòðèðîâàëè ñóùåñòâîâàíèå òåñíûõ è äîâîëüíî ñëîæíûõ âçàèìîîòíîøåíèé ìåæäó ôîðìàëüíûìè õàðàêòåðèñòèêàìè îñíîâíûõ ýìîöèé è ïðîÿâëåíèÿìè àêòèâíîñòè êàê ñâîéñòâà òåìïåðàìåíòà.
17.3. Èíòåãðàëüíàÿ èíäèâèäóàëüíîñòü
è åå ñòðóêòóðà
Ïîäõîä, êîòîðûé ðàçðàáàòûâàëñÿ B. C. Ìåðëèíûì, ñîñòàâèë îñíîâó ðàçâèòèÿ îðèãèíàëüíîé øêîëû ïî èçó÷åíèþ ïðèðîäû òåìïåðàìåíòà. Èñõîäíûå ïîëîæåíèÿ, íà
êîòîðûõ áàçèðîâàëñÿ äàííûé ïîäõîä, áûëè âåñüìà áëèçêè ê òåîðåòè÷åñêèì ïîçèöèÿì ãðóïïû Òåïëîâà — Íåáûëèöûíà: îáå øêîëû ðàññìàòðèâàëè â êà÷åñòâå öåíòðàëüíîé ïðîáëåìó âëèÿíèÿ ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû (è åå òèïîâ) íà èíäèâèäóàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ëþäüìè. Îäíàêî ïñèõîëîãè÷åñêèå ïðîáëåìû îïèñàíèÿ è äèàãíîñòèêè òåìïåðàìåíòà ñî âðåìåíåì íà÷àëè ïðåîáëàäàòü â
ðàáîòàõ B. C. Ìåðëèíà è åãî êîëëåã. Íóæíî îòìåòèòü, ÷òî ãðóïïà B. C. Ìåðëèíà íå
íàõîäèëàñü â îïïîçèöèè ê øêîëå Òåïëîâà — Íåáûëèöûíà. Íàïðîòèâ, ýòè äâå øêîëû âçàèìíî äîïîëíÿëè äðóã äðóãà. Ïðè ýòîì ñëåäóåò ïðèçíàòü, ÷òî ëèíèÿ èññëåäîâàíèé, ïðîâîäèìûõ â øêîëå Òåïëîâà — Íåáûëèöûíà, ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê
áîëåå ôóíäàìåíòàëüíàÿ, ïîñêîëüêó îíà îðèåíòèðîâàíà íà èññëåäîâàíèå ñâîéñòâ
íåðâíîé ñèñòåìû, âûñòóïàþùèõ â êà÷åñòâå âàæíåéøèõ äåòåðìèíàíò ôîðìàëüíîäèíàìè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ïîâåäåíèÿ ÷åëîâåêà (âêëþ÷àÿ åãî òåìïåðàìåíò).
Ïîäîáíî Á. Ì. Òåïëîâó è Â. Ä. Íåáûëèöûíó, B. C. Ìåðëèí ðàññìàòðèâàë òåìïåðàìåíò êàê ñòðóêòóðó, îòíîñÿùóþñÿ ê ôîðìàëüíî-äèíàìè÷åñêîìó àñïåêòó èíäèâèäóàëüíîãî ïîâåäåíèÿ, îòíîñèòåëüíî íåçàâèñèìîìó îò åãî ñîäåðæàòåëüíîãî
àñïåêòà. Îäíàêî â îòëè÷èå îò ïðåäñòàâèòåëåé øêîëû Òåïëîâà — Íåáûëèöûíà îí
ñîñðåäîòî÷èë âíèìàíèå íå íà îòäåëüíûõ èçìåðåíèÿõ òåìïåðàìåíòà, à íà öåëûõ
êîìïëåêñàõ åãî ñâîéñòâ. Ñðàâíèâàÿ ñâîþ êîíöåïöèþ ñ èäèîãðàôè÷åñêèì ïîäõîäîì ê èññëåäîâàíèþ ëè÷íîñòè, B. C. Ìåðëèí îïðåäåëÿë ýòó êîíöåïöèþ êàê «èíòå-
354 Ãëàâà 17. Äèôôåðåíöèàëüíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
ãðàëüíóþ òåîðèþ èíäèâèäóàëüíîñòè», ïîä÷åðêèâàÿ òàêèì îáðàçîì, ÷òî ïîíÿòèå
èíäèâèäóàëüíîñòè èíòåãðèðóåò â ñåáå âñþ ñîâîêóïíîñòü ñâîéñòâ ÷åëîâåêà.
Îñíîâûâàÿñü íà ïðèíöèïàõ ñèñòåìíîãî àíàëèçà, B. C. Ìåðëèí ðàçëè÷àë ñëåäóþùèå óðîâíè â ñòðóêòóðå èíäèâèäóàëüíîñòè: 1) áèîõèìè÷åñêèé; 2) ñîìàòè÷åñêèé; 3) íåéðîäèíàìè÷åñêèé (ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû); 4) ïñèõîäèíàìè÷åñêèé
(òåìïåðàìåíò); 5) ñâîéñòâà ëè÷íîñòè; 6) ñîöèàëüíûå ðîëè. Ñòðóêòóðà ýòèõ óðîâíåé è âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåæäó íèìè ñîñòàâèëè ãëàâíûé ïðåäìåò èññëåäîâàíèé
B. C. Ìåðëèíà è åãî êîëëåã. Ýòî ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ãëàâíîå îñíîâàíèå, êîòîðîå
ïîçâîëèëî íàì îòíåñòè ïîäõîä B. C. Ìåðëèíà ê êëàññó êîíöåïöèé èíäèâèäóàëüíîñòè, áàçèðóþùèõñÿ íà ìîäåëè ÷åëîâåêà.  ñëó÷àå òåîðèè èíäèâèäóàëüíîñòè
B. C. Ìåðëèíà òàêàÿ ìîäåëü âêëþ÷àåò ñèñòåìó ðàçíûõ õàðàêòåðèñòèê, ñâÿçàííûõ
äðóã ñ äðóãîì ðàçëè÷íûìè òèïàìè îòíîøåíèé. B. C. Ìåðëèí ïîëàãàë, ÷òî ñâîéñòâà
è õàðàêòåðèñòèêè ðàçíûõ óðîâíåé ñâÿçàíû äðóã ñ äðóãîì ïîñðåäñòâîì ìíîãîìíîãîçíà÷íûõ îòíîøåíèé, ò. å. ñâîéñòâî îäíîãî óðîâíÿ ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñî ìíîãèìè ñâîéñòâàìè äðóãîãî óðîâíÿ è íàîáîðîò.
 ñòðóêòóðå òåìïåðàìåíòà B. C. Ìåðëèí ðàçëè÷àë ñëåäóþùèå îðòîãîíàëüíûå
èçìåðåíèÿ: 1) ýêñòðàâåðñèþ; 2) ïñèõîäèíàìè÷åñêóþ òðåâîæíîñòü; 3) ðåàêòèâíîñòü;
4) èìïóëüñèâíîñòü; 5) àêòèâíîñòü; 6) ýìîöèîíàëüíóþ óñòîé÷èâîñòü; 7) ýìîöèîíàëüíóþ âîçáóäèìîñòü è 8) ðèãèäíîñòü. B. C. Ìåðëèí è åãî êîëëåãè ðàçðàáîòàëè
ñåðèþ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ïðîöåäóð äëÿ îöåíèâàíèÿ ýòèõ õàðàêòåðèñòèê òåìïåðàìåíòà.
Âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåæäó ïåðå÷èñëåííûìè ðàíåå èçìåðåíèÿìè òåìïåðàìåíòà
ñ èñïîëüçîâàíèåì ðàçëè÷íûõ ìîäåëåé ñâÿçåé áûëè èçó÷åíû Â. Â. Áåëîóñîì — ó÷åíèêîì è êîëëåãîé Â. Ñ. Ìåðëèíà. Â. Â. Áåëîóñ âûÿâèë êðèâîëèíåéíóþ (U-îáðàçíóþ) ñâÿçü ìåæäó ìíîãèìè èçìåðåíèÿìè òåìïåðàìåíòà (íàïðèìåð, ìåæäó ýìîöèîíàëüíîé âîçáóäèìîñòüþ è ýêñòðàâåðñèåé, à òàêæå ìåæäó ýìîöèîíàëüíîé
âîçáóäèìîñòüþ è ðèãèäíîñòüþ) è îáîçíà÷èë äàííûé òèï âçàèìîñâÿçè ìåæäó õàðàêòåðèñòèêàìè òåìïåðàìåíòà òåðìèíîì «èíâàðèàíò». Îí ïîëàãàë, ÷òî ýòîò òèï
âçàèìîîòíîøåíèé èìååò êîìïåíñàòîðíóþ ïðèðîäó.
17.4. Èíäèâèäóàëüíûå îñîáåííîñòè
ïîâåäåíèÿ ó æèâîòíûõ
Âàæíàÿ òåíäåíöèÿ, êîòîðàÿ ñôîðìèðîâàëàñü â ðàçðàáîòêå ïðîáëåìû ïðèðîäû èíäèâèäóàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé ïîñëå Á. Ì. Òåïëîâà è Â. Ä. Íåáûëèöûíà
è áûëà îñíîâàíà íà ìîäåëè ïîâåäåíèÿ, ïðåäñòàâëåíà ðàáîòàìè Ï. Â. Ñèìîíîâà.
Ãëàâíûé êîìïîíåíò ìîäåëè ïîâåäåíèÿ, èñïîëüçîâàííîé Ï. Â. Ñèìîíîâûì, áûë
ñâÿçàí ñ ðàçðàáîòàííîé èì èíôîðìàöèîííîé òåîðèåé
Ïîâåäåíèå ïðåäñòàâëÿýìîöèé (ñì. ãëàâó 7). Ñîãëàñíî äàííîé òåîðèè, ýìîöèÿ ÿâåò ñîáîé ôîðìó àêòèâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì âçàèìîäåéñòâèÿ äâóõ ôàêòîðîâ: ñèëû
íîñòè, èçìåíÿþùåé âåè êà÷åñòâà äåéñòâóþùåé ïîòðåáíîñòè (ìîòèâà) è ñóáúåêðîÿòíîñòü è ïðîäîëæèòèâíîé îöåíêè âîçìîæíîñòè (âåðîÿòíîñòè) óäîâëåòâîðåòåëüíîñòü êîíòàêòîâ
íèÿ ýòîé ïîòðåáíîñòè. Ïîâåäåíèå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé
ñóáúåêòà ñ âíåøíèì
îáúåêòîì, êîòîðûé
ôîðìó àêòèâíîñòè, èçìåíÿþùåé âåðîÿòíîñòü è ïðîäîëìîæåò óäîâëåòâîðèòü
æèòåëüíîñòü êîíòàêòîâ ñóáúåêòà ñ âíåøíèì îáúåêòîì,
ïîòðåáíîñòü èíäèâèäà.
êîòîðûé ìîæåò óäîâëåòâîðèòü ïîòðåáíîñòü èíäèâèäà.
17.5. Èíòåãðàöèÿ çíàíèé îá èíäèâèäóàëüíîñòè 355
Ï. Â. Ñèìîíîâ óêàçûâàåò íà ñïåöèôèêó ðàçíûõ ñòðóêòóð ìîçãà (ëîáíîé êîðû, ãèïïîêàìïà, àìèãäàëû è ãèïîòàëàìóñà) â îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ. Îí îòìå÷àåò, ÷òî îñîáåííîñòè âçàèìîäåéñòâèÿ ìåæäó ýòèìè ñòðóêòóðàìè
â ïðîöåññå îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ ìîãóò íåïîñðåäñòâåííî îòíîñèòüñÿ ê òåìïåðàìåíòó. Â ñâîèõ ýêñïåðèìåíòàõ
Ï. Â. Ñèìîíîâ îöåíèâàë ïîâåäåí÷åñêèå èíäèêàòîðû ýêñòðàâåðñèè è íåéðîòèçìà ó êðûñ è èññëåäîâàë âëèÿíèå ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ïîðàæåíèé ðàçíûõ ñòðóêòóð ìîçãà íà ýòè
èíäèêàòîðû. Íà îñíîâå âñåé ñîâîêóïíîñòè ïîëó÷åííûõ
ðåçóëüòàòîâ Ï. Â. Ñèìîíîâ âûñêàçàë ïðåäïîëîæåíèå, ñîãëàñíî êîòîðîìó èíäèâèäóàëüíûå îñîáåííîñòè âçàèìîäåéñòâèÿ ìåæäó «èíôîðìàöèîííîé» (ëîáíàÿ êîðà — ãèïïîêàìï) è «ìîòèâàöèîííîé» (àìèãäàëà — ãèïîòàëàìóñ)
ñèñòåìîé îáðàçóþò îñíîâó äëÿ òàêîãî ïàðàìåòðà èíäèâèäóàëüíîñòè, êàê ýêñòðàâåðñèÿ — èíòðîâåðñèÿ. Âçàèìîîòíîøåíèå ìåæäó äðóãèìè äâóìÿ ñèñòåìàìè (ëîáíàÿ êîðà —
ãèïîòàëàìóñ, ñ îäíîé ñòîðîíû, è àìèãäàëà — ãèïïîêàìï —
ñ äðóãîé) îïðåäåëÿåò èíîé ïàðàìåòð èíäèâèäóàëüíîãî
ïîâåäåíèÿ — íåéðîòèçì — ýìîöèîíàëüíàÿ óñòîé÷èâîñòü.
Ï. Â. Ñèìîíîâ îòìå÷àë, ÷òî â ðàìêàõ ðàçðàáîòàííûõ èì
ïðåäñòàâëåíèé ïàâëîâñêàÿ ñèëà íåðâíîé ñèñòåìû ñîîòâåòñòâóåò íå ýêñòðàâåðñèè, à ýìîöèîíàëüíîé óñòîé÷èâîñòè.
Èíäèâèäóàëüíûå îñîáåííîñòè âçàèìîäåéñòâèÿ ìåæäó «èíôîðìàöèîííîé» (ëîáíàÿ êîðà —
ãèïïîêàìï) è «ìîòèâàöèîííîé» (àìèãäàëà —
ãèïîòàëàìóñ) ñèñòåìàìè îáðàçóþò îñíîâó äëÿ òàêîãî ïàðàìåòðà
èíäèâèäóàëüíîñòè, êàê
ýêñòðàâåðñèÿ — èíòðîâåðñèÿ. Âçàèìîîòíîøåíèå ìåæäó äðóãèìè äâóìÿ ñèñòåìàìè (ëîáíàÿ
êîðà — ãèïîòàëàìóñ,
ñ îäíîé ñòîðîíû,
è àìèãäàëà — ãèïïîêàìï — ñ äðóãîé) îïðåäåëÿåò èíîé ïàðàìåòð
èíäèâèäóàëüíîãî
ïîâåäåíèÿ — íåéðîòèçì — ýìîöèîíàëüíàÿ
óñòîé÷èâîñòü.
17.5. Èíòåãðàöèÿ çíàíèé îá èíäèâèäóàëüíîñòè
 êîíöå 1980-õ ãã. ñ öåëüþ ôîðìèðîâàíèÿ íîâîé ñòðàòåãèè èññëåäîâàíèÿ ïðèðîäû
èíäèâèäóàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé ìåæäó ëþäüìè Â. Ì. Ðóñàëîâ ðàçðàáîòàë ìåòîäèêó îïðîñíîãî òèïà äëÿ îöåíêè âåäóùèõ ïàðàìåòðîâ òåìïåðàìåíòà —
«Îïðîñíèê ñòðóêòóðû òåìïåðàìåíòà» (ÎÑÒ).  êà÷åñòâå òåîðåòè÷åñêîé îñíîâû
äàííîé ðàçðàáîòêè Â. Ì. Ðóñàëîâ èñïîëüçîâàë êîíöåïöèþ ñèñòåìíîé îðãàíèçàöèè äåÿòåëüíîñòè ìîçãà, ïðåäëîæåííóþ Ï. Ê. Àíîõèíûì. Â ñîîòâåòñòâèè ñ ýòîé
êîíöåïöèåé ïîâåäåíèå ÷åëîâåêà, ÿâëÿÿñü ðåçóëüòàòîì âçàèìîäåéñòâèÿ ìåæäó
îðãàíèçìîì è ñðåäîé, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòü (êîíòèíóóì) ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ. Êàæäûé òàêîé àêò îðãàíèçóåòñÿ è îñóùåñòâëÿåòñÿ êàê ñèñòåìà, ñîñòîÿùàÿ èç ÷åòûðåõ áëîêîâ: 1) àôôåðåíòíûé ñèíòåç; 2) ïðèíÿòèå ðåøåíèÿ
(ôîðìèðîâàíèå ïðîãðàììû è àêöåïòîðà ðåçóëüòàòà äåéñòâèÿ); 3) ðåàëèçàöèÿ äåéñòâèÿ è 4) îáðàòíàÿ ñâÿçü, îáåñïå÷èâàþùàÿ ñëè÷åíèå ïðåäâèäåííûõ è ðåàëüíûõ
ïàðàìåòðîâ ðåçóëüòàòà. Ýòè áëîêè îáðàçóþò óíèâåðñàëüíóþ ôóíêöèîíàëüíóþ ìåòàñèñòåìó, êîòîðàÿ ëåæèò â îñíîâå ëþáîãî äåéñòâèÿ è ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà (ïîäðîáíåå ñì. ãëàâó 14).
Â. Ì. Ðóñàëîâ ïðåäïîëîæèë, ÷òî ñóùåñòâîâàíèå ÷åòûðåõñòóïåí÷àòîé âíóòðåííåé ñòðóêòóðû ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû äåéñòâèÿ (ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà) ìîæåò
îáóñëîâëèâàòü íàëè÷èå ÷åòûðåõ ôóíäàìåíòàëüíûõ ïàðàìåòðîâ ôîðìàëüíîé îðãàíèçàöèè èíäèâèäóàëüíîãî ïîâåäåíèÿ ÷åëîâåêà. Ïåðâûé ïàðàìåòð ìîæåò õàðàêòåðèçîâàòü øèðîòó àôôåðåíòíîãî ñèíòåçà è ñâÿçàí ñ óðîâíåì íàïðÿæåííîñòè âçàèìîäåéñòâèÿ îðãàíèçìà ñî ñðåäîé; âòîðîé ïàðàìåòð îòðàæàåò ëåãêîñòü ïåðåêëþ-
356 Ãëàâà 17. Äèôôåðåíöèàëüíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
÷åíèÿ ñ îäíîé ïðîãðàììû äåéñòâèÿ íà äðóãóþ; òðåòèé ïàðàìåòð èíäèöèðóåò ñêîðîñòü âûïîëíåíèÿ ïðîãðàììû ïîâåäåíèÿ è, íàêîíåö, ÷åòâåðòûé ïàðàìåòð îòðàæàåò ïîðîã îáíàðóæåíèÿ ðàññîãëàñîâàíèÿ ìåæäó îæèäàåìûì ðåçóëüòàòîì è ôàêòè÷åñêèì èñõîäîì äåéñòâèÿ.  ñîîòâåòñòâèè ñ íàøåé êëàññèôèêàöèåé ïîäõîäîâ ê
àíàëèçó ïðèðîäû èíäèâèäóàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé äàííûé ïîäõîä ìîæåò áûòü îòíåñåí ê êëàññó, êîòîðûé îñíîâàí íà ìîäåëè ïîâåäåíèÿ.
 öåëÿõ îïåðàöèîíàëèçàöèè ÷åòûðåõêîìïîíåíòíîé ñõåìû Â. Ì. Ðóñàëîâ âûñêàçàë ïðåäïîëîæåíèå î âçàèìîñâÿçè ìåæäó ýòèìè ãèïîòåòè÷åñêèìè ïàðàìåòðàìè è óñòîé÷èâûìè õàðàêòåðèñòèêàìè èíäèâèäóàëüíîñòè. Îí èñïîëüçîâàë äëÿ
ýòîãî íåêîòîðûå õàðàêòåðèñòèêè òåìïåðàìåíòà, à èìåííî òðè àñïåêòà àêòèâíîñòè
êàê ñâîéñòâà òåìïåðàìåíòà (ýðãè÷íîñòü, ïëàñòè÷íîñòü, òåìï) è ýìîöèîíàëüíîñòü.
Â. Ì. Ðóñàëîâ ïðåäïîëîæèë, ÷òî ñêîðîñòíîé àñïåêò àêòèâíîñòè ìîæåò áûòü ñâÿçàí ñ áûñòðîòîé ðåàëèçàöèè ïðîãðàìì ïîâåäåíèÿ. Ïëàñòè÷íîñòü (âàðèàáåëüíîñòü)
êàê ôàêòîð àêòèâíîñòè ìîæåò áûòü ñîïîñòàâëåíà ñ ãèáêîñòüþ ïðîãðàììèðîâàíèÿ
äåéñòâèé, êîòîðàÿ îòðàæàåòñÿ â ëåãêîñòè ïåðåêëþ÷åíèÿ ñ îäíîé ïðîãðàììû ïîâåäåíèÿ íà äðóãóþ. Ýðãè÷íîñòü ìîæåò áûòü ñâÿçàíà ñ øèðîòîé àôôåðåíòíîãî ñèíòåçà. È íàêîíåö, ýìîöèîíàëüíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ìîæåò áûòü ñîîòíåñåíà ñ óðîâíåì
÷óâñòâèòåëüíîñòè ê ðàññîãëàñîâàíèþ îáðàòíîé ñâÿçè.
Íà îñíîâå ýòèõ äîïóùåíèé, à òàêæå ðÿäà ýìïèðè÷åñêèõ äàííûõ Â. Ì. Ðóñàëîâ
ñôîðìóëèðîâàë ãèïîòåçó, ñîãëàñíî êîòîðîé ÷åòûðå ïàðàìåòðà òåìïåðàìåíòà (ýðãè÷íîñòü, ïëàñòè÷íîñòü, òåìï è ýìîöèîíàëüíîñòü) ìîãóò áûòü ðàññìîòðåíû êàê
îðòîãîíàëüíûå ôàêòîðû èíäèâèäóàëüíîñòè. Â äîïîëíåíèå ê ýòîìó Â. Ì. Ðóñàëîâ
âûñêàçàë ïðåäïîëîæåíèå î íàëè÷èè ñïåöèôè÷íîñòè ïðîÿâëåíèÿ òåìïåðàìåíòà â
çàâèñèìîñòè îò òîãî, ÿâëÿåòñÿ äåÿòåëüíîñòü ïðåäìåòíî èëè ñîöèàëüíî îðèåíòèðîâàííîé.
Ïðåäëîæåííàÿ â èòîãå Â. Ì. Ðóñàëîâûì âîñüìèìåðíàÿ ñòðóêòóðà òåìïåðàìåíòà âêëþ÷àëà ñëåäóþùèå ïàðàìåòðû: ñîöèàëüíàÿ ýðãè÷íîñòü, ñîöèàëüíàÿ ïëàñòè÷íîñòü, ñîöèàëüíûé òåìï, ñîöèàëüíàÿ ýìîöèîíàëüíîñòü, ïðåäìåòíàÿ ýðãè÷íîñòü,
ïðåäìåòíàÿ ïëàñòè÷íîñòü, ïðåäìåòíûé òåìï è ïðåäìåòíàÿ ýìîöèîíàëüíîñòü. Ýòà
ñòðóêòóðà áûëà îòîáðàæåíà â âîñüìè øêàëàõ «Îïðîñíèêà ñòðóêòóðû òåìïåðàìåíòà». Ðåçóëüòàòû ïðîâåäåííûõ Â. Ì. Ðóñàëîâûì ïñèõîìåòðè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé
ïîêàçàëè, ÷òî âñå øêàëû ÿâëÿþòñÿ íàäåæíûìè (êîíñèñòåíòíûìè). Øêàëû «Îïðîñíèêà...» ïðîäåìîíñòðèðîâàëè õîðîøî èíòåðïðåòèðóåìûå êîððåëÿöèè ñî øêàëàìè «Ëè÷íîñòíîãî îïðîñíèêà Àéçåíêà» è «Ïàâëîâñêîãî òåìïåðàìåíòàëüíîãî îïðîñíèêà». ×òî êàñàåòñÿ ôàêòîðíîé ñòðóêòóðû ÎÑÒ, âûñîêèé óðîâåíü êîððåëÿöèé
ìåæäó îòäåëüíûìè øêàëàìè äåìîíñòðèðóåò âîçìîæíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ ìåíüøåãî êîëè÷åñòâà ôàêòîðîâ äëÿ ðàâíîöåííîãî îáúÿñíåíèÿ èíòåðèíäèâèäóàëüíîé
âàðèàöèè àíàëèçèðóåìûõ õàðàêòåðèñòèê èíäèâèäóàëüíîñòè.
Äàííûå, ïðåäñòàâëåííûå Â. Ì. Ðóñàëîâûì, à òàêæå Ì. Â. Áîäóíîâûì, ïîçâîëÿþò çàêëþ÷èòü, ÷òî äëÿ ïîëíîãî îïèñàíèÿ îáùåé âàðèàöèè äîñòàòî÷íî 3–4 ôàêòîðîâ. Òðåõêîìïîíåíòíàÿ ñòðóêòóðà âêëþ÷àåò ôàêòîðû ïðåäìåòíîé àêòèâíîñòè, ñîöèàëüíîé àêòèâíîñòè è ýìîöèîíàëüíîñòè.  ÷åòûðåõêîìïîíåíòíîé ñòðóêòóðå
âûäåëÿåòñÿ äîïîëíèòåëüíûé ôàêòîð èíäèâèäóàëüíîãî òåìïà, êîòîðûé îáúåäèíÿåò îñîáåííîñòè ïðîÿâëåíèÿ ýòîé õàðàêòðèñòèêè â îáåèõ ñôåðàõ — ïðåäìåòíîé è
ñîöèàëüíîé. Òðåõôàêòîðíàÿ ñòðóêòóðà ïîëíîñòüþ ñîîòâåòñòâóåò êîíöåïöèè
ñòðóêòóðû òåìïåðàìåíòà, ïðåäëîæåííîé Â. Ä. Íåáûëèöûíûì. Áîëåå ñòðîãàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ìîæåò ñîñòîÿòü â òîì, ÷òî òðè øêàëû ÎÑÒ (ýðãè÷íîñòü, ïëàñòè÷-
17.6. Êðîññ-êóëüòóðíûå èññëåäîâàíèÿ èíäèâèäóàëüíîñòè 357
íîñòü è òåìï) òðàêòóþòñÿ êàê àñïåêòû (à íå ôàêòîðû) àêòèâíîñòè, èìåþùèå ñïåöèôè÷åñêèå îñîáåííîñòè ïðîÿâëåíèÿ â ïðåäìåòíîé è êîììóíèêàòèâíîé ñôåðàõ
äåÿòåëüíîñòè.
17.6. Êðîññ-êóëüòóðíûå èññëåäîâàíèÿ
èíäèâèäóàëüíîñòè
 ïîñëåäíèå ãîäû â äèôôåðåíöèàëüíîé ïñèõîôèçèîëîãèè íà÷àëà ïðèìåíÿòüñÿ
ìåòîäîëîãèÿ êðîññ-êóëüòóðíîãî èññëåäîâàíèÿ.
Êðîññ-êóëüòóðíûå äèôôåðåíöèàëüíî-ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ
ïîçâîëÿþò ðåøèòü äâå îñíîâíûå çàäà÷è: 1) îïèñàíèå ñïåöèôè÷íîñòè ïñèõîëîãè÷åñêèõ ôåíîìåíîâ è/èëè ôîðì ïîâåäåíèÿ, îáóñëîâëåííîé îñîáåííîñòÿìè êîíêðåòíîé êóëüòóðíîé ñðåäû; 2) âûÿâëåíèå ñõîäñòâà è èäåíòè÷íîñòè (óíèâåðñàëüíîñòè) ïñèõîëîãè÷åñêèõ ôåíîìåíîâ è/èëè ôîðì ïîâåäåíèÿ â ðàçíûõ êóëüòóðàõ.
Âòîðàÿ çàäà÷à ïðÿìî ñâÿçàíà ñ ðàçðàáîòêîé öåíòðàëüíîé äëÿ äèôôåðåíöèàëüíîé
ïñèõîôèçèîëîãèè ïðîáëåìû âûäåëåíèÿ ïðèðîäíî äåòåðìèíèðîâàííûõ öåëîñòíûõ õàðàêòåðèñòèê èíäèâèäóàëüíîñòè.
Óñïåøíîñòü ñîçäàíèÿ êðîññ-êóëüòóðíî ýêâèâàëåíòíîãî ïñèõîäèàãíîñòè÷åñêîãî èíñòðóìåíòàðèÿ çàâèñèò îò òîãî, ó÷èòûâàþòñÿ ëè ñîîòíîøåíèÿ ìåæäó ñïåöèôè÷åñêèìè è óíèâåðñàëüíûìè àñïåêòàìè èññëåäóåìîãî ïñèõîëîãè÷åñêîãî ôåíîìåíà. Ýôôåêòèâíàÿ ñòðàòåãèÿ ñîçäàíèÿ ïñèõîìåòðè÷åñêèõ ïðîöåäóð äèàãíîñòèêè
ñâîéñòâ òåìïåðàìåíòà, êîòîðàÿ ó÷èòûâàåò ýòè ñîîòíîøåíèÿ, áûëà ïðåäëîæåíà
ß. Ñòðåëÿó è À. Àíãëÿéòíåðîì (Strelau J., Angleitner A.) è èñïîëüçîâàëàñü ïðè ðàçðàáîòêå ýêâèâàëåíòíîé ðóññêîÿçû÷íîé ôîðìû ïåðåñìîòðåííîé âåðñèè «Òåìïåðàìåíòàëüíîãî îïðîñíèêà Ñòðåëÿó» (ÒÎÑ-Ï).
Èñõîäíûì ìîìåíòîì ýòîé ñòðàòåãèè ÿâëÿåòñÿ îïåðàöèîíàëèçàöèÿ òåîðåòè÷åñêèõ êîíñòðóêòîâ (ñâîéñòâ èíäèâèäóàëüíîñòè), íà êîòîðûå îðèåíòèðîâàíû ñîçäàâàåìûå øêàëû. Îïåðàöèîíàëèçàöèÿ êîíñòðóêòîâ ñîñòîèò â ôîðìóëèðîâàíèè äåôèíèòèâíûõ êîìïîíåíòîâ äëÿ êàæäîãî êîíñòðóêòà. Äåôèíèòèâíûå êîìïîíåíòû
êîíñòðóêòîâ îáðàçóþò îñíîâó äëÿ ïðîäóöèðîâàíèÿ îòäåëüíûõ çàäàíèé (âîïðîñîâ) äèàãíîñòè÷åñêîé ìåòîäèêè. Îáùèé ôîíä âîïðîñîâ äëÿ âñåõ ÿçûêîâûõ âåðñèé
ìåòîäà äîëæåí îòîáðàæàòü êàê ìîæíî áîëåå øèðîêèé ñïåêòð ïîâåäåí÷åñêèõ àêòîâ
è ñèòóàöèé, â êîòîðûõ ìîãóò ïðîÿâëÿòüñÿ èññëåäóåìûå òåìïåðàìåíòàëüíûå õàðàêòåðèñòèêè â ðàçíûõ êóëüòóðàõ. Ó÷åò êóëüòóðíîé ñïåöèôèêè ïðîÿâëåíèÿ ýòèõ
õàðàêòåðèñòèê ñîñòîèò â îòáîðå èç îáùåãî ôîíäà ïðè ïîìîùè ñïåöèàëüíî ðàçðàáîòàííûõ ïñèõîìåòðè÷åñêèõ ïðîöåäóð (Strelau) òåõ âîïðîñîâ, êîòîðûå â äàííîé
êóëüòóðå (ÿçûêîâîé âåðñèè) ÿâëÿþòñÿ íàèáîëåå ðåïðåçåíòàòèâíûìè äëÿ îöåíèâàåìûõ óíèâåðñàëüíûõ êîíñòðóêòîâ. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî â ðàçíûõ ÿçûêîâûõ (êóëüòóðíûõ) âåðñèÿõ ìåòîäà êîëè÷åñòâî âîïðîñîâ è èõ ñîäåðæàíèå ìîæåò áûòü ðàçëè÷íûì. Êðîññ-êóëüòóðíîå ñîïîñòàâëåíèå îêàçûâàåòñÿ âîçìîæíûì áëàãîäàðÿ
êîíöåïòóàëüíîé ýêâèâàëåíòíîñòè (óíèâåðñàëüíîñòè) ëåæàùèõ â îñíîâå òåîðåòè÷åñêèõ êîíñòðóêòîâ è èõ äåôèíèòèâíûõ êîìïîíåíòîâ.  èññëåäîâàíèè, ïðîâåäåííîì Ì. Â. Áîäóíîâûì è Å. Ñ. Ðîìàíîâîé, êîíñòðóèðîâàëàñü ðóññêàÿ âåðñèÿ îïðîñíèêà ÒÎÑ-Ï. Äàííûé îïðîñíèê îöåíèâàë òðè îòíîñèòåëüíî íåçàâèñèìûõ
êîíñòðóêòà, áàçèðóþùèõñÿ íà êîíöåïöèè ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû È. Ï. Ïàâëîâà: ñèëó âîçáóæäåíèÿ, ñèëó òîðìîæåíèÿ è ïîäâèæíîñòü íåðâíîé ñèñòåìû.
358 Ãëàâà 17. Äèôôåðåíöèàëüíàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ ðóññêîÿçû÷íîé ïîïóëÿöèè ñîïîñòàâëÿëèñü ñ äàííûìè, ïîëó÷åííûìè ïðè ïîìîùè àíàëîãè÷íîé ïðîöåäóðû â Ãåðìàíèè, Ïîëüøå è
Þæíîé Êîðåå. Èòîãîâûå ðåäóöèðîâàííûå âåðñèè îïðîñíèêà â èññëåäóåìûõ ñòðàíàõ îòëè÷àëèñü êàê ïî êîëè÷åñòâó âîïðîñîâ, òàê è ïî èõ ñîäåðæàíèþ.  ñðåäíåì
ýòè âåðñèè (ïðè ïîïàðíîì ñîïîñòàâëåíèè) ñîâïàäàëè íå áîëåå ÷åì íà 60% ïî êîëè÷åñòâó èäåíòè÷íûõ âîïðîñîâ. Þæíîêîðåéñêàÿ âåðñèÿ îêàçàëàñü íàèáîëåå ñõîäíîé ïî êîëè÷åñòâó èäåíòè÷íûõ âîïðîñîâ ñ ðóññêîÿçû÷íîé âåðñèåé, êîòîðàÿ, â ñâîþ
î÷åðåäü, îáíàðóæèëà íàèáîëüøåå ñõîäñòâî ñ ïîëüñêîé âåðñèåé. Ãåðìàíñêàÿ âåðñèÿ
îêàçàëàñü íàèáîëåå ñõîäíîé ñ ïîëüñêîé âåðñèåé îïðîñíèêà. Ïî-âèäèìîìó, ñïåöèôè÷åñêèå îñîáåííîñòè èññëåäóåìûõ íàöèîíàëüíûõ âåðñèé ÒÎÑ-Ï îòîáðàæàþò
ãðàäèåíò êóëüòóðíîãî ñõîäñòâà â ïðîÿâëåíèè òåìïåðàìåíòàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê
ó äàííûõ íàðîäîâ.
Ïðîâåäåííîå ñîïîñòàâëåíèå (ñ èñïîëüçîâàíèåì ñîâðåìåííûõ ìåòîäîâ êîíôèðìàòîðíîãî ôàêòîðíîãî àíàëèçà) âûäåëåííûõ â ðàçíûõ êóëüòóðàõ ôàêòîðíûõ
ñòðóêòóð, îòîáðàæàþùèõ ñîîòíîøåíèÿ ìåæäó êîíñòðóêòàìè, êîòîðûå ëåæàò â îñíîâå ìåòîäà ÒÎÑ-Ï, âûÿâèëî çíà÷èòåëüíîå ñõîäñòâî ìåæäó íèìè. Äàííîå ñõîäñòâî íå çàâèñåëî îò ïîëà è óðîâíÿ îáðàçîâàíèÿ èñïûòóåìûõ. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î
êðîññ-êóëüòóðíîé ýêâèâàëåíòíîñòè (óíèâåðñàëüíîñòè) îöåíèâàåìûõ ïðè ïîìîùè
ÒÎÑ-Ï êîíñòðóêòîâ. Îòíîñèòåëüíàÿ íåçàâèñèìîñòü ñòðóêòóðû òåìïåðàìåíòà îò
îñîáåííîñòåé êóëüòóðû óêàçûâàåò íà ïðåèìóùåñòâåííî ïðèðîäíóþ äåòåðìèíàöèþ òåìïåðàìåíòàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê èíäèâèäóàëüíîñòè.
Äîïîëíèòåëüíàÿ ëèòåðàòóðà
Ìåðëèí B. C. Î÷åðê èíòåãðàëüíîãî èññëåäîâàíèÿ èíäèâèäóàëüíîñòè. Ì.: Ïåäàãîãèêà, 1986.
Íåáûëèöûí Â. Ä. Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ èíäèâèäóàëüíûõ ðàçëè÷èé. Ì.: Íàóêà, 1976.
Ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ èíòåëëåêòóàëüíîé ñàìîðåãóëÿöèè è àêòèâíîñòè. Ì.: Íàóêà, 1980.
Ðóáèíøòåéí Ñ. Ë. Îñíîâû îáùåé ïñèõîëîãèè. ÑÏá.: Ïèòåð, 2003.
Ðóñàëîâ Â. Ì. Áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû èíäèâèäóàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé.
Ì.: Íàóêà, 1979.
Ñèìîíîâ Ï. Â. Ìîòèâèðîâàííûé ìîçã. Ì.: Íàóêà, 1987.
Ãëàâà 18
ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈß ÏÐÎÔÅÑÑÈÎÍÀËÜÍÎÉ
ÄÅßÒÅËÜÍÎÑÒÈ
Íà ãðàíèöàõ åñòåñòâåííûõ íàóê è ïñèõîëîãèè ñôîðìèðîâàëñÿ ðÿä ñïåöèàëüíûõ
íàó÷íûõ äèñöèïëèí è íàïðàâëåíèé, â òîì ÷èñëå ïñèõîëîãèÿ òðóäà, èíæåíåðíàÿ
ïñèõîëîãèÿ è ýðãîíîìèêà, îáúåêòîì èññëåäîâàíèÿ êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ ÷åëîâåê òðóäà.
Îñíîâíàÿ çàäà÷à ýòèõ äèñöèïëèí — èçó÷åíèå øèðîêîãî êðóãà ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ, ïñèõîëîãè÷åñêèõ è ñîöèàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèõ ñâîéñòâ ÷åëîâåêà, êîòîðûå ïðîÿâëÿþòñÿ â êîíêðåòíîé äåÿòåëüíîñòè, îêàçûâàþò âëèÿíèå íà ýôôåêòèâíîñòü è êà÷åñòâî ýòîé äåÿòåëüíîñòè, îïðåäåëÿþò íàäåæíîñòü è ðàáîòîñïîñîáíîñòü
÷åëîâåêà, åãî ïñèõè÷åñêîå ñîñòîÿíèå, óäîâëåòâîðåííîñòü òðóäîì è ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå ðåñóðñû.  ñâÿçè ñ ïîñòîÿííûì èçìåíåíèåì õàðàêòåðà òðóäà, íàñûùåíèåì
åãî èíòåëëåêòóàëüíûì ñîäåðæàíèåì è óâåëè÷åíèåì íàïðÿæåííîñòè ñóùåñòâåííûìè íàïðàâëåíèÿìè ãóìàíèçàöèè è ïîâûøåíèÿ íàäåæíîñòè òðóäà ñòàíîâÿòñÿ
ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèé àíàëèç äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà, îïòèìèçàöèÿ åãî ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ ñîñòîÿíèé, ðåøåíèå çàäà÷ ïðîôåññèîíàëüíîãî îòáîðà è ïðîôïðèãîäíîñòè, îïðåäåëåíèå è ôîðìèðîâàíèå èíäèâèäóàëüíî-ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ
êà÷åñòâ ÷åëîâåêà, âàæíûõ äëÿ âûïîëíåíèÿ òîé èëè èíîé êîíêðåòíîé äåÿòåëüíîñòè, è îïòèìèçàöèÿ íåáëàãîïðèÿòíûõ ïñèõè÷åñêèõ ñîñòîÿíèé.
18.1. Òåîðåòè÷åñêèå îñíîâàíèÿ ïðèìåíåíèÿ
ïñèõîôèçèîëîãèè äëÿ ðåøåíèÿ ïðàêòè÷åñêèõ
çàäà÷ â ïñèõîëîãèè òðóäà
Ïîíèìàíèþ íåîáõîäèìîñòè è ïåðñïåêòèâíîñòè èçó÷åíèÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ
ïðîöåññîâ â ïðîôåññèîíàëüíîé äåÿòåëüíîñòè ñïîñîáñòâóþò ïðåäñòàâëåíèÿ, ðàññìàòðèâàþùèå ïñèõè÷åñêîå è ôèçèîëîãè÷åñêîå (íåéðîôèçèîëîãè÷åñêîå) â êîíòåêñòå «îòðàæàòåëüíîé ôóíêöèè íåðâíîé ñèñòåìû» (Í. Ï. Áåõòåðåâà). Ñ ïîçèöèé
äåÿòåëüíîñòíîãî ïîäõîäà ïñèõè÷åñêîå îòðàæåíèå òàêæå íå ñóùåñòâóåò «âíå ÷óâñòâåííîé òêàíè», âíå íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ è íå ðåàëèçóåòñÿ áåç íèõ
(À. Í. Ëåîíòüåâ).
Íà ñîâðåìåííîì ýòàïå ïñèõîëîãîâ è ôèçèîëîãîâ, çàíèìàþùèõñÿ ïðîáëåìàìè
ïñèõîëîãèè è ïñèõîôèçèîëîãèè òðóäà, îáúåäèíÿåò ïîíèìàíèå òîãî, ÷òî ôèçèîëîãè÷åñêîå îáåñïå÷åíèå ïñèõè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â äåÿòåëüíîñòè èìååò ñèñòåìíûé
õàðàêòåð. Ê êîíöåïöèÿì, â êîòîðûõ ðàñêðûâàåòñÿ ñèñòåìíàÿ îðãàíèçàöèÿ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, îòíîñÿòñÿ: òåîðèÿ ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû, îïèñûâàþùàÿ ôóíêöèîíàëüíóþ ñòðóêòóðó äåÿòåëüíîñòè (Ï. Ê. Àíîõèí; ñì. ãëàâó 14); êîí-
360 Ãëàâà 18. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïðîôåññèîíàëüíîé äåÿòåëüíîñòè
öåïöèÿ óñòàíîâêè, èëè äîìèíàíòû, îòðàæàþùàÿ «ôóíêöèîíàëüíûé íàñòðîé»
îðãàíèçìà (À. À. Óõòîìñêèé); ïðåäñòàâëåíèÿ î ïðîñòðàíñòâåííîé ñèíõðîíèçàöèè
êîëåáàíèé áèîïîòåíöèàëîâ ìîçãà (Ì. Í. Ëèâàíîâ), ìîäåëü ïñèõîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû äåÿòåëüíîñòè, âêëþ÷àþùàÿ ïîêàçàòåëè ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîãî óðîâíÿ åå
îáåñïå÷åíèÿ (Á. Ô. Ëîìîâ, Â. Ä. Øàäðèêîâ è äð.).
 ñîîòâåòñòâèè ñ ýòèìè êîíöåïöèÿìè ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ â ïñèõè÷åñêîé
äåÿòåëüíîñòè íà ñîâðåìåííîì ýòàïå ñîïîñòàâëÿþòñÿ óæå íå òîëüêî è íå ñòîëüêî ñ
÷àñòíûìè íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèìè ïðîöåññàìè, à ñ èõ îðãàíèçàöèåé, ò. å. òîëüêî
÷åðåç ïðîöåññû «ñèñòåìíîãî óðîâíÿ» (Â. Á. Øâûðêîâ; ñì. ãëàâó 14). Ñ ïîçèöèé
ñèñòåìíîãî ïîäõîäà ïñèõè÷åñêîå è ôèçèîëîãè÷åñêîå â îáåñïå÷åíèè è äåòåðìèíàöèè äåÿòåëüíîñòè íåðàçðûâíî ñâÿçàíû è íå ìîãóò ñóùåñòâîâàòü ïîðîçíü, è ýòî ïîëîæåíèå íàìå÷àåò, ïî ïðåäñòàâëåíèÿì Á. Ô. Ëîìîâà, êîíñòðóêòèâíûé ïóòü ðåøåíèÿ ïðèêëàäíûõ çàäà÷ îïòèìèçàöèè ïðîôåññèîíàëüíîé äåÿòåëüíîñòè.
Èìåííî òàêîé ïîäõîä õàðàêòåðåí äëÿ ðàáîò ïðàêòè÷åñêèõ ïñèõîôèçèîëîãîâ,
â êîòîðûõ àíàëèç ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ èñïîëüçóåòñÿ äëÿ ðåøåíèÿ ðàçíîîáðàçíûõ çàäà÷, ñâÿçàííûõ ñ ïðîôåññèîíàëüíîé äåÿòåëüíîñòüþ.
18.2. Ìåòîäè÷åñêîå îáåñïå÷åíèå
ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîãî àñïåêòà
ïðèêëàäíûõ èññëåäîâàíèé
 ïðèêëàäíûõ èññëåäîâàíèÿõ êîìïëåêñíûé õàðàêòåð ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé îáåñïå÷èâàåòñÿ ïðèìåíåíèåì ïîëèýôôåêòîðíîãî ìåòîäà, âêëþ÷àþùåãî ðåãèñòðàöèþ ÷àñòîòû ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé (×ÑÑ), ýëåêòðîïíåâìîãðàììû (ÝÏÃ), ýëåêòðîìèîãðàììû (ÝÌÃ), ýëåêòðîîêóëîãðàììû (ÝÎÃ), êîæíî-ãàëüâàíèå÷åñêîé ðåàêöèè (ÊÃÐ) è äðóãèõ ïàðàìåòðîâ (ñì. ãëàâó 2). Ýôôåêòèâíîñòü
ýòîãî ìåòîäà âî ìíîãîì çàâèñèò îò òîãî, íàñêîëüêî ÷åòêî îïðåäåëåíû êðèòåðèè
îöåíêè ðåãèñòðèðóåìûõ ïîêàçàòåëåé, è îò òîãî, íàñêîëüêî àäåêâàòíî èñïîëüçóþòñÿ äàííûå ïàðàìåòðû äëÿ ðåøåíèÿ ïîñòàâëåííûõ çàäà÷.
 ñâÿçè ñ òàêèì êîëè÷åñòâîì ïàðàìåòðîâ áûëà ïðîâåäåíà èõ óíèôèêàöèÿ,
îáîáùåíèå è ñèñòåìàòèçàöèÿ ïðèåìîâ àíàëèçà è îöåíêè èçìåíåíèé ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ ôóíêöèé.  ïåðå÷åíü ïîêàçàòåëåé, îòðàæàþùèõ äèíàìèêó ðåãèñòðèðóåìûõ ïàðàìåòðîâ, âîøëè ïîêàçàòåëè äëèòåëüíîñòè, ëàòåíòíîãî ïåðèîäà, ñðåäíèõ çíà÷åíèé àìïëèòóäû è ÷àñòîòû ðåàêöèé çà îïðåäåëåííûé èíòåðâàë âðåìåíè,
ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîå ðàñïðåäåëåíèå ïîêàçàòåëåé è äðóãèå õàðàêòåðèñòèêè. Ïîñòåïåííî èññëåäîâàòåëè ïåðåøëè îò æåëàíèÿ ïîëó÷èòü èíôîðìàöèþ î êàê
ìîæíî áîëüøîì êîëè÷åñòâå ïîêàçàòåëåé ê îòáîðó íåîáõîäèìûõ è äîñòàòî÷íûõ õàðàêòåðèñòèê, â íàèáîëüøåé ñòåïåíè ñâÿçàííûõ ñ ðåàëèçàöèåé êîíêðåòíîé äåÿòåëüíîñòè.
18.3. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïðîôåññèîíàëüíîãî
îòáîðà è ïðîôïðèãîäíîñòè
Ïðèìåíåíèå ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåòîäîâ â ïñèõîëîãèè òðóäà áûëî âûçâàíî
íåîáõîäèìîñòüþ ðàçðàáîòêè îáúåêòèâíûõ è êîëè÷åñòâåííûõ êðèòåðèåâ ïñèõîôè-
18.3. Ïñèõîôèçèîëîãèÿ ïðîôåññèîíàëüíîãî îòáîðà è ïðîôïðèãîäíîñòè 361
çèîëîãè÷åñêîãî îòáîðà. Ýòà ïðîáëåìà âîçíèêëà â ñâÿçè ñ ðàçâèòèåì òåõíèêè è åå
óñëîæíåíèåì, à òàêæå ïîÿâëåíèåì ïðîôåññèé, ïðåäúÿâëÿþùèõ ê ïñèõè÷åñêèì êà÷åñòâàì è ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèì âîçìîæíîñòÿì ðàáîòàþùåãî ÷åëîâåêà âñå áîëåå
æåñòêèå òðåáîâàíèÿ.  îòå÷åñòâåííîé ïñèõîëîãèè ðàçðàáîòêà ìåòîäè÷åñêèõ ïðèåìîâ îòáîðà îñíîâàíà íà çíàíèè ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ïðèðîäû ïðèìåíÿåìûõ
èñïûòàíèé è îïðåäåëåííûõ òåîðåòè÷åñêèõ êîíöåïöèÿõ (Í. È. Ìàéçåëü, Â. Ä. Íåáûëèöûí, Á. Ì. Òåïëîâ, Ñ. Ã. Ãåëëåðøòåéí).
 ïðîöåññå ïðîôîòáîðà ïðîöåäóðà âûÿâëåíèÿ ñòàòè÷åñêîé êàðòèíû íàëè÷íûõ
çíàíèé, íàâûêîâ è óìåíèé ÷åëîâåêà áûëà çàìåíåíà ñèñòåìîé ïðîâåðêè è èçìåðåíèÿ ó äàííîãî èíäèâèäà åãî ñïîñîáíîñòåé ê ïðèîáðåòåíèþ íîâûõ, ñïåöèôè÷åñêèõ
äëÿ äàííîé äåÿòåëüíîñòè, ôóíêöèé è íàâûêîâ ê îáó÷åíèþ. Êðîìå òîãî, â ñèñòåìó
ïðîôîòáîðà ñòàëè âêëþ÷àòü èñïûòàíèÿ, îöåíèâàþùèå èíäèâèäóàëüíî-ïñèõîëîãè÷åñêèå è ëè÷íîñòíûå êà÷åñòâà ÷åëîâåêà, îäíè èç êîòîðûõ ïîääàþòñÿ öåëåíàïðàâëåííîìó âîçäåéñòâèþ èëè âîñïèòàíèþ, à äðóãèå ÿâëÿþòñÿ áîëåå ñòîéêèìè è
ïðàêòè÷åñêè íå ìåíÿþòñÿ ïîä âëèÿíèåì æèçíåííîãî îïûòà ÷åëîâåêà. Ïåðâûå íàõîäÿòñÿ â áîëåå òåñíîé ñâÿçè ñ íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè ñóáúåêòà
è ïîýòîìó áûëè îõàðàêòåðèçîâàíû êàê ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèå êà÷åñòâà èíäèâèäóàëüíîñòè. Ê íèì ìîæíî îòíåñòè òàêèå êà÷åñòâà ñóáúåêòà, êàê ýìîöèîíàëüíàÿ
óðàâíîâåøåííîñòü, ñàìîîáëàäàíèå, âûäåðæêà, ñïîñîáíîñòü ê ñîñðåäîòî÷åíèþ,
ïñèõè÷åñêàÿ âûíîñëèâîñòü, ïåðåêëþ÷àåìîñòü, îáúåì è ðàñïðåäåëåíèå âíèìàíèÿ
è ò. ï. Îñîáåííîñòüþ ýòèõ êà÷åñòâ «ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ãðóïïû» ÿâëÿåòñÿ òî,
÷òî îíè ñàìè è ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû (ÍÑ) (ñì. ãëàâó 17), èõ îïðåäåëÿþùèå,
ïîääàþòñÿ ýêñïåðèìåíòàëüíîìó èçó÷åíèþ è êîëè÷åñòâåííîé îöåíêå.
 ÷èñëî ìåòîäîâ, èñïîëüçóåìûõ â çàäà÷àõ ïðîôîòáîðà è îïðåäåëåíèÿ ïðîôïðèãîäíîñòè, ïðèíÿòî âêëþ÷àòü ìåòîäû îïðåäåëåíèÿ îñíîâíûõ è ÷àñòíûõ (ïàðöèàëüíûõ) ñâîéñòâ ÍÑ è îñîáåííîñòåé âåãåòàòèâíîé ðåãóëÿöèè (ïî ïàðàìåòðàì
ïóëüñà, äûõàíèÿ è ÊÃÐ).
 îñíîâó ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû ïðîôîòáîðà âîøëè òàêèå ïðåäñòàâëåíèÿ, äîñòàòî÷íî òåîðåòè÷åñêè è ïðàêòè÷åñêè ïðîðàáîòàííûå, êàê ñâÿçü ñèëû
ÍÑ ñ ïîðîãàìè îùóùåíèÿ, ñ êîíöåíòðàöèåé âíèìàíèÿ, ñî ñïîíòàííîé îòâëåêàåìîñòüþ è ïîìåõîóñòîé÷èâîñòüþ; çàâèñèìîñòü ñêîðîñòè ïåðåêëþ÷åíèÿ ñ îäíîé äåÿòåëüíîñòè íà äðóãóþ îò ïîäâèæíîñòè íåðâíûõ ïðîöåññîâ â ìèêðîèíòåðâàëû âðåìåíè; âëèÿíèå óðàâíîâåøåííîñòè íåðâíûõ ïðîöåññîâ è ñîîòíîøåíèÿ ñèëû è âîçáóæäåíèÿ íåðâíûõ ïðîöåññîâ íà ïðîïóñêíóþ ñïîñîáíîñòü îïåðàòîðà è ðåàêöèþ
íà ïðåäâèäåííûå ñòèìóëû, ïîÿâëåíèå ïåðèîäà ïñèõè÷åñêîé ðåôðàêòåðíîñòè â ïåðèîä ïðèíÿòèÿ ëîãè÷åñêèõ ðåøåíèé. Ïîä ïñèõè÷åñêîé
Äëÿ ýêñò