Возбудимые ткани

Возбудимые ткани
• Возбуждение – формирование
специфической ответной реакции ткани на
раздражение
• К возбудимым тканям относят: нервную,
мышечную, секреторную
Свойства возбудимых тканей
• 1. Возбудимость – способность ткани отвечать
•
•
•
•
возбуждением на раздражение
2. Проводимость – способность проводить
возбуждение
3. Сократимость – способность развивать силу или
напряжение при возбуждении
4. Лабильность (или функциональная подвижность)
– способность ритмически возбуждаться
4. Секреторная активность – способность выделять
секрет, медиатор
Строение биологической мембраны
• В основе возбуждения лежит способность ткани изменять
проницаемость мембран своих клеток для ионов, формируя
специфический ответ в виде распространяющегося
потенциала действия
Виды транспорта через биологическую
мембрану
Диффузия и облегченная диффузия идут по градиенту концентрации без
затраты энергии, активный транспорт – против градиента, с затратой энергии
Облегченная диффузия с участием
белка-переносчика
• Белок-переносчик пребывает попеременно в одном
из двух состояний – «пинг» и «понг».
• Т.к. концентрация глюкозы (шестиугольники) в
наружной среде выше, то ее поток направлен по
диффузионному градиенту внутрь клетки
Ионные каналы
• Это пути с воротами, которые могут находиться в
открытом или закрытом состоянии и регулировать
скорость потока через мембрану.
• Функцию ворот выполняют специализированные
белки клеточной мембраны, образующие
гидрофильный проход, по которому заряженные
ионы могут пересекать клеточную мембрану по
электрохимическому градиенту
Конформационные состояния ионного канала
• Ионный канал может находиться в состоянии покоя,
активации и инактивации.
• Состояние покоя – канал закрыт, но готов к открытию в ответ
на электрический или химический импульс.
• Состояние активации – канал открыт и обеспечивает
прохождение ионов.
• Состояние инактивации – канал закрыт, не способен к
активации
Интегральный белок
Лиганд-зависимый канал (калиевый,
кальциевый) имеющий одни (активационные)
ворота
Мембранный потенциал
• В клетках всех
возбудимых тканей в
состоянии покоя
существует разница
потенциалов между
наружной и внутренней
средой, в среднем, она
составляет 50 – 90 мВ со
знаком «-» внутри клетки.
• Эта разница носит
название потенциал
покоя (ПП) или
мембранный потенциал.
Причины наличия мембранного
потенциала
• 1 – концентрация ионов калия и натрия по обе
стороны мембраны различна: внутри клетки калия в
50 раз больше а натрия в 30 раз меньше, чем
снаружи.
• 2 - проницаемость мембраны для ионов натрия и
калия различна. В состоянии покоя мембрана
хорошо проницаема для калия, и плохо – для
натрия.
• 3 – поддержание неравенства концентраций ионов
натрия и калия внутри и снаружи клетки
обеспечивает Nа-К насос.
Работа натрий-калиевого насоса
• Поляризация – поддержание разницы
потенциалов по обе стороны мембраны
• Деполяризация – уменьшение величины
мембранного потенциала
• Гиперполяризация – увеличение величины
мембранного потенциала
Потенциал действия (ПД) – кратковременное
изменение разности потенциалов между наружной и
внутренней поверхностями мембраны, возникающее в
момент возбуждения
В ПД выделяют следующие
фазы:
-локальный ответ (начальный
этап деполяризации)
- фазу деполяризации
(снижение величины МП)
- овершут – перезарядка
мембраны
- фазу реполяризации
(восстановление
исходного уровня МП)
- следовая
гиперполяризация
(временное увеличение
поляризованности
мембраны)
Функциональные изменения натриевого
канала при развитии ПД
У натриевого канала два типа ворот: активационные и
инактивационные. В покое инактивационные ворота
открыты, а канал закрыт активационными воротами.
а – закрыты активационные ворота,
б – открыты активационные ворота (под влиянием
раздражителя),
в – закрыты инактивационные ворота (канал становится
невозбудимым – состояние рефрактерности).
Состояние проницаемости мембраны к ионам
при развитии потенциала действия
При действии
раздражителя быстро
открываются натриевые
каналы. Но они так же
быстро закрываются
инактивационными
воротами.
Одновременно
начинают открываться и К+каналы. Но калиевые
каналы медленные – они
откроются тогда, когда
натриевые уже закрыты.
Соотношение состояния натриевых и калиевых каналов
с фазами развития ПД
Причины формирования ПД
• 1 – кратковременное изменение проницаемости
мембраны для основных потенциалобразующих
ионов – увеличение проницаемости для натрия и
уменьшение проницаемости для калия.
• 2 –последующая инактивация натриевых каналов и
активация калиевых каналов
• Амплитуда ПД – для нерва, скелетной мышцы –
140 – 150 мВ
• Длительность пика ПД – 1-2 мс
• Длительность следовых потенциалов – 10 – 50 мс
Работа натриевых каналов и «воротных»
механизмов
Критический уровень деполяризации (КУД)
• КУД – это минимальный
уровень поляризованности,
при котором
деполяризация дает начало
потенциалу действия.
• При этом открываются
натриевые быстрые
активационные каналы и
натрий беспрепятственно
заходит в клетку
• специфический блокатор натриевых
каналов тетродотоксин (яд некоторых видов
рыб и саламандр)
• Блокатор калиевых каналов –
тетраэтиламмоний, аминопиридин
• Блокатор кальциевых каналов – верапамил,
нифедипин
Законы раздражения возбудимых тканей
Для того, чтобы раздражитель вызвал
возбуждение, он должен быть:
• 1 –достаточно сильным (закон силы)
• 2 – достаточно длительным (закон времени)
• 3 – достаточно быстро нарастать (закон
градиента)
Закон силы
Чтобы вызвать возбуждение, раздражитель
должен быть достаточно сильным –
пороговым или выше порогового.
Порог - это минимальная сила раздражителя,
способная вызвать возбуждение.
Раздражитель должен деполяризовать
мембрану до – 50 мВ. В дальнейшем
процесс деполяризации будет
продолжаться самостоятельно.
Закон времени. Кривая силы - времени
•
•
•
•
•
Для того, чтобы вызвать возбуждение,
раздражитель должен действовать на
ткань некоторое время (зависимость
силы раздражителя от времени его
действия).
Эта зависимость описана учеными
Лапиком, Гоорвегом, Вейсом.
Реобаза – минимальная сила
постоянного тока, способная вызвать
возбуждение (ОА)
Полезное время – минимальное время, в
течение которого раздражитель в одну
реобазу должен воздействовать на ткань,
чтобы вызвать возбуждение (ОС)
Хронаксия – это время, в течение
которого должен действовать ток
удвоенной реобазы, чтобы вызвать
возбуждение (ОF)
Закон градиента
• Для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение,
он должен нарастать достаточно быстро.
• При медленном увеличении силы раздражителя
развивается аккомодация (инактивация натриевых
каналов), повышается порог раздражения либо
порог вообще не достигается.
Изменение возбудимости при возбуждении
Рефрактерность
(невосприимчивость)
кратковременное снижение
возбудимости нервной или
мышечной ткани вслед за
развитием потенциала
действия.
Стадии изменения
возбудимости:
- абсолютная рефрактерность;
- относительная;
- супернормальная;
- субнормальная.
• Нервная клетка - NEURON – структурная и функциональная
единица нервной системы. Это высоко специализированная
клетка.
• Нервная клетка состоит из тела (сомы) и отростков – одного
длинного, аксона и нескольких коротких отростков дендритов.
Классификация нейронов по функциям
Эфферентный,
эффекторный,
моторный
чувствительный
афферентный,
Ассоциативный,
вставочный
рецептор
мышца
Строение отростков нервной клетки
(нервных волокон)
• Нервные волокна разделяют на мякотные, или
миелинизированные, и безмякотные, немиелинизированные.
• Мякотные покрыты оболочками особых клеток глии –
швановских клеток.
• Безмякотные лишь погружены в толщу глиальных клеток –
леммоцитов.
• Мякотные входят в состав нервов, снабжающих органы чувств
и скелетную мускулатуру.
• Безмякотные принадлежат, в основном, к симпатической
нервной системе.
• Функции миелиновой оболочки:
-питание нервного волокна
- изоляция.
Проведение возбуждения(ПД) по
безмиелиновому (безмякотному) нервному
волокну – «эстафетный»
Проведение ПД по безмиелиновому
нервному волокну, мембране мышцы
• ПД проводится от «точки» возникновения к
каждому следующему участку мембраны.
Строение мякотного
(миелинового) нервного волокна
•
1 –осевой цилиндр; 2 – мезаксон; 3 –насечки неврилеммы; 4 –
кольцевой перехват; 5 – цитоплазма леммоцита (шванновской
клетки); 6 – ядро леммоцита; 7 – неврилемма; 8 - эндоневрий
Проведение возбуждения(ПД) по
миелинизированному (мякотному) нервному
волокну – «сальтаторно»- прыжками от
возбужденного участка к невозбужденному
В перехватах Ранвье высокая плотность натриевых и калиевых каналов
Скорость проведения возбуждения
• Зависит от:
• - диаметра нервного волокна (с увеличение диаметра
сопротивление аксоплазмы уменьшается)
• - величины фактора надежности
• Фактор надежности:
• амплитуда ПД, мВ/порог деполяризации, мВ
• Например: 140 мВ/30 мВ = 4,5
• Обезболивающие местные препараты уменьшают фактор
надежности: новокаин, дикаин и др., повышают величину
порога деполяризации и снижают амплитуду ПД
Скорость проведения возбуждения по
нервным волокнам
• Нервные волокна по скорости проведения
возбуждения делятся на три типа: А, В, С
• Волокна типа А – покрыты миелином, толстые,
проводят возбуждение к скелетным мышцам.
Скорость – 70 – 120 м/сек.
• Волокна типа В – покрыты миелином,тонкие,
преганглионарные волокна вегетативной нервной
системы- 3 – 18 м/сек
• Волокна типа С – безмякотные – волокна
симпатической нервной системы –до 3 м
Закономерности проведения возбуждения по
нервным проводникам
• 1 – проведение возбуждения возможно
только при сохранении анатомической и
физиологической целостности нервного
волокна;
• 2 –возбуждение распространяется
двусторонне, т.е. в обоих направлениях;
• 3 – в нерве импульсы распространяются
изолированно, не переходя с одного
волокна на другое.
Лабильность – мера функциональной
подвижности ткани
• Максимальное число потенциалов действия,
которое способно возбудимое образование
генерировать в 1 с называется лабильностью
(подвижностью) ткани.
• Термин предложил Н.Е.Введенский.
• Частота раздражения, которая вызывает
максимальный ответ, называется оптимальной
(оптимум раздражения).
• При более высоких частотах наблюдается
уменьшение ответа (пессимум частоты).
• Лабильность зависит от длительности ПД и
величины его рефрактерной фазы.