Механизмы и законы проведения возбуждения по нервным волокнам
advertisement
МЕХАНИЗМЫ И ЗАКОНЫ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ Подготовила: Аюпова Юлия Константинова, ученица группы 3901 НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА • Нервные волокна – это длинные отростки (аксоны) нейронов, покрытые оболочками, которые проводят возбуждение в ЦНС или из ЦНС на периферию. • Отросток нервной клетки в нервном волокне называют осевым цилиндром. • В ЦНС оболочки отростков нейронов образуются отростками олигодендроглиоцитов, а в периферической – нейролеммоцитами Шванна (швановскими клетками). ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ВОЛОКОН • возбудимость • проводимость • рефрактерность • лабильность ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ВОЛОКОН • Возбудимость – способность приходить в состояние возбуждения в ответ на раздражение. • Проводимость – способность передавать нервное возбуждение в виде потенциала действия от места раздражения по всей длине. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ВОЛОКОН • Рефрактерность (устойчивость) – свойство временно резко снижать возбудимость в процессе возбуждения. Нервная ткань имеет самый короткий рефрактерный период. Значение рефрактерности: – предохраняет ткань от перевозбуждения, – осуществляет ответную реакцию на биологически значимый раздражитель. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ВОЛОКОН Лабильность (от лат. labilis – скользящий, неустойчивый ) – функциональная подвижность, скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях. Академик Н.Е. Введенский обнаружил, что при воздействии на нервный участок повреждающего агента (альтерация), например химического вещества, лабильность этого участка понижается. Это обусловлено блокадой натриевой и калиевой проницаемости мембраны. Такое состояние пониженной лабильности Н.Е. Введенский назвал парабиозом. Главная функция нервных волокон – проведение нервных импульсов (возбуждения). Проведение возбуждения по нервным волокнам осуществляется по определенным законам. ЗАКОНЫ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО НЕРВНОМУ ВОЛОКНУ Существует три закона проведения возбуждения по нервному волокну: • Закон анатомо-физиологической целостности; • Закон изолированного проведения возбуждения; • Закон двустороннего проведения возбуждения. ЗАКОН АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ЦЕЛОСТНОСТИ Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность. При нарушении физиологических свойств нервного волокна путем охлаждения, применения различных наркотических средств, сдавливания, а также порезами и повреждениями анатомической целостности проведение нервного импульса по нему будет невозможно. ЗАКОН ИЗОЛИРОВАННОГО ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ Существует ряд особенностей распространения возбуждения в мякотных (миелиновых) и безмякотных (безмиелиновых) нервных волокнах. МИЕЛИНОВЫЕ И БЕЗМИЕЛИНОВЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА Миелиновые волокна. Часть нервных волокон в ходе эмбриогенеза подвергается миелинизации: леммоциты ( шванновские клетки ) сначала прикасаются к аксону, а затем окутывают его (рис. 1, А, Б). Мембрана леммоцита наматывается на аксон наподобие рулета, образуя многослойную спираль (миелиновую оболочку) (рис. 1, В, Г). Миелиновая оболочка не является непрерывной – по всей длине нервного волокна на равном расстоянии друг от друга в ней имеются небольшие перерывы (перехваты Ранвье). В области перехватов аксон лишен миелиновой оболочки. МИЕЛИНОВЫЕ И БЕЗМИЕЛИНОВЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА Безмиелиновые волокна. Миелинизация других волокон заканчивается на ранних стадиях эмбрионального развития. В леммоцит погружается один или несколько аксонов; он полностью или частично окружает их, но не образует многослойной миелиновой оболочки (рис. 1, Д). МЕХАНИЗМ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО БЕЗМИЕЛИНОВЫМ НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием – с декрементом. Декрементное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к «—». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мембраны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона. Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда (рис. 2, А). На границе возбужденного и невозбужденного участка начинает протекать электрический ток (рис. 2, Б). Электрический ток раздражает ближайший участок мембраны и приводит его в состояние возбуждения (рис. 2, В), в то время как ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя (рис. 2, Г). Таким образом, волна возбуждения охватывает все новые участки мембраны нервного волокна. МЕХАНИЗМ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО МИЕЛИНОВЫМ НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому. Сальтаторный способ распространения возбуждения экономичен, и скорость распространения возбуждения гораздо выше (70—120 м/с), чем по безмиелиновым нервным волокнам (0,5–2 м/с). В миелинизированном нервном волокне участки мембраны, покрытые миелиновой оболочкой, являются невозбудимыми; возбуждение может возникать только в участках мембраны, расположенных в области перехватов Ранвье. При развитии ПД в одном из перехватов Ранвье происходит реверсия заряда мембраны (рис. 3, А). Между электроотрицательными и электроположительными участками мембраны возникает электрический ток, который раздражает соседние участки мембраны (рис. 3, Б). Однако в состояние возбуждения может перейти только участок мембраны в области следующего перехвата Ранвье (рис. 3, В). Таким образом, возбуждение распространяется по мембране скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому. ЗАКОН ДВУСТОРОННЕГО ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и центробежно. В живом организме возбуждение проводится только в одном направлении. Двусторонняя проводимость нервного волокна ограничена в организме местом возникновения импульса и клапанным свойством синапсов, которое заключается в возможности проведения возбуждения только в одном направлении. ЦЕНТРОСТРЕМИТЕЛЬНЫЕ И ЦЕНТРОБЕЖНЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА ПАРАБИОЗ -состояние, пограничное между жизнью и не жизнью клетки. Является фазной реакцией ткани на действие альтерирующих раздражителей. Его ввел в физиологию возбудимых тканей профессор Н.Е. Введенский, изучая работы нервно-мышечного препарата при воздействии на него различных раздражителей. ПАРАБИОЗ • Это своеобразное, локальное, длительное состояние сниженной возбудимости и лабильности, возникающее в ответ на разнообразные внешние воздействия. • Развивается на фоне чрезмерной деполяризации. • Механизм деполяризационного торможения обусловлен инактивацией потока ионов Na+ внутрь клетки или волокна. ПАРАБИОЗ • В основе парабиоза лежит снижение возбудимости и проводимости, связанное с натриевой инактивацией. • Это состояние развивается фазно, по мере действия повреждающего фактора (т.е. зависит от продолжительности и силы действующего раздражителя). • Если повреждающий агент вовремя не убрать, то наступает биологическая смерть клетки (ткани). • Если же этот агент убрать вовремя, то ткань так же фазно возвращается в нормальное состояние. ФАЗЫ ПАРАБИОЗА • Уравнительная • Парадоксальная • Тормозная (парабиоз) УРАВНИТЕЛЬНАЯ ФАЗА • Происходит уравнивание величины ответной реакции на раздражители разной силы, и наступает момент, когда на разные по силе раздражения регистрируются равные по величине ответные реакции за счет того, что в данной фазе понижение возбудимости выражено в большей степени для сильных и умеренных раздражений, чем для раздражений слабой силы. ПАРАДОКСАЛЬНАЯ ФАЗА • В эту фазу реакция тем больше, чем меньше сила раздражения. • При этом можно наблюдать, когда на слабые умеренные раздражения ответная реакция регистрируется, а на сильные – нет. ТОРМОЗНАЯ ФАЗА • Все раздражители становятся неэффективными и не способны вызвать ответной реакции (и на сильный, и на слабый раздражители мышца не отвечает сокращением). • Именно это состояние ткани и обозначается как парабиоз. ФАЗЫ ПАРАБИОЗА МЕДИЦИНСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПАРАБИОЗА • Парабиоз лежит в основе действия местных анестетиков. • Они обратимо связываются cо специфическими участками, расположенными внутри потенциалзависимых натриевых каналов. • Впервые подобный эффект был замечен у кокаина, но вследствие токсичности и способности вызывать привыкание на данный момент применяют более безопасные аналоги – лидокаин и тетракаин. СПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ
