Эти отростки нервных клеток и формируют нервные волокна

Физиология
нервного
волокна
Основной структурной и функциональной единицей
нервной системы является нейрон – клетка с
отростками. Один из отростков называется аксон (по
нему возбуждение распространяется от тела нервной
клетки), другие отростки называются дендриты (они
проводят возбуждение к клетке). Эти отростки
нервных клеток и формируют нервные волокна.
Внутри каждого нервного волокна располагается осевой
цилиндр, содержащий аксоплазму, в которой находятся
митохондрии, микросомы, нейрофибриллы, микротрубочки и
транспортные
филаменты.
Вокруг
осевого
цилиндра
располагаются
шванновские
клетки,
вырабатывающие
жироподобное вещество – миелин, из которого образуется
миелиновая или мякотная оболочка. Миелиновая оболочка
покрывает нервное волокно не непрерывно, а образует через
1,5-2 мм перехваты Ранвье. Оболочка выполняет трофическую
функцию и является электрическим изолятором. Благодаря ей
возбуждение возникает не на всей мембране осевого цилиндра, а
в перехватах Ранвье. Снаружи нервное волокно покрыто
клеточной мембраной – неврилеммой.
Типы нервных волокон
• волокна типа А - имеют хорошо выраженную
миелиновую оболочку, диаметром 20 мкм, скорость
проведения нервного импульса 30-120 м/с (моторные
волокна скелетной мускулатуры, афферентные нервные
волокна, отходящие от рецепторов, воспринимающих
давление);
• волокна типа В – миелиновая оболочка слабо
выражена, диаметр 3-5 мкм, скорость проведения
нервного импульса – 3-25 м/с (нервы вегетативной
нервной системы);
• волокна типа С (безмякотные) – миелиновой оболочки
не имеют, диаметр до 3 мкм, скорость проведения
нервного импульса – 0,5-3 м/с (афферентные волокна,
отвечающие
за
болевую
и
температурную
чувствительность).
Мякотные или безмякотные нервные волокна,
объединяясь в пучки, составляют нервный
ствол или нерв. Одни из нервов афферентные,
другие – эфферентные, но большинство –
смешанные.
Свойства нервных волокон
1. Возбудимость у мякотных волокон выше. Лабильность – 5001000 импульсов в секунду.
2. Проводимость. В безмякотных нервных волокнах
возбуждение
распространяется
вдоль
всей
мембраны
непрерывно при помощи круговых токов. В мякотных нервных
волокнах возбуждение распространяется по перехватам Ранвье
сальтаторно, т.е. «перескакивает» к следующему перехвату или
через два-три без затухания.
1. Изолированное
проведение
возбуждения
обеспечивается миелиновой оболочкой. Нерв состоит
из множества нервных волокон, но возбуждение
распространяется по каждому волокну отдельно, не
переходя на соседние.
2. Двустороннее проведение возбуждения. По нервному
волокну импульсы распространяются в обе стороны
с одинаковой скоростью (но через нейрон
возбуждение проводится в одну сторону: от дендрита
к телу клетки, от тела к аксону).
3. Функционирование только при анатомической и
физиологической целостности. При повреждении
целостности
нервного
волокна
нарушается
изолированное проведение.
4. Низкий обмен веществ, поэтому нервные волокна
практически неутомимы
Синапс
особый тип прерывистых контактов между клетками,
приспособленных
для
односторонней
передачи
возбуждения или торможения от одного элемента к
другому.
Классификация синапсов
1. В зависимости от локализации различают
синапсы:
·периферические – находятся на границе между
нервными волокнами и рабочими органами;
·центральные – между нервными клетками и их
структурами.
2. По выполняемой функции:
·
возбуждающие;
·
тормозные.
3. По способу передачи возбуждения:
·электрические (эфапсы);
·химические.
Нервно-мышечный синапс состоит из трёх основных
элементов:
· пресинаптической мембраны – окончание аксона;
·
постсинаптической
мембраны
–
мембрана
мышечного волокна;
· синаптического пространства (щели) шириной
примерно 50 нм
Мышечное волокно
Механизм синаптической передачи
В
пресинаптическую
мембрану
встроены
потенциалозависимые Ca2+-каналы. При поступлении
потенциала действия к синаптической бляшке
мембрана деполяризуется, Ca2+-каналы открываются,
ионы Ca2+ входят в окончание, запуская в активных
зонах процесс слияния мембраны синаптического
пузырька и пресинаптической мембраны, т.е.
секрецию (экзоцитоз) нейромедиатора – вещества, с
помощью которого нервный сигнал передается через
синапс. Этот процесс называется электросекреторным
сопряжением.
В
нервно-мышечном
синапсе
нейромедиатором является ацетилхолин (в каждом
пузырьке около 3000 молекул ацетилхолина). Всего
запасов ацетилхолина в окончании хватает на 25005000 импульсов.
На постсинаптической мембране находится особый белок –
холинорецептор, с которым взаимодействует ацетилхолин. Это
вызывает
повышение
проницаемости
постсинаптической
мембраны для ионов натрия. Проникая из щели в мышечное
волокно,
ионы
натрия
вызывают
деполяризацию
постсинаптической
мембраны,
возникает
возбуждающий
постсинаптический потенциал (ВПСП). При достижении
деполяризации определенного уровня, между деполяризованным
участком
постсинаптической
мембраны
и
соседними
внесинаптическими участками с прежним потенциалом, возникает
движение кругового электрического тока. Если его сила пороговая
– возникает распространяющийся потенциал действия. В
синаптической щели находятся ферменты, расщепляющие
молекулы нейромедиатора (в нервно-мышечном синапсе это
ацетилхолинэстераза).
Ацетилхолинэстераза
расщепляет
ацетилхолин, в результате гидролиза образуется холин, он
всасывается обратно, в синаптическую бляшку, превращается в
ацетилхолин, который хранится в пузырьках. Исходное состояние
синапса восстанавливается.
В тормозных синапсах высвобождение медиатора
приводит
к
повышению
проницаемости
постсинаптической мембраны за счёт открытия
специфических каналов для ионов К+ и Cl–. Эти ионы
способны вызвать тормозной постсинаптический
потенциал. В гладких мышцах возбуждающим
медиатором является ацетилхолин, а тормозящим –
норадреналин. Сами по себе медиаторы не обладают
тормозящим или возбуждающим эффектом. Например,
ацетилхолин вызывает возбуждающее действие в
большинстве нервно-мышечных соединений других
синапсов, но вызывает торможение в нервно-мышечных
соединениях сердца и висцеральной мускулатуры.
Противоположные эффекты объясняются тем, что
происходит на постсинаптической мембране, зависит от
молекулярных свойств рецептора.
Свойства синапсов
пространственная суммация – возникают два или более возбуждающих
постсинаптических потенциала в разных синапсах одного и того же
нейрона; временная суммация – эффект суммирования отдельных
возбудительных постсинаптических потенциалов, следующих один за
другим
· однонаправленность передачи – возбуждение передается только с
пресинаптической мембраны на постсинаптическую
· усиление сигнала – каждый нервный импульс вызывает освобождение
в нервно-мышечном синапсе достаточное количество ацетилхолина,
чтобы вызвать распространяющийся ответ в мышечном волокне
· адаптация или аккомодация – при непрерывной стимуляции запасы
медиатора будут истощаться, возникает утомление синапса, а значит и
торможение передачи сигналов
· интеграция – способность постсинаптического нейрона суммировать
сигналы от пресинаптических нейронов
· дискриминация – временная суммация в синапсе позволяет
отфильтровать слабые фоновые импульсы, прежде чем они достигнут
мозга
· торможение – прекращение передачи возбуждения на другую клетку