ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ И МЫШЕЧНОЙ ТКАНЕЙ

Физиология
возбудимых
тканей
Ткани
возбудимые
нервная
невозбудимые
мышечная
железистая
Раздражитель – это изменение внешней и
внутренней среды организма,
воспринимаемое клетками и вызывающее
ответную реакцию
Классификация раздражителей
По силе раздражителя
пороговые
подпороговые
надпороговые
По виду энергии
физические
химические
(электрические, механические, t°, световые)
По специфической чувствительности
клеток
адекватные
неадекватные
(клетка в процессе эволюции приобрела наибольшую
чувствительность вследствие развития специфических
структур, воспринимающих этот раздражитель)
Пороговые раздражители
• Минимальное значение силы раздражителя
(электрического тока), необходимое для
снижения заряда мембраны от уровня покоя (Ео)
до критического уровня (Ек), называется
пороговым раздражителем.
• Подпороговый раздражитель меньше по силе,
чем пороговый
• Сверхпороговый раздражитель - сильнее
порогового
• Порог раздражения или Еп = Ео - Ек
СВОЙСТВА ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
 Раздражимость – способность клетки отвечать
на действие раздражителя местным
возбуждением.
 Возбудимость – способность клетки
генерировать ПД при раздражении (или
способность к распространяющемуся
возбуждению).
 Проводимость – способность ткани и клетки
передавать возбуждение.
 Сократимость – способность ткани и клетки
изменять свою длину или/и напряжение.
 Автоматия – способность ткани и клетки
генерировать возбуждение без действия
раздражителя.
 Лабильность – способность к ритмической
активности.
МЕРЫ ВОЗБУДИМОСТИ
• Порог возбудимости (раздражения,
возбуждения) – S
S=1/ε
• Порог деполяризации (Sd) – это та часть
МПП, на которую его нужно уменьшить, чтобы
деполяризация достигла КУД и местное
возбуждение перешло в распространяющееся.
Sd=МПП – КУД
S=1/Sd
• Лабильность – скорость протекания одного
ПД.
ПОКАЗАТЕЛИ
ЛАБИЛЬНОСТИ
Длительность пика ПД и рефрактерных фаз.
Порог времени.
Максимальный ритм возбуждения (МРВ) –
максимальное число импульсов (ПД), которое
возбудимая ткань способна воспроизвести в
соответствии с частотой раздражения
Основные проявления
жизнедеятельности


Физиологический покой
Физиологическая активность
Раздражение
Возбуждение
Торможение
Разновидности
биологических реакций
Раздражение – изменение структуры или
функции при действии внешнего раздражителя
Возбуждение – изменение электрического
состояния клеточной мембраны, приводящее к
изменению функции живой клетки
Торможение - активный
нераспространяющийся процесс, приводящий к
угнетению или предупреждению возбуждения
ВОЗБУЖДЕНИЕ
МЕСТНОЕ
РАСПРОСТРАНЯЮЩЕЕСЯ
Сравнительная характеристика местного возбуждения и
распространяющегося
Свойство
Распространение
МВ
на 1-2мм с затуханием
Зависимость величины от возрастает с увеличением
силы стимула
силы стимула (подчиняется
закону «силы»)
РВ
на большие расстояния по
всей длине нервного волокна
без затухания
не зависит (подчиняется
закону «всё или ничего»)
Явление суммации
Суммируется – возрастает при Не суммируется
повторных частых
подпороговых раздражениях
Амплитуда
10-40мВ
80-130мВ
Изменение возбудимости
ткани при возникновении
потенциала
увеличивается
уменьшается вплоть до
полной невозбудимости
(рефрактерности)
Законы
раздражения
Закон силы
Закон «всё или ничего»
Закон силы-времени
Закон градиента
(см. печатные лекции)
Локальные ответы
и закон силы
Силараздражителяввольтах
0,5
1,0
1,5
2,0
1
2
3
4
0
Порог
Ек
- 90
1
2
3
4
Е0
ЗАКОН“ВСЕИЛИНИЧЕГО”
О чем рассказала лапка лягушки
Итальянский ученый XVIII в. Л. Гальвани очень интересовался влиянием
электричества на ткани животных и произвел ряд опытов с лапкой лягушки.
Сначала он показал, что лапка лягушки сокращается под действием грозовых
разрядов электричества. Он подвешивал лапку к металлическому крючку и
подводил к нему ток от молниеотвода. Всякий раз, когда поблизости была гроза
или просто проходили грозовые облака, лапка сокращалась. Следующий опыт
Гальвани был еще более интересным. На медных крючках он подвешивал лапки
лягушек на железную ограду своего балкона. Лапки покачивались на ветру и
время от времени касались железных прутьев балкона. При таких
прикосновениях мышцы лапок тотчас же сокращались. Гальвани считал, что
мышцы сокращаются под влиянием «животного» электричества, которое
рождается в нервах, а медная и железная проволоки — это только замыкающие
цепь проводники.
Вскоре не менее известный ученый А. Вольта повторил опыт Гальвани, но
пришел к совершенно другому выводу. Он показал, что соприкосновение меди и
железа дает электрический элемент, а лапка лягушки сокращается под влиянием
тока, возникающего в этом элементе. И все-таки Гальвани также был прав, так
как дальнейшие исследования показали, что нервный импульс обязательно
сопровождается электрическим разрядом.
Далее были попытки измерить скорость нервного импульса. Но это уже совсем
другая история.
Первый опыт
Гальвани
Второй опыт
Гальвани
Строение мембраны
Схема строения мембраны
ТРАНСТПОРТ ВЕЩЕСТВ
ПЕРВИЧНЫЙ (активный)
ВТОРИЧНЫЙ(пассивный)
ПЕРВИЧНЫЙ ТРАНСПОРТ
НАСОСЫ
ЭНДО-, ЭКЗО- И ТРАНСЦИТОЗ
ФАГОЦИТОЗ
ПИНОЦИТОЗ
ВТОРИЧНЫЙ ТРАНСПОРТ
ФИЛЬТРАЦИЯ
ДИФФУЗИЯ
СЛЕДОВАНИЕ ЗА РАСТВОРИТЕЛЕМ
Na-зависимый ТРАНСПОРТ
ПРОСТАЯ ОБЛЕГЧЕННАЯ ОСМОС
СИМПОРТ АНТИПОРТ
УНИПОРТ
Na-К + - насос мембраны
Na/K⁺–насос — интегральный мембранный белок, состоящий из 4 СЕ (формирующие
канал 2 каталитические субъединицы a и 2 гликопротеина b).
K-Na + - насос мембраны
K+
АТФ
-аза
Na+
Na-зависимый ТРАНСПОРТ
ВИДЫ БИОПОТЕНЦИАЛОВ
 Потенциал покоя – разность потенциалов между
внутренней и внешней средой, которую имеет ткань и
каждая живая клетка, находящаяся в состоянии
относительного физиологического покоя.
 Потенциал действия – быстрый сдвиг мембранного
потенциала в положительном направлении.
 Возбуждающие и тормозные постсинаптические
потенциалы.
 Рецепторные потенциалы и др.
МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ
Величина МПП определяется 2 факторами:
 Соотношением концентраций проникающих через покоящуюся
мембрану катионов и анионов – ионная асимметрия
 Соотношением проницаемости мембраны для этих ионов в покое
– селективная избирательность каналов
ПРОНИЦАЕМОСТЬ КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ – это её
способность пропускать воду, незаряженные и
заряженные частицы (ионы) согласно законам диффузии и
фильтрации.
ПРОНИЦАЕМОСТЬ определяется:
 наличием в составе мембраны различных ионных
каналов;
 размерами каналов и частиц;
Механизм поляризации мембраны в
покое
Наружная
часть
клетки
К⁺ =10 Мэкв/л
Na⁺
Na⁺ 350 Мэкв/л
JNa = +30 mV
Клеточная
мембрана
+
+
+
+
+
+
+
+
+К-Na⁺
+-насос
-
Внутренняя
часть клетки
К⁺ =500 Мэкв/л
JK= -120 mV
K⁺
Na⁺ 35 Мэкв/л
ТРИ СОСТОЯНИЯ
МЕМБРАНЫ
0
Деполяризация
-90
-100
Поляризация
МПП или Е0
Гиперполяризация
ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ (ПД)
IIb
+
Na⁺
- +
IIa
+ -
- +
+
-
K⁺
+
-
-
0
+
-
Na⁺
-
+
КУ
Д
-70
+
Na⁺
МПП
-90
+
-
+
-
- +Ia
+
РАЗДРАЖИТЕЛЬ
Ib
- +
IIIa
+
+ -
+
-
+
+
-
IIIb
+ -
-
+30
Ia-медленная
деполяризация (МВ)
Ib-быстрая деполяризация
(РВ)
IIa-инверсия
IIb-реверсия
IIIa-быстрая реполяризация
IIIb-медленная
реполяризация
IV-следовая
K⁺ гиперполяризация
V-сдедовая деполяризация
+
K⁺
- +
+
+ -+ +
V
K⁺
- +
+
IV
+
-
Na⁺
+
- +
-+
СОСТОЯНИЕ НАТРИЕВЫХ КАНАЛОВ
А
N a+
А
И нА
И нА
СОСТОЯНИЕ
П О ТЕН Ц И А Л А
ПОКОЯ
С О С ТО Я Н И Е
Д ЕП О Л Я РИ ЗА Ц И И
М ЕМ БРА Н Ы
И Н ВЕРС И Я
РЕП О Л Я РИ З
М ЕМ БРА
СОСТОЯНИЕ КАЛИЕВЫХ КАНАЛОВ
+
К
+
С ОС ТОЯНИЕ
ПОТЕНЦИ АЛА
ПОКОЯ
ИНВЕРСИЯ
К
+
К
СОСТОЯНИ Е
РЕП ОЛЯ РИЗАЦИИ
М ЕМ БРАН Ы
ИЗМЕНЕНИЕ ВОЗБУДИМОСТИ ВО ВРЕМЯ
ОДИНОЧНОГО ЦИКЛА ВОЗБУЖДЕНИЯ (ПД)
0
Одиночный цикл возбуждения (ПД)
КУД
-70
МПП
-90
Sd
4
1
5
2
3 1 – фаза кратковременного повышения возбудимости
2 – фаза абсолютной рефрактерности
3 – фаза относительной рефрактерности
4 – фаза экзальтации
5 – фаза субнормальной возбудимости
ПОРОГОВАЯ СИЛА (реобаза) – наименьшая сила
раздражителя (тока), способная вызвать ПД при
неограничении её действия во времени.
ПОРОГОВОЕ ВРЕМЯ (полезное время) –
наименьшее время, в течение которого должен
действовать на ткань раздражитель пороговой
силы, чтобы вызвать её возбуждение.
ХРОНАКСИЯ – наименьшее время, в течение
которого должен действовать ток в две реобазы,
чтобы вызвать возбуждение.
АККОМОДАЦИЯ – понижение возбудимости ткани
и амплитуды ПД вплоть до полного его отсутствия
при медленно нарастающем стимуле.
ЗАКОН «СИЛА-ДЛИТЕЛЬНОСТЬ»
(кривая Гоорвега-Вейса-Лапика)
сила, мВ
2
1
длительность, мс
б
а
1 — реобаза (минимальная сила раздражителя, способная вызвать ПД); 2 — удвоенная
реобаза; 3 — кривая «силы-времени»; а — полезное время (минимальное время, в течение
которого ток, равный одной реобазе, вызывает генерацию ПД); б — хронаксия
(минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, вызывает ПД).
Парабиоз и его фазы
 Уравнительная
 Парадоксальная
 Тормозная
нерв
NH4