Лекция 4. Общая физиология нервной системы Функции элементов нервной системы Проведение возбуждения по нервам Синаптическая передача Структурно-функциональные элементы нервной системы Нейроны Глиальные клетки олигодендроцит А синапс дендрит астроцит Кровеносный сосуд Схема строения «идеального» нейрона С – сома д - дендрит Типы нейронов Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна Формирование миелиновой оболочки вокруг аксона на разных стадиях его развития (А – Г); соотношение леммоцита и безмиелиновых волокон (Д) (по Судакову, 2000) 1 – леммоцит (Шванновская клетка), 2 – миелиновое волокно, 3 – миелиновая оболочка, 4 – безмиелиновое волокно Структура перехвата Ранвье Законы проведения возбуждения по нервным волокнам Закон анатомической и физиологической непрерывности Закон двустороннего проведения возбуждения Возбуждение может распространяться по нервному волокну только в случае его морфологической и функциональной целостности. Возбуждение, возникающее в одном участке нерва, распространяется в обе стороны от места своего возникновения. В организме возбуждение всегда распространяется по аксону ортодромно. Закон изолированного проведения возбуждение, распространяющееся по волокну, входящему в состав нерва, не передается на соседние нервные волокна Закономерности проведения возбуждения по нервным волокнам Потенциал действия Локальный ответ Электротон потенциал действия распространяющееся возбуждение электротонический потенциал местное возбуждение А – изменение мембранного потенциала Б – сила стимулирующего тока Закономерности проведения местного возбуждения распространяется по нервным волокнам с затуханием (с декрементом ) вследствие затухания ЛО распространяется на небольшие расстояния (не более 2 см) местное возбуждение распространяется пассивно, без затрат энергии клетки способ распространения возбуждения электротонический (аналогичен распространению электрического тока в проводниках) Закономерности проведения распространяющегося возбуждения распространяется по нервным волокнам бездекрементно расстояние, на которое распространяется потенциал действия, ограничено только длиной нервного волокна распространение потенциала действия – активный процесс (изменяется состояние ионных каналов, восстановление трансмембранных ионных градиентов – с затратой энергии АТФ) механизм проведения потенциала действия более сложен, чем механизм распространения местного возбуждения Механизм проведения возбуждения по безмиелиновому волокну Механизм проведения возбуждения по безмиелиновому волокну - + - + + + + + + - + - + + - + + + + + + + + - + - - - - - - - + - - + - - + - + - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Механизм проведения возбуждения по миелиновому волокну Сальтаторный Классификация нервных волокон тип Диам., мкм Миел. Ск-ть, м/с Функциональное назначение Аα 12-20 сильн. 70-120 Двигательн. волокна соматич. НС, чувствит. волокна проприорецепторов Аβ 5-12 сильн. 30-70 Чувствительные волокна кожных рецепторов 15-30 Чувствительные волокна проприорецепторов Аγ 3-16 сильн. Аδ 2-5 сильн. 12-30 Чувствительные волокна терморецепторов, ноцицепторов В 1-3 слаб. 3-15 Преганглионарные волокна симпатической НС 0,5-2,3 Постганглионарные волокна симпатической НС, чувствительные волокна терморецепторов, ноцицепторов, некоторых механорецепторов С 0,3-1,3 отсут. Нервные волокна всех групп обладают общими свойствами: нервные волокна практически неутомляемы нервные волокна обладают высокой лабильностью, т. е. могут воспроизводить потенциал действия с очень высокой частотой Синапс специализированный контакт между нервными клетками и другими возбудимыми клетками, обеспечивающий передачу возбуждения с сохранением его информационной значимости иллюстрация с сайта wmneurosurgery.org Общий план строения синапса Аксонная терминаль Пресинаптическая мембрана Постсинаптическая мембрана Синаптическая щель дендрит Классификация синапсов •По морфологическому принципу •По способу передачи возбуждения •По физиологическому эффекту Классификация синапсов по морфологическому принципу нейро-мышечные (аксон нейрона контактирует с мышечной клеткой) нейро-секреторные (аксон нейрона контактирует с секреторной клеткой) нейро-нейрональные (аксон нейрона контактирует с другим нейроном) • аксо-соматические • аксо-аксональные • аксо-дендритические Классификация синапсов по физиологическому эффекту возбуждающие (деполяризуют постсинаптическую мембрану и вызывают возбуждение постсинаптической клетки) тормозные (гиперполяризуют постсинаптическую мембрану и вызывают торможение постсинаптической клетки) Классификация синапсов По способу передачи возбуждения электрические (возбуждение передается при помощи электрического тока) химические (возбуждение передается при помощи химического вещества): • адренергические (возбуждение передается при помощи норадреналина), • холинергические (возбуждение передается при помощи ацетилхолина), • пептидергические, NO -ергические, пуринергические и т. п. смешанные Особенности ультраструктуры электрического синапса Коннексон = протеиновый комплекс Механизм передачи возбуждения в электрическом синапсе Особенности ультраструктуры химического синапса Механизм высвобождения трансмиттера в химическом синапсе Взаимодействие трансмиттерных молекул с их специфическими рецепторами Медиаторы и модуляторы синаптической передачи Медиаторы амбивалентность действия (один и тот же медиатор в разных синапсах может оказывать различное действие на эффекторную клетку) • моноамины (адреналин, норадреналин, ацетилхолин и др.); • аминокислоты (гаммааминомасляная кислота (ГАМК), глутамат, глицин, таурин); • пептиды (эндорфин, нейротензин, бомбезин, энкефалин и др.); • прочие медиаторы (NO , АТФ). Модуляторы синаптической передачи • сами по себе не могут вызвать возбуждение постсинаптической мембраны • действуя на постсинаптичекую мембрану, могут повышать или снижать ее возбудимость • большинство - пептиды Особенности формирования постсинаптического потенциала ВПСП ТПСП ВПСП+ТПСП Свойства синапсов свойство Электрические синапсы Химические синапсы Проведение возбуждения двустороннее Одностороннее Утомляемость низкая высокая Лабильность Высокая Низкая Синаптическая задержка Короткая Длинная Трансформация ритма ПД Не происходит Происходит Чувствительны к действию Электромагнитных излучений Химических агентов Благодарю за внимание