Å.Ì.Áîðóëÿ ÍÅÊÎÒÎÐÛÅ ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÑÒÐÎÅÍÈß ÊËÀÄÎÊ È ÝÌÁÐÈÎÍÀËÜÍÎÃÎ ÐÀÇÂÈÒÈß ×ÅÒÛÐÅÕ ÂÈÄÎÂ

2000
Èçâåñòèÿ Òèõîîêåàíñêîãî íàó÷íî­èññëåäîâàòåëüñêîãî
ðûáîõîçÿéñòâåííîãî öåíòðà
Òîì 127
Å.Ì.Áîðóëÿ
ÍÅÊÎÒÎÐÛÅ ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÑÒÐÎÅÍÈß ÊËÀÄÎÊ
È ÝÌÁÐÈÎÍÀËÜÍÎÃÎ ÐÀÇÂÈÒÈß ×ÅÒÛÐÅÕ ÂÈÄÎÂ
ÏÐÎÌÛÑËÎÂÛÕ ÃÀÑÒÐÎÏÎÄ ÑÅÌ. BUCCINIDAE
ÇÀËÈÂÀ ÏÅÒÐÀ ÂÅËÈÊÎÃÎ
Áðþõîíîãèå ìîëëþñêè ðîäîâ Buccinum è Neptunea îòíîñÿòñÿ ê
÷èñëó íàèáîëåå çíà÷èìûõ ãðóïï â ýêîñèñòåìàõ õîëîäíûõ è óìåðåííûõ
âîä ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ. Îíè ÿâëÿþòñÿ âàæíûì çâåíîì â òðîôè÷åñêèõ öåïÿõ ìîðñêèõ áèîöåíîçîâ, èãðàÿ ñóùåñòâåííóþ ðîëü â áåíòîñå áîðåàëüíûõ è àðêòè÷åñêèõ âîä. Êðîìå òîãî, ìÿãêîå òåëî òðóáà÷åé (Buccinidae
îçíà÷àåò â ïåðåâîäå ñ ëàòèíñêîãî «òðóáà÷è») óïîòðåáëÿåòñÿ â ïèùó
÷åëîâåêîì, è ìíîãèå èç íèõ äîáûâàþòñÿ â ïðîìûñëîâûõ ìàñøòàáàõ â
ðàçíûõ ñòðàíàõ.  ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ îòìå÷àåòñÿ óâåëè÷åíèå îáúåìîâ ïðîìûñëà ýòèõ æèâîòíûõ è â íàøèõ äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðÿõ.
Âìåñòå ñ òåì, íåñìîòðÿ íà àêòèâíóþ ýêñïëóàòàöèþ ðåñóðñîâ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ, ìíîãèå ñòîðîíû èõ æèçíè ñëàáî èçó÷åíû.  ÷àñòíîñòè, íåäîñòàòî÷íî ïîëíî èññëåäîâàíà áèîëîãèÿ ðàçìíîæåíèÿ áóêöèíèä.
Ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò äàííûå îá ýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè ýòèõ ìîëëþñêîâ, íåò îïèñàíèÿ ìîëîäè ïðîìûñëîâûõ âèäîâ ÿïîíîìîðñêèõ áóêöèíèä, íå óñòàíîâëåíû ñðîêè èõ íåðåñòà è âûõîäà ìîëîäè, à òàêæå íå îïðåäåëåíî ïîòåíöèàëüíî âîçìîæíîå ó÷àñòèå îäíîé ñàìêè â ïîïîëíåíèè
÷èñëåííîñòè âèäà.
Âïîëíå ïîíÿòíî, ÷òî â ñâÿçè ñ âîçðàñòàþùèì ïðîìûñëîì òðóáà÷åé
èíôîðìàöèÿ òàêîãî ðîäà íåîáõîäèìà äëÿ ðàöèîíàëüíîãî îñâîåíèÿ ýòîé
ãðóïïû æèâîòíûõ.
Çàäà÷à íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ – îïèñàíèå áèîëîãèè è ýêîëîãèè
ðàçìíîæåíèÿ ÷åòûðåõ âèäîâ ïðîìûñëîâûõ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ ñåì.
Buccinidae, îáèòàþùèõ â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî.
Ñáîð ìàòåðèàëà îñóùåñòâëÿëñÿ â çàëèâå ñ ïîìîùüþ äîííîãî òðàëà
â äèàïàçîíå ãëóáèí 40–90 ì. Ðàáîòû ïðîâîäèëèñü â òå÷åíèå 1997–
1999 ãã. ñ ìàðòà–àïðåëÿ ïî äåêàáðü.
Îáúåì ïðîàíàëèçèðîâàííîãî ìàòåðèàëà ïðåäñòàâëåí â òàáë. 1.
Èçó÷åíèå îñîáåííîñòåé ñòðîåíèÿ êëàäîê, ñîäåðæèìîãî ÿéöåâûõ êàïñóë, èõ ñòðîåíèÿ, ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ è ìîðôîëîãèè ðàêîâèíû ìîëîäè îñóùåñòâëÿëîñü ó ÷åòûðåõ âèäîâ ìîëëþñêîâ ñåì. Buccinidae:
Buccinum bayani, B. verkruzeni, Neptunea constricta è N. polycostata.
Àíàëèç êëàäîê âêëþ÷àë â ñåáÿ ïîäñ÷åò ÿéöåâûõ êàïñóë (èëè êîêîíîâ â íèõ), îòëîæåííûõ åäèíîâðåìåííî îäíîé ñàìêîé, îïðåäåëåíèå ðàçìåðîâ ÿéöåâûõ êàïñóë, âõîäÿùèõ â êëàäêó, îïèñàíèå ñêóëüïòóðû è ñòðîåíèÿ êàïñóë.
524
Îáúåì ïðîàíàëèçèðîâàííîãî ìàòåðèàëà, ýêç.
Âèä
B. bayani
B. verkruzeni
N. consricta
N. polycostata
Volumes of analyzed material, in undividuals
Êëàäêè
Êàïñóëû Çàðîäûøè Âåëèãåðû
17
76
60
18
22
81
90
164
19
59
65
9
14
40
39
16
Òàáëèöà 1
Table 1
Ìîëîäü
15
100
47
68
Èçó÷åíèå âíóòðåííåãî ñîäåðæèìîãî ÿéöåâûõ êàïñóë ïðîâîäèëîñü ñ
ïîìîùüþ ìèêðîñêîïà Biolam èëè áèíîêóëÿðà ÌÁі9. Ïðè ýòîì îïðåäåëÿëèñü ñòàäèÿ ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ, êîëè÷åñòâî è ðàçìåðû ýìáðèîíîâ, èçó÷àëîñü ñòðîåíèå çàðîäûøåé.
Îïðåäåëåíèå êîëè÷åñòâà ìîëîäè, âûõîäÿùåé èç êëàäêè, ïðîâîäèëîñü
ïóòåì ïðÿìîãî ïîäñ÷åòà.  ðàáîòå ïðèâåäåíû îñðåäíåííûå äàííûå êîëè÷åñòâà ìîëîäè â îäíîé êëàäêå, êîòîðûå îïðåäåëåíû ïóòåì ïåðåñ÷åòà
îáùåãî êîëè÷åñòâà ìîëîäè íà ñðåäíåå ÷èñëî ÿéöåâûõ êàïñóë, õàðàêòåðíîå äëÿ äàííîãî âèäà.
Äëÿ èçó÷åíèÿ ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ ìîëëþñêîâ èñïîëüçîâàëñÿ
æèâîé èëè ôèêñèðîâàííûé 70 %-íûì ýòàíîëîì ìàòåðèàë.
Êëàäêè. Â ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ âñå Buccinidae ôîðìèðóþò êëàäêè,
êîòîðûå, êàê ïðàâèëî, ìîæíî âñòðåòèòü â òåõ æå ðàéîíàõ, ãäå îáèòàþò
âçðîñëûå æèâîòíûå.
Êëàäêè áóêöèíèä èìåþò âèäîâûå îòëè÷èÿ, íî âñå îíè ñîñòîÿò èç
êîæèñòûõ èëè ïåðåïîí÷àòûõ êàïñóë, ñîåäèíåííûõ ìåæäó ñîáîé, è ïðèêðåïëÿþòñÿ ê ðàçëè÷íûì òâåðäûì ñóáñòðàòàì êàê îðãàíè÷åñêîé, òàê è
íåîðãàíè÷åñêîé ïðèðîäû (êàìíÿì, ïàíöèðÿì ðàêîîáðàçíûõ, ãóáêàì). ×àñòî ìîæíî îáíàðóæèòü êëàäêè, îòëîæåííûå ìîëëþñêàìè íà ðàêîâèíû
äðóãèõ áóêöèíèä. Ïî ìíåíèþ ðÿäà àâòîðîâ (Thorson, 1946; Ãîðÿ÷åâ, 1978)
ñóáñòðàòîì äëÿ êëàäîê ñàìîê ìîãóò ñëóæèòü ðàêîâèíû ñàìöîâ, íàõîäÿùèõñÿ âî âðåìÿ íåðåñòà îêîëî ñàìîê.
Èçâåñòíî, ÷òî ó ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Buccinum (B. bayani è B.
verkruzeni) êëàäêè âûñîêèå, êîìêîâèäíûå, ñîñòîÿùèå èç êîêîíîâ îâàëüíîé ôîðìû, ñåðîâàòî-æåëòîãî öâåòà (ðèñ. 1). Êàê ïîêàçàëè íàøè èññëåäîâàíèÿ, ñðåäíÿÿ âûñîòà êëàäîê, îòëîæåííûõ îäíîé ñàìêîé ó âèäà B. bayani,
ñîñòàâèëà 81,4 ìì, à ó B. verkruzeni – 60,2 ìì, à äèàìåòð – ñîîòâåòñòâåííî 72,0 è 49,8 ìì.  îòëè÷èå îò áóêöèíóìîâ, êëàäêà êîòîðûõ âûñîêàÿ è
ñîñòîèò èç ìíîãèõ ñëîåâ, íàëåãàþùèõ äðóã íà äðóãà, êëàäêà íåïòóíåé
ñôîðìèðîâàíà êàïñóëàìè, ðàñïîëîæåííûìè ãîðèçîíòàëüíî â îäèí ðÿä
(ðèñ. 2).
Ðèñ. 1. Îáùèé âèä êëàäîê
Buccinum: ÿê –
ÿéöåâûå êàïñóëû
Fig. 1. The
general view of
Buccinids egglayings: ÿê – egg
capsules
525
Ðèñ. 2. Îáùèé âèä êëàäîê N. constricta (À) è N. polycostata (Á): ÿê –
ÿéöåâûå êàïñóëû
Fig. 2. The general view of N. constricta (À) and N. polycostata (Á) egglayings: ÿê – egg capsules
ßéöåâûå êàïñóëû. Âíåøíèé âèä êàïñóë âèäîñïåöèôè÷åí. Äëÿ áîëüøèíñòâà âèäîâ âíåøíåå ñòðîåíèå èõ îïèñàíî À.Í.Ãîëèêîâûì (1963, 1980).
Êàïñóëû B. verkruzeni êðóïíûå, îâàëüíîé ôîðìû. Âåðõíÿÿ, ñèëüíî âûïóêëàÿ, ïîâåðõíîñòü êàïñóë ïîêðûòà íåáîëüøèìè íèçêèìè íåïðàâèëüíî
ðàñïîëîæåííûìè âåòâÿùèìèñÿ ñêëàäî÷êàìè, îáðàçóþùèìè ìåñòàìè ïîäîáèå êðóïíûõ ÿ÷åé. Íèæíÿÿ, ìåíåå âûïóêëàÿ, ïîâåðõíîñòü, ïî÷òè ãëàäêàÿ, çà èñêëþ÷åíèåì íåñêîëüêèõ íåðîâíûõ ãðåáåøêîâ. Ó âåðõíåãî êðàÿ
íèæíåé ïîâåðõíîñòè êàïñóë èìååòñÿ íåáîëüøîé ïîëóêðóãëûé âäàâëåííûé ó÷àñòîê, ñëóæàùèé äëÿ âûõîäà ìîëîäè. Êàïñóëû B. bayani ïëîòíûå,
êîæèñòûå. Âåðõíÿÿ, âûïóêëàÿ ïîâåðõíîñòü êàïñóë ïîêðûòà íåâûñîêèìè
èçãèáàþùèìèñÿ è âåòâÿùèìèñÿ ñêëàäî÷êàìè, êîòîðûå îáðàçóþò õàðàêòåðíóþ êðóïíîÿ÷åè÷èñòóþ ñêóëüïòóðó. Íèæíÿÿ, ïî÷òè ðîâíàÿ, ïîâåðõíîñòü êàïñóë íåñåò ñëàáîèçîãíóòûå ñêëàäî÷êè ëèøü ïî êðàÿì.  âåðõíåé ÷àñòè íèæíåé ïîâåðõíîñòè êàïñóë èìååòñÿ âûïóêëûé îêðóãëûé ó÷àñòîê, ïðèäàþùèé êàïñóëàì ôîðìó íåïðàâèëüíîãî îâàëà (Ãîëèêîâ, 1980).
Âèäîñïåöèôè÷íîñòü â ñòðóêòóðå ïðîÿâëÿåòñÿ â òîì, ÷òî ýòîò ó÷àñòîê ó
âèäà B. verkruzeni ïîêðûò òàêèìè æå ñêëàäî÷êàìè, êàê è âñÿ ïîâåðõíîñòü
êàïñóëû, à ó B. bayani îí ãëàäêèé.
Ðàçìåðû êàïñóë ó ýòèõ âèäîâ ðàçëè÷àþòñÿ. Ïî íàøèì äàííûì,
øèðèíà ÿéöåâîé êàïñóëû â ðàçíûõ êëàäêàõ B. verkruzeni ñîñòàâëÿëà â
ñðåäíåì 8,3 ìì, à äëèíà – 12 ìì. Ó B. bayani ñðåäíèå ïîêàçàòåëè øèðèíû è äëèíû êàïñóë áûëè ñîîòâåòñòâåííî 11,5 ìì è 16 ìì. Äèàïàçîí
èçìåí÷èâîñòè ðàçìåðîâ êàïñóë âíóòðè îäíîé êëàäêè ìåíåå âûðàæåí, è
ïîêàçàòåëè èõ äëèíû è øèðèíû ìîãóò èçìåíÿòüñÿ â ïðåäåëå 2–3 ìì.
Ïðè ñîïîñòàâëåíèè íàøèõ äàííûõ ïî ëèíåéíûì ïàðàìåòðàì êàïñóë ñ
òàêîâûìè À.Í.Ãîëèêîâà (1980) áûëè âûÿâëåíû íåêîòîðûå ðàçëè÷èÿ (òàáë.
2).
Ïî ðåçóëüòàòàì íàøèõ íàáëþäåíèé, êîëè÷åñòâî ÿéöåâûõ êàïñóë,
âõîäÿùèõ â ñîñòàâ êëàäêè, ó ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Neptunea çíà÷èòåëüíî ìåíüøå, ÷åì ó Buccinum. Òàê, îäíà ñàìêà N. constricta ñïîñîáíà ôîðìèðîâàòü êëàäêó, ñîñòîÿùóþ â ñðåäíåì èç 55 ÿéöåâûõ êàïñóë, ó N.
polycostata èõ ÷èñëî íå ïðåâûøàëî 65. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî êàïñóë â
526
Table 2
A number and size of Buccinids egg-layings and capsules
B. bayani
B. verkruzeni
N. constricta
N. polycostata
Ïîêàçàòåëü
1
2
1
2
1
2
1
2
Ðàçìåðû êëàäîê, ìì (h x d)
72–104 õ
25–92 õ
32–119 õ
–
–
40–45 õ
–
–
õ 58–82
õ 35–125
õ 30–63
õ 55–60
Êîë-âî êàïñóë â êëàäêå, øò.
28–245
25 – áîëåå 200
60–242
200–300
30–80
40–100 (Ãî- Íå áîëåå
10–50 (Ãî(Ãîëèêîâ, 1980)
(Ãîëèêîâ, 1980)
ëèêîâ, 1963)
65
ëèêîâ, 1963)
Ðàçìåðû êàïñóë, ìì (s x l)
10–13 õ
6–16 õ
6,5–10,0 õ
14,2 õ 18,2
12–16 õ
16 õ 28
16–22 õ
18 õ 30
õ 14–18
õ 9–20
õ 10–14
(Ãîëèêîâ,
õ 21–27
(Ãîëèêîâ,
õ 26–37
(Ãîëèêîâ,
(Ãîëèêîâ, 1980)
1980)
1963)
1963)
Ðàçìåðû ÿéöåâîé êàìåðû,
6,5–11,0 õ
–
4,5–7,5 õ
–
7,9–10,0 õ
–
12–17 õ
19–20 õ 14
ìì (s x l)
õ 11,0–15,5
õ 7–11
õ 8,0–9,4
õ 10–14
(Ãîëèêîâ,
1961)
Ïðèìå÷àíèå. 1 – íàøè äàííûå, 2 – ëèòåðàòóðíûå äàííûå, ïðî÷åðê – äàííûå îòñóòñòâóþò.
Òàáëèöà 2
Êîëè÷åñòâî è ðàçìåðû êëàäîê è ÿéöåâûõ êàïñóë áóêöèíèä
527
êëàäêàõ B. bayani è B. verkruzeni ñîîòâåòñòâîâàëî 136 è 152,
÷òî â öåëîì ïîäòâåðæäàåò äàííûå, ïîëó÷åííûå À.Í.Ãîëèêîâûì (1963). Ïî íàøèì äàííûì,
ñðåäíÿÿ âûñîòà ÿéöåâîé êàïñóëû N. polycostata ñîñòàâëÿåò
31,5 ìì, øèðèíà âåðõíåé ðàñøèðåííîé ÷àñòè â ñðåäíåì
ðàâíà 19,0 ìì. Ñðåäíèå ðàçìåðû êàïñóë N. constricta áûëè
ñëåäóþùèìè: âûñîòà – 24 ìì,
øèðèíà – 19 ìì, – ÷òî ìàëî
îòëè÷àåòñÿ îò äàííûõ, ïðèâåäåííûõ À.Í.Ãîëèêîâûì (1963).
 ïðåäåëàõ îäíîé êëàäêè ðàçìåðû ÿéöåâûõ êàïñóë ìîãóò èçìåíÿòüñÿ íà 1,0–2,5 ìì.
Âíåøíèé âèä è ñòðîåíèå
êàïñóë íåïòóíåé äîñòàòî÷íî
ïîäðîáíî îïèñàíû À.Í.Ãîëèêîâûì (1963). Òàê, ó âèäà N.
constricta êàïñóëû êðóïíûå,
ïðîäîëãîâàòî-îâàëüíûå, çàìåòíî ðàñøèðÿþùèåñÿ ê âåðõíåìó çàêðóãëåííîìó êðàþ è ñóæèâàþùèåñÿ â øèðîêóþ
ñêëàä÷àòóþ íîæêó ó îñíîâàíèÿ. Êàæäàÿ êàïñóëà ïðèêðåïëÿåòñÿ ê ñóáñòðàòó îòäåëüíî
ïðè ïîìîùè ïîëóïðîçðà÷íîé
êîæèñòîé ïåðåïîíêè, ñî÷ëåíåííîé ñ îñíîâàíèåì íîæêè. Íàðóæíàÿ, çàìåòíî âûïóêëàÿ, ïîâåðõíîñòü êàïñóëû íåñåò íà
ñåáå 6–7 äîâîëüíî êðóïíûõ
ïðîäîëãîâàòûõ ãðåáåøêîâ, ìåæäó íåêîòîðûìè èíîãäà åñòü ïî
1–2 áîëåå íèçêèõ è óçêèõ äîïîëíèòåëüíûõ ñêëàäî÷êè.
Âíóòðåííÿÿ ïîâåðõíîñòü êàïñóëû ñëåãêà âîãíóòà è îáðàçóåò
îò 8 äî 10 íåâûñîêèõ ïðÿìûõ
ñêëàäî÷åê. Êðîìå òîãî, íà âñåé
ïîâåðõíîñòè êàïñóëû èìååòñÿ
îò÷åòëèâàÿ ïîïåðå÷íàÿ èñ÷åð÷åííîñòü. Íèæíÿÿ ñòåíêà êàïñóëû íåñêîëüêî êîðî÷å âåðõíåé è íå ñðàñòàåòñÿ ñ íåé íàìåðòâî, îñòàâëÿÿ îòâåðñòèå, ñëóæàùåå äëÿ âûõîäà ìîëîäè. Ó
âèäà N. polycostata êàïñóëû ïëîòíûå, âûñîêèå, ñ òóïî îáðóáëåííûì âåðõíèì êðàåì è ðåçêî ñóæèâàþùèìñÿ â î÷åíü êîðîòêóþ è øèðîêóþ íîæêó îñíîâàíèåì. Íàðóæíàÿ, âûïóêëàÿ, è âíóòðåííÿÿ, ñëåãêà âîãíóòàÿ, ïîâåðõíîñòè êàïñóëû ïîêðûòû ìíîãî÷èñëåííûìè ñëåãêà âåòâÿùèìèñÿ, î÷åíü
òîíêèìè è íèçêèìè ïðàâèëüíî ðàñïîëîæåííûìè ãðåáåøêàìè. Íà íàðóæíîé ñòîðîíå êàïñóëû ÷èñëî ãðåáåøêîâ ìîæåò äîñòèãàòü 35–40, à íà
âíóòðåííåé – 25–30 (Ãîëèêîâ, 1963).
Êàïñóëû áóêöèíèä èìåþò äâå îáîëî÷êè: êîæèñòóþ íàðóæíóþ è
òîíêóþ âíóòðåííþþ. Íàøè èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî ïðîìåæóòîê ìåæäó
íàðóæíûì è âíóòðåííèì ñëîåì êîêîíà ó íåïòóíåé ñîäåðæèò ðûõëóþ
âîëîêíèñòóþ ìàññó.
ßéöåâûå êàìåðû. Ñòðóêòóðíî âíóòðåííÿÿ îáîëî÷êà îäíîâðåìåííî ÿâëÿåòñÿ è îáîëî÷êîé ÿéöåâîé êàìåðû, êîòîðàÿ çàïîëíåíà æèäêîñòüþ
áåëêîâîãî ïðîèñõîæäåíèÿ (Thorson, 1946; Ãîëèêîâ, 1961, 1980; ÈâàíîâàÊàçàñ, 1977).
Ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì, ÿéöåâûå êàìåðû âíóòðè êàïñóëû íåïòóíåé íàõîäÿòñÿ íå â ñâîáîäíîì ñîñòîÿíèè. Îíè ïðèêðåïëåíû ê íèæíåé
÷àñòè íàðóæíîé îáîëî÷êè ñïåöèàëüíûì îáðàçîâàíèåì â âèäå îòðîñòêà,
ðàñïîëîæåííîãî ó îñíîâàíèÿ ÿéöåâîé êàìåðû. Ó áóêöèíóìîâ, â îòëè÷èå
îò íåïòóíåé, ïîäîáíûõ ïðèñïîñîáëåíèé íå îáíàðóæåíî, ÷òî, âèäèìî, îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ÿéöåâàÿ êàìåðà çàíèìàåò ïðàêòè÷åñêè âåñü îáúåì ÿéöåâîé êàïñóëû.
Îáîëî÷êà ÿéöåâîé êàìåðû íåïòóíåé äîâîëüíî ïëîòíàÿ, ÷òî ïîçâîëÿåò åé ñîõðàíÿòü ïîñòîÿííóþ ôîðìó, à ó áóêöèíóìîâ îíà ìåíåå ïëîòíàÿ,
÷òî îïðåäåëÿåò èçìåíåíèå ôîðìû ÿéöåâîé êàìåðû.
Ñâåäåíèÿ î ðàçìåðàõ ÿéöåâûõ êàìåð íåïòóíåé âïåðâûå ïðèâåäåíû
À.Í.Ãîëèêîâûì (1961, 1963). Ïî èìåþùåéñÿ èíôîðìàöèè, ÿéöåâàÿ êàìåðà, íàïðèìåð, N. polycostata ìîæåò çàíèìàòü îêîëî 2/3 âûñîòû êàïñóëû
(Ãîëèêîâ, 1961). Ó èññëåäîâàííûõ íàìè âèäîâ íåïòóíåé åå ñðåäíèå ðàçìåðû áûëè ñëåäóþùèìè: ó N. constricta âûñîòà – 8,7 ìì, øèðèíà – 8,9
ìì, ó N
. polycostata – ñîîòâåòñòâåííî 14,5 ìì è 12 ìì, ÷òî ñîñòàâëÿåò
1/3 è 1/2 âûñîòû êàïñóëû.
Èíôîðìàöèÿ î ðàçìåðàõ ÿéöåâûõ êàìåð áóêöèíóìîâ îòñóòñòâóåò.
Ó îáñëåäîâàííûõ íàìè âèäîâ èõ ðàçìåðû áûëè ñëåäóþùèìè: ó B.
verkruzeni ñðåäíèå ïîêàçàòåëè äëèíû è øèðèíû åå ñîñòàâëÿëè 9 è 6 ìì,
à ó B. bayani – ñîîòâåòñòâåííî 13,3 è 8,7 ìì.
ßéöà áóêöèíèä îêðóãëîé ôîðìû, äîâîëüíî êðóïíûå, ó áóêöèíóìîâ
èõ ñðåäíèé äèàìåòð ñîñòàâëÿåò 260 ìêì, à ó íåïòóíåé – îêîëî 420 ìêì.
Êîëè÷åñòâî ÿèö â êàïñóëàõ – íåñòàáèëüíàÿ âåëè÷èíà â ïðåäåëàõ èññëåäóåìûõ ðîäîâ, âèäîâ è îäíîé êëàäêè. Òàê, ó èññëåäîâàííûõ íàìè ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Buccinum èõ ÷èñëî â ñðåäíåì ñîñòàâëÿëî 1050, à ó
Neptunea – 550. ßéöà èìåþò æåëòûé öâåò, êîòîðûé îáóñëîâëèâàåòñÿ
áîëüøèì êîëè÷åñòâîì ñîäåðæàùåãîñÿ â íèõ æåëòêà.
Íåñìîòðÿ íà çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî ÿèö â êîêîíàõ, ó ïðåäñòàâèòåëåé
ñåì. Buccinidae ýìáðèîíû îáðàçóåò òîëüêî ÷àñòü èõ. ßéöà, íå îáðàçóþùèå çàðîäûøà, äåãåíåðèðóþò è ñëóæàò òðîôè÷åñêîé áàçîé äëÿ ðàçâèâàþùèõñÿ ýìáðèîíîâ. Ïðè÷èíà ðàçëè÷íûõ ñóäåá ÿèö îäíîãî è òîãî æå êîêîíà íå ñîâñåì ÿñíà. Îäíè èññëåäîâàòåëè (Portmann, 1925, 1926; Human,
1967) ïîëàãàþò, ÷òî ïèòàþùèå ÿéöà ïðîèñõîäÿò âñëåäñòâèå îïëîäîòâîðåíèÿ îáû÷íûõ ÿèö àòèïè÷íûìè ñïåðìèÿìè. Îäíàêî áûëî ïîêàçàíî (Staiger,
1951), ÷òî àòèïè÷íûå ñïåðìèè íå ñïîñîáíû ïðîíèêàòü â ÿéöî è, ñëåäîâà528
òåëüíî, ïðèíèìàòü ó÷àñòèå â àìôèìèêñå. Øòàéãåð (Staiger, 1951) ïîëàãàåò, ÷òî ýòî ñâÿçàíî ñ íåðàâíîìåðíûì ðàñïðåäåëåíèåì ãåíåòè÷åñêîãî
ìàòåðèàëà â ãàìåòàõ ïðè ìåéîçå è ïîñëåäóþùèõ åãî êîìáèíàöèÿõ âî
âðåìÿ îïëîäîòâîðåíèÿ.
Äëÿ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ õàðàêòåðíî ñïèðàëüíîå äðîáëåíèå ÿéöà,
êîòîðîå ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ íåðàâíîìåðíîé ñòåððîáëàñòóëû (Èâàíîâà-Êàçàñ, 1977). Ñëåäóþùèå äàëåå ïðîöåññû ýïèáîëèè è èíâàãèíàöèè
ýíòîäåðìû ïðèâîäÿò ê íà÷àëó îðãàíîãåíåçà, â ðåçóëüòàòå êîòîðîãî îáðàçóåòñÿ çàðîäûø.
Ýìáðèîíû è ëè÷èíêà âåëèãåð. Ó ëè÷èíîê Buccinidae íà ñòàäèè
ðàçâèòèÿ, ïðåäøåñòâóþùåé ñòàäèè âåëèãåðà, ìîæíî ðàçëè÷èòü âíóòðåííîñòíûé ìåøîê, çà÷àòêè íîãè ñ êðûøå÷êîé, íåðâíûõ ãàíãëèåâ, ïàðóñ, êèøå÷íèê, ðàêîâèííóþ æåëåçó, ñòàòîöèñòû. Ïî äàííûì íàøèõ íàáëþäåíèé,
çàðîäûøè íà ýòîé ñòàäèè èìåëè ñëåäóþùèå ðàçìåðû. Ñðåäíÿÿ âûñîòà
ýìáðèîíîâ N. polycostata ñîñòàâèëà îò 3,1 ìì, äèàìåòð – 2,85 ìì. Â
îäíîé ÿéöåâîé êàìåðå N. polycostata îáû÷íî íàõîäÿòñÿ îò òðåõ äî ïÿòè
ýìáðèîíîâ. Ó N. constricta àìïóëà ñîäåðæèò îò îäíîãî äî òðåõ çàðîäûøåé (÷àùå âñåãî â àìïóëå áûâàåò îäèí ýìáðèîí). Ðàçìåðû èõ ãîðàçäî
êðóïíåå, ÷åì ó ïðåäûäóùåãî âèäà (âûñîòà â ñðåäíåì – 4,25 ìì, äèàìåòð
– 3,7 ìì). Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî â îäíîé ÿéöåâîé êàïñóëå ìîãóò
îäíîâðåìåííî íàõîäèòüñÿ êàê êðóïíûå, òàê è ìåëêèå çàðîäûøè.
Ýìáðèîíû Buccinum èìåþò áîëåå ìåëêèå ðàçìåðû, ÷åì Neptunea.
Òàê, ó B. verkruzeni âûñîòà â ñðåäíåì ñîñòàâëÿëà 0,8 ìì, à äèàìåòð –
0,76 ìì. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî çàðîäûøåé â îäíîé êàïñóëå – 27. Ñðåäíèé
ïîêàçàòåëü âûñîòû ëè÷èíîê B. bayani – 1,15 ìì, äèàìåòðà – 0,80 ìì.
×èñëî çàðîäûøåé â îäíîé êàïñóëå B. bayani â ñðåäíåì áûëî ðàâíî 13.
Âåëèãåð, êàê è ó âñåõ áóêöèíèä, ðàçâèâàåòñÿ âíóòðè êàïñóëû. Õàðàêòåðíûìè ïðèçíàêàìè åãî ñòðîåíèÿ ÿâëÿþòñÿ íàëè÷èå ðàêîâèíû, ïàðóñà
(velum), íîãè è ðàäóëû.
Êàê áûëî ïîêàçàíî íàøèìè èññëåäîâàíèÿìè, ïàðóñ Buccinum èìååò
äâóõëîïàñòíóþ ôîðìó. Êðàé ïàðóñà íåñåò ðÿä ïèãìåíòèðîâàííûõ ðåñíè÷íûõ êëåòîê. Ó ïåðåäíåãî êðàÿ ïàðóñà ðåñíè÷êè áîëåå äëèííûå. Ýòè
ðåñíè÷êè áüþò â îïðåäåëåííîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ïî íàïðàâëåíèþ
÷àñîâîé ñòðåëêè; âîëíû óäàðîâ ïðîáåãàþò ïî âñåìó ïàðóñó. Èçó÷èòü
æèâûõ âåëèãåðîâ Neptunea íàì íå ïðåäñòàâèëîñü âîçìîæíîñòè.
Íà ãîëîâå âåëèãåðîâ âèäíû ãëàçà è çà÷àòêè ãëàçíûõ ùóïàëåö. Òàêæå ó íèõ õîðîøî ïðîñìàòðèâàþòñÿ ëè÷èíî÷íîå ñåðäöå, ïå÷åíü, êèøå÷íèê.
Ó âåëèãåðîâ ðîäîâ Buccinum è Neptunea íîãà äîâîëüíî õîðîøî
ðàçâèòà. Íà çàäíåé åå ïîâåðõíîñòè îáðàçóåòñÿ ñïåðâà êîíõèîëèíîâàÿ,
çàòåì îáûçâåñòâëÿþùàÿñÿ êðûøå÷êà (operkulum). Ïðè èçó÷åíèè êðûøå÷åê Neptunea, òîëüêî ÷òî ïîêèíóâøèõ ÿéöåâóþ êàïñóëó, íàðÿäó ñ òîíêèìè ëèíèÿìè íàðàñòàíèÿ ìîæíî âûäåëèòü òðè áîëåå îò÷åòëèâûõ êîëüöà,
ñîîòâåòñòâóþùèõ, âåðîÿòíî, ñòàäèÿì ðàçâèòèÿ ðàêîâèíû. Òàê, ïåðâîå êîëüöî
ñîîòâåòñòâóåò ïðîòîêîíõó I, âòîðîå – ïðîòîêîíõó II, òðåòüå – þâåíèëüíîé
ðàêîâèíå.
Ðàêîâèííàÿ æåëåçà, íàõîäÿùàÿñÿ íà ñïèííîé ñòîðîíå, âûäåëÿåò îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî ðàêîâèíû – êîíõèîëèí. Çàòåì ðàêîâèííàÿ æåëåçà
âûâîðà÷èâàåòñÿ, à íà ñïèííîé ñòîðîíå ëè÷èíêè îáðàçóåòñÿ íåæíàÿ ëè÷èíî÷íàÿ ðàêîâèíà (ïðîòîêîíõ I). Êðàÿ ðàêîâèííîé æåëåçû ïðåâðàùàþòñÿ
â êðàé ìàíòèè, êîòîðàÿ ïðîäîëæàåò íàðàùèâàòü ðàêîâèíó. Äîâîëüíî ðàíî
529
íà îðãàíè÷åñêîé îñíîâå ðàêîâèíû íà÷èíàåòñÿ îòëîæåíèå èçâåñòè (Èâàíîâà-Êàçàñ, 1977).
Ëè÷èíî÷íàÿ ðàêîâèíà íà ðàííèõ ñòàäèÿõ (ïðîòîêîíõ I) èìååò óïëîùåííóþ áëþäöåîáðàçíóþ ôîðìó, íî ïîòîì ñòàíîâèòñÿ áîëåå ãëóáîêîé è
çàêðó÷èâàåòñÿ ñïèðàëüíî (ïðîòîêîíõ II).
Ïîëíîñòüþ ñôîðìèðîâàâøèéñÿ âåëèãåð Buccinum èìååò 2,5-îáîðîòíóþ ðàêîâèíó. Íà ïîñëåäíåì îáîðîòå ðàêîâèíû B. verkruzeni âèäíà ñïèðàëüíàÿ ñêóëüïòóðà â âèäå î÷åíü òîíêèõ áëèçêî ðàñïîëîæåííûõ ðåáðûøåê (ðèñ. 3). Ïðîòîêîíõ II B. bayani ãëàäêèé, íåñêóëüïòóðèðîâàííûé.
Ðèñ. 3. Ëè÷èíêà âåëèãåð Buccinum verkruzeni íà ñòàäèè ïðîòîêîíõ II. À –
âèä ñî ñòîðîíû ðàêîâèíû: ïI – ïðîòîêîíõ I, ïII – ïðîòîêîíõ II, ññ – ñïèðàëüíàÿ
ñêóëüïòóðà, îñ – îñåâàÿ ñêóëüïòóðà, ñ⠖ ñèôîíàëüíûé âûðîñò; Á – âèä ñî
ñòîðîíû óñòüÿ: í – íîãà, ó – óñòüå
Fig. 3. Buccinum verkruzeni veliger larvae on protoconch II stage. À – a
view from shell side: ïI – protoconch I, ïII – protoconch II, ññ – spiral sculpture, îñ –
axis sculpture, ñ⠖ si phonal offshoot; Á – a view from orifice side: í – foot, ó –
orifice
Ó èññëåäóåìûõ íàìè âèäîâ ðîäà Neptunea ïðîòîêîíõ II èìååò 2,0–
2,5-îáîðîòíóþ ðàêîâèíó, ïîñëåäíèé îáîðîò êîòîðîé èìååò îïðåäåëåííóþ ñêóëüïòóðó. Òàê, ó N. constricta âèäíû ìàëîçàìåòíûå îñåâûå ëèíèè,
à ó N. polycostata – 2–3 ñïèðàëüíûõ òîíêèõ ðåáðûøêà.
Êîëè÷åñòâî âåëèãåðîâ â êëàäêàõ èññëåäîâàííûõ áóêöèíèä áûëî íå
îäèíàêîâûì. Òàê, â îäíîé êàïñóëå B. verkruzeni â ñðåäíåì áûëî 23, à â
îäíîé êàïñóëå B. bayani – 9 âåëèãåðîâ. Ïðè ýòîì ñðåäíèå ðàçìåðû èõ
ñîñòàâëÿëè: âûñîòà – 1,45 ìì, äèàìåòð – 1,13 ìì. Íèæíèé êîíåö óñòüÿ ó
áóêöèíóìîâ óæå íà ñòàäèè ïîçäíåãî âåëèãåðà âûòÿíóò â êîðîòêèé ñèôîíàëüíûé âûðîñò.
Âåëèãåðû íåïòóíåé èìåëè áîëåå êðóïíûå ðàçìåðû. Òàê, âûñîòà èññëåäîâàííûõ ëè÷èíîê N. constricta ñîñòàâèëà â ñðåäíåì 6,8 ìì, à äèàìåòð – 5,6 ìì.
Ó N. polycostata ýòè ïîêàçàòåëè ñîñòàâèëè ñîîòâåòñòâåííî 5,1 ìì è
3,3 ìì. Íèæíèé êîíåö óñòüÿ âåëèãåðîâ íåïòóíåé âûòÿíóò â óäëèíåííûé ñèôîíàëüíûé âûðîñò.
Ìîëîäü. Þâåíèëû, êàê ïðàâèëî, èìåþò õîðîøî îáûçâåñòâëåííóþ
ðàêîâèíó.
530
N. polycostata
1
2
100–1000
–
430
–
3–5
–
2,1–4,0 õ
–
õ 1,8–3,9
3–5
–
3,4–6,4 õ
–
õ 4,2–8,2
3–5
3–4
6,7–11,2
–
Table 3
Òàáëèöà 3
Êîëè÷åñòâåííûå è ðàçìåðíûå ïîêàçàòåëè ÿèö, ýìáðèîíîâ, ëè÷èíîê è ìîëîäè â ÿéöåâûõ êàïñóëàõ áóêöèíèä
A number and size of eggs, embrios, larvae and juvenils in Buccinids egg-capsules
B. bayani
B. verkruzeni
N. constricta
Ïîêàçàòåëü
1
2
1
2
1
2
Êîë-âî ÿèö â êàïñóëå, øò.
300–1500
–
300–1500
–
100–1000
–
Äèàìåòð ÿèö, ìêì
260
–
260
–
420
–
Êîë-âî ýìáðèîíîâ â êàïñóëå, øò. 10–16
–
15–40
–
1–3
–
Ðàçìåðû ýìáðèîíîâ, ìì
0,8–1,5 õ
–
0,7–1,3 õ
–
3,6–4,9 õ
–
õ 0,6–1,3
õ 0,4–1,1
õ 2,5–4,2
Êîë-âî âåëèãåðîâ â êàïñóëå, øò. 6–12
–
7–35
–
1–3
–
Ðàçìåðû âåëèãåðîâ, ìì
0,9–2,0 õ
–
0,8–1,8 õ
–
4,2–8,2 õ
–
õ 0,8–1,5
õ 0,6–1,4
õ 4,7–6,4
Êîë-âî ìîëîäè â êàïñóëå, øò.
6–10
8–12
7–31
2–3
1–3
2–3
Âûñîòà ðàêîâèíû ìîëîäè, ìì
2,0–2,6
–
1,9–2,5
–
9,5–13,5
–
Ïðèìå÷àíèå. 1 – íàøè äàííûå, 2 – ëèòåðàòóðíûå äàííûå, ïðî÷åðê – äàííûå îòñóòñòâóþò.
531
Êîëè÷åñòâî ìîëîäè â îäíîé êàïñóëå ó ðàçíûõ âèäîâ
êîëåáëåòñÿ â äîâîëüíî øèðîêèõ ïðåäåëàõ (òàáë. 3). Ìîëîäü
B. verkruzeni ïåðåä âûõîäîì èç
êàïñóëû èìååò ïðîçðà÷íóþ
2,5–3,0-îáîðîòíóþ ðàêîâèíó
ñâåòëî-êîðè÷íåâîãî öâåòà. Íà
íèæíåì îáîðîòå õîðîøî ïðîñìàòðèâàþòñÿ òîíêèå ñïèðàëüíûå áëèçêî ðàñïîëîæåííûå
ðåáðûøêè. Îñåâàÿ ñêóëüïòóðà
ïðåäñòàâëåíà òîíêèìè ëèíèÿìè íàðàñòàíèÿ. Óñòüå îêðóãëîå.
Âûñîòà ðàêîâèíû þâåíèëîâ
ñîñòàâèëà 2,2 ìì. Äèàìåòð ïîñëåäíåãî îáîðîòà 1,6–1,8 ìì.
Ðàçìåð óñòüÿ èçìåíÿëñÿ îò 1,3
äî 1,6 ìì (ðèñ. 4).
Ìîëîäü B. bayani èìååò,
ïîäîáíî B. verkruzeni, 2,5–3,0îáîðîòíóþ ðàêîâèíó, íà ïîñëåäíåì îáîðîòå êîòîðîé èìåþòñÿ åäâà çàìåòíûå ëèíèè íàðàñòàíèÿ. Ðàêîâèíà ñâåòëî-êîðè÷íåâîãî öâåòà. Äèàìåòð ïîñëåäíåãî îáîðîòà – 1,8–2,0 ìì.
Óñòüå îêðóãëîå. Äèàìåòð óñòüÿ
ñîñòàâèë 1,5–1,7 ìì. Âûñîòà
ðàêîâèíû ìîëëþñêîâ 2,35 ìì.
Íèæíèé êðàé ðàêîâèíû ìîëîäûõ áóêöèíóìîâ âûòÿíóò â êîðîòêèé ñëåãêà îòîãíóòûé íàçàä
ñèôîíàëüíûé âûðîñò (ðèñ. 4, Ã).
Ðàêîâèíà ìîëîäè N. constricta 3-îáîðîòíàÿ. Çàðîäûøåâàÿ ðàêîâèíà êðóïíàÿ, áåëîâàòîãî öâåòà, íå íåñóùàÿ ñêóëüïòóðû. Îñòàëüíûå äâà îáîðîòà
êîðè÷íåâûå, íåñóò îñåâûå ëèíèè íàðàñòàíèÿ. Óñòüå îâàëüíîå. Ñèôîíàëüíûé âûðîñò âûòÿíóò, íåìíîãî îòòÿíóò íàçàä,
èìååò ôîðìó, õàðàêòåðíóþ äëÿ
ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Neptunea.
Âûñîòà ðàêîâèíû ìîëîäè ñîñòàâèëà â ñðåäíåì 11,5 ìì. Äèàìåòð ïîñëåäíåãî îáîðîòà – îò
4,7 äî 6,4 ìì, äèàìåòð óñòüÿ –
îò 3,5 äî 4,8 ìì (ðèñ. 4, À).
Ðèñ. 4. Ðàêîâèíû ãîòîâîé ê âûêëåâó ìîëîäè Neptunea è Buccinum: À – N.
constricta (âèä ñî ñòîðîíû ðàêîâèíû: ñ⠖ ñèôîíàëüíûé âûðîñò, îñ – îñåâàÿ
ñêóëüïòóðà, ññ – ñïèðàëüíàÿ ñêóëüïòóðà), Á – N. polycostata (âèä ñî ñòîðîíû
óñòüÿ: ó – óñòüå),  – B. verkruzeni, à – B. bayani
Fig. 4. Juvenils shells of Neptunea and Buccinum just before hatching: À –
N. constricta (a view from shell side: ñ⠖ si phonal offshoot, îñ – axies sculpture,
ññ – spiral sculpture), Á – N. polycostata (a view from orifice side: ó – opifice),  –
B. verkruzeni, à – B. bayani
Ôîðìà ðàêîâèíû þâåíèëîâ N. polycostata â öåëîì íàïîìèíàåò
òàêîâóþ N. constricta. Îäíàêî ñêóëüïòóðà ðàêîâèíû èìååò ñóùåñòâåííûå îòëè÷èÿ. Ïîñëåäíèé îáîðîò ñîäåðæèò 2–3 ñïèðàëüíûõ õîðîøî âûðàæåííûõ ðåáðûøêà. Îñåâàÿ ñêóëüïòóðà õàðàêòåðèçóåòñÿ òîíêèìè ëèíèÿìè íàðàñòàíèÿ. Ëèíåéíûå ðàçìåðû èññëåäîâàííîé ìîëîäè èçìåíÿëèñü â ñëåäóþùèõ ïðåäåëàõ: äèàìåòð ïîñëåäíåãî îáîðîòà – 3,7–5,4 ìì,
äèàìåòð óñòüÿ – 2,7–4,0 ìì. Ñðåäíÿÿ âûñîòà ðàêîâèíû ñîñòàâèëà 8,96
ìì (ðèñ. 4, Á).
Íàáëþäåíèÿ çà ìîëîäüþ, ñîäåðæàùåéñÿ â àêâàðèàëüíûõ óñëîâèÿõ,
ïîêàçàëè, ÷òî æèâîòíûå, ïîêèäàÿ êëàäêó, ñðàçó ïåðåõîäÿò ê àêòèâíîìó
îáðàçó æèçíè.
532
Ó÷èòûâàÿ êîëè÷åñòâî ÿéöåâûõ êàïñóë â êëàäêå è êîëè÷åñòâî ìîëîäè â îäíîé êàïñóëå, áûëî ïîäñ÷èòàíî ñðåäíåå êîëè÷åñòâî ìîëëþñêîâ,
âûõîäÿùèõ èç îäíîé êëàäêè ó èçó÷àåìûõ áóêöèíèä. Òàê, îíî ñîñòàâèëî:
äëÿ B. verkruzeni è B. bayani – îêîëî 4200 è 1100 îñîáåé íà êëàäêó, äëÿ
N. constricta è N. polycostata – îêîëî 110 è 200.
Êàê íàì íåîäíîêðàòíî ïðèõîäèëîñü íàáëþäàòü, â êëàäêå áóêöèíóìîâ ñ ðàçâèâàþùåéñÿ ìîëîäüþ ìåæäó êàïñóëàìè íàõîäÿò óêðûòèå ìîëîäûå ìîëëþñêè òîãî æå âèäà. Ïðè ýòîì âûñîòà èõ ðàêîâèíû ìîæåò
äîñòèãàòü 5–20 ìì. Âåðîÿòíî, æèâîòíûå íå òîëüêî íàõîäÿò òàì óáåæèùå,
íî è, ñêîðåå âñåãî, ïèòàþòñÿ ðàçâèâàþùèìèñÿ â êàïñóëàõ ìîëëþñêàìè,
÷òî êîñâåííî ïîäòâåðæäàåòñÿ íàëè÷èåì ïðîñâåðëåííûõ è ïóñòûõ êàïñóë, ôîðìèðóþùèõ âåðõíèé ñëîé êëàäêè.
Ýêîëîãèÿ ðàçìíîæåíèÿ. Àíàëèç êëàäîê ÷åòûðåõ èçó÷àåìûõ âèäîâ ïîêàçàë, ÷òî, êàê ïðàâèëî, ðàçâèòèå ÿèö è ëè÷èíîê âíóòðè îäíîé
êëàäêè ïðîèñõîäÿò íåñèíõðîííî, âñëåäñòâèå ÷åãî ÿéöà è ëè÷èíêè â íèõ
íàõîäÿòñÿ íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ. Ïî-âèäèìîìó, ýòî ìîæíî îáúÿñíèòü òåì, ÷òî ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ êëàäêè çàíèìàåò íåñêîëüêî ÷àñîâ, è
ðàçâèòèå â íèæíåì, ðàíåå îòëîæåííîì ñëîå êëàäêè ïðîèñõîäèò ðàíüøå,
÷åì â âåðõíèõ ñëîÿõ.
 õîäå èññëåäîâàíèé áûëà âûÿâëåíà ìåæãîäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü â
ñðîêàõ íàñòóïëåíèÿ íåðåñòà è âûõîäà ìîëîäè ìîëëþñêîâ.
 1998 ã. â íà÷àëå ìàÿ ó ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Buccinum ÿéöà íàõîäèëèñü íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ, ïðè÷åì ó B. verkruzeni äðîáëåíèå
åùå íå íà÷àëîñü, à ó B. bayani îíè áûëè íà ñòàäèè ÷åòûðåõ áëàñòîìåðîâ.
 ýòîò ïåðèîä òåìïåðàòóðà âîäû ó äíà áûëà îêîëî 1 °Ñ. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî íåðåñò ìîëëþñêîâ ïðîèçîøåë â ìàðòå – íà÷àëå àïðåëÿ. Â
àâãóñòå ó áóêöèíóìîâ áîëüøèíñòâî ëè÷èíîê íàõîäèëîñü íà ñòàäèè âåëèãåðà, ïî íàøèì äàííûì, âûõîä èç êîêîíà ìîëîäûõ ìîëëþñêîâ ïðîèñõîäèë â êîíöå àâãóñòà–ñåíòÿáðå. Âòîðîé ìàññîâûé íåðåñò áóêöèíèä, ïî
âñåé âèäèìîñòè, ïðîèçîøåë â àâãóñòå–ñåíòÿáðå, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóåò
íàëè÷èå â îêòÿáðå â êëàäêàõ ëè÷èíîê íà ñòàäèè âåëèãåðà, à â êîíöå
íîÿáðÿ – äåêàáðå îòìå÷åí âûõîä èç êîêîíîâ ìîëîäûõ îñîáåé.  ýòîò
ïåðèîä íåêîòîðûå êîêîíû ó îáîèõ âèäîâ Buccinum áûëè ïóñòûìè, ò.å.
ìîëîäü óæå ïîêèíóëà èõ.
Ó íåïòóíåé â ìàå áîëüøèíñòâî çàðîäûøåé íàõîäèëîñü íà ñòàäèè
âåëèãåðà. Íåðåñò, ïðåäïîëîæèòåëüíî, ïðîèçîøåë â ìàðòå. Â êîíöå èþëÿ
÷àñòü êîêîíîâ N. constricta áûëà çàïîëíåíà ýìáðèîíàìè ñî ñôîðìèðîâàâøåéñÿ äâóõîáîðîòíîé ðàêîâèíîé. Ïðè ýòîì òåìïåðàòóðà âîäû ó äíà
ñîñòàâëÿëà 5,5–6,0 °Ñ.  àâãóñòå – íà÷àëå ñåíòÿáðÿ áûëè âñòðå÷åíû
ìîëîäûå ìîëëþñêè, ãîòîâûå ïîêèíóòü êëàäêó. Â ýòîò æå ïåðèîä îáíàðóæåíû êëàäêè, â êîòîðûõ ÿéöà â êàïñóëàõ íàõîäèëèñü íà ñòàäèè 4 áëàñòîìåðîâ, ÷òî äàåò îñíîâàíèå ïðåäïîëàãàòü ïðîøåäøèé âòîðîé íåðåñò ìîëëþñêîâ. Â êëàäêàõ âòîðîãî íåðåñòà â îêòÿáðå â ÿéöåâûõ êàïñóëàõ N.
constricta è N. polycostata íàõîäèëèñü ëè÷èíêè íà ñòàäèè âåëèãåðà, à â
äåêàáðå – ñôîðìèðîâàâøåéñÿ ìîëîäè.
Âî âòîðîé ïîëîâèíå äåêàáðÿ áûëè îáíàðóæåíû êëàäêè áóêöèíóìîâ è íåïòóíåé, ñîäåðæàùèå ÿéöà íà íà÷àëüíûõ ñòàäèÿõ äðîáëåíèÿ.
Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî íåðåñò ïðîèçîøåë â ñåðåäèíå äåêàáðÿ.
 1999 ã., â êîíöå èþëÿ, ÿéöà â êëàäêàõ âñåõ èññëåäóåìûõ âèäîâ
íàõîäèëèñü íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ. Âåðîÿòíî, íåðåñò ïðîèçîøåë â
ñåðåäèíå èþëÿ.
533
 2000 ã. íåðåñò ó ïðåäñòàâèòåëåé Buccinum è Neptunea îòìå÷àëñÿ
â àâãóñòå, î ÷åì ìîæíî ñóäèòü ïî áîëüøîìó êîëè÷åñòâó êëàäîê èçó÷àåìûõ âèäîâ, ñîäåðæàùèõ ÿéöà, åùå íå íà÷àâøèå äðîáëåíèå ëèáî íà íà÷àëüíûõ åãî ñòàäèÿõ.
Ñðîêè ôîðìèðîâàíèÿ ìîëîäè â ðàçíûå ãîäû áûëè íå îäèíàêîâîé
ïðîäîëæèòåëüíîñòè. Òàê, â êëàäêàõ âåñåííåãî íåðåñòà 1998 ã. ìîëîäü
ñôîðìèðîâàëàñü ê êîíöó àâãóñòà – íà÷àëó ñåíòÿáðÿ. Êëàäêè, îòëîæåííûå â àâãóñòå–ñåíòÿáðå, ñîäåðæàëè â ñåáå ìîëîäü, ãîòîâóþ ê âûêëåâó, â
äåêàáðå. Ìîëîäü â äåêàáðüñêèõ êëàäêàõ ñôîðìèðîâàëàñü â ñåíòÿáðå
ñëåäóþùåãî ãîäà.
Ðàçâèòèå ìîëîäè â êëàäêàõ 1999 ã. ïðîäîëæàëîñü äî ñåðåäèíû ñåíòÿáðÿ 2000 ã.
Ðåçþìèðóÿ èçëîæåííîå âûøå, ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â ðåçóëüòàòå
ïðîâåäåííûõ èññëåäîâàíèé áûëà ïîëó÷åíà äîïîëíèòåëüíàÿ èíôîðìàöèÿ
îòíîñèòåëüíî ñòðîåíèÿ ÿéöåâûõ êàïñóë ÷åòûðåõ ÿïîíîìîðñêèõ âèäîâ
ïðîìûñëîâûõ áóêöèíèä, à òàêæå óòî÷íåíû ðàçìåðû êàïñóë, îïðåäåëåíû
ðàçìåðû çàðîäûøåé íà ñòàäèè, ïðåäøåñòâóþùåé âåëèãåðó è íà ñòàäèè
âåëèãåðà, âûÿâëåíû îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ ëè÷èíêè íà ñòàäèè âåëèãåð ó
ðîäà Buccinum.
Âïåðâûå îïèñàíî ñòðîåíèå ðàêîâèíû ìîëîäè èññëåäóåìûõ âèäîâ
è îïðåäåëåíû åå êîëè÷åñòâî â îäíîé êàïñóëå è ðàçìåðû. Ïîêàçàíî, ÷òî
óæå íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ ìîëîäè ðàêîâèíà ïî ñâîåé ñòðóêòóðå
âèäîñïåöèôè÷íà, ÷òî ïîçâîëèëî íàì óñòàíîâèòü ïðèíàäëåæíîñòü æèâîòíûõ ê îïðåäåëåííîìó âèäó ðîäîâ Neptunea èëè Buccinum.
Ëèòåðàòóðà
Ãîëèêîâ À.Í. Áðþõîíîãèå ìîëëþñêè ðîäà Neptunea Bolten: Ôàóíà ÑÑÑÐ.
Ìîëëþñêè. Ò. 5, âûï. 1. – Ì.; Ë., 1963. – 183 ñ.
Ãîëèêîâ À.Í. Ìîëëþñêè Buccininae Ìèðîâîãî îêåàíà: Ôàóíà ÑÑÑÐ.
Ìîëëþñêè. Ò. 5, âûï. 2. – Ë.: Íàóêà, 1980. – 508 ñ.
Ãîëèêîâ À.Í. Ýêîëîãèÿ ðàçìíîæåíèÿ è õàðàêòåð ÿéöåâûõ êàïñóë íåêîòîðûõ âèäîâ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ ðîäà Neptunea (Bolten) // Çîîë. æóðí. –
1961. – Ò. 40, âûï. 7. – Ñ. 997–1008.
Ãîðÿ÷åâ Â.Í. Áðþõîíîãèå ìîëëþñêè ðîäà Neptunea Roding Áåðèíãîâà
ìîðÿ. – Ì.: Íàóêà, 1978. – 173 ñ.
Èâàíîâà-Êàçàñ Î.Ì. Ñðàâíèòåëüíàÿ ýìáðèîëîãèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ // Òðîõîôîðíûå, ùóïàëüöåâûå, ùåòèíêî÷åëþñòíûå, ïîãîíîôîðû. – Ì.:
Íàóêà, 1977. – Ñ. 111–138.
Human L.H. The invertebrates: Mollusca. – NY, 1967. – Vol. 6, pt 1. – 792 p.
Portmann A. Der Eifluss der nahreier auf die larven-entwicklung von
Buccinum und Purtura // Z. Motrphol. und Ocol. Tiere. – 1925. – Bd. 3, H. 4. –
S. 526–541.
Portmann A. Le role du spermatozoide atypique dans la formation des
oeuts nourriciers de Buccinum undatnm L. //Arch. zool. exptl. et gen. – 1926. –
Vol. 4, ¹ 65. – P. 103–124.
Staiger H. Cetologiche und morphologische untersuchungen zur
determination der nahreier bei Prosobranchiern // Z. Zellforsch. u. microscop.
Anat. – 1951. – Bd. 35. – S. 465–549.
Thorson G. Reproduction and larval development of Danish marine bottom
invertebrates with spesial referense of the planctonic larvae in the Sound (Oresund)
//Medd. Komm. Danmarks Fish. Havund., Kobenhavn. – 1946. – Vol. 4, ¹ 1. – 523 p.
Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ 10.04.2000 ã.
534