Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêîé àêòèâíîñòè è çåëåíûõ ïèãìåíòîâ ó ñîñíû îáûêíîâåííîé

Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 6 (2011) 851–859
ÓÄÊ 630*.161.32:582.47(571.53)
Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêîé àêòèâíîñòè
è çåëåíûõ ïèãìåíòîâ ó ñîñíû îáûêíîâåííîé
è åëè ñèáèðñêîé â îïòèìóìå
è ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ óâëàæíåíèÿ
Ã. Ã. ÑÓÂÎÐÎÂÀ, Ì. Â. ÎÑÊÎÐÁÈÍÀ, Ë. Ä. ÊÎÏÛÒÎÂÀ, Ë. Ñ. ßÍÜÊÎÂÀ, Å. Â. ÏÎÏÎÂÀ
Ñèáèðñêèé èíñòèòóò ôèçèîëîãèè è áèîõèìèè ðàñòåíèé ÑÎ ÐÀÍ
664033, Èðêóòñê, óë. Ëåðìîíòîâà, 132, à/ÿ 317
E-mail: [email protected]
ÀÍÍÎÒÀÖÈß
Èññëåäîâàíû ñåçîííûå èçìåíåíèÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêîé àêòèâíîñòè è êîíöåíòðàöèè çåëåíûõ ïèãìåíòîâ â õâîå ñîñíû îáûêíîâåííîé Pinus sylvestris L. è åëè ñèáèðñêîé Picea obovata Ledeb. â çàâèñèìîñòè
îò ôàêòîðîâ ñðåäû. Ïðè ýêñòðåìàëüíî çàñóøëèâûõ óñëîâèÿõ äíåâíûå ìàêñèìóìû ôîòîñèíòåçà ðåãóëèðóþòñÿ óðîâíåì îâîäíåííîñòè õâîè è êîíöåíòðàöèåé çåëåíûõ ïèãìåíòîâ. Ïðè îïòèìàëüíîì óâëàæíåíèè ñîäåðæàíèå ïèãìåíòîâ çàâèñèò îò òåìïåðàòóðû ïî÷âû. Ýôôåêòèâíîñòü ðàáîòû õëîðîôèëëà ïðè
îïòèìàëüíîì óâëàæíåíèè â 2–6 ðàç âûøå, ÷åì â óñëîâèÿõ çàñóõè.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: õâîéíûå, íåòòî-ôîòîñèíòåç, õëîðîôèëë, ôàêòîðû ñðåäû.
Ïðîáëåìà èññëåäîâàíèÿ ðåãóëÿöèè ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî ïîãëîùåíèÿ ÑÎ2 àêòèâíîñòüþ
ôîòîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèé èìååò íåñêîëüêî
ïîäõîäî⠖ îò îïèñàíèÿ çàâèñèìîñòè íåòòîôîòîñèíòåçà îò êîëè÷åñòâà ïîñòóïàþùåé ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè â âèäå ñâåòîâûõ êðèâûõ [1,
2] äî âûÿâëåíèÿ çàâèñèìîñòè ãîäè÷íîãî ïðèðîñòà äðåâîñòîåâ îò óðîâíÿ ïîñòóïàþùåé ðàäèàöèè [3, 4] è ðàñ÷åòà ðàäèàöèè ïðèñïîñîáëåíèÿ [5]. Ïðîäóêòèâíûå ïîèñêè ïðîâîäÿòñÿ
ïðè èññëåäîâàíèè áèîëîãè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè ðàñòèòåëüíîãî ñîîáùåñòâà â ñâÿçè ñ
ïëîòíîñòüþ õëîðîôèëëà, âûðàæåííîé ÷åðåç
õëîðîôèëëüíûé èíäåêñ [6–8]. Îäèí èç ïîäõîäîâ, ðåàëèçîâàííûé â ýòîì íàïðàâëåíèè äëÿ
àãðîýêîñèñòåì, – ýòî âûÿâëåíèå ñâÿçè ìåæäó âåëè÷èíîé “ðàáîòàþùåãî” õëîðîôèëëà,
Cóâîðîâà Ãàëèíà Ãåîðãèåâíà
Îñêîðáèíà Ìàðèÿ Âëàäèìèðîâíà
Êîïûòîâà Ëèäèÿ Äìèòðèåâíà
ßíüêîâà Ëþäìèëà Ñåðãååâíà
Ïîïîâà Åêàòåðèíà Âëàäèìèðîâíà
âûðàæåííîé ⠓õëîðîôèëëîäíÿõ”, è áèîëîãè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòüþ ïîñåâîâ [9]. Íà áîëåå äåòàëüíîì óðîâíå èññëåäîâàíèé âûÿâëåíà ñâÿçü äèíàìèêè çåëåíûõ ïèãìåíòîâ ñ èçìåíåíèåì àêòèâíîñòè ôîòîñèíòåòè÷åñêèõ åäèíèö â ãîäè÷íîì öèêëå ïðè ëèìèòèðóþùåì
âîçäåéñòâèè êëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ [2, 10–
12]. Âûÿâëåíà ñâÿçü ìàêñèìàëüíîé ïîòåíöèàëüíîé èíòåíñèâíîñòè ôîòîñèíòåçà ñ ñîäåðæàíèåì çåëåíûõ ïèãìåíòîâ [13, 14]. Ýòè èññëåäîâàíèÿ íàïðàâëåíû íà âûÿâëåíèå ýíäîãåííîé
ðåãóëÿöèè íåòòî-ôîòîñèíòåòè÷åñêîé è áèîëîãè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè ôîòîõèìè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ ïèãìåíòíîé ñèñòåìû ðàñòåíèé. Ðåøåíèå ýòîãî âîïðîñà îòêðûâàåò ïóòè äëÿ ïîíèìàíèÿ ðåãóëÿöèè áèîëîãè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè ôèòîöåíîçîâ â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ.
Öåëü äàííîé ðàáîòû – èçó÷åíèå çàâèñèìîñòè ôîòîñèíòåòè÷åñêîé àêòèâíîñòè îò ñîäåðæàíèÿ çåëåíûõ ïèãìåíòîâ ïðè ýêñòðåìàëüíîì è îïòèìàëüíîì ïî÷âåííîì óâëàæíåíèè ó äâóõ äîìèíèðóþùèõ âèäîâ õâîéíûõ
&#
Âîñòî÷íîé Ñèáèðè – ñîñíû îáûêíîâåííîé
Pinus sylvestris (L.) è åëè ñèáèðñêîé Picea
obovata (Ledeb.).
ÎÁÚÅÊÒÛ È ÌÅÒÎÄÛ
Êëèìàò ðåãèîíà ïðîâåäåíèÿ èññëåäîâàíèé
ðåçêî êîíòèíåíòàëüíûé, ñ âûñîêèì óðîâíåì
ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè, ëåòíèìè çàñóõàìè è
ãëóáîêèì ïðîìåðçàíèåì ïî÷âåííîãî ñëîÿ. Ïî
òåìïåðàòóðíîìó ðåæèìó ïî÷âû èññëåäóåìîãî ðåãèîíà îòíîñÿòñÿ ê äëèòåëüíî ñåçîííîìåðçëûì [15].
Íà òåððèòîðèè Âîñòî÷íîé Ñèáèðè è Çàáàéêàëüÿ ñîñíà îáûêíîâåííàÿ ñïîñîáíà îñâàèâàòü
øèðîêèé ñïåêòð ïî÷â, íî ëó÷øå âñåãî ðàçâèâàåòñÿ íà ñâåæèõ ãóìóñèðîâàííûõ ïåñ÷àíûõ è ñóïåñ÷àíûõ ïî÷âàõ ñ õîðîøèì äðåíàæåì [16]. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà ñîñíû áîëåå òåïëîëþáèâà, ÷åì äðóãèõ ñèáèðñêèõ õâîéíûõ.
Ãëóáîêîå ïðîíèêíîâåíèå êîðíåé ñîñíû íà
ïåñ÷àíûõ ïî÷âàõ è ðåäêàÿ âñòðå÷àåìîñòü ñîñíû íà ñåâåðíûõ ñêëîíàõ, â çàòåíåííûõ äîëèíàõ âåðõîâèé ðåê, íà ìîõîâûõ áîëîòàõ
îáóñëîâëåíû îãðàíè÷åíèåì òåìïåðàòóðíîãî
ðåæèìà ïî÷â [17, 18]. Åëü ñèáèðñêàÿ, íàïðîòèâ, áîëåå õîëîäîóñòîé÷èâà. Ýòî ñâîéñòâî
ïîçâîëÿåò åé ðàçâèâàòü îòíîñèòåëüíî ãëóáîêóþ êîðíåâóþ ñèñòåìó äàæå íà ïî÷âàõ ñ äëèòåëüíîé ñåçîííîé ìåðçëîòîé [19, 20].
Íàáëþäåíèÿ ïðîâåäåíû â íàñàæäåíèè
õâîéíûõ ïîðîä, çàëîæåííîì íà îêðàèíå ã. Èðêóòñêà â 1983 ã. Ýêñïåðèìåíòàëüíîå íàñàæäåíèå ðàñïîëîæåíî íà ïîëîãîì ñêëîíå (2–3)
âîñòî÷íîé ýêñïîçèöèè. Ïî÷âà ñåðàÿ ëåñíàÿ
íåîïîäçîëåííàÿ, ñóãëèíèñòàÿ. Ãðóíòîâûå
âîäû çàëåãàþò íà çíà÷èòåëüíîé ãëóáèíå (11–
50 ì) è íå îêàçûâàþò çàìåòíîãî âëèÿíèÿ íà
ðåæèì âëàæíîñòè ïî÷â.
ÑÎ2-ãàçîîáìåí îõâîåííûõ ïîáåãîâ âòîðîãî
(ïðîøëîãî) ãîäà æèçíè èçìåðÿëè ñòàöèîíàðíîé óñòàíîâêîé íà áàçå èíôðàêðàñíîãî ãàçîàíàëèçàòîðà “Infralyt-4” [21]. Öèëèíäðè÷åñêèå ïîëèýòèëåíîâûå àññèìèëÿöèîííûå êàìåðû ñ êàðêàñàìè èç àëþìèíèåâîé ïðîâîëîêè
óñòàíàâëèâàëè ñ þæíîé ñòîðîíû ñðåäíåé ÷àñòè òðåõ êðîí äåðåâüåâ êàæäîãî âèäà. Ïàðàëëåëüíî ñ èçìåðåíèåì èíòåíñèâíîñòè ôîòîñèíòåçà ðåãèñòðèðîâàëè ôàêòîðû ñðåäû, îïðåäåëÿëè äîñòóïíóþ ïî÷âåííóþ âëàãó è îñàäêè, îïèñûâàëè ïîãîäíûå óñëîâèÿ. Òåìïåðà&#
òóðó â àññèìèëÿöèîííûõ êàìåðàõ è âíå èõ
îïðåäåëÿëè ìåäíûìè òåðìîäàò÷èêàìè ñ ðåãèñòðàöèåé íà ÊÑÌ-4. Âëàæíîñòü âîçäóõà
ðåãèñòðèðîâàëè íåäåëüíûì ãèãðîãðàôîì,
åæåäíåâíî ïðîâåðÿÿ ïñèõðîìåòðîì Àññìàíà.
Èíòåíñèâíîñòü ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè îïðåäåëÿëè ïèðàíîìåòðàìè ßíèøåâñêîãî ñ ðåãèñòðàöèåé íà ÊÑÏ-4. Òåìïåðàòóðó âåðõíèõ ñëîåâ ïî÷âû èçìåðÿëè òåðìîìåòðàìè Ñàâèíîâà.
Çàïàñû äîñòóïíîé ïî÷âåííîé âëàãè îïðåäåëÿëè åæåäåêàäíî â òðåõ ïîâòîðíîñòÿõ ÷åðåç
10 ñì äî ãëóáèíû 100 ñì òåðìîñòàòíî-âåñîâûì ìåòîäîì [22, 23]. Âåëè÷èíó ïðîäóêòèâíîé âëàãè â âåðõíåì (50 ñì) ñëîå ðàññ÷èòûâàëè êàê ðàçíèöó ìåæäó êîëè÷åñòâîì îáùåé
è ôèçèîëîãè÷åñêè íåäîñòóïíîé âëàãè. Ðàñ÷åò ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè ïîìåùåííîé â àññèìèëÿöèîííóþ êàìåðó õâîè ïðîâîäèëè ïî
òàáëèöàì Þ. Ë. Öåëüíèêåð [24, 25]. Çíà÷åíèÿ âèäèìîãî ôîòîñèíòåçà çà êàæäûé ÷àñ
äíÿ ðàññ÷èòûâàëè äëÿ ñâåòëîãî ïåðèîäà âñåõ
ñóòîê, â òå÷åíèå êîòîðûõ ïðîâîäèëè íàáëþäåíèÿ ïî ìåòîäó [26]. Ìàêñèìàëüíîå çà äåíü
çíà÷åíèå ñêîðîñòè ôîòîñèíòåçà îòáèðàëè ïî
êðèâûì äíåâíîãî õîäà ôîòîñèíòåçà. Îïòèìàëüíûìè äèàïàçîíàìè ñ÷èòàëè òó îáëàñòü
ôàêòîðîâ ñðåäû, ïðè êîòîðîé çíà÷åíèÿ äíåâíûõ ìàêñèìóìîâ ôîòîñèíòåçà äîñòèãàëè íå
ìåíåå 80 % îò àáñîëþòíîãî ñåçîííîãî ìàêñèìóìà [27]. Ôîòîñèíòåòè÷åñêóþ ïðîäóêòèâíîñòü õâîè çà ìåñÿö ðàññ÷èòûâàëè óìíîæåíèåì âåëè÷èíû ñðåäíåäíåâíîé ôîòîñèíòåòè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè (îïðåäåëÿåìîé ïî
÷èñëó ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äíåé çà ìåñÿö) íà
êîëè÷åñòâî äíåé â ìåñÿöå. Ãîäè÷íóþ ôîòîñèíòåòè÷åñêóþ ïðîäóêòèâíîñòü îïðåäåëÿëè
êàê ñóììó ïîêàçàíèé çà âñå ìåñÿöû âåãåòàöèè. Õâîþ äëÿ îïðåäåëåíèÿ ñîäåðæàíèÿ çåëåíûõ ïèãìåíòîâ îòáèðàëè åæåäåêàäíî ñ
òðåõ äåðåâüåâ áëèçêîãî âîçðàñòà è ôèçèîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ. Êîíöåíòðàöèþ õëîðîôèëëîâ à è â îïðåäåëÿëè ñïåêðîôîòîìåòðè÷åñêè â òðåõêðàòíîé àíàëèòè÷åñêîé ïîâòîðíîñòè â 100%-é âûòÿæêå ñ àöåòîíîì [28].
Ýôôåêòèâíîñòü ðàáîòû õëîðîôèëëà (à+â)
îöåíèâàëè êàê îòíîøåíèå ôîòîñèíòåòè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè çà ìåñÿö ê êîëè÷åñòâó
“õëîðîôèëëîäíåé”, îïðåäåëÿåìûõ êàê ïðîèçâåäåíèå ñðåäíåìåñÿ÷íîé êîíöåíòðàöèè
õëîðîôèëëà â õâîå íà êîëè÷åñòâî äíåé â ìåñÿöå [9].
Ò à á ë è ö à 1
Êëèìàòè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà âåãåòàöèîííûõ ïåðèîäîâ 2003 è 2004 ãã.
Ïîêàçàòåëü
Ãîä
Àïð.
Ìàé
Èþíü
Èþëü
Àâãóñò
Ñåíò.
Îêò.
Ñóììà
Îñàäêè
2003
5
14
33
106
203
57
25
443
Ñðåäíåìåñÿ÷íàÿ òåìïåðàòóðà âîçäóõà, Ñ
2004
11
69
152
133
127
45
26
563
Ñð. ìíîãîëåòíåå
16
32
70
92
85
44
21
360
2003
4,3
11
17
19
16,3
10,3
1
–
2004
2,9
9,3
17,9
18,5
15,2
10,3
3,9
–
–
Ñð. ìíîãîëåòíåå
1
8,4
14,8
17,6
15
8,1
0,5
Ñóììàðíàÿ ñîëíå÷íàÿ
2003
–
2500
2670
2499
1871
1443
1031
–
ðàäèàöèÿ çà ìåñÿö,
2004
–
2954
3101
2730
2394
1076
1197
–
Ñð. ìíîãîëåòíåå
2150
2720
2808
2637
2219
1647
1076
–
ìîëü ì–2
ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ
Àíàëèç ðåçóëüòàòîâ ïðîâîäèëè, ñðàâíèâàÿ
ýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå çà 2003 è 2004 ãã.,
ðàçëè÷àþùèåñÿ ïî âëàãî- è òåïëîîáåñïå÷åííîñòè (òàáë. 1). Âåãåòàöèîííûé ïåðèîä 2003 ã.
áûë çàñóøëèâûì è æàðêèì. Èç-çà ÷àñòûõ
ëåñíûõ ïîæàðîâ óðîâåíü ñóììàðíîé ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè áûë íèæå ñðåäíåìíîãîëåòíåé
íîðìû â òå÷åíèå âñåõ ëåòíèõ ìåñÿöåâ. Âûñîêàÿ òåìïåðàòóðà âîçäóõà, ïî ìåñÿ÷íûì çíà÷åíèÿì ïðåâûñèâøàÿ íà 2–3 °Ñ ñðåäíåìíîãîëåòíèå ïîêàçàòåëè, ñïîñîáñòâîâàëà ðàçâèòèþ
ïî÷âåííîé çàñóõè âî âðåìÿ ïåðâîé ïîëîâèíû
âåãåòàöèè (ðèñ. 1). Óñèëåíèå ýêñòðåìàëüíûõ
óñëîâèé óâëàæíåíèÿ áûëî ïðåäîòâðàùåíî
âûïàäåíèåì â èþëå è àâãóñòå 309 ìì îñàäêîâ âìåñòî 177 ìì ïî ñðåäíåìíîãîëåòíåé íîð-
ìå, ÷òî îáåñïå÷èëî ñóùåñòâåííîå ïîïîëíåíèå çàïàñà ïî÷âåííîé âëàãè, îäíàêî íå âîññòàíîâèëî âûñîêîãî óðîâíÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêîé àêòèâíîñòè ñîñíû è åëè äî îêîí÷àíèÿ
âåãåòàöèè. Âåãåòàöèîííûé ïåðèîä 2004 ã. áûë
äîæäëèâûì, òåïëûì, ñ óðîâíåì ñîëíå÷íîé
ðàäèàöèè, çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàâøèì ñðåäíåìíîãîëåòíþþ íîðìó. Ïðè áëàãîïðèÿòíûõ
äëÿ ôîòîñèíòåçà óñëîâèÿõ ýòîãî ãîäà óðîâåíü
ãîäè÷íîé ÑÎ2-àññèìèëÿöèè ïðåâûñèë â 5 ðàç
ó åëè è â 2,5 ðàçà ó ñîñíû óðîâåíü ôîòîñèíòåòè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè ïðåäûäóùåãî
ãîäà (ñì. ðèñ. 1).
Ñðàâíåíèå ôîòîñèíòåòè÷åñêîé àêòèâíîñòè õâîéíûõ â ýòè ãîäû ïîçâîëèëî âûÿâèòü,
÷òî ïðè áëàãîïðèÿòíîì óâëàæíåíèè 2004 ã.
óâåëè÷åíèå ãîäè÷íîãî ïîãëîùåíèÿ ÑÎ2 ïðî-
Ðèñ. 1. Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ äíåâíîé ôîòîñèíòåòè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè ñîñíû è åëè è çàïàñà äîñòóïíîé ïî÷âåííîé âëàãè (ÇÄÏ â ñëîå 0–50 ñì) â óñëîâèÿõ ýêñòðåìàëüíîãî (2003 ã.) è îïòèìàëüíîãî (2004 ã.)
óâëàæíåíèÿ
&#!
Ò à á ë è ö à 2
Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïåðèîäîâ âûñîêîãî óðîâíÿ ôîòîñèíòåçà õâîéíûõ
ïðè ðàçíûõ óñëîâèÿõ óâëàæíåíèÿ âåãåòàöèè
Õâîéíûå
2003 ã. (çàñóõà)
2004 ã. (îïòèìóì óâëàæíåíèÿ)
Ñîñíà
21 ìàÿ – 28 àâãóñòà
18 ìàÿ – 23 ñåíòÿáðÿ (äî I äåêàäû îêòÿáðÿ)
Åëü
6 àâãóñòà – 3 ñåíòÿáðÿ
13 ìàÿ – 23 ñåíòÿáðÿ
Ò à á ë è ö à 3
Îïòèìàëüíûå äëÿ ôîòîñèíòåçà õâîéíûõ äèàïàçîíû ôàêòîðîâ ñðåäû ïðè çàñóõå (2003 ã.)
è áëàãîïðèÿòíîì óâëàæíåíèè (2004 ã.)
Ñîñíà
Ôàêòîð ñðåäû
Åëü
2003 ã.
2004 ã.
2003 ã.
2004 ã.
2,54 (1196*)
4,03 (2126*)
1,81 (975*)
5,67(2126*)
Îñâåùåííîñòü, ìêìîëü ì ñ
1196–2791
2126–4341
532–3101
1019–2880
Òåìïåðàòóðà âîçäóõà, °Ñ
15,0–21,0
10,5–22,0
14,0–19,0
7,5–21,5
Òåìïåðàòóðà ïî÷âû, °Ñ
11,4–20,5
7,0–17,4
14,0–16,0
4,5–16,5
Âëàæíîñòü âîçäóõà, %
78–97
29–98
66–98
60–98
Çàïàñ âëàãè â ïî÷âå, ìì
44–64
66–126
91–103
60–134
Àìàêñ, ìêìîëü ÑÎ2 ì–2ñ–1
–1 –2
* Óðîâåíü îñâåùåííîñòè, ïðè êîòîðîì çàðåãèñòðèðîâàí ìàêñèìóì ôîòîñèíòåçà.
èñõîäèëî ïðè áîëåå ïðîäîëæèòåëüíîì ïåðèîäå âûñîêîé àêòèâíîñòè ôîòîñèíòåçà è ðàñøèðåíèÿ îïòèìàëüíûõ äèàïàçîíîâ ôàêòîðîâ
ñðåäû (òàáë. 2, 3).
Ïåðèîä âûñîêèõ äíåâíûõ ìàêñèìóìîâ
ôîòîñèíòåçà, îïðåäåëÿåìûõ ïî ìåòîäèêå,
èçëîæåííîé ðàíåå [29], ó êñåðîôèëüíîé ñîñíû â 2003 ã. ïðîäîëæàëñÿ áîëåå 3 ìåñ., à â
áëàãîïðèÿòíûé ïî óâëàæíåíèþ 2004 ã. óâåëè÷èëñÿ íà 25 äíåé (ñì. òàáë. 2). Âûñîêèå ñêîðîñòè ïðîöåññà ñîõðàíÿëèñü äî ïåðâîé äåêàäû îêòÿáðÿ. Ìàêñèìóìû ôîòîñèíòåçà åëè â
2003 ã. ïîääåðæèâàëèñü ïîñëå âîññòàíîâëåíèÿ
îïòèìàëüíîé âëàæíîñòè â òå÷åíèå 27 äíåé,
ïðè îïòèìóìå óâëàæíåíèÿ 2004 ã. ñòàáèëüíî
ñîõðàíÿëèñü â òå÷åíèå 4,5 ìåñ.
Ïðè îïòèìèçàöèè ïî÷âåííîãî óâëàæíåíèÿ
2004 ã. óâåëè÷èëèñü àáñîëþòíûå ñåçîííûå
ìàêñèìóìû ôîòîñèíòåçà è îïòèìàëüíûå äèàïàçîíû äíåâíûõ ìàêñèìóìîâ (ñì. òàáë. 3),
ïðè÷åì ó ñîñíû – âñåõ ôàêòîðîâ, êðîìå òåìïåðàòóðû ïî÷âû, ó åëè – òåìïåðàòóðû âîçäóõà, òåìïåðàòóðû è âëàæíîñòè ïî÷âû. Ïðè
ýòîì äèàïàçîí îïòèìàëüíîé îñâåùåííîñòè ó
ñâåòîëþáèâîé ñîñíû óâåëè÷èëñÿ â ñòîðîíó áîëåå âûñîêèõ çíà÷åíèé, ÷åì ó åëè.  ñâîþ î÷åðåäü, íèæíÿÿ ãðàíèöà äèàïàçîíà îïòèìàëüíîé òåìïåðàòóðû ó õîëîäîñòîéêîé åëè ñìåñ&#"
òèëàñü â ñòîðîíó áîëåå íèçêèõ ïî ñðàâíåíèþ
ñ ñîñíîé çíà÷åíèé ýòîãî ôàêòîðà.
Òàêèì îáðàçîì, âûñîêèé óðîâåíü ãîäè÷íîé ôîòîñèíòåòè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè õâîéíûõ ïðè îïòèìàëüíîì óâëàæíåíèè âåãåòàöèè
2004 ã. ôîðìèðîâàëñÿ çà ñ÷åò óâåëè÷åíèÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòè ïåðèîäà âûñîêîé ñêîðîñòè
àññèìèëÿöèè ÑÎ2 è ðàñøèðåíèÿ îïòèìàëüíîé
îáëàñòè ôàêòîðîâ ñðåäû.
Äëÿ âûÿâëåíèÿ çàâèñèìîñòè ôîòîñèíòåòè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè îò ñîäåðæàíèÿ ïèãìåíòîâ ïðîàíàëèçèðîâàíû èçìåíåíèÿ ýôôåêòèâíîñòè ðàáîòû õëîðîôèëëà, âûðàæåííîé â
“õëîðîôèëëîäíÿõ” (îïèñàíèå ðàñ÷åòîâ ïðèâåäåíî â ìåòîäè÷åñêîì ðàçäåëå). Ðàíåå ïîêàçàíî, ÷òî óðîâåíü õëîðîôèëëà â ïîñåâàõ
çëàêîâûõ êîððåëèðóåò ñ èõ áèîëîãè÷åñêîé
ïðîäóêòèâíîñòüþ [9].
Èç àíàëèçà äàííûõ òàáë. 4 ñëåäóåò, ÷òî
íàèáîëåå ýôôåêòèâíî õëîðîôèëë îáåñïå÷èâàë ôîòîñèíòåòè÷åñêîå ïîãëîùåíèå ÑÎ2 â
ìàå, íàèìåíåå – ïðè çàñóõå (èþëü) è ñ íàñòóïëåíèåì îñåíè. Ïðè îïòèìàëüíîì óâëàæíåíèè 2004 ã. ýôôåêòèâíîñòü ðàáîòû õëîðîôèëëà ó ñîñíû â 2–2,5 è ó åëè â 4–6 ðàç
áûëà âûøå ïîêàçàíèé ýêñòðåìàëüíîãî ïåðèîäà. Ïðè âîññòàíîâëåíèè îïòèìàëüíîãî
ïî÷âåííîãî óâëàæíåíèÿ ïîñëå çàñóõè âî
Ò à á ë è ö à 4
–1
Èçìåíåíèå ýôôåêòèâíîñòè ðàáîòû õëîðîôèëëà [ã ÑÎ2 ã
Ãîä
Àïðåëü
Ìàé
Èþíü
Èþëü
õë. (=+>)] ó õâîéíûõ ïðè çàñóõå (2003 ã.)
è îïòèìàëüíîì óâëàæíåíèè (2004 ã.)
Àâãóñò
Ñåíòÿáðü
Îêòÿáðü
Ñîñíà
2003
–
13,05
7,15
5,44
5,77
4,97
2,28
2004
14,30*
30,24
13,78
10,25
12,17
11,21
6,98
Åëü
2003
–
6,48
3,49
2,51
4,20
3,53
1,29
2004
12,14*
24,06
11,27
11,64
12,33
14,03
7,15
*Ïî äàííûì ñ 16 àïðåëÿ äî êîíöà ìåñÿöà.
âòîðîé ïîëîâèíå âåãåòàöèè 2003 ã. ýôôåêòèâíîñòü ðàáîòû õëîðîôèëëà ó âëàãîëþáèâîé åëè îñòàâàëàñü íà íèçêîì óðîâíå (ñì.
òàáë. 4). Òàêèì îáðàçîì, ýôôåêòèâíîñòü ÑÎ2àññèìèëÿöèè â ðàñ÷åòå íà “õëîðîôèëëîäíè”
ó ñîñíû âûøå â óñëîâèÿõ çàñóõè, ó åëè –
ïðè îïòèìóìå óâëàæíåíèÿ (àâãóñò–îêòÿáðü
2004 ã.). Îòíîøåíèå ôîòîñèíòåòè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè õâîè çà ìåñÿö ê âåëè÷èíå “õëîðîôèëëîäíåé” èçìåíÿåòñÿ â òå÷åíèå âåãåòàöèè, èìååò âèäîñïåöèôè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ
è çàâèñèò îò âîäíîãî ñòàòóñà õâîéíîãî äåðåâà.
Èçâåñòíî, ÷òî ó õâîéíûõ ñíèæåíèå íåòòî-ôîòîñèíòåçà â óñëîâèÿõ ýêñòðåìàëüíîãî
óâëàæíåíèÿ è âûñîêîé òåìïåðàòóðû âîçäóõà
îáóñëîâëåíî ëèìèòèðîâàíèåì èñòèííîãî ôîòîñèíòåçà è âîçðàñòàíèåì äûõàòåëüíîé àêòèâíîñòè õâîè [30]. Ó ìíîãèõ âèäîâ äíåâíîé õîä
ÑÎ2-àññèìèëÿöèè îãðàíè÷èâàåòñÿ ñíèæåíèåì
óñòüè÷íîé è ìåçîôèëüíîé ïðîâîäèìîñòè [31].
Ïðè ñî÷åòàíèè âûñîêèõ óðîâíåé òåìïåðàòóðû è îñâåùåííîñòè [31, 32] è ïðè ðåçêîé ñìåíå îñâåùåííîñòè [33, 34] â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ ìîæåò âîçíèêàòü òðàíçèòíîå ôîòîèíãèáèðîâàíèå ÑÎ2-àññèìèëÿöèè.
Ðèñ. 2. Çàâèñèìîñòü ñîäåðæàíèÿ õëîðîôèëëà à è b ó ñîñíû è åëè îò îáùåãî ñîäåðæàíèÿ âîäû â õâîå
è òåìïåðàòóðû ïî÷âû ïðè çàñóõå 2003 ã.
&##
Ðèñ. 3. Çàâèñèìîñòü êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà à è b ó ñîñíû è åëè îò ñîäåðæàíèÿ âîäû â õâîå
è òåìïåðàòóðû ïî÷âû ïðè îïòèìàëüíîì óâëàæíåíèè 2004 ã.
Äëÿ èññëåäîâàíèÿ ïðåäïîëîæåíèÿ, ÷òî â
òå÷åíèå âåãåòàöèè ðåãóëÿöèÿ ìàêñèìàëüíîé
àññèìèëÿöèè ÑÎ2 ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ íàïðÿìóþ óðîâíåì ôîòîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèé
õâîè, âíà÷àëå ïðîâåäåí àíàëèç çàâèñèìîñòè
èçìåíåíèÿ ñîäåðæàíèÿ çåëåíûõ ïèãìåíòîâ îò
ôàêòîðîâ ñðåäû è âîäíîãî ñòàòóñà õâîè
(ðèñ. 2).
Îêàçàëîñü, ÷òî ïðè ýêñòðåìàëüíî íèçêîì
óâëàæíåíèè 2003 ã. äèíàìèêà çåëåíûõ ïèãìåíòîâ áûëà ëèíåéíî ñâÿçàíà òîëüêî ñ èçìåíåíèåì òåìïåðàòóðû ïî÷âû è îáùåãî ñîäåðæàíèÿ âîäû â õâîå. Ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà à ó
åëè â áîëüøåé ñòåïåíè çàâèñåëî îò îâîäíåííîñòè õâîè, ó ñîñíû – îò òåìïåðàòóðû ïî÷âû.
Ïðè îïòèìàëüíîì ïî÷âåííîì óâëàæíåíèè
2004 ã. êîíöåíòðàöèÿ çåëåíûõ ïèãìåíòîâ â õâîå
äîñòîâåðíî îïðåäåëÿëàñü äèíàìèêîé òåìïåðàòóðû ïî÷âû. Íàèáîëåå òåñíàÿ ñâÿçü âûÿâëåíà
äëÿ õëîðîôèëëîâ à è b ñîñíû è õëîðîôèëëà à
åëè (ðèñ. 3). Çàâèñèìîñòü äèíàìèêè ïèãìåíòîâ
îò âîäíîãî ñòàòóñà õâîè îòñóòñòâîâàëà.
Ðåçóëüòàòû ýòîãî àíàëèçà ïîêàçûâàþò,
÷òî ó õâîéíûõ, ïðîèçðàñòàþùèõ íà õîëîäíûõ è ïîäâåðãàþùèõñÿ ëåòíåé çàñóõå ïî÷âàõ
Ñèáèðè, óðîâåíü ñîäåðæàíèÿ çåëåíûõ ïèãìåíòîâ â õâîå ðåãóëèðóåòñÿ íåïîñðåäñòâåííî äèíàìèêîé òåìïåðàòóðû ïî÷âû è îïîñðå&#$
äîâàííî, ÷åðåç îâîäíåííîñòü õâîè –äèíàìèêîé âëàãîîáåñïå÷åííîñòè ïî÷âû.
Ñóäÿ ïî âåëè÷èíå êîýôôèöèåíòà êîððåëÿöèè (R2), ó åëè ñóùåñòâóåò äâà ìåõàíèçìà
ðåãóëÿöèè ïóëà çåëåíûõ ïèãìåíòîâ: ïðè çàñóõå – âîäíûì ñòàòóñîì äåðåâà, ïðè îïòèìóìå óâëàæíåíèÿ – òåìïåðàòóðíûìè óñëîâèÿìè çîíû êîðíåé. Ó ñîñíû ïðè ëþáîì òèïå
óâëàæíåíèÿ ïóë õëîðîôèëëîâ ðåãóëèðóåòñÿ
òåìïåðàòóðíûìè óñëîâèÿìè êîðíåâîé ñèñòåìû. «Ñåíñîðíûìè» â óñëîâèÿõ îïòèìóìà óâëàæíåíèÿ ó õâîéíûõ ÿâëÿþòñÿ îáà çåëåíûõ ïèãìåíòà, ïðè çàñóõå – òîëüêî õëîðîôèëë à.
Ïðè àíàëèçå çàâèñèìîñòè ìàêñèìàëüíîé
äíåâíîé ñêîðîñòè ôîòîñèíòåçà (êàê ïîêàçàòåëÿ ðåàëèçàöèè ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà) îò ñîäåðæàíèÿ çåëåíûõ ïèãìåíòîâ â
õâîå (ðèñ. 4) îêàçàëîñü, ÷òî ïðè ýêñòðåìàëüíîì ïî÷âåííîì óâëàæíåíèè ýòè ïîêàçàòåëè ó
ñîñíû è åëè èçìåíÿþòñÿ îäíîíàïðàâëåííî.
Äèíàìèêà ìàêñèìóìîâ ôîòîñèíòåçà áîëåå
ñîãëàñîâàíà ñ õëîðîôèëëîì à. Ïðè îïòèìàëüíîì óâëàæíåíèè ïî÷âû êîððåëÿöèÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêîé àêòèâíîñòè ñ ñîäåðæàíèåì çåëåíûõ ïèãìåíòîâ â õâîå îòñóòñòâóåò.
Èç àíàëèçà äàííûõ ñëåäóåò, ÷òî ïðè äåôèöèòå ïî÷âåííîãî óâëàæíåíèÿ ìàêñèìàëüíîå ôîòîñèíòåòè÷åñêîå ïîãëîùåíèå ÑÎ2 ëè-
Ðèñ. 4. Çàâèñèìîñòü ìàêñèìàëüíîé äíåâíîé èíòåíñèâíîñòè ôîòîñèíòåçà îò ñîäåðæàíèÿ çåëåíûõ ïèãìåíòîâ ó ñîñíû è åëè â óñëîâèÿõ ýêñòðåìàëüíîãî (2003 ã.) è îïòèìàëüíîãî (2004 ã.) óâëàæíåíèÿ
ìèòèðóåòñÿ óðîâíåì çåëåíûõ ïèãìåíòîâ è,
ñëåäîâàòåëüíî, ñíèæåíèåì àêòèâíîñòè ôîòîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèé, ÷òî ïîäòâåðæäàåòñÿ
óñòàíîâëåííûì ðàíåå ôàêòîì ïàðàëëåëüíîãî
èçìåíåíèÿ ó õâîéíûõ ïóëà çåëåíûõ ïèãìåíòîâ è àêòèâíîñòè ôîòîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèé [35].
Ýòî ïîçâîëÿåò óòâåðæäàòü, ÷òî ðåàëèçàöèÿ
ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà è ôîòîñèíòåòè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü ó èçó÷àåìûõ õâîéíûõ â ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ ðåãóëèðóþòñÿ
óðîâíåì ôîòîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèé õâîè.
Ïðè îïòèìàëüíîì óâëàæíåíèè ïî÷âû îãðàíè÷åíèå ìàêñèìàëüíîãî ôîòîñèíòåçà äèíàìèêîé ïèãìåíòíîãî ôîíäà îòñóòñòâóåò.
ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ
Íà îáøèðíûõ ïðîñòðàíñòâàõ Àçèàòñêîé
Ðîññèè ïðåîáëàäàþò ëåñíûå ýêîñèñòåìû ñ
ó÷àñòèåì õâîéíûõ âèäîâ.  óñëîâèÿõ ñîâðåìåííîãî ïîâûøåíèÿ ñîäåðæàíèÿ ÑÎ2 â àòìîñôåðå è âîçðàñòàíèÿ àíòðîïîãåííîãî ïðåññà
íà ïðèðîäíûå êîìïëåêñû àêòóàëüíîñòü èçó÷åíèÿ ýêçî- è ýíäîãåííîé ðåãóëÿöèè ôîòîñèíòåçà äîìèíèðóþùèõ âèäîâ, àêòèâíî àññèìèëèðóþùèõ ÑÎ2 áèîñôåðû è îáåñïå÷èâàþùèõ
óñòîé÷èâîñòü è ïðîäóêòèâíîñòü íàçåìíûõ ýêîñèñòåì, íå âûçûâàåò ñîìíåíèé.
Íàìè ïðîàíàëèçèðîâàíî èçìåíåíèå äíåâíûõ ìàêñèìóìîâ íåòòî-ôîòîñèíòåçà è ñîäåðæàíèÿ çåëåíûõ ïèãìåíòîâ â õâîå ñîñíû îáûêíîâåííîé è åëè ñèáèðñêîé ïðè ðàçíûõ óðîâíÿõ ïî÷âåííîãî óâëàæíåíèÿ. Ðàíåå äëÿ Çàáàéêàëüÿ è ëåñîñòåïíîãî Ïðåäáàéêàëüÿ ïîêàçàíî óâåëè÷åíèå ïðîäîëæèòåëüíîñòè ïåðèîäà ðîñòà è ðàçìåðîâ ãîäè÷íîãî ïðèðîñòà
àïèêàëüíûõ ïîáåãîâ à òàêæå îïòèìàëüíûõ
äëÿ ôîòîñèíòåçà äèàïàçîíîâ ôàêòîðîâ ñðåäû ó õâîéíûõ ïðè îïòèìóìå óâëàæíåíèÿ âåãåòàöèè [36–38]. Èç àíàëèçà ïðåäñòàâëåííûõ
äàííûõ ñëåäóåò, ÷òî âûñîêàÿ ãîäè÷íàÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü õâîéíûõ â
óñëîâèÿõ Âîñòî÷íîé Ñèáèðè äîñòèãàåòñÿ ïðè
áîëåå øèðîêèõ îïòèìàëüíûõ äëÿ ôîòîñèíòåçà
äèàïàçîíàõ ôàêòîðîâ ñðåäû è áîëåå ïðîäîëæèòåëüíîì ïåðèîäå âûñîêîãî óðîâíÿ ôîòîñèíòåçà, ÷åì ïðè ýêñòðåìàëüíîì óâëàæíåíèè.
Âûÿâëåíî, ÷òî ñîäåðæàíèå çåëåíûõ ïèãìåíòîâ õâîè òåïëîëþáèâîé ñîñíû ðåãóëèðóåòñÿ òåìïåðàòóðíûì ðåæèìîì êîðíåâîé ñèñòåìû. Â óñëîâèÿõ çàñóõè «ñåíñîðíûì» ïèãìåíòîì ÿâëÿåòñÿ õëîðîôèëë à, ïðè îïòèìàëüíîì
óâëàæíåíèè – îáà çåëåíûõ ïèãìåíòà. Óðîâåíü
õëîðîôèëëà à õîëîäîñòîéêîé è âëàãîëþáèâîé
åëè ïðè çàñóõå çàâèñèò ÷åðåç âîäíûé ñòàòóñ
õâîè îò êîëåáàíèé ïî÷âåííîãî óâëàæíåíèÿ,
&#%
ïðè îïòèìóìå óâëàæíåíèÿ ïóëû õëîðîôèëëà à è b, êàê è ó ñîñíû, çàâèñÿò îò òåìïåðàòóðû â çîíå êîðíåâîé ñèñòåìû. Â ýòîì ó åëè
ïðîÿâëÿåòñÿ ñìåíà äâóõ ýíäîãåííûõ ìåõàíèçìîâ, ðåãóëèðóþùèõ êîíöåíòðàöèþ çåëåíûõ
ïèãìåíòîâ ïðè ðàçíîì âîçäåéñòâèè âíåøíèõ
ôàêòîðîâ.  ÷àñòíîñòè, çàâèñèìîñòü îò òåìïåðàòóðû ïî÷âû óêàçûâàåò íà ðåãóëÿöèþ
ïèãìåíòîâ êðîíû ãîðìîíàëüíûì ñòàòóñîì êîðíåâîé ñèñòåìû. Èçâåñòíî, ÷òî ïðè ïðîãðåâàíèè âåðõíåãî ïî÷âåííîãî ñëîÿ â êîðíÿõ óñèëèâàåòñÿ îáðàçîâàíèå öèòîêèíèíîâ, ñòèìóëèðóþùèõ ñèíòåç ïèãìåíòîâ è àññèìèëÿöèîííóþ àêòèâíîñòü õëîðîïëàñòîâ [39]. Äëÿ Ñèáèðè ïîêàçàíà çàâèñèìîñòü äíåâíûõ ìàêñèìóìîâ íåòòî-ôîòîñèíòåçà ñîñíû îáûêíîâåííîé â ðàííåâåñåííèé ïåðèîä îò òåìïåðàòóðû
âåðõíåãî ñëîÿ ïî÷âû [40].
Ðàíåå óñòàíîâëåíî, ÷òî â àðèäíûõ óñëîâèÿõ ó äðåâåñíûõ è òðàâÿíèñòûõ âèäîâ ñîäåðæàíèå çåëåíûõ ïèãìåíòîâ êîððåëèðóåò
ñ ìàêñèìàëüíîé ïîòåíöèàëüíîé èíòåíñèâíîñòüþ ôîòîñèíòåçà [13]. Ïðåäñòàâëåííûå â
ñòàòüå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò, ÷òî â òå÷åíèå âåãåòàöèè ìàêñèìóìû íåòòî-ôîòîñèíòåçà ñîñíû è åëè ïðè äåôèöèòå óâëàæíåíèÿ ëèìèòèðîâàíû äèíàìèêîé çåëåíûõ ïèãìåíòîâ è â áîëüøåé ñòåïåíè – õëîðîôèëëà
à, êîòîðûé, ïî-âèäèìîìó, ÿâëÿåòñÿ “ñåíñîðíûì” è îäíîâðåìåííî “ðåãóëÿòîðíûì” ïèãìåíòîì, áûñòðî ðåàãèðóþùèì íà èçìåíåíèå
âíåøíèõ óñëîâèé è íåïîñðåäñòâåííî ñâÿçàííûì ñ äèíàìèêîé ôîòîñèíòåçà. Ýòîò ôàêò
ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î ïðÿìîì ëèìèòèðîâàíèè ðåàëèçàöèè ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî
ïîòåíöèàëà àêòèâíîñòüþ ôîòîõèìè÷åñêèõ
ðåàêöèé. Ïîñêîëüêó ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî âåñü õëîðîôèëë â àññîöèèðîâàí â ñâåòîñîáèðàþùèõ
êîìïëåêñàõ [12], òî êîððåëÿöèÿ ñ õëîðîôèëëîì à ìîæåò óêàçûâàòü íà ôîòîõèìè÷åñêóþ
ðåãóëÿöèè ìàêñèìàëüíîãî íåòòî-ôîòîñèíòåçà
÷åðåç èçìåíåíèå äåéñòâóþùèõ ðåàêöèîííûõ
öåíòðîâ ÔÑ I è II, ñîäåðæàùèõ ìîëåêóëû
ýòîãî ïèãìåíòà. Ïðè îïòèìóìå óâëàæíåíèÿ
ðåãóëÿòîðíàÿ ðîëü õëîðîôèëëà íå ïðîÿâëÿåòñÿ.
Ýôôåêòèâíîñòü ðàáîòû õëîðîôèëëà, ðàññ÷èòàííàÿ ïî ôîòîñèíòåòè÷åñêîìó ïîãëîùåíèþ ÑÎ2, â óñëîâèÿõ ïî÷âåííîé çàñóõè ñíèæàåòñÿ â íåñêîëüêî ðàç è â áîëüøåé ñòåïåíè
ó åëè. Èç ýòîãî ñëåäóåò, ÷òî ëèìèòèðîâàíèå
ðåàëèçàöèè ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà
&#&
â òå÷åíèå âåãåòàöèè âèäîñïåöèôè÷íî è ìîæåò ïðîèñõîäèòü ãëàâíûì îáðàçîì çà ñ÷åò
ñîêðàùåíèÿ õëîðîôèëëà, çàêëþ÷åííîãî â
àññèìèëèðóþùèõ òêàíÿõ õâîè.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Öåëüíèêåð Þ. Ë. Ôèçèîëîãè÷åñêèå îñíîâû òåíåâûíîñëèâîñòè äðåâåñíûõ ðàñòåíèé. Ì.: Íàóêà, 1978. 215 ñ.
2. Öåëüíèêåð Þ. Ë., Ìàëêèíà È. Ñ., Êîâàëåâ À. Ã.,
×ìîðà Ñ. Ì., Ìàìàåâ Â. Â., Ìîë÷àíîâ À. Ã. Ðîñò è
ãàçîîáìåí ÑÎ2 ó ëåñíûõ äåðåâüåâ. Ì.: Íàóêà, 1993.
256 ñ.
3. Jarvis P. G., Leverenz J. W., 1983. Öèò. ïî: Niinemets U.,
Kull O. // Tree Physiol. 1995. Vol. 15. P. 1791–1798.
4. Linder S. 1985. Öèò. ïî: Niinemets U., Kull O. // Tree
Physiol. 1995. Vol. 15. P. 1791–1798.
5. Òîîìèíã Õ. Ã. Ñîëíå÷íàÿ ðàäèàöèÿ è ôîðìèðîâàíèå
óðîæàÿ. Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1977. 199 ñ.
6. Òóæèëêèíà Â. Â., Áîáêîâà Ê. Ñ., Ìàðòûíþê Ç. Ï. //
Ôèçèîë. ðàñò. 1988. Ò. 45, ¹ 4. Ñ. 594–600.
7. Öåëüíèêåð Þ. Ë. Ìàëêèíà È. Ñ. // Òàì æå. 1994.
Ò. 41, ¹ 2. Ñ. 225–230.
8. Âîðîíèí Ï. Þ., Êàéáèÿéíåí Ë. Ê., Áîëîíäèíñêèé Â. Ê.,
Êîíîâàëîâ Ï. Â., Õåéí Õ. ß., Ìîêðîíîñîâ À. Ò. //
Ïðîáëåìû ðåãèîíàëüíîé ýêîëîãèè. 2000. ¹ 6. Ñ. 5–17.
9. Àíäðèàíîâà Þ. À., Òàð÷åâñêèé È. À. Õëîðîôèëë è
ïðîäóêòèâíîñòü ðàñòåíèé. Ì.: Íàóêà, 2000. 135 ñ.
10. Êðèâîøååâà À. À., Øàâíèí Ñ. À. // Ôèçèîë. ðàñò.
1988. Ò. 35, ¹ 6. Ñ. 1064–1070.
11. Ñîôðîíîâà Â. Å., Ñàéòî Õ. Èçó÷åíèå ïàðàìåòðîâ
ôëþîðåñöåíöèè õëîðîôèëëà â õâîå Pinus sylvestris
L., ïðîèçðàñòàþùåé â óñëîâèÿõ êðèîëèòîçîíû //
Ôèçèêî-õèìè÷åñêèå îñíîâû ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé îðãàíèçàöèè ðàñòåíèé: òåç. äîêë. ãîäè÷. ñîáð.
ÎÔÐ è Ìåæäóíàð. íàó÷. êîíô. Åêàòåðèíáóðã: Èçäâî Óðàëüñêîãî óí-òà, 2008. Ñ. 383–384.
12. Ìàñëîâà Ò. Ã., Ìàìóøèíà Í. Ñ., Øåðñòíåâà Î. À.,
Áóáîëî Ë. Ñ., Çóáêî Å. Ê. // Ôèçèîë. ðàñò. 2009. Ò. 56,
¹ 5. Ñ. 672–681.
13. Ñëåìíåâ Í. Í. Ýêîëîãèÿ ôîòîñèíòåçà â ñâÿçè ñ çàêîíîìåðíîñòÿìè æèçíåäåÿòåëüíîñòè ðàñòåíèé ñòåïåé
è ïóñòûíü Ìîíãîëèè: àâòîðåô. äèñ. … ä-ðà áèîë. íàóê.
Ë., 1990. 36 ñ.
14. Ãîëîâêî Ò. Ê., Äàëüêý È. Â., Áà÷àðîâ Ä. Ñ. // Ôèçèîë. ðàñò. 2008. Ò. 55, ¹ 5. Ñ. 671–680.
15. Ïðîêóøêèí Ñ. Ã. Ìèíåðàëüíîå ïèòàíèå ñîñíû (íà
õîëîäíûõ ïî÷âàõ). Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòä-íèå,
1982. 188 ñ.
16. Øèìàíþê À. Ï. Ñîñíîâûå ëåñà Ñèáèðè è Äàëüíåãî
Âîñòîêà. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1962. 187 ñ.
17. Ññîðèí Â. À. 1963. Öèò. ïî: Ïîïîâ Ë. Â. Þæíî-òàåæíûå ëåñà Ñðåäíåé Ñèáèðè. Èðêóòñê: Èçä-âî Èðêóò.
óí-òà, 1982. 330 ñ.
18. Ïîïîâ Ë. Â. Þæíî-òàåæíûå ëåñà Ñðåäíåé Ñèáèðè.
Èðêóòñê: Èçä-âî Èðêóò. óí-òà, 1982. 330 ñ.
19. Äàäûêèí Â. Ï. Îñîáåííîñòè ïîâåäåíèÿ ðàñòåíèé íà
õîëîäíûõ ïî÷âàõ. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1952. 276 ñ.
20. Óòêèí À. È. 1958. Öèò. ïî: Ïîïîâ Ë. Â. Þæíî-òàåæíûå ëåñà Ñðåäíåé Ñèáèðè. Èðêóòñê: Èçä-âî Èðêóò.
óí-òà, 1982. 330 ñ.
21. Ùåðáàòþê À. Ñ. Ìíîãîêàíàëüíûå óñòàíîâêè ñ ÑÎ2ãàçîàíàëèçàòîðàìè äëÿ ëàáîðàòîðíûõ è ïîëåâûõ
èññëåäîâàíèé // Èíôðàêðàñíûå ãàçîàíàëèçàòîðû
â èçó÷åíèè ãàçîîáìåíà ðàñòåíèé. Ì.: Íàóêà, 1990.
Ñ. 38–54.
22. Íèêîëàåâ È. Â. Ïî÷âû Èðêóòñêîé îáëàñòè. Èðêóòñê:
ÎÃÈÇ, 1948. 404 ñ.
23. Ôåäîðîâñêèé Ä. Â. Îïðåäåëåíèå âîäíûõ è ôèçè÷åñêèõ ñâîéñòâ ïî÷âû ïðè ïðîâåäåíèè âåãåòàöèîííûõ
îïûòîâ // Àãðîõèìè÷åñêèå ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ
ïî÷â. Ì.: Íàóêà, 1975. Ñ. 296–330.
24. Öåëüíèêåð Þ. Ë. Óïðîùåííûé ìåòîä îïðåäåëåíèÿ
ïîâåðõíîñòè õâîè ñîñíû è åëè // Ëåñîâåäåíèå. 1982.
¹ 4. Ñ. 85–88.
25. Öåëüíèêåð Þ. Ë., Åëü÷èíà Ë. Ì. Óïðîùåííûé ìåòîä îïðåäåëåíèÿ ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè õâîè ëèñòâåííèöû // Òàì æå. 1996. ¹ 3. Ñ. 86–91.
26. Ëîíã Ñ. Ï., Õîëëãðåí Ä. Å. Èçìåðåíèå àññèìèëÿöèè
ÑÎ2 ðàñòåíèÿìè â ïîëåâûõ è ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ // Ôîòîñèíòåç è áèîïðîäóêòèâíîñòü: ìåòîäû
îïðåäåëåíèÿ / ïîä ðåä. À. Ò. Ìîêðîíîñîâà. Ì.: ÂÎ
Àãðîïðîìèçäàò, 1989. Ñ. 115–165.
27. Ëàðõåð Â. Ýêîëîãèÿ ðàñòåíèé. Ì.: Ìèð, 1978. 382 ñ.
28. Øëûê À. À. Îïðåäåëåíèå õëîðîôèëëîâ è êàðîòèíîèäîâ â ýêñòðàêòàõ çåëåíûõ ëèñòüåâ // Áèîõèìè÷åñêèå ìåòîäû â ôèçèîëîãèè ðàñòåíèé. Ì.: Íàóêà,
1971. Ñ. 154–169.
29. Ñóâîðîâà Ã. Ã. Ôîòîñèíòåòè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü õâîéíûõ äåðåâüåâ â óñëîâèÿõ þãà Ñðåäíåé Ñèáèðè: àâòîðåô. äèñ. ... ä-ðà áèîë. íàóê. Èðêóòñê, 2006. 38 ñ.
30. Ùåðáàòþê À. Ñ., Ðóñàêîâà Ë. Â., Ñóâîðîâà Ã. Ã., ßíüêîâà Ë. Ñ. Óãëåêèñëîòíûé ãàçîîáìåí õâîéíûõ Ïðåäáàéêàëüÿ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòä-íèå, 1991.
135 ñ.
31. Pons T. L., Welschen R. A. M. Midday depression of
net photosynthesis in the tropical rainforest tree Eperua grandiflora: contribution of stomatal and interal
conductances, respiration and Rubisco fuctioning //
Tree Physiol. 2003. Vol. 23, N 14. P. 937–947.
32. Yu Q., Goudrian J., Wang T. D. Modelling diurn al
cources of photosynthesis and transpiration of leaves
on the basis of stomatal and nonstomatal responses,
including photoinhibition // Photosynthetica. 2001.
Vol. 39. P. 43–51.
33. Ramalho J. C., Pons T. L., Groeneveld H. W., Nunes M. A.
Photosynthetic responses of Coffea arabica leaves to a
short-term high light exposure in relation to N
availability // Physiol. Plant. 1997. Vol. 101. P. 229–239.
34. Mohotti A. J., Lawlor D.W. Diurn al variation of photosynthesis and photoinhibition in tea: effects of irradiance and nitrogen supply during growth in the
field // J. Exp. Bot. 2002. Vol. 53. P. 313–322.
35. Øàâíèí Ñ. À. Ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêàÿ äèàãíîñòèêà
ñîñòîÿíèÿ äðåâîñòîåâ õâîéíûõ â ýêîëîãè÷åñêîì ìîíèòîðèíãå: àâòîðåô. äèñ. … ä-ðà áèîë. íàóê. Åêàòåðèíáóðã, 1994. 32 ñ.
36. Âåðõóíîâ Ï. Ì. Ïðèðîñò çàïàñà ðàçíîâîçðàñòíûõ ñîñíÿêîâ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòä-íèå, 1979. 246 ñ.
37. Ñóâîðîâà Ã. Ã. Ôîòîñèíòåç è ðîñò õâîéíûõ ëåñîñòåïíîãî Ïðåäáàéêàëüÿ: àâòîðåô. äèñ. …êàíä. áèîë. íàóê.
Èðêóòñê, 1992. 19 ñ.
38. Ñóâîðîâà Ã. Ã., Ùåðáàòþê À. Ñ., ßíüêîâà Ë. Ñ., Êîïûòîâà Ë. Ä. Ìàêñèìàëüíàÿ èíòåíñèâíîñòü ôîòîñèíòåçà åëè ñèáèðñêîé è ëèñòâåííèöû ñèáèðñêîé â Ïðèáàéêàëüå // Ëåñîâåäåíèå. 2003. ¹ 6. Ñ. 58–65.
39. Letham D. S., Palni L. M. S. The biosinthesis and metabolism of cytokinins // Ann. Rev. Plant Physiol.
1983. Vol. 34. P. 163–197.
40. Ñóâîðîâà Ã. Ã., Ùåðáàòþê À. Ñ., ßíüêîâà Ë. Ñ., Êîïûòîâà Ë. Ä. Ôîòîñèíòåòè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü
Pinus sylvestris, Picea obovata è Larix sibirica // Áîòàí. æóðí. 2002. Ò. 87, ¹ 9. Ñ. 99–109.
Seasonal Changes of the Photosynthesis Activity
and Green Pigments in Common Pine and Siberian Spruce
under the Optimal and Extremal Wetting Conditions
G. G. SUVOROVA, M. V. OSKORBINA, L. D. KOPYTOVA, L. S. YAN’KOVA, E. V. POPOVA
Siberian Institute of Plant Physiology and Biochemistry SB RAS
664033, Irkutsk, Lermontov str., 132, p.b. 317
E-mail: [email protected]
Season al changes of the photosynthesis activity and the concentration of green pigments in the needles
of common pine Pinus sylvestris L. and Siberian spruce Picea obovata Ledeb. depending on the environmental
factors are studied. Under the extremely dry conditions, the daily maximal of photosynthesis are regulated
by the level of water content in needles and the concentration of green pigments. Under optimal watering,
the concentration of pigments depends on soil temperature. The efficiency of chlorophyll functioning
under optimal watering is 2–6 times higher than under the dry conditions.
Key words: conifers, net photosynthesis, chlorophyll, environmental factors.
&#'