СОДЕРЖАНИЕ Список сокращений

СОДЕРЖАНИЕ
Ñïèñîê ñîêðàùåíèé .................................................................................... 3
Ïðåäèñëîâèå ðåäàêòîðà ............................................................................... 6
Ïðåäèñëîâèå ................................................................................................. 7
Ãëàâà 1. Ôîòîñèíòåç êàê îñíîâà áèîýíåðãåòèêè ........................................ 9
1.1. Êîñìè÷åñêàÿ ðîëü çåëåíîãî ðàñòåíèÿ â òðàíñôîðìàöèè âåùåñòâà
è ýíåðãèè ............................................................................................. 9
1.2. Óðîâíè îðãàíèçàöèè ôîòîñèíòåçà ................................................... 11
1.3. Ïðèðîäà îñíîâíûõ ðåàêöèé è ôèçèêî-õèìè÷åñêàÿ ñóùíîñòü
ôîòîñèíòåçà ........................................................................................ 12
1.4. Èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ îñíîâíûõ èäåé ñîâðåìåííîãî ôîòîñèíòåçà ..... 17
1.5. Ïðîáëåìû ôîòîñèíòåçà â îáùåì êîìïëåêñå åñòåñòâåííûõ íàóê .. 24
Ãëàâà 2. Ñòðóêòóðíàÿ è áèîõèìè÷åñêàÿ îðãàíèçàöèÿ
ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà ...................................................... 26
2.1. Îðãàíèçàöèÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà íà óðîâíå ëèñòà ....... 26
2.1.1. Ìåçîñòðóêòóðà ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà ....................... 27
2.1.2. Îïòè÷åñêèå ñâîéñòâà ëèñòà ...................................................... 28
2.1.3. Ãàçîîáìåí ëèñòà ........................................................................ 31
2.1.4. Ëèñò êàê äîíîð àññèìèëÿòîâ ................................................... 31
2.2. Ñòðóêòóðíàÿ îðãàíèçàöèÿ õëîðîïëàñòîâ .......................................... 32
2.2.1. Îáùèå ïðèíöèïû îðãàíèçàöèè õëîðîïëàñòîâ ....................... 33
2.2.2. Õèìè÷åñêèé ñîñòàâ è ôèçè÷åñêèå ñâîéñòâà òèëàêîèäíûõ
ìåìáðàí õëîðîïëàñòîâ ............................................................ 36
2.2.3. Ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ
òèëàêîèäíûõ ìåìáðàí ............................................................. 44
2.3. Ãåíåòè÷åñêàÿ ñèñòåìà õëîðîïëàñòîâ ................................................ 48
2.3.1. Îðãàíèçàöèÿ ãåíîìà õëîðîïëàñòîâ ......................................... 49
2.3.2. Ýêñïðåññèÿ ïëàñòèäíûõ ãåíîâ ................................................. 56
2.3.3. Âçàèìîäåéñòâèå õëîðîïëàñòíîãî è ÿäåðíîãî ãåíîìîâ .......... 61
2.4. Áèîãåíåç õëîðîïëàñòîâ ...................................................................... 67
2.4.1. Îñíîâíûå ýòàïû áèîãåíåçà õëîðîïëàñòîâ .............................. 67
2.4.2. Ñàìîñáîðêà ìåìáðàí õëîðîïëàñòîâ ........................................ 70
2.4.3. Ðåãóëÿöèÿ áèîãåíåçà õëîðîïëàñòîâ ......................................... 73
Ãëàâà 3. Ïèãìåíòíûå ñèñòåìû ôîòîñèíòåçèðóþùèõ îðãàíèçìîâ ............. 75
3.1. Ïèãìåíòíûå ñèñòåìû êàê ïåðâè÷íûå ôîòîðåöåïòîðû .................. 75
3.2. Õëîðîôèëëû ........................................................................................ 78
3.2.1. Îñíîâíûå ýëåìåíòû ñòðóêòóðû è èõ çíà÷åíèå
â ïîãëîùåíèè è ïðåîáðàçîâàíèè ýíåðãèè ............................ 78
443
3.2.2. Ìåòàáîëèçì ìàãíèé-ïîðôèðèíîâ ........................................... 90
3.2.3. Ìåõàíèçìû ðåãóëÿöèè áèîñèíòåçà òåòðàïèððîëîâ ............... 98
3.3. Ôèêîáèëèíû ..................................................................................... 103
3.4. Êàðîòèíîèäû .................................................................................... 107
3.4.1. Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà êàðîòèíîèäîâ ................................... 107
3.4.2. Ñîñòîÿíèå è ðàñïðåäåëåíèå êàðîòèíîèäîâ
â õëîðîïëàñòàõ ........................................................................ 110
3.4.3. Ôóíêöèè êàðîòèíîèäîâ â ôîòîñèíòåçå ................................ 113
3.4.4. Áèîñèíòåç êàðîòèíîèäîâ ........................................................ 125
3.5. Ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ ïèãìåíòîâ â õëîðîïëàñòàõ .......... 130
3.5.1. Îáðàçîâàíèå ïèãìåíò-áåëêîâûõ êîìïëåêñîâ ....................... 130
3.5.2. Îñíîâíûå òèïû ïèãìåíò-áåëêîâûõ êîìïëåêñîâ .................. 132
3.5.3. Ýíåðãåòè÷åñêîå âçàèìîäåéñòâèå ïèãìåíòîâ â àíòåííûõ
êîìïëåêñàõ è ðåàêöèîííûõ öåíòðàõ .................................... 133
Ãëàâà 4. Ïåðâè÷íûå ïðîöåññû ôîòîñèíòåçà ............................................ 139
4.1. Ìåõàíèçìû ïîãëîùåíèÿ ñâåòà ìîëåêóëîé ïèãìåíòà ................... 139
4.2. Àíàëèç ýëåêòðîííî-êîëåáàòåëüíûõ ñïåêòðîâ ïîãëîùåíèÿ
ïèãìåíòîâ ......................................................................................... 143
4.3. Ýëåêòðîííî-âîçáóæäåííûå ñîñòîÿíèÿ ïèãìåíòîâ ....................... 148
4.4. Ìåõàíèçìû ìèãðàöèè ýíåðãèè â õëîðîïëàñòàõ ............................ 155
4.5. Ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ ðåàêöèîííûõ
öåíòðîâ .............................................................................................. 160
4.6. Ìåõàíèçì ïðåîáðàçîâàíèÿ ýíåðãèè â ðåàêöèîííûõ öåíòðàõ ..... 170
4.7. Ýíåðãåòè÷åñêàÿ ýôôåêòèâíîñòü ðàáîòû ðåàêöèîííûõ öåíòðîâ
áàêòåðèé è âûñøèõ ðàñòåíèé .......................................................... 174
Ãëàâà 5. Ôóíêöèîíèðîâàíèå ýëåêòðîí-òðàíñïîðòíîé öåïè
õëîðîïëàñòîâ ............................................................................... 177
5.1. Ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ ýëåêòðîí-òðàíñïîðòíîé
öåïè õëîðîïëàñòîâ .................................................................................... 178
5.1.1. Êîìïîíåíòû ÝÒÖ õëîðîïëàñòîâ; èõ ïðèðîäà è ôèçèêîõèìè÷åñêèå ñâîéñòâà ............................................................. 178
5.1.2. «Z»-ñõåìà ôîòîñèíòåçà ........................................................... 183
5.2. Êîìïëåêñ ôîòîñèñòåìû II. Ìåõàíèçì ôîòîîêèñëåíèÿ âîäû
è âûäåëåíèÿ ìîëåêóëÿðíîãî êèñëîðîäà ......................................... 185
5.2.1. Îðãàíèçàöèÿ êîìïëåêñà ÔÑ II ............................................... 185
5.2.2. Òðàíñïîðò ýëåêòðîíîâ â ÔÑ II ............................................... 191
5.3. Õèíîíû õëîðîïëàñòîâ ...................................................................... 205
5.4. Öèòîõðîìíûé b6 /f-êîìïëåêñ õëîðîïëàñòîâ .................................. 209
5.4.1. Îðãàíèçàöèÿ öèòîõðîìíîãî b6 /f-êîìïëåêñà ......................... 209
5.4.2. Ìåõàíèçì îêèñëåíèÿ ïëàñòîõèíîëîâ. Q-öèêë ...................... 213
5.4.3. Ôèçèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå öèòîõðîìíîãî b6 /f-êîìïëåêñà 214
5.5. Ïëàñòîöèàíèí ................................................................................... 216
5.6. Êîìïëåêñ ôîòîñèñòåìû I. Âîññòàíîâëåíèå ÍÀÄÔ+ ..................................... 218
5.6.1. Îðãàíèçàöèÿ êîìïëåêñà ÔÑ I ................................................ 218
5.6.2. Òðàíñïîðò ýëåêòðîíîâ â ÔÑ I ................................................ 223
5.7. Êèíåòè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè ðàáîòû ÝÒÖ õëîðîïëàñòîâ.
Ìåõàíèçìû ðåãóëÿöèè ýëåêòðîííîãî òðàíñïîðòà ........................ 234
444
5.7.1. Êîëè÷åñòâåííîå ñîîòíîøåíèå è âçàèìîäåéñòâèå
ÔÑ I è ÔÑ II ........................................................................... 234
5.7.2. Êèíåòè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè ðàáîòû
ÝÒÖ õëîðîïëàñòîâ ................................................................. 238
5.7.3. Ôèçè÷åñêèå ìåõàíèçìû ïåðåíîñà ýëåêòðîíîâ â ÝÒÖ ........ 240
5.7.4. Ìåõàíèçìû ðåãóëÿöèè ýëåêòðîííîãî òðàíñïîðòà
â õëîðîïëàñòàõ ........................................................................ 244
5.7.5. Ôîòîèíãèáèðîâàíèå. Ìåõàíèçìû çàùèòû
ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà îò ôîòîèíãèáèðîâàíèÿ ...... 256
Ãëàâà 6. Ôîòîýíåðãåòè÷åñêèå ðåàêöèè õëîðîïëàñòîâ .............................. 263
6.1. Îáùèå ïîëîæåíèÿ ............................................................................ 263
6.2. Ôîòîñèíòåòè÷åñêîå ôîñôîðèëèðîâàíèå. Îñíîâíûå òèïû, èõ
ôèçèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå ............................................................. 265
6.3. Ìåõàíèçì ñîïðÿæåíèÿ ýëåêòðîííîãî òðàíñïîðòà
ñ ôîðìèðîâàíèåì òðàíñìåìáðàííîãî ãðàäèåíòà
ýëåêòðîõèìè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà .................................................... 273
6.4. Ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ è ìåõàíèçì
ðàáîòû ÀÒÔ-ñèíòàçíîãî êîìïëåêñà ............................................... 279
6.4.1. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ðîëü ñóáúåäèíèö êîìïëåêñà
ÑF0—ÑF1 ................................................................................. 281
6.4.2. Ôóíêöèîíàëüíûå âçàèìîäåéñòâèÿ ñóáúåäèíèö
ñîïðÿãàþùåãî êîìïëåêñà ...................................................... 285
6.4.3. Ñòðóêòóðíàÿ îðãàíèçàöèÿ è ðàáîòà êàòàëèòè÷åñêèõ
öåíòðîâ CF1 ............................................................................ 288
6.5. Ýíäîãåííàÿ ðåãóëÿöèÿ ôîòîýíåðãåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ............... 295
6.5.1. Ðåãóëÿöèÿ êàòàëèòè÷åñêèõ öåíòðîâ ÑF1 íóêëåîòèäàìè
è äðóãèìè ýíäîãåííûìè ñîåäèíåíèÿìè ............................. 296
6.5.2. Ðåãóëÿòîðíîå äåéñòâèå êîíôîðìàöèîííî-àêòèâíûõ
àãåíòîâ .................................................................................... 298
6.5.3. Ñòðóêòóðíàÿ è ôóíêöèîíàëüíàÿ ãåòåðîãåííîñòü
ñîïðÿãàþùèõ ôàêòîðîâ ......................................................... 301
6.5.4. Âëèÿíèå ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà íà ôóíêöèîíàëüíóþ
àêòèâíîñòü ÀÒÔàçíîãî êîìïëåêñà ....................................... 302
6.6. Ýíåðãåòè÷åñêàÿ ôóíêöèÿ õëîðîïëàñòîâ è ìåòàáîëèçì
ðàñòåíèÿ ............................................................................................ 303
Ãëàâà 7. Ìåòàáîëèçì óãëåðîäà ïðè ôîòîñèíòåçå ..................................... 306
7.1. Óñòüè÷íûé àïïàðàò è ðåãóëÿöèÿ ãàçîîáìåíà ................................ 309
7.2. Âîññòàíîâèòåëüíûé ïåíòîçîôîñôàòíûé öèêë
(öèêë Êàëüâèíà) .............................................................................. 312
7.2.1. Õàðàêòåðèñòèêà îñíîâíûõ ñòàäèé öèêëà Êàëüâèíà ............. 312
7.2.2. Êèíåòè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè ðàáîòû öèêëà
Êàëüâèíà. Ýíåðãåòèêà öèêëà ................................................. 324
7.2.3. Ñèñòåìû ðåãóëÿöèè öèêëà Êàëüâèíà .................................... 326
7.3. Ñ4-ïóòü ôîòîñèíòåçà ......................................................................... 331
7.3.1. Õèìèçì, àíàòîìî-áèîõèìè÷åñêèå îñîáåííîñòè Ñ4-ïóòè ... 332
7.3.2. Ñèñòåìû ðåãóëÿöèè öèêëà Õýò÷à — Ñëýêà ............................ 339
7.3.3. Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà Ñ3- è Ñ4-ãðóïï ðàñòåíèé ... 342
445
7.4. Ìåòàáîëèçì îðãàíè÷åñêèõ êèñëîò ïî òèïó òîëñòÿíêîâûõ
(ÑÀÌ-ôîòîñèíòåç) ........................................................................... 344
7.4.1. Õèìèçì ÑÀÌ-ôîòîñèíòåçà .................................................... 345
7.4.2. Ðåãóëÿöèÿ ÑÀÌ-ôîòîñèíòåçà ................................................ 345
7.5. Ôîòîäûõàíèå .................................................................................... 346
7.5.1. Õèìèçì ôîòîäûõàíèÿ ............................................................. 347
7.5.2. Ðåãóëÿöèÿ ôîòîäûõàíèÿ ......................................................... 350
7.5.3. Ôèçèîëîãè÷åñêàÿ ðîëü ôîòîäûõàíèÿ .................................... 351
Ãëàâà 8. Äåéñòâèå ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íà ôîòîñèíòåç ................... 353
8.1. Âëèÿíèå èíòåíñèâíîñòè è ñïåêòðàëüíîãî ñîñòàâà
ñâåòà íà ôîòîñèíòåç ......................................................................... 353
8.2. Âëèÿíèå êîíöåíòðàöèè óãëåêèñëîòû íà ôîòîñèíòåç ................... 357
8.3. Âëèÿíèå êèñëîðîäà íà ïðîöåññ ôîòîñèíòåçà ............................... 360
8.4. Âëèÿíèå òåìïåðàòóðû íà ôîòîñèíòåç ............................................ 362
8.5. Âëèÿíèå âîäíîãî ðåæèìà íà ôîòîñèíòåç ...................................... 364
8.6. Ôîòîñèíòåç â óñëîâèÿõ ñâåòîâîãî, âîäíîãî è òåìïåðàòóðíîãî
ñòðåññà. Àäàïòèâíûå ñèñòåìû ôîòîñèíòåçà ................................... 365
Ãëàâà 9. Ôèçèîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ôîòîñèíòåçà .................................... 370
9.1. Ôîòîñèíòåòè÷åñêàÿ ôóíêöèÿ â ñèñòåìå öåëîãî ðàñòåíèÿ ........... 370
9.2. Äîíîðíî-àêöåïòîðíûå âçàèìîäåéñòâèÿ êàê îñíîâà ýíäîãåííîé
ðåãóëÿöèè ôîòîñèíòåçà .................................................................... 371
9.2.1. Äîíîðíî-àêöåïòîðíàÿ åäèíèöà ............................................. 372
9.2.2. Äîíîðíî-àêöåïòîðíûå âçàèìîäåéñòâèÿ êàê îñíîâà
ýíäîãåííîé ðåãóëÿöèè ôîòîñèíòåçà â ðàñòåíèè ................ 375
9.2.3. Èñïîëíèòåëüíûå ìåõàíèçìû ýíäîãåííîé ðåãóëÿöèè
ôîòîñèíòåçà â ñèñòåìå ðàñòåíèÿ .......................................... 379
9.3. Ðîëü ãîðìîíàëüíîé ñèñòåìû â ðåãóëÿöèè ôîòîñèíòåçà ............... 383
9.4. Âîçðàñòíàÿ ôèçèîëîãèÿ ôîòîñèíòåçà ............................................. 387
Ãëàâà 10. Ôîòîñèíòåç êàê îñíîâà ïðîäóêòèâíîñòè ðàñòåíèé .................. 392
10.1. Õëîðîïëàñò — èñòî÷íèê àññèìèëÿòîâ è ñîåäèíåíèé ñ âûñîêèì
ýíåðãåòè÷åñêèì è âîññòàíîâèòåëüíûì ïîòåíöèàëîì ................... 392
10.2. Òåîðèÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè ................................ 397
10.3. Îáùèå ìàñøòàáû ôîòîñèíòåòè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè
â áèîñôåðå è ïðîáëåìû ýêîëîãè÷åñêîãî ðàâíîâåñèÿ ................... 399
Ãëàâà 11. Ýâîëþöèÿ ôîòîñèíòåçà ............................................................. 406
11.1. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç òèïîâ ïèòàíèÿ ðàñòåíèé ......................... 406
11.2. Ýâîëþöèÿ ïèãìåíòíûõ ñèñòåì ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà ... 408
11.3. Ôîðìèðîâàíèå ñòðóêòóð ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà
â ïðîöåññå ýâîëþöèè ....................................................................... 413
11.4. Ýâîëþöèÿ ôîòîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèîííûõ öåíòðîâ è ýëåêòðîíòðàíñïîðòíîé öåïè .......................................................................... 415
11.5. Îñíîâíûå ýòàïû ýâîëþöèè ôîòîýíåðãåòè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ .... 420
11.6. Ýâîëþöèÿ ïóòåé ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî ìåòàáîëèçìà óãëåðîäà ..... 424
11.7. Ðîëü ôîòîñèíòåçà â ýâîëþöèè áèîñôåðû ...................................... 426
Ïðåäìåòíûé óêàçàòåëü ............................................................................. 431
Ñïèñîê ëèòåðàòóðû ................................................................................... 436
446