СПЕКТРЫ ОТРАЖЕНИЯ У ПЛОДОВ ТОМАТА (Lycopersicon
реклама
ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÀß ÁÈÎËÎÃÈß, 2013, ¹ 1 ÓÄÊ 635.64:631.522/.524:58.084:535.243.2 ÑÏÅÊÒÐÛ ÎÒÐÀÆÅÍÈß Ó ÏËÎÄΠÒÎÌÀÒÀ (Lycopersicon Tourn.), ÌÀÐÊÈÐÎÂÀÍÍÛÕ ÐÀÇÍÛÌÈ ÃÅÍÀÌÈ ÎÊÐÀÑÊÈ, È ÈÕ ÈÑÏÎËÜÇÎÂÀÍÈÅ Â ÑÅËÅÊÖÈÈ Å.Ä. ÆÓÆÀ1, Ä.À. ÂÛÐÎÄÎÂ1, À.Ï. ÂÛÐÎÄÎÂÀ2 Èçó÷àëè âîçìîæíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ ñïåêòðàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê ñâåòà, îòðàæåííîãî èíòàêòíûì ïëîäîì (ñïåêòðàëüíûå êðèâûå îòðàæåíèÿ — ÑÊÎ), äëÿ îöåíêè è îòáîðà ñîðòîîáðàçöîâ òîìàòà ñ âûñîêèì ñîäåðæàíèåì ïèãìåíòîâ, îïðåäåëÿþùèõ îêðàñêó ïëîäà.  êà÷åñòâå îáúåêòà èññëåäîâàíèé áûëè âçÿòû îáðàçöû ñ êîíòðîëèðóþùèìè îêðàñêó ãåíàìè r, t, hp, gs, gf, BmoB, Bmo+B, bmo+B , íàõîäÿùèìèñÿ â ãîìîçèãîòíîì è ãåòåðîçèãîòíîì (ãèáðèä F1) ñîñòîÿíèè, à òàêæå ñòàíäàðòíûé êðàñíîïëîäíûé ñîðò Êàðìèí (bb mo+Bmo+B). Ïîêàçàíî, ÷òî â ñåëåêöèè ïðèìåíåíèå ìåòîäà ðåãèñòðàöèè è àíàëèçà òàêèõ ÑÊÎ êàê äëÿ ãåíîòèïè÷åñêè ðàçëè÷àþùèõñÿ, òàê è äëÿ èäåíòè÷íûõ ïî íåêîòîðûì ãåíàì ñîðòîâ òîìàòà, à òàêæå ãèáðèäîâ, ïîëó÷åííûõ îò ñêðåùèâàíèÿ ýòèõ ñîðòîâ, âåñüìà ýôôåêòèâíî. Ïðè îòñóòñòâèè ïðèáîðîâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ ðåãèñòðàöèè ñïåêòðàëüíûõ êðèâûõ îòðàæåíèÿ, îöåíêó è îòáîð ñåëåêöèîííûõ ôîðì ìîæíî ïðîâîäèòü ñ èñïîëüçîâàíèåì îïòè÷åñêèõ ñâåòîôèëüòðîâ èëè âèçóàëüíî-ôîòîýëåêòðè÷åñêèõ ôîòîìåòðîâ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: òîìàòû, ïëîäû, ñïåêòðû îòðàæåíèÿ, ïèãìåíòû, ãåíû îêðàñêè. Keywords: tomatoes, fruits, reflection spectra, pigments, tomato color genes. Ñîâðåìåííàÿ ñåëåêöèÿ âûñòóïàåò â êà÷åñòâå ñèíòåòè÷åñêîé äèñöèïëèíû, øèðîêî èñïîëüçóþùåé äîñòèæåíèÿ ôèçèîëîãèè, áèîõèìèè, ïî÷âîâåäåíèÿ, ìèêðîáèîëîãèè, öèòîãåíåòèêè, ýêîëîãèè è äðóãèõ íàóê (1). Ñâîå ìåñòî ñðåäè íèõ ìîãóò è äîëæíû íàéòè ýôôåêòèâíûå áèîôèçè÷åñêèå è ôèçè÷åñêèå ìåòîäû, â ÷àñòíîñòè ñïåêòðàëüíûå, êîòîðûå îñíîâàíû íà íåäåñòðóêòèâíîì àíàëèçå ïèãìåíòèðîâàííûõ îáúåêòîâ ïî ñïåêòðàì îòðàæåíèÿ ëèñòüåâ, ïëîäîâ, ÿãîä, êîðíåïëîäîâ è äð. Íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûå ôèçèêî-õèìè÷åñêèå ìåòîäû îïðåäåëåíèÿ ñîäåðæàíèÿ ïèãìåíòîâ òðåáóþò èõ èçâëå÷åíèÿ èç ïëîäîâ ïîëÿðíûìè èëè íåïîëÿðíûìè ðàñòâîðèòåëÿìè (àöåòîí, ñïèðò, ãåêñàí, ïåòðîëåéíûé ýôèð è äð.) è èçìåðåíèÿ èíòåíñèâíîñòè è ñïåêòðà ñâåòîïîãëîùåíèÿ ïîëó÷åííûõ ðàñòâîðîâ. Íåäåñòðóêòèâíîìó îïðåäåëåíèþ ñîäåðæàíèÿ ïèãìåíòîâ â îðãàíàõ ðàñòåíèé ïîñâÿùåíî îãðàíè÷åííîå ÷èñëî èññëåäîâàíèé, â ðåçóëüòàòå êîòîðûõ áûëè ïðåäëîæåíû ðàçíûå ïîäõîäû äëÿ êîëè÷åñòâåííîãî îïðåäåëåíèÿ õëîðîôèëëà, êàðîòèíîèäîâ è àíòîöèàíîâ â ïëîäàõ è ëèñòüÿõ (2-4). Òàê, ñîãëàñíî òåîðèè äèôôóçíîãî îòðàæåíèÿ, ëèñò ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñëîæíóþ ñòðóêòóðó, ýëåìåíòû êîòîðîé (êóòèêóëà, ýïèäåðìèñ, ìåçîôèëë è ò.ï.) èìåþò èíäèâèäóàëüíûå êîýôôèöèåíòû ïîãëîùåíèÿ, ïðåëîìëåíèÿ è îòðàæåíèÿ, è ìåæäó èíòåíñèâíîñòüþ îòðàæåííîãî ñâåòà è êîýôôèöèåíòàìè åãî ïîãëîùåíèÿ ïèãìåíòàìè ëèñòà èìååòñÿ ñâÿçü. Óñïåøíîå ïðèìåíåíèå ñïåêòðîñêîïèè îòðàæåíèÿ äëÿ íåäåñòðóêòèâíîãî àíàëèçà ïèãìåíòîâ òðåáóåò çíàíèÿ îñîáåííîñòåé è äèíàìèêè ñïåêòðîâ ïðîïóñêàíèÿ, îòðàæåíèÿ, îïòè÷åñêîé ïëîòíîñòè îðãàíîâ ðàñòåíèé in vivo. Äëÿ ðåøåíèÿ ýòèõ âîïðîñîâ â ðàáîòàõ Ì.Í. Ìåðçëÿêà ñ ñîàâò. (4) áûëè íàéäåíû ñïåêòðàëüíûå ïîëîñû ñ ïðåèìóùåñòâåííûì ïîãëîùåíèåì îïðåäåëåííûõ ïèãìåíòîâ, â êîòîðûõ îòðàæåíèå ÷óâñòâèòåëüíî ê ñîäåðæàíèþ ïîñëåäíèõ; ïîñòðîåíû ìîäåëè, ñâÿçûâàþùèå îòðàæåíèå ïðè îïðåäåëåííûõ äëèíàõ âîëí ñ ñîäåðæàíèåì ïèãìåíòà âî âñåì äèíàìè÷åñêîì äèàïàçîíå åãî âàðèàöèé; ïðåäëîæåí ñïîñîá, ïîçâîëÿþùèé îòäåëèòü âêëàä õëîðîôèëëà â îáùåå îòðàæåíèå ïðè àíàëèçå êàðîòèíîèäîâ è àíòîöèàíîâ. Äëÿ îöåíêè ýôôåêòèâíîñòè ðàçðàáàòûâàåìûõ ìåòîäîâ èñïîëüçîâàëè äâà ñëåäóþùèõ êðèòåðèÿ: ïåðâûé — àëãîðèòìû äîëæíû îáëàäàòü âûñîêîé ñåëåêòèâíîñòüþ 87 ê ñîäåðæàíèþ îïðåäåëåííîãî ïèãìåíòà è ìèíèìàëüíî çàâèñåòü îò äðóãèõ ïèãìåíòîâ è ìîðôîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé òêàíåé, âòîðîé — àëãîðèòìû äîëæíû ðàáîòàòü íà íåçàâèñèìî ïîëó÷åííûõ äàííûõ. Îïðåäåëåíèå êîëè÷åñòâà êàðîòèíîèäîâ, îñîáåííî â òêàíÿõ è îðãàíàõ ðàñòåíèé ñ âûñîêèì ñîäåðæàíèåì õëîðîôèëëîâ, ñèëüíî çàòðóäíåíî. È âñå æå íåêîòîðûå èç èññëåäîâàòåëåé, èñïîëüçîâàâøèõ ñïåêòðîôîòîìåòðè÷åñêèå ìåòîäû â ñåëåêöèè (5) èëè äëÿ îöåíêè êà÷åñòâà ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé ïðîäóêöèè (6, 7), íà îáðàçöàõ ñ íèçêèì ñîäåðæàíèåì èëè îòñóòñòâèåì õëîðîôèëëà äîñòèãëè ïîëîæèòåëüíûõ ðåçóëüòàòîâ. Òàê, Í.Ñ. Âàñèëü÷óê (5) ðàçðàáîòàë ñïîñîá îïðåäåëåíèÿ ñòåïåíè æåëòèçíû êðóïêè è ìóêè ó ðàçíûõ ôîðì ÿðîâîé òâåðäîé ïøåíèöû ñ ïîìîùüþ ñïåêòðîôîòîìåòðîâ ïî îòðàæåíèþ (áåç èñïîëüçîâàíèÿ áèîõèìè÷åñêèõ ìåòîäîâ), ÷òî ïîçâîëèëî âî ìíîãèõ ñåëåêöèîííûõ ó÷ðåæäåíèÿõ Ðîññèè öåëåíàïðàâëåííî âåñòè ñåëåêöèþ ÿðîâîé òâåðäîé ïøåíèöû íà âûñîêîå ñîäåðæàíèå êàðîòèíîèäîâ â çåðíå áîëåå äåøåâûì è ïðîèçâîäèòåëüíûì ìåòîäîì. Â.À. Êóáûøåâ è ñîàâò. (6) ïðåäëîæèëè è ïðèìåíÿëè íà ïðàêòèêå ðåãèñòðàöèþ ñòåïåíè çðåëîñòè çåðíà ïøåíèöû, ñåìÿí ïåòðóøêè è ïëîäîâ ëèìîíà ïî ñïåêòðàëüíûì êðèâûì îòðàæåíèÿ (ÑÊÎ). A.E. Watada ñ ñîàâò. (7) îïðåäåëÿëè ñîäåðæàíèå êàðîòèíîèäîâ â ïëîäàõ òîìàòà ïî ÑÊÎ. Îäíàêî ïðîöåäóðà îöåíêè êîëè÷åñòâà ïèãìåíòîâ áûëà äîâîëüíî ñëîæíîé, òðóäîåìêîé, òðåáîâàëà ñîîòâåòñòâóþùèõ ìàòåìàòè÷åñêèõ ðàñ÷åòîâ äëÿ ïîñòðîåíèÿ êàëèáðîâî÷íûõ ãðàôèêîâ. Êðîìå òîãî, áîëüøàÿ ïîãðåøíîñòü ìåòîäà íå ïîçâîëèëà àâòîðàì ðåêîìåíäîâàòü åãî äëÿ îïðåäåëåíèÿ ñîäåðæàíèÿ ïèãìåíòîâ, â ÷àñòíîñòè βêàðîòèíà è ëèêîïèíà, â ïëîäàõ òîìàòà. Ó ðàñòåíèé òîìàòà îêðàñêà îòíîñèòñÿ ê âàæíûì ïîêàçàòåëÿì êà÷åñòâà è áèîëîãè÷åñêîé öåííîñòè êàê ñîáñòâåííî ïëîäîâ, òàê è ïðîäóêòîâ èõ ïåðåðàáîòêè. Îíà îáóñëîâëåíà íàëè÷èåì ïèãìåíòîâ (õëîðîôèëëîâ, êàðîòèíîèäîâ è êñàíòîôèëëîâ), êîëè÷åñòâî êîòîðûõ ó ðàçíûõ ãåíîòèïîâ èçìåíÿåòñÿ â øèðîêîì äèàïàçîíå (8, 9). Ïîýòîìó ê îñíîâíûì çàäà÷àì ñåëåêöèè òîìàòà íà êà÷åñòâî îòíîñèòñÿ ñîçäàíèå ñîðòîîáðàçöîâ ñ âûñîêèì íàêîïëåíèåì áèîëîãè÷åñêè âàæíûõ ïèãìåíòîâ â ïëîäàõ. Ñîäåðæàíèå áèîëîãè÷åñêè öåííûõ êîìïîíåíòîâ â ðåïðîäóêòèâíûõ îðãàíàõ ðàñòåíèé (ïëîäàõ, ÿãîäàõ, çåðíå è ò.ä.) îáû÷íî ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïîëèãåííûé êîëè÷åñòâåííûé ïðèçíàê. Ýòî, â ÷àñòíîñòè, ñïðàâåäëèâî â îòíîøåíèè õëîðîôèëëîâ, êàðîòèíîèäîâ, àíòîöèàíîâ â ïëîäàõ îâîùíûõ ðàñòåíèé (íàïðèìåð, â ïåðöàõ, áàêëàæàíàõ, òîìàòàõ). Äëÿ ýôôåêòèâíîãî èñïîëüçîâàíèÿ ñïåêòðîìåòðè÷åñêèõ ìåòîäîâ ïðè ïîëó÷åíèè ñîðòîâ è ãèáðèäîâ ñ çàäàííûì ñîäåðæàíèåì ïèãìåíòîâ â ïëîäàõ íåîáõîäèìî îöåíèòü êîððåëÿöèè èëè, ÷òî ïðåäïî÷òèòåëüíåå, ôóíêöèîíàëüíóþ çàâèñèìîñòü ìåæäó ýòèì ïîêàçàòåëåì è îïòè÷åñêèìè õàðàêòåðèñòèêàìè ïëîäîâ ó ðàçíûõ ãåíîòèïîâ, â òîì ÷èñëå ó ðîäèòåëüñêèõ ôîðì, èñïîëüçóåìûõ ïðè ãèáðèäèçàöèè. Ìíîãèå èìåþùèåñÿ â êîëëåêöèÿõ îáðàçöû ñ ãåíàìè, âëèÿþùèìè íà îêðàñêó ïëîäà, óæå äåòàëüíî èçó÷åíû (10-12). Îïðåäåëåíû îñîáåííîñòè ïðîÿâëåíèÿ ïðèçíàêà, êîíòðîëèðóåìîãî ìàðêåðíûì ãåíîì, ÷àñòè÷íî èçó÷åí áèîõèìè÷åñêèé ñîñòàâ ïëîäîâ (13). Îäíàêî äàííûå î ñïåêòðàëüíûõ õàðàêòåðèñòèêàõ ïëîäîâ è âåãåòàòèâíûõ ÷àñòåé ðàñòåíèÿ ó ãåíîòèïîâ ñ ðàçëè÷íûìè ìàðêåðíûìè ãåíàìè â äîñòóïíîé íàì ñïåöèàëüíîé ëèòåðàòóðå îòñóòñòâóþò. Öåëü íàøåé ðàáîòû çàêëþ÷àëàñü â òîì, ÷òîáû ïðîäåìîíñòðèðîâàòü öåëåñîîáðàçíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ âèçóàëüíî-ôîòîìåòðè÷åñêèõ âûñîêîïðîèçâîäèòåëüíûõ ýêñïðåññ-ìåòîäîâ îöåíêè è îòáîðà ôîðì òîìàòà ñ ïîâûøåííûì ñîäåðæàíèåì êàðîòèíîèäîâ â ïëîäàõ ïðè ñåëåêöèîííî-ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ. 88 Ìåòîäèêà.  êà÷åñòâå ìîäåëüíûõ îáúåêòîâ è ðîäèòåëüñêèõ ôîðì ïðè ñêðåùèâàíèè èñïîëüçîâàëè îáðàçöû òîìàòà èç êîëëåêöèè Ìîëäàâñêîãî ÍÈÈ îðîøàåìîãî çåìëåäåëèÿ è îâîùåâîäñòâà (ÌÍÈÈÎÇèÎ, ã. Òèðàñïîëü) (10-11) ñ ðàçíîé îêðàñêîé ïëîäîâ, êîíòðîëèðóåìîé ðåöåññèâíûìè ãåíàìè r, t, gs, hp, gf, moB è äîìèíàíòíûì ãåíîì  â ãîìîçèãîòíîì ñîñòîÿíèè (Ìî 70 — rr, Ìî 120 — tt, Ìî 48 — BB mo+B mo+B, ñîðò Êàðîáåòà è ìàðêèðîâàííûé îáðàçåö Ìî 49 — BB moBmoB, Ìî 112 — hphp, Ìî 460 — gsgs, Ìî 113 — gfgf, ñîðòà Êàðìèí è Òðàïåçà ñî ñòàíäàðòíûìè êðàñíûìè ïëîäàìè — bb mo+Bmo+B). Ìîðôîëîãè÷åñêîå îïèñàíèå ïðîâîäèëè íà ðàñòåíèÿõ, âûðàùåííûõ â âåãåòàöèîííûõ ñîñóäàõ è â ïîëåâûõ óñëîâèÿõ â ñîîòâåòñòâèè ñ àãðîòåõíèêîé, îáùåïðèíÿòîé â Ïðèäíåñòðîâñêîì ðåãèîíå äëÿ òîìàòà (ïîñåâ íà ðàññàäó — ôåâðàëü—ìàðò, âûñàäêà â ïîëå — êîíåö àïðåëÿ).  ñîñóäàõ ïîääåðæèâàëè ïîñòîÿííóþ âëàæíîñòü ïî÷âû ñ ïîìîùüþ óñòàíîâêè äëÿ ïîëèâà ðàñòåíèé (14). Ñïåêòðû îòðàæåíèÿ ðåãèñòðèðîâàëè íà ñïåêòðîôîòîìåòðå ÑÔ-18 (Ðîññèÿ) åæåäíåâíî â òå÷åíèå 10-15 ñóò (ñ ôàçû çåëåíûõ ïëîäîâ äî ôàçû ïîëíîé çðåëîñòè). Ïëîä, íàèáîëåå òèïè÷íûé ïî îêðàñêå äëÿ àíàëèçèðóåìîé ñòåïåíè çðåëîñòè, ïîìåùàëè â íèæíþþ êþâåòó ñôåðû Óëüáðèõòà ñïåêòðîôîòîìåòðà è çàïèñûâàëè ñïåêòðû îòðàæåíèÿ îò ó÷àñòêà ïîâåðõíîñòè. Èç ýòîãî æå ó÷àñòêà öèëèíäðè÷åñêèì ïðîáêîâûì ñâåðëîì (15) âûðåçàëè íàâåñêó ìàññîé îò 0,1 äî 1,0 ã, ðàñòèðàëè åå â ôàðôîðîâîé ñòóïêå ñ àöåòîíîì, ãîìîãåíàò ïåðåíîñèëè â êîíè÷åñêóþ êîëáó è îñòàâëÿëè íà 1-2 ÷ ïðè òåìïåðàòóðå 5-8 °Ñ. Çàòåì ãîìîãåíàò ôèëüòðîâàëè ïîä âàêóóìîì íà âîðîíêå Áþõíåðà ÷åðåç áóìàæíûé ôèëüòð ëèáî öåíòðèôóãèðîâàëè. Ïîëó÷åííûé ýêñòðàêò ñïåêòðîôîòîìåòðèðîâàëè ïðè ñêîðîñòè ðàçâåðòêè 90 íì/ìèí. Ðåãèñòðèðîâàëè äèôôåðåíöèàëüíûå ñïåêòðû îïòè÷åñêîé ïëîòíîñòè (D) ïðîòèâ ÷èñòîãî ðàñòâîðèòåëÿ (100 % àöåòîí).  âûòÿæêå ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëîâ a, b è êàðîòèíîèäîâ îïðåäåëÿëè áåç ïðåäâàðèòåëüíîãî ðàçäåëåíèÿ, èçìåðÿÿ D ïðè λ 662, 644 íì (ñîîòâåòñòâóþò ìàêñèìóìàì ïîãëîùåíèÿ õëîðîôèëëîâ a è b â êðàñíîé îáëàñòè ñïåêòðà) è 440,5 íì (äëèíà âîëíû àáñîðáöèîííîãî ìàêñèìóìà êàðîòèíîèäîâ â àöåòîíå). Êîíöåíòðàöèþ ïèãìåíòîâ (Ñ) â âûòÿæêàõ èç ïëîäîâ, â êîòîðûõ ïðèñóòñòâîâàëè õëîðîôèëëû, ðàññ÷èòûâàëè ïî óðàâíåíèÿì ÕîëüìàÂåòòøòåéíà, ñîñòàâëåííûì íà îñíîâàíèè ýêñïåðèìåíòàëüíî ïîëó÷åííûõ óäåëüíûõ êîýôôèöèåíòîâ ïîãëîùåíèÿ äëÿ 100 % àöåòîíà (16, 17): Ñà = 9,784D662 − 0,99D644; Cb = 21,426D644 − 4,65D662; Ñà + b = 5,134D662 − 20,436D644; Ckar. = 4,695D440,5 − 0,268(Ñà + Ñb). Êîíöåíòðàöèþ β-êàðîòèíà è ëèêîïèíà â âûòÿæêàõ èç ïëîäîâ ïîëíîé áèîëîãè÷åñêîé çðåëîñòè, â êîòîðûõ õëîðîôèëëû îòñóòñòâîâàëè, îïðåäåëÿëè ñïîñîáîì êîëîíî÷íîé õðîìàòîãðàôèè ïî È.Ê. Ìóððè (18) â ìîäèôèêàöèè À.À. Æó÷åíêî ñ ñîàâò. (19). Ðàññ÷èòàâ êîíöåíòðàöèþ ïèãìåíòà (Ñ) â âûòÿæêå, îïðåäåëÿëè åãî ñîäåðæàíèå (À) â èññëåäóåìûõ ïëîäàõ ñ ó÷åòîì îáúåìà âûòÿæêè (V) è íàâåñêè (Ð) ïî ôîðìóëå À = 0,1ÑV/P. Ðåçóëüòàòû. Ìîäåëüíûìè îáúåêòàìè â íàøèõ èññëåäîâàíèÿõ ñëóæèëè ãåíîòèïû, êîòîðûå ìàðêèðîâàíû ðàçíûìè ãåíàìè, îïðåäåëÿþùèìè ñèíòåç ïèãìåíòîâ è îêðàñêó ïëîäîâ ó òîìàòà. Òàê, ãåí r (yellow color of fruit flesh) ëîêàëèçîâàí â 3-é õðîìîñîìå, êîíòðîëèðóåò æåëòûé öâåò ìÿêîòè ïëîäà. Ñèíòåç ëèêîïèíà ïðè ýòîì èíãèáèðîâàí. Õàðàêòåðíûé ïðèçíàê îáðàçöà ñ ãåíîì t (tangerine) — îðàíæåâàÿ îêðàñêà ïëîäà è òû÷èíîê (ãåí ëîêàëèçîâàí â 10-é õðîìîñîìå). Ãåí gs (green stripe) ïðîÿâëÿåòñÿ â âèäå íåðàâíîìåðíûõ ðàäèàëüíûõ ïîëîñ æåëòî-çåëåíîãî öâåòà ó íåçðåëûõ ïëîäîâ. Ïðè ñîçðåâàíèè â ýòèõ ïîëîñàõ äëèòåëüíîå âðåìÿ ñîõðàíÿåòñÿ õëîðîôèëë, ó ïîëíîñòüþ ñîçðåâøåãî ïëîäà îíè áëåäíåþò. Èçìåíåíèÿ îãðàíè÷å89 íû ýïèäåðìèñîì. Ïðèçíàê ëó÷øå âñåãî ïðîÿâëÿåòñÿ â ðåöåññèâíîì ñîñòîÿíèè, õîòÿ ó ãåòåðîçèãîò ÷àñòî îòìå÷àþò áëåäíûå ïîëîñû íà çðåëûõ ïëîäàõ. Ãåí gs ëîêàëèçîâàí â 7-é õðîìîñîìå. Îñíîâíîé ïðèçíàê îáðàçöà ñ ãåíîì hp (high pigment) â 8-é õðîìîñîìå — óñèëåíèå ïèãìåíòàöèè, òî åñòü ïîâûøåííîå ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà è êàðîòèíîèäîâ â ëèñòüÿõ è ïëîäàõ. Ìàðêåðíûé ïðèçíàê õîðîøî âûðàæåí. Ñòåáåëü ó òàêèõ ðàñòåíèé òåìíîçåëåíîãî öâåòà, îïóøåííûé, ñëàáîâåòâèñòûé, ëèñò îáûêíîâåííûé, òåìíîçåëåíûé. Îáðàçåö ñ ãåíîì gf (green flesh) îòëè÷àåòñÿ îò äðóãèõ òåì, ÷òî õëîðîôèëë íàêàïëèâàåòñÿ â çðåëûõ ïëîäàõ è ïðèäàåò èì ëèëîâî-êîôåéíûé öâåò. Ìàðêåðíûé ãåí ðàñïîëîæåí â 8-é õðîìîñîìå. Ãåí B (beta-orange) îáóñëîâëèâàåò ïîâûøåííîå ñîäåðæàíèå β-êàðîòèíà â ïëîäàõ. Ó ãåíîòèïà BB moBmoB ïëîäû îðàíæåâîãî öâåòà è ñîäåðæàò 6,14 ìã% β-êàðîòèíà è 0,40 ìã% ëèêîïèíà. Ãåí moB (modifier of Â) — ìîäèôèêàòîð Â, óâåëè÷èâàåò ñîäåðæàíèå β-êàðîòèíà â ïðèñóòñòâèè ãåíà Â. Ãåí  ëîêàëèçîâàí â 6-é õðîìîñîìå;  è moB íàñëåäóþòñÿ íåçàâèñèìî. Ñðàâíèâ ðåçóëüòàòû îïðåäåëåíèÿ ñîäåðæàíèÿ ïèãìåíòîâ (õëîðîôèëëîâ, β-êàðîòèíà è ëèêîïèíà) â ïëîäàõ òîìàòà è ÑÊÎ èõ ïîâåðõíîñòè (èëè ìÿêîòè), ìû ïîïûòàëèñü íàéòè ïàðàìåòðû, ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ ìîæíî îïðåäåëÿòü âåëè÷èíó ýòîãî ïîêàçàòåëÿ ïî ñïåêòðàì îòðàæåíèÿ. Ïðè îöåíêå êîëè÷åñòâà ïèãìåíòîâ â ïëîäàõ íàèáîëåå èíôîðìàòèâíûìè ïàðàìåòðàìè ñïåêòðàëüíûõ êðèâûõ îòðàæåíèÿ ñëóæàò èíòåðâàë äëèí âîëí, ñîîòâåòñòâóþùèé íà÷àëó è êîíöó ïåðåäíåãî ôðîíòà êðèâîé, äëèíà âîëíû ïðè ìàêñèìàëüíîé êðóòèçíå ó÷àñòêà ÑÊÎ, çíà÷åíèå êîýôôèöèåíòà îòðàæåíèÿ íà ýòîì ó÷àñòêå è íàèáîëüøèé êîýôôèöèåíò îòðàæåíèÿ äëÿ êàæäîé êðèâîé. Èç ïîëó÷åííûõ â íàøèõ îïûòàõ ñïåêòðîãðàìì (ðèñ. 1) âèäíî, ÷òî êîýôôèöèåíòû îòðàæåíèÿ ó ïëîäîâ àíàëèçèðóåìûõ ãåíîòèïîâ î÷åíü ñèëüíî ðàçëè÷àëèñü âî âñåì äèàïàçîíå îïòè÷åñêîãî ñïåêòðà.  âàðèàíòå ñ æåëòîé îêðàñêîé, îáóñëîâëåííîé ðåöåññèâíûì ñîñòîÿíèåì àëëåëåé rr, ñïåêòðàëüíûå êðèâûå ñäâèãàëèñü â ëåâóþ (êîðîòêîâîëíîâóþ) îáëàñòü ñïåêòðà (êðèâàÿ 1). Ìàêñèìàëüíàÿ êðóòèçíà êðèâîé ïðèõîäèëàñü íà îáëàñòü 500-530 íì. Ïðè÷åì äàæå ó ïîëíîñòüþ ñîçðåâøèõ ïëîäîâ ñïåêÐèñ. 1. Ñïåêòðàëüíûå êðèâûå îòðàæåíèÿ ïëîäîâ, ïîëó÷åííûå ó îáðàçöîâ òîìàòà ñ ðàçíûì ãåíîòèïîì ïî ïðèçíàêó îêðàñêè òðîãðàììà èìåëà çàìåòïëîäà: 1 — Ìî 70 (rr ), 2 — Ìî 120 (tt ), 3 — Ìî 48 (BB íûé ïðîâàë â îáëàñòè ðåmo+Bmo+B), 4, 5 — Ìî 49 (BB moBmoB), 6 — Ìî 112 (hphp), çîíàíñíîãî ïîãëîùåíèÿ 7 — Ìî 460 (gsgs), 8 — Ìî 113 (gfgf), 9 — ñòàíäàðòíûé õëîðîôèëëà (680 íì). Îí êðàñíûé ïëîä (bb mo+Bmo+B), 10 — çåëåíûé ïëîä. áûë îñîáåííî âåëèê ó ãåíîòèïà gfgf, ó êîòîðîãî õëîðîôèëë ñîäåðæèòñÿ â çðåëûõ ïëîäàõ, ïðèäàâàÿ èì ãðÿçíî-êðàñíóþ èëè ëèëîâî-êîôåéíóþ îêðàñêó. 90 ÑÊÎ ïîâåðõíîñòè çðåëûõ ïëîäîâ ó âñåõ îáðàçöîâ ìàëî îòëè÷àëèñü äðóã îò äðóãà â äèàïàçîíå 400-480 íì. Àáñîëþòíûå çíà÷åíèÿ êîýôôèöèåíòîâ îòðàæåíèÿ â ýòîì äèàïàçîíå ëåæàëè â ïðåäåëàõ îò 8 äî 12 %. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿë ãåíîòèï gsgs (ñì. ðèñ. 1, êðèâàÿ 7), ó êîòîðîãî êîýôôèöèåíò îòðàæåíèÿ â óêàçàííîì äèàïàçîíå ðàâíÿëñÿ 18-20 %. Âîçìîæíî, ïðè÷èíà çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî âî âðåìÿ ñîçðåâàíèÿ â ðàäèàëüíûõ ïîëîñàõ ïëîäîâ ñîõðàíÿåòñÿ õëîðîôèëë, à ïðè ïîëíîì ñîçðåâàíèè ýòè ïîëîñû ïðèîáðåòàþò áîëåå áëåäíûé öâåò. Ñïåêòðàëüíûå êðèâûå îòðàæåíèÿ ó íåçðåëûõ, à îñîáåííî çåëåíûõ ïëîäîâ (ñì. ðèñ. 1, êðèâàÿ 10) èìåëè ñîâñåì èíîé õàðàêòåð. Êîýôôèöèåíò îòðàæåíèÿ ó ýòèõ ïëîäîâ íà÷èíàë óâåëè÷èâàòüñÿ ñ 400-420 íì, äîñòèãàÿ ìàêñèìóìà ïðè 550-560 íì, çàòåì ñíèæàëñÿ äî ìèíèìóìà, îáóñëîâëåííîãî ïîãëîùåíèåì õëîðîôèëëîâ à è b ïðè äëèíå âîëíû 680-690 íì.  òàáëèöå ïðèâåäåíû ðàçíîñòè ìåæäó çíà÷åíèÿìè êîýôôèöèåíòîâ îòðàæåíèÿ, ñîîòâåòñòâóþùèìè äâóì ñîñåäíèì äëèíàì âîëí íà ÑÊÎ. Ýòè ðàçíîñòè õàðàêòåðèçóþò êðóòèçíó êðèâûõ îòðàæåíèÿ â ñïåêòðàëüíîì äèàïàçîíå îò 500 äî 650 íì è äàþò âîçìîæíîñòü îïðåäåëèòü, êàêàÿ äëèíà âîëíû íàèáîëåå èíôîðìàòèâíà äëÿ îöåíêè ñîäåðæàíèÿ ïèãìåíòîâ. Èçìåíåíèå êîýôôèöèåíòà R â çàâèñèìîñòè îò äëèíû âîëíû λ (±∆R/∆λ), õàðàêòåðèçóþùåå êðóòèçíó ñïåêòðàëüíûõ êðèâûõ îòðàæåíèÿ ïëîäîâ ó îáðàçöîâ òîìàòà ñ ðàçíûì ãåíîòèïîì ïî ïðèçíàêó îêðàñêè ïëîäà λ, íì 1 2 3 4, 5 6 500 +4,0 +0,0 +0,5 +0,0 +0,5 510 +7,5 +1,0 +2,0 +0,0 +0,5 520 +5,5 +0,5 +3,5 +0,0 +0,5 530 +5,0 +1,5 +6,0 +2,0 +0,5 540 +4,0 +3,5 +7,0 +4,0 +0,3 550 +3,0 +5,5 +8,0 +6,5 +0,2 560 +2,5 +7,0 +8,0 +9,0 +0,5 570 +1,5 +8,0 +7,0 +7,0 +1,0 580 +2,0 +7,5 +5,0 +7,0 +1,5 590 +1,5 +6,5 +5,0 +5,5 +2,0 600 +1,0 +5,5 +3,0 +4,0 +7,5 610 +1,0 +4,0 +2,5 +2,5 +10,0 620 +0,0 +3,0 +1,5 +2,0 +12,0 630 +2,0 +1,0 +1,5 +9,0 −1,0 640 +2,0 +1,5 +1,5 +4,0 −1,5 650 +1,0 +0,5 +0,5 +5,5 −2,5 Ï ð è ì å ÷ à í è å. 1 — Ìî 70 (rr), 2 — Ìî 120 (tt), 3 — Ìî 48 6 — Ìî 112 (hphp), 7 — Ìî 460 (gsgs), 8 — Ìî 113 (gfgf), 9 — bb mo+Bmo+B), 10 — çåëåíûé ïëîä. 7 8 9 +0,0 +0,0 +0,5 +0,0 +0,0 +0,5 +0,0 +0,0 +0,5 +0,0 +2,0 +0,5 +0,0 +4,0 +0,3 +0,0 +6,5 +0,2 +2,0 +9,0 +0,5 +1,5 +7,0 +1,0 +2,5 +7,0 +1,5 +4,5 +5,5 +2,0 +9,5 +4,0 +7,5 +8,5 +2,5 +10,0 +8,5 +2,0 +12,0 +5,5 +1,5 +9,0 +0,0 +3,0 +4,0 +1,5 +5,5 −0,5 (BB mo+Bmo+B), 4, 5 — Ìî 49 (BB ñòàíäàðòíûé êðàñíûé ïëîä (ñîðò 10 +5,5 +8,5 +6,5 +2,5 +1,0 +0,5 −2,0 −3,5 −3,0 −0,5 −2,5 −1,5 −2,0 −0,5 −3,5 −3,5 moBmoB), Êàðìèí, Âñå ÑÊÎ ïîâåðõíîñòè ó ïëîäîâ (ñì. ðèñ. 1) ñîñòàâëÿëè äâå ãðóïïû, ñäâèíóòûå äðóã îòíîñèòåëüíî äðóãà ïî îñè äëèí âîëí. Íàèáîëüøèé ñäâèã â êîðîòêîâîëíîâóþ îáëàñòü íàáëþäàëè ó ãåíîòèïà rr, ìÿêîòü ïëîäîâ êîòîðîãî èìååò æåëòóþ îêðàñêó. Ìàêñèìàëüíàÿ êðóòèçíà ïåðåäíåãî ôðîíòà ÑÊÎ çäåñü ïðèõîäèëàñü íà 550 íì, à íà÷àëî è êîíåö ôðîíòà — ñîîòâåòñòâåííî íà 510 è 590 íì.  ïëîäàõ ó ýòîãî ãåíîòèïà óäàëîñü îáíàðóæèòü ëèøü ñëåäû β-êàðîòèíà è ëèêîïèíà. Íèçêèì ñîäåðæàíèåì óêàçàííûõ ïèãìåíòîâ õàðàêòåðèçîâàëñÿ è ãåíîòèï tt (òàíæåðèíîâàÿ îêðàñêà ïëîäà). Ìàêñèìàëüíóþ êðóòèçíó ôðîíòà ÑÊÎ ó ýòîãî îáðàçöà îòìå÷àëè ïðè äëèíå âîëíû 570 íì, íà÷àëî è êîíåö ôðîíòà — ñîîòâåòñòâåííî ïðè 510 è 600 íì. Ó ãåíîòèïà B mo+B êðèâàÿ áûëà ñäâèíóòà â ñòîðîíó áîëüøèõ äëèí âîëí ñ ìàêñèìàëüíîé êðóòèçíîé ïðè λ = 560 íì, à íà÷àëî è êîíåö ôðîíòà ïðèõîäèëèñü ñîîòâåòñòâåííî íà 520 è 610 íì. Ãåíîòèïû, ó êîòîðûõ ãåí B íàõîäèòñÿ â äîìèíàíòíîì ñîñòîÿíèè è ñîâìåùåí ñ ãåíîì moB, èìåëè îðàíæåâóþ îêðàñêó ïëîäîâ è ñîäåðæàíèå β-êàðîòèíà îò 4 äî 6 ìã/100 ã ñûðîé ìàññû. ÑÊÎ ïîâåðõíîñòè ïëîäîâ ó ýòèõ ãåíîòèïîâ (ñì. ðèñ. 1, êðè91 âûå 4 è 5) áûëè åùå áîëüøå ñäâèíóòû â äëèííîâîëíîâóþ îáëàñòü. Ìàêñèìàëüíàÿ êðóòèçíà ïåðåäíåãî ôðîíòà óêàçàííûõ êðèâûõ ñîîòâåòñòâîâàëà 560-570 íì, íà÷àëî è êîíåö ôðîíòà — 530 è 630 íì. Ïðè ýòîì íàáëþäàëñÿ íåçíà÷èòåëüíûé ïðîâàë êðèâîé íà äëèíå âîëíû 680 íì (ïîãëîùåíèå õëîðîôèëëîâ), õîòÿ âèçóàëüíî îáíàðóæèòü íàëè÷èå õëîðîôèëëà â çðåëûõ ïëîäàõ íå óäàâàëîñü. Îòìåòèì, ÷òî ó èññëåäîâàííûõ îáðàçöîâ ãåíû, îïðåäåëÿþùèå öâåò ïëîäà ( è moB), íàõîäÿòñÿ â îäèíàêîâîì àëëåëüíîì ñîñòîÿíèè, îäíàêî â îñòàëüíîì èõ ãåíåòè÷åñêàÿ ïðèðîäà ðàçëè÷íà. Âòîðàÿ ãðóïïà ÑÊÎ ïîâåðõíîñòè ïëîäîâ äëÿ êðàñíîïëîäíûõ îáðàçöîâ îêàçàëàñü çíà÷èòåëüíî ñäâèíóòîé â äëèííîâîëíîâóþ îáëàñòü. Íà÷àëî ôðîíòà äëÿ ýòèõ êðèâûõ ïðèõîäèëîñü íà 580-600, êîíåö — íà 660-680 íì. Ìàêñèìàëüíóþ êðóòèçíó êðèâûõ ó ãåíîòèïîâ hphp, gsgs è gfgf íàáëþäàëè ñîîòâåòñòâåííî íà 630, 630 è 610 íì. Ó îáðàçöà ñ ãåíîòèïîì hphp íà ÑÊÎ ïðîâàë â îáëàñòè ðåçîíàíñíîãî ïîãëîùåíèÿ õëîðîôèëëà (680-690 íì) îòñóòñòâîâàë, íà÷àëî è êîíåö ôðîíòà ñîîòâåòñòâîâàëè 600 è 700 íì. Ó ãåíîòèïà gsgs êðèâàÿ ñäâèãàëàñü â äëèííîâîëíîâóþ îáëàñòü åùå ñèëüíåå. Íàèáîëüøàÿ êðóòèçíà åå ôðîíòà ïðèõîäèëàñü íà 620 íì, íà÷àëî è êîíåö ôðîíòà — íà 590 è 660 íì. Ó ãåíîòèïà gfgf ñ ëèëîâî-êîôåéíûì öâåòîì çðåëûõ ïëîäîâ, îáóñëîâëåííûì íàêîïëåíèåì õëîðîôèëëà, ÑÊÎ èìåëà ìàêñèìóì êðóòèçíû ôðîíòà ïðè 600 íì, íà÷àëî è êîíåö ôðîíòà — ñîîòâåòñòâåííî ïðè 580 è 640 íì, ïðè λ = 680 íì (ïîãëîùåíèå õëîðîôèëëà) îòìå÷àëñÿ ÿâíûé ïðîâàë. Íàèáîëüøèé ñäâèã â ñòîðîíó áîëüøèõ äëèí âîëí íàáëþäàëè ó ýòàëîííîãî êðàñíîïëîäíîãî îáðàçöà, â êà÷åñòâå êîòîðîãî áûë âçÿò ñîðò Êàðìèí. Ðèñ. 2. Ñïåêòðàëüíûå êðèâûå îòðàæåíèÿ ïëîäîâ ó ðîäèòåëüñêèõ ñîðòîâ òîìàòà ñ ðàçíûìè ãåíîòèïàìè è àëëåëüíûìè ñîñòîÿíèÿìè ïî ãåíàì, îïðåäåëÿþùèì ñèíòåç ïèãìåíòîâ è îêðàñêó ïëîäîâ, è èõ ãèáðèäîâ F1: À — ñîðò Êàðîáåòà, BB moBmoB (1), ñîðò Òðàïåçà, bb mo+B mo+B (2) è èõ ãèáðèä, Bb moBmo+B (3); Á — ñîðò Àëåêñ, BB moBmoB (4), ñîðò Çîëîòàÿ ïóëÿ, BB moBmoB (5) è èõ ãèáðèä, BB moBmoB (6). Ìû ñðàâíèëè ÑÊÎ ïîâåðõíîñòè ïëîäîâ ó ñîðòîâ òîìàòà ñ ðàçíûì è îäèíàêîâûì àëëåëüíûì ñîñòîÿíèåì ãåíîâ  è moB, à òàêæå èõ ãèáðèäîâ (ðèñ. 2, À). Ó ñîðòà Êàðîáåòà ñ ãîìîçèãîòíûì ñîñòîÿíèåì ( moBmoB) ñâÿçàíà îðàíæåâàÿ îêðàñêà êîæèöû ïëîäà, ó ðàñòåíèé ñîðòà Òðàïåçà (bb mo+Bmo+B) öâåò ïëîäîâ êðàñíûé. ÑÊÎ ïîâåðõíîñòè ïëîäîâ ó ýòèõ ðîäèòåëüñêèõ ôîðì îòñòîÿëè íà îñè äëèí âîëí íà çíà÷èòåëüíîì ðàññòîÿíèè. Ðàçíîñòü äëèí âîëí, ñîîòâåòñòâóþùèõ íàèáîëüøåé êðóòèçíå ÑÊÎ ó ðîäèòåëüñêèõ ñîðòîâ, ñîñòàâëÿëà îêîëî 50 íì. Ó èõ ãèáðèäà F1 íà áîëüøåì ó÷àñòêå äëèí âîëí ÑÊÎ ñîâïàäàëè ñ òàêîâûìè ó îðàíæåâîïëîäíîãî ñîðòà Êàðîáåòà, ÷òî âïîëíå ñîîòâåòñòâóåò åãî ãåíîòèïó (ãåíû B è moB íàõîäÿòñÿ â ãåòåðîçèãîòíîì ñîñòîÿíèè, è ââèäó äîìèíàíòíîãî äåéñòâèÿ ãåíà  îêðàñêà ïëîäà ó ãèáðèäà áëèçêà ê íàáëþäàåìîé ó îðàíæåâîïëîäíîãî ðîäèòåëÿ). Òàêèì îáðàçîì, èñïîëüçîâàíèå ÑÊÎ äëÿ îöåíêè ñå92 ëåêöèîííîãî ýôôåêòà ìîæåò áûòü äîñòàòî÷íî ðåçóëüòàòèâíûì. Åùå ó îäíîé ïàðû ðîäèòåëüñêèõ ñîðòîâ (ñì. ðèñ. 2, Á), îêðàñêà êîòîðûõ îïðåäåëÿåòñÿ ãåíàìè B è moB, íàõîäÿùèìèñÿ â îäèíàêîâîì àëëåëüíîì ñîñòîÿíèè, ÑÊÎ îòñòîÿëè íà îñè äëèí âîëí íåçíà÷èòåëüíî (ðàçíîñòü äëèí âîëí, ñîîòâåòñòâóþùèõ íàèáîëüøåé êðóòèçíå ÑÊÎ, ñîñòàâëÿëà îêîëî 10 íì). Ó èõ ãèáðèäà êðèâàÿ ðàñïîëàãàëàñü ìåæäó êðèâûìè, ïîëó÷åííûìè äëÿ ðîäèòåëüñêèõ ôîðì, òî åñòü íàáëþäàëîñü ïðîìåæóòî÷íîå ôåíîòèïè÷åñêîå ïðîÿâëåíèå àíàëèçèðóåìîãî ïðèçíàêà. Ïîñêîëüêó ãåíîòèïû ðîäèòåëåé è èõ ãèáðèäà ïî ëîêóñàì, îïðåäåëÿþùèì îêðàñêó ïëîäà, èäåíòè÷íû, íàáëþäàåìîå ðàçëè÷èå ÑÊÎ, ïî-âèäèìîìó, ìîæíî îáúÿñíèòü äåéñòâèåì äðóãèõ ãåíîâ, îêàçûâàþùèõ ïëåéîòðîïíûé ýôôåêò íà ýòîò ïðèçíàê.  çàêëþ÷åíèå îòìåòèì, ÷òî ìåòîä ðåãèñòðàöèè ñïåêòðàëüíûõ êðèâûõ îòðàæåíèÿ ïðè îòñóòñòâèè íåîáõîäèìûõ äëÿ åãî ïðèìåíåíèÿ ïðèáîðîâ ìîæåò áûòü çàìåíåí îöåíêîé è îòáîðîì ñåëåêöèîííûõ ôîðì ñ èñïîëüçîâàíèåì îïòè÷åñêèõ ñâåòîôèëüòðîâ (20, 21) èëè âèçóàëüíî-ôîòîýëåêòðè÷åñêèõ ôîòîìåòðîâ, íàïðèìåð ÔÌ-58 (Ðîññèÿ). Èòàê, ñðàâíåíèå ñïåêòðàëüíûõ êðèâûõ îòðàæåíèÿ ïîâåðõíîñòè ïëîäà, ïðîâåäåííîå íà íàáîðå ìîäåëüíûõ îáðàçöîâ òîìàòà, ìàðêèðîâàííûõ ðàçíûìè ãåíàìè, îïðåäåëÿþùèìè ñèíòåç ïèãìåíòîâ è îêðàñêó ïëîäîâ, à òàêæå íà ðîäèòåëüñêèõ ôîðìàõ, íåñóùèõ íåêîòîðûå èç ýòèõ ãåíîâ, è èõ ãèáðèäàõ, ñâèäåòåëüñòâóåò, ÷òî ñïåêòðîìåòðè÷åñêàÿ ðåãèñòðàöèÿ ìîæåò èñïîëüçîâàòüñÿ äëÿ îöåíêè ïðîÿâëåíèÿ ïðèçíàêà ïèãìåíòàöèè ïëîäîâ íå òîëüêî ó ãåíîòèïè÷åñêè ðàçëè÷àþùèõñÿ, íî äàæå ó èäåíòè÷íûõ ïî íåêîòîðûì ãåíàì ôîðì è áûòü âåñüìà ýôôåêòèâíûì ïðèåìîì â ñåëåêöèè. ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ 1. Æ ó ÷ å í ê î À.À. Ñòðàòåãèÿ àäàïòèâíîé èíòåíñèôèêàöèè ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà (êîíöåïöèÿ). Ïóùèíî, 1994. 2. M e r z l y a k M.N., G i t e l s o n A.A., C h i v k u n o v a O.B., R a k i t i n V.Yu. Non-destructive optical detection of leaf senescence and fruit ripening. Physiolîgia Plantarum, 1999, 106: 135-141. 3. Ñ î ë î â ÷ å í ê î À.Å., × è â ê ó í î â à Î.Á., Ì å ð ç ë ÿ ê Ì.Í., Ð å ø å ò í è ê îâ à È.Â. Ñïåêòðîôîòîìåòðè÷åñêèé àíàëèç ïèãìåíòîâ â ïëîäàõ ÿáëîíè. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé, 2001, 48: 801-808. 4. Ì å ð ç ë ÿ ê Ì.Í., à è ò å ë ü ñ î í À.À., × è â ê ó í î â à Î.Á., Ñ î ë î â ÷ å í ê î À.Å., Ï î ã î ñ ÿ í Ñ.È. Èñïîëüçîâàíèå ñïåêòðîñêîïèè îòðàæåíèÿ â àíàëèçå ïèãìåíòîâ âûñøèõ ðàñòåíèé. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé, 2003, 50(5): 785-792. 5.  à ñ è ë ü ÷ ó ê Í.Ñ. Î ñåëåêöèè ïøåíèöû íà âûñîêîå ñîäåðæàíèå êàðîòèíîèäíûõ ïèãìåíòîâ â çåðíå. Ñåëåêöèÿ è ñåìåíîâîäñòâî, 2004, 4: 7-10. 6. Ê ó á û ø å â Â.À., Í è ê ó ë è í Â.È., à à ð ø è í Â.Ñ. è äð. Ñïîñîá îïðåäåëåíèÿ ñòåïåíè ñïåëîñòè ïëîäîâ è ñåìÿí. À.ñ. ¹ 1033066 ÑÑÑÐ À 01 G 7/00/¹ 330334444/3015. Çàÿâë. 11.06.81. Îïóáë. 07.08.83, Áþë. ¹ 29, 1983, ¹ 29. 7. W a t a d a A.E., N o r r i s K.H., W o r t h i n g t o n J.T., M a s s i e D.R. Estimation of chlorophyll and carotinoid contents of whole tomato by light absorbance technique. J. Food Sci., 1976, 41(2): 329-332. 8. Æ ó ÷ å í ê î À.À., À í ä ð þ ù å í ê î Â.Ê., Ê î ð î ë ü Ì.Ì., Ê î ð î ÷ ê è í à Ñ.Ê., Ò ÿ ð è í à Â.Ñ., Ì å ä â å ä å â Â.Â.,  û ð î ä î â à À.Ï., Ä è ä å í ê î È.Â., Ñ ûð î â à ò ñ ê à ÿ À.Ï., Í å ñ ò å ð î â Â.Ñ., Ê î ð î ë ü À.Á., Í þ ò è í Þ.È.,  ûð î ä î â Ä.À., Ì à ñ ë î â à Í.Ô., È â à í î â à Ã.Ñ., Ä î á ð ÿ í ñ ê è é Â.À., à ð àò è Â.Ã. Èçìåí÷èâîñòü è íàñëåäîâàíèå õîçÿéñòâåííî öåííûõ ïðèçíàêîâ ó òîìàòîâ. Êèøèíåâ, 1973. 9. G o u l d W.A. Tomato production, processing and quality evaluation. Westport, Connecticut, 1974. 10. Æ ó ÷ å í ê î À.À. Ãåíåòèêà òîìàòîâ. Êèøèíåâ, 1973. 11. Æ ó ÷ å í ê î À.À., À í ä ð þ ù å í ê î Â.Ê., Á à ë à ø î â à Í.Í., Ê î ð î ë ü Ì.Ì., à ð à ò è Â.Ã., Ñ î ê î â à Ñ.À., À í þ õ î â ñ ê à ÿ Ã.À. Êîìïëåêñíàÿ îöåíêà ãåíîôîíäà ðîäà Lycopersicon Tourn. â óñëîâèÿõ îðîøàåìîãî çåìëåäåëèÿ Ìîëäàâèè. Êèøèíåâ, 1973. 12. Ê ó ç ё ì å í ñ ê è é À.Â. Âçàèìîäåéñòâèå ãåíîâ gf (green flesh) è  (Beta-carotene), ìî- 93 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. äèôèöèðóþùèõ áèîãåíåç β-êàðîòèíà. Âіñíèê Óêðàїíñüêîãî òîâàðèñòâà ãåíåòèêіâ і ñåëåêöіîíåðіâ, 2008, 6(1): 65-72.  û ð î ä î â à À.Ï. Èçìåí÷èâîñòü è íàñëåäîâàíèå ñîäåðæàíèÿ êàðîòèíîèäîâ â ïëîäàõ òîìàòîâ. Êàíä. äèñ. Òèðàñïîëü, 1976.  û ð î ä î â Ä.À.,  û ð î ä î â à Å.Ä. Óñòðîéñòâî ïîëóàâòîìàòè÷åñêîãî ïîëèâà ðàñòåíèé. À.ñ. ¹ 1586622 ÑÑÑÐ, ÌÊÈ3. A 01. G 31/02/¹ 4494910/30-15. Çàÿâë. 18.10.89. Îïóáë. 23.08.90. Áþë. ¹ 31, 1990, ¹ 31.  û ð î ä î â Ä.À.,  û ð î ä î â à À.Ï. Óñòðîéñòâî äëÿ îòáîðà ïðîá. À.ñ. ¹ 940732 ÑÑÑÐ, ÌÊÈ3 A 23 N 15/02/¹ 3003232/25-26. Çàÿâë. 04.11.80. Îïóáë. 07.07.82. Áþë. ¹ 25, 1982, ¹ 25.  à ñ è ë ü å â à Â.Å. Èçó÷åíèå îïòè÷åñêèõ ñâîéñòâ ïèãìåíòîâ in vivo.  ñá.: Ìåòîäû áèîõèìè÷åñêîãî àíàëèçà ðàñòåíèé /Ïîä ðåä. Â.Â. Ïîëåâîãî, Ã.Á. Ìàêñèìîâà. Ë., 1978: 90-101. Ïðàêòèêóì ïî ôèçèêî-õèìè÷åñêèì ìåòîäàì â áèîëîãèè /Ïîä ðåä. Ô.Ô. Ëèòâèíà. Ì., 1981. Ì ó ð ð è È.Ê. Áèîõèìèÿ ïðîñà.  êí.: Áèîõèìèÿ êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé. Ì.-Ë., 1958, Ò. 1: 512-588. Æ ó ÷ å í ê î À.À., À í ä ð þ ù å í ê î Â.Ê., Ô à é í ø ò å é í Ç.Ð.,  û ð î ä î â à À.Ï. Î ìåòîäàõ îïðåäåëåíèÿ β-êàðîòèíà è ëèêîïèíà â òîìàòàõ. Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé, 1974, 6(4): 434-438.  û ð î ä î â Ä.À.,  û ð î ä î â à À.Ï., Ë à á ó í ñ ê è é Â.Â. Ñïîñîá îïðåäåëåíèÿ ñòåïåíè çðåëîñòè ïëîäîâ òîìàòîâ. À.ñ. ¹ 1490726 ÑÑÑÐ, ÌÊÈ3 A 01 G 7/00/¹ 4275415/3013. Çàÿâë. 06.07.87. Äëÿ ñëóæåáíîãî ïîëüçîâàíèÿ. Çàðåãèñòð. â Ãîñ. ðååñòðå èçîáð. ÑÑÑÐ 01.03.1989.  û ð î ä î â Ä.À.,  û ð î ä î â à À.Ï., Ë à á ó í ñ ê è é Â.Â., Õ ð è ï ó í î â Ñ.Ç., Í è ê î ë à å â Þ.Ï. Î÷êè äëÿ ñîðòèðîâêè ïëîäîâ. À.ñ. ¹ 1830756 ÑÑÑÐ, ÌÊÈ3 A 01 G 7/00/¹ 4686060/10. Çàÿâë. 30.03.89. Äëÿ ñëóæåáíîãî ïîëüçîâàíèÿ. Çàðåãèñòð. â Ãîñ. ðååñòðå èçîáð. ÑÑÑÐ 13.10.1992. 1Ïðèäíåñòðîâñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò èì. Ò.Ã. Øåâ÷åíêî, Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ 17 ôåâðàëÿ 2010 ãîäà MD-3300 Ïðèäíåñòðîâñêàÿ Ìîëäàâñêàÿ Ðåñïóáëèêà, ã. Òèðàñïîëü, óë. 25 Îêòÿáðÿ, 107-118, e-mail: [email protected]; 2Ïðèäíåñòðîâñêèé ÍÈÈ ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà, MD-3300 Ïðèäíåñòðîâñêàÿ Ìîëäàâñêàÿ Ðåñïóáëèêà, ã. Òèðàñïîëü, óë. Ìèðà, 50, e-mail: [email protected] REFLECTION SPECTRA OF TOMATO FRUITS, MARKED BY DIFFERENT COLOURATION GENES AND THEIR USE IN BREEDING E.D. Zhuzha1, D.A. Vyrodov1, A.P. Vyrodova2 Summary The possibility of the use of spectral crooked reflections (SCR) of surface of tomato fruit for estimation and selection of sorts with high contents of pigment, defining coloration of fruit was studied. The objects of the studies were of the samples of tomato with gene of coloration of fruit: r, t, hp, gs, gf, BmoB, Bmo+B, bmo+B presented in homo- and heterozygous state (F1 hybrid), and the Carmine (bb mo+B mo+B) as a standard sample with red fruits. It was shown, that the use in breeding of the fixation and analysis methods of SCR fruit’s surface both in different and identical genetically sorts and also hybrids, obtained by crossing of these sorts, is quite efficiently. Instead of fixation of SCR during the estimation and the selection of breeding form the authors suggest using the optical color filter or the visual photoelectric photometry. Íîâûå êíèãè à ë ó ø å ö ê à ÿ Ë.Ñ., à ë à ä ê î â Å.À. Ãåíåðàëüíîå ïëàíèðîâàíèå è îñíîâû ñòðîèòåëüíûõ ðåøåíèé. Ì.: èçä-âî ÌÃÓÈÝ, 2011, 56 ñ.  ó÷åáíîì ïîñîáèè îñîáîå âíèìàíèå óäåëÿåòñÿ îçåëåíåíèþ ãîðîäîâ è íàñåëåííûõ ïóíêòîâ. Íàðÿäó ñ ýòèì ðàññìàòðèâàþòñÿ îáùèå ñâåäåíèÿ î ïðîåêòèðîâàíèè, ãåíåðàëüíûå ïëàíû ïðåäïðèÿòèé, àðõèòåêòóðíî-ñòðîèòåëüíûå è îáúåìíî-ïëàíèðîâî÷íûå ðåøåíèÿ, ðåøåíèÿ ïî èíæåíåðíî-òåõíè÷åñêèì ñå- 94 òÿì è êîììóíèêàöèÿì, âèäàì òðàíñïîðòà íà òåððèòîðèè ïðåäïðèÿòèÿ, ïî îçåëåíåíèþ òåððèòîðèè ïðåäïðèÿòèÿ. Ïðåäíàçíà÷åíî äëÿ ñòóäåíòîâ, îáó÷àþùèõñÿ ïî ñïåöèàëüíîñòè «Îõðàíà îêðóæàþùåé ñðåäû è ðàöèîíàëüíîå èñïîëüçîâàíèå ïðèðîäíûõ ðåñóðñîâ», áàêàëàâðàì ïî íàïðàâëåíèÿì «Òåõíîñôåðíàÿ áåçîïàñíîñòü», «Áèîòåõíîëîãèÿ», «Ýíåðãî- è ðåñóðñîñáåðåãàþùèå ïðîöåññû â õèìè÷åñêîé òåõíîëîãèè, íåôòåõèìèè è áèîòåõíîëîãèè».
