Зависимость структуры годичных колец ствола и скелетного

Реклама
Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 2 (2010) 341–349
ÓÄÊ 630.811.4:581.52
Çàâèñèìîñòü ñòðóêòóðû ãîäè÷íûõ êîëåö ñòâîëà
è ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñîñíû îáûêíîâåííîé (Pinus sylvestris L.)
îò ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû
â ëåñîñòåïíîé çîíå Ïðåäáàéêàëüÿ
Â. Ô. ÇÀÁÓÃÀ, Ã. À. ÇÀÁÓÃÀ
Àíãàðñêàÿ ãîñóäàðñòâåííàÿ òåõíè÷åñêàÿ àêàäåìèÿ ÌÎ ÐÔ
665835, Àíãàðñê Èðêóòñêîé îáë., óë. ×àéêîâñêîãî, 60
E-mail: [email protected]
ÀÍÍÎÒÀÖÈß
Ïî äàííûì ìíîãîëåòíèõ íàáëþäåíèé óñòàíîâèëè, ÷òî åæåãîäíûå ïðèðîñòû ñëîÿ ðàííèõ òðàõåèä
ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñîñíû êîððåëèðîâàëè ìåæäó ñîáîé (r = 0,72–0,73). Ðàçìåðû ãîäè÷íûõ êîëåö
èññëåäóåìûõ îðãàíîâ îïðåäåëÿëèñü â îñíîâíîì øèðèíîé ñëîÿ ðàííèõ òðàõåèä (r2 = 83–92 %) è çàâèñåëè îò èõ ðàäèàëüíîãî äèàìåòðà íà 50 % ó ñòâîëà è ìåíåå ÷åì íà 20 % ó ñêåëåòíîãî êîðíÿ. Øèðèíà
ñëîÿ ðàííèõ è ïîçäíèõ òðàõåèä ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ çíà÷èìî êîððåëèðîâàëà ñ òåïëî- è âëàãîîáåñïå÷åííîñòüþ, à ðàäèàëüíûé äèàìåòð ðàííèõ è ïîçäíèõ òðàõåèä îïðåäåëÿëñÿ ãëàâíûì îáðàçîì
òåìïåðàòóðíûìè óñëîâèÿìè ñðåäû. Ñîâìåñòíîå âëèÿíèå òåìïåðàòóðû âîçäóõà è ïî÷âû, âëàæíîñòè
âîçäóõà è îñàäêîâ íà ñòðóêòóðó ãîäè÷íûõ êîëåö ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ, çà èñêëþ÷åíèåì øèðèíû
ñëîÿ ïîçäíèõ òðàõåèä, ñîñòàâëÿëî 34–58 %.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ñîñíà îáûêíîâåííàÿ, ñòâîë, ñêåëåòíûé êîðåíü, ñòðóêòóðà ãîäè÷íîãî êîëüöà,
ôàêòîðû âíåøíåé ñðåäû.
Øèðèíà ãîäè÷íîãî êîëüöà (ØÃÊ) ïðèðîñòà ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç èíòåãðàëüíûõ ïîêàçàòåëåé ïðîäóêòèâíîñòè äðåâåñíîãî ðàñòåíèÿ è
åå õîçÿéñòâåííî öåííîé ÷àñòè – äðåâåñèíû.
 çàâèñèìîñòè îò òîãî, íà êàêîì óðîâíå îðãàíèçàöèè èññëåäóåòñÿ ôîðìèðîâàíèå ãîäè÷íîãî êîëüöà (ÃÊ), ìåíÿþòñÿ ïðåäñòàâëåíèÿ î
õàðàêòåðå è îñîáåííîñòÿõ âëèÿíèÿ ôàêòîðîâ
âíåøíåé ñðåäû íà åãî ñòðóêòóðó. Òàê, íàïðèìåð, óñëîâèÿ âåãåòàöèè, îïòèìàëüíûå äëÿ
îáðàçîâàíèÿ øèðîêîãî ÃÊ, ìîãóò áûòü íåáëàãîïðèÿòíûìè äëÿ íàêîïëåíèÿ áèîìàññû â
ñòåíêàõ åãî òðàõåèä [1]. Ïîêàçàòåëè ñòðóêòóðû ÃÊ è èõ ñâÿçü ñ ôàêòîðàìè ñðåäû èçó÷åíû â îñíîâíîì ó ñòâîëîâ õâîéíûõ [2, 3]. Ðîñò
è ñòðóêòóðà ÃÊ ñêåëåòíûõ êîðíåé ïðàêòè÷åñÇàáóãà Âèêòîð Ôåäîðîâè÷
Çàáóãà Ãàëèíà Àëåêñååâíà
êè íå èññëåäîâàíû, õîòÿ èõ áèîìàññà â îáùåé áèîìàññå äåðåâà ñîñòàâëÿåò íåìàëóþ
äîëþ [4]. Íåñìîòðÿ íà îðãàíèçàöèîííî-ôóíêöèîíàëüíîå ñõîäñòâî êàìáèàëüíîãî ÷åõëà
ñòâîëà è ñêåëåòíûõ êîðíåé äðåâåñíûõ ðàñòåíèé [5], ìîæíî ïðåäïîëàãàòü åãî ýêîëîãîôèçèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ó èññëåäóåìûõ
îðãàíîâ. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ñòâîë è ñêåëåòíûå êîðíè ðàñòóò â ðàçíûõ ñðåäàõ: àòìîè ïåäîñôåðå è, âåðîÿòíî, èñïûòûâàþò íåîäèíàêîâóþ ôèçè÷åñêóþ íàãðóçêó. Ïîýòîìó
ñðàâíèòåëüíîå èññëåäîâàíèå ôàêòîðíûõ îñîáåííîñòåé ðàäèàëüíîãî ðîñòà ñòâîëà è ñêåëåòíûõ êîðíåé ïðåäñòàâëÿåò áîëüøîé èíòåðåñ. Áîëåå òîãî, ýòè îðãàíû ôàêòè÷åñêè ÿâëÿþòñÿ îñíîâíûì ðåçåðâóàðîì ñâÿçûâàåìîãî äðåâåñíûì ðàñòåíèåì óãëåðîäà. Ïîýòîìó
öåëü ðàáîòû – èçó÷èòü ñòðóêòóðó ãîäè÷íûõ
êîëåö ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñîñíû îáûê!"
íîâåííîé (Pinus sylvestris L.) è âëèÿíèå íà
íåå ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû â ëåñîñòåïíîì
Ïðåäáàéêàëüå.
ÎÁÚÅÊÒ È ÌÅÒÎÄÛ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
Ýêñïåðèìåíòàëüíûé ìàòåðèàë ïîëó÷åí íà
îïûòíîì ó÷àñòêå, ðàñïîëîæåííîì â 80 êì ñåâåðî-âîñòî÷íåå ã. Èðêóòñêà.  ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîì îòíîøåíèè îí ÿâëÿåòñÿ ÷àñòüþ
Ïðåäáàéêàëüñêîé âïàäèíû. Ïî ãåîáîòàíè÷åñêîìó ðàéîíèðîâàíèþ òåððèòîðèÿ ó÷àñòêà îòíîñèòñÿ ê Îëüõîíñêî-Ïðèàíãàðñêîìó ñîñíîâîëåñîñòåïíîìó îêðóãó. Ëåñîñòåïíîå Ïðåäáàéêàëüå ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè ëåñîñòåïíûìè ðàéîíàìè õàðàêòåðèçóåòñÿ çíà÷èòåëüíîé
îáëåñåííîñòüþ è íåäîñòàòî÷íûì óâëàæíåíèåì, à ëåñà ïðåäñòàâëåíû áîëüøèì ÷èñëîì
âèäîâ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé [6]. Êëèìàò ðàéîíà ðåçêî êîíòèíåíòàëüíûé ñ áîëüøèìè ñóòî÷íûìè è ñåçîííûìè êîëåáàíèÿìè ìåòåîðîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé. Êîýôôèöèåíò óâëàæíåíèÿ, ðàññ÷èòàííûé ïî ôîðìóëå Í. Í. Èâàíîâà, ÷àñòè÷íî èçìåíåííîé Í. Ñ. Áðåêåíîì
ïðèìåíèòåëüíî ê Èðêóòñêîé îáëàñòè, ðàâåí
0,6–0,8, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î íåäîñòàòî÷íîì óâëàæíåíèè ðàéîíà íàáëþäåíèé [7]. Ôàêòîðû âíåøíåé ñðåäû (îòíîñèòåëüíóþ âëàæíîñòü è òåìïåðàòóðó âîçäóõà, îñàäêè, òåìïåðàòóðó ïî÷âû) èçìåðÿëè ïî îáùåïðèíÿòûì
ìåòîäàì íåïðåðûâíî ñ ìàÿ ïî îêòÿáðü â
1976–1986 ãã. íåïîñðåäñòâåííî íà îïûòíîì
ó÷àñòêå.  ãîäû íàáëþäåíèé (1987–2004 ãã.),
êîãäà èçìåðåíèÿ ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû íå
ïðîâîäèëèñü, èñïîëüçîâàëè äàííûå ìåòåîñòàíöèè ïîñ. Óñòü-Îðäà, êîòîðûé íàõîäèòñÿ
ìåíåå ÷åì â 20 êì îò îïûòíîãî ó÷àñòêà.
Íàáëþäåíèÿ ïðîâîäèëè â òå÷åíèå 1976–
2004 ãã. íà îïûòíîì ó÷àñòêå, ïðåäñòàâëÿþùåì
ñîáîé âûñîêîïîëíîòíûé ìåðòâîïîêðîâíûé ñîñíÿê II ñ ïîñëåäóþùèì ïåðåõîäîì åãî â III êëàññ
âîçðàñòà, êëàññ áîíèòåòà I.  îïûòàõ èñïîëüçîâàëè ìîäåëüíûå äåðåâüÿ ñîñíû, âûñîòà è äèàìåòð êîòîðûõ â íà÷àëå ïåðèîäà íàáëþäåíèé
áûëè ñîîòâåòñòâåííî 12,1 ì è 18 ñì, à â êîíöå
ýòè ïîêàçàòåëè ñîñòàâëÿëè 22,2 ì è 24 ñì.
Ðàäèàëüíûé ïðèðîñò ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ èññëåäîâàëè ìåòîäîì ìèêðîñêîïè÷åñêîãî àíàëèçà îáðàçöîâ äðåâåñèíû [8]. Âûñå÷êè äðåâåñèíû âûðåçàëè èç ïåðèôåðè÷åñêîé
÷àñòè ñ þæíîé ñòîðîíû ñòâîëà íà âûñîòå 1,3 ì.
Îáðàçöû äðåâåñèíû ñòâîëà áðàëè åæåäåêàä!"
íî â òå÷åíèå ïåðèîäà åãî ðàäèàëüíîãî ðîñòà â 1977–1986 è 2002–2004 ãã., à â îñòàëüíûå ãîäû íàáëþäåíèé – â êîíöå âåãåòàöèè.
Ðàäèàëüíûé ïðèðîñò ñêåëåòíûõ êîðíåé
òàêæå îïðåäåëÿëñÿ ìåòîäîì âûñå÷åê. Îáðàçöû äðåâåñèíû âûðåçàëè ñïåöèàëüíûìè ñòàìåñêàìè èç ñêåëåòíîãî êîðíÿ äèàìåòðîì îêîëî 50 ìì â îñíîâíîì íà ðàññòîÿíèè 0,5–0,7 ì
îò êîìëÿ ñòâîëà ñîñíû ñ þæíîé èëè þãî-âîñòî÷íîé ýêñïîçèöèè ñî ñòîðîíû ñêåëåòíîãî
êîðíÿ, êîòîðàÿ áûëà îáðàùåíà ê ïîâåðõíîñòè çåìëè.  îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ âûñå÷êè äðåâåñèíû ñêåëåòíûõ êîðíåé áðàëè íà ðàññòîÿíèè 0,8–1,0 ì îò êîìëÿ ñòâîëà, ïîñêîëüêó
äèàìåòð ýòèõ êîðíåé íà íåîáõîäèìîì äëÿ
âçÿòèÿ îïûòíûõ îáðàçöîâ ðàññòîÿíèè (0,5–
0,7 ì) áûë ñóùåñòâåííî áîëüøå 50 ìì. Âûñå÷êè áðàëè íà òåõ æå äåðåâüÿõ, ÷òî è îáðàçöû äðåâåñèíû ñòâîëà, ïðè÷åì, êàê ïðàâèëî, â êîíöå âåãåòàöèè.
Èç îáðàçöîâ äðåâåñèíû íà ìèêðîòîìå ñ
ïðèñïîñîáëåííûì ê íåìó òåðìîîõëàæäàþùèì
ñòîëèêîì (ÒÎÑ-II) äåëàëè ïîïåðå÷íûå ñðåçû, íà êîòîðûõ ñ ïîìîùüþ ìèêðîñêîïà ÌÁÈ-3
èëè áèíîêóëÿðíîé ëóïû èçìåðÿëè øèðèíó ÃÊ
è ñëîåâ ðàííèõ è ïîçäíèõ òðàõåèä, âûðàæàÿ
åå â ìèëëèìåòðàõ è ÷èñëîì ðÿäîâ êëåòîê
äðåâåñèíû. Íà ñðåçàõ òàêæå èçìåðÿëè ðàäèàëüíûé äèàìåòð êëåòîê â ñëîå ðàííèõ è ïîçäíèõ òðàõåèä. Ïîçäíèìè òðàõåèäàìè ñ÷èòàëè
òå êëåòêè äðåâåñèíû, ó êîòîðûõ îáùàÿ òîëùèíà êëåòî÷íûõ ñòåíîê ìåæäó äâóìÿ ëþìåíàìè, óìíîæåííàÿ íà äâà, áûëà ðàâíà èëè
áîëüøå, ÷åì øèðèíà ëþìåíà [9].
 îïûòàõ èñïîëüçîâàëè 15–18 ìîäåëüíûõ
äåðåâüåâ ñîñíû.  òå÷åíèå ïåðèîäà íàáëþäåíèé äåðåâüÿ â âûáîðêå ïî ìåðå íåîáõîäèìîñòè çàìåùàëèñü. Ðåçóëüòàòû èçìåðåíèé
óñðåäíÿëè è îáðàáàòûâàëè ñòàòèñòè÷åñêè ñ
ïîìîùüþ ïðîãðàììû Statistica v5.5. Óðîâåíü
çíà÷èìîñòè êîýôôèöèåíòîâ êîððåëÿöèè íå
ïðåâûøàë 0,05.
ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ
Ïîñêîëüêó øèðèíà è ñòðóêòóðà ãîäè÷íûõ
êîëåö ñòâîëà è ñêåëåòíûõ êîðíåé êàê ïî äëèíå, òàê è íà ðàçíûõ ñòîðîíàõ ïî ïåðèìåòðó
ðàçëè÷íû, òî èññëåäîâàëè èõ èçìåíåíèÿ ñ
öåëüþ âûáîðà ó÷àñòêîâ ó ñòâîëà è êîðíÿ äëÿ
èçìåðåíèÿ ðàäèàëüíîãî ïðèðîñòà, ÷òîáû çàòåì ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ïðàâîìåðíî èñ-
ïîëüçîâàòü äëÿ ñðàâíèòåëüíîãî ôàêòîðíîãî
àíàëèçà ñòðóêòóðû ãîäè÷íûõ êîëåö ó ýòèõ
îðãàíîâ. Ìèíèìàëüíûé ïðèðîñò ñòâîëà ïî ðàäèóñó îòìå÷àëñÿ íà âûñîòå ïðèìåðíî 1,3 ì.
Îò ýòîãî ó÷àñòêà ñòâîëà ØÃÊ óâåëè÷èâàëàñü
â íàïðàâëåíèè ê åãî âåðøèíå ïî÷òè â 3 ðàçà,
â òî âðåìÿ êàê â ñòîðîíó êîðíåâîé øåéêè –
òîëüêî â 1,5 ðàçà.
Ìèíèìàëüíûé ïðèðîñò ñêåëåòíûõ êîðíåé
ïî ðàäèóñó îòìå÷àëñÿ íà ðàññòîÿíèè ïðèìåðíî 0,5–1,0 ì îò êîìëÿ ñòâîëà. Ïî ìåðå óäàëåíèÿ îò ýòîãî ó÷àñòêà ñêåëåòíûõ êîðíåé â
íàïðàâëåíèè èõ àïèêàëüíûõ ìåðèñòåì ØÃÊ
ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàëàñü äî îòìåòêè 5,0 ì
è áîëåå (ñðåäíÿÿ äëèíà êîðíåé ñîñòàâëÿëà
(6,47 ± 0,14) ì). Ìàêñèìàëüíàÿ âåëè÷èíà ïðèðîñòà êîðíÿ ïî ðàäèóñó íàáëþäàëàñü â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè îò êîìëÿ ñòâîëà
(0,1 ì) è áûëà ïî÷òè â 4 ðàçà áîëüøå, ÷åì ØÃÊ
íà ðàññòîÿíèè 0,5–1,0 ì îò êîìëÿ ñòâîëà.
Ãîäè÷íûå êîëüöà íà îáðàçöàõ ñêåëåòíûõ
êîðíåé, âçÿòûõ íà ðàññòîÿíèè äî 2,5–3,0 ì
îò êîìëÿ ñòâîëà, õàðàêòåðèçîâàëèñü ñâîåé
îò÷åòëèâîé, ïîëíîñòüþ ñôîðìèðîâàííîé
ñòðóêòóðîé. Ïî ìåðå ïðèáëèæåíèÿ ê êîíöó
ñêåëåòíîãî êîðíÿ ãîäè÷íûå êîëüöà â îñíîâ-
íîì ñîñòîÿëè èç ñëîåâ ðàííèõ òðàõåèä. Ôàêòè÷åñêè ãîäè÷íûé ïðèðîñò ñêåëåòíûõ êîðíåé
äèàìåòðîì 1,0–1,5 ñì è ìåíåå çàêàí÷èâàëñÿ
ôîðìèðîâàíèåì îäíîãî, ðåæå äâóõ ñëîåâ
ïîçäíèõ òðàõåèä. Ïî äàííûì ëèòåðàòóðû [10,
11], êîðíè (coarse root) íåêîòîðûõ âèäîâ õâîéíûõ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé òàêæå ñîäåðæàëè
íåçàêîí÷åííûå ãîäè÷íûå êîëüöà, à íà ãëóáèíå 20 ì ïðîâîäÿùèå êîðíè èìåëè ñðåäíèå
ñîñóäèñòûå äèàìåòðû â 2,1–4,2 ðàçà áîëüøå,
÷åì â ñòâîëå. Ïîñêîëüêó îò ðàçìåðîâ ñîñóäîâ
çàâèñåëà ãèäðàâëè÷åñêàÿ ïðîâîäèìîñòü ñêåëåòíûõ îðãàíîâ, êîòîðàÿ óâåëè÷èâàëàñü ñ
ðàññòîÿíèåì îò ñòâîëà [10], òî, âîçìîæíî, åþ
áûëà îáóñëîâëåíà îñîáåííîñòü ñòðóêòóðû ãîäè÷íûõ êîëåö ó êîðíåé ñ äèàìåòðîì 1,0–1,5 ñì
(òîíêèõ ñêåëåòíûõ êîðíåé), ðàñïîëîæåííûõ
íà ðàññòîÿíèè 3,0 ì è áîëåå îò êîìëÿ ñòâîëà
ñîñíû îáûêíîâåííîé.
Ïîýòîìó íà ó÷àñòêàõ ñòâîëà è ñêåëåòíûõ
êîðíåé ñ íàèìåíüøèì ïðèðîñòîì ïî ðàäèóñó
îïðåäåëÿëàñü ýêñöåíòðè÷íîñòü èõ ãîäè÷íûõ
êîëåö. Ñðåäíèå âåëè÷èíû ïðèðîñòà ÃÊ, ðàññ÷èòàííûå äëÿ ðàçíîãî êîëè÷åñòâà ëåò ïî
÷åòûðåì âçàèìíî ïåðïåíäèêóëÿðíûì íàïðàâëåíèÿì ñïèëà (òàáë. 1), ïîêàçàëè, ÷òî ó ñêåÒ à á ë è ö à 1
Ðàäèàëüíûé ïðèðîñò ñòâîëà íà âûñîòå 1,3 ì è ñêåëåòíîãî êîðíÿ íà ðàññòîÿíèè 0,5–1,0 ì
îò êîìëÿ ñòâîëà ñîñíû îáûêíîâåííîé
Êîëè÷åñòâî êîëåö, âçÿòîå äëÿ
îïðåäåëåíèÿ
ñðåäíåé ØÃÊ
5
15
28
ØÃÊ, èçìåðåííàÿ íà ðàçíûõ ñòîðîíàõ ñòâîëà, ìì
Ñðåäíÿÿ íà
þæíîé
ñåâåðíîé
âîñòî÷íîé
çàïàäíîé
4,42±0,13
18,32±0,31
38,41±0,79
4,16±0,11
17,42±0,27
33,94±0,61
4,37±0,14
17,68±0,34
36,71±0,60
4,32±0,08
17,86±0,39
34,17±0,81
ñïèë ØÃÊ, ìì
4,32±0,23
17,82±0,66
35,81±1,42
ØÃÊ â ÷åòûðåõ äèàìåòðàëüíî ïðîòèâîïîëîæíûõ íàïðàâëåíèÿõ ðîñòà
ñêåëåòíîãî êîðíÿ, ìì
1
2
3
4
5*
15*
30*
49*
1,68±0,02
5,41±0,12
11,60±0,26
19,80±0,32
1,74±0,03
6,10±0,14
13,00±0,26
23,80±0,57
1,72±0,03
6,21±0,10
12,50±0,26
21,50±0,82
1,71±0,02
5,58±0,08
13,20±0,25
24,00±0,52
1,71±0,05
5,83±0,57
12,70±0,51
22,30±1,17
20**
9,02±0,67
14,21±0,88
11,36±0,71
14,98±0,42
12,39±1,38
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Èçìåðåíèÿ âûïîëíåíû íà ñïèëàõ ñêåëåòíûõ êîðíåé â ðàçíûõ íàïðàâëåíèÿõ. 1, 2, 3,
4 – äèàìåòðàëüíî ïðîòèâîïîëîæíûå íàïðàâëåíèÿ ðîñòà ñêåëåòíîãî êîðíÿ: 1 – âåðõíåå (íàïðàâëåíî ê ïîâåðõíîñòè çåìëè); 2 – íèæíåå (íàïðàâëåíî îò ïîâåðõíîñòè çåìëè); 3 – ëåâîå áîêîâîå; 4 – ïðàâîå áîêîâîå. Çâåçäî÷êàìè
ïîìå÷åíà ñèñòåìà èçìåðåíèÿ ãîäè÷íûõ êîëåö: ** – äâàäöàòü ïåðâûõ ÃÊ â íàïðàâëåíèè îò ñåðäöåâèíû ê ïåðèôåðèè ñêåëåòíîãî êîðíÿ; * – ïÿòü, ïÿòíàäöàòü, òðèäöàòü è ñîðîê äåâÿòü ÃÊ îò ïåðèôåðèè ê ñåðäöåâèíå ñêåëåòíîãî
êîðíÿ (èçìåðåíèÿ íà÷èíàëè îò ÃÊ ïîñëåäíåãî ãîäà ïðèðîñòà). Àíàëîãè÷íûì îáðàçîì, îò ïåðèôåðèè ê ñåðäöåâèíå,
èçìåðÿëè ØÃÊ ó ñòâîëà. Áèîëîãè÷åñêàÿ ïîâòîðíîñòü ñîñòàâëÿëà 17 äåðåâüåâ; ± – îøèáêà ñðåäíåãî àðèôìåòè÷åñêîãî áèîëîãè÷åñêîé ïîâòîðíîñòè.
!"!
Ðèñ. 1. Ïîãîäè÷íàÿ äèíàìèêà øèðèíû ñëîÿ ðàííèõ è ïîçäíèõ òðàõåèä ãîäè÷íûõ êîëåö (1, 4 – ìì, 2,
3 – êëåòîê) ñòâîëà (à) è ñêåëåòíîãî êîðíÿ (á) ñîñíû îáûêíîâåííîé
ëåòíûõ êîðíåé íà ðàññòîÿíèè 0,5–1,0 ì îò
êîìëÿ ñòâîëà îñîáåííî çàìåòíà ýêñöåíòðè÷íîñòü ãîäè÷íûõ êîëåö, ñôîðìèðîâàâøèõñÿ â
ïåðâûå ãîäû èõ ðîñòà. Ïî-âèäèìîìó, îíà
âûçâàíà ðàçëè÷èÿìè â ñêîðîñòè ðàäèàëüíîãî ïðèðîñòà â ðàçíûõ íàïðàâëåíèÿõ.  ñâîþ
î÷åðåäü, ðàçëè÷èÿ â ñêîðîñòè ðîñòà, ñêîðåå
âñåãî, îáóñëîâëåíû íàãðóçêàìè, êîòîðûå äåðåâî èñïûòûâàëî â ñâÿçè ñ óâåëè÷åíèåì ñîáñòâåííîé ìàññû, îñîáåííî ïðè ðàñêà÷èâàíèè
âåòðîì [12].  ïîñëåäóþùèå ãîäû ýêñöåíòðè÷íîñòü ãîäè÷íûõ êîëåö ïðèðîñòà ñêåëåòíûõ êîðíåé óìåíüøàëàñü. Íàïðèìåð, ãîäè÷íûå êîëüöà ïîñëåäíèõ ïÿòè ëåò æèçíè óæå íå èìåëè
äîñòîâåðíûõ ðàçëè÷èé ñðåäíèõ âåëè÷èí ïî
èññëåäóåìûì íàïðàâëåíèÿì èõ ïðèðîñòà è
íàèáîëåå áëèçêè ê êîíöåíòðè÷åñêîé ôîðìå. Íà
ýòîì ó÷àñòêå äèàìåòð ñêåëåòíûõ êîðíåé ñîñòàâëÿë ïðèìåðíî 50 ìì, ÷òî ïîçâîëÿëî áðàòü
âûñå÷êè ñ ó÷åòîì âîçìîæíîãî îáðàçîâàíèÿ çîí
àíîìàëüíîãî ðîñòà. Àíàëîãè÷íûì îáðàçîì èçìåíÿëàñü ýêñöåíòðè÷íîñòü ÃÊ ïðèðîñòà è ó
ñòâîëà íà âûñîòå 1,3 ì (ñì. òàáë. 1). Òàê, åñëè
çà ïåðèîä íàáëþäåíèé ñðåäíÿÿ ØÃÊ ïî ñòîðîíàì ñâåòà äîñòîâåðíî ðàçëè÷àëàñü, òî çà
ïîñëåäíèå ïÿòü ëåò ñðåäíÿÿ øèðèíà ÃÊ óæå
íå èìåëà äîñòîâåðíûõ ðàçëè÷èé. Òàêèì îáðàçîì, îïûòíûå ó÷àñòêè, âçÿòûå äëÿ ïðîâåäå!""
íèÿ ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà çàâèñèìîñòè øèðèíû è ñòðóêòóðû ÃÊ îò ôàêòîðîâ âíåøíåé
ñðåäû, íàõîäèëèñü ó ñòâîëà ïðèìåðíî íà âûñîòå 1,3 ì, à ó ñêåëåòíûõ êîðíåé – íà ðàññòîÿíèè 0,5–1,0 ì îò êîìëÿ ñòâîëà.
Ãîäè÷íûå êîëüöà äåðåâüåâ îáðàçóþò â
òå÷åíèå îäíîãî ïåðèîäà àêòèâíîñòè êàìáèÿ
ðàííþþ è ïîçäíþþ äðåâåñèíó [13]. Íà ðèñ. 1
ïðåäñòàâëåí åæåãîäíûé ïðèðîñò ñëîåâ ðàííèõ (ÐÒ) è ïîçäíèõ òðàõåèä (ÏÒ) ÃÊ ñòâîëà
è ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñîñíû. Òîëüêî â êðàéíå
çàñóøëèâûå âåãåòàöèè (1979, 1990, 2003 ãã.)
ñíèæåíèå ïðèðîñòà ñëîåâ ÐÒ è ÏÒ ïðîèñõîäèëî ñèíõðîííî, à â äðóãèå – íåò, ïðè÷åì
åæåãîäíûå èçìåíåíèÿ ïðèðîñòà ÐÒ èññëåäóåìûõ îðãàíîâ ñîâïàäàëè â áîëüøåé ñòåïåíè,
÷åì ÏÒ. Ïîýòîìó ìåæäó èçìåí÷èâîñòüþ øèðèíû ñëîÿ ÐÒ ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ, âûðàæåííîé êàê ÷èñëîì ðÿäîâ êëåòîê, òàê è â
ìèëëèìåòðàõ, îòìå÷àëàñü äîâîëüíî òåñíàÿ
êîððåëÿöèÿ (r = 0,72–0,73), à ìåæäó èçìåí÷èâîñòüþ ïðèðîñòà ñëîÿ ÏÒ ãîäè÷íûõ êîëåö
ó ýòèõ îðãàíîâ íå ïîëó÷åíî çíà÷èìîé ñòàòèñòè÷åñêîé ñâÿçè.
Ó ñîñíû îáûêíîâåííîé â ëåñîñòåïíîé çîíå
Ïðåäáàéêàëüÿ îòìå÷àëàñü òåñíàÿ êîððåëÿöèîííàÿ ñâÿçü ìåæäó ÷èñëîì ðÿäîâ êëåòîê ÃÊ
è åãî øèðèíîé â ìèëëèìåòðàõ, ïðè÷åì íå
òîëüêî ó ñòâîëà, ÷òî ñîãëàñóåòñÿ ñ äàííûìè
ëèòåðàòóðû [3], íî è ñêåëåòíîãî êîðíÿ [14].
Ìåæäó èçìåí÷èâîñòüþ øèðèíû ÃÊ è ñëîÿ ÐÒ
â ìèëëèìåòðàõ è ðÿäàõ êëåòîê ñòàòèñòè÷åñêàÿ ñâÿçü áûëà íàèáîëåå òåñíîé, è êîýôôèöèåíòû êîððåëÿöèè ñîñòàâëÿëè ñîîòâåòñòâåííî 0,96 è 0,91 ó ñòâîëà, 0,93 è 0,91 – ó ñêåëåòíîãî êîðíÿ. Ìåíåå òåñíîé áûëà êîððåëÿöèÿ ìåæäó øèðèíîé ÃÊ è ñëîÿ ÏÒ, ñîñòàâëÿÿ ñîîòâåòñòâåííî â ìèëëèìåòðàõ è ðÿäàõ
êëåòîê 0,42 è 0,52 ó ñòâîëà, 0,53 è 0,76 – ó
ñêåëåòíîãî êîðíÿ.
Ïîñêîëüêó øèðèíà ãîäè÷íîãî êîëüöà îáóñëîâëåíà íå òîëüêî ïðîäóêöèåé êëåòîê, íî è
ðàçìåðàìè, êîòîðûå ïðèîáðåòàþò êëåòêè â
ôàçå ðàñòÿæåíèÿ, òî åå âûðàæàþò êàê ñóììó ðàäèàëüíûõ äèàìåòðîâ êëåòîê â ðÿäó ïðèðîñòà [3]. Òîãäà ÷àñòíîå îò äåëåíèÿ ØÃÊ íà
÷èñëî ðÿäîâ êëåòîê õàðàêòåðèçóåò ñðåäíèé
ðàäèàëüíûé äèàìåòð òðàõåèä (Äñð). Êàê îêà-
çàëîñü, èçìåí÷èâîñòü ìåæäó ØÃÊ çàâèñåëà
îò Äñð íà 52 % ó ñòâîëà è òîëüêî íà 14 % ó
ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñîñíû. Çíà÷èìàÿ ñòàòèñòè÷åñêàÿ ñâÿçü ïîëó÷åíà ìåæäó åæåãîäíîé âåëè÷èíîé ØÃÊ è ñðåäíèì ðàäèàëüíûì äèàìåòðîì ÐÒ: ó ñòâîëà – 0,71, à ó ñêåëåòíîãî
êîðíÿ – 0,43. Åæåãîäíûå âåëè÷èíû ØÃÊ è
ñðåäíèé ðàäèàëüíûé äèàìåòð ÏÒ çíà÷èìîé
êîððåëÿöèè íå èìåëè íè ó ñòâîëà, íè ó ñêåëåòíîãî êîðíÿ. Äîëÿ ñîâìåñòíîãî âëèÿíèÿ
èçìåí÷èâîñòè ñðåäíèõ ðàçìåðîâ ÐÒ è ÏÒ íà
ØÃÊ ñòâîëà (ìì) ñîñòàâëÿëà 50 % (R = 0,71;
βäèàì.ðàí. = 0,677), à â êëåòêàõ – 35 % (R =
= 0,59; βäèàì.ðàí. = 0,478). Ó ñêåëåòíîãî êîðíÿ
àíàëîãè÷íàÿ äîëÿ ñîâìåñòíîãî âëèÿíèÿ áûëà
ñòàòèñòè÷åñêè íåçíà÷èìîé.
Çàâèñèìîñòü ðàäèàëüíûõ ðàçìåðîâ òðàõåèä îò ØÃÊ ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñîñíû ïîêàçàíà â òàáë. 2. Êîãäà âåëè÷èíó Äñð
(ñòîëáöû 1, 2 è 6, 7) ýêñòðàïîëèðîâàëè ê íóëþ
Ò à á ë è ö à 2
Ðàäèàëüíûé äèàìåòð òðàõåèä è øèðèíà ãîäè÷íîãî êîëüöà ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñîñíû îáûêíîâåííîé
Ðàäèàëüíûé äèàìåòð òðàõåèä ñòâîëà, ìêì
ØÃÊ ñòâîëà, ìì
0
0,5
1,0
1,5
2,0
íà âñå êîëüöî
ðàííèõ
ïîçäíèõ
íà âñå êîëüöî
ðàííèõ
(ó = 9õ + 18,5)
(ó = 14õ + 18,5)
1
2
3
4
5
–
22,8±1,3
26,7±1,1
34,4±0,8
35,6±0,7
–
27,3±1,9
34,3±0,6
41,0±0,7
42,2±1,3
–
14,3±1,7
21,8±0,8
20,3±1,2
21,5±1,6
18,5
23,0
27,5
32,0
36,5
18,5
25,5
32,5
39,5
46,5
Ðàäèàëüíûé äèàìåòð òðàõåèä ñêåëåòíîãî êîðíÿ, ìêì
ØÃÊ ñêåëåòíîãî êîðíÿ, ìì
Ðàäèàëüíûé äèàìåòð òðàõåèä
ñòâîëà, ðàññ÷èòàííûé ïî ýìïèðè÷åñêîìó óðàâíåíèþ, ìêì
Ðàäèàëüíûé äèàìåòð òðàõåèä
ñêåëåòíîãî êîðíÿ, ðàññ÷èòàííûé ïî
ýìïèðè÷åñêîìó óðàâíåíèþ, ìêì
íà âñå êîëüöî
ðàííèõ
ïîçäíèõ
íà âñå êîëüöî
(ó = 11õ + 25)
ðàííèõ
(ó = 24õ + 25)
6
7
8
9
10
0
0,3
0,4
–
29,3±0,6
30,4±0,7
–
31,9±2,0
35,6±1,4
–
27,6±2,1
24,7±1,3
25,0
28,3
29,4
25,0
32,2
34,6
0,5
31,0±0,4
37,0±0,7
23,6±0,8
30,5
37,0
Ï ð è ì å ÷ à í è å. ØÃÊ èçìåðÿëè ó ñòâîëà íà âûñîòå 1,3 ì, ó ñêåëåòíîãî êîðíÿ – íà ðàññòîÿíèè 0,5–
1,0 ì îò êîìëÿ ñòâîëà; ± – îøèáêà ñðåäíåãî àðèôìåòè÷åñêîãî.  êîëîíêàõ 1–3 è 6–8 äàíû ñðåäíèå âåëè÷èíû
ðàäèàëüíûõ äèàìåòðîâ òðàõåèä. Äàííûå êîëîíîê 1–2 è 6–7 âûðîâíåíû ñ ïîìîùüþ ýìïèðè÷åñêèõ óðàâíåíèé (êî2
ëîíêè 4–5 è 9–10) è ñðàâíåíû ïî êðèòåðèþ Ïèðñîíà (χ2). Ýìïèðè÷åñêèå çíà÷åíèÿ êðèòåðèÿ Ïèðñîíà: χ(1 è 4) =
= 0,007; χ2(2 è 5) = 3,85; χ2(6 è 9) = 0,03; χ2(7 è 10) = 0,01; χ2(êðèòè÷.) = 7,8 (ð = 0,05). Âåëè÷èíû ñðåäíåãî ðàäèàëüíîãî
äèàìåòðà, ïîëó÷åííûå ïî ýìïèðè÷åñêèì óðàâíåíèÿì (êîëîíêè 4–5 è 9–10), ýêñòðàïîëèðîâàëè ê íóëþ ØÃÊ. Ýòî
ïîçâîëèëî îïðåäåëèòü ñðåäíèé ðàçìåð êëåòîê â êàìáèàëüíîé çîíå ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ.
!"#
Ðèñ. 2. Çíà÷èìûå ñòàòèñòè÷åñêèå ñâÿçè ìåæäó èçìåí÷èâîñòüþ ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ñòðóêòóðû ãîäè÷íûõ êîëåö ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñîñíû îáûêíîâåííîé è ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû â
ïåðèîä àêòèâíîé âåãåòàöèè (èþíü – àâãóñò). Ìîðôîìåòðè÷åñêèå ïîêàçàòåëè ñòðóêòóðû ãîäè÷íûõ êîëåö íà ðèñ. 2, à ïðåäñòàâëåíû êàê øèðèíà (ìì) ñëîÿ ðàííèõ (ñïëîøíûå ñòðåëêè) è ïîçäíèõ òðàõåèä
(ïóíêòèðíûå ñòðåëêè), à íà ðèñ. 2, á – êàê ðàäèàëüíûé äèàìåòð (ìêì) ðàííèõ (Ð) è ïîçäíèõ òðàõåèä
(Ï) ñòâîëà (ñïëîøíûå ñòðåëêè) è ñêåëåòíîãî êîðíÿ (ïóíêòèðíûå ñòðåëêè). Â ïðÿìîóãîëüíèêàõ äàíû
âåëè÷èíû êîýôôèöèåíòîâ ïàðíîé êîððåëÿöèè (r), îáúåì âûáîðêè – 28
ØÃÊ, òî âåëè÷èíà îòðåçêîâ, ïîëó÷åííûõ îò
ïåðåñå÷åíèÿ îñè îðäèíàò, ñîîòâåòñòâîâàëà ðàçìåðàì êëåòîê â êàìáèàëüíîé çîíå èññëåäóåìûõ îðãàíîâ. Ðàäèàëüíûé äèàìåòð êëåòîê â
êàìáèàëüíîé çîíå ñòâîëà ñîñòàâëÿë ïðèìåðíî 3/4 îò ðàäèàëüíîãî äèàìåòðà àíàëîãè÷íûõ êëåòîê ñêåëåòíîãî êîðíÿ. Ýòî îò÷àñòè ñîãëàñóåòñÿ ñ äàííûìè î òîì, ÷òî ó ñòâîëîâ
äðåâåñíûõ ðàñòåíèé ñðåäíèå äèàìåòðû ñîñóäîâ áûëè ìåíüøå, ÷åì ó ãëóáîêèõ êîðíåé [10].
Ïðè èçìåíåíèè ØÃÊ ñòâîëà â äèàïàçîíå
0,5–1,5 ìì ðàäèàëüíûå äèàìåòðû ÐÒ è ÏÒ
äîñòîâåðíî óâåëè÷èâàëèñü (ñì. òàáë. 2). Ñ óâåëè÷åíèåì ØÃÊ ñêåëåòíîãî êîðíÿ îòìå÷àëîñü
òàêæå äîñòîâåðíîå óâåëè÷åíèå äèàìåòðà ðàííèõ òðàõåèä, à äèàìåòð ïîçäíèõ èìåë òåíäåíöèþ ê ñíèæåíèþ. Ïðè ñðàâíåíèè øèðîêèõ
ÃÊ ðàäèàëüíûé äèàìåòð ÐÒ áûë áîëüøå, à
ÏÒ – äîñòîâåðíî ìåíüøå ó ñòâîëà ïî ñðàâíåíèþ ñî ñêåëåòíûì êîðíåì. Ðàäèàëüíûå äèàìåòðû òðàõåèä â óçêèõ ÃÊ ñòâîëà (0,5 ìì)
áûëè äîñòîâåðíî ìåíüøå, ÷åì â øèðîêèõ
(0,5 ìì) è óçêèõ (0,3 ìì) ÃÊ ñêåëåòíîãî êîðíÿ.
Çíà÷èìûå ñòàòèñòè÷åñêèå ñâÿçè ìåæäó
ôàêòîðàìè âíåøíåé ñðåäû è åæåãîäíûìè èçìåíåíèÿìè øèðèíû ñëîåâ ÐÒ è ÏÒ ãîäè÷íîãî êîëüöà ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñîñíû
!"$
ïîêàçàíû ñòðåëêàìè íà ðèñ. 2, à. Ôàêòîðû
òåïëîîáåñïå÷åííîñòè ñðåäû (òåìïåðàòóðà âîçäóõà è ïî÷âû) âëèÿëè òîëüêî íà øèðèíó ñëîÿ
ÐÒ ýòèõ îðãàíîâ. Îáðàòíàÿ êîððåëÿöèÿ, ïîëó÷åííàÿ ìåæäó øèðèíîé ñëîÿ ÐÒ ñòâîëà è
ñêåëåòíîãî êîðíÿ è òåìïåðàòóðîé âîçäóõà è
ïî÷âû (ñì. ðèñ. 2, à), â öåëîì ñîãëàñóåòñÿ ñ
äàííûìè ëèòåðàòóðû [15–17]. Âëàãîîáåñïå÷åííîñòü ñðåäû (îñàäêè è âëàæíîñòü âîçäóõà)
âëèÿëà íà øèðèíó ñëîÿ ÐÒ ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ, à òàêæå øèðèíó ñëîÿ ÏÒ ñòâîëà, è â îòëè÷èå îò òåïëîîáåñïå÷åííîñòè âëèÿíèå åå èçìåí÷èâîñòè â îñíîâíîì íîñèëî
ïðÿìîé õàðàêòåð. Çíà÷èìàÿ êîððåëÿöèÿ ìåæäó èçìåí÷èâîñòüþ âëàæíîñòè âîçäóõà è îñàäêîâ, ñ îäíîé ñòîðîíû, è øèðèíû ñëîÿ ÏÒ ñòâîëà ñîñíû – ñ äðóãîé, äîïîëíÿåò äàííûå ëèòåðàòóðû [18], ðàñøèðÿÿ êîëè÷åñòâî ôàêòîðîâ, îò êîòîðûõ çàâèñèò ôîðìèðîâàíèå ÏÒ ó
õâîéíûõ. Èç ðåçóëüòàòîâ, ïðåäñòàâëåííûõ íà
ðèñ. 2, à, ñëåäóåò, ÷òî íà óðîâíå áèîñèñòåìû
òêàíè (äðåâåñèíû) çíà÷èìûå ñòàòèñòè÷åñêèå
ñâÿçè îòñóòñòâîâàëè òîëüêî ïðè ñîïîñòàâëåíèè èçìåí÷èâîñòè øèðèíû ñëîÿ ÏÒ ñêåëåòíîãî êîðíÿ è ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû.
Íà ðèñ. 2, á ïðåäñòàâëåíû çíà÷èìûå ñòàòèñòè÷åñêèå ñâÿçè ìåæäó èçìåí÷èâîñòüþ
Ñêåëåòíûé
êîðåíü
Ï ð è ì å ÷ à í è å. R – êîýôôèöèåíò ìíîæåñòâåííîé êîððåëÿöèè; F – F-êðèòåðèé (êðèòè÷åñêîå çíà÷åíèå F-êðèòåðèÿ ïðè óðîâíå çíà÷èìîñòè 0,05 ñîñòàâ2
– êîððåêòèðîâàííûé êîýôôèöèåíò ìíîæåñòâåííîé äåòåðìèíàöèè; ð – óðîâåíü çíà÷èìîñòè (âåðîÿòíîñòü íóëåâîãî R2).  êà÷åñòâå ôàêòîðíûõ
ëÿåò 2,80); Rad
ïðèçíàêîâ äëÿ îïðåäåëåíèÿ R áûëè âçÿòû ñðåäíåìåñÿ÷íàÿ òåìïåðàòóðà è îòíîñèòåëüíàÿ âëàæíîñòü âîçäóõà, òåìïåðàòóðà ïî÷âû, ñóììà îñàäêîâ çà ìåñÿö.
0,60
3,25
0,25
0,03
0,64
3,93
0,30
0,01
0,50
1,91
0,12
0,14
0,58
2,96
0,23
0,04
0,43
1,27
0,04
0,31
0,40
1,08
0,10
0,39
0,47
1,64
0,09
0,07
0,30
0,58
–0,07
0,68
0,55
2,53
0,18
0,07
0,30
0,58
–0,07
0,68
0,32
0,66
–0,05
0,62
0,26
0,42
–0,09
0,79
0,58
2,84
0,21
0,05
0,47
1,63
0,09
0,20
0,43
1,34
0,05
0,29
0,63
2,85
0,30
0,02
0,54
2,34
0,17
0,09
0,46
1,18
0,03
0,34
0,71
5,78
0,41
0,00
0,67
4,63
0,35
0,01
0,57
2,79
0,21
0,05
0,76
7,81
0,50
0,00
R
F
2
Rad
p
R
F
2
Rad
p
Ñòâîë
0,61
3,38
0,26
0,03
0,56
2,62
0,19
0,06
Àâãóñò
Èþëü
Èþíü
Àâãóñò
Èþëü
Èþíü
Àâãóñò
Èþëü
Èþíü
Àâãóñò
Èþëü
Èþíü
Ò à á ë è ö à 3
Äèàìåòð ïîçäíèõ òðàõåèä, ìêì
Øèðèíà ñëîÿ ïîçäíèõ òðàõåèä, ìì
Äèàìåòð ðàííèõ òðàõåèä, ìêì
Øèðèíà ñëîÿ ðàííèõ òðàõåèä, ìì
Ïîêàçàòåëü
Îðãàíû
Ðèñ. 3. Ïîãîäè÷íàÿ äèíàìèêà ïîêàçàòåëÿ “ïðîöåíò
ïîçäíåé äðåâåñèíû ãîäè÷íîãî êîëüöà” ó ñêåëåòíîãî êîðíÿ (1) è ñòâîëà (2) ñîñíû îáûêíîâåííîé.
Ïðè ðàñ÷åòå “ïðîöåíòà ïîçäíåé äðåâåñèíû” øèðèíà ãîäè÷íîãî êîëüöà è ñëîÿ ïîçäíèõ òðàõåèä
âûðàæåíà â ìèëëèìåòðàõ. Íà ðèñóíêå ïðåäñòàâëåíû ñðåäíèå âåëè÷èíû ñ îøèáêîé ñðåäíåãî àðèôìåòè÷åñêîãî äî 10 %
Ñòàòèñòè÷åñêèå ïîêàçàòåëè ñâÿçè ñòðóêòóðû ãîäè÷íûõ êîëåö ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñîñíû îáûêíîâåííîé ñ ôàêòîðàìè âíåøíåé ñðåäû
ñðåäíåãî ðàäèàëüíîãî äèàìåòðà òðàõåèä ÃÊ
ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñîñíû è ôàêòîðàìè âíåøíåé ñðåäû. Èçìåí÷èâîñòü ñðåäíåãî
ðàäèàëüíîãî äèàìåòðà ÏÒ ñêåëåòíîãî êîðíÿ
è òåìïåðàòóðû ïî÷âû èþëÿ – àâãóñòà õàðàêòåðèçîâàëàñü ïðÿìîé, à ÐÒ ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ è òåìïåðàòóðû ïî÷âû èþíÿ – èþëÿ – îáðàòíîé êîððåëÿöèîííîé ñâÿçüþ íà
óðîâíå ñðåäíåé ñòåïåíè ñîïðÿæåííîñòè. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ñîîòâåòñòâóþò äàííûì
ëèòåðàòóðû [19] î âëèÿíèè òåïëà è óâëàæíåíèÿ íà ïðîöåññû ôîðìèðîâàíèÿ è êîíå÷íûå ðàçìåðû ÃÊ ñòâîëîâîé äðåâåñèíû. Ïðè
ýòîì èçìåí÷èâîñòü ðàäèàëüíûõ ðàçìåðîâ òðàõåèä ñòâîëà êîððåëèðîâàëà íå òîëüêî ñ èçìåí÷èâîñòüþ ñðåäíåñóòî÷íîé [1] èëè ñðåäíåïåíòàäíîé òåìïåðàòóðû âîçäóõà [3], íî è ñðåäíåìåñÿ÷íîé åå âåëè÷èíîé. Ïî äàííûì ðèñ. 2,
á ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî íà óðîâíå áèîñèñòåìû êëåòêè (òðàõåèäû) â èññëåäóåìûõ óñëîâèÿõ ìåñòîîáèòàíèÿ ñîñíû îáûêíîâåííîé êîëè÷åñòâî çíà÷èìûõ ñòàòèñòè÷åñêèõ ñâÿçåé ñ
ôàêòîðàìè òåïëîîáåñïå÷åííîñòè áûëî âûøå,
÷åì ñ ôàêòîðàìè âëàãîîáåñïå÷åííîñòè ñðåäû.
Ïî êîððåëÿöèîííîé ñâÿçè ðàäèàëüíîãî
äèàìåòðà ÏÒ ãîäè÷íûõ êîëåö ñòâîëà ñ âëàæíîñòüþ âîçäóõà íåîáõîäèìî îòìåòèòü ñëåäóþùåå.  ëåñîñòåïíîé çîíå Ñèáèðè ïåðåõîä è
ôîðìèðîâàíèå ÏÒ ñòâîëà ó õâîéíûõ îáû÷íî
ïðîèñõîäèëî ïðè ñíèæåíèè çàïàñîâ äîñòóïíîé âëàãè â ïî÷âå íà ôîíå åùå âûñîêîé òåïëî-
!"%
îáåñïå÷åííîñòè ñðåäû [1].  ýòèõ óñëîâèÿõ ïðÿìîå âëèÿíèå èçìåí÷èâîñòè âëàæíîñòè âîçäóõà íà æèçíåäåÿòåëüíîñòü äåðåâüåâ è ðàäèàëüíûå ðàçìåðû ÏÒ ïðîÿâëÿëîñü â ïîëîæèòåëüíîé êîððåëÿöèè. Âìåñòå ñ òåì â ëåñîñòåïíîé
çîíå Ïðåäáàéêàëüÿ â ïåðèîä ôîðìèðîâàíèÿ
ÏÒ, êàê ïðàâèëî, âûïàäàëè çíà÷èòåëüíûå
îñàäêè è óâåëè÷èâàëñÿ çàïàñ äîñòóïíîé ïî÷âåííîé âëàãè, ÷òî èñêëþ÷àëî âëàæíîñòü ïî÷âû èç ÷èñëà ôàêòîðîâ, îáóñëîâëèâàþùèõ âîäíûé äåôèöèò òêàíåé ñòâîëà ó ñîñíû è, êàê
ñëåäñòâèå, èçìåí÷èâîñòü ðàäèàëüíîãî äèàìåòðà ÏÒ ãîäè÷íîãî êîëüöà ñòâîëà íà óâåëè÷åíèå âëàæíîñòè âîçäóõà. Èçìåí÷èâîñòü ðàäèàëüíîãî äèàìåòðà ÏÒ ñòâîëà íà âëàæíîñòü
âîçäóõà ìîãëà áûòü îáóñëîâëåíà ñàìîé ñòðóêòóðîé ïîçäíèõ òðàõåèä: ìàëûìè ðàçìåðàìè èõ
ëþìåíîâ, à â èòîãå – íèçêîé ãèäðàâëè÷åñêîé
ïðîâîäèìîñòüþ [20]. Ïî-âèäèìîìó, èìåííî
ñòðóêòóðíûå îñîáåííîñòè ÏÒ îáóñëîâëèâàëè
âîçíèêíîâåíèå âíóòðèòêàíåâîãî âîäíîãî äåôèöèòà â ñòâîëå ñîñíû. Ê òîìó æå ñ óâåëè÷åíèåì âîçðàñòà è âûñîòû ìîäåëüíûõ äåðåâüåâ
îòìå÷àëàñü òåíäåíöèÿ ê óâåëè÷åíèþ äîëè ïîçäíèõ òðàõåèä â ÃÊ, ïðè÷åì íå òîëüêî ó ñòâîëà, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò äàííûì ëèòåðàòóðû [21,
22], íî è ñêåëåòíûõ êîðíåé ñîñíû (ðèñ. 3).
Ñòàòèñòè÷åñêè çíà÷èìàÿ äîëÿ âëèÿíèÿ
ñðåäíåìåñÿ÷íîé òåìïåðàòóðû âîçäóõà è ïî÷âû, âëàæíîñòè âîçäóõà, ñóììû îñàäêîâ íà
ïîêàçàòåëè ñòðóêòóðû ãîäè÷íûõ êîëåö ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ èçìåíÿëàñü â ïðåäåëàõ 34–58 % (òàáë. 3). Ïðè ýòîì íå áûëî ïîëó÷åíî çàìåòíîãî ñîâìåñòíîãî âëèÿíèÿ ôàêòîðíûõ ïðèçíàêîâ íà øèðèíó ñëîÿ ÏÒ êàê
ñòâîëà, òàê è ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñîñíû. Âîçìîæíî, ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî øèðèíà ñëîÿ
ÏÒ â îòëè÷èå îò ØÃÊ ÿâëÿëàñü ãåíîòèïè÷åñêè îáóñëîâëåííûì ïðèçíàêîì [23].
ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ
Ó ñîñíû îáûêíîâåííîé â ëåñîñòåïíîé çîíå
Ïðåäáàéêàëüÿ øèðèíà ñëîÿ ÐÒ è ÏÒ ñòâîëà è
ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñóùåñòâåííî ñíèæàëàñü â
çàñóøëèâûå ãîäû, à èçìåí÷èâîñòü øèðèíû
ñëîåâ ÐÒ ïî ñðàâíåíèþ ñ ÏÒ èññëåäóåìûõ
îðãàíîâ õàðàêòåðèçîâàëàñü äîâîëüíî òåñíîé
ñòàòèñòè÷åñêîé ñâÿçüþ (r = 0,72–0,73). ØÃÊ
ñêåëåòíûõ îðãàíîâ â áóëüøåé ñòåïåíè îïðåäåëÿëàñü èçìåí÷èâîñòüþ ðàçìåðîâ ñëîÿ ðàííèõ òðàõåèä (83–92 %), à ìåíüøåé – ïîçäíèõ
!"&
òðàõåèä (18–58 %). ØÃÊ çàâèñåëà îò èçìåí÷èâîñòè ñðåäíåãî ðàäèàëüíîãî äèàìåòðà òðàõåèä ãîäè÷íîãî êîëüöà: ó ñêåëåòíîãî êîðíÿ
ØÃÊ çàâèñåëà îò ñðåäíåãî äèàìåòðà ðàííèõ
òðàõåèä ìåíåå ÷åì íà 20 %, à ó ñòâîëà – ïðèìåðíî íàïîëîâèíó. Ñîâìåñòíîå âëèÿíèå èçìåí÷èâîñòè ðàäèàëüíûõ ðàçìåðîâ ðàííèõ è
ïîçäíèõ òðàõåèä íà ØÃÊ ñòâîëà, èçìåðåííóþ
êàê â ìèëëèìåòðàõ, òàê è êëåòêàõ, õàðàêòåðèçîâàëè èõ äîëè â 50 è 35 % ñîîòâåòñòâåííî.
Ó ñêåëåòíîãî êîðíÿ ìåæäó ýòèìè æå ïîêàçàòåëÿìè íå îáíàðóæåíî çíà÷èìîé ñòàòèñòè÷åñêîé ñâÿçè. Õîòÿ ãîäè÷íûå êîëüöà ñêåëåòíîãî
êîðíÿ íà ðàññòîÿíèè 0,5–1,0 ì îò êîìëÿ áûëè
áîëåå óçêèìè ïî ñðàâíåíèþ ñ ãîäè÷íûìè êîëüöàìè ñòâîëà íà âûñîòå 1,3 ì, ðàçìåðû èõ êëåòîê â êàìáèàëüíîé çîíå, óñòàíîâëåííûå ìåòîäîì ýêñòðàïîëÿöèè âåëè÷èí ðàäèàëüíîãî
äèàìåòðà ê íóëåâîé ØÃÊ, áûëè áîëüøå ïî
ñðàâíåíèþ ñî ñòâîëîì. Íà óðîâíå áèîñèñòåìû
äðåâåñíîé òêàíè çíà÷èìûå ñòàòèñòè÷åñêèå
ñâÿçè ïîëó÷åíû ìåæäó ïîêàçàòåëÿìè ñòðóêòóðû ãîäè÷íûõ êîëåö èññëåäóåìûõ îðãàíîâ
ñîñíû è òåïëî– è âëàãîîáåñïå÷åííîñòüþ ñðåäû, à íà óðîâíå áèîñèñòåìû êëåòêè – â îñíîâíîì ñ ôàêòîðîì òåïëîîáåñïå÷åííîñòè, êîððåëÿöèÿ êîòîðîé ñ ðàäèàëüíûì äèàìåòðîì
ðàííèõ òðàõåèä áûëà îáðàòíîé, à ïîçäíèõ –
ïðÿìîé. Èçìåí÷èâîñòü øèðèíû ñëîÿ ðàííèõ
òðàõåèä, ðàäèàëüíîãî äèàìåòðà ðàííèõ è ïîçäíèõ òðàõåèä ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ îò òðåòè äî ïîëîâèíû îïðåäåëÿëàñü ñîâìåñòíûì äåéñòâèåì ñðåäíåìåñÿ÷íîé òåìïåðàòóðû è âëàæíîñòè âîçäóõà, òåìïåðàòóðû ïî÷âû è ñóììàìè îñàäêîâ çà òîò èëè èíîé ìåñÿö ïåðèîäà ðàäèàëüíîãî ðîñòà (èþíü–àâãóñò) ñêåëåòíûõ îðãàíîâ ñîñíû îáûêíîâåííîé.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Àíòîíîâà Ã. Ô., Ïåðåâîçíèêîâà Â. Ä., Ñòàñîâà Â. Â.
Âëèÿíèå óñëîâèé ïðîèçðàñòàíèÿ íà ñòðóêòóðó ãîäè÷íîãî ñëîÿ äðåâåñèíû è ïðîäóêòèâíîñòü ñîñíû
îáûêíîâåííîé // Ëåñîâåäåíèå. 1999. ¹ 6. Ñ. 45–53.
2. Àíòîíîâà Ã. Ô. Ðîñò êëåòîê õâîéíûõ. Íîâîñèáèðñê:
Íàóêà. Ñèá. îòä-íèå, 1999. 232 ñ.
3. Âàãàíîâ Å. À., Øàøêèí À. Â. Ðîñò è ñòðóêòóðà ãîäè÷íûõ êîëåö õâîéíûõ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòäíèå, 2000. 233 ñ.
4. Áóçûêèí À. È., Ïøåíè÷íèêîâà Ë. Ñ. Ôèòîìàññà è
îñîáåííîñòè åå ïðîäóöèðîâàíèÿ äåðåâüÿìè ðàçíîãî
öåíîòè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ // Ïðîäóêòèâíîñòü ñîñíîâûõ ëåñîâ. Ì.: Íàóêà, 1978. Ñ. 69–89.
5. Ýçàó Ê. Àíàòîìèÿ ñåìåííûõ ðàñòåíèé. Ì.: Ìèð, 1980.
Ò. 2. Ñ. 227–600.
6. Áîÿðêèí Â. Ì. Ãåîãðàôèÿ Èðêóòñêîé îáëàñòè. Î÷åðêè ïî ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè Èðêóòñêîé îáëàñòè. Ì.,
1972. 294 ñ.
7. Àòëàñ Èðêóòñêîé îáëàñòè. Ìîñêâà; Èðêóòñê, 1962.
182 ñ.
8. Ëîáæàíèäçå Ý. Ä. Êàìáèé è ôîðìèðîâàíèå ãîäè÷íûõ êîëåö äðåâåñèíû. Òáèëèñè: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ,
1961. 159 ñ.
9. Hiller C. H., Brown R. S. Comparison of dimensions
and fibril angles of Loblolly pine tracheids formed in
wet or dry growing seasons // Amer. J. Bot. 1967.
Vol. 54, N 4. P. 453–460.
10. McElrone A., Pockman W. T., Martinez-Vilalta J.,
Jackson R. B. Variation in xylem structure and function
in stems and roots of trees to 20 m depth // New
Phytologist. 2004. Vol. 163, N 3. P. 507–517.
11. Richardson A. Coarse root elongation rate estimates
for interior Douglas-fir // Tree Physiology. 2000.
Vol. 20. P. 825–829.
12. Áàáèêîâ Á. Â. Ýêîëîãèÿ ñîñíîâûõ ëåñîâ îñóøåííûõ
áîëîò. ÑÏá.: Íàóêà. Ëåíèíãð. îòä-íèå, 2004. 166 ñ.
13. ×àâ÷àâàäçå Å. Ñ. Äðåâåñèíà õâîéíûõ, Ë.: Íàóêà. Ëåíèíãð. îòä-íèå, 1979. 192 ñ.
14. Çàáóãà Â. Ô., Çàáóãà Ã. À. Çàâèñèìîñòü ðàäèàëüíîãî
ïðèðîñòà ñîñíû îáûêíîâåííîé îò ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû â ëåñîñòåïè Ïðåäáàéêàëüÿ // Ëåñîâåäåíèå. 2003. ¹ 5. Ñ. 30–37.
15. Barber V., Juday G. Climate stress in white spruce //
Agroborealis. 1999. Vol. 31, N 2. Ð. 19.
16. Rumiantsev D. E., Li patkin V. A. Climatic impact on
the annual radial increment of spruce in Kivach re-
serve: ìàòåðèàëû Âòîðîé Ìåæäóíàð. êîíô. ìîëîäûõ
ó÷åíûõ, ïîñâÿùåííîé ïðîôåññîðó È. Ê. Ïà÷îñêîìó.
Ì., 2002. Ñ. 196–198
17. Deslauriers À., Morin H., Begin J. Cellular phenology
of annual ring formation of Abies balsamea in Quebec
boreal forest (Can ada) // Can. J. Forest Res. 2003.
Vol. 33, N 2. P. 190–200.
18. Nobori Y. The relationshi p between weather and tree
ring information of Picea glehnii Mast. by X-ray
densitometry: 15 th Int. Bot. Congr., Yokogama, Aug.
28 – Sept. 3, 1993. P. 331.
19. Fritts H. C. Tree rings and climate. L., N.Y., San
Francisco: Academic Press, 1976. 567 p.
20. Denne M. P. Wood structure and production within
the trunk and branches of Picea sitchensis in relation
to canopy formation // Can. J. For. Res. 1979. Vol. 9.
P. 406–427.
21. Splawa-Neyman S., Pazdrowski W., Owczarzak Z.
Biometruczne parametry budowy drewn a Sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L.) w aspekcie wiezby sandzenia upraw // Folia forest. Pol. B. 1995. N 26. C. 73–
84.
22. Êèñåëåâà À. Â. Èçìåíåíèå ìàêðîñòðóêòóðû äðåâåñèíû ñîñíû â ñâÿçè ñ óñëîâèÿìè ðîñòà è ïî ðàäèóñó ñòâîëà: ìàòåðèàëû þáèëåéí. íàó÷. êîíô. ìîëîäûõ
ó÷., ïîñâÿùåííîé 70-ëåòèþ îáðàçîâ. Âîðîíåæñêîé ãîñ.
ëåñîòåõíè÷. àêàä. Âîðîíåæ, 2000. Ñ. 133–137.
23. Êèñåëåâà À. Â. Ãåíîòèïè÷åñêàÿ îáóñëîâëåííîñòü åæåãîäíîãî ïðèðîñòà äðåâåñèíû ñîñíû â óñëîâèÿõ ëåñîñòåïè: ìàòåðèàëû Âñåðîñ. íàó÷.-òåõí. êîíô. ñ ìåæäóíàðîäíûì ó÷àñòèåì. Âîðîíåæ, 2001. Ñ. 141–142.
Dependence of the Structure of Annual Rings of Trunk and Skeletal
Root of Pinus sylvestris L. on Environmental Factors
in the Forest-Steppe Zone of Pribaikalia
V. F. ZABUGA, G. A. ZABUGA
Angarsk State Technical Academy MD RF
665835, Angarsk, Irkutsk Region, Chaikovsky str., 60
E-mail: [email protected]
It was established on the basis of the data of perennial observations that the annual growth of the
layer of early tracheids of the trunk and the skeletal root of pine correlated with each other (r = 0,72–
0,73). The size of annual rings of the organs under investigation were determined mainly by the width of
the layer of early tracheids (r2 = 83–92 %) and were dependent on their radial diameter by 50 % for
trunk and by less than 20 % for the skeletal root. The width of the layer of early and late tracheids of
the trunk and skeletal root was significantly correlating with warmth and water supply, while the radial
diameter of early and later tracheids was determined mainly by the temperature conditions of the
environment. The joint effect of temperature of air and soil, air humidity and preci pitation on the structure
of annual rings of trunk and skeletal root, excluding the width of the layer of late tracheids, was 34–58 %.
Key words: Pinus sylvestris, trunk, skeletal root, structure of annual ring, environmental factors.
!"'
Похожие документы
Скачать