Пространственно-типологическая дифференциация экосистем

Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 6 (2011) 773–788
ÓÄÊ 577.4
Ïðîñòðàíñòâåííî-òèïîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ
ýêîñèñòåì Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû
Ñîîáùåíèå V
Ýêîñèñòåìû ñóøè
Þ. Ñ. ÐÀÂÊÈÍ1,2, Â. Ï. ÑÅÄÅËÜÍÈÊÎÂ3, Ì. Ã. ÑÅÐÃÅÅÂ1, À. À. ÒÈÒËßÍÎÂÀ 4,
Â. À. ÕÌÅËÅÂ4, È. Í. ÁÎÃÎÌÎËÎÂÀ1, Ñ. Ì. ÖÛÁÓËÈÍ1
1
Èíñòèòóò ñèñòåìàòèêè è ýêîëîãèè æèâîòíûõ ÑÎ ÐÀÍ
630091, Íîâîñèáèðñê, óë. Ôðóíçå, 11
2
3
Òîìñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò
634050, Òîìñê, ïðîñï. Ëåíèíà, 36
E-mail: zm@eco.nsc.ru
Öåíòðàëüíûé ñèáèðñêèé áîòàíè÷åñêèé ñàä ÑÎ ÐÀÍ
630090, Íîâîñèáèðñê, óë. Çîëîòîäîëèíñêàÿ, 101
4
Èíñòèòóò ïî÷âîâåäåíèÿ è àãðîõèìèè ÑÎ ÐÀÍ
630099, Íîâîñèáèðñê, óë. Ñîâåòñêàÿ, 18
ÀÍÍÎÒÀÖÈß
Ïðèâåäåíû ðåçóëüòàòû êëàññèôèêàöèè ýêîñèñòåì, âûïîëíåííîé ïî ìàòðèöå ñðåäíèõ êîýôôèöèåíòîâ ñõîäñòâà. Èñõîäíûå êîýôôèöèåíòû ðàññ÷èòàíû ñíà÷àëà îòäåëüíî ïî ÷åòûðåì ñîñòàâëÿþùèì
ýêîñèñòåìû êîìïîíåíòàì. Ýòè êîìïîíåíòû (áëîêè) âêëþ÷àþò ïîäçåìíóþ ÷àñòü (ãóìóñ ïî÷â, ìîðòìàññó
è ïîäçåìíóþ ôèòîìàññó), íàäçåìíóþ ðàñòèòåëüíîñòü, à òàêæå áåñïîçâîíî÷íûõ è ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Ïîêàçàíî íåñîâïàäåíèå ãðàíèö â îòäåëüíûõ áëîêàõ ýêîñèñòåì è ïðè ñðàâíåíèè ñ íåîäíîðîäíîñòüþ ýêîñèñòåì â öåëîì. Ýòè ðàçëè÷èÿ ïðîÿâëÿþòñÿ êàê ïðè òèïîëîãè÷åñêîì, òàê è ïðè òèïîëîãî-õîðîëîãè÷åñêîì àíàëèçå. Îòìå÷åííûå îñîáåííîñòè òåððèòîðèàëüíîé ñìåíû â óêàçàííûõ áëîêàõ ïîðîæäàþò
êîíòèíóàëüíîñòü ýêîñèñòåì è óñëîâíîñòü âñåõ êëàññèôèêàöèé è ïðîâåäåííûõ ãðàíèö.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ýêîñèñòåìà, ïðîñòðàíñòâåííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ, ðàñòèòåëüíîñòü, æèâîòíîå íàñåëåíèå, áèîìàññà, ìîðòìàññà, ãóìóñ, Çàïàäíàÿ Ñèáèðü, êëàñòåðíûé àíàëèç.
 ñîîáùåíèè îáîáùàþòñÿ ñâåäåíèÿ äèôôåðåíöèðîâàííî ïî êîìïîíåíòàì ýêîñèñòåì
Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû è â öåëîì ïî
íèì. Ìàòåðèàëû è ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ, èñõîäíûå êëàññèôèêàöèè, êàðòû è ñîîòâåòñòâóÐàâêèí Þðèé Ñîëîìîíîâè÷
Ñåäåëüíèêîâ Âÿ÷åñëàâ Ïåòðîâè÷
Ñåðãååâ Ìèõàèë Ãåîðãèåâè÷
Òèòëÿíîâà Àðãåíòà Àíòîíèíîâíà
Õìåëåâ Âëàäèìèð Àëåêñååâè÷
Áîãîìîëîâà Èðèíà Íèêîëàåâíà
Öûáóëèí Ñåðãåé Ìèõàéëîâè÷
þùèå ññûëêè, à òàêæå ïîëíûé ñïèñîê ó÷àñòíèêîâ ðàáîòû ïðèâåäåíû â ïðåäûäóùèõ ñîîáùåíèÿõ [1–4].
ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ
Êëàññèôèêàöèÿ ýêîñèñòåì
Êëàññèôèêàöèÿ ýêîñèñòåì âûïîëíåíà íà
îñíîâàíèè êëàñòåðíîãî àíàëèçà óñðåäíåííîé
ìàòðèöû êîýôôèöèåíòîâ ñõîäñòâà ïî âîçäóø%%!
íî-ñóõîé ìàññå ãóìóñà ïî÷â, ìîðòìàññû, ïîäçåìíîé ôèòîìàññû, ìàññû íàäçåìíîé ðàñòèòåëüíîñòè, áåñïîçâîíî÷íûõ è ïîçâîíî÷íûõ.
Ñîñòàâèòü ïîäîáíóþ êëàññèôèêàöèþ òàê æå,
êàê ýòî ñäåëàíî ïî íàäçåìíîé ðàñòèòåëüíîñòè, íàñåëåíèþ æèâîòíûõ è ìàññå ïîäçåìíîãî áëîêà ýêîñèñòåì, ôîðìàëüíî ìîæíî, íî
îíà ïîëíîñòüþ ñîâïàäåò ñ òàêîâîé ïî ïîñëåäíåìó (ïðåîáëàäàþùåìó) áëîêó, òàê êàê åãî
äîëÿ ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 81 %.  òî æå âðåìÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ýòîé ÷àñòè áèîòû âûðàæåíà ñëàáî: âñåãî 6 ïðèçíàêîâ. Íà äîëþ íàäçåìíîé ðàñòèòåëüíîñòè ïðèõîäèòñÿ â ñðåäíåì
19 % ìàññû àíàëèçèðóåìîé ÷àñòè ýêîñèñòåì,
íî ýòà èíôîðìàöèÿ ðàñïðåäåëåíà ìåæäó 573
ïðèçíàêàìè (âèäàìè-äîìèíàíòàìè è ñóáäîìèíàíòàìè ïî æèçíåííûì ôîðìàì). Äîëÿ áåñïîçâîíî÷íûõ â ñðåäíåì ðàâíà âñåãî 0,1, à
ïîçâîíî÷íûõ – 0,0007 %. Ïðè ýòîì áåñïîçâîíî÷íûå ðàçäåëåíû íà 6 ãðóïï, à ïîçâîíî÷íûå – íà 377 âèäîâ.  ðåçóëüòàòå èíôîðìàòèâíîñòü ïî ÷èñëó ïðèçíàêîâ íàèáîëåå âåëèêà ïî íàäçåìíîé ðàñòèòåëüíîñòè è ïîçâîíî÷íûì è ñóùåñòâåííî ìåíüøå ïî îñòàëüíûì áëîêàì ýêîñèñòåì. Âêëàä ýòèõ áëîêîâ ïî
âîçäóøíî-ñóõîé ìàññå ïî÷òè îáðàòíî ïðîïîðöèîíàëåí. Âñå ýòî äåëàåò êðàéíå íåæåëàòåëüíûì ðàñ÷åò êîýôôèöèåíòîâ ñõîäñòâà ïî âñåé
ñîâîêóïíîñòè ïðèçíàêîâ îäíîâðåìåííî. Áîëüøåé èíôîðìàòèâíîñòè ìîæíî äîáèòüñÿ, äîïóñòèâ ðàâåíñòâî ïðèçíàêîâ íåçàâèñèìî îò
âêëàäà èõ ïî áèîìàññå. Äëÿ ýòîãî âûïîëíåíî
óñðåäíåíèå ìàòðèö êîýôôèöèåíòîâ ñõîäñòâà,
ðàññ÷èòàííûõ ðàçäåëüíî ïî áëîêàì. Ñðåäíèå
çíà÷åíèÿ ïî âñåì ÷åòûðåì èñõîäíûì ìàòðèöàì â êàêîé-òî ìåðå îòðàæàþò áèîòè÷åñêóþ
îáùíîñòü ýêîñèñòåì ïî èçáðàííûì ïðèçíàêàì, òàê êàê òî, ÷òî ïîâòîðÿåòñÿ âî âñåõ
ìàòðèöàõ, ñîõðàíÿåò óðîâåíü îöåíîê, à èíäèâèäóàëüíîå óìåíüøàåòñÿ â÷åòâåðî. Òàêèì
îáðàçîì, ýòè èçìåíåíèÿ ïðîïîðöèîíàëüíû
ñòåïåíè ñîâïàäåíèÿ çíà÷åíèé.
Ïîëíîãî ðàâåíñòâà ïðèçíàêîâ ïðè ýòîì
ïîäõîäå íåò, òàê êàê ñðåäíèå ïî êîýôôèöèåíòàì ñõîäñòâà çàâèñÿò åùå è îò âåëè÷èíû
èõ èñõîäíûõ çíà÷åíèé. Íàèáîëåå âûñîêè îíè
ïî íàäçåìíîé ðàñòèòåëüíîñòè (46 åäèíèö
ñõîäñòâà) è ïîäçåìíîé ÷àñòè ýêîñèñòåì (41).
Ïî áåñïîçâîíî÷íûì îíè ìåíüøå ïî÷òè âäâîå
(20), à ïî ïîçâîíî÷íûì – â 4,5 ðàçà (11).
 ïðèíöèïå, ìîæíî äîáèòüñÿ ñòîïðîöåíòíîãî ðàâåíñòâà ïðèçíàêîâ, îòíîðìèðîâàâ êîýô%%"
ôèöèåíòû ñõîäñòâà ïî ìàêñèìàëüíîìó äëÿ
êàæäîé ìàòðèöû çíà÷åíèþ.  ýòîì ñëó÷àå íåâîçìîæíî äàæå â êàêîé-òî ìåðå ñîõðàíèòü
åñòåñòâåííûå ñîîòíîøåíèÿ áèîìàññ ïî ðàçíûì ïðèçíàêàì. Êðîìå òîãî, ìîæíî áûëî áû
ðàçäåëèòü îòìåðøóþ (ðàçëîæèâøóþñÿ è íåðàçëîæèâøóþñÿ) îðãàíèêó è ïîäçåìíóþ ôèòîìàññó ïðîïîðöèîíàëüíî æèâîé ñîñòàâëÿþùåé ýêîñèñòåì, äîïóñòèâ, ÷òî îòìåðøàÿ
îðãàíèêà ôîðìèðóåòñÿ ïðîïîðöèîíàëüíî ìàññå ãðóïï èëè âèäîâ æèâûõ îðãàíèçìîâ. Â ýòîì
ñëó÷àå êëàññèôèêàöèÿ ýêîñèñòåì áûëà áû
îäèíàêîâà ñ ñîñòàâëåííîé òîëüêî ïî íàäçåìíîé ðàñòèòåëüíîñòè.  äåéñòâèòåëüíîñòè áèîöåíîòè÷åñêàÿ ôóíêöèÿ ãóìóñà è ìîðòìàññû
íå ñòîëü äèôôåðåíöèðîâàííà è, ñêîðåå âñåãî, ñëàáî çàâèñèò îò ïðîèñõîæäåíèÿ.
Ïîýòîìó ñîñòàâëåíà êëàññèôèêàöèÿ ýêîñèñòåì ïî áèîòè÷åñêîé îáùíîñòè ñîñòàâëÿþùèõ
èõ áëîêîâ, ò. å. ïî ñðåäíåé ìàòðèöå êîýôôèöèåíòîâ ñõîäñòâà, ðàññ÷èòàííîé ïî ÷åòûðåì
ìàòðèöàì îòäåëüíûõ êîìïîíåíòîâ. Äëÿ ýòîãî
äëÿ êàæäîé ïàðû ñðàâíèâàåìûõ âûäåëîâ èëè
èõ ãðóïï ïî âñåì ÷åòûðåì ìàòðèöàì ñõîäñòâà ðàññ÷èòàíû ñðåäíèå çíà÷åíèÿ êîýôôèöèåíòà. Ïî âñåì ïàðàì âûäåëîâ èëè ãðóïï
âûäåëîâ ýòè ñðåäíèå è îáðàçóþò ñðåäíþþ
ìàòðèöó ñõîäñòâà ïî âñåì ÷åòûðåì èñõîäíûì
(ïîêîìïîíåíòíûì) ìàòðèöàì. Â ðåçóëüòàòå
ïîñëå ïðåäâàðèòåëüíîãî óñðåäíåíèÿ äàííûõ
ïî âûäåëàì êàðòû ðàñòèòåëüíîñòè [5] âûäåëåíû ñëåäóþùèå áèîòè÷åñêèå òèïû è ïîäòèïû ýêîñèñòåì.
Ãðóïïà òèïîâ ñóõîäîëüíûõ ýêîñèñòåì1
1. Òóíäðîâûé òèï.
Ïîäòèïû ýêîñèñòåì òóíäð:
1.1 – àðêòè÷åñêèõ;
1.2 – ñåâåðíûõ ñóáàðêòè÷åñêèõ;
þæíûõ ñóáàðêòè÷åñêèõ –
1.3 – åðíèêîâî-èâíÿêîâûõ;
1.4 – åðíèêîâûõ, èâíÿêîâûõ è ðåäêîêóñòàðíèêîâûõ;
1.5 – åðíèêîâî-îëüõîâíèêîâûõ.
2. Ëåñîòóíäðîâûé òèï ýêîñèñòåì (ïðåäòóíäðîâûõ è ñåâåðîòàåæíûõ ðåäêîëåñèé è
ëåñîâ, çà èñêëþ÷åíèåì òåõ, ãäå ïðåîáëàäàþò êåäð èëè áåðåçà).
Ïîäòèïû:
2.1 – ïðåäòóíäðîâûõ ðåäêîëåñèé;
1
Ñóõîäîëàìè íàçâàíû ó÷àñòêè âîäîðàçäåëîâ áîëåå
ñóõèå, ÷åì îêðóæàþùèå çàáîëî÷åííûå òåððèòîðèè [6].
2.2 – ïðåäòóíäðîâûõ ðåäêîñòîéíûõ ëåñîâ;
2.3 – ñåâåðîòàåæíûõ ðåäêîëåñèé è ëåñîâ.
Êëàññû ýêîñèñòåì ëåñîâ è ðåäêîëåñèé ñ
ïðåîáëàäàíèåì:
2.3.1 – åëè è ëèñòâåííèöû;
2.3.2 – ñîñíû.
3. Òàåæíûé òèï ýêîñèñòåì (ëåñîâ ñðåäíåé
è þæíîé òàéãè ñ ïðîíèêíîâåíèåì â ñåâåðîòàåæíûå ëåñà ñ ïðåîáëàäàíèåì êåäðà èëè
áåðåçû).
Ïîäòèïû ýêîñèñòåì:
3.1 – ñåâåðîòàåæíûõ ëåñîâ ñ ïðåîáëàäàíèåì êåäðà èëè áåðåçû;
ñðåäíåòàåæíûõ ëåñî⠖
3.2 – òåìíîõâîéíûõ è òåìíîõâîéíî-ìåëêîëèñòâåííûõ;
3.3 – ìåëêîëèñòâåííûõ;
3.4 – ñîñíîâûõ è áåðåçîâî-ñîñíîâûõ;
3.5 – þæíî-òàåæíûõ, êðîìå ñîñíîâûõ è
áåðåçîâî-ñîñíîâûõ.
Êëàññû ýêîñèñòåì:
3.5.1 – òåìíîõâîéíûõ è òåìíîõâîéíîìåëêîëèñòâåííûõ ëåñîâ;
3.5.2 – ìåëêîëèñòâåííûõ ëåñîâ;
3.5.3 – ïîëåé-ïåðåëåñêîâ.
Ïîäòèïû ýêîñèñòåì ñîñíîâûõ è áåðåçîâîñîñíîâûõ ëåñîâ:
3.6 – þæíî-òàåæíûõ;
3.7 – ëåñîñòåïíûõ.
Òèïû ýêîñèñòåì:
4 – ïîäòàåæíûé ñâåòëîõâîéíî-ëåñíîé (ñîñíîâûõ è áåðåçîâî-ñîñíîâûõ ëåñîâ);
5 – ëåñîñòåïíîé (ìîçàè÷íûõ ïîäòàåæíûõ
è ëåñîñòåïíûõ ýêîñèñòåì).
Ïîäòèïû ýêîñèñòåì:
áåðåçîâî-îñèíîâûõ ëåñîâ è ïåðåëåñêîâ,
÷åðåäóþùèõñÿ ñ ïîëÿìè –
5.1 – ïîäòàåæíûõ;
5.2 – ëåñîñòåïíûõ;
5.3 – ïîäòàåæíûõ è ëåñîñòåïíûõ ïîéì.
Òèïû ýêîñèñòåì:
6 – ëóãîâî-ñòåïíîé (âíåïîéìåííûõ ëóãîâ
è ñòåïåé ñòåïíîé çîíû);
7 – àãðàðíûé (ïîëåé è âûïàñîâ íà ìåñòå
âíåïîéìåííûõ ëóãîâ è ñòåïåé ñòåïíîé çîíû).
Ñåâåðíàÿ ëóãîâî-áîëîòíàÿ ãðóïïà òèïîâ
ýêîñèñòåì
Òèïû ýêîñèñòåì:
8 – òóíäðîâî-ëóãîâîé;
9 – òóíäðîâî-áîëîòíûé.
Ñðåäèííàÿ (òàåæíàÿ) áîëîòíî-ïîéìåííàÿ
ãðóïïà òèïîâ ýêîñèñòåì
Òèïû ýêîñèñòåì:
10 – ñðåäèííûé ïîéìåííûé ëåñîëóãîâîé
(âûñîêèõ ïîéì êðóïíûõ òàåæíûõ ðåê);
11 – ñðåäèííûé áîëîòíî-ïîéìåííûé (òàåæíûõ áîëîò è íèçêèõ ïîéì êðóïíûõ òàåæíûõ ðåê).
11.1 – ïîäòèï ýêîñèñòåì òàåæíûõ áîëîò.
11.1.1 – êëàññ ýêîñèñòåì ñåâåðîòàåæíûõ
áîëîò è áîëîòíî-îçåðíûõ êîìïëåêñîâ (êðîìå
ààïà-áîëîò).
Ïîäêëàññû ýêîñèñòåì áîëîò:
11.1.1.1 – ïëîñêîáóãðèñòûõ;
11.1.1.2 – êðóïíîáóãðèñòûõ;
11.1.1.3 – áîëîòíî-îçåðíûõ êîìïëåêñîâ.
Êëàññû ýêîñèñòåì:
11.1.2 – ñåâåðîòàåæíûõ ààïà-áîëîò;
11.1.3 – ñðåäíå- è þæíî-òàåæíûõ áîëîò.
Ïîäòèïû ïîéìåííûõ ýêîñèñòåì:
11.2 – ñåâåðî- è ñðåäíåòàåæíûõ;
11.3 – þæíî-òàåæíûõ.
Þæíàÿ áîëîòíàÿ ãðóïïà òèïîâ ýêîñèñòåì
12. Þæíûé áîëîòíûé òèï ýêîñèñòåì (ïîäòàåæíûõ, ëåñîñòåïíûõ è ñòåïíûõ áîëîò).
Êëàññèôèêàöèÿ ýêîñèñòåì ñ ïðåäâàðèòåëüíûì óñðåäíåíèåì äàííûõ ïî ãðóïïàì âûäåëîâ êàðòû ðàñòèòåëüíîñòè [5] è ÷åòûðåì ïîêîìïîíåíòíûì ìàòðèöàì ñõîäñòâà èìååò
ìåíüøåå ÷èñëî òèïîâ (9 âìåñòî 12), ò. å. îòëè÷àåòñÿ áîëüøåé ñòåïåíüþ îáîáùåíèÿ, õîòÿ
â íåé ïðîñëåæèâàåòñÿ âëèÿíèå òåõ æå ôàêòîðîâ ñðåäû. Â öåëîì îíà èìååò ñëåäóþùèé
âèä (õàðàêòåðèñòèêè ñì. â òàáë. 1).
1. Òóíäðîâûé òèï ýêîñèñòåì
Ïîäòèïû:
1.1 – àðêòè÷åñêèé;
1.2 – ñåâåðíûé ñóáàðêòè÷åñêèé;
1.3 – þæíûé ñóáàðêòè÷åñêèé.
Òèïû ýêîñèñòåì:
2 – àðêòè÷åñêèé ëóãîâîé;
3 – àðêòè÷åñêèé áîëîòíûé;
4 – ñóáàðêòè÷åñêèé ïîéìåííî-áîëîòíîëóãîâîé;
5 – ëåñîòóíäðîâûé (ïðåäòóíäðîâî-ñåâåðîòàåæíûé ðåäêîëåñíî-ëåñíîé).
Ïîäòèïû ýêîñèñòåì:
5.1 – ðåäêîëåñèé è ðåäêîñòîéíûõ ëåñîâ;
ëåñîâ (êðîìå ðåäêîñòîéíûõ) ñ ïðåîáëàäàíèåì
5.2 – êåäðà è åëè;
5.3 – ëèñòâåííèöû è ñîñíû.
%%#
Ò à á ë è ö à 1
Áèîòè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè ýêîñèñòåì Çàïàäíîé Ñèáèðè ïî òàêñîíàì êëàññèôèêàöèè,
âûïîëíåííîé ïîñëå óñðåäíåíèÿ äàííûõ ïî ãðóïïàì âûäåëîâ êàðòû ðàñòèòåëüíîñòè [5]
Äîëÿ, %
Òàêñîí êëàññèôèêàöèè
Ãóìóñ
Ìîðòìàññà
Ôèòîìàññà
Ñóììàðíàÿ
Áåñïîçâîíî÷íûå
Ïîçâîíî÷íûå
ìàññà,
òûñ. ò/êì2
ïîäçåìíàÿ íàäçåìíàÿ
Òèï 1
60
28
8
5
0,04
0,0004
Ïîäòèï 1.1
67
22
7
3
0,05
0,0003
14
8
Ïîäòèï 1.2
55
29
11
5
0,08
0,0009
11
Ïîäòèï 1.3
60
29
7
5
0,03
0,0002
18
Òèï 2
0
75
19
6
0,7
0,0008
5
Òèï 3
0
92
4
4
0,4
0,0008
11
Òèï 4
0
78
13
9
0,04
0,0001
13
Òèï 5
41
24
10
25
0,03
0,0002
23
Ïîäòèï 5.1
46
30
9
14
0,02
0,0001
24
Ïîäòèï 5.2
37
19
10
34
0,03
0,0002
28
Ïîäòèï 5.3
38
23
11
28
0,04
0,0002
20
Òèï 6
31
13
15
40
0,04
0,0004
39
Òèï 7
68
7
8
16
0,08
0,0006
25
Ïîäòèï 7.1
41
8
13
38
0,08
0,0005
31
Ïîäòèï 7.2
78
4
3
14
0,04
0,0003
48
Ïîäòèï 7.3
30
11
13
45
0,1
0,0003
25
Ïîäòèï 7.4
61
7
12
19
0,08
0,0008
26
Ïîäòèï 7.5
83
7
5
5
0,08
0,0007
21
Òèï 8
0
61
17
22
0,2
0,002
5
Ïîäòèï 8.1
0
60
23
17
0,2
0,0005
5
Ïîäòèï 8.2
0
63
21
16
0,2
0,0002
5
Ïîäòèï 8.3
0
53
15
32
0,1
0,001
6
Ïîäòèï 8.4
0
68
9
23
0,2
0,005
5
19
Òèï 9
51
11
12
26
0,08
0,001
Ïîäòèï 9.1
49
33
11
7
0,06
0,0001
23
Ïîäòèï 9.2
63
9
7
20
0,04
0,0005
19
Ïîäòèï 9.3
25
11
22
42
0,05
0,001
16
Ïîäòèï 9.4
61
8
8
23
0,1
0,001
24
Òèïû ýêîñèñòåì:
6 – òàåæíûé (ëåñîâ ñðåäíåé è þæíîé òàéãè);
7 – ëåñîñòåïíîé (ñ ïðîíèêíîâåíèåì â ïîäòàåæíûå ëåñà è ïîéìû, à òàêæå â ñòåïíóþ
çîíó).
Ïîäòèïû ýêîñèñòåì:
7.1 – ïîäòàåæíûõ ëåñîâ;
7.2 – ëåñîñòåïíûõ ëåñîâ, êðîìå ñîñíîâûõ
è áåðåçîâî-ñîñíîâûõ;
7.3 – ëåñîñòåïíûõ ñîñíîâûõ è áåðåçîâîñîñíîâûõ ëåñîâ;
7.4 – ïîäòàåæíûõ è ëåñîñòåïíûõ ïîéì;
%%$
7.5 – âíåïîéìåííûõ ëóãîâ, ñòåïåé è ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ çåìåëü íà èõ ìåñòå.
8. Áîëîòíûé ïðåäòóíäðîâî-òàåæíî-ñòåïíîé òèï ýêîñèñòåì.
Ïîäòèïû ýêîñèñòåì:
8.1 – áîëîò ïðåäòóíäðîâûõ è ñåâåðíîé òàéãè;
8.2 – îçåðíî-áîëîòíûõ êîìïëåêñîâ ñåâåðíîé òàéãè;
8.3 – áîëîò ñðåäíåé è þæíîé òàéãè;
8.4 – áîëîò ïîäòàåæíûõ, ëåñîñòåïíûõ è
ñòåïíûõ.
9. Ïîéìåííûé ïðåäòóíäðîâî-òàåæíûé òèï
ýêîñèñòåì.
Ïîäòèïû:
9.1 – ïðåäòóíäðîâûé;
9.2 – ñåâåðîòàåæíûé;
9.3 – ñðåäíåòàåæíûé;
9.4 – þæíî-òàåæíûé.
Ñòðóêòóðíûé ãðàô, îòîáðàæàþùèé ïðîñòðàíñòâåííî-òèïîëîãè÷åñêóþ íåîäíîðîäíîñòü
ýêîñèñòåì, ïðè ðàñ÷åòàõ ïî âñåì áëîêàì è
âûäåëàì êàðòû âíåøíå ïîõîæ íà àíàëîãè÷íóþ ñõåìó ïî ïîäçåìíîé ÷àñòè. Íà ðèñ. 1 òàêæå âèäíû èçìåíåíèÿ, ñâÿçàííûå ñ çîíàëüíîñòüþ, ñ íåêîòîðûì èñêàæàþùèì âëèÿíèåì
îáëåñåííîñòè (íà ñóõîäîëàõ è â ïîéìàõ, òèïû
ñ 1 ïî 7, à òàêæå íà áîëîòàõ – 8, 9 è 10–12)
è ñ çàáîëî÷åííîñòüþ â ñî÷åòàíèè ñ ïîåìíîñòüþ
(ëåâàÿ è ïðàâàÿ ÷àñòè ãðàôà, òèïû 1–7 è 8–
12). Òî æå ñàìîå, íî â áîëåå ñæàòîì âèäå
ïðîñëåæèâàåòñÿ ïîñëå ïðåäâàðèòåëüíîãî óñðåäíåíèÿ äàííûõ ïî ãðóïïàì âûäåëîâ êàðòû ðàñòèòåëüíîñòè, íî óæå áåç èñêàæàþùåãî (äîïîëíÿþùåãî) âëèÿíèÿ îáëåñåííîñòè (ðèñ. 2).
Ñòðóêòóðíûé ãðàô, îòîáðàæàþùèé ïðîñòðàíñòâåííóþ èçìåí÷èâîñòü òèïîâ ýêîñèñòåì, ïðåäñòàâëåí âåðòèêàëüíûì ðÿäîì ïðåèìóùåñòâåííî àâòîìîðôíûõ ñîîáùåñòâ, ñìåíÿþùèõ äðóã äðóãà ñ ñåâåðà íà þã â ñîîòâåòñòâèè ñ óâåëè÷åíèåì òåïëîîáåñïå÷åííîñòè.
Îäíàêî ãðàíèöû òèïîâ ñîâïàäàþò ñ çîíàëüíî-ïîäçîíàëüíûìè ðóáåæàìè òîëüêî â òóíäðîâîé çîíå (òèïû 1–4). Ñëåäóþùèé (5-é) òèï
ýòîãî ðÿäà – ëåñîòóíäðîâûé – âêëþ÷àåò
ïðåäòóíäðîâûå è ñåâåðîòàåæíûå ýêîñèñòåìû ðåäêîëåñèé è ëåñîâ, à òàåæíûé òèï
(6-é) – òîëüêî ëåñíûå ñðåäíå- è þæíî-òàåæíûå. Ê 7-ìó òèïó îòíåñåíû âñå ýêîñèñòåìû
îò ïîäòàåæíûõ äî ñòåïíûõ (êðîìå áîëîò).
Òàêèì îáðàçîì, â ýòîò òèï âõîäÿò íå òîëüêî
àâòîìîðôíûå, íî è ëåñîñòåïíûå è ñòåïíûå
ïîéìåííûå ñîîáùåñòâà. Îñòàëüíûå ãèäðîìîðôíûå ýêîñèñòåìû îáðàçóþò äâà îòêëîíåíèÿ
îò âåðòèêàëüíîãî ðÿäà – ñåâåðíûé è þæíûé.
 ïåðâûé âõîäÿò ñîîáùåñòâà òóíäðîâîé çîíû
(òèïû 2–4), êîòîðûå âêëþ÷àþò ëóãîâûå è
áîëîòíûå ýêîñèñòåìû, îòäåëüíî ñóáàðêòè÷åñêèå è àðêòè÷åñêèå. Âòîðîé ðÿä îáðàçóþò ïîéìåííûé òàåæíûé è áîëîòíûé òàåæíî-ïîäòàåæíûé òèïû.
Èòàê, êëàññèôèêàöèè ýêîñèñòåì ñóùåñòâåííî îòëè÷àþòñÿ îò ëàíäøàôòíîé è ãåîáîòàíè÷åñêîé. Ëàíäøàôòîâåäû îáû÷íî âûäåëÿþò 5 ïðèðîäíî-ãåîãðàôè÷åñêèõ çîí – òóí-
äðîâóþ, ëåñîòóíäðîâóþ, ëåñíóþ, ëåñîñòåïíóþ è ñòåïíóþ. Ïðè ýòîì òóíäðîâàÿ äåëèòñÿ
íà àðêòè÷åñêóþ è ñóáàðêòè÷åñêóþ ïîäçîíû.
Ñóáàðêòè÷åñêàÿ òóíäðà ïîäðàçäåëÿåòñÿ åùå
íà 2–3 ïîëîñû: èëè ñåâåðíóþ è þæíóþ, èëè
ñåâåðíóþ, þæíóþ êóñòàðíè÷êîâóþ è þæíóþ
êóñòàðíèêîâóþ. Äàëåå âûäåëÿåòñÿ ëåñîòóíäðîâàÿ çîíà, â êîòîðóþ âõîäÿò ïðåäòóíäðîâûå ðåäêîëåñüÿ è, ïî ìíåíèþ ðÿäà èññëåäîâàòåëåé, åùå è þæíàÿ êóñòàðíèêîâàÿ òóíäðà. Ëåñíàÿ çîíà âêëþ÷àåò ïîäçîíû ñåâåðíîé,
ñðåäíåé è þæíîé òàéãè è ïîäòàåæíûõ ëåñîâ.
Äàëåå ê þãó âûäåëÿþòñÿ çîíû ëåñîñòåïè è
ñòåïè. Ãåîáîòàíèêè îáúåäèíÿþò ïîñëåäíèå â
êà÷åñòâå ïîäçîí ñòåïíîé çîíû â ïðåäåëàõ
ëóãîâûõ è íàñòîÿùèõ ñòåïåé. Ëåñîñòåïíûå
ëåñà è áîëîòà îòíåñåíû èìè ê áîðåàëüíîé ðàñòèòåëüíîñòè, â êîòîðóþ âõîäÿò âñå ïîäçîíû
îò ïðåäòóíäðîâîé äî ñòåïíîé, êðîìå ðàñòèòåëüíîñòè ñòåïåé.
Êàæäàÿ ïîäçîíà êàê ïî ëàíäøàôòíîé, òàê
è ïî ãåîáîòàíè÷åñêîé êëàññèôèêàöèÿì äåëèòñÿ íà òðè ñîñòàâíûå ÷àñòè: ñóõîäîëüíóþ,
ïëàêîðíî-íàäïîéìåííóþ áîëîòíóþ è ïîéìåííóþ. Òàêèì îáðàçîì, ýòè êëàññèôèêàöèè íîñÿò ðåòèêóëÿðíûé õàðàêòåð, ãäå ñåòêà òàêñîíîâ îáðàçóåòñÿ çîíàëüíûìè, èíòðà- è ýêñòðàçîíàëüíûìè îòëè÷èÿìè. Ýòà ñõåìà î÷åíü
óäîáíà äëÿ îïèñàíèÿ è ïîèñêà òàêñîíîâ íà
êàðòå, íî íå âïîëíå àäåêâàòíî îòðàæàåò
ñõîäñòâî ýêîñèñòåì. Åñëè ó÷èòûâàòü åãî â
ïîëíîé ìåðå, òî â êëàññèôèêàöèè ïî ãðóïïàì âûäåëîâ êàðòû õîðîøî âûðàæåíû ÷åòûðå çîíàëüíûõ ýêîñèñòåìíûõ ïîëîñû, à íå
ïÿòü è íå òðè, êàê ìîæíî áûëî áû îæèäàòü,
èñõîäÿ èç ÷èñëà ïðèðîäíî-ãåîãðàôè÷åñêèõ
èëè ãåîáîòàíè÷åñêèõ çîí. Ïðè ýòîì ïîäòàåæíî-ñòåïíàÿ ýêîñèñòåìíàÿ ïîëîñà íå äåëèòñÿ
íà òèïû â ñîîòâåòñòâèè ñ ðàçëè÷èÿìè ïî ñòåïåíè ãèäðîìîðôíîñòè èç-çà ìîçàè÷íîñòè, êàê
åñòåñòâåííîé, òàê è àíòðîïîãåííîé. Îñòàëüíûå ãèäðîìîðôíûå ýêîñèñòåìû îáðàçóþò äâà
ðÿäà: ñåâåðíûé (òóíäðîâûé) è þæíûé (òàåæíûé, ñ âêëþ÷åíèåì ïîäòàåæíûõ âíåïîéìåííûõ áîëîò). Ôàêòîðû, êîòîðûå îïðåäåëÿþò
äèôôåðåíöèàöèþ ýêîñèñòåì ïî áèîòè÷åñêîé
îáùíîñòè, à òàêæå ëàíäøàôòîâ è ðàñòèòåëüíîñòè, îäíè è òå æå – øèðîòíàÿ òåïëîîáåñïå÷åííîñòü, óâëàæíåíèå (çàáîëî÷åííîñòü) è
çàëèâàíèå â ïîëîâîäüå.
Èíôîðìàòèâíîñòü îïèñàííûõ êëàññèôèêàöèîííûõ ïðåäñòàâëåíèé ñîñòàâëÿåò 55 è 40 %
%%%
%%&
Òðåóãîëüíèêàìè âåðøèíîé âíèç îáîçíà÷åíû îáåäíåííûå ïî ïðîäóêòèâíîñòè îòêðûòûå ýêîñèñòåìû, âåðøèíîé ââåðõ – òî æå áîãàòûå, êâàäðàòîì – ëåñíûå,
êðóæêîì – ìîçàè÷íûå. Öèôðû âíóòðè çíà÷êî⠖ íîìåðà òèïîâ è ïîäòèïîâ ïî ñîîòâåòñòâóþùåé êëàññèôèêàöèè, èíäåêñû îêîëî ýòèõ öèôð – ñðåäíåå âíóòðèïîäòèïîâîå ñõîäñòâî âîøåäøèõ â íåãî ýêîñèñòåì. Çíà÷êè ñîåäèíåíû ñïëîøíûìè ëèíèÿìè ïðè ñâåðõïîðîãîâîì ñõîäñòâå, ïóíêòèðîì ïîêàçàíû äîïîëíèòåëüíûå ñâÿçè.
Ñòðåëêè óêàçûâàþò íàïðàâëåíèå âîçðàñòàíèÿ äåéñòâèÿ ôàêòîðà ñðåäû, îïðåäåëÿþùåãî èçìåíåíèÿ ýêîñèñòåì
Ðèñ. 1. Ãðàô ñõîäñòâà ýêîñèñòåì Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû ïîñëå óñðåäíåíèÿ äàííûõ ïî âûäåëàì êàðòû [5].
Ðèñ. 2. Ãðàô ñõîäñòâà ýêîñèñòåì Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû ïîñëå óñðåäíåíèÿ äàííûõ ïî ãðóïïàì
âûäåëîâ êàðòû [5].
Îáîçíà÷åíèÿ ñì. íà ðèñ. 1
íèè â ïîëîâîäüå. Ïî ïîäçåìíîé ÷àñòè áèîòû
îñîáåííî âåëèêè îòëè÷èÿ áîëîò îò íåçàáîëî÷åííûõ è ïîéìåííûõ ýêîñèñòåì, ÷òî ñâÿçàíî ñ ìàëûì êîëè÷åñòâîì ãóìóñà íà áîëîòàõ.
Ïî íàäçåìíîé ôèòîìàññå íàèáîëåå çíà÷èìû
îòëè÷èÿ ñóááîðåàëüíîé ðàñòèòåëüíîñòè, îñîáåííî áîëîò, è ìåíüøå – òóíäðîâîé îò áîðåàëüíîé. Ïî áåñïîçâîíî÷íûì îáðàùàåò íà
ñåáÿ âíèìàíèå ìåíüøàÿ ñòðóêòóðíàÿ äðîáíîñòü, ïðè ýòîì ãèäðîìîðôíîñòü ïðîÿâëÿåòñÿ â ïåðâóþ î÷åðåäü â òàåæíûõ ïîäçîíàõ. Ïî
äèñïåðñèè ìàòðèöû êîýôôèöèåíòîâ, ñòðóêòóðíûõ – 58 è 43 %. Âñåãî ýòèìè ïðåäñòàâëåíèÿìè ìîæíî îáúÿñíèòü ïî 46 % ñõîäñòâà
ýêîñèñòåì ïî áèîòè÷åñêîé íåîäíîðîäíîñòè
(êîýôôèöèåíò ìíîæåñòâåííîé êîððåëÿöèè –
0,68).
Ñîïîñòàâëåíèå ñòðóêòóðíûõ ãðàôîâ ïî
áèîòè÷åñêîé îáùíîñòè ýêîñèñòåì è ïî îòäåëüíûì èõ áëîêàì ïîêàçûâàåò, ÷òî âñå îíè îòðàæàþò âëèÿíèå øèðîòíûõ ðàçëè÷èé â òåïëîîáåñïå÷åííîñòè, çàáîëî÷åííîñòè è çàëèâà-
Ò à á ë è ö à 2
Èíôîðìàòèâíîñòü êëàññèôèêàöèé ýêîñèñòåì è ñîñòàâëÿþùèõ èõ áèîòè÷åñêèõ áëîêîâ ïîñëå óñðåäíåíèÿ
äàííûõ ïî ãðóïïàì âûäåëîâ êàðòû ðàñòèòåëüíîñòè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû [5], ó÷òåííàÿ äèñïåðñèÿ, %
Ïðåäñòàâëåíèÿ
Ýêîñèñòåìû
Ïîäçåìíàÿ
Íàäçåìíàÿ
Áåñïîçâî-
÷àñòü
ðàñòèòåëüíîñòü
íî÷íûå
Ïîçâîíî÷íûå
Êëàññèôèêàöèîííûå
40
36
47
51
Ñòðóêòóðíûå
43
27
55
59
47
Âñåãî
46
41
60
61
48
0,68
0,64
0,77
0,78
0,69
Êîýôôèöèåíò ìíîæåñòâåííîé
43
êîððåëÿöèè
%%'
%&
Ðèñ. 3. Ýêîñèñòåìû Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû
ïîçâîíî÷íûì æèâîòíûì êðîìå îñíîâíûõ
ñòðóêòóðîîáðàçóþùèõ ôàêòîðîâ ïðîñëåæèâàåòñÿ âëèÿíèå ðàñïàøêè è â ìåíüøåé ñòåïåíè – ïîåìíîñòè è çàáîëî÷åííîñòè.
Ñëåäóåò îòìåòèòü òàêæå íåîäíîçíà÷íîñòü
çîíàëüíûõ ãðàíèö â ðàçëè÷íûõ áèîòè÷åñêèõ
áëîêàõ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î ñïåöèôè÷íîñòè è êîíòèíóàëüíîñòè ñìåíû â êàæäîì èç
%&
íèõ â îòäåëüíîñòè è áèîòå â öåëîì. Íàèáîëüøàÿ ñòåïåíü îáîáùåíèÿ ïðåäñòàâëåíèé äîñòèãíóòà ïîñëå óñðåäíåíèÿ äàííûõ ïî ãðóïïàì âûäåëîâ êàðòû ïî íàñåëåíèþ áåñïîçâîíî÷íûõ è ýêîñèñòåìàì â öåëîì, à íàèìåíüøàÿ – ïî ãðóïïàì âûäåëîâ ïî ïîäçåìíîé
÷àñòè áèîòû è íàäçåìíîé ðàñòèòåëüíîñòè.
Ïðè÷åì ýòî íå ñâÿçàíî ñ äðîáíîñòüþ ïðåäâàðèòåëüíîãî äåëåíèÿ ïî ïðèçíàêàì. Èíôîðìàòèâíîñòü êëàññèôèêàöèîííûõ ïðåäñòàâëåíèé â ýòîì ñëó÷àå íàèáîëåå âåëèêà ïî áåñïîçâîíî÷íûì (51 % ó÷òåííîé äèñïåðñèè ìàòðèöû êîýôôèöèåíòîâ ñõîäñòâà), ìåíüøå –
ïî ïîäçåìíîé ÷àñòè áèîòû è íàäçåìíîé ôèòîìàññå (36 è 47 %), åùå ìåíüøå – ïî ïîçâîíî÷íûì æèâîòíûì, íî îñîáåííî – ïî ýêîñèñòåìàì â öåëîì (òàáë. 2). Ñòðóêòóðíûå ïðåäñòàâëåíèÿ, íàïðîòèâ, íàèáîëåå èíôîðìàòèâíû ïî ýêîñèñòåìàì â öåëîì è áåñïîçâîíî÷íûì (60 è 59 %), ìåíüøå – ïî íàäçåìíîé
ôèòîìàññå è ïîçâîíî÷íûì (55 è 47 %), îñîáåííî ïî ïîäçåìíîìó áèîòè÷åñêîìó áëîêó.
 öåëîì ïðåäñòàâëåíèÿ ó÷èòûâàþò íàèáîëüøóþ äîëþ äèñïåðñèè êîýôôèöèåíòîâ
ñõîäñòâà ïî áåñïîçâîíî÷íûì è íàäçåìíîé
ôèòîìàññå (61 è 60 %), ïî ýêîñèñòåìàì (46 %)
è ìèíèìàëüíóþ ÷àñòü åå – ïî ïîäçåìíîé ÷àñòè ýêîñèñòåì. Êîýôôèöèåíòû ìíîæåñòâåííîé
êîððåëÿöèè êîëåáëþòñÿ îò 0,64–0,69 äî 0,77–
0,8. Ýòè ðàçëè÷èÿ ñâÿçàíû ñ âîçìîæíîñòÿìè
íåïðîòèâîðå÷èâûõ îáúÿñíåíèé ðåçóëüòàòîâ
êëàñòåðíîãî àíàëèçà, ñóùåñòâåííîñòè ðàçëè÷èé ìåæäó âûäåëåííûìè ãðóïïàìè è çíà÷èìîñòè ñâÿçåé ìåæäó íèìè. Ïðè ýòîì ÷åòêèõ
ñâÿçåé ñî ñïåöèôèêîé è äðîáíîñòüþ ïðèçíàêîâ, èñïîëüçîâàííûõ â ðàçëè÷íûõ áëîêàõ, íå
ïðîñëåæèâàåòñÿ.
Íà îñíîâå êëàññèôèêàöèè ýêîñèñòåì ïî èõ
áèîòè÷åñêîé îáùíîñòè è ãðóïïàì âûäåëîâ
êàðòû ðàñòèòåëüíîñòè ñîñòàâëåíà êàðòà (ðèñ. 3).
Íà íåé ïðè òèïîëîãî-õîðîëîãè÷åñêîì ïîäõîäå ÷åòêî âèäíû ÷åòûðå çîíàëüíûå ïîëîñû:
òóíäðîâàÿ, ëåñîòóíäðîâàÿ, òàåæíàÿ è ëåñîñòåïíàÿ. Ýòè ïîëîñû (èëè çîíû) îáðàçóåò ñî÷åòàíèå àâòî- è ãèäðîìîðôíûõ (ïðåèìóùåñòâåííî áîëîòíûõ) ýêîñèñòåì. Òóíäðîâàÿ ïîëîñà ðàçäåëåíà íà 3 ïîäïîëîñû (ïîäçîíû), à
ïîéìåííûå ýêîñèñòåìû, ïåðåñåêàþùèå ðàâíèíó ïî äèàãîíàëè, â äîëèíå Îáè è Èðòûøà
îáðàçóþò ÷åòûðå ó÷àñòêà: ñåâåðî-, ñðåäíå-,
þæíî- è ïîäòàåæíûé.
%&
Ñîïîñòàâëåíèå êëàññèôèêàöèé ýêîñèñòåì
è ñîñòàâëÿþùèõ èõ áëîêîâ
Êëàññèôèêàöèÿ ðàñòèòåëüíîñòè, ñîñòàâëåííàÿ È. Ñ. Èëüèíîé ñ ñîàâòîðàìè [5], ñâîäèòñÿ ê âûäåëåíèþ òðåõ ãåîáîòàíè÷åñêèõ çîí:
òóíäðîâîé, áîðåàëüíîé (ëåñíîé) è ñóááîðåàëüíîé (ñòåïíîé). Äàëåå ýòè çîíû äåëÿòñÿ íà ïîäçîíû (òàáë. 3). Çàòåì ðàçäåëåíèå èäåò ïî
âíóòðèïîäçîíàëüíûì ïîëîñàì, äèíàìè÷åñêèì
ðÿäàì (ãðóïïàì òèïîâ ôîðìàöèé), â òîì ÷èñëå ïî ñòåïåíè (óðîâíÿì) çàëèâàíèÿ â ïîëîâîäüå, çàáîëî÷åííîñòè (ñ ó÷åòîì òðîôíîñòè,
îáëåñåííîñòè è îáâîäíåííîñòè), à òàêæå ïî
ñîñòàâó ðàñòèòåëüíîñòè è ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîìó èñïîëüçîâàíèþ òåððèòîðèè. Êðîìå òîãî,
ïî ðåãèîíàëüíîñòè âûäåëÿþòñÿ ôðàòðèè è
ãðóïïû ôîðìàöèé2.
Ïðè ôîðìàëèçîâàííîì àíàëèçå ýêîñèñòåì
ïî ðàñòèòåëüíîñòè íà óðîâíå ñðåäíèõ çíà÷åíèé ïî âûäåëàì êàðòû [5] öåëåñîîáðàçíî
âûäåëèòü äâå ãðóïïû òèïî⠖ òóíäðîâî-áîðåàëüíóþ è ñóááîðåàëüíóþ [1]. Ýòî îòëè÷èå
îò ïðåäñòàâëåíèé È. Ñ. Èëüèíîé ñ ñîàâòîðàìè íå ïðèíöèïèàëüíî, õîòÿ äàåò äîïîëíèòåëüíóþ èíôîðìàöèþ, ñâèäåòåëüñòâóÿ î
ìåíüøåé ïîñòåïåííîñòè ñìåíû ëåñíîé ðàñòèòåëüíîñòè ñòåïÿìè, ÷åì òóíäðàìè, ïðè ðàññìîòðåíèè ïî ïîêàçàòåëÿì ôèòîìàññû. Íà
ñëåäóþùåì øàãå ðàçáèåíèÿ ýòî ïðèâîäèò ê
âûäåëåíèþ îòäåëüíîãî ëåñîòóíäðîâîãî òèïà
ýêîñèñòåì, ê êîòîðîìó â Çàïàäíîé Ñèáèðè
ñëåäóåò îòíåñòè ñîîáùåñòâà ïðåäòóíäðîâîé è
ñåâåðîòàåæíîé ïîäçîí. Ñîáñòâåííî ëåñíûå
ýêîñèñòåìû ñâîéñòâåííû ôîðìàöèÿì ëåñîâ,
ïîéì è áîëîò òåððèòîðèè â ïðåäåëàõ îò ñðåäíåé òàéãè äî ëåñîñòåïè è ñîñíîâûõ áîðîâ
ñòåïíîé çîíû. Äàëüíåéøåå äåëåíèå ñîâïàäàåò ñ ðàçíîîáðàçíûìè ñî÷åòàíèÿìè òåõ æå
ïðèçíàêîâ ñðåäû, ÷òî è íà êàðòå È. Ñ. Èëüèíîé ñ ñîàâòîðàìè, íà÷èíàÿ ñ ïîäçîíàëüíîñòè. Îäíàêî ðàçëè÷èÿ çàêëþ÷àþòñÿ â òîì, ÷òî
ïðè ôîðìàëèçîâàííîì àíàëèçå ó÷òåíî äîìèíèðîâàíèå ýòèõ ñî÷åòàíèé, â òî âðåìÿ êàê ó
È. Ñ. Èëüèíîé è äð. èåðàðõèÿ âëèÿíèÿ ôàêòîðîâ çàäàíà èçíà÷àëüíî (ïîäçîíà, ïîëîñà,
2
Ïîñêîëüêó ôðàòðèè è ãðóïïû òèïîâ ôîðìàöèé
ïîëíîñòüþ ïåðåêðûâàþòñÿ ñ ïîñëåäóþùèì èëè ïðåäûäóùèì ïîäðàçäåëåíèÿìè, ìû èõ äàëåå íå ðàññìàòðèâàåì, à ãðóïïû òèïîâ ôîðìàöèé äëÿ êðàòêîñòè íàçûâàåì ãðóïïàìè ôîðìàöèé.
%&!
Ýêîñèñòåìû â öåëîì
Íàñåëåíèå íàçåìíûõ
ïîçâîíî÷íûõ (äî
èäåàëèçàöèè) [4]
Íàñåëåíèå íàçåìíûõ
áåñïîçâîíî÷íûõ [3]
Ýêîñèñòåìû ïî ãóìóñó, ìîðòìàññå è
ïîäçåìíîé ôèòîìàññå [2]
Ýêîñèñòåìû ïî ðàñòèòåëüíîñòè [1]
Ðàñòèòåëüíîñòü ïî
È. Ñ. Èëüèíîé è äð.
[5] (çîíà, ïîäçîíà)
ñåâåðíàÿ
þæíàÿ
ñóáàðêòè÷åñêàÿ
ñåâåðîòàåæíàÿ
ñðåäíåòàåæíàÿ
þæíîòàåæíàÿ
Áîðåàëüíàÿ (ëåñíàÿ)
Òàåæíîå ñóõîäîëüíîå (ñðåäíåé òàéãè è þæíîòàåæíûõ òåìíîõâîéíûõ è ìåëêîëèñòâåííûõ ëåñîâ)
Ëåñîòóíäðîâîå
Ñóõîäîëüíûå
ñóõîñòåïíàÿ
Ñòåïíîå (âíåïîéìåííûõ
ëóãîâ, ñòåïåé, ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ çåìåëü íà
èõ ìåñòå)
Áîëîòíîå ïîäòàåæíîëåñîñòåïíîå
Ïîäòàåæíî-ëåñîñòåïíîå
ïîéìåííîå è ñóõîäîëüíîå âíåáîëîòíîå,
þæíî-òàåæíûõ ñîñíÿêîâ è ïîëåé-ïåðåëåñêîâ
Ñòåïíûå
Ñóááîðåàëüíûå
ëóãîâîñòåïíàÿ
Ñóááîðåàëüíàÿ (ñòåïíàÿ)
Þæíûå áîëîòíûå
Òàåæíî-ëåñîñòåïíîå (ëåñîâ, áîëîò, ïîéì îò
ñðåäíåé òàéãè äî ëåñîñòåïíîé ïîäçîíû)
Áîëîòíî-ïîéìåííîå ïðåäòóíäðîâî-òàåæíîå
Ëåñîòóíäðîâîå
ñóõîäîëüíîå
ëåñîñòåïíàÿ
Âíåïîéìåííûõ áîðåàëüíûõ è ñóááîðåàëüíûõ áîëîò
Áîëîòíî-ïîéìåííî-ëåñíûå
ïîäòàåæíàÿ
Ñóõîäîëîâ è ïîéì (êðîìå ëóãîâûõ òóíäðîâîé çîíû)
Áîëîòíî-ëåñîòóíäðîâûå
(ïðåäòóíäðîâî-ñåâåðîòàåæíûå)
Òóíäðîâî-áîðåàëüíî-ñóááîðåàëüíûå
ïðåäòóíäðîâàÿ
Ñåâåðíûå ëóãîâî-áîëîòíûå
Áîëîòíî-òóíäðîâîå
Òóíäðîâîå
Áîëîò è ëóãîâ òóíäðîâîé çîíû
Áîëîòíî-òóíäðîâûå
àðêòè÷åñêàÿ
Òóíäðîâàÿ
Ò à á ë è ö à 3
Òèïîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ýêîñèñòåì ïîñëå óñðåäíåíèÿ äàííûõ ïî âûäåëàì êàðòû ðàñòèòåëüíîñòè [5]
ðÿä), ÷òî, ñóäÿ ïî ðåçóëüòàòàì êëàñòåðíîãî
àíàëèçà, íå âñåãäà ñîîòâåòñòâóåò âûáîðêå è
ïðîÿâëÿåòñÿ èíîãäà äàæå ïðè âûäåëåíèè òèïîâ ýêîñèñòåì ïî ðàñòèòåëüíîñòè, íå ãîâîðÿ
óæå î ïîäçîíàëüíîì äåëåíèè è ðàçëè÷åíèè
åå äèíàìè÷åñêèõ ðÿäîâ. Çàäàííîå äåëåíèå,
â ÷àñòíîñòè, íå äàåò îòâåòà íà âîïðîñ î ñòåïåíè äîìèíèðîâàíèÿ íà ñóõîäîëàõ, âíåïîéìåííûõ áîëîòàõ è â ïîéìàõ âëèÿíèÿ ïîäçîíàëüíîñòè ïî îòíîøåíèþ ê òàêèì ôàêòîðàì,
êàê çàáîëî÷åííîñòü, àíòðîïîãåííàÿ òðàíñôîðìàöèÿ è ïîåìíîñòü. Ïðàâäà, ñëåäóåò îòìåòèòü,
÷òî êàðòà [5] ñîñòàâëåíà ïî òèïîëîãè÷åñêîìó
ïðèíöèïó. Òàê, íàïðèìåð, ñðåäíåòàåæíûå
âåðõîâûå áîëîòà ìîãóò ïðîíèêàòü äàëåêî ê
þãó âïëîòü äî ëåñîñòåïè, à ñîîòâåòñòâóþùàÿ
ðàñòèòåëüíîñòü ïîéì ñìåùåíà íà ïîäçîíó ê ñåâåðó ïî îòíîøåíèþ ê ïëàêîðàì. Ïðè ôîðìàëèçîâàííîì ïîäõîäå ñ ó÷åòîì ñõîäñòâà ýêîñèñòåì, êîòîðîå îòðàæàåò èíòåãðàëüíîå âëèÿíèå âñåõ ôàêòîðîâ, ñõîäíûé ñîñòàâ è ôèòîìàññà ìîãóò áûòü ñôîðìèðîâàíû ïîä âëèÿíèåì ðàçíûõ óñëîâèé ñðåäû, ïîñêîëüêó îíè îòðàæàþò îäèíàêîâûå ïîñëåäñòâèÿ äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ôèòîöåíîçîâ â öåëîì.
Êëàññèôèêàöèÿ ýêîñèñòåì ïî ãóìóñó ïî÷â,
ìîðòìàññå è ïîäçåìíîé ôèòîìàññå ñóùåñòâåííî îòëè÷àåòñÿ îò êëàññèôèêàöèé ïî ðàñòèòåëüíîñòè, ÷òî îáóñëîâëåíî â ïåðâîì ñëó÷àå áîëüøåé çíà÷èìîñòüþ çàáîëî÷åííîñòè ïî
ñðàâíåíèþ ñ òåïëîîáåñïå÷åííîñòüþ. Ïîñêîëüêó
íà áîëîòàõ ãóìóñà îáðàçóåòñÿ î÷åíü ìàëî, îíè
ðåçêî îòëè÷àþòñÿ ïî ýòîìó ïðèçíàêó îò íåçàáîëî÷åííûõ òåððèòîðèé. Òåïëîîáåñïå÷åííîñòü çíà÷èìî îïðåäåëÿåò îòëè÷èÿ íà óðîâíå òóíäðîâûõ è áîðåàëüíî-ñóááîðåàëüíûõ
ýêîñèñòåì. Êðîìå òîãî, ëóãà òóíäðîâîé çîíû
ïî ñõîäñòâó (â ðàññìàòðèâàåìûõ ïàðàìåòðàõ)
áëèæå ê áîëîòàì, ÷åì ê òóíäðàì. Îñòàëüíàÿ
÷àñòü ïîéìåííûõ è ïëàêîðíûõ íåçàáîëî÷åííûõ ýêîñèñòåì ïîäðàçäåëÿåòñÿ ïî ðàçëè÷íûì
ñî÷åòàíèÿì ôàêòîðîâ çîíàëüíîñòè (ïîäçîíàëüíîñòè), îáëåñåííîñòè, çàëèâàíèÿ â ïîëîâîäüå,
ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîãî èñïîëüçîâàíèÿ çåìåëü
è èññóøåíèÿ ïî÷â. Ïðè ýòîì íåò ÷åòêîãî ñîâïàäåíèÿ ñ çîíàëüíî-ïîäçîíàëüíûì äåëåíèåì, à ïîéìåííûå ýêîñèñòåìû âîâñå íå äåëÿòñÿ ïî ïîäçîíàëüíîé ïðèíàäëåæíîñòè.
Ïî áåñïîçâîíî÷íûì âûäåëåíî 6 òèïîâ íàñåëåíèÿ: 1 – òóíäðîâîå; 2 – ëåñîòóíäðîâîå (ñóõîäîëîâ â ïðåäåëàõ ïðåäòóíäðîâûõ
ðåäêîëåñèé è ñåâåðíîé òàéãè); 3 – òàåæíîå
%&"
(ñóõîäîëîâ â ïðåäåëàõ ñðåäíåé òàéãè è þæíîòàåæíûõ òåìíîõâîéíûõ è ìåëêîëèñòâåííûõ
ëåñîâ); 4 – òàêèõ æå ïîäòàåæíûõ, ëåñîñòåïíûõ è ñòåïíûõ ñîîáùåñòâ è, êðîìå òîãî, ïîéì
â ïðåäåëàõ ýòèõ ïîäçîí, à òàêæå þæíî-òàåæíûõ ñîñíÿêîâ è ïîëåé â ñî÷åòàíèè ñ ïåðåëåñêàìè. Êðîìå ýòèõ òèïîâ íàñåëåíèÿ ÷åòêî
âûäåëÿþòñÿ: 5 – áîëîòíî-ïîéìåííîå ïðåäòóíäðîâî-òàåæíîå íàñåëåíèå è 6 – áîëîòíîå
ïîäòàåæíî-ñòåïíîå (â ïðåäåëàõ ïîäçîí îò
ïîäòàåæíûõ ëåñîâ äî íàñòîÿùèõ ñòåïåé). Òàêèì îáðàçîì, íà ïëàêîðàõ ðîëü çàáîëî÷åííîñòè è ïîåìíîñòè â ôîðìèðîâàíèè íåîäíîðîäíîñòè ñîîáùåñòâ ñòàíîâèòñÿ çíà÷èìîé íà÷èíàÿ ñ ïðåäòóíäðîâûõ ðåäêîëåñèé, à ïîåìíîñòü
â ëåñîñòåïè è ñòåïè ñòîëü æå íåçíà÷èìà, êàê
â òóíäðîâîé çîíå. Ýòî ñâÿçàíî ñ âûñîêîé ñòåïåíüþ çàáîëî÷åííîñòè è îáâîäíåííîñòè òóíäð,
ñ ñóùåñòâåííûì îòëè÷èåì ïî îáëåñåííîñòè
ïîéì è áîëîò â ïðåäòóíäðîâûõ ðåäêîëåñüÿõ
è òàåæíûõ ïîäçîíàõ. Íàñåëåíèå áåñïîçâîíî÷íûõ â ìîçàè÷íûõ ëàíäøàôòàõ ïîäòàåæíûõ
ëåñîâ, ëåñîñòåïè è ñòåïè âåñüìà ñõîäíî, íî
ñóùåñòâåííî îòëè÷àåòñÿ íà çàáîëî÷åííûõ
òåððèòîðèÿõ ïðè îáùåì äåôèöèòå âëàãè íà
þãå Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû.
Íàçåìíûå ïîçâîíî÷íûå ñóùåñòâåííî îòëè÷àþòñÿ îò áåñïîçâîíî÷íûõ áîëüøåé ïîäâèæíîñòüþ. Àðåíà èõ æèçíåäåÿòåëüíîñòè
øèðå, ÷åì áåñïîçâîíî÷íûõ, ïðè÷åì ìíîãèå
èç íèõ ïðåäïî÷èòàþò ýêîòîíû è äàëåêî ïðîíèêàþò â ïðåäåëû ñîñåäíèõ ìåñòîîáèòàíèé.
Êðîìå òîãî, ìíîãèå ïòèöû ïåðåëåòíû èëè
÷àñòè÷íî îòêî÷åâûâàþò ê þãó âî âíåãíåçäîâîå âðåìÿ, èñïîëüçóÿ áîëåå ñåâåðíûå òåððèòîðèè òîëüêî â ïåðèîä ñåçîííîãî òåìïåðàòóðíîãî îïòèìóìà. Ïîýòîìó ïåðâîå äåëåíèå èõ íàñåëåíèÿ âäâîå ìåíåå äðîáíî, ÷åì
ïî áåñïîçâîíî÷íûì. Ïî ïåðâîìó (íå èäåàëèçèðîâàííîìó) ðàçáèåíèþ ìîæåò áûòü óñëîâíî âûäåëåíî òðè “çîíû” – ñåâåðíàÿ (ëåñîòóíäðîâî-òóíäðîâàÿ), ñðåäèííàÿ (ëåñîâ, áîëîò, ïîéì îò ñðåäíåé òàéãè äî ëåñîñòåïè) è
þæíàÿ (âíåïîéìåííûõ ëóãîâ, ñòåïåé, ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ çåìåëü íà èõ ìåñòå îò ñðåäíåé òàéãè äî ñòåïíîé çîíû è ñòåïíûõ ñîñíÿêîâ3). Ïîñëå èäåàëèçàöèè ðåçóëüòàòîâ ðàçáèåíèÿ ãðàíèöû ìåæäó ýòèìè çîíàìè îêàçûâàþòñÿ ðàçìûòûìè. Äàëüíåéøåå äåëåíèå ïî
ñõîäñòâó, êàê è ïî áåñïîçâîíî÷íûì, ñîâïà3
Ïîñëåäíèå îáñëåäîâàíû òîëüêî ïî ïîçâîíî÷íûì.
äàåò, õîòÿ è î÷åíü íå÷åòêî, ñ ñî÷åòàíèÿìè
òåõ æå ôàêòîðîâ ñðåäû: îò ïîäçîíàëüíîñòè
äî ñîñòàâà ðàñòèòåëüíîñòè.
Åñëè àãðåãàöèþ ïðîâåñòè ïî ñðåäíèì çíà÷åíèÿì, ðàññ÷èòàííûì ïî ãðóïïàì ôîðìàöèé
(äèíàìè÷åñêèì ðÿäàì), òî êëàññèôèêàöèè
íåñêîëüêî îòëè÷àþòñÿ îò òåõ, ÷òî ñîñòàâëåíû ïðè êëàñòåðíîì àíàëèçå äàííûõ, õàðàêòåðèçóþùèõ âûäåëû êàðòû (òàáë. 4). Òàê, ïî
ðàñòèòåëüíîñòè âûäåëåíû äâà ïîÿñà: òóíäðîâî-áîðåàëüíûé è ñóááîðåàëüíûé, ò. å. ñòîëüêî
æå, ñêîëüêî ïðè àíàëèçå ïî âûäåëàì. Íî çîí
óæå íå ÷åòûðå, à òðè – êàê íà êàðòå ðàñòèòåëüíîñòè [5], òàê êàê ëåñîòóíäðîâóþ çîíó
âûäåëèòü óæe íåëüçÿ. Äàëüíåéøåå äåëåíèå
ïî ñõîäñòâó îïðåäåëÿþò ñî÷åòàíèÿ òåõ æå
ôàêòîðîâ ñðåäû, íî îíè íå ïîâòîðÿþòñÿ îäèí
ê îäíîìó. Ëåñîòóíäðîâûå ýêîñèñòåìû ïî ðàñòèòåëüíîñòè âûäåëåíû òîëüêî â êà÷åñòâå
òàêñîíîâ ïîäòèïîâîãî óðîâíÿ, à ÷àñòè÷íî è
êëàññà. Ïðè ýòîì ãðàíèöà ìåæäó ñåâåðíîé è
ñðåäíåé òàéãîé ñóùåñòâåííî ðàçìûòà.
Êëàññèôèêàöèÿ ýêîñèñòåì ïî ãóìóñó, ìîðòìàññå è ïîäçåìíîé ôèòîìàññå îòëè÷àåòñÿ îò
ñîñòàâëåííîé ïî âûäåëàì ãîðàçäî ìåíüøå.
Îòëè÷èÿ ñâîäÿòñÿ ê òîìó, ÷òî òóíäðîâûå
ïîéìåííûå ñèñòåìû ïåðåíåñåíû èç òèïà ïîéìåííûõ è ñóõîäîëüíûõ ýêîñèñòåì ïåðâîãî
âàðèàíòà óïîðÿäî÷åíèÿ â ñîîòâåòñòâóþùèé
áîëîòíî-ïîéìåííûé òèï, à ãàëîôèòíûå ëóãà
ñðåäè áîëîò – ê áîëîòíûì ýêîñèñòåìàì, à íå
ê ñâîéñòâåííûì ïîéìàì è ñóõîäîëàì, ïîñêîëüêó îíè âõîäÿò â åäèíûå ðÿäû ñ áîëîòàìè òåõ æå ïîäçîí.
Íàñåëåíèå áåñïîçâîíî÷íûõ ïðè àíàëèçå
ïîñëå óñðåäíåíèÿ äàííûõ ïî ãðóïïàì âûäåëîâ ðàçäåëåíî íà ïÿòü, à íå øåñòü òèïîâ,
êàê ïî âûäåëàì. Ïðè ýòîì ïî÷òè âñå ãðàíèöû â îáåèõ êëàññèôèêàöèÿõ ñîâïàäàþò, òîëüêî íàñåëåíèå ïðåäòóíäðîâûõ áîëîò îêàçûâàåòñÿ áëèæå ê ñóõîäîëüíîìó â òîé æå ïîäçîíå, à íàñåëåíèå þæíî-òàåæíûõ ñîñíÿêîâ âõîäèò íå â ïîäòàåæíî-ëåñîñòåïíîé òèï ñîîáùåñòâ, à â òàåæíûé.
Êëàññèôèêàöèè íàñåëåíèÿ ïîçâîíî÷íûõ â
îáîèõ âàðèàíòàõ ðàñ÷åòîâ ðàçëè÷àþòñÿ áîëüøå, ÷åì áåñïîçâîíî÷íûõ. Ïðè ýòîì ÷èñëî òèïîâ ñîîáùåñòâ õîòÿ è îñòàåòñÿ ïðåæíèì, íî
ãðàíèöû è îáúåì èõ ñóùåñòâåííî ìåíÿþòñÿ.
Òàê, ñåâåðíûé òèï íàñåëåíèÿ ïîçâîíî÷íûõ
ïðåäñòàâëåí äâóìÿ òàêñîíàìè òèïîâîãî ðàíãà – òóíäðîâûì è ëåñîòóíäðîâûì, à ñðåäèí-
íûé è þæíûé îáúåäèíåíû â îäèí òàåæíîñòåïíîé òèï. Íà ñëåäóþùåé èåðàðõè÷åñêîé
ñòóïåíè íàñåëåíèå òóíäðîâîé çîíû ðàçäåëåíî íà ñîîáùåñòâà: 1 – àðêòè÷åñêèõ òóíäð;
2 – àðêòè÷åñêèõ áîëîò; 3 – àðêòè÷åñêèõ ëóãîâ è îòäåëüíî ñåâåðíûõ è þæíûõ ñóáàðêòè÷åñêèõ ïîäçîí. Ëåñîòóíäðîâûå ñîîáùåñòâà
ðàçäåëèòü íå óäàåòñÿ, à òàåæíî-ñòåïíîå ïðåäñòàâëåíî òðåìÿ ïîäòèïàìè: áîãàòûõ è îòäåëüíî – áåäíûõ ñîîáùåñòâ íà òåððèòîðèè ëåñíûõ è ëåñîñòåïíûõ ïîäçîí, òðåòèé ïîäòèï îáðàçóåò íàñåëåíèå ñòåïåé. Òàêèì îáðàçîì,
îöåíêà èåðàðõèè çíà÷èìîñòè îäíèõ è òåõ æå
ôàêòîðîâ ñðåäû â çàâèñèìîñòè îò ñòåïåíè
ïðåäâàðèòåëüíîãî óñðåäíåíèÿ ìîæåò ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àòüñÿ. Îäíàêî ðå÷ü èäåò íå î
ïðèíöèïèàëüíûõ ïðîòèâîðå÷èÿõ, à îá îòðàæåíèè òèïîëîãè÷åñêîé êîíòèíóàëüíîñòè èçìåíåíèé è ïðèíöèïèàëüíîì ðàâåíñòâå âëèÿíèÿ ðàçíûõ ïðèðîäíî-àíòðîïîãåííûõ ðåæèìîâ. Ïðè íåçíà÷èòåëüíûõ ðàçëè÷èÿõ ïðåäñòàâëåíèÿ îá èõ èåðàðõèè ìîãóò ìåíÿòüñÿ
÷èñòî ôîðìàëüíî è âíåøíå, íî ýòî ïî÷òè
íå ñêàçûâàåòñÿ íà êîëè÷åñòâåííûõ îöåíêàõ
çíà÷èìîñòè ðåæèìîâ ñðåäû äëÿ òåððèòîðèè
â öåëîì. Ïðè ïîäîáíîé ðàâíîçíà÷íîñòè î÷åðåäíîñòü ïðîÿâëåíèÿ â ñî÷åòàíèÿõ íå ïðèíöèïèàëüíà, íî ñîñòàâëåííûå êëàññèôèêàöèè
ìîãóò áûòü îáúåäèíåíû â ìíîãîìåðíî-ðåòèêóëÿðíîì âèäå ôàêòè÷åñêè êàê íåñêîëüêî
äîïîëíÿþùèõ äðóã äðóãà êëàññèôèêàöèé [7,
8]. Åäèíûå êëàññèôèêàöèè ìîãóò áûòü ïîëó÷åíû, ïî-âèäèìîìó, íà ñðåäíèõ ìàòðèöàõ
ñõîäñòâà.
Òèïîëîãî-õîðîëîãè÷åñêèå ïîëîñû õîðîøî
ïðîñëåæèâàþòñÿ ïî ýêîñèñòåìàì è ïî÷òè ïîëíîñòüþ ñîâïàäàþò ñ òðàäèöèîííûìè ãåîáîòàíè÷åñêèìè ïîäçîíàìè èëè äàæå ñ âíóòðèïîäçîíàëüíûìè ïîëîñàìè. Ëèøü â äâóõ ñëó÷àÿõ
îíè çàíèìàþò òåððèòîðèþ ñîñåäíèõ ïîäçîí:
ñðåäíåé è þæíîé òàéãè; à òàêæå ëåñîñòåïè
è ñòåïè (òàáë. 5). Ïðè ýòîì âñå òèïîëîãî-õîðîëîãè÷åñêèå ïîëîñû ôîðìèðóþòñÿ êàê ñî÷åòàíèå ýêîñèñòåì áîëîò è ñóõîäîëîâ è òîëüêî â ñòåïíîé çîíå – çà ñ÷åò ôàêòè÷åñêè ìîíîòîííîãî ðèñóíêà. Êðîìå øèðîòíûõ ïîëîñ
÷åòêî âèäíî äèàãîíàëüíîå ðàñïðîñòðàíåíèå
ýêîñèñòåì ïîéìû Îáè è Èðòûøà.
Ïî íàäçåìíîé ðàñòèòåëüíîñòè òèïîëîãîõîðîëîãè÷åñêèå ïîëîñû ñîâïàäàþò ñ ïîäçîíàëüíûìè, íî ñ äâóìÿ îòêëîíåíèÿìè îò òðàäèöèîííûõ ïðåäñòàâëåíèé. Ïåðâîå íåñîâïà%&#
%&$
Ýêîñèñòåìû â öåëîì
ñåâåðíàÿ
þæíàÿ
àðêòè÷åñêèå
ëóãîâûå
ïîäòàåæíàÿ
ëåñîñòåïíàÿ
ñóõîñòåïíàÿ
Ñóááîðåàëüíûå
áîëîòíûå
Ñòåïíûå
Ñóááîðåàëüíûå
ëóãîâîñòåïíàÿ
Ñóááîðåàëüíàÿ
(ñòåïíàÿ)
Òàåæíîå (ëåñîâ ñðåäíåé è þæíîé òàéãè è
þæíî-òàåæíûõ ïîéì)
Ëåñîòóíäðîâîå (ïîäçîí
ïîäçîíû
ïðåäòóíäðîâûõ ðåäêîþæíûõ
ñóáàðêòè- ëåñèé è ñåâåðíîé òàéãè)
÷åñêèõ
òóíäð
Ïîéìåííûå ïðåäòóíäðîâî-òàåæíûå
Áîëîòíûå òàåæíî-ïîäòàåæíûå
òàåæíûå (ñóõîäîëîâ ñðåäíåé è þæíîé
òàéãè)
Áîðåàëüíî-ñóááîðåàëüíûå:
ïîéìåííî-áîëîòíî-ëåñíîå áîãàòîå
(êðîìå ñâåòëîõâîéíûõ ôîðìàöèé)
ëåñîñòåïíûå (ñ ïðîíèêíîâåíèåì â ïîäòàåæíûå è ëåñîñòåïíûå ïîéìû è áîëîòà,
à òàêæå â ñòåïíóþ
çîíó)
ñâåòëîõâîéíîáîëîòíî- ñòåïíîå
ëåñíîå
îáåäíåííîå
Òàåæíî-ñòåïíîå (îò ñðåäíåé òàéãè äî ñòåïíîé çîíû):
Áîëîòíî-ïîéìåííîå (áîëîò è ïîéì ñåâåðíîé è ñðåäíåé
òàéãè, áîëîò þæíîé òàéãè)
Ëåñîòóíäðîâîå (ïðåäòóíäðîâûõ è ñåâåðîòàåæíûõ ðåäêîëåñèé è
ëåñîâ, ïðåäòóíäðîâûõ
áîëîò)
Ëåñîñòåïíîå (ïîäçîí
ïîäòàåæíûõ ëåñîâ,
ëåñîñòåïè è ñòåïè)
Âíåïîéìåííûõ áîðåàëüíûõ è ñóááîðåàëüíûõ áîëîò è ãàëîôèòíûõ ëóãîâ ñðåäè íèõ
ëåñîòóíäðîâûå (ïðåäàðêòè÷åññóáàðêòè- òóíäðîâûõ è ñåâåðîòààðêòèêèå è
åæíûõ ðåäêîëåñèé,
÷åñêèå
÷åñêèå ñóáàðêòèáîëîòíî- ëåñîâ è ïðåäòóíäðîâûõ
áîëîòíûå
÷åñêèå
áîëîò)
ëóãîâîòóíäðîïîéìåííûå
âûå
Òóíäðîâîé çîíû:
ïîäçîíû
ñåâåðíûõ
ñóáàðêòè÷åñêèõ
òóíäð
Áîëîòíî-òóíäðîâîå (òóíäðîâîé çîíû):
Òóíäðîâîå
àðêòè÷åñêèõ
áîëîò
þæíîòàåæíàÿ
Ëåñíûå
ñðåäíåòàåæíàÿ
Ïîéìåííûå è ñóõîäîëüíûå (êðîìå ïîéì òóíäðîâîé çîíû è ãàëîôèòíûõ ëóãîâ ñðåäè áîëîò)
Áîëîò, ïîéì è ëóãîâ òóíäðîâîé çîíû
ñåâåðîòàåæíàÿ
Òóíäðîâî-áîðåàëüíûå
ïðåäòóíäðîâàÿ
Áîðåàëüíàÿ (ëåñíàÿ)
Òóíäðîâî-áîðåàëüíî-áîëîòíûå
ñóáàðêòè÷åñêàÿ
Òóíäðîâàÿ
Áîëîòíî-ïîéìåííî-òóíäðîâûå
àðêòè÷åñêàÿ
Íàñåëåíèå íàçåìíûõ
àðêòè÷åñïîçâîíî÷íûõ [4]
êèõ òóíäð
è ëóãîâ
Íàñåëåíèå íàçåìíûõ
áåñïîçâîíî÷íûõ [3]
Ýêîñèñòåìû ïî ãóìóñó, ìîðòìàññå è ïîäçåìíîé ôèòîìàññå [2]
Ýêîñèñòåìû ïî ðàñòèòåëüíîñòè [1]
Ðàñòèòåëüíîñòü ïî
È. Ñ. Èëüèíîé è äð.
[5] (çîíà, ïîäçîíà)
Òèïîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ýêîñèñòåì ïîñëå óñðåäíåíèÿ äàííûõ ïî ãðóïïàì âûäåëîâ êàðòû ðàñòèòåëüíîñòè [5]
Ò à á ë è ö à 4
Ò à á ë è ö à 5
Òèïîëîãî-õîðîëîãè÷åñêèå ýêîñèñòåìíûå ïîëîñû Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû (ïî áëîêàì è â öåëîì)
Ïîäçîíà èëè âíóòðèïîäçîíàëüíàÿ
ïîëîñà ðàñòèòåëüíîñòè
Íàäçåìíàÿ
Ïîäçåìíàÿ
ðàñòèòåëü-
÷àñòü
íîñòü
ýêîñèñòåì
Áåñïîçâîíî÷íûå
Ïîçâîíî÷íûå
Ýêîñèñòåìû
Òóíäðû: àðêòè÷åñêèå
ñóáàðêòè÷åñêèå ñåâåðíûå
þæíûå êóñòàðíè÷êîâûå
êóñòàðíèêîâûå
Ïðåäòóíäðîâûå ðåäêîëåñüÿ
Ñåâåðîòàåæíûå ðåäêîñòîéíûå ëåñà
Òàéãà: ñåâåðíàÿ (òèïè÷íàÿ)
ñðåäíÿÿ
þæíàÿ
Ïîäòàåæíûå ëåñà
Ëåñîñòåïü: ñåâåðíàÿ
þæíàÿ
Ñòåïü
äåíèå â òîì, ÷òî ñåâåðíûå è þæíûå êóñòàðíè÷êîâûå ñóáàðêòè÷åñêèå òóíäðû îáðàçóþò ñàìîñòîÿòåëüíóþ ïîëîñó. Âòîðîå îòêëîíåíèå ñâîäèòñÿ ê òîìó, ÷òî ïðåäòóíäðîâàÿ
ïîëîñà îáúåäèíÿåòñÿ ñ ðåäêîñòîéíûìè ñåâåðîòàåæíûìè ëåñàìè è îòäåëåíà îò òèïè÷íîé
ñåâåðíîé òàéãè. Êðîìå òîãî, îáîñîáëåíû ýêîñèñòåìû ïîéì Îáè è Èðòûøà. Ðèñóíîê ïîëîñ
ñôîðìèðîâàí â ðåçóëüòàòå ñî÷åòàíèÿ ðàçëè÷íûõ ýêîñèñòåì, â òîì ÷èñëå ëåñîâ ðàçíîãî
ñîñòàâà è ïîëíîòû, à â ïðåäåëàõ ñóááîðåàëüíîé è ïîéìåííîé ðàñòèòåëüíîñòè – ïîäçîíàëüíûìè îòðåçêàìè.
Ïî ïîäçåìíîìó áëîêó ýêîñèñòåì âûäåëåíî ïÿòü òèïîëîãî-õîðîëîãè÷åñêèõ ïîëîñ: àðêòè÷åñêàÿ, ïðåäòóíäðîâî-ñóáàðêòè÷åñêàÿ, òàåæíî-ïîäòàåæíàÿ, ëåñîñòåïíàÿ è ñòåïíàÿ. Âñå
îíè ñôîðìèðîâàíû çà ñ÷åò ñî÷åòàíèé áîëîòíûõ è ñóõîäîëüíûõ ýêîñèñòåì. Êðîìå íèõ ÷åòêî âèäíà ìîíîòîííàÿ ïîëîñà ýêîñèñòåì ïîéì
Îáè è Èðòûøà.
Ïî áåñïîçâîíî÷íûì òèïîëîãî-õîðîëîãè÷åñêèõ ïîëîñ âîñåìü: òóíäðîâàÿ, ïðåäòóíäðîâàÿ;
ñëåäóþùèå ÷åòûðå ñîâïàäàþò ñ òàåæíî-ïîäòàåæíûìè ïîäçîíàìè, à äàëåå – ñóááîðåàëüíàÿ ïîëîñà, çàíèìàþùàÿ ëåñîñòåïü è ñòåïü.
Ðèñóíîê ýòèõ ïîëîñ ñôîðìèðîâàí çà ñ÷åò îòñóòñòâèÿ ìîçàè÷íîñòè ñîîáùåñòâ â òóíäðîâîé
çîíå, äàëåå – ñî÷åòàíèåì íàñåëåíèÿ áîëîò è
ñóõîäîëîâ, à íà÷èíàÿ ñ ïîäòàåæíûõ ñîîáùåñòâ, êðîìå òîãî, – ÷åðåäîâàíèåì âàðèàíòîâ íàñåëåíèÿ ëåñîâ è îòêðûòûõ ïðîñòðàíñòâ.
Âîñüìàÿ ïîëîñà – ïîéìåííûõ êîìïëåêñî⠖
÷åòêî âèäíà â ïðåäåëàõ îò ïðåäòóíäðîâûõ ìåñòîîáèòàíèé äî þæíî-òàåæíûõ.
Ïî íàçåìíûì ïîçâîíî÷íûì òèïîëîãî-õîðîëîãè÷åñêèå ïîëîñû îáû÷íî ñîâïàäàþò ñ
òðàäèöèîííûìè ãåîáîòàíè÷åñêèìè ïîäçîíàìè.
Ëèøü â òðåõ ñëó÷àÿõ ïðîñëåæåíû îòêëîíåíèÿ: ïðåäòóíäðîâî-ñåâåðîòàåæíàÿ îáðàçóåò
åäèíóþ ïîëîñó, êàê è þæíî-òàåæíî-ïîäòàåæíàÿ, à ëåñîñòåïíàÿ äåëèòñÿ íà ñåâåðíóþ è
þæíóþ. Ðèñóíîê ýòèõ ïîëîñ ñôîðìèðîâàí îò
ïðåäòóíäðîâûõ ðåäêîëåñèé äî ñðåäíåé òàéãè çà ñ÷åò îäíîîáðàçèÿ íàñåëåíèÿ, à íà÷èíàÿ
ñ þæíîé òàéãè – ñî÷åòàíèåì áîëîò è ñóõîäîëîâ, à òàêæå ëåñîâ ðàçëè÷íîãî ïîðîäíîãî
ñîñòàâà. Ïðè ýòîì ïîéìåííûå âàðèàíòû âûäåëåíû òîëüêî â ïðåäòóíäðîâî-ñåâåðîòàåæíîé ÷àñòè.
Íàèáîëüøàÿ òèïîëîãî-õîðîëîãè÷åñêàÿ
äèôôåðåíöèàöèÿ îòìå÷åíà äëÿ ýêîñèñòåì ïî
ðàñòèòåëüíîñòè (10 ïîëîñ), ìåíüøå – äëÿ
ñîîáùåñòâ â öåëîì è æèâîòíîãî íàñåëåíèÿ (ïî
8 ïîëîñ, ó áåñïîçâîíî÷íûõ 7), à ìèíèìàëüíà
îíà ïî ïîäçåìíîìó áëîêó (5).
Çàêëþ÷åíèå áóäåò ïðåäñòàâëåíî â ñëåäóþùåì ñîîáùåíèè.
%&%
4. Ðàâêèí Þ. Ñ., Áîãîìîëîâà È. Í., ×åñíîêîâà Ñ. Â.
Ïðîñòðàíñòâåííî-òèïîëîãè÷åñêàÿ íåîäíîðîäíîñòü
ýêîñèñòåì. Cîîáùåíèå IV. Íàçåìíûå ïîçâîíî÷íûå
Çàïàäíî-Ñòèáèðñêîé ðàâíèíû // Òàì æå. 2011. Ò. 18,
¹ 4. C. 475–486.
5. Èëüèíà È. Ñ., Ëàïøèíà Å. È., Ëàâðåíêî Í. Í., Ìåëüöåð Ë. È., Ðîìàíîâà Å. À., Áîãîÿâëåíñêèé Á. À., Ìàõíî Â. Ä. Ðàñòèòåëüíîñòü Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû. Êàðòà ìàñøòàáà 1 : 1 500 000. Ì.: ÃÓÃÊ, 1976.
6. Ñîâåòñêèé ýíöèêëîïåäè÷åñêèé ñëîâàðü. Ì.: Ñîâ. ýíöèêëîïåäèÿ, 1987. Ñ. 129.
7. Þäêèí Â. À. Ýêîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ãåîãðàôèè ïòèö
Ñåâåðíîé Åâðàçèè. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòä-íèå,
2009. 416 ñ.
8. Ðàâêèí Þ. Ñ., Áîãîìîëîâà È. Í., Ìîñêâèòèíà Í. Ñ.
Êëàññèôèêàöèîííûå ðàçëè÷èÿ íàñåëåíèÿ ìåëêèõ
ìëåêîïèòàþùèõ Çàïàäíîé Ñèáèðè // Âåñòíèê Òîìñêîãî óí-òà. Áèîëîãèÿ. 2010. ¹ 1(9). Ñ. 42–60.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Ñåäåëüíèêîâ Â. Ï., Ðàâêèí Þ. Ñ., Òèòëÿíîâà À. À.,
Áîãîìîëîâà È. Í., Íèêîëàåâà Î. Í. Ïðîñòðàíñòâåííîòèïîëîãè÷åñêàÿ íåîäíîðîäíîñòü ýêîñèñòåì ÇàïàäíîÑèáèðñêîé ðàâíèíû. Ñîîáùåíèå I. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ // Ñèá. ýêîë. æóðí. 2011. Ò. 18, ¹ 3. Ñ. 311–324.
2. Õìåëåâ Â. À., Òèòëÿíîâà À. À., Ñåäåëüíèêîâ Â. Ï.,
Ðàâêèí Þ. Ñ., Áîãîìîëîâà È. Í., Êîêîðèíà È. Ï.
Ïðîñòðàíñòâåííî-òèïîëîãè÷åñêàÿ íåîäíîðîäíîñòü
ýêîñèñòåì Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû. Ñîîáùåíèå II.
Ïîäçåìíàÿ ôèòîìàññà, ìîðòìàññà è ãóìóñ ïî÷â //
Òàì æå. 2011. Ò. 18, ¹ 3. Ñ. 325–330.
3. Ñåðãååâ Ì. Ã., Ñòðèãàíîâà Á. Ð., Ìîðäêîâè÷ Â. Ã.,
Ìîëîäöîâ Â. Â., Áîãîìîëîâà È. Í., Íèêîëàåâà Î. Í.
Ïðîñòðàíñòâåííî-òèïîëîãè÷åñêàÿ íåîäíîðîäíîñòü
ýêîñèñòåì Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû. Ñîîáùåíèå III. Íàçåìíûå áåñïîçâîíî÷íûå // Òàì æå. 2011.
Ò. 18, ¹ 4. Ñ. 467–474.
Spatial and Typological Differentiation
of the Ecosystems of West Siberian Plain.
Communication V
Land Åcosystems
Yu. S. RAVKIN1,2, V. P. SEDEL’NIKOV3, M. G. SERGEEV1, A. A. TITLYANOVA4,
V. A. KHMELEV4, I. N. BOGOMOLOVA1, S. M. TZYBULIN1
1
Institute of Animal Systematics and Ecology SB RAS
630091, Novosibirsk, Frunze str., 11
2
Tomsk State University
634050, Tomsk, Lenin ave., 36
E-mail: zm@eco.nsc.ru
3
Central Siberian Botanical Garden SB RAS
630090, Novosibirsk, Zolotodolinskaya str., 101
4
Institute of Soil Science and Agrochemistry SB RAS
630099, Novosibirsk, Sovetskaya str., 18
Results of the classification of ecosystems over the matrix of average quotient of similarity are
reported. Initial coefficients were calculated at first separately over the four components comprising the
ecosystem. These components (blocks) include the underground part (humus of soil, mortmass, and
underground phytomass), top vegetation, as well as invertenrates and vertebrates. Mismatch of boundaries
in separate blocks of the ecosystems and in comparisons with the inhomogeneity of ecosystems in general
was demonstrated. These differences manifest themselves both in the typological and in the typologicalchorologic an alysis. The revealed features of the territorial interchange in the indicated blocks generate
continuity of ecosystems and the convention al character of all the classifications and drawn boundaries.
Key words: ecosystem, spatial differentiation, vegetation, animal population, biomass, mortmass,
humus, West Siberia, cluster an alysis.
%&&