Биологический круговорот и почвообразование в экосистемах

Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 5 (2005) 885–897
ÓÄÊ 581.5
Áèîëîãè÷åñêèé êðóãîâîðîò è ïî÷âîîáðàçîâàíèå
â ýêîñèñòåìàõ ãîðíûõ òóíäð Êðàéíåãî Ñåâåðî-Âîñòîêà Àçèè
À. À. ÏÓÃÀ×ÅÂ, Ï. Å. ÒÈÕÌÅÍÅÂ*
Èíñòèòóò áèîëîãè÷åñêèõ ïðîáëåì Ñåâåðà ÄÂÎ ÐÀÍ
685000 Ìàãàäàí, óë. Ïîðòîâàÿ, 18
*Ñåâåðíûé ìåæäóíàðîäíûé óíèâåðñèòåò,
685000 Ìàãàäàí, óë. Ïîðòîâàÿ, 13
ÀÍÍÎÒÀÖÈß
 ñòàòüå ïðèâåäåíû ðåçóëüòàòû êîìïëåêñíûõ èññëåäîâàíèé çàïàñîâ è ñòðóêòóðû íàä- è ïîäçåìíîé
áèîìàññû, äàííûå ïî õèìè÷åñêîìó ñîñòàâó äîìèíàíòíûõ âèäîâ ðàñòåíèé òèïè÷íûõ ãîðíî-òóíäðîâûõ
ëàíäøàôòîâ Ñåâåðíîãî Îõîòîìîðüÿ, Âåðõíåêîëûìñêîãî íàãîðüÿ è Àðêòè÷åñêîãî ïîáåðåæüÿ ×óêîòêè.
Âûÿâëåíî, ÷òî ãîðíî-òóíäðîâûå ýêîñèñòåìû Êðàéíåãî Ñåâåðî-Âîñòîêà Àçèè õàðàêòåðèçóþòñÿ çíà÷èòåëüíûì íàêîïëåíèåì ìåðòâûõ ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêîâ, ÷òî îáóñëîâëåíî íåñîîòâåòñòâèåì ìåæäó ïîñòóïëåíèåì îïàäà è ñêîðîñòüþ åãî ðàçëîæåíèÿ, íèçêèìè òåìïåðàòóðàìè, îñîáåííîñòÿìè õèìèçìà ñðåäû è ñïåöèôè÷åñêèì áèîõèìè÷åñêèì ñîñòàâîì ðàñòåíèé.
Ïîêàçàíî, ÷òî âåëè÷èíû åæåãîäíîãî ïîòðåáëåíèÿ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ ïðèðîñòîì âàðüèðóþò îò
8,5 äî 16,6 êã/ãà.  êóñòàðíè÷êîâî-ëèøàéíèêîâûõ òóíäðàõ ðÿäû ïîãëîùåíèÿ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ
èäåíòè÷íû, íåñìîòðÿ íà îòëè÷èÿ â ñîîòíîøåíèè ñòðóêòóðíûõ êîìïîíåíòîâ ðàñòèòåëüíîé ìàññû. Äàåòñÿ õàðàêòåðèñòèêà îñîáåííîñòåé ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ â ðàçëè÷íûõ òèïàõ ãîðíûõ òóíäð, êîòîðûå ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé ñòåïåíüþ âûðàæåííîñòè Al–Fe-ïðîöåññà.
Ãîðíûé ðåëüåô, ñî÷åòàíèå îêåàíè÷åñêèõ
è êîíòèíåíòàëüíûõ ÷åðò êëèìàòà îïðåäåëèëè ñâîåîáðàçèå ïî÷â è ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà Êðàéíåãî Ñåâåðî-Âîñòîêà Àçèè, ÿâëÿþùåãîñÿ îäíèì èç îñíîâíûõ î÷àãîâ ôîðìèðîâàíèÿ áîðåàëüíûõ, ãèïîàðêòè÷åñêèõ è àðêòè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ ôëîðû. Äëÿ òåððèòîðèè
õàðàêòåðíû ðàçâèòèå è øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ãîðíûõ òóíäð, â ñîñòàâ êîòîðûõ
âõîäèò áîëüøîå ÷èñëî îáùèõ ñ çîíàëüíûìè
òóíäðàìè âèäîâ ðàñòåíèé. Ñîâîêóïíîñòü âñåõ
ôîðìàöèé ãîðíûõ òóíäð çàíèìàåò îêîëî 14 %
ïîâåðõíîñòè ðåãèîíà [1], â òîì ÷èñëå â ïðåäåëàõ ×óêîòñêîãî àâòîíîìíîãî îêðóãà èõ ïëîùàäü ñîñòàâëÿåò 15 %, à â êîëûìñêèõ è ïðèîõîòñêèõ ðàéîíàõ íå ïðåâûøàåò 3 % òåððèòîðèè.  êîíòèíåíòàëüíîé ÷àñòè ðåãèîíà ðàññìàòðèâàåìûå ïðèðîäíûå îáðàçîâàíèÿ íå
îïóñêàþòñÿ íèæå 700–750 ì íàä óð. ì., à íà
ïîáåðåæüå Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà
ðàçâèâàþòñÿ íà âñåõ õîðîøî äðåíèðîâàííûõ
ýëåìåíòàõ ðåëüåôà.
ÎÁÚÅÊÒÛ È ÌÅÒÎÄÛ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
Èññëåäîâàíèÿ áèîëîãè÷åñêîãî êðóãîâîðîòà è ðàçëè÷íûõ àñïåêòîâ ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ
ïðîâåäåíû â ãîðíûõ òóíäðàõ Ñåâåðíîãî Îõîòîìîðüÿ íà îòðîãàõ Õàñûíñêîãî õðåáòà, õðåáòå Áîëüøîé Àííà÷àã Âåðõíåêîëûìñêîãî íàãîðüÿ è îòðîãàõ Ðàó÷óàíñêîãî õðåáòà íà ×óêîòêå. Èíòåðåñ ê äàííîìó âèäó ðàáîò âûçâàí òåì,
÷òî ïåðåõîä Ðîññèè ê íîâûì óñëîâèÿì õîçÿéñòâîâàíèÿ äëèòåëüíîå âðåìÿ íå ïîçâîëÿë èçó÷àòü ïðîöåññû îáìåíà âåùåñòâ â ñèñòåìå ïî÷âà–ðàñòåíèå, òàê êàê ýòî î÷åíü òðóäîåìêèé
&&#
ïðîöåññ, òðåáóþùèé çíà÷èòåëüíûõ ñðåäñòâ
äëÿ ïðîâåäåíèÿ èññëåäîâàíèé â òðóäíîäîñòóïíûõ ðàéîíàõ Êðàéíåãî Ñåâåðà. Ïîñëå ïèêà
ñáîðà äàííûõ ïî ýòîé ïðîáëåìå, êîòîðûé ïðèøåëñÿ íà 70–80-å ãã. ìèíóâøåãî ñòîëåòèÿ –
ïåðèîä àêòèâíîãî îñâîåíèÿ ñåâåðíûõ òåððèòîðèé ñòðàíû è åå ó÷àñòèÿ â ðåàëèçàöèè
ïðîãðàììû ÌÀÁ ÞÍÅÑÊÎ “×åëîâåê è áèîñôåðà”, íàñòóïèë äëèòåëüíûé ïåðåðûâ.
Ïðèâëå÷åíèå âíèìàíèÿ ê Ñåâåðî-Âîñòîêó
Àçèè îáóñëîâëåíî òåì, ÷òî â ñâÿçè ñ ïåðåõîäîì îò ðàçðàáîòêè ðîññûïíûõ ìåñòîðîæäåíèé çîëîòà ê ðóäíûì ïîâûñèëñÿ èíòåðåñ ê
ýêîëîãèè ãîðíûõ òåððèòîðèé. Ýòèì îáñòîÿòåëüñòâîì è îáóñëîâëåíî ñòðåìëåíèå àâòîðîâ ê îáîáùåíèþ óæå èìåþùèõñÿ è àíàëèçó
íîâûõ äàííûõ ïî áèîêðóãîâîðîòó è ïî÷âîîáðàçîâàíèþ â ýêîñèñòåìàõ ãîðíûõ òóíäð.
Îáúåêòîì èññëåäîâàíèé íà ñåâåðíîì ïîáåðåæüå Îõîòñêîãî ìîðÿ ñòàëà ãîðíàÿ áðóñíè÷íî-êàññèîïååâî-ëèøàéíèêîâàÿ òóíäðà
âáëèçè âåðøèíû ñîïêè íà âûñîòå 475 ì íàä
óð. ì. ñ êðóòèçíîé ñêëîíà 5°. Êóñòàðíè÷êîâûé
ïîêðîâ ïðåäñòàâëåí çäåñü â îñíîâíîì âåðåñêîâûìè – Vaccinium vitis-idaea (L.) Avrorin,
V. uliginosum L., Ledum decumbens (Aiton)
Loddiges ex Steudal, Cassiope ericoides (Pallas)
D. Don., Phyllodoce caerulea (L.) Babington è
Loiseleuria procumbens (L.) Desvaux. Âñòðå÷àþòñÿ îòäåëüíûå êóðòèíû Pinus pumila (Pall.)
Rgl. âûñîòîé 40–50 ñì. Õàðàêòåðåí õîðîøî
ðàçâèòûé ëèøàéíèêîâûé ïîêðîâ, ãäå äîìèíèðóþò Cladonia alpestris (L.) Rabh. è Cl. rangiferin a (L.) Web., Cetraria nivalis (L.) Ach. è
C. cucullata (Bell.) Ach.  ïî÷âåííîì ïîêðîâå
ïðåîáëàäàþò ïîäçîëû èëëþâèàëüíî-ãóìóñîâûå. Íà îòðîãàõ õð. Á. Àííà÷àã ïðîáíûå ïëîùàäè çàëîæåíû â äâóõ òèïàõ ãîðíî-òóíäðîâîé ðàñòèòåëüíîñòè. Ãîðíàÿ äèàïåíçèåâî-êàññèîïååâî-ëèøàéíèêîâàÿ ïÿòíèñòàÿ òóíäðà
ïðèóðî÷åíà ê âûïîëîæåííîé âåðøèíå ãîðíîãî ïîäíÿòèÿ ñ àáñîëþòíîé âûñîòîé 1200 ì.
Êàìåíèñòàÿ ïîâåðõíîñòü çàíèìàåò äî 12 %
ïëîùàäè, íà ïÿòíà ãîëîãî ãðóíòà ïðèõîäèòñÿ îêîëî 26 %. Êóñòàðíèêîâûé ÿðóñ ðàçðåæåí, åãî âûñîòà 5–10 ñì. Ñðåäè êóñòàðíè÷êîâ äîìèíèðóþò Betula exilis Sukacz. è Salix
phlebophylla Andersson. Òðàâÿíî-êóñòàðíè÷êîâûé ÿðóñ ïðåäñòàâëåí Vaccinium uliginosum
L., Rhododendron parvifolium Adam, Cassiope
ericoides, Diapeïsia obovata (Fr. Schmidt)
Nakai, Dryas punctata Juz., ðàçëè÷íûìè îñî&&$
êîâûìè è äðóãèìè âèäàìè ñ ìåíüøèì îáèëèåì. Â ëèøàéíèêîâîì ïîêðîâå ïðåîáëàäàþò
Alectoria ochroleuca (Ehrh.) Nyl., Cornicularia
divergens Ach., Cetraria nivalis è C. cucullata.
Ïî÷âåííûé ïîêðîâ ñôîðìèðîâàí íàíîêîìïëåêñîì ïîäáóðîâ òóíäðîâûõ, ïî÷â ïÿòåí è
ìåðçëîòíûõ òðåùèí. Âòîðàÿ – ãîðíàÿ äðèàäîâî-êàññèîïååâî-ëèøàéíèêîâàÿ òóíäðà, ðàñïîëîæåííàÿ íà òîé æå âûñîòå ñ óêëîíîì 1–
2° þãî-âîñòî÷íîé ýêñïîçèöèè. Êàìíè çàíèìàþò äî 17 % ïîâåðõíîñòè. Òðàâÿíî-êóñòàðíè÷êîâûé ÿðóñ â îñíîâíîì ïðåäñòàâëåí
Rhododendron parvifolium, Cassiîpe ericoides,
Dryas punctata è îñîêîâûìè. Íà ëèøàéíèêè
ïðèõîäèòñÿ îêîëî 30 % ïëîùàäè èçó÷åííîãî
ó÷àñòêà. Ñðåäè íèõ äîìèíèðóþò Alectoria
ochroleuca, Cornicularia divergens, Cetraria
nivalis, C. cucullata, C. chrysantha Tuck. è
Thamnolia vermicularis (L.) Ach. Â ýòèõ óñëîâèÿõ ðàçâèâàåòñÿ íàíîêîìïëåêñ ïîäáóðîâ
ñâåòëûõ è òåìíûõ òóíäðîâûõ.
Íà àðêòè÷åñêîì ïîáåðåæüå ×óêîòêè èçó÷àëè ãîðíóþ ðàçíîòðàâíî-äðèàäîâî-ìîõîâóþ
òóíäðó, ïðèóðî÷åííóþ ê ïëàòîîáðàçíîé ÷àñòè ã. Ïèíåé â îòðîãàõ Ðàó÷óàíñêîãî õðåáòà.
Àáñîëþòíàÿ âûñîòà 260 ì, óêëîí 3–5°. Ïÿòíà
çàíèìàþò 16 % îáùåé ïëîùàäè, áðîâêè ïÿòåí – 28 %, òðåùèíû – 21 % è îñíîâíûå
ïîâåðõíîñòè – 35 %.  êóñòàðíè÷êîâîì ÿðóñå äîìèíèðóþò Betula exilis, Dryas punctata,
Cassiope ericoides, Salix arctica Pall., Ledum
decumbens, Empetrum androgynum V. Vassil.,
Vaccinium vitis-idaea è V. uliginosum. Îñîáåííîñòü äàííîãî òèïà òóíäðû – ôëîðèñòè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå òðàâîñòîÿ ñ õîðîøî âûðàæåííûì ëèøàéíèêîâî-ìîõîâûì ïîêðîâîì, â
êîòîðîì äîìèíèðóþò Cetraria islandica è
C. cucullata, Aulacomnium turgidum (Wahlenb.)
Schwaegr., Tomenthypnum nitens ((Hedw.)
Loeskc. è ðÿä äðóãèõ âèäîâ. Ïî÷âåííûé ïîêðîâ ñôîðìèðîâàí êðèîêîìïëåêñîì ïîäáóðîâ
òóíäðîâûõ è òóíäðîâî-ñòåïíûõ ïî÷â.
Îïðåäåëåíèå çàïàñîâ è ñòðóêòóðû áèîìàññû ãîðíî-òóíäðîâûõ ôèòîöåíîçîâ îñíîâûâàëîñü íà ìåòîäè÷åñêèõ óêàçàíèÿõ, ðàçðàáîòàííûõ Ë. Å. Ðîäèíûì, Í. Ï. Ðåìåçîâûì è
Í. È. Áàçèëåâè÷ [2]. Çà ãðàíèöó ðàçäåëà ôèòîìàññû íà íàä- è ïîäçåìíóþ ïðèíÿëè ëèíèþ ïåðåõîäà “æèâûõ” ÷àñòåé ìõîâ â áóðûå
(îòìåðøèå). Ó ëèøàéíèêîâ ê ïîäçåìíîé ôèòîìàññå îòíîñèëè áîëåå òåìíûå (ïî ñðàâíåíèþ ñ âåðõíèìè) íèæíèå ÷àñòè òàëîìà.
Ïîäçåìíóþ ðàñòèòåëüíóþ ìàññó ðàçáèðàëè íà êîðíè (óñëîâíî æèâûå îïðåäåëÿëè íà
îñíîâàíèè ðàñêîïêè ïîäçåìíûõ ñèñòåì ìîäåëüíûõ ðàñòåíèé â òðåõêðàòíîé ïîâòîðíîñòè,
ìåðòâûå – ïî ðàçíèöå ìåæäó âñåé ìàññîé
êîðíåé è ìàññîé æèâûõ), îñòàòêè êîðû, èçìåëü÷åííîå îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî, ïðåäñòàâëÿþùåå ñîáîé êàê îáëîìêè ìåëêèõ êîðíåé, òàê è ïîëóðàçëîæèâøèéñÿ êîðíåâîé îïàä.
Ó âå÷íîçåëåíûõ êóñòàðíè÷êîâ ïðèðîñò ó÷èòûâàëè ïî ìàññå ëèñòüåâ è ïîáåãîâ òåêóùåãî ãîäà. Ó ëèñòîïàäíûõ êóñòàðíèêîâ è êóñòàðíè÷êîâ íàðàñòàíèå çåëåíîé ÷àñòè îïðåäåëÿëè ïî ìàññå ïîáåãîâ òåêóùåãî ãîäà è
ëèñòüåâ, îòìèðàþùèõ â ãîä èññëåäîâàíèé.
Ïðèðîñò îäíîëåòíèõ ÷àñòåé êóñòàðíèêîâ è êóñòàðíè÷êîâ ñóììèðîâàëè ñ ïðèðîñòîì èõ ìíîãîëåòíåé ÷àñòè, êîòîðàÿ, ïî Ä. Í. Äàíèëîâó
[3], ñîñòàâëÿåò 1/34–1/38 îáùåãî çàïàñà. Ïðèðîñò êîðíåé ðàññ÷èòûâàëñÿ ïðîïîðöèîíàëüíî ïðèðîñòó íàäçåìíîé ôèòîìàññû ðàñòåíèé.
Ïðèðîñò ìõîâ ïðèíèìàëñÿ ðàâíûì 20 % îò
çàïàñà èõ æèâûõ ÷àñòåé [4], à ëèøàéíèêî⠖
5,38 % [5]. Äëÿ ó÷åòà åæåãîäíîãî îïàäà êóñòàðíè÷êîâ ïîä èõ äîìèíàíòíûìè âèäàìè â
òðåõêðàòíîé ïîâòîðíîñòè óñòàíàâëèâàëè îïàäîóëîâèòåëè ðàçìåðîì 0,25 ì2. Îïàä ìõîâ îðèåíòèðîâî÷íî ïðèíèìàëñÿ ñîîòâåòñòâóþùèì
70 % èõ åæåãîäíîãî ïðèðîñòà [6]. Ïðè îïðåäåëåíèè îïàäà ëèøàéíèêîâ ìû, èñõîäÿ èç äàííûõ, ïîëó÷åííûõ ðàíåå À. Ñ. Ñàëàçêèíûì [7],
ïðèðàâíèâàëè âîçðàñò ëèøàéíèêîâîãî ïîêðîâà
ê ïåðèîäó îáíîâëåíèÿ ïîäåöèÿ. Êàê èçâåñòíî, â ýòîò ïåðèîä óæå íå ïðîèñõîäèò óâåëè÷åíèÿ ìàññû ëèøàéíèêîâ, òàê êàê ïðèðîñò
ðàâåí îòìèðàíèþ.
Ñêîðîñòü ðàçëîæåíèÿ îïàäà ðàñòåíèé îïðåäåëÿëàñü â òå÷åíèå òðåõ ëåò ïîñðåäñòâîì çàêëàäêè 10 ã ñâåæåãî îïàäà â ñïåöèàëüíûå êàïðîíîâûå ìåøî÷êè ðàçìåðîì 10 × 10 ñì ñ ÿ÷ååé
1 ìì2 (äëÿ ñâîáîäíîãî äîñòóïà ïî÷âåííûõ áåñïîçâîíî÷íûõ) â òðåõêðàòíîé ïîâòîðíîñòè.
Ðàñ÷åò ñîäåðæàíèÿ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ
â ñîñòàâå îáùèõ çàïàñîâ ðàñòèòåëüíîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà (êã/ãà) ïðîèçâîäèëè ïóòåì óìíîæåíèÿ ìàññû ñòðóêòóðíûõ êîìïîíåíòîâ ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà íà ñîäåðæàíèå â íèõ òîãî èëè èíîãî ýëåìåíòà. Ðàñ÷åò
ãîäè÷íîãî ïîòðåáëåíèÿ çîëüíûõ ýëåìåíòîâ è
àçîòà âûïîëíÿëè ïóòåì ïåðåìíîæåíèÿ ìàññû ñòðóêòóðíûõ êîìïîíåíòîâ ïðèðîñòà è âåëè÷èí ìàêñèìàëüíîãî ñîäåðæàíèÿ â íèõ îò-
äåëüíûõ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ [8]. Íà îñíîâàíèè ýòîãî âû÷èñëÿëîñü îáùåå ãîäè÷íîå
ïîòðåáëåíèå ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ ôèòîöåíîçàìè â öåëîì. Àíàëîãè÷íî ïîñòóïàëè è ïðè
ðàñ÷åòàõ ãîäè÷íîãî âîçâðàòà çîëüíûõ ýëåìåíòîâ è àçîòà ñ îïàäîì.
ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈÉ
È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ
 ðåçóëüòàòå ïðîâåäåííûõ èññëåäîâàíèé
ïîëó÷åíû õàðàêòåðèñòèêè çàïàñîâ è ñòðóêòóðû íàä- è ïîäçåìíîé áèîìàññû, õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà ðàñòåíèé, à òàêæå äàííûå ïî
ýëåìåíòàì áèîëîãè÷åñêîãî êðóãîâîðîòà è îñîáåííîñòÿì ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ â ýêîñèñòåìàõ
ãîðíûõ òóíäð Êðàéíåãî Ñåâåðî-Âîñòîêà Àçèè.
Çàïàñû è ñòðóêòóðà áèîìàññû. Äàííûå
ïî çàïàñàì áèîìàññû òèïè÷íûõ ãîðíî-òóíäðîâûõ ôèòîöåíîçîâ ðåãèîíà îòðàæåíû â
òàáë. 1. Ïîðÿäîê âåëè÷èí äëÿ äðèàäîâî-êàññèîïååâî-ëèøàéíèêîâîé è ðàçíîòðàâíî-äðèàäîâî-ìîõîâîé òóíäð ñîñòàâëÿåò 31,3–37,0 ò/ãà,
íàèìåíüøèå ïîêàçàòåëè ñâîéñòâåííû áðóñíè÷íî-êàññèîïååâî-ëèøàéíèêîâîé òóíäðå –
24,5 ò/ãà.
Íàäçåìíàÿ ôèòîìàññà öâåòêîâûõ ðàñòåíèé
â êóñòàðíè÷êî-ëèøàéíèêîâûõ òèïàõ òóíäðîâûõ ýêîñèñòåì ñîñòàâëÿåò 2–3, â ïÿòíèñòûõ
òóíäðàõ – 4–5 % îò îáùåé áèîìàññû; íà
äîëþ ìõîâ è ëèøàéíèêîâ ïðèõîäèòñÿ 10–30
è 4–9 % ñîîòâåòñòâåííî.
Ðàçëè÷èÿ â áèîêëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ
ðàéîíîâ èññëåäîâàíèé ÷åòêî ïðîÿâëÿþòñÿ â
ñòåïåíè ó÷àñòèÿ íàäçåìíîé áèîìàññû â ñîñòàâå îáùèõ çàïàñîâ ðàñòèòåëüíîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà: 29–37 % äëÿ ãîðíûõ òóíäð
Õàñûíñêîãî õðåáòà, 18–20 % – äëÿ ãîðíûõ
òóíäð õð. Á. Àííà÷àã è îòðîãîâ Ðàó÷óàíñêîãî
õðåáòà.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî âñå ãîðíî-òóíäðîâûå
ôèòîöåíîçû Êðàéíåãî Ñåâåðî-Âîñòîêà õàðàêòåðèçóþòñÿ çíà÷èòåëüíûì íàêîïëåíèåì
ìåðòâûõ ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêîâ, ÷òî îáóñëîâëåíî íåñîîòâåòñòâèåì ìåæäó òåìïàìè ïîñòóïëåíèÿ îïàäà è ñêîðîñòüþ åãî ðàçëîæåíèÿ, ÷òî âûçâàíî íèçêèìè òåìïåðàòóðàìè,
îñîáåííîñòÿìè õèìèçìà ñðåäû è ñïåöèôè÷åñêèì áèîõèìè÷åñêèì ñîñòàâîì îïàäà ðàñòåíèé.
Ñîîòíîøåíèå çàïàñîâ ïîäçåìíîé áèîìàññû ê íàäçåìíîé â êóñòàðíè÷êîâî-ëèøàéíè&&%
Ò à á ë è ö à 1
Áèîìàññà ãîðíî-òóíäðîâûõ ôèòîöåíîçîâ Êðàéíåãî Ñåâåðî-Âîñòîêà Àçèè, ò/ãà ñóõîãî âåùåñòâà
Êîìïîíåíòû áèîìàññû
Ãîðíàÿ òóíäðà
áðóñíè÷íîêàññèîïååâîëèøàéíèêîâàÿ
Íàäçåìíàÿ áèîìàññà
Ôèòîìàññà
 òîì ÷èñëå:
êåäðîâûé ñòëàíèê – çåëåíûå ÷àñòè
êóñòàðíè÷êè – çåëåíûå ÷àñòè
òðàâÿíèñòûå
ìõè, ëèøàéíèêè
Îòìåðøèå ÷àñòè ðàñòåíèé
 òîì ÷èñëå:
êåäðîâûé ñòëàíèê – çåëåíûå ÷àñòè
êóñòàðíè÷êè – çåëåíûå ÷àñòè
òðàâÿíèñòûå
Ïîäçåìíàÿ áèîìàññà
 òîì ÷èñëå:
î÷åñ ìõîâ, ëèøàéíèêè
æèâûå êîðíè
îòìåðøèå êîðíè
äåòðèò
Îáùàÿ áèîìàññà
äèàïåíñèåâî-êàñ- äðèàäîâî-êàñðàçíîòðàâíîñèîïååâî-ëèøàéäðèàäîâî-ìîñèîïååâî-ëèíèêîâàÿ ïÿòíèñòàÿ øàéíèêîâàÿ õîâàÿ ïÿòíèñòàÿ
9,09
7,77
4,50
3,26
5,52
4,08
13,02
9,10
0,25
0,27
–
7,25
1,32
–
1,19
0,03
2,04
1,24
–
1,02
0,06
3,00
1,44
–
5,16
0,21
3,73
3,92
1,15
0,17
–
15,39
–
1,03
0,21
18,44
–
1,40
0,04
35,76
–
3,52
0,40
13,23
4,26
2,89
1,03
7,96
1,49
21,55
2,87
5,12
8,24
24,48
9,45
22,94
12,72
41,28
5,24
26,25
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Ïðî÷åðê – îòñóòñòâóåò.
êîâîé ïÿòíèñòîé òóíäðå ñîñòàâèëî 3,5 : 1,0,
à â êóñòàðíè÷êî-ëèøàéíèêîâîé – 5,0 : 1,0.
Îíî ñóùåñòâåííî ðàñøèðÿåòñÿ ó ñîñóäèñòûõ
ðàñòåíèé: 6,0 : 1,0 è 21,0 : 1,0 ñîîòâåòñòâåííî.
Ñòîëü øèðîêèå ðàçëè÷èÿ ñâèäåòåëüñòâóþò î
íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ ïðîèçðàñòàíèÿ
âûñøèõ ðàñòåíèé, ó êîòîðûõ âñëåäñòâèå ýòîãî
äëÿ îáåñïå÷åíèÿ ñåáÿ ýëåìåíòàìè ìèíåðàëüíîãî ïèòàíèÿ ðàçâèâàåòñÿ ìîùíàÿ êîðíåâàÿ
ñèñòåìà, îñíîâíàÿ ÷àñòü êîòîðîé ñîñðåäîòî÷åíà â âåðõíèõ îðãàíîãåííûõ ãîðèçîíòàõ A0A1
è AÂh. Íà áîëüøåé ãëóáèíå êîëè÷åñòâî êîðíåé ðåçêî ñíèæàåòñÿ: â ïîäáóðàõ òåìíûõ òóíäðîâûõ – â 13 – 35 ðàç, à â ïîäáóðàõ ñâåòëûõ – â 2 ðàçà.
 ñîñòàâå ïîäçåìíîé áèîìàññû íàðÿäó ñ
êîðíÿìè ñîäåðæèòñÿ çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî
èçìåëü÷åííîãî êîðíåâîãî îïàäà ðàçíîé ñòåïåíè ãóìèôèêàöèè, ÷òî õàðàêòåðíî äëÿ ïî÷â
àðêòè÷åñêèõ è ñóáàðêòè÷åñêèõ ðàéîíîâ â öåëîì [8, 10].
Òàêèì îáðàçîì, ýêîñèñòåìàì ãîðíûõ òóíäð
ðåãèîíà ñâîéñòâåííû òå æå çàêîíîìåðíîñòè
ôîðìèðîâàíèÿ ðàñòèòåëüíîãî îðãàíè÷åñêîãî
âåùåñòâà, ÷òî è äëÿ áîëüøèíñòâà ðàñòèòåëü&&&
íûõ ñîîáùåñòâ Ñóáàðêòèêè [9], à èìåííî ïðåâûøåíèå çàïàñîâ ïîäçåìíîé áèîìàññû íàä
íàäçåìíîé, çíà÷èòåëüíîå âàðüèðîâàíèå çàïàñîâ è êîìïîíåíòîâ ðàñòèòåëüíîãî âåùåñòâà
ïî ýëåìåíòàì ìèêðî- è íàíîðåëüåôà.
Åæåãîäíûé ïðèðîñò è îïàä ðàñòèòåëüíîé ìàññû. Ïî âåëè÷èíå ãîäè÷íîãî ïðèðîñòà
(0,39–1,33 ò/ãà â ãîä) ýêîñèñòåìû ãîðíûõ òóíäð
îòíîñÿòñÿ ê î÷åíü ìàëîïðîäóêòèâíûì ôèòîöåíîçàì [8].  çàâèñèìîñòè îò ñòðóêòóðû ôèòîìàññû è ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé ìåñòîîáèòàíèÿ ðîëü îòäåëüíûõ êîìïîíåíòîâ â ñîçäàíèè ìàññû ïðèðîñòà âàðüèðóåò â øèðîêèõ
ïðåäåëàõ (òàáë. 2): ôîòîñèíòåçèðóþùèõ îðãàíî⠖ îò 56 äî 81 %, ìíîãîëåòíèõ ÷àñòåé –
îò 7 äî 17, êîðíåé – îò 12 äî 30 %. Ìàêñèìàëüíûå äëÿ ãîðíûõ òóíäð ïðèðîñòû îáðàçóþò êåäðîâî-ñòëàíèêîâûå áðóñíè÷íî-êàññèîïååâî-ëèøàéíèêîâûå àññîöèàöèè. Îíè âïîëíå ñîïîñòàâèìû ñ êóñòàðíè÷êîâûìè ïóñòîøàìè Íüþ-Õýìïøèðà [11] è êóñòàðíè÷êîâûìè òóíäðàìè Êîëüñêîãî ïîëóîñòðîâà [12]. Çíà÷èòåëüíîå ó÷àñòèå Pinus pumila (Pall.) Rgl. â
ñîñòàâå ôèòîìàññû îáóñëîâëèâàåò ñíèæåíèå
â ôîðìèðîâàíèè ïðèðîñòà ðîëè ôîòîñèíòå-
Ò à á ë è ö à 2
Ìàññà åæåãîäíîãî ïðèðîñòà è îïàäà â ýêîñèñòåìàõ ãîðíûõ òóíäð, ò/ãà ñóõîãî âåùåñòâà
Ïîêàçàòåëü
Ãîðíàÿ
äèàïåíñèåâî-êàññèîïååâî-ëèøàéíèêîâàÿ ïÿòíèñòàÿ
äðèàäîâî-êàññèîïååâî-ëèøàéíèêîâàÿ
ðàçíîòðàâíîäðèàäîâî-ìîõîâàÿ ïÿòíèñòàÿ
0,58
0,39
0,47
0,70
0,47
0,04
0,07
0,52
0,26
0,03
0,10
0,35
0,34
0,04
0,09
0,44
0,49
0,05
0,16
0,61
0,46
0,01
0,05
0,24
0,02
0,09
0,33
0,03
0,08
0,44
0,03
0,14
áðóñíè÷íîêàññèîïååâîëèøàéíèêîâàÿ
Åæåãîäíûé ïðèðîñò
 òîì ÷èñëå:
ôîòîñèíòåçèðóþùèå îðãàíû
ìíîãîëåòíèå îðãàíû
êîðíè
Åæåãîäíûé îïàä
 òîì ÷èñëå:
ôîòîñèíòåçèðóþùèå îðãàíû
ìíîãîëåòíèå îðãàíû
êîðíè
òóíäðà
çèðóþùèõ îðãàíîâ è óâåëè÷åíèå âêëàäà ìíîãîëåòíèõ íàäçåìíûõ ÷àñòåé. Ïî ïðîäóêòèâíîñòè èññëåäîâàííûå êóñòàðíè÷êîâî-ëèøàéíèêîâûå è ðàçíîòðàâíî-äðèàäîâî-ìîõîâûå
òóíäðû ñõîæè ñ àëüïèéñêèìè òóíäðàìè óìåðåííîé çîíû Çàïàäíîãî ïîëóøàðèÿ [11] è ïðèìåðíî âäâîå óñòóïàþò àðêòè÷åñêèì òóíäðàì
[10], ÷üÿ áîëåå âûñîêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü
îáúÿñíÿåòñÿ áîëüøåé äëèòåëüíîñòüþ è èíòåíñèâíîñòüþ êðóãëîñóòî÷íîãî îñâåùåíèÿ è
ïîâûøåííûì ó÷àñòèåì â ñîñòàâå ôèòîìàññû
ðàçíîòðàâüÿ è çëàêîâ [8, 12].
Âåëè÷èíà ãîäè÷íîãî îïàäà â ãîðíî-òóíäðîâûõ ôèòîöåíîçàõ áëèçêà ãîäè÷íîìó ïðèðîñòó. Ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðèðîñòîì â åãî ñîñòàâå óâåëè÷èâàåòñÿ äîëÿ ôîòîñèíòåçèðóþùèõ îðãàíîâ (äî 88 % â áðóñíè÷íî-êàññèîïååâî-ëèøàéíèêîâîé òóíäðå) è óìåíüøàåòñÿ –
ìíîãîëåòíèõ ÷àñòåé è êîðíåé.
Ñêîðîñòü äåñòðóêöèè îïàäà â ýêîñèñòåìàõ
ãîðíûõ òóíäð î÷åíü íèçêà. Íàèìåíåå àêòèâíî ðàçëàãàþòñÿ îòìåðøèå ÷àñòè ëèøàéíèêîâ.  ÷àñòíîñòè, äëÿ ïîëíîé ìèíåðàëèçàöèè
ãîäè÷íîãî îïàäà ëèøàéíèêîâ è âûñâîáîæäåíèÿ èç íåãî õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ òðåáóåòñÿ
íå ìåíåå 26 ëåò. Îòíîøåíèå ìîðòìàññû ê
ôèòîìàññå çàêîíîìåðíî óâåëè÷èâàåòñÿ ïî
ìåðå óñèëåíèÿ ñóðîâîñòè êëèìàòà: â ãîðíûõ
òóíäðàõ Ñåâåðíîãî Îõîòîìîðüÿ îíà âàðüèðóåò îò 2,0 äî 3,4, íà Âåðõíåêîëûìñêîì íàãîðüå – îò 4,2 äî 5,2, â òóíäðàõ ñåâåðíîé
×óêîòêè äîñòèãàåò 7,7.
Õèìè÷åñêèé ñîñòàâ ðàñòåíèé. Ïðè îáùåì
íèçêîì ñîäåðæàíèè çîëüíûõ ýëåìåíòîâ êóñ-
òàðíè÷êè ãîðíûõ òóíäð (òàáë. 3) ìîãóò áûòü
ðàçäåëåíû íà òðè îñíîâíûå ãðóïïû: ñ ñóììîé çîëüíûõ âåùåñòâ áîëåå 2 %, 1–2 è ìåíåå 1 %. Ïåðâóþ ãðóïïó îáðàçóþò Diapensia
obovata è Dryas punctata; âòîðóþ – Arctous
alpin a è Cassiope ericoides; òðåòüþ – Rhododendron parvifolium è Loiseleuria procumbens.
 ñîñòàâå êóñòàðíè÷êîâ ïåðâîé ãðóïïû â
ïîðÿäêå óáûâàíèÿ äîìèíèðóþò: àçîò, êðåìíèé, êàëüöèé, êàëèé è àëþìèíèé; âòîðîé –
àçîò, êàëüöèé, ìàãíèé, êàëèé è êðåìíèé;
òðåòüåé – àçîò, êàëüöèé, êàëèé, êðåìíèé è
ìàãíèé.
Ëèøàéíèêàì ñâîéñòâåííî íàèáîëåå íèçêîå ñîäåðæàíèå çîëüíûõ ýëåìåíòîâ è àçîòà.
Èõ òàêæå ìîæíî óñëîâíî ðàçäåëèòü íà òðè
ãðóïïû: ñ ñóììîé çîëüíûõ ýëåìåíòîâ áîëåå
1 % (Peltigera rufescens (Weis) Humb.), 0,5–
1,0 % (Cornicularia divergens è Cetraria
cucullata), ìåíåå 0,5 % (Alectoria nigricans
(Ach.) Nyl.). Â ñîñòàâå ïåðâîé è âòîðîé ãðóïï
äîìèíèðóþò àçîò, êðåìíèé, ñåðà è êàëèé,
òðåòüåé – àçîò, êàëüöèé, êàëèé, ìàãíèé è
êðåìíèé.
Ðàçëè÷èÿ â ãåîõèìè÷åñêîé ïîäâèæíîñòè
õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ, ìîáèëèçóþùèõñÿ ïðè
âûâåòðèâàíèè ïî÷âåííûõ ìèíåðàëîâ, â óñëîâèÿõ Al–Fe-ãóìóñîâîãî ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ
÷åòêî ïðîñëåæèâàþòñÿ ïðè àíàëèçå ñîñòàâà
çîëû ìåëêèõ êîðíåé, áîëüøàÿ ÷àñòü êîòîðûõ ìåðòâà è ïðîïèòûâàåòñÿ òåìè èëè èíûìè õèìè÷åñêèìè ýëåìåíòàìè â ïðîöåññå èõ
ïåðåìåùåíèÿ â ïî÷âåííîì ïðîôèëå. Ðàññìîòðåíèå ïðåäñòàâëÿåìûõ äàííûõ ñâèäåòåëü&&'
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Ïðî÷åðê – íå îïðåäåëÿëîñü.
0,02
0,01
-
0,20
0,01
0,01
0,01
0,04
0,04
0,01
0,01
0,04
0,04
0,02
0,07
0,08
0,29
0,06
0,02
0,21
0,30
Alectoria ochroleuca
0,47
1,41
Cladonia alpin a
0,29
0,03
0,01
-
0,02
Ñë.
0,02
0,04
0,11
0,01
0,02
0,04
0,02
0,01
0,09
0,17
0,16
0,11
0,05
0,37
0,51
Thamnolia vermicularis
0,48
1,67
Cornicularia divergens
1,01
0,04
0,08
-
Ñë.
0,07
0,04
0,02
0,15
1,24
0,08
0,09
0,07
0,20
0,26
0,36
0,73
0,59
0,63
0,23
5,61
Diapensia obovata
1,24
3,21
Arctous alpin a
0,78
0,01
0,02
0,05
0,04
0,02
0,02
0,01
0,01
0,07
0,02
0,08
% îò ñóõîé ìàññû
0,11
0,49
0,06
0,22
0,11
0,34
0,45
0,11
0,30
1,47
Loiseleurea procumbens
0,83
2,32
Cassiope ericoides
0,63
Na
S
Mn
Fe
Al
P
Mg
K
Ca
Si
Ðàñòåíèÿ è èõ ÷àñòè
Ñîäåðæàíèå ÷èñòîé
çîëû, %
N
Ñîäåðæàíèå àçîòà è çîëüíûõ ýëåìåíòîâ â äîìèíàíòíûõ âèäàõ ðàñòåíèé â ýêîñèñòåìàõ ãîðíûõ òóíäð
Ò à á ë è ö à 3
&'
ñòâóåò î òîì, ÷òî êàëèé, êàëüöèé, ìàãíèé,
ìàðãàíåö è ñåðà èíòåíñèâíî âîâëåêàþòñÿ â
áèîëîãè÷åñêèé êðóãîâîðîò, âñëåäñòâèå ÷åãî
èõ ðîëü â ïðîöåññå âíóòðèïðîôèëüíîé ìèãðàöèè âåñüìà íåâåëèêà. Ãåîõèìè÷åñêàÿ ïîäâèæíîñòü Al è Fe î÷åíü ìàëà, ñ ÷åì ñâÿçàíû
èõ íàêîïëåíèå â ìåðòâûõ ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêàõ è ñïîñîáíîñòü îñàæäàòüñÿ â âåðõíèõ
ìèíåðàëüíûõ ãîðèçîíòàõ.
Ýëåìåíòû áèîëîãè÷åñêîãî êðóãîâîðîòà.
Âåëè÷èíû åæåãîäíîãî ïîòðåáëåíèÿ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ ïðèðîñòîì â ãîðíî-òóíäðîâûõ
ôèòîöåíîçàõ âàðüèðóþò îò 8,5 äî 16,6 êã/ãà
â ãîä (òàáë. 4). Ïðè ýòîì â êóñòàðíè÷êîâîëèøàéíèêîâûõ òóíäðàõ ðÿäû ïîãëîùåíèÿ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ ïðàêòè÷åñêè èäåíòè÷íû,
íåñìîòðÿ íà ðàçëè÷íîå ñîîòíîøåíèå ñòðóêòóðíûõ êîìïîíåíòîâ ðàñòèòåëüíîé ìàññû: àçîò
áîëåå êàëüöèÿ, êàëèÿ, êðåìíèÿ, ìàãíèÿ, æåëåçà, ôîñôîðà, àëþìèíèÿ, ìàðãàíöà è íàòðèÿ (â ïîðÿäêå óáûâàíèÿ). Î÷åâèäíî, ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî â ãîðíûõ òóíäðàõ
êàê âûñøèå, òàê è íèçøèå ðàñòåíèÿ èìåþò
áëèçêóþ èçáèðàòåëüíóþ ñïîñîáíîñòü ïî îòíîøåíèþ ê ýëåìåíòàì-îðãàíîãåíàì, íåîáõîäèìûì èì â ìàêðîäîçàõ.
Ïî êîëè÷åñòâó àêêóìóëèðóåìûõ ãîäè÷íûì
ïðèðîñòîì çîëüíûõ ýëåìåíòîâ è àçîòà ãîðíîòóíäðîâûå ôèòîöåíîçû çíà÷èòåëüíî óñòóïàþò ëàíäøàôòàì àðêòè÷åñêèõ (37 êã/ãà â ãîä)
è òåì áîëåå êóñòàðíè÷êîâûõ òóíäð (107 êã/ãà
â ãîä), îõàðàêòåðèçîâàííûõ â ðàáîòå Ë. Å. Ðîäèíà è Í. È. Áàçèëåâè÷ [8]. Âìåñòå ñ òåì
ðàññìàòðèâàåìûå ôèòîöåíîçû âåñüìà ñõîæè
ñ êóñòàðíè÷êîâî-ëèøàéíèêîâûìè òóíäðàìè
Êîëüñêîãî ïîëóîñòðîâà [12].  ôèòîìàññå ãîðíî-òóíäðîâûõ ôèòîöåíîçîâ ñîäåðæèòñÿ 80,8–
252,8 êã/ãà çîëüíûõ ýëåìåíòîâ è àçîòà. Îñíîâíàÿ èõ ìàññà ñîñðåäîòî÷åíà â ôîòîñèíòåçèðóþùèõ îðãàíàõ. Ïðè ïåðåõîäå îò êóñòàðíè÷êîâî-ëèøàéíèêîâûõ òóíäð Ñåâåðíîãî Îõîòîìîðüÿ ê êóñòàðíè÷êîâî-ëèøàéíèêîâûì òóíäðàì
õð. Á. Àííà÷àã è äàëåå ê ðàçíîòðàâíî-äðèàäîâî-ìîõîâûì òóíäðàì îòðîãîâ Ðàó÷óàíñêîãî
õðåáòà â ñîñòàâå ôèòîìàññû óâåëè÷èâàåòñÿ
äîëÿ àçîòà, êðåìíèÿ, êàëèÿ, àëþìèíèÿ è ìàðãàíöà; ñîäåðæàíèå ôîñôîðà è íàòðèÿ îñòàåòñÿ íà îäíîì óðîâíå; ðîëü êàëüöèÿ, ìàãíèÿ,
æåëåçà è ñåðû â àêêóìóëÿöèè çàìåòíî ñíèæàåòñÿ. Ýòî îáóñëîâëåíî êàê ðàçëè÷èÿìè â
ñòðóêòóðå ôèòîìàññû è, ñëåäîâàòåëüíî,
çîëüíîãî ñîñòàâà ñëàãàþùèõ êîíêðåòíûé ôè-
Ò à á ë è ö à 4
Ïîêàçàòåëè áèîëîãè÷åñêîãî êðóãîâîðîòà çîëüíûõ ýëåìåíòîâ è àçîòà â ýêîñèñòåìàõ ãîðíûõ òóíäð
Ïîêàçàòåëü
Çàïàñû õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ, êã/ãà
Ãîðíàÿ òóíäðà
áðóñíè÷íî-êàññèîïååâî-ëèøàéíèêîâàÿ
äðèàäîâî-êàññèîïååâîëèøàéíèêîâàÿ
ðàçíîòðàâíî-äðèàäîâîìîõîâàÿ ïÿòíèñòàÿ
1
2
1
2
1
2
 îáùåé áèîìàññå
172,4
298,3
332,7
532,8
428,8
659,6
 ôèòîìàññå
67,6
94,4
64,5
96,9
67,1
95,8
â ôîòîñèíòåçèðóþùèõ îðãàíàõ
62,9
86,8
35,8
56,6
34,0
50,7
â ìíîãîëåòíèõ îðãàíàõ
2,5
4,0
13,2
21,1
15,4
23,2
 òîì ÷èñëå:
âî ìõàõ, ëèøàéíèêàõ, ïîäçåìíûõ îðãàíàõ
2,2
3,8
15,5
19,2
17,7
21,9
104,8
203,7
268,2
435,9
361,7
563,8
â ôîòîñèíòåçèðóþùèõ îðãàíàõ
3,9
5,9
13,7
21,9
23,3
37,7
â ìíîãîëåòíèõ îðãàíàõ
5,7
9,0
9,4
15,3
6,3
10,2
 ìîðòìàññå
 òîì ÷èñëå:
âî ìõàõ, ëèøàéíèêàõ
34,6
47,3
12,8
20,2
42,1
62,4
â ïîäçåìíûõ îðãàíàõ
19,4
31,0
163,4
202,4
218,5
270,7
â äåòðèòå
41,6
110,5
68,9
176,1
71,5
182,8
5,9
8,5
7,3
11,2
11,3
16,6
Ïîòðåáëåíèå ïðèðîñòîì,
êã/(ãà ⋅ ãîä)
 òîì ÷èñëå:
ôîòîñèíòåçèðóþùèõ îðãàíîâ
4,5
6,5
5,2
6,4
8,0
12,3
ìíîãîëåòíèõ îðãàíîâ
0,9
1,2
0,7
1,1
0,8
1,2
ìõîâ, ëèøàéíèêîâ, êîðíåé
0,5
0,8
1,4
1,7
2,5
3,1
4,1
6,4
5,3
7,9
10,2
14,7
ôîòîñèíòåçèðóþùèõ îðãàíîâ
3,8
5,8
3,7
5,8
7,6
11,4
ìíîãîëåòíèõ îðãàíîâ
Ñë.
0,1
0,4
0,6
0,4
0,6
ìõîâ, ëèøàéíèêîâ, êîðíåé
0,3
0,5
1,2
1,5
2,2
2,7
Âîçâðàò â ïî÷âó ñ îïàäîì,
êã/(ãà ⋅ ãîä)
 òîì ÷èñëå:
Ï ð è ì å ÷ à í è å. 1 – çîëüíûå ýëåìåíòû; 2 – çîëüíûå ýëåìåíòû + àçîò; Cë. <0,5 êã/(ãà ⋅ ãîä).
òîöåíîç ðàñòåíèé, òàê è ïðèñïîñîáèòåëüíîé ðåàêöèåé ðàñòåíèé ê óâåëè÷åíèþ ñóðîâîñòè êëèìàòà ïðè ïåðåõîäå îò Òèõîîêåàíñêîãî ðåãèîíà ê áàññåéíó Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà. Åæåãîäíûé âîçâðàò àçîòà
è çîëüíûõ ýëåìåíòîâ ñ îïàäîì âàðüèðóåò
îò 6,4 äî 14,7 êã/(ãà ⋅ ãîä).  êóñòàðíè÷êîâîëèøàéíèêîâûõ òóíäðàõ â åãî ñîñòàâå ïðåîáëàäàþò àçîò, êàëüöèé, ñåðà è êàëèé. Ýòè æå
ýëåìåíòû äîìèíèðóþò â îïàäå êåäðîâî-ñòëàíèêîâûõ êóñòàðíèêîâî-ëèøàéíèêîâûõ òóíäð.
Îäíàêî ñîîòíîøåíèå èõ íåñêîëüêî èíîå: ïåð-
âîå ìåñòî çàíèìàåò êàëüöèé, çàòåì àçîò,
êàëèé, êðåìíèé è ñåðà.
 îïàäå ðàñòåíèé ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðèðîñòîì óìåíüøàåòñÿ äîëÿ àçîòà è êàëèÿ ïðè
îäíîâðåìåííîì óâåëè÷åíèè êàëüöèÿ, ñåðû,
àëþìèíèÿ.
Âåëè÷èíà åæåãîäíîãî âîçâðàòà õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ ñ îïàäîì â ýêîñèñòåìàõ ãîðíûõ òóíäð Ñåâåðî-Âîñòîêà â îáùèõ ÷åðòàõ
áëèçêà òàêîâîé êóñòàðíèêîâî-ëèøàéíèêîâûõ
òóíäð Êîëüñêîãî ïîëóîñòðîâà [12]. Îäíàêî
Ê. Í. Ìàíàêîâ, êàê, âïðî÷åì, è äðóãèå èñ-
&'
ñëåäîâàòåëè, íå ïðèâîäèò äàííûõ î êîëè÷åñòâå õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ, óäåðæèâàåìûõ íàä- è ïîäçåìíûì îïàäîì ïðîøëûõ ëåò.
Ìåæäó òåì â êóñòàðíèêîâî-ëèøàéíèêîâûõ
òóíäðàõ èõ ìàññà â 32–55, à â êåäðîâî-ñòëàíèêîâûõ òóíäðàõ äàæå â 65 ðàç ïðåâûøàåò
âåëè÷èíó åæåãîäíîãî âîçâðàòà õèìè÷åñêèõ
ýëåìåíòîâ. Ïîäàâëÿþùàÿ ÷àñòü åãî ñîñðåäîòî÷åíà â ïîäçåìíûõ êîìïîíåíòàõ ñîîáùåñòâ.
 äåòðèòå ïðîèñõîäèò àêòèâíîå íàêîïëåíèå àçîòà è ðÿäà õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ,
èíòåíñèâíî àêêóìóëèðóåìûõ ðàñòåíèÿìè è
èìåþùèõ îòíîñèòåëüíî ñëàáóþ ãåîõèìè÷åñêóþ ïîäâèæíîñòü: êàëüöèÿ, êàëèÿ, ìàãíèÿ
è êðåìíèÿ.
Ïî òèïó áèîëîãè÷åñêîãî êðóãîâîðîòà [8]
ýêîñèñòåìû ãîðíûõ òóíäð ìîãóò áûòü îõàðàêòåðèçîâàíû êàê î÷åíü è ìàëîïðîäóêòèâíûå, ñèëüíîçàòîðìîæåííûå, íèçêîçîëüíûå,
êàëèåâî-êàëüöèåâî-àçîòíûå.
Ïî÷âû ýêîñèñòåì ãîðíûõ òóíäð. Ïî÷âû
ýêîñèñòåì ãîðíûõ òóíäð Ñåâåðíîãî Îõîòîìîðüÿ õàðàêòåðèçóþòñÿ ñèëüíîé êàìåíèñòîñòüþ, ïðåîáëàäàíèåì â ñîñòàâå ìåëêîçåìà
ãðóáîäèñïåðñíûõ ôðàêöèé. Ñîäåðæàíèå èëà
î÷åíü íèçêîå, ÷òî ñâÿçàíî ñ ìàëîé áèîõèìè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ ïî÷â è ðÿäîì ñîïóòñòâóþùèõ ÿâëåíèé, ê ÷èñëó êîòîðûõ îòíîñÿòñÿ àãðåãèðîâàíèå êîëëîèäíûõ è ïðåäêîëëîèäíûõ ÷àñòèö â áîëåå êðóïíûå îòäåëüíîñòè [13].
Ïî ôèçèêî-õèìè÷åñêèì ïîêàçàòåëÿì ðàññìàòðèâàåìûå ïî÷âû èìåþò îäíîòèïíûé õàðàêòåð ïðîôèëÿ (òàáë. 5). Èõ îðãàíîàêêóìóëÿòèâíûå è ïîäçîëèñòûå ãîðèçîíòû îòëè÷àþòñÿ âûñîêèìè çíà÷åíèÿìè àêòóàëüíîé è ïîòåíöèàëüíîé êèñëîòíîñòåé, âåëè÷èíû êîòîðûõ â ãîðèçîíòàõ Bhf è BC â çíà÷èòåëüíîé
ñòåïåíè ñíèæàþòñÿ, âûïîëíÿÿ ðîëü ñâîåîáðàçíîãî ãåîõèìè÷åñêîãî áàðüåðà.
Ðàñïðåäåëåíèå ïîãëîùåííûõ îñíîâàíèé
èìååò ÷åòêî âûðàæåííûé àêêóìóëÿòèâíûé
õàðàêòåð. Ïðè ýòîì îòíîñèòåëüíî íèçêîå ñîäåðæàíèå êàëüöèÿ è ìàãíèÿ îáúÿñíÿåòñÿ íèçêîé çîëüíîñòüþ îïàäîâ è èíòåíñèâíûì âûùåëà÷èâàíèåì îñíîâàíèé â óñëîâèÿõ ãóìèäíîãî êëèìàòà è ïðîìûâíîãî âîäíîãî ðåæèìà
ïî÷â [14].
Òðàíñôîðìàöèÿ ðàñòèòåëüíîãî îïàäà ðàçâèâàåòñÿ â íàïðàâëåíèè îáðàçîâàíèÿ ïîäâèæíîãî, êèñëîãî è àãðåññèâíîãî îðãàíè÷åñêîãî
&'
âåùåñòâà. Â ñàìèõ îðãàíîàêêóìóëÿòèâíûõ ãîðèçîíòàõ íàêàïëèâàþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî
ïëîõî ðàçëîæèâøèåñÿ ðàñòèòåëüíûå îñòàòêè, ÷åðíûå îáóãëåííûå îðãàíè÷åñêèå âêëþ÷åíèÿ, êîðè÷íåâàòî-áóðîå àìîðôíîå îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî. Ãðóïïîâîé ñîñòàâ ãóìóñà
õàðàêòåðèçóåòñÿ: 1 – äîìèíèðîâàíèåì ôóëüâîêèñëîò, 2 – ðåçêèì ïðåîáëàäàíèåì ïîäâèæíûõ è àãðåññèâíûõ ôðàêöèé, 3 – î÷åíü
íèçêèì ñîäåðæàíèåì ãóìèíîâûõ è ôóëüâîêèñëîò, ñïîñîáíûõ îáðàçîâûâàòü óñòîé÷èâûå
ìàëîïîäâèæíûå êîìïëåêñû ñ êàëüöèåì è
ìàãíèåì (ôðàêöèÿ 2), 4 – çàìåòíîé äèôôåðåíöèàöèåé îòíîñèòåëüíîãî ñîäåðæàíèÿ îòäåëüíûõ ôðàêöèé ïî ïðîôèëþ. Âñëåäñòâèå
øèðîêîãî îòíîøåíèÿ ìåæäó íîâîîáðàçîâàííûìè ãóìóñîâûìè âåùåñòâàìè è R2O3 îðãàíîìèíåðàëüíûå êîìïëåêñû ñîõðàíÿþò âûñîêóþ ïîäâèæíîñòü è âûìûâàþòñÿ èç îïîäçîëåííûõ ãîðèçîíòîâ âíèç ïî ïðîôèëþ. Çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü èõ îñàæäàåòñÿ â ãîð. Bhf, ÷åìó
ñïîñîáñòâóåò ðåçêîå ñóæåíèå ñîîòíîøåíèÿ
ìåæäó îðãàíè÷åñêèì âåùåñòâîì è îêñèäàìè
R2O3 [15], à òàêæå îòíîñèòåëüíî ðåçêîå ïîâûøåíèå çíà÷åíèé ðÍ, ñíèæàþùèõ óñòîé÷èâîñòü îðãàíîìèíåðàëüíûõ ñîåäèíåíèé [16].
Èìåííî ýòèì è îáúÿñíÿåòñÿ ôîðìèðîâàíèå
èëëþâèàëüíî-àëþìîæåëåçèñòî-ãóìóñîâûõ ãîðèçîíòîâ. Ðàñïðåäåëåíèå íåãèäðîëèçóåìîãî
îñòàòêà êîððåëèðóåò ñ ðàñïðåäåëåíèåì êîðíåé è èõ îïàäà â ïî÷âåííîé òîëùå. Âûñîêîå
ñîäåðæàíèå áåñöâåòíîãî èëè ñâåòëî-ñåðîãî
ãóìóñà â îðãàíîàêêóìóëÿòèâíûõ ãîðèçîíòàõ
ñâîéñòâåííî íå òîëüêî ïî÷âàì ãîðíûõ òóíäð
ðàññìàòðèâàåìîé òåððèòîðèè [13, 14], íî è
ìíîãèì ïîäçîëèñòûì ïî÷âàì ñåâåðíîé òàéãè
è ëåñîòóíäðû Åâðàçèéñêîãî Ñåâåðà [15].
Îðãàíîãåííûå ãîðèçîíòû ãîðíî-òóíäðîâûõ
ïî÷â Îõîòîìîðüÿ õàðàêòåðèçóþòñÿ àêòèâíûì
íàêîïëåíèåì ôîñôîðà, êàëüöèÿ, ìàãíèÿ è
êàëèÿ; ìåíåå âûðàæåíî íàêîïëåíèå æåëåçà.
Ïðè ñðàâíåíèè ìèíåðàëüíîé ÷àñòè ïðîôèëÿ
ñ ïîðîäàìè îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå çàìåòíîå îáåäíåíèå åå êðåìíåçåìîì, ÷òî îáúÿñíÿåòñÿ åãî âûñîêîé ïîäâèæíîñòüþ è ñèëüíîé
íåíàñûùåííîñòüþ èì ïðèðîäíûõ âîä â õîëîäíûõ îáëàñòÿõ [16]. Íà ôîíå àáñîëþòíîãî îáåäíåíèÿ ïî÷âåííîé òîëùè êðåìíåçåìîì â íåé
îòíîñèòåëüíî íàêàïëèâàþòñÿ àëþìèíèé, æåëåçî, òèòàí, êàëüöèé è ìàãíèé, ÷òî îáúÿñíÿåòñÿ ìàëîé ðàñòâîðèìîñòüþ â âîäå îêñè-
äîâ R2O3 è çíà÷èòåëüíî áîëåå óçêèì äèàïàçîíîì çíà÷åíèé pH, â êîòîðûõ îíè ñîõðàíÿþò óñòîé÷èâîñòü â ðàñòâîðàõ.
Ïðè àíàëèçå ñóùíîñòè ïðîöåññîâ ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ íåëüçÿ íåäîîöåíèâàòü è ðîëü
êðóïíîçåìà, ñîñòàâëÿþùåãî îò 25 äî 75 %
ïî÷âåííîé ìàññû. Ïîä äåéñòâèåì õèìè÷åñêîãî è ôèçè÷åñêîãî âûâåòðèâàíèÿ ïðîèñõîäèò
õèìèêî-ìèíåðàëîãè÷åñêîå èçìåíåíèå îáëîìêîâ ïîðîäû.  ïîäçîëèñòûõ ãîðèçîíòàõ îíè
îáåäíÿþòñÿ àëþìèíèåì è æåëåçîì, îòíîñèòåëüíî îáîãàùàÿñü êðåìíèåì, êàëüöèåì è
êàëèåì.  èëëþâèàëüíîé ÷àñòè ïðîôèëÿ ùåáåíü îòíîñèòåëüíî îáåäíåí ïî ñðàâíåíèþ ñ
ïîðîäîé êðåìíåçåìîì è îáîãàùåí îêñèäàìè
R2O3, êàëüöèåì è êàëèåì.
Ïî÷âû ãîðíûõ òóíäð Âåðõíåé Êîëûìû
ðàçëè÷àþòñÿ ïî íàáîðó ãåíåòè÷åñêèõ ãîðèçîíòîâ, ñòåïåíè âûðàæåííîñòè ìîðîçíîé ñîðòèðîâêè êàìåíèñòî-ìåëêîçåìíîãî ñóáñòðàòà,
íàëè÷èÿ èëè îòñóòñòâèÿ ïîãðåáåííîé îðãàíèêè. Ìîðôîëîãî-ãåíåòè÷åñêîå ñòðîåíèå ðàññìàòðèâàåìûõ ïî÷â ìîæåò áûòü îõàðàêòåðèçîâàíî íà ïðèìåðå òóíäðîâûõ ïîäáóðîâ
(ñì. òàáë. 5). Èì ñâîéñòâåííû ñèëüíàÿ êàìåíèñòîñòü, ïðåîáëàäàíèå â ìåëêîçåìå ïåñêà è
êðóïíîé ïûëè. Òîíêîäèñïåðñíûå ÷àñòèöû
èìåþò ÿâíî ïîä÷èíåííîå ïîëîæåíèå.
Îòìå÷åííûå îñîáåííîñòè ìåõàíè÷åñêîãî
ñîñòàâà îáóñëîâëåíû ðåçêèì ïðåîáëàäàíèåì
ôèçè÷åñêîãî äðîáëåíèÿ ãîðíûõ ïîðîä íàä
õèìè÷åñêèì âûâåòðèâàíèåì ìèíåðàëîâ, ÷òî
ñâîéñòâåííî õîëîäíûì ãóìèäíûì ðåãèîíàì
âîîáùå [14, 17, 18]. Ðàñïðåäåëåíèå èëà, òîíêîé è îò÷àñòè ñðåäíåé ïûëè â ïî÷âåííîì ïðîôèëå ñâèäåòåëüñòâóåò î íàêîïëåíèè èõ â
âåðõíèõ, íàèáîëåå ïðîãðåâàåìûõ è ãóìóñèðîâàííûõ ãîðèçîíòàõ è ðåçêîì ñíèæåíèè ñîäåðæàíèÿ äàííûõ ôðàêöèé ñ ãëóáèíîé. Ïîäîáíûé õàðàêòåð ðàñïðåäåëåíèÿ âûçâàí ïðîöåññàìè îãëèíèâàíèÿ, ñâîéñòâåííûìè ïîäáóðîîáðàçîâàíèþ [14].
Íàðÿäó ñ ïðîöåññàìè îãëèíèâàíèÿ â ðàññìàòðèâàåìûõ ïî÷âàõ èìååò ìåñòî ñóñïåíçèîííûé âûíîñ òîíêîäèñïåðñíûõ ÷àñòèö, ÷òî
ïîäòâåðæäàþò íàèëêè íà ïîâåðõíîñòè ùåáíÿ
è ãëûá êîðåííûõ ïîðîä â ñðåäíåé ÷àñòè ïðîôèëÿ.
Ðàññìàòðèâàåìûå ïî÷âû ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé ïî ðÿäó ôèçèêî-õèìè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé. Òàê, ïîäáóðû òåìíûå õàðàêòåðèçó-
þòñÿ ñèëüíîêèñëîé ðåàêöèåé è áîëüøîé ãèäðîëèòè÷åñêîé êèñëîòíîñòüþ îðãàíîãåííûõ ãîðèçîíòîâ; ñ ãëóáèíîé çíà÷åíèÿ ðÍ çàìåòíî
ïîâûøàþòñÿ, à âåëè÷èíà ãèäðîëèòè÷åñêîé
êèñëîòíîñòè ðåçêî ñíèæàåòñÿ, ÷òî êîððåëèðóåò ñî ñòåïåíüþ ãóìóñèðîâàííîñòè.
Ðàñïðåäåëåíèå îáìåííûõ îñíîâàíèé è
ïîäâèæíûõ ôîðì K è Ð â ïðîôèëå ýòèõ
ïî÷â íåîäíîðîäíî: îíè àêòèâíî íàêàïëèâàþòñÿ â æèâîì ðàñòèòåëüíîì ïîêðîâå è ïîäñòèëêàõ, â ïåðåãíîéíûõ ãîðèçîíòàõ ñîäåðæàíèå èõ ðåçêî ñíèæàåòñÿ, ÷òî âûçâàíî
âîâëå÷åíèåì áèîôèëüíûõ ýëåìåíòîâ â íîâûé öèêë áèîëîãè÷åñêîãî êðóãîâîðîòà. Â
ìèíåðàëüíûõ ãîðèçîíòàõ ñîäåðæàíèå ýòèõ
ýëåìåíòîâ î÷åíü ìàëî, ÷òî ñâÿçàíî ñ íèçêîé ïîãëîòèòåëüíîé ñïîñîáíîñòüþ ìåëêîçåìà. Ïîäáóðû ñâåòëûå îòëè÷àþòñÿ îò îïèñàííûõ âûøå ïî÷â ìåíåå êèñëîé ðåàêöèåé
è ñëàáîé äèôôåðåíöèàöèåé çíà÷åíèé ðÍ â
ïî÷âåííîì ïðîôèëå.
Èññëåäîâàííûå ïî÷âû ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé ïî õàðàêòåðó îðãàíîãåííûõ ãîðèçîíòîâ, ñîäåðæàíèþ è ðàñïðåäåëåíèþ â ïî÷âåííîì ïðîôèëå ãóìóñà. Ýòè îñîáåííîñòè îáóñëîâëåíû õàðàêòåðîì ïîñòóïëåíèÿ ðàñòèòåëüíîãî îïàäà, àêòèâíîñòüþ åãî
ðàçëîæåíèÿ, ãóìèôèêàöèè è ìèíåðàëèçàöèè,
à òàêæå ñòåïåíüþ ïðîÿâëåíèÿ ïðîöåññîâ
êðèîãåííîãî ìàññîîáìåíà.  ïîäáóðàõ ñâåòëûõ è òåìíûõ îñíîâíóþ ìàññó îïàäà îáðàçóþò îðãàíû êóñòàðíè÷êîâ, ðàçëàãàþùèåñÿ è
ãóìèôèöèðóþùèåñÿ ñ ðàçíîé àêòèâíîñòüþ. Â
÷àñòíîñòè, â ïîäáóðàõ òåìíûõ ãóìóñîîáðàçîâàíèå îñòàíàâëèâàåòñÿ íà ñòàäèè ãðóáîãî
ãóìóñà (“ìîäåð ãóìóñ”), ñîñòîÿùåãî èç çíà÷èòåëüíî, íî íå ïîëíîñòüþ ãóìèôèöèðîâàííîãî ðàñòèòåëüíîãî îïàäà.
Îáùåé äëÿ ïî÷â ãîðíûõ òóíäð Âåðõíåé
Êîëûìû ÿâëÿåòñÿ ãëóáîêàÿ ãóìóñèðîâàííîñòü
ìèíåðàëüíîé òîëùè, ÷òî, ïî ìíåíèþ Â. Î. Òàðãóëüÿíà [14], ñâÿçàíî ñ èëëþâèèðîâàíèåì
íîâîîáðàçîâàííûõ ãóìóñîâûõ âåùåñòâ èç ïîäñòèëîê è âûïàäåíèåì èõ â âèäå îðãàíîìèíåðàëüíûõ êîìïëåêñîâ â ïðèëåæàùèõ ãîðèçîíòàõ. Èçó÷åíèå ãðóïïîâîãî è ôðàêöèîííîãî
ñîñòàâà ãóìóñà ïîäáóðîâ ïîêàçàëî èõ áîëüøîå ñâîåîáðàçèå: â ãîðèçîíòàõ AÂh è A0AI
îí èìååò ãóìàòíî-ôóëüâàòíûé õàðàêòåð,
ãëóáæå – ÿðêî âûðàæåííûé ôóëüâàòíûé. Â
ñîñòàâå ãóìèíîâûõ êèñëîò ÿâíî ïðåîáëàäàåò
&'!
&'"
Ò à á ë è ö à 5
Àíàëèòè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïî÷â ýêîñèñòåì ãîðíûõ òóíäð
Ïî÷âà
Ãîðèçîíò
Ãëóáèíà, ðÍâîäí.
ñì
Ãóìóñ ïî
Òþðèíó,
%
Ãèäðîëèòè÷åñêàÿ êèñëîòíîñòü
Îáìåííûå
îñíîâàíèÿ
Ñà
Mg
Ñòåïåíü íàñûùåííîñòè îñíîâàíèÿìè, %
ìã-ýêâ/100 ã ïî÷âû
Ïîäâèæíûå
ôîðìû
K 2Î
Ð2Î5
ìã/100 ã ïî÷âû
Ñîäåðæàíèå
÷àñòèö, ìì
<0,01
<0,001
% ê ìåëêîçåìó
Ðàçíîòðàâíî-êóñòàðíèêîâî-ëèøàéíèêîâàÿ òóíäðà
Ïîäáóð òóíäðîâûé
ñâåòëûé
À0
0–1
4,3
34,8*
–
11,8
5,0
–
–
À0À1
1–2
4,1
24,4
12,9
5,2
1,0
32
26
ÀÂh
2–10
4,3
3,0
3,0
1,5
0,5
40
5
Âh
10–20
4,3
2,5
1,7
1,0
0,2
41
4
Âh
25–35
4,5
1,2
0,9
1,0
0,1
55
ÂÑ
40–50
4,6
0,5
0,3
0,4
0,1
–
–
–
3
–
–
12
18
9
16
15
6
–
–
13
5
62
–
–
10
4
Êóñòàðíè÷êîâî-àëåêòîðèåâàÿ òóíäðà
Ïîäáóð òóíäðîâûé
òåìíûé
À0
0–3
3,6
75,9*
–
17,1
4,4
–
19
9
–
–
À0À1
3–15
3,7
17,0
12,4
7,7
3,6
48
5
3
20
10
ÀÂh
15–26
4,1
7,8
6,5
3,3
2,3
46
5
1
18
9
Âh
30–40
4,2
2,3
4,1
3,0
Ñë.
42
3
1
16
7
ÂÑ
50–60
4,4
1,4
1,4
2,0
»
59
3
1
11
5
Êóñòàðíè÷êîâî-êëàäîíèåâàÿ òóíäðà
Ïîäçîë èëëþâèàëüíîãóìóñîâûé
À0
0–2
4,1
92,66
79,4
7,4
4,4
13
13
–
–
–
A0A1
2–4
4,0
95,04
128,3
10,1
3,5
10
11
–
–
–
A2Bh
4–7
4,6
3,68
10,1
1,1
0,8
16
1
–
10
2
Bhalf
7–22
5,4
4,13
8,3
0,8
0,6
14
Ñë.
–
17
5
ÂÑ
23–39
5,8
0,81
4,7
0,7
0,8
24
»
–
12
4
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Ïðî÷åðê – íå îïðåäåëÿëîñü; * – ïîòåðÿ ïðè ïðîêàëèâàíèè; ñë. –ñëåäû.
áóðàÿ ôðàêöèÿ I, ñâÿçàííàÿ ñ R2O3. Ìàêñèìóì åå ïðèóðî÷åí ê îðãàíîàêêóìóëÿòèâíûì
ãîðèçîíòàì, ãëóáæå ñîäåðæàíèå çàìåòíî ñíèæàåòñÿ, íî òåì íå ìåíåå îñòàåòñÿ çíà÷èòåëüíûì. Ïîñëåäíåå ïðåäñòàâëÿåòñÿ âàæíûì, òàê
êàê â íàñòîÿùåå âðåìÿ äîêàçàíî, ÷òî ýòà
ôðàêöèÿ õàðàêòåðèçóåòñÿ íèçêîé ðàñòâîðèìîñòüþ è, ñëåäîâàòåëüíî, ïîäâèæíîñòüþ [19].
Îòìå÷åííîå ðàñïðåäåëåíèå ôðàêöèè I ãóìèíîâûõ êèñëîò ìîæåò áûòü îáóñëîâëåíî ñëåäóþùèì: 1 – ãëóáîêèì ïðîíèêíîâåíèåì êîðíåé ðàñòåíèé è îáðàçîâàíèåì åå in situ ïðè
ãóìóñîîáðàçîâàíèè, õîòÿ èõ îñíîâíàÿ ìàññà
â ýòèõ ïî÷âàõ ïðèóðî÷åíà ê âåðõíèì îðãàíîàêêóìóëÿòèâíûì ãîðèçîíòàì è, ñëåäîâàòåëüíî, íå ÿâëÿåòñÿ ïðè÷èíîé äàííîãî ÿâëåíèÿ;
2 – áîëüøîé ñêâàæíîñòüþ ïî÷âåííîé òîëùè,
ñïîñîáñòâóþùåé ñóñïåíçèîííîìó âûíîñó íå
òîëüêî ìèíåðàëüíûõ ÷àñòèö, íî è îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà ïåðåãíîéíîãî õàðàêòåðà,
à òàêæå êðóïíûõ ìîëåêóë ãóìèíîâûõ êèñëîò. Ýòîò ïóòü, î÷åâèäíî, èãðàåò ñóùåñòâåííóþ ðîëü â ãëóáîêîé ãóìóñèðîâàííîñòè ïîäáóðîâ, â êîòîðûõ ìèãðàöèè ñóñïåíçèé ñïîñîáñòâóþò: 1 – âîäíûé ðåæèì ïðîìûâíîãî
òèïà; 2 – íèçêàÿ ïîãëîòèòåëüíàÿ ñïîñîáíîñòü
îáëîìî÷íûõ ôðàêöèé ìåëêîçåìà; 3 – àêòèâíîå ðàçâèòèå ïðîöåññîâ êðèîãåííîãî ìàññîîáìåíà â ïî÷âåííîé òîëùå. Ýòîò ïóòü ÿâëÿåòñÿ, âèäèìî, îñíîâíûì â ôîðìèðîâàíèè ãóìóñîâîãî ïðîôèëÿ ðàññìàòðèâàåìûõ ïî÷â è
îòíîñèòåëüíî îäíîðîäíîì ðàñïðåäåëåíèè
ôðàêöèè I ãóìèíîâûõ êèñëîò.
 óñëîâèÿõ ãîðíîé òóíäðû ïðåîáëàäàíèå
íèçêèõ òåìïåðàòóð è êðàòêîñòü ëåòíåãî ïåðèîäà îáóñëîâëèâàþò íèçêóþ ýíåðãåòèêó ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ, ñëåäñòâèåì ÷åãî ÿâëÿþòñÿ
ìàëûå êîëè÷åñòâà ìîáèëèçîâàííûõ ïðè âûâåòðèâàíèè ïåðâè÷íûõ ìèíåðàëîâ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ.
Êðåìíåçåì ïðàêòè÷åñêè íå àêêóìóëèðóåòñÿ â ïî÷âåííûõ ïðîôèëÿõ. Îí ìèãðèðóåò â
ôîðìå èñòèííûõ è êîëëîèäíûõ ðàñòâîðîâ
êðåìíåâîé è îðòîêðåìíåâîé êèñëîò, à òàêæå â âèäå îðãàíîêðåìíèñòûõ ñîåäèíåíèé [20],
îáóñëîâëèâàÿ äåñèëèêàöèþ ïî÷âåííîé òîëùè.
Êàëüöèé, ìàãíèé, êàëèé è íàòðèé òàêæå
õàðàêòåðèçóþòñÿ çíà÷èòåëüíîé ãåîõèìè÷åñêîé ïîäâèæíîñòüþ, âñëåäñòâèå ÷åãî èõ ìîáèëèçîâàííûå ôîðìû ëåãêî ìèãðèðóþò âíèç
ïî ïðîôèëþ. Îäíàêî â öåëîì õîëîäíûé ëåò-
íèé ïåðèîä â ãîðíûõ òóíäðàõ è âõîæäåíèå
óêàçàííûõ ýëåìåíòîâ â óñòîé÷èâûå ê âûâåòðèâàíèþ K–Na-ïîëåâûå øïàòû ñóùåñòâåííî ëèìèòèðóþò ýòîò ïðîöåññ, ÷òî
îáúÿñíÿåò ñðàâíèòåëüíîå áîãàòñòâî ìåëêîçåìà ïîäáóðîâ îêñèäàìè êàëèÿ è íàòðèÿ.
Ôîñôîð, ìàðãàíåö, ñåðà, à òàêæå êàëüöèé,
ìàãíèé è êàëèé àêòèâíî âîâëåêàþòñÿ â áèîëîãè÷åñêèé êðóãîâîðîò, ÷òî ñèëüíî ñíèæàåò èõ ðîëü â ïðîöåññàõ âíóòðèïðîôèëüíîé
ìèãðàöèè.
Ãåîõèìè÷åñêàÿ ïîäâèæíîñòü àëþìèíèÿ è
æåëåçà î÷åíü ìàëà. Îáðàçóþùèåñÿ ïðè ðàçëîæåíèè ïîäñòèëîê è ïî÷âåííîãî äåòðèòà
àãðåññèâíûå ãóìóñîâûå êèñëîòû âçàèìîäåéñòâóþò ñ ïåðâè÷íûìè ìèíåðàëàìè, âûçûâàÿ
èõ ðàçðóøåíèå, ñïîñîáñòâóÿ îãëèíèâàíèþ è
ôåðñèàëëèòèçàöèè ïî÷âåííîé òîëùè. Íà ýòîì
ôîíå ðàçâèâàþòñÿ ïðîöåññû èëëþâèàëüíîãóìóñîâîãî îïîäçîëèâàíèÿ è ñóñïåíçèîííîãî
âûíîñà òîíêîäèñïåðñíûõ ÷àñòèö, îáóñëîâëåííûå àêòèâíîé íèñõîäÿùåé ìèãðàöèåé ïî÷âåííûõ ðàñòâîðîâ. Îäíàêî â óñëîâèÿõ íèçêèõ
òåìïåðàòóð è êðàòêîãî ïðåáûâàíèÿ ïî÷â â
òàëîì ñîñòîÿíèè àêòèâíîñòü ýòèõ ïðîöåññîâ
íåâåëèêà, ñëåäñòâèåì ÷åãî ÿâëÿåòñÿ îãðàíè÷åííàÿ ýëþâèàëüíî-èëëþâèàëüíàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ïðîôèëÿ ïîäáóðîâ.
Îáùèå ÷åðòû ïî÷âåííî-áèîëîãè÷åñêèõ
ïðîöåññîâ. Ãîðíî-òóíäðîâûå ëàíäøàôòû õàðàêòåðèçóþòñÿ èíòåíñèâíûì ôèçè÷åñêèì ðàçðóøåíèåì è çàìåäëåííûì õèìè÷åñêèì âûâåòðèâàíèåì ïî÷âîîáðàçóþùèõ ïîðîä, ïðèâîäÿùèõ ê íàêîïëåíèþ â ïî÷âàõ áîëüøèõ êîëè÷åñòâ îáëîìî÷íûõ ôðàêöèé.
Ðàçëè÷èÿ â ãåîõèìè÷åñêîé ïîäâèæíîñòè
õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ, ìîáèëèçóþùèõñÿ ïðè
âûâåòðèâàíèè ïî÷âåííûõ ìèíåðàëîâ, â óñëîâèÿõ Al–Fe-ãóìóñîâîãî ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ
ïðîÿâëÿþòñÿ ïðè àíàëèçå ñîñòàâà çîëüíûõ
ýëåìåíòîâ â ìåëêèõ êîðíÿõ, áîëüøàÿ ÷àñòü
êîòîðûõ ìåðòâà è ïðîïèòûâàåòñÿ òåìè èëè
èíûìè âåùåñòâàìè â çàâèñèìîñòè îò èõ ïåðåìåùåíèÿ â ïî÷âåííîì ïðîôèëå. Ðàññìîòðåíèå ïîëó÷åííûõ äàííûõ ñâèäåòåëüñòâóåò
î òîì, ÷òî êàëèé, êàëüöèé, ìàãíèé, ìàðãàíåö è ñåðà èíòåíñèâíî âîâëåêàþòñÿ â áèîëîãè÷åñêèé êðóãîâîðîò, âñëåäñòâèå ÷åãî èõ ðîëü
â ïðîöåññàõ âíóòðèïðîôèëüíîé ìèãðàöèè
íåâåëèêà. Ãåîõèìè÷åñêàÿ ïîäâèæíîñòü Al è
Fe î÷åíü ìàëà, ñ ÷åì ñâÿçàíû îòíîñèòåëüíîå
&'#
íàêîïëåíèå èõ â ìåðòâûõ ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêàõ è ñïîñîáíîñòü îñàæäàòüñÿ â âåðõíèõ
ìèíåðàëüíûõ ãîðèçîíòàõ (ïðè ïîäáóðîîáðàçîâàíèè). Â óñëîâèÿõ øèðîêîãî ñîîòíîøåíèÿ
íîâîîáðàçîâàííûõ ãóìóñîâûõ êèñëîò è R2O3
÷àñòü îðãàíîìèíåðàëüíûõ ñîåäèíåíèé âûíîñèòñÿ ñ íèñõîäÿùèìè ïî÷âåííûìè ðàñòâîðàìè, ñïîñîáñòâóÿ ôîðìèðîâàíèþ ïîäçîëèñòîãî ãîðèçîíòà. Ãëóáæå ÷àñòü èõ óñðåäíÿåòñÿ è
âûïàäàåò â îñàäîê, ÷òî ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ èëëþâèàëüíî-Al–Fe-ãóìóñîâûõ ãîðèçîíòîâ.
 ýòèõ óñëîâèÿõ ôóíêöèîíèðóåò ñèëüíî
çàòîðìîæåííûé, ìàëîåìêèé áèîëîãè÷åñêèé
êðóãîâîðîò, ðåçóëüòàòîì êîòîðîãî ÿâëÿåòñÿ
îãðàíè÷åííîå êîëè÷åñòâî åæåãîäíî îáðàçóþùåãîñÿ îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, ñïîñîáíîãî ê âçàèìîäåéñòâèþ ñ ìèíåðàëüíîé ÷àñòüþ
ïî÷â. Ïîâåðõíîñòíîå ïîñòóïëåíèå è íàêîïëåíèå îòìåðøåé ðàñòèòåëüíîé ìàññû, ñâÿçàííûå ñ ïðåîáëàäàíèåì ôîòîñèíòåçèðóþùèõ
îðãàíîâ è ðàñïîëîæåíèåì êîðíåâûõ ñèñòåì â
âåðõíåé ÷àñòè ïðîôèëÿ, â ñî÷åòàíèè ñ çàìåäëåííîé äåñòðóêöèåé ðàñòèòåëüíîãî îïàäà è àêòèâíûì âîâëå÷åíèåì ýëåìåíòîâ-îðãàíîãåíîâ â íîâûå öèêëû áèîëîãè÷åñêîãî êðóãîâîðîòà âåùåñòâ ïðèâîäÿò ê îáðàçîâàíèþ
êèñëîãî, àãðåññèâíîãî è âûñîêîïîäâèæíîãî
âåùåñòâà, ñïîñîáíîãî ê ìèãðàöèè â ïðîôèëå
è çà åãî ïðåäåëû.
Íåîáõîäèìûì óñëîâèåì äëÿ ïðîÿâëåíèÿ
èëëþâèàëüíî-ãóìóñîâîãî îïîäçîëèâàíèÿ ÿâëÿåòñÿ øèðîêîå îòíîøåíèå ìåæäó êîëè÷åñòâàìè ðåàãèðóþùåãî êèñëîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà è ìîáèëèçóåìûõ â ïîäâèæíîå
ñîñòîÿíèå æåëåçîì è àëþìèíèåì. Ìàëîå åæåãîäíîå ïðîäóöèðîâàíèå àãðåññèâíîãî ãóìóñà
è âûñîêîå ñîäåðæàíèå îêñèäîâ R2O3, íåñìîòðÿ íà ïðèñóòñòâèå â ïî÷âàõ óñòîé÷èâûõ ñâåòëûõ ìèíåðàëîâ, îáóñëîâëèâàþò â ãîðíî-òóíäðîâûõ ëàíäøàôòàõ êîíòèíåíòàëüíûõ ðàéîíîâ îáðàçîâàíèå ïîäáóðî⠖ ïî÷â ñ ìîðôîëîãè÷åñêè íåîïîäçîëåííûì ïðîôèëåì. Îòíîñèòåëüíî áîëåå âûñîêîå ñîîòíîøåíèå ãóìóñà è ìîáèëèçîâàííûõ îêñèäîâ â ñî÷åòàíèè ñ
óâåëè÷åíèåì òåìïåðàòóðíîãî óðîâíÿ ëåòíåãî ïåðèîäà ïðèâîäÿò ê ôîðìèðîâàíèþ â ãîðíûõ òóíäðàõ Ñåâåðíîãî Îõîòîìîðüÿ ïîäçîëèñòûõ ïî÷â.
 ïîäáóðàõ âçàèìîäåéñòâèå ãóìóñîâûõ
âåùåñòâ ñ ìèíåðàëüíîé ìàññîé è ìîáèëèçà&'$
öèÿ àëþìèíèÿ è æåëåçà ïðîèñõîäÿò ïðèíöèïèàëüíî òàê æå, êàê è â ýëþâèàëüíûõ ãîðèçîíòàõ ïîäçîëîâ. Îäíàêî â îòëè÷èå îò ïîñëåäíèõ â ïîäáóðàõ îòáåëåííûé ìèíåðàëüíûé
ìàòåðèàë ñêàïëèâàåòñÿ ëèøü â îðãàíîàêêóìóëÿòèâíûõ ãîðèçîíòàõ è ìàñêèðóåòñÿ öâåòîì ïðåîáëàäàþùåé ìàññû òåìíîîêðàøåííîãî âåùåñòâà. Îñàæäåíèå âûìûâàåìûõ îðãàíîìèíåðàëüíûõ è äðóãèõ ñîåäèíåíèé àëþìèíèÿ è æåëåçà íà÷èíàåòñÿ ñðàçó æå ïîä îðãàíîàêêóìóëÿòèâíûìè ãîðèçîíòàìè, ãäå ñîîòíîøåíèå ïîäâèæíûõ ãóìóñîâûõ âåùåñòâ è
ôåðñèàëëèòèçèðîâàííîé ìèíåðàëüíîé ìàññû
ðåçêî ñóæàåòñÿ.
Ñëåäîâàòåëüíî, ôîðìèðîâàíèå ïîäáóðîâ
è ïîäçîëîâ â ãîðíî-òóíäðîâûõ ëàíäøàôòàõ
Êðàéíåãî Ñåâåðî-Âîñòîêà Àçèè ÿâëÿåòñÿ çàêîíîìåðíûì ðåçóëüòàòîì âçàèìîäåéñòâèÿ
áèîêëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ ñ ãåîëîãè÷åñêèìè è ãåîìîðôîëîãè÷åñêèìè óñëîâèÿìè [21]. Îáùèìè îñîáåííîñòÿìè Al–Fe-ãóìóñîâûõ ïî÷â ÿâëÿþòñÿ îòíîñèòåëüíî ñëàáàÿ âûðàæåííîñòü ïðîöåññîâ
êðèîãåííîãî âëàãî- è ìàññîîáìåíà â èõ ïðîôèëå è îãðàíè÷åííîå çíà÷åíèå ýòèõ ïðîöåññîâ äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ãåíåòè÷åñêèõ ãîðèçîíòîâ.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. À. Ò. Ðåóòò, Ñåâåð Äàëüíåãî Âîñòîêà, Ì., 1970,
257–299.
2. Ë. Å Ðîäèí., Í. Ï. Ðåìåçîâ, Í. È. Áàçèëåâè÷, Ìåòîäè÷åñêèå óêàçàíèÿ ê èçó÷åíèþ äèíàìèêè è áèîëîãè÷åñêîãî êðóãîâîðîòà â ôèòîöåíîçàõ, Ë., 1968.
3. Ä. Í. Äàíèëîâ, Áîòàí. æóðí., 1958, 43: 3, 388–
393.
4. Í. È. Ïüÿâ÷åíêî, Ïî÷âîâåäåíèå, 1960, 6, 21–32.
5. Â. È Ëåâèíà, Áîòàí. æóðí., 1960, 45: 3, 418–423.
6. Í. È. Ïüÿâ÷åíêî, Ïîâûøåíèå ïðîäóêòèâíîñòè çàáîëî÷åííûõ ëåñîâ, Ë., 1963, 42–46.
7. À. Ñ. Ñàëàçêèí, Ñîâåòñêèé îëåíåâîä, 1937, 11, 43–
54.
8. Ë. Å. Ðîäèí, Í. È. Áàçèëåâè÷, Äèíàìèêà îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà è áèîëîãè÷åñêèé êðóãîâîðîò çîëüíûõ ýëåìåíòîâ è àçîòà â îñíîâíûõ òèïàõ ðàñòèòåëüíîñòè çåìíîãî øàðà, Ì.:Ë., 1965.
9. Í. È. Áàçèëåâè÷, Áèîëîãè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü
ýêîñèñòåì Ñåâåðíîé Åâðàçèè, Ì., 1993, 293.
10. Â. Ä. Àëåêñàíäðîâà, Î ïîäçåìíîé ñòðóêòóðå áèîìàññû íåêîòîðûõ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ àðêòè÷åñêîé òóíäðû íà îñòðîâå Á. Ëÿõîâñêîì, Ë., 1962,
6, 148–160.
11. L. S. Bliss, Ecology monography, 1956, 26, 303–337.
12. Ê. Í. Ìàíàêîâ, Ïðîäóêòèâíîñòü è áèîëîãè÷åñêèé
êðóãîâîðîò â òóíäðîâûõ áèîãåîöåíîçàõ, Ë., 1972.
13. Å. Ì. Íàóìîâ, Á. Í. Ãðàäóñîâ, Ìåðçëîòíûå ïî÷âû è
èõ ðåæèì, Ì., 1964, 28–99.
14. Â. Î. Òàðãóëüÿí, Ïî÷âîîáðàçîâàíèå è âûâåòðèâàíèå â õîëîäíûõ ãóìèäíûõ îáëàñòÿõ, Ì., 1971.
15. Â. Â. Ïîíîìàðåâà, Òåîðèÿ ïîäçîëîîáðàçîâàòåëüíîãî ïðîöåññà. Áèîõèìè÷åñêèå àñïåêòû, Ì.; Ë., 1964.
16. Ê. Á. Êðàóñêîïô, Ãåîõèìèÿ ëèòîãåíåçà, Ì., Èçäâî èíîñòð. ëèò., 1963, 210–233.
17. P. Hill, C. C. F. Tedrow, Amer. J. Sci., 1966, 259: 2,
84–101.
18. C. C. F. Tedrow, Soils of the Polar Landscapes, New
Jersey, USA, Rutgers Univ. Press, 1977.
19. Â. Â. Ïîíîìàðåâà, Ò. À. Ïëîòíèêîâà, Ãóìóñ è ïî÷âîîáðàçîâàíèå (ìåòîäû è ðåçóëüòàòû èçó÷åíèÿ),
Ë., 1980.
20. Í. È. Áåëîóñîâà, Àëüôåãóìóñîâîå ïî÷âîîáðàçîâàíèå (íà ïðèìåðå Àëäàíñêîãî íàãîðüÿ): Àâòîðåô.
äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê, Ì., Èí-ò ïî÷âîâåäåíèÿ èì.
Â. Â. Äîêó÷àåâà, 1974.
21. À. À. Ïóãà÷åâ, Ýêîëîãè÷åñêèå îñíîâû ðàöèîíàëüíîãî èñïîëüçîâàíèÿ ïî÷â Êðàéíåãî Ñåâåðî-Âîñòîêà Ðîññèè: Àâòîðåô. äèñ. … ä-ðà áèîë. íàóê, Âëàäèâîñòîê, 1996.
Biological Circulation and Soil Formation in Ecosystems
of Mountain Tundras of the Extreme North-East of Asia
A. A. PUGACHEV, P. E. TIKHMENEV
Results of comprehensive of reserves and structure of above-ground and subterranean biomass, data
on the chemical composition of dominant plant species of typical mountain-tundra landscapes of the northern
Okhotsk Sea shores, Upper Kolyma upland and the Arctic coasts of Chukotka are presented. It is found that
mountain tundra ecosystems of the extreme north-east of Asia are characterized by a considerable
accumulation of dead plant residues, which is determined by a discrepancy between the supply of leaf-fall
and the rate of its decomposition, low temperatures, peculiarities of the environment conditions and a
specific biochemical composition of plants. It is demonstrated that the annual comsumption of chemical
elements varies from 8,5 to 16,6 kg/ha. In small-shrub-lichen tundras, the series of absorption of chemical
elements are practically identical, despite the differences in the ratios of structural components of vegetable
mass. Characteristics of pedogenesis peculiarities in various types of mountain tundras that differ in the
expression of Al-Fe process are presented.
&'%