ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ДИКИХ И ДОМАШНИХ ФОРМ СЕВЕРНОГО

ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÀß ÁÈÎËÎÃÈß, 2007, ¹ 6
ÓÄÊ 639.111.4:574.32:577.21
ÄÈÔÔÅÐÅÍÖÈÀÖÈß ÄÈÊÈÕ È ÄÎÌÀØÍÈÕ ÔÎÐÌ ÑÅÂÅÐÍÎÃÎ
ÎËÅÍß (Rangifer tarandus L.) ÏÎ ÐÅÇÓËÜÒÀÒÀÌ ÀÍÀËÈÇÀ ìòÄÍÊ
À.Â. ÄÀÂÛÄÎÂ, Ì.Â. ÕÎËÎÄÎÂÀ, È.Ã. ÌÅÙÅÐÑÊÈÉ, À.Ð. ÃÐÓÇÄÅÂ,
Ò.Ï. ÑÈÏÊÎ, Í.Â. ÊÎË, Ñ.À. ÖÀÐÅÂ, Í.Ê. ÆÅËÅÇÍÎÂ-×ÓÊÎÒÑÊÈÉ,
Â.Ñ. ÌÈÐÓÒÅÍÊÎ, Þ.Ï. ÃÓÁÀÐÜ, À.Á. ËÈÍÜÊÎÂ, Þ.È. ÐÎÆÊÎÂ
Íà îñíîâå àíàëèçà íóêëåîòèäíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ãàïëîòèïîâ ìèòîõîíäðèàëüíîé
ÄÍÊ (ìòÄÍÊ) ðàññìîòðåíà ãåíåòè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ôîðì (ïîäâèäîâ) ñåâåðíîãî îëåíÿ.
Âûÿâëåíû çíà÷èòåëüíûå ðàçëè÷èÿ â äèôôåðåíöèàöèè îòäåëüíûõ ôîðì äðóã îò äðóãà, ÷òî ñâÿçàíî
ñ ðàçíèöåé âî âðåìåíè ïðîèñõîæäåíèÿ ôîðì è íåîäèíàêîâîé èíòåíñèâíîñòüþ ãåíåòè÷åñêèõ îáìåíîâ ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ñåâåðíûå îëåíè, ìòÄÍÊ, ãåíåòè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ, ôîðìû (ïîäâèäû).
Íà òåððèòîðèè Åâðàçèè ðàçëè÷íûå àâòîðû âûäåëÿþò äî âîñüìè ïîäâèäîâ ñåâåðíîãî îëåíÿ (Rangifer tarandus L.), ãåîãðàôè÷åñêè ðàñïðåäåëåííûõ
ñëåäóþùèì îáðàçîì: R.t. tarandus L., 1758 — ñåâåðíàÿ ÷àñòü òàéãè è òóíäðà
Åâðîïû; R.t. pearsoni Lydekker, 1902 — î. Íîâàÿ Çåìëÿ; R.t. sibiricus Murray,
1866 — òóíäðà è ÷àñòè÷íî ëåñîòóíäðà Ñèáèðè; R.t. valentinae Flerow, 1933 —
ëåñíàÿ çîíà Ñèáèðè è Óðàëà (íà þãå — äî ñåâåðî-âîñòî÷íîãî Àëòàÿ è Ñåâåðíîé Ìîíãîëèè, â Âîñòî÷íîé Ñèáèðè — äî þæíûõ îòðîãîâ Ñòàíîâîãî
õðåáòà è õðåáòà Äæóãäûð); R.t. fennicus Lönnberg, 1908 — ëåñíàÿ çîíà Åâðîïû;
R.t. phylarcus Hollister, 1912 — ïîáåðåæüå Îõîòñêîãî ìîðÿ, áàññåéí ð. Àìóðà,
ñåâåðíàÿ ÷àñòü õðåáòà Ñèõîòý-Àëèíü, Êàì÷àòêà è î. Ñàõàëèí; R.t. angustirostris
Flerow, 1932 — Áàðãóçèíñêèé õðåáåò, õðåáåò Õàìàð-Äàáàí è ïðèëåãàþùèå
õðåáòû Çàáàéêàëüÿ; R.t. platyrhynchus Vrolik, 1829 — î. Øïèöáåðãåí.
Ìíîãèå àâòîðû ïðèçíàþò äàëåêî íå âñå ôîðìû äîñòàòî÷íûìè äëÿ
âûäåëåíèÿ â ñàìîñòîÿòåëüíûé ïîäâèä è ñîêðàùàþò èõ ÷èñëî ïóòåì îáúåäèíåíèÿ (âïëîòü äî ÷åòûðåõ) (1-3).
Òàêèì îáðàçîì, ñ ñèñòåìàòèêîé åâðàçèéñêèõ ôîðì ñåâåðíîãî îëåíÿ
ìíîãî íåÿñíîãî. Îäíàêî íåçàâèñèìî îò òîãî, äîñòèãàþò èëè íåò íåêîòîðûå
èç ôîðì ïîäâèäîâîãî óðîâíÿ, îíè â òîé èëè èíîé ìåðå äèôôåðåíöèðîâàíû
äðóã îò äðóãà ìîðôîëîãè÷åñêè. Êðîìå òîãî, èìååòñÿ ìíîæåñòâî òàêñîíîìè÷åñêè íå èäåíòèôèöèðóåìûõ ôîðì (òàê íàçûâàåìûõ ýêîòèïîâ), êîòîðûå
ìîãóò òàêæå äîñòàòî÷íî ÷åòêî îòëè÷àòüñÿ äðóã îò äðóãà.
Íà ýòî ìíîãîîáàçèå äèêèõ ôîðì íàêëàäûâàåòñÿ ìíîãîîáðàçèå áëèçêèõ èì äîìàøíèõ ôîðì ñåâåðíîãî îëåíÿ. Äîìàøíèå îëåíè â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà ÷åòûðå ïîðîäû: íåíåöêàÿ (ðàñïðîñòðàíåíà â Ìóðìàíñêîé è Àðõàíãåëüñêîé îáëàñòÿõ, Ðåñïóáëèêå Êîìè, ßìàëî-Íåíåöêîì, ÕàíòûÌàíñèéñêîì, Òàéìûðñêîì àâòîíîìíûõ îêðóãàõ); ÷óêîòñêàÿ ïîðîäà (ðàñïðîñòðàíåíà â ×óêîòñêîì è Êîðÿêñêîì àâòîíîìíûõ îêðóãàõ, ñåâåðíûõ ðàéîíàõ
Ðåñïóáëèêè Ñàõà); ýâåíñêàÿ (ðàñïðîñòðàíåíà â Ðåñïóáëèêå Ñàõà, çà èñêëþ÷åíèåì íåêîòîðûõ ñåâåðíûõ, çàïàäíûõ è þæíûõ ðàéîíîâ; Ìàãàäàíñêîé è Êàì÷àòñêîé îáëàñòÿõ); ýâåíêèéñêàÿ (ðàñïðîñòðàíåíà â Ýâåíêèéñêîì àâòîíîìíîì
îêðóãå, çàïàäíûõ è þæíûõ ðàéîíàõ Ðåñïóáëèêè Ñàõà, ðåñïóáëèêàõ Áóðÿòèÿ è
Òûâà; Èðêóòñêîé, ×èòèíñêîé, Àìóðñêîé, Ñàõàëèíñêîé îáëàñòÿõ; Õàáàðîâñêîì êðàå). Âíóòðè ïîðîä âûäåëÿþò îòäåëüíûå îòðîäüÿ (ýêîòèïû), õàðàêòåðèçóþùèåñÿ ñîáñòâåííûìè ìîðôîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè.
Êàê äèêèõ, òàê è äîìàøíèõ îëåíåé îáúåäèíÿþò â äâå êðóïíûå ýêîëîãè÷åñêèå ôîðìû (ìàêðîýêîòèïû): ëåñíóþ è òóíäðîâóþ.  ñîîòâåòñòâèè ñ
ýòèì ó äèêèõ îëåíåé îäíè ïîäâèäû îòíîñÿò ê òóíäðîâîìó ìàêðîýêîòèïó
48
(R.t. tarandus, R.t. sibiricus, R.t. pearsony, R.t. platyrhynchus), äðóãèå — ê ëåñíîìó (R.t. fennicus, R.t. valentinae, R.t. phylarchus). Ó äîìàøíèõ îëåíåé ê òóíäðîâîé ôîðìå îòíîñÿò îëåíåé íåíåöêîé è ÷óêîòñêîé ïîðîä; ê ëåñíîé — ýâåíêèéñêîé è ýâåíñêîé. È ó äîìàøíèõ, è ó äèêèõ ôîðì âûäåëÿþò òàêæå ïðîìåæóòî÷íûå ýêîòèïû — ëåñîòóíäðîâûå.
Áîëüøèíñòâî àâòîðîâ ñ÷èòàþò, ÷òî ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè äîìàøíèõ è
äèêèõ îëåíåé â íåêîòîðîé ìåðå ïðîèñõîäÿò îáìåíû ãåíàìè. Îäíàêî äðóãèå
ïîëàãàþò, ÷òî íàáëþäàåìûå îáìåíû îñîáÿìè (îò íåñêîëüêèõ äî 10 % è áîëåå) åùå íå ñâèäåòåëüñòâóþò î ãåíåòè÷åñêîì îáìåíå: äèêèå è äîìàøíèå
îëåíè, êàê ïðàâèëî, èìåþò ðàçíûå ìåñòà ãîíà (íå äîïóñêàåòñÿ ñìåøèâàíèå
«äèêàðÿ» ñ äîìàøíèì), íåñêîëüêî ðàçëè÷àþòñÿ ïî åãî ñðîêàì è, êðîìå òîãî,
ãèáðèäíîå ïîòîìñòâî â äîìàøíèõ ñòàäàõ ÷àñòî èçûìàåòñÿ. Òåì íå ìåíåå, íå
áóäåò áîëüøèì ïðåóâåëè÷åíèåì, åñëè ìû ïðèìåì, ÷òî äî 1 % ãåíîâ âñå æå
ìîãóò «ïåðåìåùàòüñÿ» îò äèêèõ ïîïóëÿöèé ê äîìàøíèì è îáðàòíî.
 Ñåâåðíîé Àìåðèêå è íà ïðèëåãàþùèõ ê íåé îñòðîâàõ íàèáîëåå èçâåñòíû è îáîñîáëåíû ÷åòûðå ïîäâèäà îëåíÿ (4): R.t. groenlandicus Gmelin,
1788 — âîñòî÷íûå ðàéîíû Êàíàäû; R.t. caribou Gmelin, 1788 — ñåâåðîçàïàäíûå ðàéîíû Êàíàäû; R.t. pearyi Allen, 1902 — àðêòè÷åñêèå îñòðîâà Êàíàäû; R.t. granti Allen, 1902 — ï-îâ Àëÿñêà.
Òàê æå, êàê â Åâðàçèè, ýòè ïîäâèäû ðàçäåëÿþòñÿ íà òóíäðîâûå (R.t.
groenlandicus, R.t. pearyi, R.t. granti) è ëåñíûå (R.t. caribou) ýêîòèïû è áîëåå
ìåëêèå ìîðôîëîãè÷åñêèå ôîðìû. Õîòÿ â Ñåâåðíîé Àìåðèêå èìååòñÿ íåáîëüøîå ïîãîëîâüå äîìàøíèõ îëåíåé, ñåâåðíîå îëåíåâîäñòâî çäåñü íå ðàçâèòî. Ñâÿçàíî ýòî, âåðîÿòíî, ïðåæäå âñåãî ñ òåì, ÷òî àáîðèãåííîå íàñåëåíèå — èíäåéöû è ýñêèìîñû ýòèì âèäîì õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè ðàíåå
íèêîãäà íå çàíèìàëèñü, à ïåðâûå ïàðòèè äîìàøíèõ îëåíåé ñ ×óêîòêè áûëè
çàâåçåíû íà àìåðèêàíñêèé êîíòèíåíò òîëüêî â íà÷àëå ÕÕ ñòîëåòèÿ.
Èçâåñòíî, ÷òî ãåíåòè÷åñêèå ìåòîäû óñïåøíî èñïîëüçóþòñÿ äëÿ àíàëèçà ôèëîãåíåòè÷åñêèõ îòíîøåíèé è îöåíêè âíóòðèâèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ.
 ñâÿçè ñ îòìå÷åííîé íåîäíîçíà÷íîñòüþ òàêñîíîìè÷åñêîãî è ïîðîäíîãî
äåëåíèÿ ñåâåðíîãî îëåíÿ (â îñîáåííîñòè äëÿ èíòåðåñóþùèõ íàñ åâðàçèéñêèõ ïîïóëÿöèé) íà ìîðôîëîãè÷åñêîì è ýêîëîãè÷åñêîì óðîâíÿõ ìû ïîïûòàëèñü ïðîâåñòè ñðàâíåíèÿ åãî ôîðì ñ èñïîëüçîâàíèåì ãåíåòè÷åñêîãî ìåòîäà (6), à òàêæå ïî ðåçóëüòàòàì àíàëèçà âûÿâèòü îñîáåííîñòè ïðîèñõîæäåíèÿ
îòäåëüíûõ ôîðì, ïîñêîëüêó äî ñèõ ïîð íåò åäèíîãî ìíåíèÿ î öåíòðå ïðîèñõîæäåíèÿ è ïóòÿõ ðàññåëåíèÿ «ïðåäêîâîãî» îëåíÿ.
Ìåòîäèêà. Äëÿ àíàëèçà èñïîëüçîâàëèñü äàííûå ïî íóêëåîòèäíûì
ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿì ãàïëîòèïîâ ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ (ãèïåðâàðèàáåëüíûé ó÷àñòîê, ëåâûé äîìåí êîíòðîëüíîãî ðåãèîíà — Ä-ïåòëÿ) ñåâåðîàìåðèêàíñêèõ è ñêàíäèíàâñêèõ ñåâåðíûõ îëåíåé, âçÿòûå èç GenBank, à òàêæå
ñîáñòâåííûå ðåçóëüòàòû, ïîëó÷åííûå ïî îëåíÿì Åâðàçèè. Ãàïëîòèïû
ìòÄÍÊ â äàííîì ñëó÷àå ïîäîáíû àëëåëÿì ÿäåðíûõ (õðîìîñîìíûõ) ãåíîâ,
íî â îòëè÷èå îò ïîñëåäíèõ îíè «îäíîâàðèàíòíû», òî åñòü êàæäûé ãàïëîòèï
íåñåò òîëüêî îäèí âàðèàíò íóêëåîòèäíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé, â òî âðåìÿ
êàê ÿäåðíûå «äâóõâàðèàíòíû» — êàæäûé ãåí ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåí ïàðîé
âàðèàíòîâ, èëè àëëåëåé. Äëÿ îêîí÷àòåëüíîãî àíàëèçà ïîñëå ïðîöåäóðû âûðàâíèâàíèÿ èñïîëüçîâàëè ó÷àñòîê ÄÍÊ äëèíîé 418 í.ï. Ìåòîäû âûÿâëåíèÿ
ãàïëîòèïîâ è ïåðâè÷íîé êîìïüþòåðíîé îáðàáîòêè äàííûõ ïîäðîáíî èçëîæåíû â ðàáîòå Í.Â. Êîë ñ ñîàâòîðàìè (8).
Ðåçóëüòàòû.  ðàìêàõ âûäåëåííîãî ó÷àñòêà äëÿ ðàçíûõ ôîðì ñåâåðíîãî îëäåíÿ áûëî âûÿâëåíî ñëåäóþùåå ÷èñëî ãàïëîòèïîâ: R.t. valentinae
(âîñòî÷íîñèáèðñêèå — âåðõîÿíñêèå) — 2, R.t. valentinae (òóâèíñêèå) — 8, R.t.
fennicus — 1, R.t. pearyi — 4, R.t. platyrhynchus — 1, R.t. tarandus (íîðâåæñêèå)
— 15, R.t. groenlandicus — 8, R.t. tarandus (ìóðìàíñêèå) — 5, R.t. granti —
49
10, R.t. sibiricus (çàïàäíî- è âîñòî÷íîñèáèðñêèå) — 9, R.t. sibiricus (÷óêîòñêèå)
— 5, R.t. caribou — 12. Âñå îëåíè, îõàðàêòåðèçîâàííûå êàê ïîäâèä R.t.
valentinae, ïðèíàäëåæàëè ê äîìàøíåé ôîðìå; îõàðàêòåðèçîâàííûå êàê R.t.
sibiricus èç çàïàäíîé è âîñòî÷íîé Àçèè — íå òîëüêî ê äèêîé (ï-îâ Òàéìûð
— 2 ãàïëîòèïà, ï-îâ ßìàë — 6 ãàïëîòèïîâ), íî è ê îäè÷àâøåé äîìàøíåé
ôîðìå (î. Âðàíãåëÿ — 1 ãàïëîòèï).
Êàê èçâåñòíî, äëÿ îöåíêè ðàçëè÷èÿ, ñõîäñòâà, äèñòàíöèé, ðîäñòâåííûõ ñâÿçåé ìåæäó ñðàâíèâàåìûìè òàíñîíîìè÷åñêèìè åäèíèöàìè (ôîðìû,
ïîäâèäû, âèäû) ïðèìåíÿþò ìåòîäû, îñíîâàííûå íà ïîñòðîåíèè äåíäðîãðàìì (9). Ïðè ìàêðîýâîëþöèîííûõ ïîñòðîåíèÿõ îíè äàþò îòíîñèòåëüíî
îáúåêòèâíóþ è â îïðåäåëåííîé ìåðå ñîîòâåòñòâóþùóþ ðåàëüíûì ýâîëþöèîííûì ñîáûòèÿì êàðòèíó âåòâÿùåãîñÿ ôèëîãåíåòè÷åñêîãî äðåâà. Ìèêðîýâîëþöèîííûå ñîáûòèÿ ïîëó÷àåìàÿ äåíäðîãðàììà, êàê ïðàâèëî (õîòÿ è íå
âñåãäà), íå îòðàæàåò, òàê êàê íà äîâèäîâîì (à èíîãäà è âèäîâîì) óðîâíå
ýâîëþöèÿ íîñèò ñåò÷àòûé õàðàêòåð è ðåàëüíîå äðåâî ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé
ñèñòåìó ñëèâàþùèõñÿ è ðàçäåëÿþùèõñÿ âåòâåé (ïîïóëÿöèé). Òåì íå ìåíåå,
ñòàâøèé ñòàíäàðòíûì ïîäõîä ïîñòðîåíèÿ äåíäðîãðàìì â öåëîì è çäåñü
êðàéíå ïîëåçåí, òàê êàê ïîçâîëÿåò íàãëÿäíî ïðîèëëþñòðèðîâàòü ðîäñòâî
(èëè, ïî êðàéíåé ìåðå, ñòåïåíü ñõîäñòâà) ñðàâíèâàåìûõ ôîðì è ñäåëàòü ñîîòâåòñòâóþùèå âûâîäû îá èõ ïðåäøåñòâóþùåé èñòîðèè.
Êàê â ìàêðî-, òàê è â ìèêðîýâîëþöèîííûõ èññëåäîâàíèÿõ ïðåäïî÷òèòåëüíî ñðàâíåíèå ïî ìíîæåñòâó ãåíîâ (åñëè, êîíå÷íî, öåëüþ íå ÿâëÿåòñÿ
ðàññìîòðåíèå ýâîëþöèè îòäåëüíûõ ãåíîâ). Ê ñîæàëåíèþ, ýòî äàëåêî íå âñåãäà âîçìîæíî. Ïðè ìèêðîýâîëþöèîííûõ èññëåäîâàíèÿõ çàäà÷à óñëîæíÿåòñÿ
åùå è òåì, ÷òî íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü íóêëåîòèäíûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè
âñåõ àëëåëåé (äëÿ ìòÄÍÊ ýòî ãàïëîòèïû, ÿâëÿþùèåñÿ, ïî ñóòè, òåìè æå
àëëåëÿìè), à ïðè áëèçêîì ñõîäñòâå ñðàâíèâàåìûõ ãðóïï ïðèíèìàòü â ðàñ÷åò
è ÷àñòîòû àëëåëåé. Èñõîäÿ èç ýòîãî, îöåíêó ñõîäñòâà è ðàçëè÷èÿ íåîáõîäèìî ïðîâîäèòü ïî óñðåäíåííûì ïî âñåì àëëåëÿì (ãàïëîòèïàì) äàííûì ñî
âçâåøèâàíèåì ÷àñòîò ïîëó÷åííûõ çíà÷åíèé, ïîñëå ÷åãî ïîëó÷åííûå ïîêàçàòåëè ïðèìåíÿòü äëÿ ïîñòðîåíèÿ äðåâåñ.
 íàøåì ñëó÷àå ãàïëîòèïû ìòÄÍÊ îòäåëüíûõ ôîðì (ïîäâèäîâ) ñåâåðíîãî îëåíÿ ðåäêî ñîâïàäàþò (ïî êðàéíåé ìåðå, ïî ðàñïðîñòðàíåííûì
ãàïëîòèïàì), ïîýòîìó îò âçâåøèâàíèÿ ìîæíî îòêàçàòüñÿ áåç áîëüøèõ ïîòåðü. Ïðèìåíÿòü (êàê ýòî èíîãäà äåëàþò) äèñòàíöèè, ïðåäëàãàåìûå äëÿ
ìàêðîýâîëþöèîííîãî óðîâíÿ, òàêæå íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ öåëåñîîáðàçíûì,
ïîñêîëüêó âðåìÿ äèâåðãåíöèè ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé è èõ ðàçëè÷èå ïî ÷èñëó
íóêëåîòèäîâ íà ìèêðîóðîâíå ñâÿçàíû ïðàêòè÷åñêè ëèíåéíî (9), òî åñòü â
êà÷åñòâå ïîêàçàòåëÿ äëÿ ïîñòðîåíèÿ äðåâåñ äîñòàòî÷íî èñïîëüçîâàòü òîëüêî
÷èñëî íóêëåîòèäîâ, ïî êîòîðîìó ðàçëè÷àþòñÿ ãàïëîòèïû.
Èç ñïîñîáîâ ïîñòðîåíèÿ äðåâåñ îäíèì èç ñàìûõ ðàííèõ è íàèáîëåå
ïðîñòûõ ÿâëÿåòñÿ, ïî-âèäèìîìó, UPGMA-ìåòîä (íåâçâåøåííîå ïîïàðíîå
ñðàâíåíèå). Ñ ïîìîùüþ íåãî äîñòàòî÷íî óñïåøíî áûëè ðåøåíû ìíîãèå
ôèëîãåíåòè÷åñêèå çàäà÷è, îäíàêî âïîñëåäñòâèè íà ìàêðîóðîâíå îí ñòàë âûòåñíÿòüñÿ äðóãèìè, ãîðàçäî áîëåå ñëîæíûìè è, êàê ïðåäñòàâëÿåòñÿ ñåé÷àñ
ìíîãèì (íî íå âñåì) èññëåäîâàòåëÿì, áîëåå îáúåêòèâíûìè ìåòîäàìè. Òðóäíî ñóäèòü, íàñêîëüêî ýòî âåðíî äëÿ ìàêðîýâîëþöèîííûõ ôèëîãåíèé, íî äëÿ
ìèêðîóðîâíÿ íåò ïðèíöèïèàëüíîé ðàçíèöû ìåæäó ïðèìåíÿåìûìè ìåòîäè÷åñêèìè ïîäõîäàìè, òàê êàê â ñòðîãîì ñìûñëå íè îäèí èç íèõ íå îòðàæàåò
ðåàëüíîé êàðòèíû. UPGMA ïîäõîä òðàäèöèîíåí, ëîãè÷åñêè õîðîøî îáîñíîâàí è ÷àñòî íå õóæå, ÷åì äðóãèå, ìîæåò ãðàôè÷åñêè ïåðåäàòü äèôôåðåíöèàöèþ ãðóïïèðîâîê ïî ñõîäñòâó—ðàçëè÷èþ (êîòîðîå íà ãåíåòè÷åñêîì
óðîâíå ôàêòè÷åñêè ýêâèâàëåíòíî ðîäñòâó). Îäèí èç íåäîñòàòêîâ ìåòîäà çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî îí íå ó÷èòûâàåò íåðàâíîìåðíîñòü òåìïîâ ýâîëþöèè.
50
Îäíàêî ýòî èìååò çíà÷åíèå â îñíîâíîì äëÿ ìàêðîýâîëþöèîííîãî, à íå ðàññìàòðèâàåìîãî â íàñòîÿùåé ðàáîòå ìèêðîýâîëþöèîííîãî óðîâíÿ. Ê ïîëó÷àåìîé ñòðóêòóðå UPGMA-äåíäðîãðàìì (è äåíäðîãðàììàì, ïîñòðîåííûõ
äðóãèìè ìåòîäàìè) ñëåäóåò îòíîñèòüñÿ êðèòè÷åñêè êàê ê ïîäõîäàì, äàþùèì
êà÷åñòâåííóþ èíôîðìàöèþ, õîòÿ è îñíîâàííóþ íà êîëè÷åñòâåííûõ îöåíêàõ.
Íà ðèñóíêå èçîáðàæåíà äåíäðîãðàììà, âêëþ÷àþùàÿ âñå ðàññìàòðèâàåìûå ôîðìû è ïîäâèäû R. tarandus. Äëÿ íàãëÿäíîñòè ïðàâàÿ ÷àñòü äåíäðîãðàììû, íå íåñóùàÿ ïîëåçíîé èíôîðìàöèè, óêîðî÷åíà íà 1,7 åä. Èñõîäÿ
èç ðåçóëüòàòîâ ïîäîáíîé îáðàáîòêè äàííûõ, âñå ïîäâèäû (ôîðìû) ìîæíî
ðàçáèòü íà ÷åòûðå ãðóïïû: ëåñíûå Åâðàçèè è îñòðîâíûå Åâðîïû è Àìåðèêè: R.t. pearyi, R.t. platyrhynchus, R.t. fennicus, R.t. valentinae (âîñòî÷íîñèáèðñêàÿ ôîðìà), R.t. valentinae (òóâèíñêàÿ ôîðìà); òóíäðîâûå Åâðîïû è Àìåðèêè: R.t. tarandus (íîðâåæñêàÿ ôîðìà), R.t. tarandus (ìóðìàíñêàÿ ôîðìà),
R.t. groenlandicus, R.t. granti; òóíäðîâûå Ñèáèðè: R.t. sibiricus (ôîðìû Çàïàäíîé è Âîñòî÷íîé Ñèáèðè), R.t. sibiricus (÷óêîòñêàÿ ôîðìà); ëåñíûå Àìåðèêè: R.t. caribou.
Ôîðìû åâðàçèéñêèå ëåñíûå è îñòðîâíûå Åâðîïû è Àìåðèêè îáðàçóþò åäèíûé êëàñòåð íàèáîëåå áëèçêèõ äðóã äðóãó ïî ãàïëîòèïàì (ñì. ðèñ.).
Áëèæàéøèå ê ïåðâîé ãðóïïå — òóíäðîâûå Åâðîïû è Àìåðèêè ïðèîáðåëè
ñâîåîáðàçèå, ïî-âèäèìîìó, âñëåäñòâèå çíà÷èòåëüíûõ ýâîëþöèîííûõ èçìåíåíèé çà îòíîñèòåëüíî íåáîëüøîé (â ãåîëîãè÷åñêèõ ìàñøòàáàõ) ïðîìåæóòîê
âðåìåíè (ïðèìåðíî ìåíåå 50 òûñ. ëåò; ïðèíöèïû ðàñ÷åòà âðåìåíè ýâîëþöèè ó ñåâåðíûõ îëåíåé ïðèâåäåíû ðàíåå) (6).
Òóíäðîâûå ôîðìû Ñèáèðè è ëåñíûå Àìåðèêè (äâå ïîñëåäíèå ãðóïïû),
êàê ïðåäñòàâëÿåòñÿ, ðàçâèâàëèñü îòíîñèòåëüíî íåçàâèñèìî îò äðóãèõ. Ñóäÿ ïî
ïàëåîíòîëîãè÷åñêèì îñòàòêàì, îñíîâíûå èõ ìàññèâû ìîãóò ñóùåñòâîâàòü 250
òûñ. ëåò (Âîñòî÷íàÿ Ñèáèðü) è 300 òûñ. ëåò (Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà) (10). Íî çà
òàêèå ñðîêè ìîãëè ïðîèñõîäèòü ìíîãîêðàòíî ïîâòîðÿþùèåñÿ îáìåíû ãåíàìè
ìåæäó ñàìûìè ðàçëè÷íûìè ãðóïïèðîâêàìè, à òàêæå âûìèðàíèå ãðóïïèðîâîê
è èõ âîçîáíîâëåíèå çà ñ÷åò âñåëåíöåâ ñ äðóãèõ òåððèòîðèé. Òàê èëè èíà÷å,
åñëè áû ðàññåëåíèå îëåíåé øëî èç îäíîãî öåíòðà (Ñèáèðü èëè Ñåâåðíàÿ
Àìåðèêà) èëè èìåëî ìåñòî âçàèìîïðîíèêíîâåíèå ñèáèðñêèõ è àìåðèêàíñêèõ
îëåíåé, òî òàêîãî ðàçëè÷èÿ ìåæäó ýòèìè ãðóïïàìè íå íàáëþäàëîñü áû.
Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ñâèäåòåëüñòâóþò î çíà÷èòåëüíîì îòëè÷èè ÷óêîòñêèõ îëåíåé êàê îò òóíäðîâûõ ñèáèðñêèõ, îáèòàþùèõ çàïàäíåå (è ôîðìàëüíî ïðèíàäëåæàùèõ âìåñòå ñ íèìè ê îäíîìó ïîäâèäó R.t. sibiricus), òàê è
îò àìåðèêàíñêèõ ïîäâèäîâ (âêëþ÷àÿ òåððèòîðèàëüíî áëèçêèõ æèâîòíûõ ïîäâèäà R.t. granti ). Ýòî ñêîðåå âñåãî îçíà÷àåò, ÷òî çàìåòíûõ ãåíåòè÷åñêèõ îáìåíîâ ìåæäó åâðàçèéñêèìè è àìåðèêàíñêèìè ïîïóëÿöèÿìè â ðàéîíå Áåðèíãèè
íå áûëî, à ãëàâíûé ïóòü îáìåíîâ ïðîëåãàë ÷åðåç ïðîòèâîïîëîæíûå ÷àñòè êîíòèíåíòîâ — ñåâåðîàòëàíòè÷åñêèé ìîñò è îñòðîâà çàïàäíîé Àðêòèêè (6, 10).
Äàííûå ïî ãàïëîòèïàì ìòÄÍÊ âðÿä ëè ìîæíî ñ óñïåõîì èñïîëüçîâàòü äëÿ äèôôåðåíöèàöèè äîìàøíèõ ôîðì îëåíåé îò äèêèõ, ÷òî âïîëíå
îáúÿñíèìî, òàê êàê ìîðôîëîãè÷åñêàÿ, ïîâåäåí÷åñêàÿ è ýêîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ èõ äðóã îò äðóãà (äîìåñòèêàöèÿ) ïðîèñõîäèëà çà íåáîëüøîé
èñòîðè÷åñêè îòñëåæèâàåìûé ñðîê (1-2 òûñ. ëåò) íà ôîíå îáìåíîâ ãåíàìè
ìåæäó äèôôåðåíöèðóþùèìèñÿ ôîðìàìè. Âîçíèêøèå æå óðîâíè ðàçëè÷èÿ
ìåæäó ãàïëîòèïàìè ñðåäè áëèçêèõ ôîðì îëåíåé ñêîðåå âñåãî ñôîðìèðîâàëèñü çà ñðîêè íà ïîðÿäîê áîëüøèå (6). Òåì íå ìåíåå, ìîæíî îöåíèòü
óðîâíè îáìåíîâ ãåíàìè ìåæäó ýòèìè è äðóãèìè ôîðìàìè, îïðåäåëÿÿ íàëè÷èå èäåíòè÷íûõ èì áëèçêèõ ïî íóêëåîòèäíûì ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿì ãàïëîòèïîâ â ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèÿõ.
Òàêèì îáðàçîì, ïî ðåçóëüòàòàì ãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà ïîïóëÿöèé
ñåâåðíîãî îëåíÿ âûÿâëåíû ñóùåñòâåííûå èõ ðàçëè÷èÿ ïî ñîñòàâó íóêëåî51
52
UPGMA-äåíäðîãðàììà, õàðàêòåðèçóþùàÿ áëèçîñòü ïîäâèäîâ ñåâåðíîãî îëåíÿ Rangifer tarandus ïî ñðåäíåìó ðàçëè÷èþ â íóêëåîòèäíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿõ
ãàïëîòèïîâ ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ (ìòÄÍÊ) (äåíäðîãðàììà óñå÷åíà ñïðàâà íà 1,7 åä.). Æèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû åâðàçèéñêèå ïîäâèäû (ôîðìû), îñòàëüíûå — ñåâåðîàìåðèêàíñêèå.
52
òèäíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé. Ýòî õàðàêòåðèçóåò íàëè÷èå ñëîæíîé ñòðóêòóðû ïðîñòðàíñòâåííîé äèôôåðåíöèàöèè âèäà. Íà îñíîâàíèèè àíàëèçà ñõîäñòâà—ðàçëè÷èÿ ñäåëàíû âûâîäû îá îñîáåííîñòÿõ ïðîèñõîæäåíèÿ îòäåëüíûõ
ôîðì. Íàèáîëåå äðåâíåå ïðîèñõîæäåíèå èìåþò ëåñíûå ôîðìû îëåíåé. Îáðàçîâàíèå òóíäðîâûõ ôîðì ïðîèñõîäèëî çíà÷èòåëüíî ïîçäíåå. Âèäèìî, ñëåäóåò ïåðåñìîòðåòü ñëîæèâøååñÿ ïðåäñòàâëåíèå î áëèçîñòè ñèáèðñêèõ è àìåðèêàíñêèõ ïîäâèäîâ ñåâåðíîãî îëåíÿ. Âî âñÿêîì ñëó÷àå, åñòü âñå îñíîâàíèÿ
ïîëàãàòü, ÷òî îñíîâíîé ïîòîê çàñåëåíèÿ Ñåâåðíîé Àìåðèêè îëåíåì ïðîõîäèë ïî ñåâåðîàòëàíòè÷åñêîìó ìîñòó è îñòðîâàì çàïàäíîé Àðêòèêè.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1.
Ô ë å ð î â Ê.Ê. Êàáàðãè è îëåíè. Â êí.: Ôàóíà ÑÑÑÐ. Íîâàÿ ñåð., ¹ 55. Ìëåêîïèòàþùèå. Ì.-Ë., ò. 1, â. 2, 1952 : 222-247.
2. Ñ î ê î ë î â È.È. Ìëåêîïèòàþùèå ôàóíû ÑÑÑÐ /Ïîä ðåä. È.È. Ñîêîëîâà. Ì.-Ë.,
1963, ÷. 2: 1008-1012.
3. Ä à í è ë ê è í À.À. Ìëåêîïèòàþùèå Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ðåãèîíîâ. Îëåíüè. Ì.:
1999: 301-358.
4. B a n f i e l d A. W. F. A revision of the reindeer and caribou genus rangifer. Bull. Nat. Mus.,
Canada, 1961, 177: 1-137.
5. Ä à â û ä î â À.Â., Ð î æ ê î â Þ.È. Ôîðìû ñåâåðíîãî îëåíÿ (Rangifer tarandus L.). 1.
Ïðîèñõîæäåíèå è ïðîñòðàíñòâåííîå ðàçìåùåíèå. Âåñò. îõîòîâåäåíèÿ, 2005, 2(2): 116-124.
6. Ð î æ ê î â Þ.È., Ä à â û ä î â À.Â., Õ î ë î ä î â à Ì.Â. Ôîðìû ñåâåðíîãî îëåíÿ
(Rangifer tarandus L.). 2. Ãåíåòè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è ïóòè öèðêóìïîëÿðíîãî ðàññåëåíèÿ.
Âåñò. îõîòîâåäåíèÿ, 2005, 2(2): 125-134.
7. F l a g s t a d Î., R î e d K.H. Refugial origins of Reindeer (Rangifer tarandus L.) inferred
from mitochondrial DNA sequences. Evolution, 2003, 57(3): 658-670.
8. Ê î ë Í.Â., Ê î ð î ë å â À.Ë., Ç à õ à ð î â È.À. Ïîëèìîðôèçì ìèòîõîíäðèàëüíîé
ÄÍÊ â òóâèíñêîé ïîïóëÿöèè ñåâåðíîãî îëåíÿ (Rangifer tarandus L.). Ãåíåòèêà, 2006,
42(1): 110-112.
9. Í å é Ì., Ê ó ì à ð Ñ. Ìîëåêóëÿðíàÿ ýâîëþöèÿ è ôèëîãåíåòèêà. Êèåâ, 2004.
10. Â å ð å ù à ã è í Í.Ê., Ì å ê à å â Þ.À. Ïðîèñõîæäåíèå è èñòîðèÿ ñåâåðíîãî îëåíÿ.
 ñá.: Ñåâåðíûé îëåíü â Ðîññèè, 1982-2002 ãã. Ì., 2003: 16-33.
ÔÃÓ «Öåíòðîõîòêîíòðîëü» ÌÑÕ ÐÔ,
109004 ã. Ìîñêâà, Òåòåðèíñêèé ïåð., 18, ñòð. 8,
e-mail: [email protected];
Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ
23 èþëÿ 2007 ãîäà
Èíñòèòóò ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè
èì. À.Í. Ñåâåðöîâà ÐÀÍ,
119071 ã. Ìîñêâà, Ëåíèíñêèé ïðîñï., 33,
e-mail: [email protected];
Ãîñóäàðñòâåííûé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê
«Îñòðîâ Âðàíãåëÿ» ÌÏÐ ÐÔ,
689400 ã. Ïåâåê, óë. Îáðó÷åâà, 27/63;
Èíñòèòóò îáùåé ãåíåòèêè èì. Í.È. Âàâèëîâà ÐÀÍ,
119991 ã. Ìîñêâà, óë. Âàâèëîâà, 36,
e-mail: [email protected]
DIFFERENTIATION OF WILD AND DOMESTIC FORMS OF CARIBOU
(Rangifer tarandus L.) ON THE RESULTS OF mtDNA ANALYSIS
A.V. Davydov, M.V. Kholodova, I.G. Meshcherskii, A.R. Gruzdev, T.P. Sipko,
N.V. Kol, S.A. Tsarev, N.K. Zheleznov-Chukotskii, V.S. Mirutenko,
Yu.P. Gubar’, A.B. Lin’kov, Yu.I. Rozhkov
Summary
On the basis of analysis of nucleotide sequences of mitochondrial DNA (mtDNA) haplotypes (hypervariable part, left domen of control region — D-loop) the authors consider the genetic
differentiation in forms (subspecies) of caribou. The significant distinctions in differentiation of individual forms were revealed that caused by disparity in time of their origin and unequal intensity of
genetic exchanges between populations.
53