Пространственно-типологическая дифференциация экосистем

Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 3 (2011) 311–323
ÓÄÊ 528.9 : 581.9
Ïðîñòðàíñòâåííî-òèïîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ
ýêîñèñòåì Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû
Ñîîáùåíèå I
Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ
Â. Ï. ÑÅÄÅËÜÍÈÊÎÂ1, Þ. Ñ. ÐÀÂÊÈÍ2, À. À. ÒÈÒËßÍÎÂÀ3, È. Í. ÁÎÃÎÌÎËÎÂÀ2, Î. Í. ÍÈÊÎËÀÅÂÀ4
1
2
Öåíòðàëüíûé ñèáèðñêèé áîòàíè÷åñêèé ñàä ÑÎ ÐÀÍ
630090, Íîâîñèáèðñê, óë. Çîëîòîäîëèíñêàÿ, 101
E-mail: [email protected]
Èíñòèòóò ñèñòåìàòèêè è ýêîëîãèè æèâîòíûõ ÑÎ ÐÀÍ
630091, Íîâîñèáèðñê, óë. Ôðóíçå, 11
è Òîìñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò
E-mail: [email protected]
3
4
Èíñòèòóò ïî÷âîâåäåíèÿ è àãðîõèìèè ÑÎ ÐÀÍ
630099, Íîâîñèáèðñê, óë. Ñîâåòñêàÿ, 18
Ñèáèðñêàÿ ãîñóäàðñòâåííàÿ ãåîäåçè÷åñêàÿ àêàäåìèÿ
630108, Íîâîñèáèðñê, óë. Ïëàõîòíîãî, 10
ÀÍÍÎÒÀÖÈß
Íà îñíîâå ñâåäåíèé î âîçäóøíî-ñóõîé ìàññå âèäîâ ðàñòåíèé – äîìèíàíòîâ è ñóáäîìèíàíòîâ ïî
ïÿòè æèçíåííûì ôîðìàì (ìõè, ëèøàéíèêè; òðàâû; êóñòàðíè÷êè; êóñòàðíèêè; äåðåâüÿ) ðàññ÷èòàíû
êîýôôèöèåíòû ñõîäñòâà ýêîñèñòåì ïî òèïàì ôîðìàöèé êàðòû «Ðàñòèòåëüíîñòü Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé
ðàâíèíû». Ñ ïîìîùüþ êëàñòåðíîãî àíàëèçà ïîëó÷åííîé òàêèì îáðàçîì ìàòðèöû ñõîäñòâà ñîñòàâëåíû
äâå êëàññèôèêàöèè (ïîñëå óñðåäíåíèÿ ïî âûäåëàì è ïî ãðóïïàì âûäåëîâ óêàçàííîé êàðòû). Ðàñ÷åòíàÿ èíôîðìàòèâíîñòü ïðåäëàãàåìûõ ñõåì, îöåíèâàåìàÿ âåëè÷èíîé ó÷òåííîé äèñïåðñèè, íà 11–16 %
âûøå ïî ñðàâíåíèþ ñ äåëåíèåì ðàñòèòåëüíîñòè íà èñõîäíîé êàðòå.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ýêîñèñòåìà, ðàñòèòåëüíîñòü, ïðîñòðàíñòâåííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ, Çàïàäíàÿ Ñèáèðü, êëàñòåðíûé àíàëèç.
Çàïàäíî-Ñèáèðñêàÿ ðàâíèíà – îáøèðíûé
è âî ìíîãîì óíèêàëüíûé ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêèé ðåãèîí, ïðîñòèðàþùèéñÿ îò òóíäð
ßìàëà è Ãûäàíà íà ñåâåðå äî ïîëóïóñòûíü
Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà íà þãå. Íåáîëüøèå
ïåðåïàäû âûñîò âî ìíîãîì îïðåäåëÿþò ïî÷Ñåäåëüíèêîâ Âÿ÷åñëàâ Ïåòðîâè÷
Ðàâêèí Þðèé Ñîëîìîíîâè÷
Òèòëÿíîâà Àðãåíòà Àíòîíèíîâíà
Áîãîìîëîâà Èðèíà Íèêîëàåâíà
Íèêîëàåâà Îëüãà Íèêîëàåâíà
òè èäåàëüíóþ êàðòèíó ïðèðîäíîé çîíàëüíîñòè, à ðàñïîëîæåíèå ðàâíèíû â ñåâåðíîé
÷àñòè Åâðàçèè – ãîñïîäñòâî ðàçëè÷íûõ áîðåàëüíûõ, â ïåðâóþ î÷åðåäü òàåæíûõ è áîëîòíûõ, ýêîñèñòåì. Îñâîåíèå ýòîé òåððèòîðèè íà÷àëîñü äàâíî, íî ïåðåëîìíîé îêàçàëàñü ñåðåäèíà XX â., êîãäà â þæíîé åå ÷àñòè íà÷àëîñü îñâîåíèå öåëèíû, ñîîðóæåíèå
âîäîõðàíèëèù è èððèãàöèîííûõ ñèñòåì, à íà
ñåâåðå íà÷àëè ðàçðàáàòûâàòü íåôòåãàçîâûå
ìåñòîðîæäåíèÿ. Ïîâñåìåñòíî óâåëè÷èëèñü
ìàñøòàáû çàãðÿçíåíèé, ïëîùàäè, çàíèìàå!
ìûå ïîñåëåíèÿìè, è ïðîòÿæåííîñòü äîðîã.
Õîòÿ íåêîòîðûå èç ãðàíäèîçíûõ ïëàíîâ òîãî
âðåìåíè, òàêèå êàê ñîçäàíèå îãðîìíîãî
èñêóññòâåííîãî âîäîåìà â öåíòðàëüíîé ÷àñòè ðàâíèíû è ïåðåáðîñêà ÷àñòè ñòîêà ñèáèðñêèõ ðåê, îñòàëèñü íåðåàëèçîâàííûìè, øèðîêîìàñøòàáíîå âîçäåéñòâèå ÷åëîâåêà ïðèâåëî ê ñåðüåçíîé òðàíñôîðìàöèè ìåñòíûõ
ëàíäøàôòîâ. Î÷åâèäíû óòðàòà èìè óñòîé÷èâîñòè è ñíèæåíèå èõ âîññòàíîâèòåëüíîãî ïîòåíöèàëà. Ýòî, â ÷àñòíîñòè, ïîëó÷èëî îòðàæåíèå âî âñïûøêàõ ìàññîâûõ ðàçìíîæåíèé
ðÿäà âðåäèòåëåé è øèðîêîì ðàñïðîñòðàíåíèè
èíâàçèîííûõ âèäîâ.
 óñëîâèÿõ ïðîäîëæàþùåãîñÿ ãëîáàëüíîãî ïîòåïëåíèÿ, âîçðàñòàíèÿ àêòèâíîñòè ÷åëîâåêà è èçìåíåíèÿ ðàíåå òðàíñôîðìèðîâàííûõ ëàíäøàôòîâ âîçíèêàåò îñòðàÿ íåîáõîäèìîñòü âûÿâëåíèÿ îáùèõ çàêîíîìåðíîñòåé ðàñïðåäåëåíèÿ ýêîñèñòåì â ïðåäåëàõ ÇàïàäíîÑèáèðñêîé ðàâíèíû, áåç ïîíèìàíèÿ êîòîðûõ
íåâîçìîæíî îáîñíîâàíèå ìíîãîëåòíèõ ïðîãíîçîâ èõ èçìåíåíèé. Äëÿ ýòîãî íåîáõîäèìû ðåâèçèÿ ðàíåå íàêîïëåííûõ äàííûõ è èíòåãðàöèÿ íà îáùåé ìåòîëîãè÷åñêîé îñíîâå óñèëèé ñïåöèàëèñòîâ, çàíèìàþùèõñÿ ðàçíûìè
êîìïîíåíòàìè è ïàðàìåòðàìè ýêîñèñòåì.
Ïðåäëàãàåìûå âíèìàíèþ ÷èòàòåëÿ ñîîáùåíèÿ ïîñâÿùåíû ñèììîðôîëîãèè ýêîñèñòåì
â ïîíèìàíèè Â. Í. Áåêëåìèøåâà [1], ò. å. íå
ôóíêöèîíèðîâàíèþ (ñèììôèçèîëîãèè), à
ëèøü èõ ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðå. Ïîä
ñòðóêòóðîé â äàííîì ñëó÷àå ìû ïîíèìàåì
îñíîâíûå òðåíäû òåððèòîðèàëüíîé èçìåí÷èâîñòè ýêîñèñòåì, âûÿâëåííîé ïðè òèïîëîãè÷åñêîì êëàñòåðíîì àíàëèçå [2]. Îïèñàíèå ïðîñòðàíñòâåííîé íåîäíîðîäíîñòè îáúåêòîâ îáû÷íî ïðåäóñìàòðèâàåò èñïîëüçîâàíèå ëèáî õîðîëîãè÷åñêîãî, ëèáî òèïîëîãè÷åñêîãî ïîäõîäà.  ïåðâîì ñëó÷àå ó÷èòûâàþò òåððèòîðèàëüíóþ ñìåæíîñòü îáúåêòîâ èññëåäîâàíèÿ,
÷òî õîðîøî îòðàæàåò èçìåíåíèÿ â ðåàëüíîì
ïðîñòðàíñòâå. Èñïîëüçîâàíèå âòîðîãî ïîäõîäà ïîäðàçóìåâàåò èãíîðèðîâàíèå ïðîñòðàíñòâåííîé ñîïðÿæåííîñòè (õîðîëîãè÷åñêîé
àêñèîìû) è ëó÷øå âûÿâëÿåò ïðè÷èííî-ñëåäñòâåííûå ñâÿçè, à òàêæå èçìåíåíèÿ â âèðòóàëüíîì (ôàêòîðíîì) ïðîñòðàíñòâå.  ïðèíöèïå, âîçìîæíî è êîìïëåêñíîå òèïîëîãî-õîðîëîãè÷åñêîå îòîáðàæåíèå òåððèòîðèàëüíûõ
èçìåíåíèé.  òàêîì ñëó÷àå ðåçóëüòàòû êëàñòåðíîãî àíàëèçà ñíà÷àëà ïðåäñòàâëÿþò â
!
âèäå êàðòû, íà êîòîðîé âèäíû ïîëîñû èëè
ó÷àñòêè ñ îäèíàêîâûì “ðèñóíêîì”. Îí ôîðìèðóåòñÿ ñî÷åòàíèåì òèïîëîãè÷åñêè ðàçëè÷íûõ âûäåëîâ êàðòû. Âûÿâëåííûå ó÷àñòêè
ñëóæàò òàêñîíàìè íîâîãî ðàçäåëåíèÿ, áëèçêîãî ê ðàéîíèðîâàíèþ, õîòÿ ÷åòêèõ ãðàíèö
“ðàéîíî┠ìîæíî è íå ïðîâîäèòü.
Ïðè òàêîì àíàëèçå èìååò ñìûñë ðàçäåëÿòü
ïîíÿòèÿ “íåîäíîðîäíîñòü” è “äèôôåðåíöèàöèÿ”. Íåîäíîðîäíîñòü îòðàæàåò ðåàëüíóþ èçìåí÷èâîñòü îáúåêòà, à äèôôåðåíöèàöèÿ åñòü
åå îòðàæåíèå â ïðåäñòàâëåíèÿõ, ïîëó÷åííûõ
ñóáúåêòîì îïèñàíèÿ (èññëåäîâàòåëåì). Èíûìè ñëîâàìè, íåîäíîðîäíîñòü ñëóæèò îáúåêòîì èññëåäîâàíèÿ, à äèôôåðåíöèàöèÿ îòðàæàåò äåëåíèå (â ãåîãðàôèè – ïðîñòðàíñòâà),
êîòîðîå ïðîâåäåíî èññëåäîâàòåëåì è íåñåò
ýëåìåíò åãî ñóáúåêòèâíîãî âûáîðà ïîäõîäîâ,
ïðèíöèïîâ, ìåòîäè÷åñêèõ ïðèåìîâ è äîïóùåíèé. Íåðåäêî â òåêñòàõ ýòè ïîíÿòèÿ èñïîëüçóþòñÿ êàê ñèíîíèìû, ïîñêîëüêó â îïèñàíèè
íåîäíîðîäíîñòü ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåíà
òîëüêî êàê äèôôåðåíöèàöèÿ, êîòîðàÿ ñëóæèò åå îòîáðàæåíèåì. Åñòåñòâåííàÿ íåîäíîðîäíîñòü ìîæåò áûòü îòðàæåíà ÷åðåç êëàññèôèêàöèè ñ ðàçëè÷íûõ ñòîðîí è ñ ðàçíûì
“àêöåíòîì”, èëè “âåñîì”, ïðèçíàêîâ äëÿ ðàçäåëåíèÿ, ïîýòîìó íå ñëåäóåò âñå êëàññèôèêàöèè, îïèñûâàþùèå èçìåí÷èâîñòü ýêîñèñòåì â íàøåì èçëîæåíèè, ñ÷èòàòü åäèíñòâåííî âîçìîæíûìè è îêîí÷àòåëüíûìè. Îíè íåñóò ëèøü èññëåäîâàòåëüñêóþ ôóíêöèþ è ñëóæàò îñíîâàíèåì äëÿ äàëüíåéøèõ òåîðåòè÷åñêèõ ïîñòðîåíèé, îòðàæàþùèõ â èäåàëüíîì
âèäå ïðåäñòàâëåíèÿ î íåîäíîðîäíîñòè ýêîñèñòåì. Ìû ïîñëåäîâàòåëüíî ðàññìàòðèâàåì
íåîäíîðîäíîñòü ýêîñèñòåì ïî èõ îòäåëüíûì
êîìïîíåíòàì (áëîêàì) – íàäçåìíîé ðàñòèòåëüíîñòè, æèâîòíîìó íàñåëåíèþ è ò. ä., è
ëèøü ïîòîì ïî âñåì èìåþùèìñÿ â íàøåì ðàñïîðÿæåíèè ïðèçíàêàì. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî
ñïèñîê èñïîëüçîâàííûõ äëÿ àíàëèçà êîìïîíåíòîâ ýêîñèñòåì äàëåêî íå ïîëîí. Ôîðìàëüíî èõ îòîáðàæåíèå ïî ðàñòèòåëüíîñòè è
êëàññèôèêàöèÿ ðàñòèòåëüíîñòè êàê òàêîâîé
èäåíòè÷íû. Îäíàêî îïèñàíèå ðàñòèòåëüíîãî
ïîêðîâà óæå ïðîøëî ñòàäèþ ôîðìèðîâàíèÿ
ðàáî÷èõ ñõåì ïî îòäåëüíûì ïðèçíàêàì. Íàðàáîòàííûå â ýòîé îáëàñòè ïðåäñòàâëåíèÿ,
ó÷èòûâàþùèå ñàìûå ðàçíîîáðàçíûå ñòîðîíû, óæå âûøëè â ñôåðó èäåàëüíûõ (òåîðåòè÷åñêèõ) ïðåäñòàâëåíèé, ÷åãî íåëüçÿ ñêà-
çàòü ïðî æèâîòíîå íàñåëåíèå, ïîäçåìíûå
êîìïîíåíòû è ýêîñèñòåìû â öåëîì. Òàê, ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû è åãî çîíàëüíî-ïîäçîíàëüíîå äåëåíèå
îïèñàíû äîñòàòî÷íî ïîäðîáíî [3–5]. Ïî ðåçóëüòàòàì èçó÷åíèÿ æèâîòíîãî íàñåëåíèÿ
ýòîé òåððèòîðèè âûÿâëåíî íåñîâïàäåíèå åãî
ãðàíèö ñ ëàíäøàôòíûìè è ãåîáîòàíè÷åñêèìè
[6–9]. Ïðè ýòîì âîçíèêëî ïîäîçðåíèå, ÷òî
ðàçëè÷èÿ îïðåäåëÿþòñÿ íå ðàçíèöåé â ðåàêöèè æèâîòíûõ è ðàñòåíèé íà óñëîâèÿ ñðåäû, à âûáîðîì ïîäõîäîâ è ìåòîäîâ êëàññèôèêàöèè, à òàêæå òðàäèöèÿìè â ïðåäñòàâëåíèÿõ î íåîäíîðîäíîñòè ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà è æèâîòíîãî íàñåëåíèÿ. Äëÿ ðåøåíèÿ
ýòîé ïðîáëåìû ïðîâåäåíà êëàññèôèêàöèÿ ýêîñèñòåì ïî ðàñòèòåëüíîñòè òåìè æå ìåòîäàìè, ÷òî è ñîîáùåñòâ æèâîòíûõ. Ðåçóëüòàòû
åå è ïîñëóæèëè îñíîâîé äëÿ íàñòîÿùåãî ñîîáùåíèÿ.
ÌÀÒÅÐÈÀËÛ È ÌÅÒÎÄÛ
Êëàññèôèêàöèÿ ýêîñèñòåì ïî ðàñòèòåëüíîìó ïîêðîâó âûïîëíåíà ñëåäóþùèì îáðàçîì.
Ïî êàæäîìó âûäåëó êàðòû “Ðàñòèòåëüíîñòü
Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû” [10] ñîáðàíà
èíôîðìàöèÿ ïî ñóììàðíîé âîçäóøíî-ñóõîé
ôèòîìàññå, äèôôåðåíöèðîâàííî ïî æèçíåííûì ôîðìàì (ìõè è ëèøàéíèêè; òðàâû; êóñòàðíè÷êè; êóñòàðíèêè; äåðåâüÿ) [11–13]. Ïî
êàæäîé èç ýòèõ ãðóïï ýêñïåðòíî âûäåëåíû
âèäû-äîìèíàíòû è ñóáäîìèíàíòû. Óñëîâíî èì
ïðèñâîåíû “âåñà” – ñîîòâåòñòâåííî 2 è 1. Ýòè
çíà÷åíèÿ ïî ïðåîáëàäàþùèì âèäàì óìíîæåíû ïî êàæäîìó âûäåëó íà ôèòîìàññó ñîîòâåòñòâóþùåé æèçíåííîé ôîðìû. Çàòåì êàæäûé ïîêàçàòåëü ðàçäåëåí íà ñóììó “âåñîâ”
âñåõ æèçíåííûõ ôîðì. Ïî íåêîòîðûì ãðóïïàì èìåëàñü èíôîðìàöèÿ î ôèòîìàññå, íî
íå áûëè âûäåëåíû ïðåîáëàäàþùèå âèäû ðàñòåíèé èç-çà ïîëèäîìèíàíòíîñòè.  ýòîì ñëó÷àå íåðàçíåñåííàÿ ôèòîìàññà ðàñïðåäåëåíà
ïî îñòàâøèìñÿ æèçíåííûì ôîðìàì â ñîîòâåòñòâèè ñ èõ äîëåé â ñóììàðíîé ôèòîìàññå
âñåõ ôîðì. Ðàçäåëåíèå ôèòîìàññû â äàííîì
ñëó÷àå íà âåñüìà áîëüøîå ìíîæåñòâî ïðåîáëàäàþùèõ âèäîâ ïðèâîäèò ê èõ íåçíà÷èìîñòè ïðè ðàñ÷åòå êîýôôèöèåíòîâ ñõîäñòâà.
Ïîýòîìó è ïðèíÿòî äîïóùåíèå, êîòîðîå çàêëþ÷àåòñÿ â îòíåñåíèè ýòîé ÷àñòè áèîìàññû
ê îñíîâíûì æèçíåííûì ôîðìàì.
Òàêèì îáðàçîì, ñäåëàíû ñëåäóþùèå äîïóùåíèÿ: âî-ïåðâûõ, âñÿ ôèòîìàññà ïî òèïó
ðàñòèòåëüíîé ôîðìàöèè, îòðàæåííîé â êà÷åñòâå âûäåëà óêàçàííîé êàðòû, îòíåñåíà ê
âèäàì-äîìèíàíòàì è ñóáäîìèíàíòàì, ò. å.
ôèòîìàññà âòîðîñòåïåííûõ âèäîâ ðàñòåíèé
ñ÷èòàëàñü ïðåíåáðåæèìî ìáëîé; âî-âòîðûõ,
ïðèíÿòî, ÷òî ôèòîìàññà äîìèíèðóþùèõ âèäîâ âäâîå áîëüøå, ÷åì ñóáäîìèíàíòîâ. Ñäåëàííûå äîïóùåíèÿ íå äîëæíû ñóùåñòâåííî
èñêàçèòü îáëèê ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ, îñîáåííî â ñëó÷àå èñïîëüçîâàíèÿ äëÿ îöåíêè èõ
ñâÿçè ñ ïîìîùüþ êîýôôèöèåíòà Ï. Æàêêàðà
[14], ìîäèôèöèðîâàííîãî äëÿ êîëè÷åñòâåííûõ
ïðèçíàêîâ [15]. Äëÿ êà÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ
ýòîò êîýôôèöèåíò îöåíèâàåò ñõîäñòâî–ðàçëè÷èå êàê îòíîøåíèå îáùèõ âèäîâ ê ÷èñëó
âèäîâ â îáúåäèíåííîì ñïèñêå ïî îáîèì ñðàâíèâàåìûì ñîîáùåñòâàì. Ìîäèôèöèðîâàííûé
êîýôôèöèåíò, êðîìå òîãî, ó÷èòûâàåò è ñõîäñòâî, â äàííîì ñëó÷àå ïî ôèòîìàññå ñðàâíèâàåìûõ âèäîâ. Êîýôôèöèåíòû ñõîäñòâà
ðàññ÷èòàíû ïî ñðåäíèì äëÿ êàæäîãî âûäåëà
ïîêàçàòåëÿì âîçäóøíî-ñóõîé ìàññû ïðåîáëàäàþùèõ âèäîâ ðàñòåíèé. Íà ìàòðèöå ýòèõ
êîýôôèöèåíòîâ ñ ïîìîùüþ ïðîãðàììû ôàêòîðíîé êëàññèôèêàöèè ïðîâåäåíî ïîñëåäîâàòåëüíîå ðàçáèåíèå íà êëàñòåðû ñ äîðàçáèâêîé êðóïíûõ èç íèõ è ïîâòîðíîé àãðåãàöèåé
ðåçóëüòàòîâ ïåðâîãî ðàçäåëåíèÿ íà ìàòðèöå
ìåæêëàññîâûõ ñâÿçåé [16, 17]. Èñïîëüçîâàíû
òîëüêî òå ðàçáèåíèÿ, êîòîðûå óäàëîñü îáúÿñíèòü. Ïîñëå ýòîãî äëÿ êàæäîé ãðóïïû ïîäîáðàí ôàêòîð èëè íåðàçäåëèìîå ñî÷åòàíèå
ôàêòîðîâ (ðåæèì), îäèíàêîâî ïðîÿâëÿþùèõñÿ âî âñåõ âàðèàíòàõ, âîøåäøèõ â ãðóïïó,
è íå ïðîÿâëÿþùèõñÿ òàê æå â äðóãèõ. Âûÿâëåííûå ôàêòîðû, èëè ðåæèìû, ñëóæàò
îáúÿñíåíèåì ðàçáèåíèÿ. Ïðè ýòîì ñòîïðîöåíòíîå ñîâïàäåíèå ðàçáèåíèÿ è îáúÿñíåíèÿ
âñòðå÷àåòñÿ ðåäêî, âûÿâëÿåòñÿ ëèøü òåíäåíöèÿ äåëåíèÿ. Âñå îòêëîíÿþùèåñÿ îò ïðèíÿòîãî îáúÿñíåíèÿ âàðèàíòû ïåðåíîñÿòñÿ â òå
ãðóïïû, ãäå îíè äîëæíû áûòü â ñîîòâåòñòâèè
ñ èíòåðïðåòàöèåé. Ïîñëå òàêîé èäåàëèçàöèè
ñîñòàâëÿåòñÿ èåðàðõè÷åñêàÿ êëàññèôèêàöèÿ
ñîîáðàçíî ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ïðîÿâëåíèÿ
ðàçíûõ ôàêòîðîâ èëè ðåæèìîâ ïî èõ î÷åðåäíîñòè â ðàçáèåíèÿõ [2].
Ñîñòàâëåííàÿ òàêèì ñïîñîáîì èäåàëèçèðîâàííàÿ êëàññèôèêàöèÿ íåïðîòèâîðå÷èâà è
!!
ïðîùå äëÿ ïîíèìàíèÿ. Îäíàêî äèñïåðñèÿ,
ó÷èòûâàåìàÿ åþ, íèæå, ÷åì ôîðìàëüíîé,
ïîëíîñòüþ ñîâïàäàþùåé ñ “ìàøèííûì” äåëåíèåì, ò. å. ñòåïåíü ñîâïàäåíèÿ ïðåäëàãàåìîãî îáúÿñíåíèÿ ìåíüøå ñîîòâåòñòâóåò èìåþùåéñÿ âûáîðêå. Òèïîì ðàñòèòåëüíîñòè
îáû÷íî ñ÷èòàþò ñîâîêóïíîñòü ñîîáùåñòâ, äîìèíàíòû êîòîðûõ îòíîñÿòñÿ ê îäíîé æèçíåííîé ôîðìå (ëåñíîé, ëóãîâîé, ñòåïíîé è ò. ä.)
[18].  äàííîì ñëó÷àå òèïîì ýêîñèñòåì ïî
ðàñòèòåëüíîñòè ñ÷èòàëè òàêñîíû, â áîëüøåé
èëè ìåíüøåé ñòåïåíè ñîâïàäàþùèå ïî îáúåìó ñ çîíàëüíûìè îáúåäèíåíèÿìè. Êàê ïðàâèëî, ýòî êëàñòåðû, âûäåëÿþùèåñÿ íà ïåðâîì øàãå ðàçáèåíèÿ, ò. å. íàèáîëåå ðàçëè÷àþùèåñÿ ìåæäó ñîáîé ãðóïïû. Ïîñëåäíåå
îïðåäåëåíî àëãîðèòìîì êëàññèôèêàöèè, êîòîðûé îïòèìèçèðóåò ðàçäåëåíèå òàê, ÷òîáû ó÷åñòü íàèáîëüøóþ ÷àñòü äèñïåðñèè ìàòðèöû êîýôôèöèåíòîâ ñõîäñòâà. Åñëè ðàçáèåíèå ñóùåñòâåííî áîëåå äðîáíîå, ÷åì çîíàëüíîå äåëåíèå, òî ãðóïïû êëàñòåðîâ ïîäâåðãàëè ïîâòîðíîé àãðåãàöèè òåì æå ñïîñîáîì èëè íàõîäèëè èõ ñãóùåíèÿ íà ãðàôå
ñõîäñòâà. Êîãäà ïîëó÷åííûå îáúåäèíåíèÿ
ñóùåñòâåííî íå ñîâïàäàþò ñ çîíàëüíûì äåëåíèåì, ïåðâîå ðàçáèåíèå ïðèíèìàëè êàê
ïîäòèïîâîå, à òèïàìè ñ÷èòàëè ðåçóëüòàòû
îáúåäèíåíèÿ ïîäòèïîâ â ãîðèçîíòàëüíûõ ðÿäàõ íà ãðàôå, åñëè îíè áîëüøå ñîîòâåòñòâîâàëè çîíàëüíî-ïîäçîíàëüíîìó äåëåíèþ òåððèòîðèè. Ïîñëå äîðàçáèâêè ïîäòèïîâ îíè
ìîãëè áûòü ðàçäåëåíû íà êëàññû. Ãðóïïû òèïîâ ýêîñèñòåì ïî ðàñòèòåëüíîñòè âûäåëÿëè
ïî ãðàôó ñõîäñòâà, ïðîâîäÿ ãðàíèöû òàì,
ãäå ïðîñëåæèâàåòñÿ çíà÷èòåëüíîå îñëàáëåíèå ñâÿçåé.
Çàòåì íà îñíîâå àíàëèçà ãðàôà âûÿâëÿëè
ñòðóêòóðó èçìåíåíèé, ïðåäñòàâëÿþùóþ ñîáîé òó æå êëàññèôèêàöèþ, íî ñ îöåíêîé ñâÿçåé ìåæäó òàêñîíàìè (øêàëèðîâàííàÿ êëàññèôèêàöèÿ). Äëÿ ýòîãî íà òîì èëè èíîì óðîâíå ðàçáèåíèÿ ðàññ÷èòûâàëè ìàòðèöó âíóòðè- è ìåæãðóïïîâûõ ñâÿçåé, ïîòîì óñëîâíî
ïðèíèìàëè ïîðîã çíà÷èìîñòè ìåæêëàññîâîãî
ñõîäñòâà. Ïîñëå ýòîãî çíà÷êè ñ íîìåðàìè òàêñîíîâ ñîåäèíÿëè ñïëîøíûìè ëèíèÿìè â òîì
ñëó÷àå, åñëè ìåæäó íèìè èìååòñÿ çíà÷èìîå
(ñâåðõïîðîãîâîå) ñõîäñòâî. Ïðè îòñóòñòâèè òàêîâîãî áðàëè ìàêñèìàëüíîå çàïîðîãîâîå çíà÷åíèå ñâÿçè. Òàê ñòðîèëè ãðàô ñõîäñòâà, êîòîðûé îðèåíòèðîâàëè â ôàêòîðíîì ïðîñòðàí!"
ñòâå. Äëÿ ýòîãî ðåáðà ãðàôà (òðåíäû ýêîñèñòåì èëè ñîîáùåñòâ) ðàñïîëàãàëè â ñîîòâåòñòâèè
ñ âûÿâëåííûìè ãðàäèåíòàìè ñðåäû. Ïðàâèëüíîñòü îðèåíòàöèè ìîæåò áûòü ïðîâåðåíà ñ ïîìîùüþ äâóõ- èëè òðåõìåðíîãî øêàëèðîâàíèÿ.
Îñíîâíûå ñòðóêòóðîîáðàçóþùèå ôàêòîðû âûÿâëÿëè ïî ðàçáèåíèþ, òðåíäàì è îòêëîíåíèÿì îò íèõ. Ðÿäîì ñ êàæäûì òàêñîíîì ïðèâåäåíà îáîáùåííàÿ õàðàêòåðèñòèêà ýêîñèñòåì ïî
ñîîòâåòñòâóþùèì èì âûäåëàì.
Ïîëó÷åííûå êëàññèôèêàöèè ìîãóò ñëóæèòü ëåãåíäàìè êàðò.  êà÷åñòâå îñíîâû èñïîëüçîâàíû âûäåëû êàðòû ðàñòèòåëüíîñòè
[10]. Ãðóïïèðîâêà âûäåëîâ â ñîîòâåòñòâèè ñî
ñòóïåíÿìè ïðåäëîæåííîé êëàññèôèêàöèè
ïðîèçâåäåíà â ÃÈÑ MapInfo. Ìàñøòàá ñîçäàííîé ýëåêòðîííîé êàðòû 1 : 10 000 000. Íà íåé
ñîõðàíåíà âûñîêàÿ ñòåïåíü èçðåçàííîñòè ãðàíèö, ÷òî ïîçâîëÿåò ïåðåäàòü ñëîæíóþ ñòðóêòóðó ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ âûäåëåííûõ òàêñîíîâ è îáåñïå÷èâàåò âîçìîæíîñòü ðàáîòû ñ êàðòîé ïðè çíà÷èòåëüíîì óâåëè÷åíèè ýêðàííîãî ìàñøòàáà.  ïóáëèêàöèÿõ ñîçäàííûå êàðòû ïðèâåäåíû â óìåíüøåííîì âèäå.  êëàññèôèêàöèè îáû÷íî ïðèâîäÿò
âñå òàêñîíû: êàê ïîêàçàííûå íà êàðòå, òàê
è áîëåå ìåëêèå, íå îòðàæåííûå íà íåé. Â ëåãåíäå ïðèñóòñòâóþò òîëüêî ïåðâûå èç íèõ.
Òàêèì îáðàçîì, êëàññèôèêàöèÿ ìîæåò áûòü
ïîëíåå è èíôîðìàòèâíåå ëåãåíäû è îòðàæàòü
âíóòðåííþþ íåîäíîðîäíîñòü òàêñîíîâ, ïðåäñòàâëåííûõ íà êàðòå åäèíûìè, äàëåå íåäåëèìûìè âûäåëàìè.
ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ
Èòîãîâûé âàðèàíò êëàññèôèêàöèè ýêîñèñòåì ïî ðàñòèòåëüíîñòè ïî âûäåëàì êàðòû
[10] èìååò ñëåäóþùèé âèä.
Òóíäðîâî-áîðåàëüíî-ñóááîðåàëüíàÿ
ãðóïïà òèïîâ ýêîñèñòåì
1. Áîëîòíî-òóíäðîâûé òèï
1.1. Ïîäòèï ýêîñèñòåì àðêòè÷åñêèõ àâòîìîðôíûõ òóíäð (ïðåîáëàäàþò ïî ôèòîìàññå, 10 % è áîëåå – ìõè, ëèøàéíèêè 95; ñóììàðíàÿ íàäçåìíàÿ âîçäóøíî-ñóõàÿ ôèòîìàññà, ò/êì2 – 2311).
Êëàññû ýêîñèñòåì:
1
Äàëåå ýòè ïîêàçàòåëè ïðèâåäåíû â òîé æå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè áåç íàèìåíîâàíèÿ.
1.1.1 – ìîõîâûõ òóíäð (ìõè, ëèøàéíèêè
96; 164);
1.1.2 – ëèøàéíèêîâûõ òóíäð (ìõè, ëèøàéíèêè 95; 331).
1.2. Ïîäòèï ýêîñèñòåì ñóáàðêòè÷åñêèõ è àðêòè÷åñêèõ ëóãîâ, áîëîò, ãèäðîìîðôíûõ òóíäð
è ñóáàðêòè÷åñêèõ àâòîìîðôíûõ òóíäð (ìõè,
ëèøàéíèêè 54, êóñòàðíèêè 21, êóñòàðíè÷êè 14,
òðàâû 11; 770).
Êëàññû ýêîñèñòåì:
1.2.1 – àðêòè÷åñêèõ ãèäðîìîðôíûõ îñîêîâî-ïóøèöåâî-ìîõîâûõ òóíäð (ìõè, ëèøàéíèêè 89, òðàâû 10; 420);
1.2.2 – ñåâåðíûõ ñóáàðêòè÷åñêèõ ìîõîâîòðàâÿíûõ òóíäð (ìõè, ëèøàéíèêè 44, òðàâû 29, êóñòàðíè÷êè 25; 554);
1.2.3 – ñåâåðíûõ ñóáàðêòè÷åñêèõ ìîõîâûõ
òóíäð è þæíûõ ñóáàðêòè÷åñêèõ åðíèêîâîèâíÿêîâûõ íèçêîêóñòàðíèêîâûõ àâòîìîðôíûõ òóíäð (ìõè, ëèøàéíèêè 52, êóñòàðíè÷êè 21, êóñòàðíèêè 20; 588);
1.2.4 – þæíûõ ñóáàðêòè÷åñêèõ åðíèêîâûõ è èâíÿêîâûõ àâòîìîðôíûõ òóíäð (ìõè,
ëèøàéíèêè 56, êóñòàðíèêè 28, êóñòàðíè÷êè
11; 1385);
1.2.5 – þæíûõ ñóáàðêòè÷åñêèõ åðíèêîâî-èâíÿêîâûõ ãèäðîìîðôíûõ òóíäð (ìõè,
ëèøàéíèêè 52, êóñòàðíèêè 23, êóñòàðíè÷êè
19; 635);
1.2.6 – òóíäðîâûõ áîëîò (ìõè, ëèøàéíèêè 79, êóñòàðíè÷êè 13; 912).
Ëóãîâî-èâíÿêîâûõ ýêîñèñòåì äîëèí ïðèòîêîâ:
1.2.7 – àðêòè÷åñêèõ (òðàâû 52, ìõè, ëèøàéíèêè 31, êóñòàðíèêè 17; 351);
1.2.8 – ñóáàðêòè÷åñêèõ (êóñòàðíèêè 35,
òðàâû 30, ìõè, ëèøàéíèêè 27; 895).
1.3. Ïîäòèï ýêîñèñòåì ïðèìîðñêèõ ëóãî⠖
òàìïîâ (òðàâû 63, ìõè, ëèøàéíèêè 36;
170).
2. Áîëîòíî-ëåñîòóíäðîâûé (ïðåäòóíäðîâîñåâåðîòàåæíûé) òèï ýêîñèñòåì
2.1. Ïîäòèï ýêîñèñòåì ïðåäòóíäðîâûõ è
ñåâåðîòàåæíûõ ðåäêîëåñèé è ëåñîâ (äåðåâüÿ
52, ìõè, ëèøàéíèêè 26, êóñòàðíè÷êè 13;
3032).
Êëàññû ýêîñèñòåì:
2.1.1 – ðåäêîëåñèé è ðåäêîñòîéíûõ ëåñîâ
(äåðåâüÿ 46, ìõè, ëèøàéíèêè 35, êóñòàðíè÷êè 11; 4228);
2.1.2 – ëåñîâ, êðîìå ðåäêîñòîéíûõ (äåðåâüÿ 56, ìõè, ëèøàéíèêè 23, êóñòàðíè÷êè 15;
8055).
Ýêîñèñòåìû äîëèí ïðèòîêîâ:
2.1.3 – ëóãîâî-êóñòàðíèêîâûõ ðåäêîëåñèé
(äåðåâüÿ 49, êóñòàðíè÷êè 27, òðàâû 15; 1666);
2.1.4 – èâíÿêîâî-áåðåçîâî-åëîâûõ ëåñîâ (äåðåâüÿ 75, êóñòàðíèêè 19; 1101);
2.1.5 – èâíÿêîâî-îëüõîâî-áåðåçîâî-ëèñòâåííè÷íûõ ëåñîâ (äåðåâüÿ 57, êóñòàðíèêè 29;
1212).
2.2. Ïîäòèï ýêîñèñòåì ïðåäòóíäðîâûõ è
ñåâåðîòàåæíûõ áîëîò (ìõè, ëèøàéíèêè 63,
êóñòàðíè÷êè 14, êóñòàðíèêè è òðàâû ïî 10;
889).
Êëàññû ýêîñèñòåì:
2.2.1 – áóãðèñòûõ áîëîò (ìõè, ëèøàéíèêè 66, êóñòàðíè÷êè 14, òðàâû 10; 897);
2.2.2 – ààïà-áîëîò (ìõè, ëèøàéíèêè 55,
êóñòàðíèêè 18, êóñòàðíè÷êè 15, òðàâû 12;
931);
2.2.3 – îëèãîòðîôíûõ áîëîò (ìõè, ëèøàéíèêè 53, äåðåâüÿ 24, êóñòàðíè÷êè 12; 830).
3. Áîëîòíî-ïîéìåííî-ëåñíîé
(ñðåäíåòàåæíî-ïîäòàåæíûé) òèï ýêîñèñòåì
(ñ ïðîíèêíîâåíèåì â ëåñîñòåïíûå ëåñà,
ïîëÿ â ñî÷åòàíèè ñ ïåðåëåñêàìè
è ïîéìåííûå ñîðû, êóñòàðíèêè, ëóãà,
ìåçî- è åâòðîôíûå áîëîòà äî ñòåïíîé çîíû
âêëþ÷èòåëüíî)
3.1. Ïîäòèï ýêîñèñòåì ëåñîâ è ïîëåé â ñî÷åòàíèè ñ ïåðåëåñêàìè îò ñðåäíåé òàéãè äî
ëåñîñòåïè (äåðåâüÿ 58, òðàâû 19, ìõè, ëèøàéíèêè 12; 14 248).
Êëàññû ýêîñèñòåì:
3.1.1 – ñðåäíåòàåæíûõ ëåñîâ (äåðåâüÿ 47,
ìõè, ëèøàéíèêè 29, êóñòàðíè÷êè 10; 14 243);
3.1.2 – þæíî-òàåæíûõ ëåñîâ (êðîìå ñîñíîâûõ è áåðåçîâî-ñîñíîâûõ) è ïîëåé â ñî÷åòàíèè ñ ïåðåëåñêàìè (äåðåâüÿ 58, òðàâû 26;
16 355);
3.1.3 – þæíî-òàåæíûõ è ïîäòàåæíî-ëåñîñòåïíûõ ñîñíîâûõ è áåðåçîâî-ñîñíîâûõ ëåñîâ (äåðåâüÿ 70, êóñòàðíè÷êè 13; 16 242);
3.1.4 – ïîäòàåæíî-ëåñîñòåïíûõ ëåñîâ
(êðîìå ñîñíîâûõ è áåðåçîâî-ñîñíîâûõ) è ïîëåé â ñî÷åòàíèè ñ ïåðåëåñêàìè (äåðåâüÿ 69,
òðàâû 18, êóñòàðíèêè 12; 9315).
3.2. Ïîäòèï ýêîñèñòåì îëèãîòðîôíûõ áîëîò
îò ñðåäíåé òàéãè äî ëåñîñòåïè (äåðåâüÿ 47,
ìõè, ëèøàéíèêè 34, êóñòàðíè÷êè 14; 2476).
!#
Êëàññû ýêîñèñòåì áîëîò:
3.2.1 – îò ñðåäíåé òàéãè äî ïîäòàåæíûõ
ëåñîâ (ìõè, ëèøàéíèêè 57, êóñòàðíè÷êè 20,
äåðåâüÿ 17; 1964);
3.2.2 – ëåñîñòåïíûõ (äåðåâüÿ 90; 4015).
Ïîäòèïû ýêîñèñòåì:
3.3 – ìåçî- è åâòðîôíûõ âíåïîéìåííûõ
áîëîò îò ñðåäíåé òàéãè äî ñòåïíîé çîíû (òðàâû 48, ìõè, ëèøàéíèêè 23, äåðåâüÿ 20, êóñòàðíèêè 10; 478);
3.4 – ïîéìåííûõ ëóãîâ, ñîðîâ, èâíÿêîâ,
áîëîò îò ñåâåðíîé òàéãè äî ñòåïíîé çîíû
âêëþ÷èòåëüíî2 (òðàâû 46, êóñòàðíèêè 33, äåðåâüÿ 21; 3137).
Êëàññû ýêîñèñòåì:
3.4.1 – ñîðîâ è ñîðîâûõ ëóãîâ ñåâåðíîé
òàéãè (òðàâû 86, êóñòàðíèêè 14; 3710);
3.4.2 – ëóãîâ, èâíÿêîâ, áîëîò ñåâåðíîé òàéãè
(òðàâû 53, êóñòàðíèêè 47; 3929);
3.4.3 – ëóãîâ, ñîðîâ, èâíÿêîâ è áîëîò ñðåäíåé òàéãè (òðàâû 92; 417);
3.4.4 – ëóãîâ, ñîðîâ, èâíÿêîâ è áîëîò þæíîé òàéãè è ïîäòàåæíûõ ëåñîâ (òðàâû 38,
êóñòàðíèêè 32, äåðåâüÿ 30; 4082);
3.4.5 – ëóãîâ, ñîðîâ, èâíÿêîâ è áîëîò ëåñîñòåïíûõ (êóñòàðíèêè 66, äåðåâüÿ 23, òðàâû
11; 1131).
Ñóááîðåàëüíàÿ ãðóïïà òèïîâ ýêîñèñòåì
4. Ñòåïíîé òèï
Ïîäòèïû ýêîñèñòåì:
4.1 – âíåïîéìåííûõ ëåñîñòåïíûõ è ñòåïíûõ ëóãîâ, ëóãîâûõ ñòåïåé è ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ çåìåëü íà èõ ìåñòå (òðàâû 100; 482);
4.2 – íàñòîÿùèõ ñòåïåé è ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ çåìåëü íà èõ ìåñòå (òðàâû 100; 506).
Íà ãðàôå (ðèñ. 1) ÷åòêî âèäíî èçìåíåíèå
õàðàêòåðà ýêîñèñòåì ïî ðàñòèòåëüíîñòè â
ñâÿçè ñ òåïëîîáåñïå÷åííîñòüþ, óâëàæíåíèåì,
çàëèâàíèåì â ïîëîâîäüå è òðîôíîñòüþ íà áîëîòàõ, à â êëàññèôèêàöèè – åùå è ñ ðåäêîñòîéíîñòüþ è ñîñòàâîì ëåñîîáðàçóþùèõ ïîðîä. Íà êàðòå ðàñòèòåëüíîñòè [10] ïðîñëåæèâàþòñÿ òå æå ñòðóêòóðîîáðàçóþùèå ôàêòîðû ñðåäû, õîòÿ äðîáíîñòü äåëåíèÿ â ëåãåíäå
2
Ïî èñïîëüçîâàííîé êàðòå [10] ïîéìåííàÿ ðàñòèòåëüíîñòü ïî ñðàâíåíèþ ñ ïëàêîðíîé ïðîíèêàåò â ïðåäåëû áîëåå ñåâåðíîé ïîäçîíû, ò. å. ñìåùåíà ê ñåâåðó
íà îäíó ïîäçîíó. Ñîñòàâëåííûå íàìè õàðàêòåðèñòèêè
ýêîñèñòåì îòíîñÿòñÿ ê ïîéìàì êðóïíûõ ðåê â ïðåäåëàõ
ñîîòâåòñòâóþùèõ ïîäçîí, áåç óêàçàííîãî ñìåùåíèÿ.
!$
âûøå. Ïðè ýòîì àâòîðû âûäåëÿþò òðè ãåîáîòàíè÷åñêèå çîíû: òóíäðîâóþ, áîðåàëüíóþ
(òàåæíóþ) è ñòåïíóþ. Ïåðâàÿ äåëèòñÿ íà äâå
ïîäçîíû – àðêòè÷åñêèõ è ñóáàðêòè÷åñêèõ
òóíäð. Ñóáàðêòè÷åñêèå òóíäðû, â ñâîþ î÷åðåäü, ïîäðàçäåëåíû íà òðè ïîëîñû – ñåâåðíóþ è äâå þæíûõ: íèçêîêóñòàðíèêîâûõ è
ñîáñòâåííî êóñòàðíèêîâûõ òóíäð. Òàåæíàÿ
çîíà âêëþ÷àåò ïÿòü ïîäçîí: 1 – ïðåäòóíäðîâûõ ðåäêîëåñèé, 2 – ñåâåðíóþ, 3 – ñðåäíþþ è 4 – þæíóþ òàéãó è 5 – ïîäòàåæíûå
ëåñà. Ñòåïíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü ðàçäåëåíà íà
òðè ïîäçîíû: ëåñîñòåïíóþ, ëóãîâûõ è íàñòîÿùèõ ñòåïåé.  ñâîþ î÷åðåäü, ýòè ïîäçîíû
ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà ñåâåðíûå è þæíûå ïîëîñû. Êàê ïðàâèëî, ïîäçîíû ìîæíî ðàçäåëèòü
íà ïëàêîðíûå è ïîéìåííûå òåððèòîðèè, à
ïåðâûå, êðîìå òîãî, – íà áîëîòà è ñóõîäîëû3. Äàëüíåéøåå äåëåíèå íà ãðóïïû âûäåëîâ (äèíàìè÷åñêèå ðÿäû) ñîâïàäàåò ñ ñîñòàâîì ðàñòèòåëüíîñòè è ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûì
èñïîëüçîâàíèåì òåððèòîðèè.
Ïðè ôîðìàëèçîâàííîì àíàëèçå ïî âûäåëàì êàðòû ðàñòèòåëüíîñòè ìîæíî îïèñàòü
÷åòûðå òèïà ýêîñèñòåì: áîëîòíî-òóíäðîâûé,
áîëîòíî-ëåñîòóíäðîâûé, áîëîòíî-ïîéìåííîëåñíîé è ñòåïíîé, ò. å. òàåæíàÿ (áîðåàëüíàÿ)
çîíà ðàçäåëåíà íà äâà ñàìîñòîÿòåëüíûõ
òèïà, ïåðâûé èç êîòîðûõ âêëþ÷àåò ýêîñèñòåìû ïðåäòóíäðîâûõ ðåäêîëåñèé è ñåâåðíîé
òàéãè.  áîëîòíî-ïîéìåííî-ëåñíîé òèï, â îòëè÷èå îò ãåîáîòàíè÷åñêîé áîðåàëüíîé çîíû,
îíè íå âõîäÿò. Ëåñîñòåïíûå ýêîñèñòåìû ëåñîâ è ïîëåé â ñî÷åòàíèè ñ ïåðåëåñêàìè òàê
æå, êàê ïî èñïîëüçîâàííîé êàðòå ðàñòèòåëüíîñòè, âõîäÿò â ýòîò òàêñîí ôîðìàëèçîâàííîé êëàññèôèêàöèè. Îñòàëüíûå îòëè÷èÿ ñâÿçàíû ñ íåñîâïàäåíèåì äåëåíèÿ íà ïîäçîíû è
ïîäçîíàëüíûå ïîëîñû èëè ñ îáðàçîâàíèåì
ãðóïï ýêîñèñòåì èç äâóõ–òðåõ ïîäçîí èëè
ïîëîñ.
Ñóììàðíàÿ ôèòîìàññà íàèáîëåå âåëèêà â
ëåñàõ è ïîëÿõ â ñî÷åòàíèè ñ ïåðåëåñêàìè íà
âñåì ïðîòÿæåíèè îò ñðåäíåé òàéãè äî ëåñîñòåïè (14 248 ò/êì2), óáûâàåò ê ñåâåðó â ïðåäòóíäðîâûõ ëåñàõ è ðåäêîëåñüÿõ (â 2,5 ðàçà)
è äàëåå â òóíäðàõ â 62 ðàçà, à òàêæå ê þãó –
â ëóãàõ, ñòåïÿõ è íà ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ
3
Ñóõîäîëàìè íàçâàíû ó÷àñòêè âîäîðàçäåëîâ áîëåå
ñóõèå, ÷åì îêðóæàþùèå çàáîëî÷åííûå òåððèòîðèè [19].
Ðèñ. 1. Ãðàô ñõîäñòâà ýêîñèñòåì ïî ðàñòèòåëüíîñòè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû (ïî âûäåëàì êàðòû [10]).
Òðåóãîëüíèêàìè âåðøèíîé ââåðõ îáîçíà÷åíû îáåäíåííûå ïî ïðîäóêòèâíîñòè îòêðûòûå ýêîñèñòåìû, âåðøèíîé
âíèç – òî æå áîãàòûå, êâàäðàòîì – ëåñíûå, êðóæêîì – ìîçàè÷íûå. Öèôðû âíóòðè çíà÷êîâ ñîîòâåòñòâóþò íîìåðàì ïîäòèïîâ ïî ñîîòâåòñòâóþùåé êëàññèôèêàöèè, èíäåêñàìè îêîëî ýòèõ öèôð îáîçíà÷åíû ïîêàçàòåëè ñðåäíåãî
âíóòðèïîäòèïîâîãî ñõîäñòâà ýêîñèñòåì ïî ðàñòèòåëüíîñòè âîøåäøèõ â íåãî âûäåëîâ.
Çíà÷êè ñîåäèíåíû ñïëîøíûìè ëèíèÿìè ïðè ñâåðõïîðîãîâîì ñõîäñòâå, ïðåðûâèñòûìè ëèíèÿìè ïîêàçàíû ìàêñèìàëüíûå èç ÷èñëà çàïîðîãîâûõ ñâÿçåé, ïóíêòèðîì – âñïîìîãàòåëüíàÿ èíôîðìàöèÿ î ñâÿçÿõ. Îêîëî çíà÷êîâ ïðèâåäåíû õàðàêòåðèñòèêè ðàñòèòåëüíîñòè è äîëÿ ôèòîìàññû ðàçëè÷íûõ æèçíåííûõ ôîðì (%), à òàêæå ñóììàðíàÿ
âîçäóøíî-ñóõàÿ ôèòîìàññà (â ñðåäíåì ïî ïîäòèïó, ò/êì 2). Ñòðåëêè óêàçûâàþò íàïðàâëåíèå, ïî êîòîðîìó
âîçðàñòàåò äåéñòâèå ôàêòîðà ñðåäû, îïðåäåëÿþùåãî èçìåíåíèå ðàñòèòåëüíîñòè
!%
çåìëÿõ íà èõ ìåñòå (â 28–30 ðàç). Çàáîëî÷åííîñòü è çàëèâàíèå â ïîëîâîäüå ïðèâîäÿò ê
ñíèæåíèþ ôèòîìàññû ïî ñðàâíåíèþ ñ àâòîìîðôíûìè ýêîñèñòåìàìè.
Ïîâòîðíàÿ àãðåãàöèÿ íà óðîâíå ïîäòèïà
ýêîñèñòåì ïîêàçàëà íàèáîëüøåå ñõîäñòâî: 1 –
âñåõ òóíäðîâûõ ãðóïï (êðîìå òàìïîâ) è ïðåäòóíäðîâûõ è ñåâåðîòàåæíûõ áîëîò; 2 – âñåõ
ðåäêîëåñèé, ëåñîâ è ïîëåé-ïåðåëåñêîâ; 3 –
ñòåïåé, âíåïîéìåííûõ ëóãîâ è ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ çåìåëü íà èõ ìåñòå. Âñå ýêîñèñòåìû ïîéìåííûõ ëóãîâ è áîëîò îò ñðåäíåé òàéãè ñ äðóãèìè êëàñòåðàìè íå îáúåäèíèëèñü.
Òàêèì îáðàçîì, ïîâòîðíàÿ àãðåãàöèÿ ïîêàçûâàåò íàëè÷èå òðåõ ýêîñèñòåìíûõ çîí –
òóíäðîâîé, ëåñíîé è ñòåïíîé, íî ñî çíà÷èòåëüíûìè îòêëîíåíèÿìè ïî áîëîòàì è ïîéìàì. Ïåðâûå èëè îáúåäèíåíû ñ ýêîñèñòåìàìè òóíäð, èëè, êàê òàìïû, ïî ðàñòèòåëüíîñòè óíèêàëüíû.
Ïîýòîìó è ïîñêîëüêó èíôîðìàöèþ î íàäçåìíîé ôèòîìàññå, ê ñîæàëåíèþ, íåëüçÿ ñ÷èòàòü àáñîëþòíî äîñòàòî÷íîé, çíà÷åíèÿ óñðåäíåíû ïî ãðóïïàì (äèíàìè÷åñêèì ðÿäàì) âûäåëîâ áàçîâîé êàðòû ðàñòèòåëüíîñòè [10] è íà
ýòèõ ñðåäíèõ âíîâü ïðîâåäåíà ôàêòîðíàÿ
êëàññèôèêàöèÿ. Ýòîò âàðèàíò îòëè÷àåòñÿ îò
ïðåäûäóùåãî áîëüøåé ÷åòêîñòüþ ðàçäåëåíèÿ, è åãî íàäåæíîñòü, âèäèìî, âûøå ïðåäûäóùåãî. Ãðàíèöû âûäåëåííûõ òàêñîíîâ â
íèõ íå âñåãäà ñîâïàäàþò. Ïðè ýòîì íà ïåðâîì øàãå äåëåíèÿ, ïîñëå íåçíà÷èòåëüíîé
èäåàëèçàöèè, âûäåëåíî 15 òàêñîíîâ ïîäòèïîâîãî ðàíãà, à íå 11, êàê ïî âûäåëàì. Åñëè
èõ îáúåäèíÿòü òàê æå, êàê â ïåðâîì ñëó÷àå,
ïî ãîðèçîíòàëüíûì ðÿäàì ãðàôà, òî ñòåïåíü
ñîâïàäåíèÿ òèïîâ ýêîñèñòåì ñ çîíàëüíî-ïîäçîíàëüíûì äåëåíèåì áóäåò ìåíüøå, ÷åì ïðè
ïîâòîðíîì àãðåãèðîâàíèè, íî ñõîäñòâî ñ
êëàññèôèêàöèåé ïî âûäåëàì êàðòû ðàñòèòåëüíîñòè áîëüøå. Â öåëîì êëàññèôèêàöèÿ
ýêîñèñòåì, âûïîëíåííàÿ ïî ãðóïïàì âûäåëîâ
êàðòû ðàñòèòåëüíîñòè, âûãëÿäèò ñëåäóþùèì
îáðàçîì.
Òóíäðîâî-áîðåàëüíàÿ ãðóïïà òèïîâ
ýêîñèñòåì
1. Áîëîòíî-ïîéìåííî-òóíäðîâûé òèï
Ïîäòèïû ýêîñèñòåì:
1.1 – àðêòè÷åñêèõ ìîõîâûõ òóíäð (ïðåîáëàäàþò, %: ìõè, ëèøàéíèêè 92; íàäçåìíàÿ
âîçäóøíî-ñóõàÿ ôèòîìàññà, ò/êì2 – 228);
!&
1.2 – àðêòè÷åñêèõ ëèøàéíèêîâûõ òóíäð
(ìõè, ëèøàéíèêè 95; 331);
1.3 – àðêòè÷åñêèõ âíåïîéìåííûõ ëóãîâ è
áîëîò (ìõè, ëèøàéíèêè 57, òðàâû 31; 355);
1.4 – ñóáàðêòè÷åñêèõ òóíäð (ìõè, ëèøàéíèêè 52, êóñòàðíèêè 22, êóñòàðíè÷êè 17; 772).
Êëàññû ýêîñèñòåì òóíäð:
1.4.1 – ñåâåðíûõ è íèçêîêóñòàðíèêîâûõ
þæíûõ (ìõè, ëèøàéíèêè 51, êóñòàðíè÷êè è
êóñòàðíèêè ïî 19, òðàâû 11; 645);
1.4.2 – þæíûõ åðíèêîâûõ, èâíÿêîâûõ è
åðíèêîâî-îëüõîâíèêîâûõ (ìõè, ëèøàéíèêè 52,
êóñòàðíèêè 27, êóñòàðíè÷êè 14; 1080);
1.4.3 – þæíûõ ðåäêîêóñòàðíèêîâûõ (ìõè,
ëèøàéíèêè 53, êóñòàðíèêè 23, êóñòàðíè÷êè
21; 452).
1.5. Ïîäòèï ýêîñèñòåì ñóáàðêòè÷åñêèõ ïîéì
è äîëèí ïðèòîêîâ (êóñòàðíèêè 38, òðàâû 32,
ìõè, ëèøàéíèêè 20, êóñòàðíè÷êè 10; 923).
2. Òóíäðîâî-áîðåàëüíî-áîëîòíûé òèï
âíåïîéìåííûõ ýêîñèñòåì
Ïîäòèïû ýêîñèñòåì:
2.1 – ñóáàðêòè÷åñêèõ, ïðåäòóíäðîâûõ è
ñåâåðîòàåæíûõ áîëîòíî-îçåðíûõ êîìïëåêñîâ
è áîëîò (êðîìå ààïà) (ìõè, ëèøàéíèêè 67,
êóñòàðíè÷êè 14; 936);
2.2 – ñåâåðîòàåæíûõ ààïà- è îëèãîòðîôíûõ áîëîò îò ñðåäíåé òàéãè äî ëåñîñòåïè
(ìõè, ëèøàéíèêè 55, êóñòàðíè÷êè 19, äåðåâüÿ 14; 1706);
2.3 – ìåçî- è åâòðîôíûõ áîëîò îò ñðåäíåé
òàéãè äî ïîäòàåæíûõ ëåñîâ (äåðåâüÿ 73, òðàâû 10; 1145).
Ëåñíàÿ áîðåàëüíàÿ ãðóïïà òèïîâ
ýêîñèñòåì
3. Ëåñíîé òèï
3.1. Ïîäòèï ýêîñèñòåì ðåäêîëåñèé è ëåñîâ
ïðåäòóíäðîâûõ, ñåâåðíîé è ñðåäíåé òàéãè
(äåðåâüÿ 48, ìõè, ëèøàéíèêè 28, êóñòàðíè÷êè 12; 8261).
Êëàññû ýêîñèñòåì:
3.1.1 – ðåäêîëåñèé è ñåâåðîòàåæíûõ ðåäêîñòîéíûõ ëåñîâ (äåðåâüÿ 45, ìõè, ëèøàéíèêè 32, êóñòàðíè÷êè 12; 3430);
3.1.2 – òåìíîõâîéíûõ è ëèñòâåííûõ ëåñîâ (êðîìå ðåäêîñòîéíûõ) ñåâåðíîé è ñðåäíåé òàéãè (äåðåâüÿ 49, ìõè, ëèøàéíèêè 23, êóñòàðíè÷êè 13; 12 175);
3.1.3 – ñâåòëîõâîéíûõ ñåâåðîòàåæíûõ ëåñîâ (äåðåâüÿ 48, ìõè, ëèøàéíèêè 34, êóñòàðíè÷êè 12; 5811);
3.1.4 – ñâåòëîõâîéíûõ ñðåäíåòàåæíûõ ëåñîâ (ìõè, ëèøàéíèêè 42, äåðåâüÿ 40; 12 878);
3.1.5 – ñîîáùåñòâ äîëèí ïðåäòóíäðîâûõ
ïðèòîêîâ (äåðåâüÿ 49, êóñòàðíè÷êè 27, òðàâû 15; 1666).
Ïîäòèïû ýêîñèñòåì:
3.2 – ñîñíîâûõ è áåðåçîâî-ñîñíîâûõ ëåñîâ
îò þæíîé òàéãè äî ëåñîñòåïè (äåðåâüÿ 64,
òðàâû 20; 12 712).
3.3 – ëåñîâ îò þæíîé òàéãè äî ëåñîñòåïè
(êðîìå ñîñíîâûõ è áåðåçîâî-ñîñíîâûõ) è ëåñîñòåïíûõ ïîéì (äåðåâüÿ 61, òðàâû 20; 14 192).
3.4 – ïîéìåííûõ ýêîñèñòåì îò ñåâåðíîé
òàéãè äî ïîäòàåæíûõ ëåñîâ (äåðåâüÿ 44, òðàâû 21, êóñòàðíèêè 18; 614).
Ñóááîðåàëüíàÿ ñòåïíàÿ ãðóïïà òèïîâ
ýêîñèñòåì
4. Ñòåïíîé òèï
Ïîäòèïû ýêîñèñòåì:
4.1 – ëóãîâûõ ñòåïåé (òðàâû 100; 506);
4.2 – íàñòîÿùèõ ñòåïåé (òðàâû 100; 460).
Ñóááîðåàëüíàÿ áîëîòíàÿ ãðóïïà òèïîâ
ýêîñèñòåì
5. Ñóááîðåàëüíî-áîëîòíûé òèï (ìåçîè åâòðîôíûõ âíåïîéìåííûõ ëåñîñòåïíûõ
è ñòåïíûõ áîëîò) (òðàâû 100; 523).
Òàêèì îáðàçîì, ïîñëå óñðåäíåíèÿ äàííûõ
ïî ãðóïïàì âûäåëîâ ðàñòèòåëüíîñòè äèôôåðåíöèàöèÿ ýêîñèñòåì îòëè÷àåòñÿ îò äåëåíèÿ
ïî âûäåëàì. ×èñëî ãðóïï òèïîâ è èõ ãðàíèö
âî âòîðîì âàðèàíòå êëàññèôèêàöèè ñîâïàäàåò ñ êîëè÷åñòâîì ãåîáîòàíè÷åñêèõ çîí è èõ
ãðàíèöàìè íà èñõîäíîé êàðòå [10], ÷åãî
íåëüçÿ ñêàçàòü ïðî îñòàëüíûå òàêñîíû. Ïðè
ýòîì, êàê ïðàâèëî, òèïû ýêîñèñòåì ñîîòâåòñòâóþò íå ïîäçîíàëüíûì ïîëîñàì, à âûäåëÿþòñÿ ïî ñõîäñòâó â ñîñòàâå ðàñòèòåëüíîñòè äâóõ–òðåõ ñîñåäíèõ ïîäçîí (áîëîò ðàçíîé
òðîôíîñòè èëè ëåñîâ ñõîäíîãî ïîðîäíîãî ñîñòàâà). Ñòðóêòóðà ýêîñèñòåì, ñóäÿ ïî ãðàôàì
(ðèñ. 1 è 2), òàê æå, êàê îñíîâíûå ñòðóêòóðîîáðàçóþùèå ôàêòîðû, ñõîäíà. Êëàññèôèêàöèè ýêîñèñòåì ïî âûäåëàì êàðòû ðàñòèòåëüíîñòè èëè èõ ãðóïïàì, â îáùåì, ïîõîæè, õîòÿ ïîñëåäíÿÿ áëèæå ê ëåãåíäå èñïîëüçîâàííîé êàðòû [10]. Îñíîâíîå îòëè÷èå ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ïðè àíàëèçå ïî âûäåëàì áîðåàëüíûå ýêîñèñòåìû äåëÿòñÿ íà äâà òèïà –
áîëîòíî-ëåñîòóíäðîâûé (ðåäêîëåñèé è ñåâåð-
íîé òàéãè) è áîëîòíî-ïîéìåííî-ëåñíîé (áîëåå
þæíûõ ïîäçîí). Ïðè êëàññèôèêàöèè ïî ãðóïïàì âûäåëîâ ýòè êëàñòåðû èìåþò ïîäòèïîâîé ðàíã, à ñóáàðêòè÷åñêèå è òàåæíûå áîëîòà âûäåëåíû â îòäåëüíûé òèï. Îáå ôîðìàëèçîâàííûå êëàññèôèêàöèè ïîõîæè ìåæäó
ñîáîé, íî ñóùåñòâåííî îòëè÷àþòñÿ îò òðàäèöèîííîé êëàññèôèêàöèè ðàñòèòåëüíîñòè
èåðàðõèåé (ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ îáúåäèíåíèÿ). Îíà ñîâïàäàåò â ðàçíûõ ñî÷åòàíèÿõ ñ
äåëåíèåì ïî çàáîëî÷åííîñòè, òðîôíîñòè, çàëèâàíèþ â ïîëîâîäüå, ñîñòàâó ëåñîîáðàçóþùèõ ïîðîä èëè ñîñòàâó ðàñòèòåëüíîñòè äâóõ–
òðåõ ïîäçîí îäíîâðåìåííî. Èíôîðìàòèâíîñòü
êëàññèôèêàöèé ïî îòíîøåíèþ ê èõ ìàòðèöàì ïî ãðóïïàì âûäåëîâ âûøå íà 5 % äèñïåðñèè (52 è 57 %), èòîãîâûå çíà÷åíèÿ ìíîæåñòâåííîãî êîýôôèöèåíòà êîððåëÿöèè – íà
0,02 (0,75 è 0,77).  èòîãå ïðè ìåíüøåé ÷åòêîñòè ôîðìàëèçîâàííûõ êëàññèôèêàöèé èõ
èíôîðìàòèâíîñòü ïðè ðàñ÷åòàõ ïðåâûøàåò
ïðèíÿòóþ íà ðàíåå ñîñòàâëåííîé êàðòå ðàñòèòåëüíîñòè [10] (âûøå ðàíãà ýëåìåíòàðíîãî
âûäåëà) íà 11 è 16 %, à ñ ó÷åòîì ñòðóêòóðíûõ ïðåäñòàâëåíèé, îòðàæåííûõ íà ãðàôå,
íà 16 è 19 % ó÷òåííîé äèñïåðñèè ìàòðèöû
êîýôôèöèåíòîâ ñõîäñòâà.
ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ
Èòàê, íà êàðòå ðàñòèòåëüíîñòè ÇàïàäíîÑèáèðñêîé ðàâíèíû âûäåëÿþò òðè ãåîáîòàíè÷åñêèå çîíû: òóíäðîâóþ, áîðåàëüíóþ (òàåæíóþ) è ñòåïíóþ [10]. Ýòî äåëåíèå, êàê ïèøóò àâòîðû, çàèìñòâîâàíî èç áîëåå îáùåé
ðåãèîíàëüíî-òèïîëîãè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè
[20]. Ïðåäëàãàåìîå ôîðìàëèçîâàííîå äåëåíèå
ýêîñèñòåì, âûïîëíåííîå ïî âûäåëàì óêàçàííîé êàðòû ðàñòèòåëüíîñòè, âêëþ÷àåò äâå
ãðóïïû òèïî⠖ òóíäðîâî-áîðåàëüíî-ñóááîðåàëüíûé (òóíäðîâî-ëåñíîé) è ñóááîðåàëüíûé
(ñòåïíîé). Óïîìÿíóòûå ðàíåå àâòîðû [10] òóíäðîâûé òèï ðàñòèòåëüíîñòè ñ÷èòàþò ñàìîñòîÿòåëüíûì, èñõîäÿ, âñëåä çà Â. Á. Ñî÷àâîé [21,
22], èç ñâîåîáðàçèÿ ñîîòâåòñòâóþùèõ æèçíåííûõ ôîðì ðàñòåíèé. Îäíàêî, ñóäÿ ïî ãðàôó
ñõîäñòâà ýêîñèñòåì ïðè êëàññèôèêàöèè ïî
âûäåëàì êàðòû ðàñòèòåëüíîñòè [10], çíà÷èòåëüíûå ðàçëè÷èÿ ïðîñëåæèâàþòñÿ ëèøü
ìåæäó ëåñíûìè è ñòåïíûìè ýêîñèñòåìàìè çà
ñ÷åò àáñîëþòíîãî äîìèíèðîâàíèÿ òðàâ â ñî!'
Ðèñ. 2. Ãðàô ñõîäñòâà ýêîñèñòåì Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû (ïî ðàñòèòåëüíîñòè ïî ãðóïïàì âûäåëîâ êàðòû [10]).
Îáîçíà÷åíèÿ êàê íà ðèñ. 1
! ñòàâå ïîñëåäíèõ, à òóíäðîâàÿ ïëàâíî ïåðåõîäèò â ëåñíóþ çà ñ÷åò ìîõîâî-ëèøàéíèêîâûõ è êóñòàðíè÷êîâûõ ôîðì4. Äàëüíåéøåå
äåëåíèå íà êàðòå ðàñòèòåëüíîñòè [10] ïðîâåäåíî ïî ïîäçîíàì è äàëåå ïî çàáîëî÷åííîñòè è ïîåìíîñòè. Ôîðìàëèçîâàííîå äåëåíèå ãðóïï òèïîâ ýêîñèñòåì íà òèïû ñîâïàäàåò ñ òåìè æå ôàêòîðàìè ñðåäû, íî îäíîâðåìåííî â ðàçíûõ ñî÷åòàíèÿõ.
Òèïîâ ýêîñèñòåì ïî ðàñòèòåëüíîñòè â íàøåé êëàññèôèêàöèè ïî âûäåëàì êàðòû [10]
÷åòûðå: áîëîòíî-òóíäðîâûé, áîëîòíî-ëåñîòóíäðîâûé, áîëîòíî-ïîéìåííî-ëåñíîé è ñòåïíîé. Ãðàíèöû èõ, êàê ïðàâèëî, íå ñîâïàäàþò ñ ïîäçîíàëüíûìè. Ïåðâûé òèï òåððèòîðèàëüíî îòíîñèòñÿ ê òóíäðîâîé çîíå, âòîðîé –
ê ïðåäòóíäðîâîé è ñåâåðîòàåæíîé ïîäçîíàì
ëåñíîé çîíû. Òðåòèé çàíèìàåò òåððèòîðèþ îò
ñðåäíåé òàéãè äî ïîäòàåæíûõ ëåñîâ âêëþ÷èòåëüíî è ïðîíèêàåò â ñòåïíóþ çîíó ïî ëåñíûì, áîëîòíûì è ïîéìåííûì ôîðìàöèÿì. ×åòâåðòûé òèï îáðàçîâàí ëèøü âíåïîéìåííîé ëóãîâîé è ñòåïíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ. Äàëåå òèïû
ýêîñèñòåì äåëÿòñÿ íà ïîäòèïû. Â òóíäðîâîì
òèïå ýòî ñîâïàäàåò ñ ðàçäåëåíèåì ïî ñîñòàâó ðàñòèòåëüíîñòè, óâëàæíåíèþ, ïîäçîíàëüíîé ïðèíàäëåæíîñòè, íî íå ñòðîãî è ïîñëåäîâàòåëüíî, à â ðàçíûõ ñî÷åòàíèÿõ, â ñîîòâåòñòâèè ñî ñõîäñòâîì ïî ôèòîìàññå äîìèíèðóþùèõ âèäîâ ðàçíûõ æèçíåííûõ ôîðì.
Ïðè ýòîì â áîëîòíî-òóíäðîâîì òèïå âûäåëåíû òðè ïîäòèïà ýêîñèñòåì, ïåðâûå äâà èç
êîòîðûõ äåëÿòñÿ â öåëîì íà 10 êëàññîâ.
Áîëîòíî-ëåñîòóíäðîâûé òèï ýêîñèñòåì äåëèòñÿ íà äâà ïîäòèïà è âîñåìü êëàññîâ. Ïðè
ýòîì äåëåíèè êðîìå òåõ æå ïðèçíàêîâ ñðåäû ïðîÿâëÿþòñÿ åùå ïîëíîòà äðåâîñòîåâ,
ñòåïåíü è õàðàêòåð áóãðèñòîñòè è òðîôíîñòè áîëîò. Áîëîòíî-ïîéìåííî-ëåñíîé òèï ïî
ñõîäñòâó ìîæåò áûòü ðàçäåëåí íà ÷åòûðå
ïîäòèïà, òðè èç êîòîðûõ ïîäðàçäåëåíû â ñóììå íà 11 êëàññîâ. Ïîñëåäíåå ñîâïàäàåò ñ ðàçëè÷èåì ðàíåå îïèñàííûõ ïðèçíàêîâ ñðåäû,
ïëþñ ê òîìó çíà÷èìûìè ñòàíîâÿòñÿ ñòåïåíü
îáëåñåííîñòè è çàëèâàíèå â ïîëîâîäüå. ×åòâåðòûé òèï äåëèòñÿ íà äâà äàëåå íåäåëèìûõ
ïîäòèïà ýêîñèñòåì: 1 – ëóãîâ, ëóãîâûõ ñòå4
Ïîñêîëüêó äàííûõ î áèîìàññå ðàñòèòåëüíîñòè íåäîñòàòî÷íî äëÿ ïðîâèíöèàëüíîãî è ðåãèîíàëüíîãî äåëåíèÿ, ýòà ïðîáëåìà íàìè íå ðàññìàòðèâàåòñÿ.
ïåé è ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ çåìåëü íà èõ
ìåñòå è 2 – íàñòîÿùèõ ñòåïåé è ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ çåìåëü íà èõ ìåñòå. Íà êàðòå,
èñïîëüçîâàííîé â êà÷åñòâå îñíîâû [10], ïîäîáíîå ïî ðàíãó äåëåíèå ÷åòêî ïðîâåäåíî
ïî ïîäçîíàì è äàëåå ïî äèíàìè÷åñêèì ðÿäàì ðàñòèòåëüíîñòè, à â íàøåì âàðèàíòå
ôîðìàëüíûìè ìåòîäàìè îíî óæå ïî÷òè íå
ïðîñëåæèâàåòñÿ.
Ïðè êëàññèôèêàöèè ýêîñèñòåì ïîñëå óñðåäíåíèÿ ïî ãðóïïàì âûäåëîâ êàðòû ðàñòèòåëüíîñòè âûäåëåíî ÷åòûðå ãðóïïû òèïî⠖ òóíäðîâî-áîðåàëüíàÿ, ëåñíàÿ áîðåàëüíàÿ è äâå
ñóááîðåàëüíûõ: ñòåïíàÿ è áîëîòíàÿ. Îíè ðàçäåëåíû íà ïÿòü òèïîâ: áîëîòíî-ïîéìåííî-òóíäðîâûé, ëåñíîé (ñ ïðîíèêíîâåíèåì â ïîéìû),
ñòåïíîé, áîðåàëüíî-áîëîòíûé è ñóááîðåàëüíî-áîëîòíûé. Âíóòðè òèïîâ äèôôåðåíöèàöèÿ
ýêîñèñòåì îïðåäåëÿåòñÿ çîíàëüíîñòüþ (ïîäçîíàëüíîñòüþ), ñîñòàâîì ðàñòèòåëüíîñòè è
çàëèâàíèåì â ïîëîâîäüå. Òå æå ôàêòîðû â
òóíäðîâîì òèïå èìåþò ìåíüøåå çíà÷åíèå èççà îáùåãî èçáûòî÷íîãî óâëàæíåíèÿ, ïîýòîìó ñâÿçàííàÿ ñ íèì íåîäíîðîäíîñòü ýêîñèñòåì èìååò ìåíüøèé èåðàðõè÷åñêèé ðàíã (ïîäòèïîâîé), à þæíåå – òèïîâîé. Äèôôåðåíöèàöèÿ, ñâÿçàííàÿ ñ çîíàëüíî-ïîäçîíàëüíîé òåïëîîáåñïå÷åííîñòüþ, ÷åò÷å ñîâïàäàåò ñ äåëåíèåì íå ïî îòäåëüíûì ïîäçîíàì, à ïî èõ
ãðóïïàì. Ïðè ýòîì â êëàññèôèêàöèè ïî âûäåëàì ÷åò÷å ïðîÿâëÿåòñÿ ñõîäñòâî ýêîñèñòåì,
ñâÿçàííîå ñ òåïëîîáåñïå÷åííîñòüþ, à ïî ãðóïïàì âûäåëî⠖ ñ óâëàæíåíèåì è îïðåäåëÿåìûì èì ñõîäñòâîì â îáëåñåííîñòè, íî â ïðåäåëàõ òóíäðîâî-áîðåàëüíîé ÷àñòè. Êëàññèôèêàöèÿ ïî âûäåëàì äàåò äîïîëíèòåëüíóþ èíôîðìàöèþ î çíà÷èòåëüíîé ñïåöèôèêå ïðåäòóíäðîâî-ñåâåðîòàåæíûõ ýêîñèñòåì. Êàðòà, ñîñòàâëåííàÿ ïî ðåçóëüòàòàì ôîðìàëèçîâàííîé
êëàññèôèêàöèè ýêîñèñòåì ïî ãðóïïàì âûäåëîâ êàðòû ðàñòèòåëüíîñòè [10], ïðåäñòàâëåíà
íà ðèñ. 3 (ñì. íà âêëåéêå ïîñëå ñòð. 323).
Òàêèì îáðàçîì, ïðåäëàãàåìûå äåëåíèÿ
ýêîñèñòåì ïî ðàñòèòåëüíîñòè ìåíåå èäåàëèçèðîâàíû, ÷åì èñïîëüçîâàííûå íà èñõîäíîé
êàðòå [10]. Îíè îòëè÷àþòñÿ ìåíüøåé ÷åòêîñòüþ è òðàäèöèîííîñòüþ, õîòÿ ëó÷øå ñîîòâåòñòâóþò ñõîäñòâó ýêîñèñòåì ïî ðàñòèòåëüíîñòè è ó÷èòûâàþò íåñêîëüêî áîëüøóþ ÷àñòü
äèñïåðñèè ìàòðèöû êîýôôèöèåíòîâ ñõîäñòâà.
Äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ îáùèõ ïðåäñòàâëåíèé è
! îïèñàíèÿ ðàíåå ñîñòàâëåííàÿ êëàññèôèêàöèÿ, íåñîìíåííî, ëó÷øå, è ïðåäëàãàåìûå íàìè âàðèàíòû äåëåíèÿ ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé
ëèøü äîïîëíèòåëüíóþ èíôîðìàöèþ î ñõîäñòâå ýêîñèñòåì ïî ðàñòèòåëüíîñòè â ñëó÷àå,
êîãäà êëàññèôèêàöèîííîå äåëåíèå ïðîâåäåíî èñõîäÿ íå èç áîëåå îáùèõ ïðåäñòàâëåíèé, à ïî ñõîäñòâó èõ íà êîíêðåòíîé è ìåíüøåé ïî ðàíãó òåððèòîðèè. Ýòó èíôîðìàöèþ
ìîæíî èñïîëüçîâàòü êàê äîïîëíèòåëüíóþ è
ñ áóëüøèì îñíîâàíèåì ãîâîðèòü î ñòåïåíè
ñîâïàäåíèÿ ðåàêöèè íà ñðåäó ðàñòèòåëüíîñòè è æèâîòíîãî ìèðà, à òàêæå ýêîñèñòåì â
öåëîì.
Àâòîðû èñêðåííå ïðèçíàòåëüíû Î. Â. Áóðñêîìó, Ò. Â. Êîòîâîé è Ã. Ì. Òåðòèöêîìó çà ïëîäîòâîðíîå îáñóæäåíèå ñòàòåé ïðè èõ íàïèñàíèè.
Èññëåäîâàíèÿ, ïîñëóæèâøèå îñíîâîé äëÿ âñåõ
ñîîáùåíèé ñåðèè ïîääåðæàíû Ïðåçèäèóìîì ÐÀÍ
ïî ïðîãðàììå “Áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå” (ïðîåêòû ¹ Á.23.7 è Á.26.4) è ïî Ãîñêîíòðàêòó îò
15 èþíÿ 2009 ã. ¹ 02.740.11.0024 “Êîìïëåêñíàÿ
îöåíêà ðåñóðñîâ áèîñôåðû è ïðîãíîçèðîâàíèÿ èõ
ñîñòîÿíèÿ íà îñíîâå ñîâðåìåííûõ òåõíîëîãèé”
ÔÖÏ “Íàó÷íûå è íàó÷íî-ïåäàãîãè÷åñêèå êàäðû
èííîâàöèîííîé Ðîññèè íà 2009–2013 ãîäû”.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Áåêëåìèøåâ Â. Í. Î êëàññèôèêàöèè áèîöåíîëîãè÷åñêèõ (ñèìôèçèîëîãè÷åñêèõ) ñâÿçåé // Áèîöåíîëîãè÷åñêèå îñíîâû ïàðàçèòîëîãèè. Ì.: Íàóêà, 1970.
Ñ. 90–138.
2. Ðàâêèí Þ. Ñ., Ëèâàíîâ Ñ. Ã. Ôàêòîðíàÿ çîîãåîãðàôèÿ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòä-íèå, 2008.
3. Øóìèëîâà Ë. Â. Áîòàíè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ Ñèáèðè.
Òîìñê: Èçä-âî Òîìñêîãî óí-òà, 1962.
4. Çàïàäíàÿ Ñèáèðü. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1963.
5. Èëüèíà È. Ñ., Ëàïøèíà Å. È., Ëàâðåíêî Í. Í., Ìåëüöåð Ë. È., Ðîìàíîâà Å. À., Áîãîÿâëåíñêèé Á. À., Ìàõíî Â. Ä. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé
ðàâíèíû. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòä-íèå, 1985.
6. Ðàâêèí Þ. Ñ., Þäêèí Â. À., Öûáóëèí Ñ. Ì., Êóðàíîâà Â. Í., Áîðèñîâè÷ Î. Á., Áóëàõîâà Í. À., Ïàòðàêîâ Ñ. Â., Øàìãóíîâà Ð. Ð. Ïðîñòðàíñòâåííî-òèïîëîãè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà è êàðòîãðàôèðîâàíèå íàñåëåíèÿ ïðåñìûêàþùèõñÿ Çàïàäíîé Ñèáèðè // Ñèá.
ýêîë. æóðí. 2007. Ò. 14, ¹ 4. Ñ. 557–565.
7. Ðàâêèí Þ. Ñ., Öûáóëèí Ñ. Ì., Ëèâàíîâ Ñ. Ã., Òîðîïîâ Ê. Â., Êóðàíîâà Â. Í., Ñòàðèêîâ Â. Ï., ×åñíîêîâà Ñ. Â. Êàðòîãðàôè÷åñêèé àíàëèç íàñåëåíèÿ çåìíîâîäíûõ, ïðåñìûêàþùèõñÿ è ïòèö Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû è Àëòàÿ // Òàì æå. 2008. Ò. 15, ¹ 5.
Ñ. 745–750.
8. Ravkin Yu. S., Tsybulin S. M., Livanov S. G., Toropov
K. V., Kuranova V. N., Starikov V. P. Chesnokova S. V.
Cartographic An alysis of the Population of Amphibi-
!
ans, Reptiles, and Birds of the West Siberian Plain
and Altai // Contemporary Problems of Ecology. 2008.
Vol. 1, N 5. P. 568–573.
9. Ðàâêèí Þ. Ñ., Áîãîìîëîâà È. Í., Öûáóëèí Ñ. Ì.,
Ïàíîâ Â. Â., Îíèùåíêî Ñ. Ñ., Èëüÿøåíêî Â. Á., Âàðòàïåòîâ Ë. Ã., Áàáèíà Ñ. Ã., ×åñíîêîâà Ñ. Â. Ïðîñòðàíñòâåííî-òèïîëîãè÷åñêàÿ íåîäíîðîäíîñòü íàñåëåíèÿ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ Çàïàäíîé Ñèáèðè
(ðàâíèííàÿ è ãîðíàÿ òåððèòîðèè) // Ñèá. ýêîë. æóðí.
2009. Ò. 16, ¹ 3. Ñ. 475–487.
10. Èëüèíà È. Ñ., Ëàïøèíà Å. È., Ëàâðåíêî Í. Í., Ìåëüöåð Ë. È., Ðîìàíîâà Å. À., Áîãîÿâëåíñêèé Á. À., Ìàõíî Â. Ä. Ðàñòèòåëüíîñòü Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû. Êàðòà ìàñøòàáà 1 : 1 500 000. Ì.: ÃÓÃÊ, 1976.
11. Òèòëÿíîâà À. À., Êóäðÿøîâà Ñ. ß., Êîñûõ Í. Ï.,
Øèáàðåâà Ñ. Â. Âîñïðîèçâîäñòâî ôèòîìàññû è ïî÷âåííîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà // Ïðèðîäíûå
ðåñóðñû àíòðîïîñôåðû: âîñïðîèçâîäñòâî, ñòîèìîñòü,
ðåíòà. Ì.: Èçä-âî “ßíóñ-ʔ, 2002. Ñ. 110–137.
12. Âàëüòóõ Ê. Ê., Êðèâåíêî À. Ï., Ïóçàíêîâ Þ. Ì.,
Ìèíèí Â. À., Ñåäåëüíèêîâ Â. Ï., Ñåðãååâ Ì. Ã., Õìåëåâ Â. À., Ðàâêèí Þ. Ñ. Ñèñòåìà îöåíîê èíôîðìàöèîííîé ñòîèìîñòè ïðèðîäíûõ ðåñóðñîâ // Ïðèðîäíûå ðåñóðñû àíòðîïîñôåðû: âîñïðîèçâîäñòâî, ñòîèìîñòü, ðåíòà. Ì.: Èçä-âî “ßíóñ-ʔ, 2002. Ñ. 220–
343.
13. Ðàâêèí Þ. Ñ., Ñåðãååâ Ì. Ã., Ñåäåëüíèêîâ Â. Ï.,
Õìåëåâ Â. À., Òèòëÿíîâà À. À., Ìîðäêîâè÷ Â. Ã. Ãóìóñ ïî÷â, ðàñòèòåëüíîñòü è æèâîòíûé ìèð Çàïàäíîé Ñèáèðè: êàðòîãðàôè÷åñêèé è êëàñòåðíûé àíàëèç òåððèòîðèàëüíîé íåîäíîðîäíîñòè èíôîðìàöèîííîé ñòîèìîñòè // Ïðèðîäíûå ðåñóðñû Ðîññèè:
òåððèòîðèàëüíàÿ ëîêàëèçàöèÿ, ýêîíîìè÷åñêèå
îöåíêè. Íîâîñèáèðñê: Èçä-âî ÑÎ ÐÀÍ, 2007. Ñ. 216–
249.
14. Jaccard P. Lois de distribution florale dans la zone
alpine // Bull. Soc. Vaund. Sci. Nat. 1902. Vol. 38. Ð. 69–
130.
15. Íàóìîâ Ð. Ë. Ïòèöû â î÷àãàõ êëåùåâîãî ýíöåôàëèòà
Êðàñíîÿðñêîãî êðàÿ: àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê.
Ì.: Ìîñê. îáë. ïåä. èí-ò, 1964.
16. Òðîôèìîâ Â. À. Ìîäåëè è ìåòîäû êà÷åñòâåííîãî
ôàêòîðíîãî àíàëèçà ìàòðèöû ñâÿçè // Ïðîáëåìû
àíàëèçà äèñêðåòíîé èíôîðìàöèè. ×. 2. Íîâîñèáèðñê,
1976. Ñ. 24–36.
17. Òðîôèìîâ Â. À. Êà÷åñòâåííûé ôàêòîðíûé àíàëèç
ìàòðèö ñâÿçåé â ïðîñòðàíñòâå ðàçáèåíèé ñî ñòðóêòóðîé // Ìîäåëè àãðåãèðîâàíèÿ ñîöèàëüíî-ýêîíîìè÷åñêîé èíôîðìàöèè. Íîâîñèáèðñê, 1978. Ñ. 91–106.
18. Ìèðêèí Á. Ì., Ðîçåíáåðã Ã. Ñ., Íàóìîâà Ë. Ã. Ñëîâàðü ïîíÿòèé è òåðìèíîâ ñîâðåìåííîé ôèòîöåíîëîãèè. Ì.: Íàóêà, 1989. Ñ. 191, 192.
19. Ñîâåòñêèé ýíöèêëîïåäè÷åñêèé ñëîâàðü. Ì.: Ñîâ. ýíöèêëîïåäèÿ, 1987. Ñ. 129.
20. Ñî÷àâà Â. Á. Ïóòè ïîñòðîåíèÿ åäèíîé ñèñòåìû ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà // Äåëåãàòñêèé ñúåçä Âñåñîþç.
áîòàí. î-âà (òåç. äîêë.). Ñåêöèÿ ôëîðû è ðàñòèòåëüíîñòè. Ë.: Èçä-âî Âñåñîþç. áîòàí. îá-âà, 1958. Âûï. 4.
Ñ. 40–50.
21. Ñî÷àâà Â. Á. Òàéãà íà ñåâåðî-âîñòîêå Ñðåäíåñèáèðñêîãî ïëîñêîãîðüÿ // Áîòàí. æóðí. 1957. Ò. 42, ¹ 9.
Ñ. 1408–1415.
22. Ñî÷àâà Â. Á. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ íà òåìàòè÷åñêèõ
êàðòàõ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòä-íèå, 1979. 189 ñ.
Spatial-Typological Differentiation of the Ecosystems
of the West Siberian Plain
Communication I
Plant cover
V. P. SEDEL’NIKOV1, Yu. S. RAVKIN2, A. A. TITLYANOVA3,
I. N. BOGOMOLOVA2, O. N. NIKOLAEVA4
1
Central Siberian Botanical Garden SB RAS
630090, Novosibirsk, Zolotodolinskaya str., 101
2
3
Institute of Animal Systematics and Ecology SB RAS
630091, Novosibirsk, Frunze str., 11
and Tomsk State University
Institute of Soil Science and Agricultural Chemistry SB RAS
630099, Novosibirsk, Sovetskaya str., 18
4
Siberian State Geodesic Academy
630108, Novosibirsk, Plakhotny str., 10
On the basis of the data on the air-dry mass of plant species – domin ants and subdomin ants in five
life forms (mosses, lichens; herbs; subshrubs; shrubs; trees), quotients of similarity for ecosystems were
calculated over the types of formations in the map “Vegetation of the West Siberian Plain”. By means of
the cluster an alysis of thus obtained similarity matrix, two classifications were compiled (over apportionments and over groups of apportionments of the indicated map). The calculated self-descri ptiveness
of the proposed schemes, estimated by the value of included dispersion, is higher by 11–16 % in comparison
with division of vegetation on the initial map.
Key words: ecosystem, vegetation, spatial differentiation, West Siberia, cluster an alysis.
! !