особенности заражения гельминтами остромордой лягушки

advertisement
Áóðàêîâà À.Â.
Èíñòèòóò ýêîëîãèè ðàñòåíèé è æèâîòíûõ Óðàëüñêîãî îêðóãà Ðîññèéñêîé àêàäåìèè íàóê
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÇÀÐÀÆÅÍÈß ÃÅËÜÌÈÍÒÀÌÈ ÎÑÒÐÎÌÎÐÄÎÉ ËßÃÓØÊÈ
ÔÎÍÎÂÛÕ È ÓÐÁÀÍÈÇÈÐÎÂÀÍÍÛÕ ÒÅÐÐÈÒÎÐÈÉ
Ïðèâîäÿòñÿ äàííûå î çàðàæåííîñòè ãåëüìèíòàìè îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè Rana arvalis íà ôîíîâûõ è óðáàíèçèðîâàííûõ òåððèòîðèÿõ þãà Òþìåíñêîé îáëàñòè. Ðàçëè÷èÿ çàêëþ÷àþòñÿ â âàðüèðîâàíèè âèäîâîãî ñîñòàâà òðåìàòîä, óìåíüøåíèè âñòðå÷àåìîñòè è îáèëèÿ ãåëüìèíòîâ íà òåððèòîðèè
ãîðîäà, èçìåíåíèÿ ñòðóêòóðû äîìèíèðîâàíèÿ ïàðàçèòîâ.
Àêòóàëüíûì íàïðàâëåíèåì ýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé â íàñòîÿùåå âðåìÿ ÿâëÿåòñÿ èçó÷åíèå ïðîáëåì, ñâÿçàííûõ ñ àíòðîïîãåííûì âîçäåéñòâèåì íà áèîòó. Àìôèáèè
çàíèìàþò îñîáîå ïîëîæåíèå ñðåäè íàçåìíûõ
ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, òàê êàê ñóùåñòâóþò
â äâóõ ñðåäàõ îáèòàíèÿ: ëè÷èíêè èõ âåäóò
âîäíûé îáðàç æèçíè, òîãäà êàê âçðîñëûå îñîáè ÷àùå âñåãî íàçåìíûé. Ýòî îïðåäåëÿåò ÷óâñòâèòåëüíîñòü çåìíîâîäíûõ ê êà÷åñòâó ñðåä
îáèòàíèÿ. Ëÿãóøêè âñòðå÷àþòñÿ êàê íà óðáàíèçèðîâàííûõ, òàê è íà ôîíîâûõ òåððèòîðèÿõ, â ñâÿçè ñ ÷åì àìôèáèè ÿâëÿþòñÿ óäîáíûì îáúåêòîì áèîëîãè÷åñêîãî ìîíèòîðèíãà àíòðîïîãåííî íàðóøåííûõ òåððèòîðèé [14, 5]. Îäíèì èç øèðîêî ïðèìåíÿåìûõ ìåòîäîâ îöåíêè ñîñòîÿíèÿ ïîïóëÿöèé ÿâëÿåòñÿ
ïàðàçèòîëîãè÷åñêèé àíàëèç. Ïàðàçèòàðíûå
ñîîáùåñòâà ëÿãóøåê èñïîëüçóþò êàê áèîèíäèêàòîðû ñîñòîÿíèÿ áèîöåíîçîâ [6].
Ñîñòàâ ãåëüìèíòîâ æèâîòíîãî çàâèñèò îò
îêðóæàþùåé åå ñðåäû. Ñðåäîé îáèòàíèÿ ïàðàçèòîâ ÿâëÿåòñÿ íå òîëüêî ñàì õîçÿèí, íî è
âíåøíÿÿ ñðåäà, îêðóæàþùàÿ ýòîãî õîçÿèíà.
Íà ëÿãóøåê è èõ ïàðàçèòîâ êàê êîìïîíåíòîâ ýêîñèñòåì âëèÿþò ðàçíîîáðàçíûå ôàêòîðû, â òîì ÷èñëå è äåÿòåëüíîñòü ÷åëîâåêà.
Öåëüþ íàøåãî èññëåäîâàíèÿ áûëî èçó÷åíèå
îñîáåííîñòåé çàðàæåíèÿ ãåëüìèíòàìè îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè Rana arvalis íà óðáàíèçèðîâàííîé òåððèòîðèè.
Ìàòåðèàëû è ìåòîäû
Ïðîâåäåíèå èññëåäîâàíèé âîçìîæíî â
âåñåííå-ëåòíå-îñåííèé ïåðèîä, êîãäà àêòèâíîñòü õîçÿèíà, òî åñòü àìôèáèé, íàèáîëåå ÿðêî âûðàæåíà. Îòëîâ ëÿãóøåê ïðîâîäèëñÿ ðó÷íûì ñïîñîáîì âî âðåìÿ ïèêîâ àêòèâíîñòè â óòðåííèå è âå÷åðíèå ÷àñû ïðè
ìàêñèìàëüíîé âëàæíîñòè àòìîñôåðíîãî
âîçäóõà.
Îáúåêòîì íàøåãî èññëåäîâàíèÿ ñëóæèëè îñòðîìîðäûå ëÿãóøêè Rana arvalis
(Nilsson, 1842), êîòîðûå îòíîñÿòñÿ ê ãðóïïå
áóðûõ ëÿãóøåê [7, 8]. Îñòðîìîðäàÿ ëÿãóøêà
îáèòàåò â çîíàõ òóíäðû, ëåñîòóíäðû, ëåñà,
ëåñîñòåïè è ñòåïè. Â Ñèáèðè æèâåò â îñíîâíîì íà îòêðûòûõ áîëîòàõ. Â òóíäðó è ñòåïü
ïðîíèêàåò âìåñòå ñ äðåâåñíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ, â îñíîâíîì ïî äîëèíàì ðåê.  Çàïàäíîé Ñèáèðè R. arvalis â öåëîì ïðåäïî÷èòàåò
âíåïîéìåííûå îòêðûòûå íèçèííûå áîëîòà è
ïîéìû êðóïíûõ ðåê, à â ëåñîñòåïè è ñòåïè –
áîëîòà è ñïëàâèíû îçåð. Ýòîò âèä çàíèìàåò
îáøèðíåéøèé àðåàë è â ïðåäåëàõ åãî, îáèòàÿ â ñàìûõ ðàçíîîáðàçíûõ óñëîâèÿõ, èìååò
ñâîè àäàïòèâíûå îñîáåííîñòè [9].
Âñå ëÿãóøêè áûëè îòëîâëåíû â ëåòíèé
ïåðèîä 2003-2006 ãîäîâ íà òåððèòîðèÿõ ñ ðàçëè÷íîé àíòðîïîãåííîé íàãðóçêîé: íà óðáàíèçèðîâàííîé òåððèòîðèè â ÷åðòå ã. Òþìåíè – ðàéîíå ÒÝÖ-2 (20 îñîáåé), ðàéîíå Àêêóìóëÿòîðíîãî çàâîäà (30) è îêðåñòíîñòÿõ
äîìà îòäûõà «Îëîâÿííèêîâî» (30), ãäå íàõîäèòñÿ íåñàíêöèîíèðîâàííàÿ ñâàëêà; â òîì
÷èñëå â îêðåñòíîñòÿõ áèîñòàíöèè «Îç. Êó÷àê» Íèæíåòàâäèíñêîãî ðàéîíà (105) ñî ñðåäíèì óðîâíåì àíòðîïîãåííîãî âëèÿíèÿ.  êà÷åñòâå ôîíîâîé òåððèòîðèè ñëóæèëè îêðåñòíîñòè ä. Ëåâàøè (7 îñîáåé).
Ãîðîä Òþìåíü ðàñïîëîæåí â ïîäòàåæíîé
çîíå óìåðåííîãî ïîÿñà, íà êîòîðóþ ïðèõîäèòñÿ êëèìàòè÷åñêèé îïòèìóì Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû, ÷òî áëàãîïðèÿòíî äëÿ ðàçâèòèÿ ãîðîäà. Ñåâåðíåå îùóùàåòñÿ äåôèöèò
òåïëà è ïðåîáëàäàþò ïðîöåññû çàáîëà÷èâàíèÿ, þæíåå – äåôèöèò âëàãè, ñ çàñóõàìè è
çàñîëåíèåì çåìåëü. Ïîëîæèòåëüíîé ÷åðòîé
Òþìåíè ÿâëÿåòñÿ îáèëèå ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè, îáóñëîâëåííîå äëèòåëüíûìè ëåòíèìè
äíÿìè è ìàëîé ïàñìóðíîñòüþ. Ïî÷âåííûé
ïîêðîâ â ãîðîäå ñëîæåí. Ðàñïðîñòðàíåíû
ВЕСТНИК ОГУ №81/февраль`2008
Åñòåñòâåííûå íàóêè
ñåðûå ëåñíûå, äåðíîâî-ïîäçîëèñòûå, âûùåëî÷åííûå ÷åðíîçåìíûå, ëóãîâûå, ëóãîâî-áîëîòíûå, òîðôÿíî-áîëîòíûå, ïåñ÷àíûå ñëàáîîïîäçîëåííûå ïî÷âû. Ïðèðîäíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü ïðåäñòàâëåíà íà ñóõîäîëàõ îñèíîâîáåðåçîâûìè ëåñàìè, íà ÷åðíîçåìàõ – êîëêàìè, íà ëåãêèõ ïåñ÷àíûõ ïî÷âàõ – ñîñíÿêàìè,
â ïîéìàõ – îëüõîâíèêàìè, èâíÿêàìè è òðàâÿíûìè ëóãàìè.  ãîðîäå áëàãîäàðÿ ñëîæíîìó èñêóññòâåííîìó ðåëüåôó, íàëè÷èþ äîïîëíèòåëüíûõ òåïëîèñòî÷íèêîâ, îñîáåííîñòÿì
âîçäóøíîé ñðåäû, â îòëè÷èå îò åãî îêðåñòíîñòåé, ôîðìèðóþòñÿ áîëåå ìÿãêèå ìåçî- è
ìèêðîêëèìàòè÷åñêèå óñëîâèÿ [10].
Ðàéîíû ÒÝ֖2, Àêêóìóëÿòîðíîãî çàâîäà è äîìà îòäûõà «Îëîâÿííèêîâî» ðàñïîëàãàþòñÿ â ÷åðòå ãîðîäà Òþìåíè. Íà ýòèõ òåððèòîðèÿõ ïðåîáëàäàþò ñîñíîâî-áåðåçîâûå è áåðåçîâî-îñèíîâûå ëàíäøàôòû. Ïðèñóòñòâóþò áåðåçîâûå ïàðêîâûå òðàâÿíèñòûå
ëåñà è çàáîëî÷åííûå ìåñòíîñòè. Ïîñêîëüêó
äàííûå òåððèòîðèè íàõîäÿòñÿ â ÷åðòå ãîðîäà, òî ïðîõîæäåíèå ðÿäîì ñ ìåñòîì ëîâà àâòîäîðîãè, âëèÿíèå âûáðîñîâ ïàðà è ïûëè
îêàçûâàþò íåãàòèâíîå âîçäåéñòâèå íà îñòðîìîðäûõ ëÿãóøåê. Ïî äàííûì ýêîëîãîâ çà
1996 ãîä íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî âûáðîñîâ â
Òþìåíè íàáëþäàåòñÿ îò ñòàöèîíàðíûõ èñòî÷íèêîâ è ñîñòàâëÿåò 16,2 òûñ. òîíí. Îñíîâíàÿ äîëÿ âûáðîñîâ îò ñòàöèîíàðíûõ èñòî÷íèêîâ ïðèõîäèòñÿ íà ïðåäïðèÿòèÿ òîïëèâíîé
ïðîìûøëåííîñòè – 61,7% âàëîâîãî îáúåìà,
îò òðàíñïîðòà – 28,8%. Ïî äàííûì ìîíèòîðèíãà ïî çàãðÿçíåíèþ âîçäóøíîé ñðåäû â
Òþìåíè îòìå÷àþòñÿ íàèáîëüøèå èíäåêñû
çàãðÿçíåíèÿ àòìîñôåðû (6,6%) [11].
Áèîñòàíöèÿ «Îçåðî Êó÷àê» ðàñïîëîæåíà â Íèæíåòàâäèíñêîì ðàéîíå Òþìåíñêîé
îáëàñòè â 2,5 êì ê þãî-çàïàäó îò ñåëà Èïêóëü [12]. Íèæíåòàâäèíñêèé ðàéîí ðàñïîëàãàåòñÿ íà ìåæäóðå÷üå Òóðû è Òàâäû, ïðåäñòàâëÿþùåì ñîáîé ïîëîãîâîëíèñòóþ ðàâíèíó ñ àáñîëþòíûìè îòìåòêàìè 60-80 ì (íàèáîëüøàÿ – 92 ì), ïîñòåïåííî ïîíèæàþùóþñÿ â ñåâåðî-âîñòî÷íîì íàïðàâëåíèè äî 50 ì.
Ïîâåðõíîñòü ðàâíèíû çíà÷èòåëüíî çàîçåðåíà è çàáîëî÷åíà. Ðå÷íàÿ ñåòü ðàçâèòà ñëàáî.
Ðåêà Èñêà (ïðèòîê ðåêè Òîáîë), ïðîòåêàþùàÿ â öåíòðå ðàéîíà â óçêîé çàáîëî÷åííîé
äîëèíå, ñëàáî äðåíèðóåò äàæå ñâîè ïðèäî-
ВЕСТНИК ОГУ №81/февраль`2008
ëèííûå ñêëîíû. Ðàéîí äîñòàòî÷íî îáåñïå÷åí
òåïëîâûìè ðåñóðñàìè. Ãîñïîäñòâóþùèìè
ëàíäøàôòàìè ÿâëÿþòñÿ ïîëîãîâîëíèñòûå
ðàâíèíû ñ ñîñíîâî-áåðåçîâûìè è áåðåçîâûìè ïàðêîâûìè òðàâÿíèñòûìè ëåñàìè íà äåðíîâî-ïîäçîëèñòûõ ìíîãîãóìóñíûõ ïî÷âàõ,
çàíèìàþùèå ïðàâîáåðåæüå Òàâäû è äîñòàòî÷íî äðåíèðîâàííûå âûñîêèå ìåæäóðå÷íûå
ðàâíèíû. Ïëîñêèå, èíîãäà áóãðèñòûå àëëþâèàëüíûå òåððàñû ïîêðûòû ñîñíîâûìè òðàâÿíûìè è ìîõîâî-òðàâÿíûìè ëåñàìè íà äåðíîâî-ïîäçîëèñòûõ ïî÷âàõ. Ïëîñêèå ïîâåðõíîñòè ìåæäóðå÷èé è òåððàñ çàíÿòû áîëîòíûìè ëàíäøàôòàìè (îêîëî 40% òåððèòîðèè)
[13]. Îòëîâ ëÿãóøåê ïðîâîäèëñÿ â ëèïíèêå, â
êîòëîâàíàõ è â çîíå îò÷óæäåíèÿ âáëèçè æåëåçíîäîðîæíîé íàñûïè.
Äåðåâíÿ Ëåâàøè ðàñïîëîæåíà â Èñåòñêîì ðàéîíå þãà Òþìåíñêîé îáëàñòè ïðèáëèçèòåëüíî â 40 êì îò ã. Òþìåíè. Ãîñïîäñòâóþùèìè ëàíäøàôòàìè ÿâëÿþòñÿ ðàâíèíû ñ
ñîñíîâî-áåðåçîâûìè è áåðåçîâûìè ïàðêîâûìè òðàâÿíèñòûìè ëåñàìè. Ðàâíèíû òàê æå
ïîêðûòû ñîñíîâûìè, òðàâÿíûìè è ìîõîâîòðàâÿíûìè ëåñàìè. Îòëîâ ëÿãóøåê ïðîâîäèëñÿ â áîëîòèñòûõ ìåñòíîñòÿõ è áåðåçíÿêå.
Ãåëüìèíòîëîãè÷åñêîå âñêðûòèå îòäåëüíûõ îðãàíî⠖ æåëóäî÷íî-êèøå÷íîãî òðàêòà è ëåãêèõ ïðîâîäèëîñü ïî ñòàíäàðòíîé ìåòîäèêå [14]. Îïðåäåëåíèå ãåëüìèíòîâ ïðîèçâîäèëîñü ïî Ðûæèêîâó ñ ñîàâòîðàìè [15].
Ðàññ÷èòûâàëè ïîêàçàòåëè çàðàæåííîñòè äàííîé ãðóïïû æèâîòíûõ ïàðàçèòàìè: ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè (ÝÈ) – ÷èñëî çàðàæåííûõ
îñîáåé ïî îòíîøåíèþ ê ÷èñëó èññëåäîâàííûõ, â %; èíòåíñèâíîñòü èíâàçèè (ÈÈ) – ìèíèìàëüíîå è ìàêñèìàëüíîå ÷èñëî ïàðàçèòîâ
â îäíîé çàðàæåííîé îñîáè; ñðåäíÿÿ èíòåíñèâíîñòü èíâàçèè – ñðåäíåå ÷èñëî ïàðàçèòîâ â
îäíîé çàðàæåííîé îñîáè; èíäåêñ îáèëèÿ
(ÈÎ) – ÷èñëî ïàðàçèòîâ, ïðèõîäÿùååñÿ íà 1
èññëåäîâàííóþ îñîáü õîçÿèíà.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèÿ
 ðåçóëüòàòå ïîëíîãî ãåëüìèíòîëîãè÷åñêîãî âñêðûòèÿ ëåãêèõ è æåëóäî÷íî-êèøå÷íîãî òðàêòà 105 îñîáåé îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè
Rana arvalis, îòëîâëåííûõ â îêðåñòíîñòÿõ îç.
Êó÷àê (êîíòðîëü), è ä. Ëåâàøè â ÷èñëå 7 îñîáåé (êîíòðîëü), à òàêæå 20 îñîáåé, îòëîâëåí-
Áóðàêîâà À.Â.
Îñîáåííîñòè çàðàæåíèÿ ãåëüìèíòàìè îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè...
íûõ â ðàéîíå ÒÝÖ-2, äîìà îòäûõà «Îëîâÿííèêîâî» (30) è Àêêóìóëÿòîðíîãî çàâîäà (30),
â ÷åðòå ãîðîäà Òþìåíè (èìïàêòíàÿ çîíà),
áûëî îáíàðóæåíî 6 âèäîâ ãåëüìèíòîâ, â òîì
÷èñëå 3 âèäà íåìàòîä è 3 âèäà òðåìàòîä. Â
ëåãêèõ ïàðàçèòèðóþò òðåìàòîäû Haplometra
cylindracea Zeder, 1800 è íåìàòîäû Rhabdias
bufonis Schrank, 1788, â êèøå÷íèêå – íåìàòîäû Oswaldocruzia filiformis Goeze, 1782,
Cosmocerca ornata Dujardin, 1845, òðåìàòîäû Dolichosaccus rastellus Olsson, 1876 è
Opisthioglyphe ranae Froelich, 1791.
Êîëè÷åñòâî âèäîâ ãåëüìèíòîâ â ãîðîäå
íåìíîãî ìåíüøå, ÷åì çà ãîðîäîì (4 è 5 âèäîâ
ñîîòâåòñòâåííî). Ïðè÷åì íåìàòîäîôàóíà ãîðîäñêèõ è çàãîðîäíûõ òåððèòîðèé ñõîäíà, à
ñîñòàâ òðåìàòîä – ðàçëè÷åí. Íà ôîíîâîé òåððèòîðèè ó ëÿãóøåê ïàðàçèòèðóþò D. rastellus è
H. cylindracea, â ÷åðòå ã. Òþìåíè â êèøå÷íèêå
ëÿãóøåê âñòðå÷àåòñÿ O. ranae. Ïðè÷åì ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè H. cylindracea íà Êó÷àêå ñîñòàâèëà 7,6%, ÷òî äîñòîâåðíî áîëüøå, ÷åì â
îêðåñòíîñòÿõ ã. Òþìåíè. Ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè òðåìàòîäàìè íà Êó÷àêå (88,5%±2,2) è â
ä. Ëåâàøè (100%) âûøå, ÷åì â ðàçíûõ ðàéîíàõ
ã. Òþìåíè: ðàéîíå ÒÝÖ-2 (60,0±7,7), ðàéîíå
Àêêóìóëÿòîðíîãî çàâîäà (50,0 %±6,5) è îêðåñòíîñòÿõ äîìà îòäûõà «Îëîâÿííèêîâî»
(60,0±6,3). Îñíîâó ãåëüìèíòîôàóíû îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè ñîñòàâëÿþò íåìàòîäû. Ýòî ñàìûå
ðàñïðîñòðàíåííûå è íàèáîëåå îáû÷íûå ïàðàçèòû äàííîãî âèäà õîçÿèíà. Çàðàæåííîñòü
áîëüøèíñòâîì èç íèõ äîñòàòî÷íî âûñîêà è
ìîæåò äîñòèãàòü ó Oswaldocruzia filiformis –
90%, Rhabdias bufonis – 87%, Cosmocerca ornata
– 38,1% [16]. ßäðî ãåëüìèíòîôàóíû èññëåäîâàííûõ íàìè ðàéîíîâ ñîñòàâëÿþò êèøå÷íûå
íåìàòîäû O. filiformis è C. ornata, îá ýòîì
ñâèäåòåëüñòâóþò ïîêàçàòåëè ýêñòåíñèâíîñòè
èíâàçèè. Îäíàêî ïîêàçàòåëè èíâàçèè îáîèìè
âèäàìè ãåëüìèíòîâ íà óðáàíèçèðîâàííîé òåððèòîðèè ìåíüøå (ðèñ 1).
Òàê, â îêðåñòíîñòÿõ îç. Êó÷àê ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè O. filiformis ñîñòàâèëà 74,3%,
â îêðåñòíîñòÿõ ä. Ëåâàøè – 85,7%. Íà óðáàíèçèðîâàííîé òåððèòîðèè â îêðåñòíîñòÿõ
ÒÝÖ-2 ýòèì âèäîì ãåëüìèíòà çàðàæåíî 45%
ëÿãóøåê, â ðàéîíå Àêêóìóëÿòîðíîãî çàâîäà
è äîìà îòäûõà «Îëîâÿííèêîâî» ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè O. filiformis äîñòèãàåò 20% è
33% ñîîòâåòñòâåííî. Çà ãîðîäîì ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè C. ornata ñîîòâåòñòâåííî ñîñòàâëÿþò 62,9% íà Êó÷àêå, â îêðåñòíîñòÿõ ã.
Òþìåíè (ÒÝÖ-2) –20%, òîãäà êàê íà òåððèòîðèè Àêêóìóëÿòîðíîãî çàâîäà è «Îëîâÿííèêîâî» ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè äàííîãî ïàðàçèòà èìååò ñõîäíûå çíà÷åíèÿ – 30%. Ïðè÷åì ïîêàçàòåëè íà Êó÷àêå äîñòîâåðíî áîëüøå, ÷åì íà óðáàíèçèðîâàííîé òåððèòîðèè.
Áîëåå íèçêóþ çàðàæåííîñòü Cosmocerca
ornata òþìåíñêîé ïîïóëÿöèè ëÿãóøåê ïî
ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè ìîæíî îáúÿñíèòü âûñîêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ äàííîãî ïàðàçèòà
ê àíòðîïîãåííîìó âëèÿíèþ. Â ðÿäå ðàáîò
îòìå÷àåòñÿ îòñóòñòâèå èëè óìåíüøåíèå ÷èñëåííîñòè íåìàòîä ýòîãî âèäà íà óðáàíèçèðîâàííîé òåððèòîðèè [17]. Ðîëü ñóáäîìèíàíòîâ âûïîëíÿþò íà Êó÷àêå D. rastellus, ïîêàçàòåëü ýêñòåíñèâíîñòè èíâàçèè êîòîðîãî ñîñòàâèë 14,3%, è Rh. bufonis, ýêñòåíñèâíîñòü
èíâàçèè êîòîðîãî ñîñòàâèëà 10,5%. Â îêðåñòíîñòÿõ ä. Ëåâàøè ê äàííîé êàòåãîðèè îòíîñÿòñÿ äâà âèäà ãåëüìèíòà: D. rastellus è Rh.
bufonis. Ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè ýòèõ ïàðàçèòîâ ñîñòàâëÿåò 57,1%. Íà óðáàíèçèðîâàííîé òåððèòîðèè, à èìåííî â ðàéîíå ÒÝÖ-2
ðîëü ñóáäîìèíàíòà èãðàåò Rh. bufonis. Ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè ñîñòàâèëà 15%. Íà òåððèòîðèè Àêêóìóëÿòîðíîãî çàâîäà ê ñóáäîìèíàíòàì ìîæíî îòíåñòè D. rastellus. Â îêðåñòíîñòÿõ äîìà îòäûõà «Îëîâÿííèêîâî» ýòî
ëåãî÷íûé ïàðàçèò, êîòîðûé îòíîñèòñÿ ê òðåìàòîäàì – Haplometra cylindracea. Ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè ýòîãî âèäà ïàðàçèòà ñîñòàâëÿåò 23%.
Ñðåäíÿÿ èíòåíñèâíîñòü èíâàçèè â îêðåñòíîñòÿõ áèîñòàíöèè îç. Êó÷àê ñîñòàâëÿåò 5
ïàðàçèòîâ íà îñîáü, â îäíîé çàðàæåííîé îñîáè âñòðå÷àåòñÿ äî 23 ãåëüìèíòîâ, òîãäà êàê â
îêðåñòíîñòÿõ ä. Ëåâàøè äàííûé ïîêàçàòåëü
ðàâåí 3 ïàðàçèòàì íà îñîáü, â îäíîé çàðàæåííîé îñîáè âñòðå÷àåòñÿ äî 8 ïàðàçèòîâ. Íà óðáàíèçèðîâàííîé òåððèòîðèè â îêðåñòíîñòÿõ
ÒÝÖ-2 ñðåäíÿÿ èíòåíñèâíîñòü èíâàçèè ñîñòàâèëà 1 ïàðàçèò íà îñîáü, â îäíîé îñîáè âñòðå÷àþòñÿ íå áîëåå 3 ïàðàçèòîâ.  ðàéîíå Àêêóìóëÿòîðíîãî çàâîäà è äîìà îòäûõà «Îëîâÿííèêîâî» äàííûé ïîêàçàòåëü ðàâåí 2 ïàðàçèòàì íà îñîáü, â îäíîé îñîáè âñòðå÷àåòñÿ 7 è 3
ïàðàçèòà ñîîòâåòñòâåííî. Âñòðå÷àåìîñòü òàВЕСТНИК ОГУ №81/февраль`2008
!
Åñòåñòâåííûå íàóêè
"
îç. Êó÷àê
îç. Êó÷àê
îç. Êó÷àê
ä. Ëåâàøè
ä. Ëåâàøè
ä. Ëåâàøè
"Îëîâÿííèêîâî"
ä/î
"Îëîâÿííèêîâî"
ä/î
"Îëîâÿííèêîâî"
ä/î
ç-ä
Àêêóìóëÿòîðíûé
ç-ä
Àêêóìóëÿòîðíûé
ç-ä
Àêêóìóëÿòîðíûé
ÒÝÖ - 2
ÒÝÖ - 2
ÒÝÖ - 2
êîãî ïàðàçèòà, êàê C. Ornata,
90
íà Êó÷àêå ñîñòàâèëà 3 ïàðàçè80
Oswaldocruzia filiformis
70
òà íà îñîáü, â îäíîé îñîáè
Cosmocerca ornata
60
Dolichosaccus rastellus
âñòðå÷àåòñÿ äî 9 ïàðàçèòîâ. Â
50
40
Rhabdias bufonis
îêðåñòíîñòÿõ ã. Òþìåíè (ÒÝÖ30
Opisthioglyphe ranae
20
2) 2 ïàðàçèòà íà îñîáü, â îäíîé
Haplometra cilindracea
10
0
îñîáè âñòðå÷àåòñÿ äî 4 ïàðàçèòîâ, òîãäà êàê íà òåððèòîðèè
Àêêóìóëÿòîðíîãî çàâîäà è
«Îëîâÿííèêîâî» – 2 è 1 ïàðàçèò íà îñîáü ñîîòâåòñòâåííî. Â
êàæäîé îñîáè âñòðå÷àåòñÿ äî 2 Ðèñóíîê 1. Ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè Rana arvalis, %.
ïàðàçèòîâ â ñðåäíåì. Òàêèì
îáðàçîì, ïîêàçàòåëè èíâàçèè
25
Oswaldocruzia filiformis
ëÿãóøåê íà Êó÷àêå äîñòîâåðíî
20
Cosmocerca ornata
áîëüøå, ÷åì íà óðáàíèçèðî15
Dolichosaccus rastellus
âàííîé òåððèòîðèè (ðèñ. 2).
Rhabdias bufonis
10
Opisthioglyphe ranae
 êà÷åñòâå ñóáäîìèíàí5
Haplometra cilindracea
òîâ ìû îòìåòèëè íà Êó÷àêå
0
D. rastellus è Rh. bufonis, ïîêàçàòåëü èíòåíñèâíîñòè èíâàçèè ñîñòàâèë 3 ïàðàçèòà íà
îñîáü â ñðåäíåì, â îäíîé îñîáè âñòðå÷àåòñÿ äî 10 ïàðàçèòîâ, è èíòåíñèâíîñòü èíâàçèè Ðèñóíîê 2. Èíòåíñèâíîñòü èíâàçèè îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè Rana arvalis.
ó Rh. bufonis ñîñòàâèëà 3 ïàðàçèòà íà îñîáü, â îäíîé îñî10
9
Oswaldocruzia filiformis
áè âñòðå÷àåòñÿ äî 14 ïàðàçè8
Cosmocerca ornata
7
òîâ. Â îêðåñòíîñòÿõ ä. Ëåâà6
Dolichosaccus rastellus
5
øè ê äàííîé êàòåãîðèè îòíîRhabdias bufonis
4
3
Opisthioglyphe ranae
ñÿòñÿ äâà âèäà ãåëüìèíòà: D.
2
Haplometra cilindracea
1
rastellus è Rh. bufonis. (÷òî
0
òàêæå áûëî îòìå÷åíî âûøå),
èíòåíñèâíîñòü èíâàçèè ýòèõ
ïàðàçèòîâ 2 ïàðàçèòà íà
îñîáü, â îäíîé îñîáè âñòðå÷àåòñÿ äî 4 ïàðàçèòîâ, òîãäà
Ðèñóíîê 3. Èíäåêñ îáèëèÿ îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè Rana arvalis.
êàê èíòåíñèâíîñòü èíâàçèè
Rh. bufonis ñîñòàâëÿåò 16 ïàðàçèòîâ íà îñîáü, â êàæäîé îñîáè äî 59
Haplometra cylindracea ñîñòàâëÿåò 3 ïàðàïàðàçèòîâ. Íà óðáàíèçèðîâàííîé òåððèçèòà íà îñîáü, â êàæäîé îñîáè ìîãóò íàõîòîðèè, â ðàéîíå ÒÝÖ-2, ðîëü ñóáäîìèíàíäèòüñÿ äî 5 îñîáåé äàííîãî âèäà ïàðàçèòà
òà èãðàåò Rh. bufonis. Èíòåíñèâíîñòü èí(ðèñ 3).
âàçèè ðàâíà 3 ïàðàçèòàì íà îñîáü, â îäíîé
Êà÷åñòâåííûå ðàçëè÷èÿ ãåëüìèíòîâ îêðåîñîáè âñòðå÷àåòñÿ äî 5 ïàðàçèòîâ. Íà òåðñòíîñòåé áèîñòàíöèè è óðáàíèçèðîâàííîé
ðèòîðèè Àêêóìóëÿòîðíîãî çàâîäà ê ñóáäîòåððèòîðèè îáóñëîâëåíû ðàçëè÷èÿìè ñîñòàìèíàíòàì ìîæíî îòíåñòè D. rastellus ñî
âà áèîöåíîçà, â ÷àñòíîñòè áåñïîçâîíî÷íûõ,
ñðåäíèì èíäåêñîì îáèëèÿ 4 ïàðàçèòà íà
êîòîðûå âûïîëíÿþò ðîëü ïðîìåæóòî÷íûõ
îñîáü, íà êàæäóþ îñîáü ïðèõîäèòüñÿ äî 6
õîçÿåâ òðåìàòîä. Êðîìå òîãî, êà÷åñòâåííûé
ïàðàçèòîâ. Èíòåíñèâíîñòü èíâàçèè
ñîñòàâ è êîëè÷åñòâåííûå ïîêàçàòåëè çàðàæåíВЕСТНИК ОГУ №81/февраль`2008
Áóðàêîâà À.Â.
Îñîáåííîñòè çàðàæåíèÿ ãåëüìèíòàìè îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè...
íîñòè â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè çàâèñÿò è îò
âîçðàñòà õîçÿèíà. Ñ âîçðàñòîì óâåëè÷èâàþòñÿ äîëÿ çàðàæåííûõ æèâîòíûõ, ñòåïåíü èõ çàðàæåííîñòè è ðàçíîîáðàçèå ãåëüìèíòîöåíîçîâ. Îáùàÿ çàðàæåííîñòü ëÿãóøåê âûñîêà.
Òàê, ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè â îêðåñòíîñòÿõ
îç. Êó÷àê äîñòèãàåò 89%, â îäíîé çàðàæåííîé
îñîáè âñòðå÷àåòñÿ äî 30 ãåëüìèíòîâ, ñî ñðåäíèì èíäåêñîì îáèëèÿ 6 ïàðàçèòîâ íà îñîáü, à
â îêðåñòíîñòÿõ ä. Ëåâàøè 100% ñî ñðåäíèì
èíäåêñîì îáèëèÿ 12 ïàðàçèòîâ íà îñîáü, â
îäíîé îñîáè âñòðå÷àåòñÿ äî 62 ãåëüìèíòîâ,
÷òî çíà÷èòåëüíî âûøå, ÷åì íà Êó÷àêå. Íà çàãðÿçíåííûõ òåððèòîðèÿõ îáùàÿ çàðàæåííîñòü
ãåëüìèíòàìè çíà÷èòåëüíî ñíèæåíà. Òàê, â
ðàéîíå ÒÝÖ-2 ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè ñîñòàâëÿåò 60%, èíòåíñèâíîñòü – îò 1 äî 11 ãåëüìèíòîâ â ëÿãóøêå, èíäåêñ îáèëèÿ – 1,5 ïàðàçèòà
íà îñîáü. Â îêðåñòíîñòÿõ Àêêóìóëÿòîðíîãî
çàâîäà è äîìà îòäûõà «Îëîâÿííèêîâî» ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè ñîîòâåòñòâåííî ñîñòàâèëà 50% è 60% ñî ñðåäíèì èíäåêñîì îáèëèÿ
2 è 6 ïàðàçèòà íà îñîáü, â êàæäîé îñîáè îáíàðóæåíî äî 52 ãåëüìèíòîâ. Çàðàæåííîñòü ëÿãóøåê â ÷åðòå ãîðîäà äîñòîâåðíî íèæå ïî âñåì
ïîêàçàòåëÿì (Ð<0,05), ÷òî ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ ìåíåå áëàãîïðèÿòíûìè óñëîâèÿìè äëÿ ðåàëèçàöèè æèçíåííîãî öèêëà ïàðàçèòîâ, îñîáåííî ãåòåðîêñåííûõ, íà óðáàíèçèðîâàííîé
òåððèòîðèè, â ÷àñòíîñòè, ìåíüøåé ïëîòíîñòüþ îêîí÷àòåëüíîãî õîçÿèíà, çàãðÿçíåíèåì
ïî÷â âûáðîñàìè ÒÝÖ-2, îòñóòñòâèåì ïîäõîäÿùèõ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ (ðàçíûõ âèäîâ
ìîëëþñêîâ). Àíàëîãè÷íûå èçìåíåíèÿ â ôàóíå ãåëüìèíòîâ ëÿãóøåê àíòðîïîãåííî òðàíñôîðìèðîâàííûõ òåððèòîðèé âûÿâèëè Ò.À.
Ãèíåöèíñêàÿ è Å.Á. Ãîëóáåâà [18].
Íà ñîñòàâ ïàðàçèòîâ îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè âëèÿþò è êëèìàòè÷åñêèå óñëîâèÿ, êîòîðûå òåñíî ñâÿçàíû ñ èçìåíåíèÿìè â õàðàêòåðå ïèùè è îáðàçà æèçíè õîçÿåâ, îêàçûâàþùèìè âëèÿíèå íà âîçìîæíîñòü è âåðîÿòíîñòü çàðàæåíèÿ ïàðàçèòàìè. Íåìàëîâàæíîå
çíà÷åíèå èìååò òàêæå ýêîëîãèÿ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ, êàêîâûìè ÿâëÿþòñÿ ìîëëþñêè,
âîäíûå íàñåêîìûå è èõ ëè÷èíêè [16].
Ðàçíûå âèäû ãåëüìèíòîâ îáëàäàþò ðàçíîé ðåàêöèåé íà èçìåíåíèå óñëîâèé îáèòàíèÿ. Òàê, íàïðèìåð, Rhabdias bufonis õàðàêòåðèçóþòñÿ âûñîêîé óñòîé÷èâîñòüþ ê õèìè-
÷åñêîìó çàãðÿçíåíèþ è âñòðå÷àþòñÿ â îñíîâíîì íà óðáàíèçèðîâàííûõ è ïðîìûøëåííîíåôòåçàãðÿçíåííûõ òåððèòîðèÿõ, ãäå èõ ÷èñëåííîñòü ìîæåò äàæå ïîâûøàòüñÿ âñëåäñòâèå
îñëàáëåíèÿ êîíêóðèðóþùèõ âèäîâ (ëåãî÷íûõ òðåìàòîä). Òðåìàòîäû, íàïðîòèâ, â áîëüøîì ÷èñëå âñòðå÷àþòñÿ â ýêîëîãè÷åñêè ÷èñòûõ ìåñòíîñòÿõ. Äëÿ òàêèõ íåìàòîä, êàê
Oswaldocruzia filiformis, õàðàêòåðíà ïðîòèâîïîëîæíàÿ ðåàêöèÿ – ýòîò âèä ãåëüìèíòà
âñòðå÷àåòñÿ â áîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ íà ãîðîäñêèõ òåððèòîðèÿõ [19].
Íåêîòîðûå ïîïóëÿöèè îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè ñîêðàùàþòñÿ ïîä âîçäåéñòâèåì ðàçðóøåíèÿ âîäîåìîâ è áèîòîïîâ ñóøè, îñîáåííî
â ðåçóëüòàòå óðáàíèçàöèè, ðåêðåàöèè è ïåðåâûïàñà ñêîòà. R. arvalis õîðîøî ïðèñïîñàáëèâàåòñÿ ê àíòðîïîãåííûì ëàíäøàôòàì. Åñëè
íåãàòèâíîå âîçäåéñòâèå ÷åëîâåêà îáðàòèìî,
ñîêðàùàþùèåñÿ ïîïóëÿöèè ìîãóò âîññòàíàâëèâàòüñÿ. Íåêîòîðûå ôîðìû äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà âåäóò ê ïîâûøåíèþ ÷èñëåííîñòè è ðàññåëåíèþ ëÿãóøêè: íàïðèìåð, ñîçäàíèå ïðîñåê
â ëåñàõ ñ ìíîãî÷èñëåííûìè ÿìàìè ñ âîäîé. Â
ãîðîäñêèõ óñëîâèÿõ âîçðàñòàåò ñìåðòíîñòü íà
ñòàäèÿõ ýìáðèîíà, ëè÷èíêè è ñåãîëåòêà, ÷òî
âåäåò ê ñîêðàùåíèþ ïîïóëÿöèé. Ãîðîäñêèå
ïîïóëÿöèè îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè ïðèñïîñàáëèâàþòñÿ ê îòðèöàòåëüíîìó àíòðîïîãåííîìó
âëèÿíèþ, ñòàíîâÿòñÿ áîëåå óñòîé÷èâûìè, ÷åì
ïîïóëÿöèè èç «íåíàðóøåííûõ» áèîòîïîâ. Ýòî
ñîïðîâîæäàåòñÿ èçìåíåíèÿìè â ãåíåòè÷åñêîé
ñòðóêòóðå ïîïóëÿöèè [20, 21, 22, 23].
Çàêëþ÷åíèå
Âûÿâëåíû êà÷åñòâåííûå è êîëè÷åñòâåííûå ðàçëè÷èÿ ïàðàçèòàðíîé èíâàçèè ëÿãóøåê,
îòëîâëåííûõ â ðàéîíå áèîñòàíöèè, â îêðåñòíîñòÿõ ä. Ëåâàøè è â ÷åðòå ãîðîäà Òþìåíè.
Íà óðáàíèçèðîâàííîé òåððèòîðèè çàðàæåííîñòü ëÿãóøåê íèæå, ÷åì íà ôîíîâûõ, äëÿ
áîëüøèíñòâà âèäîâ ãåëüìèíòîâ ïî âñåì ïîêàçàòåëÿì (èíòåíñèâíîñòè è ýêñòåíñèâíîñòè
èíâàçèè è èíäåêñà îáèëèÿ). Êðîìå òîãî, îáåäíåí âèäîâîé ñîñòàâ òðåìàòîä, êîòîðûå â ñèëó
ñëîæíûõ æèçíåííûõ öèêëîâ áîëåå ÷óâñòâèòåëüíû ê àíòðîïîãåííîìó âëèÿíèþ. Äëÿ íåêîòîðûõ âèäîâ íåìàòîä (Rhabdias bufonis),
íàîáîðîò, áëàãîïðèÿòíî îñëàáëåíèå õîçÿåâ
ïîä âëèÿíèåì àíòðîïîãåííûõ ñòðåññîðîâ.
ВЕСТНИК ОГУ №81/февраль`2008
#
Åñòåñòâåííûå íàóêè
Ñïèñîê èñïîëüçîâàííîé ëèòåðàòóðû:
1. Âåðøèíèí, Â.Ë. Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè ôåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ãðóïïèðîâîê îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè â óñëîâèÿõ
ïðîìûøëåííîãî ãîðîäà / Â.Ë. Âåðøèíèí // Âëèÿíèå óñëîâèé ñðåäû íà äèíàìèêó ñòðóêòóðû è ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé
æèâîòíûõ. - Ñâåðäëîâñê: Èçä-âî ÓÍÖ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1987. - Ñ. 74-78.
2. Âåðøèíèí, Â.Ë. Ýêîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ïîïóëÿöèé àìôèáèé óðáàíèçèðîâàííûõ òåððèòîðèé / Â.Ë. Âåðøèíèí:
Àâòîðåô. äèñ. … äîêò. áèîë. íàóê / Óðàë. ãîñ. ïåä. Óíèâåðñèòåò. - Åêàòåðèíáóðã, 1997. - 47 ñ.
3. Âåðøèíèí, Â.Ë. Ïðîëèôåðàòèâíàÿ àêòèâíîñòü ýïèòåëèÿ ðîãîâèöû è îñîáåííîñòè ìîðôîãåíåçà ñåãàëåòîê Rana arvalis
Nills. â óñëîâèÿõ óðáàíèçàöèè / Â.Ë. Âåðøèíèí, È.Í. Êàøêèíà // Ýêîëîãèÿ. - 2001. - ¹ 4. - Ñ. 297-302.
4. Âåðøèíèí, Â.Ë. Ãåìîïîýç áåñõâîñòûõ àìôèáèé - ñïåöèôèêà àäàïòàöèîãåíåçà âèäîâ â ñîâðåìåííûõ ýêîñèñòåìàõ / Â.Ë.
Âåðøèíèí // Çîîëîãè÷åñêèé æóðíàë. 2004. - Ò. 83, ¹ 11. - Ñ. 1367-1374.
5. Ñåìåíîâ, Ä.Â. Îöåíêà ôàêòîðîâ ñâÿçàííûõ ñ ôîðìèðîâàíèåì ïîïóëÿöèé çåìíîâîäíûõ (Vertebrata: Amphibia) íà óðáàíèçèðîâàííûõ òåððèòîðèÿõ ã. Ìîñêâû / Ä.Â. Ñåìåíîâ, Î.À. Ëåîíòüåâà, È.ß. Ïàâëèíîâ // Áþë. Ìîñê. î-âà èñïûòàòåëåé ïðèðîäû. Îòä. áèîë. - 2000. - Ò. 105, ¹ 6. - Ñ. 3-9.
6. Åâëàíîâ, È.À. Èòîãè è ïåðñïåêòèâû èçó÷åíèÿ ïàðàçèòîâ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ Ñàìàðñêîé îáëàñòè / È.À. Åâëàíîâ,
À.À. Êèðèëëîâ, È.Â. ×èõëÿåâ, Í.Þ. Êèðèëëîâà, Ì.Â. Ðóáàíîâà, Î.Â. Òðóáèöûíà // Îñíîâíûå äîñòèæåíèÿ è ïåðñïåêòèâû ðàçâèòèÿ ïàðàçèòîëîãèè. - 2004. - Ñ. 98-99.
7. Áàííèêîâ, À.Ã. Æèçíü æèâîòíûõ / À.Ã. Áàííèêîâ, Ì.Ñ. Ãèëÿðîâ. - Ì.: Ïðîñâåùåíèå, 1969. - Ò. 4. - 486 ñ.
8. Êóçüìèí, Ñ.Ë. Çåìíîâîäíûå áûâøåãî CCCÐ / Ñ.Ë. Êóçüìèí, - Ì.: Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, 1999. - 298 ñ.
9. Ãàðàíèí, Â.È. Çåìíîâîäíûå è ïðåñìûêàþùèåñÿ Âîëæêî-Êàìñêîãî êðàÿ: ìîíîãðàôèÿ / Â.È. Ãàðàíèí, – Ì.: Íàóêà,
1983. – Ñ. 64-66.
10. Êëþåâà, Â.Ï. Òþìåíü íà÷àëà 21 âåêà / Â.Ï. Êëþåâà, - Òþìåíü: Èçä-âî ÈÏÎÑ ÑÎ ÐÀÍ, 2002. - 335 ñ.
11. Ýêîëîãè÷åñêîå ñîñòîÿíèå, èñïîëüçîâàíèå ïðèðîäíûõ ðåñóðñîâ, îõðàíà îêðóæàþùåé ñðåäû Òþìåíñêîé îáëàñòè /
Òþìåíñêèé îáëàñòíîé êîìèòåò îõðàíû îêðóæàþùåé ñðåäû è ïðèðîäíûõ ðåñóðñîâ. - Òþìåíü, 1997. -165ñ
12. Ëåçèí, Â.À. Ðåêè è îçåðà Òþìåíñêîé îáëàñòè / Â.À. Ëåçèí, - Òþìåíü: Íàóêà, 1995. - 300 ñ.
13. Ãâîçäåöêèé, Í.À. Ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå Òþìåíñêîé îáëàñòè / Í.À. Ãâîçäåöêèé, - Ì.: Íàóêà, 1973.
- 244 ñ.
14. Èâàøêèí, Â.Ì. Ìåòîäû ñáîðà è èçó÷åíèÿ ãåëüìèíòîâ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ ìëåêîïèòàþùèõ / Â.Ì. Èâàøêèí,
Â.Ì. Êîíòðèìàâè÷óñ, Í.Ñ. Íàçàðîâà. – Ì.: Íàóêà, 1971. - 123 ñ.
15. Ðûæèêîâ, Ê.Ì. Ãåëüìèíòû àìôèáèé ôàóíû ÑÑÑÐ / Ê.Ì. Ðûæèêîâ, Â.Ï. Øàðïèëî, Í.Í. Øåâ÷åíêî. – Ì.: Íàóêà,
1980. - 275 ñ.
16. Äîãåëü, Â.À. Îáùàÿ ïàðàçèòîëîãèÿ / Â.À. Äîãåëü, - Ë.: Ëåíèíãðàäñêèé óíèâåðñèòåò, 1962. - 463 ñ.
17. Ëåáåäèíñêèé, À.À. Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè ãåëüìèíòîôàóíû òðàâÿíîé ëÿãóøêè â ñâÿçè ñ åå ìåñòîîáèòàíèåì íà
óðáàíèçèðîâàííîé òåððèòîðèè / À.À. Ëåáåäèíñêèé // Ôàóíà, ñèñòåìàòèêà, áèîëîãèÿ è ýêîëîãèÿ ãåëüìèíòîâ è èõ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ. - Ãîðüêèé, 1983. - Ñ. 30-36.
18. Ãèíåöèíñêàÿ, Ò.À. Èçìåíåíèå ãåëüìèíòîôàóíû Rana temporaria â Ïåòåðãîôñêîì ïàðêå çà 50 ëåò / Ò.À. Ãèíåöèíñêàÿ,
Å.Á. Ãîëóáåâà // Ýâîëþöèÿ ïàðàçèòîâ. - 1990. - Ñ.211-215.
19. Ãàøåâ, Ñ.Í. Çîîèíäèêàòîðû â ñèñòåìå ðåãèîíàëüíîãî ýêîëîãè÷åñêîãî ìîíèòîðèíãà Òþìåíñêîé îáëàñòè: ìåòîäèêà
èñïîëüçîâàíèÿ: ìîíîãðàôèÿ / Ñ.Í. Ãàøåâ, Î.Í. Æèãèëåâà, Í.À. Ñàçîíîâà, À.Ã. Ñåëþêîâ, Ñ.È. Øàïîâàëîâ, Î.À.
Õðèòàíüêî, À.Þ. Êîñèíöåâà, À.Â. Áóðàêîâà. - Òþìåíü: èçäàòåëüñòâî Òþìåíñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà,
2006. - 132 ñ.
20. Áóðàêîâà À.Â. Ïîêàçàòåëè ñòàáèëüíîñòè ðàçâèòèÿ è ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè íà óðáàíèçèðîâàííûõ è ôîíîâûõ òåððèòîðèÿõ / Áóðàêîâà À.Â, Æèãèëåâà Î.Í // Àêòóàëüíûå ïðîáëåìû ýêîëîãè÷åñêîé ôèçèîëîãèè, áèîõèìèè è ãåíåòèêè æèâîòíûõ Òåç.äîêëàä Ìàòåðèàëû ìåæäóíàðîäíîé íàó÷íîé êîíôåðåíöèè. Ñàðàíñê, 2005. Ñ
21. Áóðàêîâà À.Â. Ïîïóëÿöèîííî-ãåíåòè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ëÿãóøêè Rana arvalis Nilss. íà óðáàíèçèðîâàííûõ è ôîíîâûõ òåððèòîðèÿõ / Áóðàêîâà À.Â, Æèãèëåâà Î.Í // Òåç.äîêëàä Ìàòåðèàëû 10 –îé Ïóùèíñêîé øêîëû – êîíôåðåíöèè ìîëîäûõ ó÷åíûõ. - 2006. 260 Ñ.
22. Áóðàêîâà À.Â. Ïîêàçàòåëè ñòàáèëüíîñòè ðàçâèòèÿ, ïàðàçèòàðíîé èíâàçèè è ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïîïóëÿöèé
îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè íà óðáàíèçèðîâàííûõ è ôîíîâûõ òåððèòîðèÿõ / Áóðàêîâà À.Â, Æèãèëåâà Î.Í // Âåñòíèê. 2005. ¹ 5. Ñ. 178-184.
23. Êîíåâà, Ë.À. Ìàòåðèàëû ïî ýêîëîãèè ëÿãóøêè îñòðîìîðäîé â Íîâîñèáèðñêîé îáëàñòè / Ë.À. Êîíåâà // Áèîëîãè÷åñêàÿ íàóêà è îáðàçîâàíèå â ïåäàãîãè÷åñêèõ âóçàõ. – Íîâîñèáèðñê, 2001. – Ñ. 22-29.
Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå ÐÔÔÈ - Óðàë,
ïðîåêò ¹ 07-04-96107 (îáë. ïðàâèòåëüñòâî ÐÔ-46).
Ñòàòüÿ ðåêîìåíäîâàíà ê ïóáëèêàöèè 07.12.07
$
ВЕСТНИК ОГУ №81/февраль`2008
Download