Ãåëüìèíòû âîäÿíîé ïîëåâêè Arvicola terrestris ëåñîáîëîòíûõ áèîöåíîçîâ ñåâåðíîé ÷àñòè Áàðàáèíñêîé íèçìåííîñòè
advertisement
Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 1 (2010) 714 ÓÄÊ 576.895.121 Ãåëüìèíòû âîäÿíîé ïîëåâêè Arvicola terrestris ëåñîáîëîòíûõ áèîöåíîçîâ ñåâåðíîé ÷àñòè Áàðàáèíñêîé íèçìåííîñòè À. È. ×Å×ÓËÈÍ , Å. Ë. ÇÀÂÜßËÎÂ, Ë. À. ÃÅÐËÈÍÑÊÀß, À. Â. ÊÐÈÂÎÏÀËÎÂ, À. À. ÌÀÊÀÐÈÊÎÂ, Â. Þ. ÌÓÇÛÊÀ Èíñòèòóò ñèñòåìàòèêè è ýêîëîãèè æèâîòíûõ ÑÎ ÐÀÍ 630091, Íîâîñèáèðñê, óë. Ôðóíçå, 11 E-mail: musyka@ngs.ru ÀÍÍÎÒÀÖÈß Ïðèâåäåíû ðåçóëüòàòû ãåëüìèíòîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé çèìîâàâøèõ âîäÿíûõ ïîëåâîê.  ýòîé ãðóïïå ïîëåâîê çàðåãèñòðèðîâàíî 13 âèäîâ ãåëüìèíòîâ: 1 òðåìàòîä, 8 öåñòîä è 6 íåìàòîä. Ñðåäè íèõ ïî ïîêàçàòåëþ ýêñòåíñèâíîñòè èíâàçèè (ÝÈ) äîìèíèðóþò òðåìàòîäà Notocotilus noyeri Joyex, 1922 (88 ± 2,7) % è öåñòîäà Arvicolepis transfuga (Spassky et Merkusheva, 1967) (68,9 ± 3,8) %. Ðàññìîòðåíû ôàêòîðû, îïðåäåëÿþùèå âåðîÿòíîñòü çàðàæåíèÿ âîäÿíûõ ïîëåâîê ôîíîâûìè âèäàìè ãåëüìèíòîâ. Óñòàíîâëåíà ñâÿçü ìíîãîëåòíåé äèíàìèêè ÷èñëåííîñòè õîçÿèíà ñ äèíàìèêîé çàðàæåíèÿ äîìèíàíòíûìè âèäàìè ïàðàçèòîâ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ãåëüìèíòîôàóíà, Arvicola terrestris (L., 1758), Arvicolepis transfuga (Spassky et Merkusheva, 1967), Cestoda, Trematoda, Nematoda, Áàðàáèíñêàÿ íèçìåííîñòü.  ñåâåðíîé ÷àñòè Áàðàáèíñêîé íèçìåííîñòè ÷èñëåííîñòü âîäÿíîé ïîëåâêè (Arvicola terrestris Linnàeus, 1758) ïðåòåðïåâàåò çíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ, äîñòèãàþùèå ïîðîé 1000-êðàòíûõ çíà÷åíèé. Îäíèì èç êëþ÷åâûõ ôàêòîðîâ ñðåäû, îêàçûâàþùèõ âëèÿíèå íà ðåãóëÿöèþ ÷èñëåííîñòè, ÿâëÿåòñÿ ãèäðîëîãè÷åñêèé ðåæèì ìåñò îáèòàíèÿ, òàê êàê ïîñåëåíèÿ ýòèõ æèâîòíûõ ñòðîãî ïðèóðî÷åíû ê âîäíûì áèîòîïàì. Ïåðèîäè÷åñêèå çàñóõè ïðèâîäÿò ê çíà÷èòåëüíîìó ñîêðàùåíèþ îáâîäíåííûõ òåððèòîðèé, ÷òî ñîïðîâîæäàåòñÿ ìíîãîêðàòíûì ñíèæåíèåì ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè ïîëåâîê [1, 2].  ïåðèîäû âûñîêîé ÷èñëåííîñòè âèäà êîýôôèöèåíò âåðíîñòè ìåñòîîáèòàíèÿì áëèçîê ×å÷óëèí Àëåêñàíäð Èâàíîâè÷ Çàâüÿëîâ Åâãåíèé Ëåîíèäîâè÷ Ãåðëèíñêàÿ Ëþäìèëà Àëåêñååâíà Êðèâîïàëîâ Àíòîí Âèêòîðîâè÷ Ìàêàðèêîâ Àðñåíèé Àíàòîëüåâè÷ Ìóçûêà Âëàäèìèð Þðüåâè÷ ê íóëþ [3].  ðÿäó ãèäðîôèëüíîñòè âîäÿíàÿ ïîëåâêà çàíèìàåò âòîðîå ìåñòî ïîñëå îíäàòðû [4]. Ýêîëîãè÷åñêàÿ ïëàñòè÷íîñòü âèäà âûðàæàåòñÿ â ñåçîííûõ áèîëîãè÷åñêèõ öèêëàõ. Ïîä ýòèì òåðìèíîì ïîíèìàþòñÿ ïåðèîäû ñóùåñòâåííîãî ðàçëè÷èÿ îáðàçà æèçíè ïîïóëÿöèè (ñìåíà ìåñò îáèòàíèÿ, õàðàêòåð èñïîëüçîâàíèÿ òåððèòîðèè, ïèòàíèå, ðàçìíîæåíèå, ïîäâèæíîñòü, ïîâåäåíèå è äð.) [5].  Áàðàáå ó âîäÿíîé ïîëåâêè âûäåëÿþò íåñêîëüêî ïåðèîäîâ æèçíè ïîïóëÿöèè: 1) ðàííåâåñåííèé ïåðåæèâàíèÿ ñíåãîòàÿíèÿ; 2) âåñåííå-ëåòíèé îêîëîâîäíîé æèçíè ïîïóëÿöèè (ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ); 3) ëåòíèé æèçíè â ëóãîâî-ïîëåâûõ ñòàöèÿõ; 4) îñåííèé èíòåíñèâíîé íîðíîé äåÿòåëüíîñòè è 5) çèìíèé ïîäçåìíîé æèçíè ïîïóëÿöèè [6]. Ýêîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè âîäÿíûõ ïîëåâîê íàõîäÿò ñâîå âûðàæåíèå íå òîëüêî â âûøåîïèñàííûõ ÿâëåíèÿõ, íî è â ðàçíîîá% ðàçèè èõ êîðìîâîé áàçû [7]. ×åðåç òðîôè÷åñêèå öåïè ýòî ïðèâîäèò ê ôîðìèðîâàíèþ îïðåäåëåííîé ôàóíû ãåëüìèíòîâ. Êðîìå òîãî, âî âðåìÿ âûñîêîé ÷èñëåííîñòè âîäÿíàÿ ïîëåâêà ñòàíîâèòñÿ îñíîâíûì çâåíîì â ïîääåðæàíèè ïðèðîäíûõ î÷àãîâ òóëÿðåìèè, íåêîòîðûõ ãåëüìèíòîçîâ àëüâåîêîêêîçà è ãåïàòèêîëåçà, êîòîðûå ïðåäñòàâëÿþò îïàñíîñòü äëÿ ÷åëîâåêà è ïðîìûñëîâûõ æèâîòíûõ [813]. Öåëü èññëåäîâàíèÿ ïðîàíàëèçèðîâàòü âçàèìîçàâèñèìîñòü äèíàìèêè çàðàæåííîñòè çèìîâàâøèõ âîäÿíûõ ïîëåâîê íà ñåâåðå Áàðàáèíñêîé íèçìåííîñòè ìàññîâûìè âèäàìè ãåëüìèíòîâ è îïðåäåëÿþùèõ åå óñëîâèé. ÌÀÒÅÐÈÀË È ÌÅÒÎÄÛ Ãåëüìèíòîëîãè÷åñêèé ìàòåðèàë ñîáðàí â ìàå èþíå 20002001 è â òå æå ìåñÿöû 20042006 ãã. â îêðåñòíîñòè äåð. Ëèñüè Íîðêè Óáèíñêîãî ð-íà Íîâîñèáèðñêîé îáë. Ïîëåâîê îòëàâëèâàëè âäîëü áåðåãîâîé ëèíèè èððèãàöèîííîãî êàíàëà íà ïðîòÿæåíèè 450 ì. Ó÷àñòîê îòëîâà æèâîòíûõ íå èçìåíÿëñÿ â ðàçíûå ãîäû èññëåäîâàíèÿ. Ïîëåâîê îòëàâëèâàëè æèâîëîâêàìè, êîòîðûå óñòàíàâëèâàëè âäîëü áåðåãà ÷åðåç êàæäûå 10 ì âäîëü óðåçà âîäû. Ìåòîäîì ïîëíîãî ãåëüìèíòîëîãè÷åñêîãî âñêðûòèÿ èññëåäîâàíî 138 ýêç. æèâîòíûõ.  êà÷åñòâå õàðàêòåðèñòèê çàðàæåííîñòè ãåëüìèíòàìè èñïîëüçîâàíû: 1) ïîêàçàòåëü äîëè çàðàæåííûõ îñîáåé â èññëåäîâàííîé âûáîðêå ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè (ÝÈ ± îøèáêà); 2) ïîêàçàòåëü ñðåäíåãî êîëè÷åñòâà ïàðàçèòîâ â âûáîðêå èíäåêñ îáèëèÿ (ÈÎ). Äîñòîâåðíîñòü îòëè÷èé â ÷àñòîòå âñòðå÷àåìîñòè ãåëüìèíòîâ îöåíèâàëè ïàðàìåòðè÷åñêèì t-êðèòåðèåì Ñòüþäåíòà. ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ Çàðåãèñòðèðîâàíî 13 âèäîâ ãåëüìèíòîâ. ×àùå âñåãî ó ïîëåâîê ðåãèñòðèðîâàëèñü òðåìàòîäû N. noyeri Joyex, 1922 ñåìåéñòâà Notocotylidae Lühe, 1909 è öåñòîäû A. transfuga (Spassky et Merkusheva, 1967) ñåìåéñòâà Hymenolepididae Perrier, 1897. Çà âåñü ïåðèîä èññëåäîâàíèé ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè (ÝÈ) ýòèìè âèäàìè ñîñòàâèëà (88 ± 2,7) è (69 ± 3,8) %, à èíäåêñ îáèëèÿ (ÈÎ) 53,4 è 6,5 ýêç. ñîîòâåòñòâåííî (ñì. òàáëèöó). Äëÿ ýòèõ ãåëüìèíòîâ & âîäÿíàÿ ïîëåâêà ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì îêîí÷àòåëüíûì õîçÿèíîì. Îáÿçàòåëüíîñòü çàðàæåíèÿ ïîëåâîê îáóñëîâëåíà íå òîëüêî îñîáåííîñòÿìè èõ ïèòàíèÿ è îáðàçà æèçíè â âîäíûõ áèîòîïàõ, íî è áèîëîãèåé ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ, â êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ èíâàçèîííûå ñòàäèè ïàðàçèòîâ.  ìåíüøåé ñòåïåíè (Ð ≤ 0,001) âîäÿíûå ïîëåâêè çàðàæàþòñÿ öåñòîäàìè Paranoplocephala blanchardi (Moniez, 1891) (ñåì. Anoplocephalidae Cholodkowsky, 1902) è íåìàòîäàìè Capillaria wioletti Ruchljadeva, 1950 è Hepaticola hepatica (Bancroft, 1893) (ñåì. Capillariidae Neveu-Lemaire, 1936).  ñòðóêòóðå ãåëüìèíòîôàóíû îíè íàõîäÿòñÿ â ãðóïïå ñóáäîìèíàíòîâ (ñì. òàáëèöó). Îòñóòñòâèå ìåæäó íèìè äîñòîâåðíûõ îòëè÷èé â ïîêàçàòåëÿõ çàðàæåííîñòè õàðàêòåðèçóåò ðàâíîâåðîÿòíûå âîçìîæíîñòè ðåàëèçàöèè èõ æèçíåííûõ öèêëîâ ñ ó÷àñòèåì âîäÿíûõ ïîëåâîê, íåñìîòðÿ íà òî ÷òî öåñòîäû èìåþò ñëîæíûé öèêë ðàçâèòèÿ (ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà îðèáàòèäíûå êëåùè è íèçøèå ñêðûòî÷åëþñòíûå íàñåêîìûå êîëëåìáîëû) [14, 15], à èíâàçèîííûå ñòàäèè íåìàòîä ðàçâèâàþòñÿ âî âíåøíåé ñðåäå. Ñðåäíèå ïîêàçàòåëè ýêñòåíñèâíîñòè èíâàçèè ýòèìè âèäàìè çà âåñü ïåðèîä èññëåäîâàíèé íå ïðåâûøàëè 30 %. Âåðîÿòíîñòü çàðàæåíèÿ îêîí÷àòåëüíîãî õîçÿèíà îãðàíè÷èâàåòñÿ, ïðåæäå âñåãî, îñîáåííîñòÿìè ïèòàíèÿ âîäÿíûõ ïîëåâîê (êîðìîâûå ñòîëèêè), îáðàçîì æèçíè ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ (îáèòàòåëè ïî÷â è ïî÷âåííûõ ïîäñòèëîê) è íàëè÷èåì îïòèìàëüíîé òåìïåðàòóðû è âëàæíîñòè äëÿ ðàçâèòèÿ èíâàçèîííûõ ëè÷èíîê íåìàòîä. Ãðóïïà ðåäêî âñòðå÷àþùèõñÿ ó âîäÿíûõ ïîëåâîê ãåëüìèíòîâ âêëþ÷àåò êàê öåñòîä ñî ñëîæíûì öèêëîì ðàçâèòèÿ, òàê è íåìàòîä, èíâàçèîííûå ôîðìû êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ âî âíåøíåé ñðåäå. Ê ïåðâûì îòíîñÿòñÿ Parandrya feodorovi Gulyaev et Chechulin, 1996, Paranoplocephala omphalodes (Hermann, 1783) (ñåì. Anoplocephalidae) è ëè÷èíî÷íàÿ ôîðìà Taenia mustelae Gmelin, 1790 (ôèìáðèîöåðê) (ñåì. Taeniidae Ludwig, 1886). Âòîðûå Longistriata minuta (Dujardin, 1845) è Heligmosomum costellatum (Dujardin, 1845) (ñåì. Heligmosomatidae Cram, 1927).  ñëó÷àå çàðàæåíèÿ âîäÿíûõ ïîëåâîê ýòèìè âèäàìè îíè óñïåøíî çàâåðøàþò îíòîãåíåç, íî â äàííûõ óñëîâèÿõ ëåíòî÷íîãî ïîñåëåíèÿ ïîëåâîê âåðîÿòíîñòü Ñòðóêòóðà ãåëüìèíòîôàóíû ïåðåçèìîâàâøèõ âîäÿíûõ ïîëåâîê Êàòåãîðèÿ Äîìèíàíòû Âèä ãåëüìèíòà ÝÈ ± m Notocotilus noyeri Joyeux, 1922 88 ± 2,7 Arvicolepis transfuga (Spassky et Merkuscheva, 1967) Makarikov, Guljaev, Ñhechulin, 2007 Ñóáäîìèíàíòû Ðåäêèå 34,8 ± 4,1 Paranoplacepala blanchardi Moniez, 1891 29,8 ± 3,9 Hepaticola hepatica (Bancroft, 1893) 22,9 ± 3,4 Longistriata minuta (Dujardin, 1845) 15,7 ± 3,0 Paranoplacepala omphalodes (Hermann, 1783) 14,8 ± 2,9 Parandria feodorovi Gulyaev et Ñhetchulin, 1996 12,3 ± 2,8 Heligmosomum costellatum (Dujardin, 1845) Î÷åíü ðåäêèå 68,9 ± 3,8 Capillaria wioletti Ruchljadeva, 1950 11 ± 2,6 Taenia mustelae (larva) (Gmelin, 1790) 11 ± 2,6 Trichocephalus muris Schrank, 1788 5,8 ± 1,9 Arostrilepis microtis Gulyaev et Ñhetchulin, 2005 5,8 ± 1,9 Aprostatandrya dentata Galli-Valerio, 1905 5,7 ± 1,9 Ï ð è ì å ÷ à í è å. ÝÈ ñðåäíÿÿ ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè, %; ± m åå îøèáêà. âñòðå÷è ñ èíâàçèîííûìè ôîðìàìè ïàðàçèòîâ ñîñòàâëÿëà ìåíåå 20 %. Ìåíüøàÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ äîìèíèðóþùèìè âèäàìè âåðîÿòíîñòü çàðàæåíèÿ ïîëåâîê öåñòîäàìè ñâÿçàíà ñ òåì, ÷òî èõ ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà çàíèìàþò èíóþ ýêîëîãè÷åñêóþ íèøó. Âåðîÿòíî, ðàçâèòèå èíâàçèîííûõ ôîðì íåìàòîä òðåáóåò òàêæå èíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé. Íàïðèìåð, â äðóãèõ òèïàõ áèîöåíîçîâ â ñòðóêòóðå ãåëüìèíòîôàóíû âîäÿíûõ ïîëåâîê íåìàòîäû L. minuta è H. costellatum ìîãóò çàíèìàòü äîìèíèðóþùåå ïîëîæåíèå [16]. Äëÿ T. mustelae âîäÿíûå ïîëåâêè ÿâëÿþòñÿ ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè. Èõ çàðàæåííîñòü èíâàçèîííûìè ÿéöàìè ýòèõ öåñòîä íàïðÿìóþ çàâèñèò îò ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèé îêîí÷àòåëüíûõ õîçÿåâ ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà êóíüèõ. Î÷åíü ðåäêî â ãåëüìèíòîôàóíå âîäÿíûõ ïîëåâîê ðåãèñòðèðîâàëèñü öåñòîäû Anoplochephaloides dentata (Galli-Valerio, 1905) (ñåì. Anoplocephalidae), Arostrilepis microtis Gulyaev, Chechulin, 1997 (ñåì. Hymenolepididae Perrier, 1897) è íåìàòîäà Trichocephalus muris Schrank, 1788 (ñåì. Trichocephalidae Baird, 1853). Îñíîâíûìè õîçÿåâàìè ýòèõ âèäîâ çàðåãèñòðèðîâàíû ïîëåâêè ðîäà Microtus (òåìíàÿ ïîëåâêà M. agrestis è ïîëåâêà-ýêîíîìêà M. oeconomus). Äàëåå ðàññìîòðèì ïðè÷èíû è óñëîâèÿ, îïðåäåëÿþùèå âåðîÿòíîñòü çàðàæåíèÿ âîäÿíûõ ïîëåâîê îòäåëüíûìè âèäàìè ãåëüìèíòîâ. 1. N. noyeri. Îáëèãàòíûé ïàðàçèò âîäÿíûõ ïîëåâîê. Åäèíñòâåííûé âèä èç ðîäà Notocotylus Diesing, 1839, êîòîðûé ïàðàçèòèðóåò ó ãðûçóíîâ. Äëÿ îñòàëüíûõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà îêîí÷àòåëüíûìè õîçÿåâàìè ÿâëÿþòñÿ âîäíûå è îêîëîâîäíûå ïòèöû [17]. Çàðàæåííîñòü íîòîêîòèëèäàìè çèìîâàâøèõ çâåðüêîâ èçìåíÿëàñü îò 85,7 ± 9,3 äî 100 % ñ èíäåêñîì îáèëèÿ 11,684,5 ýêç. Ìåæãîäîâûå ïîêàçàòåëè ýêñòåíñèâíîñòè èíâàçèè íå èìåëè äîñòîâåðíûõ îòëè÷èé (ðèñ. 1). Õàðàêòåðíûå áèîòîïû, â êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ òðåìàòîäû, âîäîåìû äèñòðîôíîãî òèïà, çàðîñøèå âîäíîé è ïîëóâîäíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ, èëè áîëîòà âðåìåííîãî îáâîäíåíèÿ, ãäå îáèòàþò ìîëëþñêè, Ðèñ. 1. Äèíàìèêà îòíîñèòåëüíîé ÷èñëåííîñòè (Î×) âîäÿíîé ïîëåâêè (ãèñòîãðàììà) è åå çàðàæåííîñòè (ÝÈ) äîìèíàíòíûìè âèäàìè: 1 N. noyeri, 2 A. transfuga ' ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà íîòîêîòèëèä [18].  ýòèõ æå âîäîåìàõ ïðîõîäèò âåñåííå-ëåòíèé öèêë îêîëîâîäíîé æèçíè ïîïóëÿöèè âîäÿíîé ïîëåâêè (ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ). Ðåçóëüòàòû íàøèõ èññëåäîâàíèé ïîêàçàëè, ÷òî äèíàìèêà çàðàæåííîñòè òðåìàòîäàìè ñèíõðîííî ñâÿçàíà ñ äâèæåíèåì ÷èñëåííîñòè õîçÿèíà (ñì. ðèñ. 1). Âûñîêèé óðîâåíü çàðàæåííîñòè âîäÿíûõ ïîëåâîê íîòîêîòèëèäàìè îïðåäåëÿëñÿ íåñêîëüêèìè êëþ÷åâûìè ìîìåíòàìè: âî-ïåðâûõ, îáùíîñòüþ ìåñò îáèòàíèÿ ïðîìåæóòî÷íûõ è îêîí÷àòåëüíûõ õîçÿåâ ïàðàçèòà, âîâòîðûõ, ñïîñîáíîñòüþ ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèõ ïîêîëåíèé N. noyeri ðàçâèâàòüñÿ ó ðàçíûõ âèäîâ ìîëëþñêîâ è òåì ñàìûì ìíîãîêðàòíî óâåëè÷èâàòü ÷èñëåííîñòü ñâîáîäíîæèâóùèõ ñòàäèé öåðêàðèåâ [18]. Ïðîÿâëåíèå öåðêàðèÿìè ïîëîæèòåëüíîãî ôîòîòàêñèñà ïîçâîëÿåò èì èíöèñòèðîâàòüñÿ íà âîäíûõ ðàñòåíèÿõ ó ïîâåðõíîñòè âîäû. Êðîìå òîãî, îáëàäàÿ øèðîêîé ãîñòàëüíîé ïëàñòè÷íîñòüþ, òðåìàòîäû ìîãóò çàâåðøàòü îíòîãåíåç ó ðàçíûõ âèäîâ îêîí÷àòåëüíûõ õîçÿåâ [19]. 2. A. transfuga (ñåì. Hymenolepididae) îáëèãàòíûé ïàðàçèò âîäÿíûõ ïîëåâîê. Âèä îïèñàí îò âîäÿíûõ ïîëåâîê è îòíåñåí ê ðîäó Limnolepis Spassky et Spasskaja, 1954, îáúåäèíÿþùåìó ïàðàçèòîâ êóëèêîâ [20]. Ïîçäíåå â ñèëó çíà÷èòåëüíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ è ýêîëîãè÷åñêèõ îòëè÷èé îò ïðåäñòàâèòåëåé Limnolepis äàííóþ öåñòîäó âûäåëèëè â îòäåëüíûé ðîä Arvicolepis Makarikov, Gulyaev et Chechulin, 2005 [21].  ðàéîíå èññëåäîâàíèé ýòè ãåëüìèíòû îáíàðóæåíû áîëåå ÷åì ó ïîëîâèíû ïåðåçèìîâàâøèõ æèâîòíûõ. Ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè èçìåíÿëàñü îò (54,2 ± 10,2) äî (87,5 ± 8,3) %, à èíäåêñ îáèëèÿ îò 1,3 äî 7,9. Ìåæãîäîâûå ïîêàçàòåëè âåðîÿòíîñòè çàðàæåíèÿ íå îòëè÷àëèñü íà äîñòîâåðíîì óðîâíå, ÷òî ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç õàðàêòåðèñòèê óñòîé÷èâîñòè ïàðàçèòî-õîçÿèííûõ îòíîøåíèé (ñì. ðèñ. 1). Ñòàáèëüíîñòü ïàðàçèòîõîçÿèííûõ ñâÿçåé â ýòîì ñëó÷àå îïðåäåëÿëàñü îáùíîñòüþ ìåñò îáèòàíèÿ è áèîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè îêîí÷àòåëüíîãî è ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ. Ìû ñ÷èòàåì, ÷òî ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè ýòèõ öåñòîä ìîãóò áûòü øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå â ïðåñíîâîäíûõ âîäîåìàõ îñòðàêîäû ðîäà Cyclocypris Brady et Norman, 1889. Ìû íå ïðîâîäèëè èññëåäîâàíèé íà åñòåñòâåííóþ çàðàæåííîñòü ýòèõ áåñïîçâîíî÷íûõ öåñòîäàìè A. transfuga, íî â ïðÿìîì ýêñïåðèìåíòå ïî çàðàæåíèþ îñòðàêîä ðîäîâ Cypris (C. pubera Müller, 1776) è Cyclocypris (C. laevis (Müller, 1776)) çðåëûìè ÿéöàìè A. transfuga ìû ïîëó÷èëè èíâàçèîííûõ ëè÷èíîê òîëüêî â C. laevis. Èçâåñòíî, ÷òî C. laevis îáëàäàþò ñïîñîáíîñòüþ ïîëçàòü ïî ñóáñòðàòó èëè ñòåáëÿì âîäíûõ ðàñòåíèé [22, 23]. Âåðîÿòíî, ïîëåâêè çàãëàòûâàþò çàðàæåííûõ îñòðàêîä, ïîäãðûçàÿ ñî÷íûå ïîäâîäíûå ÷àñòè ðàñòåíèé, êîòîðûå ñîñòàâëÿþò îñíîâíóþ äîëþ èõ ïèùåâîãî ðàöèîíà. Ðàíåå ýêñïåðèìåíòû ïî çàðàæåíèþ ðàçëè÷íûõ íàçåìíûõ è âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ îíêîñôåðàìè öåñòîäû Hymenolepis evaginàta Barker and Andrews, 1915 îò îíäàòðû ïðîâåäåíû êàíàäñêèìè èññëåäîâàòåëÿìè [24]. Öèñòèöåðêîèäû ýòîé öåñòîäû äî çðåëîãî ñîñòîÿíèÿ ðàçâèâàëèñü òàêæå ó îñòðàêîä C. laevis. Ýòî çíà÷èò, ÷òî ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Cyclocypris ìîãóò áûòü ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè öåñòîä ãðûçóíîâ, âåäóùèõ îêîëîâîäíûé îáðàç æèçíè. Äëÿ N. noyeri è A. transfuga âîäÿíûå ïîëåâêè ÿâëÿþòñÿ îñíîâíûìè îêîí÷àòåëüíûìè õîçÿåâàìè â îñóùåñòâëåíèè èõ æèçíåííûõ öèêëîâ, êàê ðåçóëüòàò ýâîëþöèîííîé àäàïòàöèè ïàðàçèòîâ ê áèîëîãè÷åñêèì è ýêîëîãè÷åñêèì îñîáåííîñòÿì õîçÿèíà. 3. P. blanchardi öåñòîäà ñåì. Anoplocephalidae.  ñòðóêòóðå ãåëüìèíòîôàóíû âîäÿíûõ ïîëåâîê íàõîäèòñÿ â ãðóïïå ñóáäîìèíàíòîâ. Çàðàæåííîñòü ýòèìè öåñòîäàìè â ðàéîíå èññëåäîâàíèé èçìåíÿëàñü îò (13,5 ± 5,7) äî (43,8 ± 12,4) %, à èíäåêñ îáèëèÿ îò 0,3 äî 2,9, ïðè÷åì ýòè èçìåíåíèÿ ñëåäîâàëè â ïðîòèâîôàçå çà äèíàìèêîé ÷èñëåííîñòè îêîí÷àòåëüíûõ õîçÿåâ (ðèñ. 2). Öåñòîäà îïèñàíà Moniez â 1891 ã. âî Ôðàíöèè.  äàëüíåéøåì ýòîò âèä ñâåäåí â ñèíîíèìû òèïîâîãî âèäà ðîäà Paranoplocephala Luhe, 1910 P. omphalodes (Hermann, 1783) Luhe, 1910 (Baer, 1932). À. À. Ñïàññêèé [25], ïðèäåðæèâàþùèéñÿ ýòîé òî÷êè çðåíèÿ, òåì íå ìåíåå â ìîðôîëîãè÷åñêîé õàðàêòåðèñòèêå P. omphalodes ïðèâåë îòäåëüíîå îïèñàíèå öåñòîä îò ïîëåâîê Çàïàäíîé Ñèáèðè, ñîîòâåòñòâóþùèõ P. blanchardi.  äàëüíåéøåì Ðèñ. 2. Äèíàìèêà îòíîñèòåëüíîé ÷èñëåííîñòè (Î×) âîäÿíîé ïîëåâêè (ãèñòîãðàììà) è åå çàðàæåííîñòè (ÝÈ) ñóáäîìèíàíòíûìè âèäàìè: 1 P. blanchardi, 2 H. hepatica, 3 C. wioletti âàëèäíîñòü ýòîãî âèäà ïîäòâåðæäåíà íà ìàòåðèàëàõ îò ïîëåâîê: ýêîíîìêè, òåìíîé, âîäÿíîé è êðàñíî-ñåðîé (Clethrionomys rufocanus Sandevall, 1846) èç Çàïàäíîé Ñèáèðè è Âîñòî÷íîãî Àëòàÿ [26]. 4. C. wioletti óçêîñïåöèôè÷íûé ïàðàçèò æåëóäêà âîäÿíûõ ïîëåâîê.  ñòðóêòóðå ãåëüìèíòîôàóíû íàõîäèòñÿ â ãðóïïå ñóáäîìèíàíòîâ. Ïîêàçàòåëü ýêñòåíñèâíîñòè èíâàçèè íåìàòîäàìè èçìåíÿëñÿ îò (19 ± 8,3) äî (50 ± 8,6) % (ñì. ðèñ. 2), à èíäåêñ îáèëèÿ îò 2,7 äî 5,1. Âïåðâûå ýòà íåìàòîäà îïèñàíà îò âîäÿíîé ïîëåâêè Âîðîíåæñêîé îáëàñòè [27], â äàëüíåéøåì íàéäåíà ó ïîëåâîê ýòîãî æå âèäà â Êàðåëèè [28]. Ðàíåå â Çàïàäíîé Ñèáèðè îíà ðåãèñòðèðîâàëàñü ó âîäÿíûõ ïîëåâîê íà ñåâåðå Áàðàáèíñêîé íèçìåííîñòè ñ ÝÈ äî (44 ± 5,7) % [11]. Åñëè ñóäèòü ïî ðåãèñòðàöèè ýòîé íåìàòîäû â ðàçíûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ çîíàõ, òî àðåàë ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäà î÷åíü øèðîê è, âîçìîæíî, ñîâïàäàåò ñ àðåàëîì åãî îáëèãàòíîãî õîçÿèíà. Ïîñêîëüêó C. wioletti ñïåöèôè÷íûé ïàðàçèò ýòèõ ãðûçóíîâ, åãî ÷èñëåííîñòü â áèîöåíîçå íåïîñðåäñòâåííî çàâèñèò îò ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè õîçÿèíà (ñì. ðèñ. 2). 5. H. hepatica øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé ïàðàçèò ïå÷åíè ìíîãèõ âèäîâ ãðûçóíîâ.  Þæíîé Êîðåå ýòîò âèä çàðåãèñòðèðîâàí ó ÷åëîâåêà êàê Capillaria hepatica [13].  ðàéîíå èññëåäîâàíèé çàðàæåííîñòü ãåïàòèêîëàìè âîäÿíûõ ïîëåâîê èçìåíÿëàñü îò (20,8 ± 8,3) äî (42,9 ± 13,2) % (ñì. ðèñ. 2). Íàøè ìàòåðèàëû ïîêàçàëè, ÷òî âåðîÿòíîñòü çàðàæåíèÿ âîäÿíûõ ïîëåâîê ýòèìè íåìàòîäàìè íå ñâÿçàíà ñ äèíàìèêîé èõ ÷èñëåííîñòè, òàê êàê íåìàòîäû ñïîñîáíû ðàçâèâàòüñÿ ó øèðîêîãî êðóãà õîçÿåâ. Áîëüøîå çíà÷åíèå â ðåàëèçà- öèè æèçíåííîãî öèêëà è ïîääåðæàíèè ÷èñëåííîñòè ïàðàçèòà â áèîöåíîçå èìååò àñèíõðîííîå äâèæåíèå ÷èñëåííîñòè åãî ïîòåíöèàëüíûõ õîçÿåâ ðàçíûõ âèäîâ ãðûçóíîâ [17]. Áèîëîãèÿ H. hepatica èçó÷åíà äîâîëüíî ïîäðîáíî. Íåìàòîäû ðàçâèâàþòñÿ ïðÿìûì ïóòåì, è ÿéöà äîñòèãàþò èíâàçèîííîé ñòàäèè òîëüêî âî âíåøíåé ñðåäå ïðè íàëè÷èè êèñëîðîäà, îïðåäåëåííîé òåìïåðàòóðå è âëàæíîñòè íå ìåíåå 50 % [9]. Îñâîáîæäåíèå ÿèö èç ïå÷åíè õîçÿèíà âîçìîæíî ëèáî ïðè åãî ãèáåëè ïî ñõåìå õèùíèê æåðòâà, ãäå â êà÷åñòâå ïåðâûõ õèùíûå ìëåêîïèòàþùèå è ïòèöû, ëèáî ïðè åñòåñòâåííîé ñìåðòè è ïîåäàíèè ðàçëè÷íûìè æóêàìè-ìåðòâîåäàìè. Òàêèì ïóòåì íå òîëüêî îñóùåñòâëÿåòñÿ èõ ðàñïðîñòðàíåíèå â ïðèðîäå, íî è îáåñïå÷èâàåòñÿ âîçìîæíîñòü çàâåðøåíèÿ áèîëîãè÷åñêîãî öèêëà ïàðàçèòà. Âî âñåõ ñëó÷àÿõ õîçÿèíîì ãåëüìèíòà ÿâëÿåòñÿ îäèí îðãàíèçì, à âòîðîé ïðèíàäëåæèò ê êàòåãîðèè äåññèìèíàòîðîâ. Çíà÷èòåëüíàÿ çàðàæåííîñòü ïîïóëÿöèè âîäÿíûõ ïîëåâîê H. hepatica â ðàéîíå èññëåäîâàíèé (äî 42,9 %) ñâèäåòåëüñòâóåò î íàëè÷èè áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé äëÿ ðàçâèòèÿ íåìàòîä â ìåñòàõ îáèòàíèÿ õîçÿèíà. Áîëåå âûñîêèå ïîêàçàòåëè çàðàæåííîñòè ãðûçóíîâ ãåïàòèêîëàìè èçâåñòíû òîëüêî äëÿ îñòðîâíûõ èçîëèðîâàííûõ ïîïóëÿöèé.  ÷àñòíîñòè, èçó÷åíèå îñòðîâíîé ïîïóëÿöèè îëåíüåãî õîìÿ÷êà (Peromyscus maniculatus Wagner, 1845) ïîêàçàëî, ÷òî îãðàíè÷åííîñòü ìåñò îáèòàíèÿ è íàëè÷èå óñëîâèé äëÿ ðàçâèòèÿ èíâàçèîííûõ ñòàäèé ïàðàçèòà ñîçäàþò èíòåíñèâíûé î÷àã, â êîòîðîì ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè çâåðüêîâ äîñòèãàåò 90 %, òîãäà êàê íà êîðåííûõ òåððèòîðèÿõ îíè çàðàæåíû íå áîëåå ÷åì íà 3 % [29, 30]. 6. P. feodorovi. Ïî íàøèì ìàòåðèàëàì, ñàìàÿ âûñîêàÿ çàðàæåííîñòü âîäÿíûõ ïîëåâîê ýòèìè öåñòîäàìè èç ãðóïïû ðåäêèõ âèäîâ ñîñòàâëÿëà (35,7 ± 12,8) % è áûëà îòìå÷åíà â 2000 ã. ïðè íèçêîé ÷èñëåííîñòè õîçÿèíà, à ñàìàÿ íèçêàÿ (6,6 ± 4,1) è (2,8 ± 2,7) % â 2004 è 2006 ãã. ïðè âûñîêîé ïëîòíîñòè ïîëåâîê. Èíäåêñû îáèëèÿ èçìåíÿëèñü îò 1,6 äî 0,2 ñîîòâåòñòâåííî. P. feodorovi îïèñàíà îò âîäÿíîé, òåìíîé è ïîëåâêè Ìàêñèìîâè÷à (M. maximovitschi Schrenk, 1859) èç Çàïàäíîé è Âîñòî÷íîé Ñèáèðè [31]. 7. P. omphalodes (ñåì. Anoplocephalidae Cholodkowsky, 1902). Ó âîäÿíûõ ïîëåâîê ýòà öåñòîäà ðåãèñòðèðîâàëàñü â ïåðèîäû ïîäúåìà è ïèêà ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè.  ñòðóêòóðå ãåëüìèíòîôàóíû íàõîäèòñÿ â ãðóïïå ðåäêèõ âèäîâ. Çàðàæåííîñòü íå ïðåâûøàëà (2,7 ± 0,9) % ñ èíäåêñîì îáèëèÿ íå áîëåå 0,8. Îñíîâíûå õîçÿåâà ýòîé öåñòîäû ïîëåâêè ðîäà Microtus òåìíàÿ è ýêîíîìêà [19]. Ó ãðûçóíîâ ýòîò âèä ðåãèñòðèðîâàëñÿ ïîâñåìåñòíî, âïëîòü äî ëåñîòóíäðîâîé çîíû [15]. ×àñòî öåñòîä íàõîäèëè ó ïîëåâîê ëóãîâî-äîëèííûõ óâëàæíåííûõ àññîöèàöèé [32, 33]. Ïðè èçó÷åíèè íèçøèõ ñêðûòî÷åëþñòíûõ íà ñïîíòàííóþ çàðàæåííîñòü P. omphalodes ëè÷èíî÷íûå ñòàäèè (öåðêîöèñòû) îáíàðóæåíû ó êîëëåìáîë Hypogastrura tullbergi (Schäffer, 1900) [15]. Ïî äàííûì àâòîðà, â ïàðàçèòàðíîé ñèñòåìå öåñòîäà êîëëåìáîëà ãðûçóí â óñëîâèÿõ òóíäðû îñíîâíûì õîçÿèíîì è ðåãóëÿòîðîì ÷èñëåííîñòè P. omphalodes ÿâëÿåòñÿ ïîëåâêà-ýêîíîìêà. Ñëåäîâàòåëüíî, âåðîÿòíîñòü çàðàæåíèÿ âîäÿíûõ ïîëåâîê ýòèì âèäîì öåñòîä èìååò ñêîðåå ñëó÷àéíûé, ÷åì çàêîíîìåðíûé õàðàêòåð. 8. L. minuta.  ðàéîíå èññëåäîâàíèé ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè âîäÿíûõ ïîëåâîê íåìàòîäàìè èçìåíÿëàñü îò (12,5 ± 7,5) äî (27,8 ± 8,3) %, ïðè÷åì ìåæãîäîâûå èçìåíåíèÿ, êàê è ó ïðåäûäóùåãî âèäà, íå èìåþò äîñòîâåðíûõ îòëè÷èé. Çíà÷åíèÿ èíäåêñà îáèëèÿ ñîñòàâèëè 0,52,5 ýêç. ×àùå âñåãî è ñ íàèáîëüøåé èíòåíñèâíîñòüþ L. minuta çàðàæàþò ýêîíîìîê è âîäÿíûõ ïîëåâîê, îáèòàòåëåé ïðèáðåæíîé çîíû âîäîåìîâ [19], íî ðåãèñòðèðîâàëèñü è ó àðèäíûõ ãðûçóíîâ [14]. Ýêñïåðèìåíòàëüíî ïîëîâîçðåëûå îñîáè íåìàòîä ïîëó÷åíû ïðè êîðìëåíèè ñòåïíûõ ïåñòðóøåê Lagurus lagurus (P., 1773) êëåòî÷íîãî ñîäåðæàíèÿ âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ èç ïðèáðåæíûõ âûáðîñîâ [33], ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î øèðîêîé ãîñòàëüíîé ïëàñòè÷íîñòè ýòèõ íåìàòîä. 9. H. costellatum.  ðàéîíå èññëåäîâàíèé çàðàæåííîñòü ýòèìè íåìàòîäàìè íå äîñòèãàëà âûñîêèõ çíà÷åíèé è ìåæãîäîâûå ïîêàçàòåëè ýêñòåíñèâíîñòè èíâàçèè íå èìåëè äîñòîâåðíûõ îòëè÷èé (ÝÈ: (5,4 ± 3,7) (14,3 ± ± 9,4) %; ÈÎ: 0,1 0,8). Íåñìîòðÿ íà ýòî, ñèñòåìà H. costellatum âîäÿíàÿ ïîëåâêà óñòîé÷èâà âî âðåìåíè. Íà ñåâåðå Áàðàáû ýòè íåìàòîäû ÷àùå âñåãî ðåãèñòðèðîâàëèñü ó ïîëåâîê ðîäà Microtus [16, 19]. 10. T. mustelae (larva). Ó âîäÿíûõ ïîëåâîê ëè÷èíî÷íàÿ ôîðìà ýòîé öåñòîäû ðåãèñòðèðîâàëàñü íå êàæäûé ãîä. Ïîêàçàòåëü ÝÈ èçìåíÿëñÿ îò (5,4 ± 3,7) äî (18,8 ± 9,8) %. Ìàêñèìàëüíàÿ çàðàæåííîñòü îòìå÷åíà â ãîäû ñíèæåíèÿ ÷èñëåííîñòè ãðûçóíîâ, ìèíèìàëüíàÿ â ãîäû âûñîêîé ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè. Èçâåñòíî, ÷òî ëè÷èíî÷íàÿ ôîðìà öåñòîäû (ôèìáðèîöåðê) ïàðàçèòèðóåò â ïå÷åíè ìíîãèõ âèäîâ ãðûçóíîâ [14]. Îêîí÷àòåëüíûìè õîçÿåâàìè ÿâëÿþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà Mustelidae (Fischer, 1817). Âåðîÿòíîñòü çàðàæåíèÿ ãðûçóíîâ, â òîì ÷èñëå âîäÿíûõ ïîëåâîê, ýòèìè öåñòîäàìè ïîâûøàåòñÿ ïîñëå ïåðèîäà âûñîêîé ÷èñëåííîñòè êóíüèõ, ÷òî, êàê ïðàâèëî, ñîâïàäàåò ñ ïåðèîäîì íèçêîé ïëîòíîñòè èõ ïèùåâûõ îáúåêòîâ. Âåðîÿòíî, òàêàÿ ôîðìà âçàèìîîòíîøåíèé ïàðàçèò âîäÿíàÿ ïîëåâêà ñâÿçàíà ñ îñîáåííîñòÿìè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ñèñòåìû õèùíèê (Mustelidae) æåðòâà (âîäÿíàÿ ïîëåâêà), â êîòîðîé ïîñëåäíèé ÿâëÿåòñÿ ïðîìåæóòî÷íûì õîçÿèíîì, à ïðåäñòàâèòåëè ñåì. Mustelidae îêîí÷àòåëüíûìè. 11. A. microtis (syn.: Hymenolepis horrida). Ó âîäÿíûõ ïîëåâîê â ðàéîíå èññëåäîâàíèé A. microtis âñòðå÷àåòñÿ â ðåäêèõ ñëó÷àÿõ. Çàðàæåííîñòü ýòèìè öåñòîäàìè íå ïðåâûøàåò (18,7 ± 9,7) %. Îñíîâíûìè îêîí÷àòåëüíûìè õîçÿåâàìè ÿâëÿþòñÿ ïîëåâêè ðîäà Microtus [32]. 12. T. muris.  ðàéîíå èññëåäîâàíèé ó âîäÿíûõ ïîëåâîê çàðàæåííîñòü íåìàòîäàìè íå ïðåâûøàëà (5,8 ± 1,9) %.  Ñåâåðíîé Áàðàáå íåìàòîäû îáíàðóæåíû ó âîäÿíîé, òåìíîé è êðàñíîé ïîëåâîê ñ íèçêîé ýêñòåíñèâíîñòüþ èíâàçèè 2,2 % [19]. Íåìàòîäû ðàçâèâàþòñÿ áåç ó÷àñòèÿ ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà. Ëè÷èíêè ôîðìèðóþòñÿ â ÿéöàõ è äîñòèãàþò èíâàçèîííîé ñòàäèè âî âíåøíåé ñðåäå ïðè òåìïåðàòóðå 2728 °Ñ çà 1923 äíÿ. Ãðûçóíû çàðàæàþòñÿ, ñëó÷àéíî ïðîãëàòûâàÿ èíâàçèîííûå ÿéöà âìåñòå ñ ïèùåé.  îðãàíèçìå õîçÿèíà ëè÷èíêè âûõîäÿò èç ÿèö, ïðîíèêàþò â ñëåïóþ êèøêó, äâàæäû ëèíÿþò è íà 3743-é äåíü ñòàíîâÿòñÿ ïîëîâîçðåëûìè [35, 36]. 13. A. dentata.  ðàéîíå èññëåäîâàíèé ñðåäíÿÿ çàðàæåííîñòü öåñòîäàìè ñîñòàâèëà (13,9 ± 5,8) %, ñ ÈÎ 0,2. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé ïàðàçèò ñëåïîãî îòäåëà êèøå÷íèêà ìíîãèõ âèäîâ ãðûçóíîâ. Ðàíåå â Çàïàäíîé Ñèáèðè ðåãèñòðèðîâàëñÿ ó ýêîíîìêè, âîäÿíîé, òåìíîé [19], êðàñíî-ñåðîé è óçêî÷åðåïíîé (M. gregalis Pall., 1778) ïîëåâîê [33]. ðîâ, ñêëàäûâàþùèõñÿ â ìåñòàõ ðàçìíîæåíèÿ ïîëåâîê. ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ 1. Åâñèêîâ Â. È., Ãåðëèíñêàÿ Ë. À., Ìîøêèí Ì. Ï., Ìóçûêà Â. Þ., Íàçàðîâà Ã. Ã., Îâ÷èííèêîâà Ë. Å., Ïîòàïîâ Ì. À., Ðîãîâ Â. Ã. Ãåíåòèêî-ôèçèîëîãè÷åñêèå îñíîâû ïîïóëÿöèîííîãî ãîìåîñòàçà. Âîäÿíàÿ ïîëåâêà. Îáðàç âèäà. Ì.: Íàóêà, 2001. C. 386412. 2. Ìàêñèìîâ À. À. Òèïû âñïûøåê è ïðîãíîçû ìàññîâîãî ðàçìíîæåíèÿ ãðûçóíîâ (íà ïðèìåðå âîäÿíîé ïîëåâêè). Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòä-íèå, 1977. 3. Ãëîòîâ È. Í., Åðäàêîâ Ë. Í., Êóçÿêèí Â. À., Ìàêñèìîâ À. À., Ìåðçëÿêîâà Å. Ò. Ñîîáùåñòâî ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ Áàðàáû. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòäíèå, 1978. 4. Ïàíòåëååâ Ï. À. Ïîïóëÿöèîííàÿ ýêîëîãèÿ âîäÿíîé ïîëåâêè è ìåðû áîðüáû. Ì.: Íàóêà, 1968. 5. Íàóìîâ Í. Ï. Ýêîëîãèÿ æèâîòíûõ. Ì.: Âûñø. øêîëà, 1963. 6. Ïàíòåëååâ Ï. À. // Ìàòåðèàëû ïëàíîâî-ìåòîäè÷åñêîãî ñîâåùàíèÿ ïî çàùèòå ðàñòåíèé çîíû Óðàëà è Ñèáèðè. Íîâîñèáèðñê, 1961. 7. Ìàêñèìîâ À. À. // Âîäÿíàÿ êðûñà è áîðüáà ñ íåé â Çàïàäíîé Ñèáèðè. Íîâîñèáèðñê, 1959. Ñ. 71121. 8. Øàðàïîâ Â. Ì. // Ýêîëîãèÿ âîäÿíîé êðûñû è áîðüáà ñ íåé â Çàïàäíîé Ñèáèðè. Íîâîñèáèðñê, 1971. Ñ. 211221. 9. Ïàâëîâ À. Â. // Òð. èí-òà Ãåëüìèíòîëîãè÷åñêàÿ ëàáîðàòîðèÿ ÀÍ ÑÑÑÐ. 1959. C. 211215. 10. Ðîìàøîâ Á. Â. Ïàðàçèòîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â çàïîâåäíèêàõ. Ì., 1983. Ñ. 4958. 11. ×å÷óëèí À. È. Ýêîëîãèÿ ãåëüìèíòîâ ïîçâîíî÷íûõ Ñèáèðè. Íîâîñèáèðñê, 1989. 12. MacQuown A. L. Capillaria hepatica // Report of geniune and spurious cases. Am. J. Trop. Med. 1950. Vol. 30. P. 5. 13. Choe G., Lee H. S., Seo J. K., Chai J. Y., Lee S. H., Eom K. S., Chi J. H. Hepatic capillariasis first case in the Republic of Korea // Am. J. Trop. Med. and Hygiene. 1993. Vol. 48. P. 5. 14. Îïðåäåëèòåëü ãåëüìèíòîâ ãðûçóíîâ ôàóíû ÑÑÑÐ. Öåñòîäû è òðåìàòîäû. Ì., 1978. Ñ. 2425. 15. Ñìèðíîâà Ë. Â. Öåñòîäû ãðûçóíîâ Ñåâåðî-Çàïàäíîé ×óêîòêè (ôàóíà, æèçíåííûå öèêëû, ýêîëîãèÿ): Àâòîðåô. êàíä. äèñ. Ì., 1983. 16. ×å÷óëèí À. È., Ãóëÿåâ Â. Ä., Ïàíîâ Â. Â., Êðèâîïàëîâ À. Â. // Ïàðàçèòîëîãèÿ. 2005. Ò. 39, ¹ 5. Ñ. 397406. 17. Ôèëèìîíîâà Ë. Â. Ãåëüìèíòû âîäíûõ æèâîòíûõ // Òðóäû Èí-òà ÃåËÀÍ ÑÑÑÐ. 1982. Ñ. 32. 18. ×å÷óëèí À. È. // Èçâ. ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. 1988. Ò. 20, ¹ 3. Ñ. 7173. 19. ×å÷óëèí À. È., Ïàíîâ Â. Â. // Ýêîëîãèÿ ãåëüìèíòîâ ïîçâîíî÷íûõ Ñèáèðè. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòäíèå, 1989. Ñ. 124145. 20. Ñïàññêèé À. À., Ìåðêóøåâà Â. È. // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. 1967. Ò. 11, ¹ 6. Ñ. 564568. 21. Ìàêàðèêîâ À. À., Ãóëÿåâ Â. Ä., ×å÷óëèí À. È. Arvicolepis gen. n. íîâûé ðîä öåñòîä ãðûçóíîâ è ïåðåîïèñàíèå âèäà Arvicolepis transfuga (Spassky et Èç íàøèõ ìàòåðèàëîâ ñëåäóåò, ÷òî èç 13 âèäîâ ãåëüìèíòîâ, îáíàðóæåííûõ ó âîäÿíîé ïîëåâêè, òðåìàòîäà N. noyeri è öåñòîäà A. transfuga ÿâëÿþòñÿ åå îáëèãàòíûìè ïàðàçèòàìè.  ñòðóêòóðå ãåëüìèíòîôàóíû çàíèìàþò äîìèíèðóþùåå ïîëîæåíèå. Ýòî çíà÷èò, ÷òî çàðàæåíèå ýòèìè ãåëüìèíòàìè îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðè ëþáîì ñîñòîÿíèè ÷èñëåííîñòè ïîëåâîê êàê ðåçóëüòàò àäàïòàöèè ïàðàçèòîâ ê îñíîâíûì òðîôè÷åñêèì ñâÿçÿì õîçÿèíà. Âåðîÿòíîñòü çàðàæåíèÿ ýòèìè ãåëüìèíòàìè íàïðÿìóþ ñâÿçàíà ñ ïëîòíîñòüþ åãî ïîïóëÿöèè. Öåñòîäà P. blanchardi è íåìàòîäû C. wioletti, H. hepatica îòíîñÿòñÿ ê êàòåãîðèè ñóáäîìèíàíòíûõ âèäîâ.  ñèñòåìå ïàðàçèò âîäÿíàÿ ïîëåâêà âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåæäó íèìè èìåþò óñòîé÷èâûé õàðàêòåð âî âðåìåíè, íî âåðîÿòíîñòü çàðàæåíèÿ õîçÿèíà äîñòîâåðíî íèæå, ÷åì äîìèíàíòíûìè âèäàìè. Ýòî ñâÿçàíî ñî ñïåöèôèêîé ïèòàíèÿ è îáðàçà æèçíè âîäÿíûõ ïîëåâîê. Ëèìèòèðóþùèìè ôàêòîðàìè â çàðàæåíèè öåñòîäîé P. blanchardi ìîãóò áûòü íåñîâïàäåíèå ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàçìåùåíèÿ åå ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ è ïðåäïî÷èòàåìûõ ïîëåâêàìè ìåñò îáèòàíèÿ. Äëÿ íåìàòîä C. wioletti è H. hepatica òàêèì ôàêòîðîì ìîæåò áûòü î÷àãîâûé õàðàêòåð óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû, â êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ ÿéöà äî èíâàçèîííîé ñòàäèè. Ó îñòàëüíûõ ãåëüìèíòîâ èç êàòåãîðèé ðåäêèõ è î÷åíü ðåäêèõ äëÿ âîäÿíûõ ïîëåâîê îñíîâíûìè îêîí÷àòåëüíûìè õîçÿåâàìè ÿâëÿþòñÿ äðóãèå ãðûçóíû, èëè èõ èíâàçèîííûå ôîðìû ðàçâèâàþòñÿ â èíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèÿõ. Çàðàæåíèå âîäÿíûõ ïîëåâîê ïðîèñõîäèò â ïåðèîä âûñîêîé ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè, êîãäà ãðûçóíû çàíèìàþò íå õàðàêòåðíûå äëÿ âèäà ìåñòà îáèòàíèÿ [11], èëè ïðè ñî÷åòàíèè äëÿ ïàðàçèòîâ áëàãîïðèÿòíûõ áèîòè÷åñêèõ è àáèîòè÷åñêèõ ôàêòî- Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå ÐÔÔÈ, ãðàíò ¹ 050448885. ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ ! 22. 23. 24. 25. 26. 27. Merkusheva, 1976) comb. nov. (Cyclophyllidea, Hymenolepididae) // Ïðîáëåìû öåñòîäîëîãèè. ÑÏá., 2005. Âûï. III. Ñ. 178186. Ñåìåíîâà Ë. Ì. Îáçîð ôàóíû îñòðàêîä (ï/êë Ostracoda) âîäîõðàíèëèù Âåðõíåé Âîëãè // Áèîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ ïðåñíîâîäíûõ æèâîòíûõ. Ë., 1989. Âûï. 56(59). C. 151 169. Ñåìåíîâà Ë. Ì. Ðàêóøêîâûå ðàêîîáðàçíûå (Ostracoda) áàññåéíà Âîëãè è Êàìû // Ïðåñíîâîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå: áèîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà, ýâîëþöèÿ. ÑÏá., 1993. Âûï. 68 (71). Ñ. 109120. Greaves T. A., Jarecka L., Burt M. D. B. On the life cycle of Hymenolepis evagin ata Barker and Andrews, 1915 (Cestoda: Cyclophyllidea), a parasite of muskrats, Ondatra zibetica (L., 1766) // Can. J. Zool. 1988. Vol. 67. P. 502504. Ñïàññêèé À. À. Îñíîâû öåñòîäîëîãèè. Ì., 1951. Ãóëÿåâ Â. Ä., ×å÷óëèí À. È. // Êàçàõñòàíñêèé çîîë. æóðí. Selevinia, 1997. Ñ. 183186. Ðóõëÿäåâà Ì. Í. // Òð. èí-òà Ãåëüìèíòîëîãè÷åñêàÿ ëàáîðàòîðèÿ ÀÍ ÑÑÑÐ. 1950. Ò. 4. Ñ. 136138. 28. Ìîçãîâîé À. À., Ñåìåíîâà Ì. Ê., Ìèùåíêî Ð. È., Öèáàòîâà Ñ. Â. // Òàì æå. 1966. Ò. 17. Ñ. 95103. 29. Meager S. Genetic diversity and Capillaria hepatica (Nematoda) prevalence in Michigan deer mouse population // Evalution. 1999. Vol. 53. P. 13181324. 30. Herman T. B. Capillaria hepatica (Nematoda) in inular population of the deer mouse Peromyscus maniculatus: cannibalism or competition for carcasse? // Canàdian J. of Zoology. 1981. Vol. 59, N 5. P. 776784. 31. Ãóëÿåâ Â. Ä., ×å÷óëèí À. È. // Ïàðàçèòîëîãèÿ. 1996. Ò. 30, ¹ 2. Ñ. 132139. 32. Ôåäîðîâ Ê. Ï. Çàêîíîìåðíîñòè ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ïàðàçèòè÷åñêèõ ÷åðâåé. Íîâîñèáèðñê, 1986. 33. Ôåäîðîâ Ê. Ï. // Ïàðàçèòû â ïðèðîäíûõ êîìïëåêñàõ Ñåâåðíîé Êóëóíäû. Íîâîñèáèðñê, 1975. Ñ. 153178. 34. Gulyaev V. D., Chechulin A. I. // Research and Reviews in Parasitology. 1997. Vol. 57 (2). P. 103107. 35. Øèõîáàëîâà Í.Ï. // Ìåä. ïàðàçèòîë. è ïàðàçèòàðíûå áîëåçíè. 1937. ¹. 3. Ñ. 389400. 36. Øèõîáàëîâà Í. Ï. // Òðóäû èí-òà Ãåëüìèíòîëîãè÷åñêàÿ ëàáîðàòîðèÿ ÀÍ ÑÑÑÐ. 1949. Ò. 2. Ñ. 525. Helminths of Water Vole Arvicola terrestris in Forest-Bog Biocenoses of the Northern Part of the Baraba Lowland A. I. CHECHULIN, E. L. ZAVYALOV, L. A. GERLINSKAYA, A. V. KRIVOPALOV, A. A. MAKARIKOV, V. Yu. MUZYKA Institute of Systematics and Ecology of Animals SB RAS 630091, Novosibirsk, Frunze str., 11 E-mail: musyka@nds.ru Results of helminthologic examinàtion of wintered water voles are reported. In this group of voles, 13 helminth species were detected: 1 trematoda, 8 cestodes, and 6 nematodes. Among them, trematode Notocotilus noyeri Joyex, 1922 (88 ± 2,7) % and cestode Arvicolepis transfuga (Spassky et Merkusheva, 1967) (68,9 ± 3,8) % domin ate in invasion extensiveness. Factors determining the probability of vole invermin ation with the background helminth species are considered. A connection between the perennial dyn amics of the host number with the dyn amics of invermin ation with the domin ant parasite species is established. Key words: helminth faun a, Arvicola terrestris (L., 1758), Arvicolepis transfuga (Spassky et Merkusheva, 1967), Cestoda, Trematoda, Nematoda, Baraba lowland. "
