Корреляция показателей биоразнообразия мелких

Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 4 (2011) 555–562
ÓÄÊ 574.472:575.22:576.895.1
Êîððåëÿöèÿ ïîêàçàòåëåé áèîðàçíîîáðàçèÿ
ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ è èõ ãåëüìèíòîâ
â ýêîñèñòåìàõ Çàïàäíîé Ñèáèðè
Î. Í. ÆÈÃÈËÅÂÀ
Òþìåíñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò
625003, Òþìåíü, óë. Ñåìàêîâà, 10
E-mail: [email protected]
ÀÍÍÎÒÀÖÈß
Èçó÷åíû âèäîâîé ñîñòàâ ãåëüìèíòîâ è ïîêàçàòåëè ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïîïóëÿöèé ìåëêèõ
ìëåêîïèòàþùèõ â 17 ãåîãðàôè÷åñêèõ òî÷êàõ Çàïàäíîé Ñèáèðè. Ñóùåñòâóåò ïîëîæèòåëüíàÿ êîððåëÿöèÿ ìåæäó ïîêàçàòåëÿìè âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ñîîáùåñòâ ãðûçóíîâ è èõ ãåëüìèíòîâ (r = + 0,57, P <
< 0,001) è îòðèöàòåëüíàÿ êîððåëÿöèÿ ïîêàçàòåëåé âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ãåëüìèíòîâ è ãåíåòè÷åñêîãî
ðàçíîîáðàçèÿ ïîïóëÿöèé èõ õîçÿåâ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå, ãåíåòè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü, ìåëêèå ìëåêîïèòàþùèå, ãåëüìèíòû, Çàïàäíàÿ Ñèáèðü.
 ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ èçó÷åíèþ áèîðàçíîîáðàçèÿ íà ðàçíûõ óðîâíÿõ ïîñâÿùåíî
áîëüøîå êîëè÷åñòâî ðàáîò. Ýòî ñïîñîáñòâîâàëî íàêîïëåíèþ äàííûõ è âûÿâëåíèþ çàêîíîìåðíîñòåé åãî ôîðìèðîâàíèÿ â ðàçíûõ
óñëîâèÿõ. Îáíàðóæåíî ñîãëàñîâàííîå èçìåíåíèå âî âðåìåíè è ïðîñòðàíñòâå âèäîâîãî
ðàçíîîáðàçèÿ áèîöåíîçîâ è ãåíåòè÷åñêîãî
ðàçíîîáðàçèÿ ïîïóëÿöèé, êîòîðîå ìîæåò
áûòü îáóñëîâëåíî ïàðàëëåëüíûì âëèÿíèåì íà
ýòè ïîêàçàòåëè ëîêàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê èëè
íåïîñðåäñòâåííîãî âëèÿíèÿ îäíîãî èç âèäîâ
ðàçíîîáðàçèÿ íà äðóãîé ïðè ïîìîùè ðàçíûõ
ìåõàíèçìîâ [1]. Àêòóàëüíûì îñòàåòñÿ èçó÷åíèå âëèÿíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ ïàðàçèòîâ íà
ðàçíîîáðàçèå õîçÿåâ, êîòîðîå ìîæåò áûòü
êàê ïîëîæèòåëüíûì âñëåäñòâèå èõ ñïîñîáíîñòè ðåãóëèðîâàòü ÷èñëåííîñòü è ñîñòàâ õîçÿåâ, òàê è îòðèöàòåëüíûì â ñèëó èõ ïàòîãåííûõ ñâîéñòâ. Äàííàÿ ðàáîòà ïîñâÿùåíà èññëåäîâàíèþ êîððåëÿöèè ïîêàçàòåëåé âèäîâîãî è
Æèãèëåâà Îêñàíà Íèêîëàåâíà
ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ è èõ ãåëüìèíòîâ.
ÌÀÒÅÐÈÀË È ÌÅÒÎÄÛ
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ áàçèðóþòñÿ íà
äàííûõ ãåíåòè÷åñêîãî è ïàðàçèòîëîãè÷åñêîãî ìîíèòîðèíãà ïîïóëÿöèé ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ.  ïåðèîä 1997–2007 ãã. îòëîâëåíî â
îáùåé ñëîæíîñòè 2689 îñîáåé 12 âèäîâ ãðûçóíîâ: ïîëåâêè – êðàñíàÿ Myodes rutilus Pallas, 1779 (660), ðûæàÿ M. glareolus Schreber,
1780 (332), êðàñíî-ñåðàÿ M. rufocanus Sundevall, 1846 (16), óçêî÷åðåïíàÿ Microtus gregalis Pallas, 1779 (257), îáûêíîâåííàÿ M. arvalis Pallas, 1778 (77), òåìíàÿ M. agrestis L.,
1761 (20), ýêîíîìêà M. oeconomus Pallas, 1776
(16); ìûøè – ïîëåâàÿ Apodemus agrarius
Pallas, 1771 (541), ëåñíàÿ Sylvaemus uralensis
Pallas, 1758 (94), äîìîâàÿ Mus musculus L.,
1758 (60); êðûñà ñåðàÿ Rattus norvegicus
Berkenhout, 1769 (2), õîìÿê îáûêíîâåííûé
Cricetus cricetus L., 1758 (5) è 9 âèäîâ íàñå###
Ðèñ. 1. Ðàéîíû îòëîâà ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ: 1 – ã. Òþìåíü, 2 – Íèæíåòàâäèíñêèé, 3 – Âèêóëîâñêèé, 4 – ã. Èøèì, 5 – Áåðäþæñêèé, 6 – Èñåòñêèé, 7 – Òîáîëüñêèé, 8 – Îêòÿáðüñêèé, 9 – Ñîâåòñêèé, 10 – Êîíäèíñêèé, 11 – Íåôòåþãàíñêèé, 12 – äåð. Ñèíèöûíî, 13 – Ñëàäêîâñêèé, 14 – Îìóòèíñêèé, 15 – Çàâîäîóêîâñêèé, 16 – ã. Òàëèöà, 17 – ßðêîâñêèé, 18 – ã. Ñóðãóò
êîìîÿäíûõ: áóðîçóáêè – îáûêíîâåííàÿ Sorex
araneus L., 1758 (510), ñðåäíÿÿ S. caecutiens
Laxmann, 1788 (19), ìàëàÿ S. minutus L., 1766
(31), êðîøå÷íàÿ S. minutissimus Zimmermann, 1780 (2), òóíäðÿíàÿ S. tundrensis Merriam, 1900 (41), êðóïíîçóáàÿ S. daphaenodon
Thomas, 1907 (1), ðàâíîçóáàÿ S. isodon Turov,
1924 (2), áóðàÿ S. roboratus Hollister, 1913 (2),
êóòîðà îáûêíîâåííàÿ Neomys fodiens Pennànt, 1771 (1). Ìëåêîïèòàþùèå îòëîâëåíû â
18 ïóíêòàõ Çàïàäíîé Ñèáèðè â ðàçíûõ ðàéîíàõ Òþìåíñêîé îáëàñòè, îòíîñÿùèõñÿ ê ïîäçîíàì ñðåäíåé è þæíîé òàéãè, ïîäòàéãè è ñåâåðíîé ëåñîñòåïè (ðèñ. 1). Îòëîâ ìëåêîïèòàþùèõ ïðîèçâîäèëñÿ ìåòîäàìè êàíàâîê è ëîâóøêîëèíèé. Ãåëüìèíòîëîãè÷åñêèå âñêðûòèÿ
ïðîâîäèëè ñòàíäàðòíûì ìåòîäîì [2]. Äëÿ âèäîâîé èäåíòèôèêàöèè ãåëüìèíòîâ ïîëüçîâàëèñü îïðåäåëèòåëÿìè è ñïåöèàëüíûìè ðàáîòàìè [3–11]. Ðàññ÷èòûâàëè èíäåêñû âèäîâîãî
##$
ðàçíîîáðàçèÿ Øåííîíà – Âèíåðà (Í) äëÿ ïàðàçèòîâ è èõ õîçÿåâ. Ó ïÿòè âèäîâ ìëåêîïèòàþùèõ (êðàñíàÿ, ðûæàÿ è óçêî÷åðåïíàÿ ïîëåâêè, ïîëåâàÿ ìûøü è îáûêíîâåííàÿ áóðîçóáêà) èçó÷åíû ãåíåòè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè ïîïóëÿöèé. Äëÿ îöåíêè ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè èñïîëüçîâàëè ìåòîä ýëåêòðîôîðåçà áåëêîâ êðîâè è ñêåëåòíûõ ìûøö â 7,5 %
ïîëèàêðèëàìèäíîì ãåëå [12]. Èçó÷åíî ó ðàçíûõ âèäîâ îò 12 äî 23 áåëêîâûõ ëîêóñîâ, êîäèðóþùèõ ôåðìåíòû ìàëàòäåãèäðîãåíàçó
(MDH 1.1.1.37), àñïàðòàòàìèíîòðàíñôåðàçó
(AAT 2.6.1.1), ñóïåðîêñèääèñìóòàçó (SOD
1.15.1.1), ëàêòàòäåãèäðîãåíàçó (LDH 1.1.1.27),
íåñïåöèôè÷åñêèå ýñòåðàçû (EST 3.1.1.1,
3.1.1.2), ìèîãåíû è áåëêè êðîâè [13]. Ðàññ÷èòûâàëè ôàêòè÷åñêóþ è îæèäàåìóþ ñðåäíþþ
ãåòåðîçèãîòíîñòü íà ëîêóñ ïî êàæäîé âûáîðêå [14]. Äëÿ îöåíêè âçàèìîñâÿçè ïîêàçàòåëåé
âèäîâîãî è ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ èñ-
ïîëüçîâàëè êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè (r) [15].
Ñòàòèñòè÷åñêóþ îáðàáîòêó äàííûõ ïðîâîäèëè ñ èñïîëüçîâàíèåì êîìïüþòåðíûõ ïðîãðàìì
Excel, PopGen32, STATISTICA âåðñèè 6.0 [16].
ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ
Ó 12 âèäîâ ãðûçóíîâ èññëåäîâàííûõ ðàéîíîâ çàðåãèñòðèðîâàíî 27 âèäîâ ãåëüìèíòîâ,
â òîì ÷èñëå 11 âèäîâ öåñòîä, 5 – òðåìàòîä,
10 – íåìàòîä è 1 âèä ñêðåáíåé (òàáë. 1). Ó 9
âèäîâ íàñåêîìîÿäíûõ íàéäåíî 30 âèäîâ ãåëüìèíòîâ, â òîì ÷èñëå 16 öåñòîä, 6 òðåìàòîä è
8 íåìàòîä (òàáë. 2). Âèäîâîå áîãàòñòâî ïàðàçèòîâ ïðåâûøàåò âèäîâîå áîãàòñòâî õîçÿåâ
â 2,5 ðàçà ó ãðûçóíîâ è â 3 ðàçà – ó íàñåêîìîÿäíûõ. Ñõîäíûå ñîîòíîøåíèÿ ïîëó÷åíû è
äðóãèìè àâòîðàìè äëÿ ýêîñèñòåì Ñèáèðè,
Ñàìàðñêîé îáëàñòè, Êàðåëèè, Áåëàðóñè [17–
20]. Îáùèõ âèäîâ ó ãðûçóíîâ è áóðîçóáîê íåò,
êðîìå åäèíè÷íûõ íàõîäîê òðåìàòîä ðîäîâ
Plagiorchis è Rubenstrema, ïî âñåé âèäèìîñòè, ïðåäñòàâëÿþùèõ ñîáîé ñëó÷àè íàðóøåíèÿ ãîñòàëüíîé ñïåöèôè÷íîñòè, ïîñêîëüêó
íàáëþäàëèñü íà àíòðîïîãåííî íàðóøåííûõ
òåððèòîðèÿõ – ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ ïîëÿõ,
â ãîä íåîáû÷íî âûñîêîé ÷èñëåííîñòè áóðîçóáîê. Òàêæå íå ñïåöèôè÷íû äëÿ áóðîçóáîê
öåñòîäû Dilepis undula Schrank, 1788, îáíàðóæåííûå â êèøå÷íèêå îáûêíîâåííîé áóðîçóáêè â òàåæíûõ è ïîäòàåæíûõ ðàéîíàõ. Îíè
ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòàìè âðàíîâûõ ïòèö. Íåñïåöèôè÷íûå âèäû ïàðàçèòîâ íå ó÷èòûâàëèñü
ïðè îöåíêå âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ.
Ãðûçóíû è íàñåêîìîÿäíûå íå òîëüêî ôîðìèðóþò â ýêîñèñòåìàõ íåçàâèñèìûå ãåëüìèíòî-ãîñòàëüíûå êîìïëåêñû, íî è äåìîíñòðèðóþò ðàçíûå çàêîíîìåðíîñòè ïðîñòðàíñòâåííîãî âàðüèðîâàíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ. Âèäîâîå
áîãàòñòâî è ðàçíîîáðàçèå ãðûçóíîâ è èõ ãåëüìèíòîâ âûøå â ëåñîñòåïíîé çîíå ïî ñðàâíåíèþ ñ ëåñíîé. Êîëè÷åñòâî èõ âèäîâ è ïîêàçàòåëè ðàçíîîáðàçèÿ óâåëè÷èâàþòñÿ ïðè ïðîäâèæåíèè ñ ñåâåðà íà þã â 2 ðàçà. Âèäîâîå
áîãàòñòâî íàñåêîìîÿäíûõ è èõ ãåëüìèíòîâ
âûøå â ïîäòàåæíîé ïîäçîíå, à âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå – â òàåæíîé ïî ñðàâíåíèþ ñ ëåñîñòåïíîé (ðèñ. 2). Óìåíüøåíèå âèäîâîãî áîãàòñòâà íàñåêîìîÿäíûõ â ëåñîñòåïíîé çîíå
ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò èñ÷åçíîâåíèÿ òèïè÷íûõ
òàåæíûõ âèäîâ: ïëîñêî÷åðåïíîé è êðîøå÷íîé
áóðîçóáîê, â òî âðåìÿ êàê ðàâíîçóáàÿ áóðîçóáêà, òîæå òèïè÷íî òàåæíûé âèä, õîòü è
íåìíîãî÷èñëåííà, íî âñòðå÷àåòñÿ â ñåâåðíîé
ëåñîñòåïè [21].  öåëîì â èçó÷åííûõ ðàéîíàõ
Çàïàäíîé Ñèáèðè çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ãðûçóíîâ ñîñòàâëÿþò 0,84,
íàñåêîìîÿäíûõ – 0,58, èõ ãåëüìèíòî⠖ 0,97
è 1,22 ñîîòâåòñòâåííî, ÷òî ñîïîñòàâèìî ñ ïîêàçàòåëÿìè äðóãèõ íàðóøåííûõ ýêîñèñòåì
Ñèáèðè è Åâðîïû [22–25].
Ñóùåñòâóåò ïîëîæèòåëüíàÿ ñðåäíåé ñèëû
êîððåëÿöèÿ ìåæäó ïîêàçàòåëÿìè âèäîâîãî
ðàçíîîáðàçèÿ ñîîáùåñòâ ãðûçóíîâ è èõ ãåëüìèíòîâ (r = + 0,57, P < 0,001) (ðèñ. 3). Ïàðàçèòû â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè çàâèñÿò îò ñâîèõ õîçÿåâ, ÷òî âûðàæàåòñÿ â ãîñòàëüíîé ñïåöèôè÷íîñòè. Áîëåå ïîëîâèíû èçó÷åííûõ âèäîâ ãåëüìèíòîâ ãðûçóíîâ ñïåöèôè÷íû ê âèäó
èëè ðîäó õîçÿèíà, è ìåíüøàÿ ÷àñòü ñïîñîáíà
èíâàçèðîâàòü õîçÿåâ ðàçíûõ ñåìåéñòâ (ñì.
òàáë. 1). Ïîýòîìó íàëè÷èå è ñîîòíîøåíèå
îïðåäåëåííûõ âèäîâ õîçÿåâ â áèîöåíîçå îïðåäåëÿþò íàëè÷èå è âñòðå÷àåìîñòü èõ ñïåöèôè÷íûõ ãåëüìèíòîâ. Äëÿ íàñåêîìîÿäíûõ çàâèñèìîñòü ìåæäó ïîêàçàòåëÿìè âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ õîçÿåâ è èõ ãåëüìèíòîâ áîëåå ñëàáàÿ è íåäîñòîâåðíà (r = + 0,25, Ð > 0,05),
÷òî ìîæíî îáúÿñíèòü áîëåå íèçêèì òàêñîíîìè÷åñêèì ðàíãîì ðàçëè÷èé âèäîâ õîçÿåâ (1
ðîä), ïîëèãîñòàëüíîñòüþ áîëüøèíñòâà ãåëüìèíòîâ â ïðåäåëàõ ð. Sorex [17, 26, 27], âûñîêèì äîìèíèðîâàíèåì âî âñåõ ðàéîíàõ îáûêíîâåííîé áóðîçóáêè, ìåíüøèì êîëè÷åñòâîì
ñðàâíåíèé.
Íàáëþäàåòñÿ îòðèöàòåëüíàÿ êîððåëÿöèÿ
ïîêàçàòåëåé âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ãåëüìèíòîâ è ñðåäíåé ãåòåðîçèãîòíîñòè ïîïóëÿöèé èõ
õîçÿåâ. Ó òðåõ èç ïÿòè èçó÷åííûõ âèäîâ ìëåêîïèòàþùèõ êîýôôèöèåíòû êîððåëÿöèè äîñòîâåðíû (òàáë. 3). Îáðàòíàÿ ñâÿçü ìîæåò áûòü
îáóñëîâëåíà ïðåèìóùåñòâîì ãåòåðîçèãîòíûõ
ãåíîòèïîâ õîçÿåâ â ïðîòèâîñòîÿíèè ïàðàçèòàì [28] èëè îïîñðåäîâàíà ÷åðåç èçìåíåíèÿ
÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé ìëåêîïèòàþùèõ, êîòîðûå ó öèêëè÷åñêèõ âèäîâ, êàê èçâåñòíî,
ñîïðîâîæäàþòñÿ èçìåíåíèåì ïîïóëÿöèîííîãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû è óðîâíÿ ãåòåðîçèãîòíîñòè. Îäíàêî â èññëåäîâàíèÿõ Ìåæåðà
[29] ñâÿçü ãåòåðîçèãîòíîñòè ñ èíâàçèåé áûëà
äîñòîâåðíîé è ïðè ñòàáèëüíîé ÷èñëåííîñòè
ãðûçóíîâ.
##%
Ò à á ë è ö à 1
Âèäîâîé ñîñòàâ è âñòðå÷àåìîñòü ãåëüìèíòîâ ãðûçóíîâ
Âèä ãåëüìèíòà
Öåñòîäû:
Paranoplocephala dentata
P. omphalodes
P. blanchardi
Catenotaenia cricetorum
Arostrilepis horrida
Hymenolepis sp. 1
Hymenolepis sp. 2
Rodentolepis microstoma
Rodentolepis straminea
Hydatigera taeniaformis (larv.)
Taenia mustelae (larv.)
Òðåìàòîäû:
Plagiorchis eutamiatis
P. elegans
P. vespertilionis
Psiloptostomum sp.
Euparyphium sp.
Íåìàòîäû:
Heligmosomoides polygyrus
H. laevis
H. longispiculus
H. orientalis
Heligmosomum mixtum
Trichocephalus muris
Syphacia obvelata
S. microtus
S. stroma
S. montan a
Ñêðåáíè:
Moniliformis moniliformis
Õîçÿåâà
Microtus gregalis
Myodes
Microtus
Microtus gregalis
Myodes
Myodes
Apodemus agrarius
Apodemus agrarius
Apodemus agrariu
Cricetus cricetus
Mus musculus
Myodes glareolus
Apodemus agrarius
Ìåñòî îáèòàíèÿ
Âñòðå÷àåìîñòü
Ëåñîñòåïü
Ïîâñåìåñòíî
**
***
Ëåñîñòåïü, ïîäòàéãà
Ïîâñåìåñòíî
»
Ïîäòàéãà
»
Ïîâñåìåñòíî
Ëåñîñòåïü
Ïîäòàéãà, òàéãà
Ïîäòàéãà
**
***
***
***
***
**
**
**
**
**
Myodes
Microtus gregalis
Ëåñîñòåïü,
ïîäòàéãà
Myodes rutilus
Microtus gregalis
Apodemus agrarius
Apodemus agrarius
Microtus gregalis
Rattus norvegicus
Cricetus cricetus
Apodemus agrarius
Òî æå
Apodemus agrarius
Microtus gregalis
Myodes
Mus musculus
Microtus gregalis
Microtus gregalis
Apodemus agrarius
Myodes
Microtus arvalis
Apodemus agrarius
Microtus
Myodes rutilus
Apodemus agrarius
Microtus gregalis
Apodemus agrarius
Mus musculus
Microtus gregalis
Mus musculus
Ëåñîñòåïü, ïîäòàéãà
Myodes glareolus
Apodemus agrarius
Ïîäòàéãà
»
Ïîäòàéãà
Ëåñîñòåïü
Ïîäòàéãà
Ëåñîñòåïü
Ïîäòàéãà, òàéãà
Ëåñîñòåïü
»
Ïîäòàéãà
Ïîâñåìåñòíî
Ïîäòàéãà
Ëåñîñòåïü
»
»
»
Ïîäòàéãà
Ëåñîñòåïü
Òàéãà
**
**
*
**
**
*
*
*
*
**
**
***
**
**
**
**
***
**
*
**
**
***
***
**
*
***
*
*
*
Ï ð è ì å ÷ à í è å. *** – ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ (ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè >20 %), ** – ðåäêî âñòðå÷àåòñÿ
(<20 %), * – åäèíè÷íûå íàõîäêè.
##&
Ò à á ë è ö à 2
Âèäîâîé ñîñòàâ è âñòðå÷àåìîñòü ãåëüìèíòîâ íàñåêîìîÿäíûõ
Âèä ãåëüìèíòà
Õîçÿåâà
Ìåñòî îáèòàíèÿ
Âñòðå÷àåìîñòü
Neoskrjabinolepis singularis
S. araneus, S. caecutiens,
Ïîâñåìåñòíî
N. schaldibini
S. araneus
Ïîäòàéãà, òàéãà
***
Ditestolepis diaphan a
S. araneus, S. tundrensis,
Ïîâñåìåñòíî
***
»
**
Öåñòîäû:
**
S. minutus, S. tundrensis
S. minutus, S. isodon,
S. minutissimus
Lineolepis scutigera
S. araneus, S. tundrensis,
L. borealis
S. araneus
Òàéãà
**
Mathevolepis skrjabini
S. araneus, S. tundrensis
Ïîâñåìåñòíî
**
Brachylepis sorextscherskii
S. araneus, S. minutus
Òàéãà
**
Spasskilepis ovaluteri
S. araneus
Ïîäòàéãà, òàéãà
**
Staphylocystis furcata
S. araneus, S. tundrensis,
Ïîâñåìåñòíî
***
S. sibirica
S. araneus, S. minutus
Ïîäòàéãà, òàéãà
**
Urocystis prolifer
S. araneus, S. caecutiens
Òàéãà
**
S. isodon, S. caecutiens
S. minutus, S. caecutiens
Skrjabin acanthus di plocoron atus S. araneus
Ëåñîñòåïü, ïîäòàéãà
**
Monocercus arionis
Ïîâñåìåñòíî
***
**
S. araneus, S. tundrensis,
S. minutus, S. minutissimus
Hepatocestes hepaticus
S. araneus, S. tundrensis
Ëåñîñòåïü, òàéãà
Mesocestoides lineatus (larv)
S. araneus
Òàéãà
*
Dilepis undula
S. araneus
Ïîäòàéãà
**
Rubenstrema exasperatum
S. araneus, S. isodon,
Ïîâñåìåñòíî
**
R. opisthovitellinus
S. araneus
Ëåñîñòåïü, ïîäòàéãà
***
Skrjabinophyetus soricis
S. araneus
Ïîäòàéãà
Plagiorchis elegans
S. araneus
»
*
Neoglyphe locellus
S. araneus, S. minutus
Ïîäòàéãà, òàéãà
**
Alaria alata (larv.)
S. araneus
Ïîäòàéãà
**
Hepaticola soricicola
S. araneus, S. minutus
Ïîäòàéãà, òàéãà
**
Skrjabinoclava soricis
S. araneus
Ïîäòàéãà
Longistriata pseudodidas
S. araneus, S. minutus,
Ïîâñåìåñòíî
***
»
**
Ëåñîñòåïü, ïîäòàéãà
**
Òðåìàòîäû:
S. tundrensis
*
Íåìàòîäû:
*
S. minutissimus
L. depressa
S. araneus, S. tundrensis,
S. minutus
Parastrongyloides winchesi
S. araneus, S. tundrensis,
S. isodon
Capillaria sp.
S. araneus, S. minutus
Ïîâñåìåñòíî
**
Porrocaecum sp. (larv.)
S. araneus
Ëåñîñòåïü
*
Soboli phyme sp. (larv.)
S. araneus
Òàéãà
**
Ï ð è ì å ÷ à í è å. *** – ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ (ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè >30 %), ** – ðåäêî âñòðå÷àåòñÿ
(<30 %), * – åäèíè÷íûå íàõîäêè.
##'
Ðèñ. 2. Ïîêàçàòåëè âèäîâîãî áîãàòñòâà (à) è ðàçíîîáðàçèÿ (á) ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ è èõ ãåëüìèíòîâ
Ðèñ. 3. Êîððåëÿöèÿ ìåæäó ïîêàçàòåëÿìè âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ õîçÿåâ è ãåëüìèíòîâ: a – ãðûçóíû,
á – íàñåêîìîÿäíûå
Ò à á ë è ö à 3
Êîððåëÿöèÿ ïîêàçàòåëåé âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ãåëüìèíòîâ ñî ñðåäíåé ãåòåðîçèãîòíîñòüþ ïîïóëÿöèè õîçÿèíà
Âèä ìëåêîïèòàþùåãî
Êîëè÷åñòâî âûáîðîê
Êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè
Äîñòîâåðíîñòü
Myodes rutilus
13
–0,19
Ð > 0,05
Myodes glareolus
5
–0,66
Ð < 0,05
Microtus gregalis
7
–0,44
Ð < 0,05
Apodemus agrarius
12
–0,25
Ð > 0,05
Sorex araneus
11
–0,89
Ð < 0,01
#$
Âçàèìîñâÿçü ìåæäó ãåòåðîçèãîòíîñòüþ ïî
ãåíåòè÷åñêèì ìàðêåðàì, òàêèì êàê ìèêðîñàòåëëèòíûå è àëëîçèìíûå ëîêóñû, è ïðèñïîñîáëåííîñòüþ, ê êîòîðîé, íåñîìíåííî, îòíîñèòñÿ è óñòîé÷èâîñòü ê ïàðàçèòàðíîé èíâàçèè, ìîæåò îïðåäåëÿòüñÿ ðàçíûìè ãåíåòè÷åñêèìè ìåõàíèçìàìè, íàïðèìåð íåðàâíîâåñèåì ïî ñöåïëåíèþ [30]. Ãåòåðîçèãîòíûå ãåíîòèïû îáëàäàþò ïîâûøåííîé ýêîëîãè÷åñêîé
ïëàñòè÷íîñòüþ, ïîñêîëüêó ðàçíûå àëëåëè
îáåñïå÷èâàþò èõ ïðèñïîñîáëåííîñòü ê íåñêîëüêî ðàçëè÷àþùèìñÿ óñëîâèÿì. Íèçêèå
óðîâíè ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïî ñòåïåíè óñòîé÷èâîñòè ìîãóò áûòü ôàêòîðîì, îãðàíè÷èâàþùèì ýâîëþöèþ ðåçèñòåíòíîñòè ê ïàðàçèòàì [31]. Ïîòåðÿ ïîïóëÿöèÿìè õîçÿåâ ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ìîæåò âåñòè íå
òîëüêî ê óìåíüøåíèþ èõ àäàïòèâíîãî ïîòåíöèàëà è ýâîëþöèîííîé ïëàñòè÷íîñòè, íî è ê
óìåíüøåíèþ èõ óñòîé÷èâîñòè ê ïàðàçèòàðíîé èíâàçèè.
Àâòîð âûðàæàåò áëàãîäàðíîñòü çà ïîìîùü â
îòëîâå ìëåêîïèòàþùèõ À. Þ. Ëåâûõ, Í. À. Ñàçîíîâîé, Î. À. Õðèòàíüêî, Å. Â. Ñåðãååâîé, Ñ. Ð. Õàáèðîâîé, Ï. Â. Òèìîøåíêî, Ç. Â. Êóòàåâîé, È. À. Òåêîâó, Â. À. Ïîòàïîâó. Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ïîääåðæêå ÊÖÔÅ (PD02-1.4-8), ÔÖÏ “Íàó÷íûå è
íàó÷íî-ïåäàãîãè÷åñêèå êàäðû èííîâàöèîííîé Ðîññèè” íà 2009–2013 ãã. (ãîñêîíòðàêò ¹ Ï712).
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Vellend M., Geber M. A. Connection between species
diversity and genetic diversity // Ecol. Lett. 2005.
Vol. 8, N 7. P. 767–781.
2. Èâàøêèí Â. Ì., Êîíòðèìàâè÷óñ Â. Ë., Íàçàðîâà Í. Ñ.
Ìåòîäû ñáîðà è èçó÷åíèÿ ãåëüìèíòîâ íàçåìíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. Ì.: Íàóêà, 1971. 124 ñ.
3. Ðûæèêîâ Ê. Í. Îïðåäåëèòåëü ãåëüìèíòîâ ãðûçóíîâ
ôàóíû ÑÑÑÐ: íåìàòîäû è àêàíòîöåôàëû. Ì.: Íàóêà,
1979. 279 ñ.
4. Ðûæèêîâ Ê. Í. è äð. Îïðåäåëèòåëü ãåëüìèíòîâ ãðûçóíîâ ôàóíû ÑÑÑÐ: öåñòîäû è òðåìàòîäû. Ì.: Íàóêà, 1978. 232 ñ.
5. Ãåíîâ Ò. Õåëüìèíòè íà íàñåêîìîÿäíèòå áîçàéíèöè
è ãðèçà÷èòå â áúëãàðèè. Ñîôèÿ: Èçä-âî íà áúëãàðñêàòà àêàäåìèÿ íà íàóêèòå, 1984. 348 ñ.
6. Haukisalmi V. et al. Review of tapeworms of rodents
in the Republic of Buryatia, with emphasis on anoplocephalid cestodes // ZooKeys. 2009. Vol. 8. P. 1–18.
7. Vaucher C., Durette-Desset M.-C. Nåmatodes Håligmosomes parasites d’Insectivores Soricidås de la rågion
holarctique (1) // Ann ales de Parasitologie (Paris).
1973. Vol. 48, N 1. Ð. 135–167.
8. Ãóëÿåâ Â. Ä., ×å÷óëèí À. È. Äèôôåðåíöèàëüíàÿ äèàãíîñòèêà Paranoplocephala omphalodes (Hermann,
1783) è P. blanchardi (Moniez, 1891) (Cestoda: Anoplocephalidae) // Selevinia. 1996–1997. Ñ. 183–186.
9. Ãóëÿåâ Â. Ä., Ëûêîâà Ê. À., Ìåëüíèêîâà Þ. À., Áèáèê Å. Â. Î ñàìîñòîÿòåëüíîñòè âèäà Spasskylepis
ovaluteri (Cestoda, Cyclophyllidae, Hymenolepididae),
ïàðàçèòà áóðîçóáîê Ïàëåàðêòèêè // Çîîë. æóðí.
2004. Ò. 83, ¹ 4. Ñ. 387–394.
10. Êîðíèåíêî Ñ. À., Ãóëÿåâ Â. Ä., Ìåëüíèêîâà Þ. À. Ê
ìîðôîëîãèè è ñèñòåìàòèêå öåñòîä ðîäà Neoskrjabinolepis (Cyclophyllidae, Hymenolepididae) // Òàì
æå. 2006. Ò. 85, ¹ 2. Ñ. 131–145.
11. Êîðíèåíêî Ñ. À., Ãóëÿåâ Â. Ä., Ìåëüíèêîâà Þ. À. Íîâûå âèäû öåñòîä ðîäà Neoskrjabinolepis (Cyclophyllidea, Hymenolepididae) îò áóðîçóáîê Ðîññèè // Òàì
æå. 2007. Ò. 86, ¹ 3. Ñ. 259–269.
12. Ìàóðåð Ã. Äèñê-ýëåêòðîôîðåç. Òåîðèÿ è ïðàêòèêà
ýëåêòðîôîðåçà â ÏÀÀÃ. Ì.: Ìèð, 1971. 243 ñ.
13. Êîðî÷êèí Ë. È. è äð. Ãåíåòèêà èçîôåðìåíòîâ. Ì.:
Íàóêà, 1977. 278 ñ.
14. Õåäðèê Ô. Ãåíåòèêà ïîïóëÿöèé. Ì.: Òåõíîñôåðà,
2003. 592 ñ.
15. Ëàêèí Ã.Ô. Áèîìåòðèÿ: ó÷åáíîå ïîñîáèå. Ì.: Âûñø.
øê., 1990. 352 ñ.
16. STATISTICA for Windows [Computer program manual]. Tulsa, OK: StatSoft, Inc., 1998.
17. ×å÷óëèí À. È., Êàðïåíêî Ñ. Â. Ïîëèãîñòàëüíîñòü êàê
îäíà èç ôîðì ïîääåðæàíèÿ ÷èñëåííîñòè ãåëüìèíòîâ: ìàò-ëû Ñèá. çîîë. êîíô. Íîâîñèáèðñê, 2004. Ñ. 414.
18. Êèðèëëîâà Í. Þ., Êèðèëëîâ À. À. Ãåëüìèíòû ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ Ñàìàðñêîé Ëóêè // Îñíîâíûå
äîñòèæåíèÿ è ïåðñïåêòèâû ðàçâèòèÿ ïàðàçèòîëîãèè.
Ì., 2004. Ñ. 136–137.
19. Àíèêàíîâà Â. Ñ., Èåøêî Å. Ï., Áîéêî Í. Ñ. Ãåëüìèíòîôàóíà áóðîçóáîê ðîäà Sorex (Soricidae, Insectivora) Êàíäàëàêøñêîãî çàïîâåäíèêà // Ïàðàçèòîëîãèÿ. 2005. T. 39, ¹ 6. Ñ. 559–568.
20. Áû÷êîâà Å. È. Ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâà ãåëüìèíòîâ è
èõ õîçÿåâ (ìûøåâèäíûå ãðûçóíû) íà îõðàíÿåìûõ
ïðèðîäíûõ òåððèòîðèÿõ Áåëàðóñè // Ïàðàçèòîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â Ñèáèðè è íà Äàëüíåì Âîñòîêå: ìàò-ëû II Ìåæðåãèîí. íàó÷. êîíô. Íîâîñèáèðñê, 2005. Ñ. 31–32.
21. Âàðòàïåòîâ Ë. Ã., Ïàíîâ Â. Â., Öûáóëèí Ñ. Ì., Áîãîìîëîâà È. Í. Çîíàëüíî-ëàíäøàôòíîå ðàñïðåäåëåíèå
íàñåêîìîÿäíûõ ìëåêîïèòàþùèõ (Insectivora, Mammalia) Âåðõíåãî Ïðèîáüÿ // Ñèá. ýêîë. æóðí. 2008.
¹ 5. Ñ. 803–812.
22. Ìîñêâèòèíà Í. Ñ., Ëóêüÿíöåâ Â. Â., Óäàëîé À. Â. Ãåëüìèíòû ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ íà òåõíîãåííî çàãðÿçíåííûõ òåððèòîðèÿõ þãà Òîìñêîé îáëàñòè //
Áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå æèâîòíûõ Ñèáèðè.
Òîìñê, 1998. Ñ. 208–209.
23. Ëèòâèíîâ Þ. Í. Ñîîáùåñòâà è ïîïóëÿöèè ìåëêèõ
ìëåêîïèòàþùèõ â ýêîñèñòåìàõ Ñèáèðè. Íîâîñèáèðñê:
ÖÅÐÈÑ, 2001. 128 ñ.
24. Ùèïàíîâ Í. À., Ëèòâèíîâ Þ. Í., Øåôòåëü Á. È. Ýêñïðåññ-ìåòîä îöåíêè ëîêàëüíîãî áèîëîãè÷åñêîãî
ðàçíîîáðàçèÿ ñîîáùåñòâà ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ //
Ñèá. ýêîë. æóðí. 2008. ¹ 5. Ñ. 783–791.
25. Áû÷êîâà Å. È. Èçìåíåíèå ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ ãåëüìèíòîâ ìûøåâèäíûõ ãðûçóíîâ â áèîöåíîçàõ ñ ðàçëè÷íîé ñòåïåíüþ ðåêðåàöèîííîé íàãðóçêè // Ïðîáëåìû
ñîâðåìåííîé ïàðàçèòîëîãèè. ÑÏá., 2003. Ñ. 106–108.
26. Àíèêàíîâà Â. Ñ., Áóãìûðèí Ñ. Â., Èåøêî Å. Ï. Ìåòîäû ñáîðà è èçó÷åíèÿ ãåëüìèíòîâ ìåëêèõ ìëåêîïè-
#$
òàþùèõ. Ó÷åáíîå ïîñîáèå. Ïåòðîçàâîäñê: Êàðåëüñêèé íàó÷íûé öåíòð ÐÀÍ, 2007. 145 ñ.
27. Êîðíèåíêî Ñ. À., Ãóëÿåâ Â. Ä. Ðàñïðåäåëåíèå öåñòîä â ïîïóëÿöèÿõ çåìëåðîåê ïðèòåëåöêîé òàéãè //
Ïàðàçèòîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â Ñèáèðè è íà
Äàëüíåì Âîñòîêå: ìàò-ëû Ìåæðåãèîí. êîíô. Íîâîñèáèðñê: Ëàäà, 2002. Ñ. 82–87.
28. Æèãèëåâà Î. Í. è äð. Ñîïðÿæåííàÿ ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííàÿ äèíàìèêà ïîïóëÿöèîííî-ãåíåòè÷åñêèõ
è ïàðàçèòîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ëåñíûõ ïîëåâîê
Çàïàäíîé Ñèáèðè // Ïðîáëåìû ïîïóëÿöèîííîé ýêîëîãèè è ðàöèîíàëüíîãî ïðèðîäîïîëüçîâàíèÿ: Ñá.
íàó÷. òðóäîâ. Òþìåíü: Èçä-âî ÒþìÃÓ, 2008. Ñ. 90–
102.
29. Meagher S. Genetic diversity and Capillaria hepatica (Nematoda) prevalence in Michigan deer mouse populations // Evolution (USA). 1999. Vol. 53, N 4. P. 1318–1324.
30. Hansson B. et al. Does linkage disequilibrium generate
heterozygosity-fitness correlations in great reed warblers? // Ibid. 2004. Vol. 58, N 4. P. 870–879.
31. Hufbauer R. A., Via S. Evolution of an aphid-parasitoid
interaction: variation in resistance to parasitism among
aphid populations specialized on different plants //
Ibid. 1998. Vol. 53, N 5. P. 1435–1445.
Correlation Between Biodiversity Indices of Small Mammals and Their
Helmintes in Ecosistems of West Siberia
O. N. ZHIGILEVA
Tyumen State University
625003, Tyumen, Semakova str., 10
E-mail: [email protected]
Species composition of helminthes and population genetic variability indices of small mammals were
studied in 17 localities of Western Siberia. There is a positive correlation between species diversity indices
of small mammals and their helminthes (r = + 0.57, P < 0.001) and a negative correlation between species
diversity indices of helminthes and population genetic variability of their hosts.
Key words: species diversity, genetic variability, small mammals, helminthes, Western Siberia.
#$