Сохранение ex situ биоразнообразия Corylus L. с целью использования в селекции фундука

Национальный дендропарк “Софиевка” НАН Украины
Сохранение ex situ
биоразнообразия Corylus L.
в НДП «Софиевка» с целью
использования в селекции фундука
Косенко И. С., Опалко А. И., Балабак А. А.
Мардекян - 2017
Ценность представителей рода Corylus L.
для отечественного ореховодства и
определенные проблемы их классификации,
прежде всего видов, из геномов которых
сформированы многочисленные сорта
фундука, побудили к активному поиску
способов совершенствования системы рода и
установления филогенетических связей между
культивируемыми и дикорастущими
Corylus spp. для более осмысленному выбора
стратегии сохранения наиболее ценных
Corylus spp. вне естественных ареалов ex situ.
2
Изучение упомянутых и других
вопросов проводится в
Национальном дендропарке
"Софиевка" НАН Украины уже более
тридцати пяти лет по инициативе
и с личным участием член.-корр.
НАН Украины, доктора биологических
наук, профессора
Ивана Семеновича Косенко
Некоторые результаты литературного
поиска, лабораторных и полевых
исследований предлагается Вашему
вниманию:
3
Род Corylus вместе с родами Carpinus L.,
Ostrya Scop. и Ostryopsis Decne ботаники
20-го века относили к подсемейству
Coryloideae, одному из двух подсемейств
семейства Betulaceae S.F. Gray.
В другом подсемействе — Betuloideae
были объединены два рода: Alnus Mill. и
Betula L.
4
Армен Леонович
Тахтаджян
(1910–2009)
Позже выдающийся ботаникэволюционист Армен Леонович
Тахтаджян в последнем издании
своей книги «Flowering Plants»
предложил разделить семейство
Betulaceae на три подсемейства:
Betuloideae, с родами Alnus, Betula и
выделенным из Alnus близким ему
родом Duschekia, который ныне
входит в синонимику Alnus; а также
Carpinoideae с родами Carpinus,
Ostrya и Ostryopsis; и Coryloideae с
одним родом Corylus.
5
Takhtajan A. L. Flowering plants /
Armen L. Takhtajan [corr. 2nd ed.].
— N.Y.: Springer Science+Business
Media, 2009. — 871 p.
6
Периодически делаются попытки снизить
ранг этих подсемейств до статуса триб, а
иные считают целесообразным выделить
подсемейство Coryloideae в
самостоятельное семейство
Corylaceae Mirb.
Отдельные авторы на основании изучения
особенностей цветочной морфологии
предлагают отделить от трибы Coryleae
роды Carpinus и Ostrya и образовать третью
трибу Carpineae.
7
В свое время Л. Куприянова (1963), изучая
морфологию пыльцевых зерен, прежде
всего форму и размеры их пор, предлагала
роды Carpinus, Ostrya и Ostryopsis
объединить в новом семействе
Carpinaceae, оставив в семействе
Corylaceae только один род — Corylus.
8
Однако большинство
современных авторов полагают,
что род Corylus принадлежит к
семейству Betulaceae з двумя
подсемействами — Betuloideae и
Coryloideae.
9
Сравнение данных молекулярных исследований
Betulaceae с палеоботанические материалами
окаменелостей подтверждают их соответствие
РА — палеоцен; EO — эоцен, OL — олигоцен; МІ — миоцен;
PL — плиоцен-плейстоцен; RE — наше время (по Chen Z.-D. et al., 1999)
10
A — секция Corylus,
подсекция Corylus, обёртка
ореха хорошо развита;
B — секция Corylus,
подсекция Colurnae,
жизненная форма —
дерево;
C — секция Corylus
подсекция Siphonochlamys,
трубчатая обёртка;
D — секция Acanthochlamys, обёртка
околюченная
11
Ныне в коллекции Corylus spp. НДП
«Софиевка» исследуется более 200
образцов, принадлежащих к 16
таксономическим единицам, из которых
11 валидных ботанических видов, два
внутривидовых таксона, два синонима и один
сборный вид. В том числе, более 90 сортов
отечественной и зарубежной селекции и
свыше 50 доведённых до уровня кандидатов
в сорта гибридных сеянцев собственной
селекции, испытываемых в звеньях
коллекционного и гибридного сада, а также в
саду первичного сортоизучения.
12
Состав коллекций рода Corylus ведущих ботанических учреждений
Catalogue Royal
The Plant List by the Royal
Коллекция НДП
№
Botanical Gardens
Botanic Gardens Kew (UK)
«Софиевка» НАН
п/п
Kew Richmond,
and Missouri Botanical (USA)
Украины
Surrey (UK)
1 C. colurna L.
C. colurna
C. abchasica Kem.-Nath.
2
3
4
5
6
7
8
C. americana Walter
C. avellana L.
C. chinensis Franch.
C. colchica Albov
C. colurna L.
C. colurnoides C.K.Schneid.
C. cornuta Marshall
C. americana
C. avellana
C. chinensis
C. colchica
C. colurna
C. colurnoides
C. cornuta
C. americana
C. avellana
C. chinensis
C. colchica
C. colurna
C. colurnoides
C. cornuta
9
—
—
C. domestica Kos. et Opal.
C. fargesii
C. ferox
—
—
10 C. fargesii (Franch.)
11 C. ferox Wall.
12
C. ferox var. tibetica (Batalin)
C. ferox var. tibetica C. ferox var. tibetica
Franch.
13
Состав коллекций рода Corylus … (Продолжение)
№
п/п
13
14
15
The Plant List by the Royal
Botanic Gardens Kew (UK) and
Missouri Botanical (USA)
Catalogue Royal
Botanical Gardens Kew
Richmond, Surrey (UK)
C. heterophylla Fisch. ex Trautv.
C. heterophylla
C. heterophylla var.
C. heterophylla var. heterophylla
heterophylla
C. heterophylla var. sutchuenensis C. heterophylla var.
Franch.
sutchuenensis
Коллекция НДП
«Софиевка» НАН
Украины
C. heterophylla
—
—
16
C. colchica Albov
C. colchica
17
18
19
20
C. jacquemontii Decne.
C. maxima Mill.
C. potaninii Bobrov
C. sieboldiana Blume
C. sieboldiana var. mandshurica
(Maxim.) C.K.Schneid.
C. wangii Hu
C. wulingensis Q.X.Liu &
C.M.Zhang
C. yunnanensis (Franch.) A.Camus
C. jacquemontii
C. maxima
C. potaninii
C. sieboldiana
C. sieboldiana var.
mandshurica
C. wangii
C. iberica Wittm. ex
Kem.-Nath.
C. jacquemontii
C. maxima
—
C. sieboldiana
C. sieboldiana var.
mandshurica
—
C. wulingensis
—
C. yunnanensis
—
21
22
23
24
14
Популяции C. avellana L., C. maxima Mill. и
C. avellana var. pontica. (C. pontica C. Koch)
выращиваются как орехоплодные растения
еще с античных времен.
C. americana Mill. (Marsh.) введено в культуру
значительно позже, однако в сортовом
многообразии этого вида обнаружены формы,
по размерам и форме орехов аналогичные
давно окультуренным представителям
C. avellana L., C. maxima Mill. и C. avellana var.
pontica.
15
Последующие скрещивания между ними, а
также с C. сolurna L., C. americana Mill.
(Marsh.) другими видами Corylus дали
немало современных сортов фундука.
При этом трудно сказать, какова доля
наследственности каждого из
вышеназванных видов в формировании
генотипа фундука, поэтому логично было
все его культивируемые сорта объединить
в один сборный вид C. domestica Kos. et
Opal.
16
Компоненты сборного вида
Corylus domestica Kos. et Opal. (2007 г.)
Corylus
avellana L.
Corylus
colurna L.
Corylus maxima
Mill.
Фундук
Corylus domestica
Kos. et Opal.
Corylus
pontica
C. Koch
Corylus
heterophylla
Fisch.
Corylus
mandshurica
Maxim.
Corylus
americana
Mill.
(Marsh.)
17
В процессе работы кроме классических
межсортовых скрещиваний в гибридизацию
сортов из коллекции НДП «Софиевка»
включали представителей C. chinensis, а
также C. avellana, C. сolurna, С, cornuta,
C. heterophylla, C. maxima и др. видов.
При этом выяснилось, что использование
пыльцы C. colurna для опыления сортов
фундука может снижать качество орехов
вследствие нежелательных эффектов
ксенийности, в частности относительно
чешуек пелликулы на ядрах орехов в год
скрещивания.
18
Скрещивания сортов фундука с C. chinensis
способствовало отбору в F1 ценных
сеянцев, в том числе в комбинациях, где
C. сhinensis использовали в качестве
отцовского родителя, что несколько
противоречит сообщению Qing-hua M.A et al.
(2013) об успешной гибридизации
C. chinensis×C. avellana и несовместимости
в реципрокном скрещивании. Такое
несовпадение результатов скрещиваний
можно объяснить ограниченным
количеством генотипов C. avellana в
цитируемых опытах Квин-Хуа с соавторами.
19
Другой причиной могло быть то, что
образцы C. chinensis были
интродуцированы нами семенами не из
первичного природного ареала, а из
коллекции Берлинского ботанического сада
(Botanischer Garten Berlin-Dahlem), в
которую они были завезены из природного
ареала (Китай). Можно предполагать, что
семенные популяции C. chinensis
подвергались действию естественного
отбора в условиях Берлин-Далема, а затем
в Умани, что повлияло положительно на
оплодотворяющую способность пыльцы.
20
Плоды новых сортов фундука
'Sofiyivsky 2'
'Sofiyivsky 15'
21
Орехи новых сортов фундука
'Sofiyivsky 1'
'Sofiyivsky 2'
'Sofiyivsky 15'
22
В процессе дальнейших исследованиях
выяснилось, что ядра орехов фундука
содержат фосфолипиды в достаточном
количестве для экономически
целесообразного использования в
технологическом процессе получения
лецитина (сложные эфиры аминоспирта
холина и диглицеридфосфорных кислот),
липосомальных наноемульсий и
нанодисперсий для функциональных
пищевых продуктов и/или кормов, а также
для создания липосомальных
лекарственных препаратов.
23
Проба
Наименование
С 4-С 24, 100 мг/мл стандарт
1 мкл
Хроматограмма
Хроматограмма
24
Количественный состав жирных кислот масла
новых сортов фундука (≥ 2%)
Жирные насыщенные кислоты: пальмитиновая и стеариновая
Жирные ненасыщенные кислоты: олеиновая и линолевая
25
(в суме от 81 до 92 %)
Сравнение композиций жирных кислот
масла фундука и подсолнечника,%
Фундук
(Corylus
Структура
Подсолечник
(Helianthus
annus L.)
Пальмитиновая
16:0
CH3(CH2)14COOH
11,83
5,66
Стеариновая
18:0
CH₃(CH₂)₁₆COOH
4,89
3,64
Олеиновая
18:1ω9
CH3(CH2)7CH=CH
(CH2)7COOH
32,69
80,78
Линолевая
18:2ω6
CH3(CH2)4(CH=CHC
H2)2(CH2)6COOH
48,58
15,72
Кислота
domestica
Kos. et
Opal.)
26
В настоящее время существует несколько схем
производства очищенных фосфолипидов
(лецитина) из головного мозга крупного рогатого
скота, масла сои, подсолнечника, рапса,
продолжаются исследования направленные на
совершенствование традиционных схем выделения
яичного лецитина, однако задача создания
экономически обоснованной технологической
схемы и технологического оборудования для
экстракционного способа получения лецитина
остается актуальным до сих пор.
27
Сырьё
(фосфатидный
концентрат)
Переработка
Фосфатидилхолин
Сухий лецитин
Переработка
Модифицированные
липосомы
Нагруженные липосомы
Пищевая
промышленность
Сельское
хозяйство
Медицина
Косметика
Фармация
Блок-схема получения и использования липосом
28
Необходимость ускоренного размножения
интродуцентов, а также создаваемых
наиболее ценных для садоводства и
фармации образцов побудили проведение
исследований, касающихся
совершенствования размножения отводками,
прививкой на C. сolurna (во избежание
поросли), а также в лаборатории
микроклонального размножения.
29
Разработана технология микроклонального
размножения растений C. domestica со стерилизацией
растительного материала водным раствором ВТС 885
(Irax Cleanogel, USA) и добавлением к среде введения
DKW (Driver and Kunyiuki, 1984) стерилизующего
реагента Plant Preservative Mixture (Plant Cell
Technology, USA).
30
Разработана
технология
размножения
фундука, новизна
которой
подтверждена
Патентом № 98106.
(И.С. Косенко,
А.А. Балабак,
А.И. Опалко,
Г.А . Тарасенко,
А.В. Балабак)
31
За цикл научных трудов по биологии
фундука, селекции и совершенствованию
технологии его размножения
И.С. Косенко, А.И. Опалко и А.А. Балабак
в 2016 году были удостоены премии
им. Н.Г. Холодного
32
Таким образом, нам удалось:
1. Уточнить видовой состав коллекции.
2. Обосновать объединение всех культивируемых сортов
фундука в один сборный вид C. domestica Kos. et Opal. и
создать новые сорта.
3. Показать, что использование пыльцы C. colurna для
опыления сортов фундука может снижать качество
орехов вследствие нежелательных эффектов
ксенийности, в частности относительно чешуек
пелликулы на ядрах орехов в год скрещивания.
4. Доказать, что ядра орехов фундука содержат
эссенциальных фосфолипидов в достаточном
количестве для экономически целесообразного
производства функциональных пищевых продуктов,
кормов и создания липосомальных лекарственных
препаратов.
33
Благодарю
за внимание!