Биологические мембраны. Транспорт веществ

Биологические мембраны.
Транспорт веществ
Биологическая мембрана – составная
часть клетки, отгораживающая ее от
окружающей среды
Функции мембран





Барьерная. Обеспечивает автономность клетки,
селективный, регулируемый обмен клетки с
окружающей средой.
Матричная. Обеспечивает определенное взаимное
расположение и ориентацию мембранных белков.
Механическая. Обеспечивает прочность и
автономность клетки и внутриклеточных структур.
Энергетическая. Синтез АТФ на внутренних
мембранах митохондрий и фотосинтез в мембранных
хлоропластах. Генерация и проведение
биопотенциалов.
Рецепторная. Механическая, акустическая,
зрительная, химическая, терморецепция мембранных
процессов.
Строение мембраны
Автор
фон Моль К.,
фон Негели
Годы
Вклад в изучение мембран
Ввели понятие «мембрана» для объяснения явления
плазмолиза – отделения протопласта от клеточной
стенки в гипертоническом растворе
1885
Предположение о липидной природе мембран на
основе исследования их проницаемости
Э. Овертон
18951902
Гортер и
Грендел
1925
Даниелли и
Давсон
1935
Сингер и
Никольсон
1972
Сдели вывод о бислойности липидных мембран
Бутербродная модель строения мембран – двойной
липидный слой с погруженными и полупогруженными
в нее белками
Жидкостно-мозаичная модель строения мембран
Жидкостно-кристаллическая модель строения мембраны
1 – гидрофильные «головки» липидов; 2 – гидрофобные «хвосты»
липидов; 3 – гидрофильная липидная пора; 4 – интегральные белки;
5 – углеводная компонента гликолипида; 6 – микротрубочка; 7 –
белковый канал; 8 – периферические белки.
Диффузия фосфолипидов: а)латеральная диффузия – перемещение
молекул вдоль одного слоя , б) флип-флоп – переход молекул из
одного слоя в другой, Т=1ч.
Строение биологических мембран
Модели мембран
а. Монослойная модель
б. Бислойная модель
в. Липосомы
Физические свойства биологических мембран


Бислойные
липидные
мембраны
при
физиологических
условиях
находятся
в
жидкокристаллическом состоянии: имеется дальний
порядок в расположении молекул (как у кристаллов),
но время оседлой жизни фосфолипидов мало: 10-710-8с (как у жидкостей).
Мембрана может находиться в разных фазовых
состояниях
Физические свойства биологических мембран

Емкостные свойства мембраны. Клеточную мембрану
можно рассматривать как плоский конденсатор, где роль
пластин конденсатора играют электролиты наружного и
внутреннего растворов с погруженными в них головами
фосфолипидов. Роль диэлектрика выполняет двойной
слой хвостов.
Другие физические характеристики
биологических мембран







Толщина мембраны: от 4 до 13 нм.
Плотность липидного бислоя: 800 кг/м3.
Вязкость на 1-2 порядка выше, чем у воды: η=30-100 мПа∙с.
Поверхностное натяжение на 2-3 порядка ниже, чем у воды:
σ=0,03-3 мН/м.
Показатель преломления: n=1,55.
Эффективный модуль упругости: Е=0,45 Па
Электросопротивление (удельное):  10 7 Ом  м
Транспорт веществ через
мембрану
Пассивный транспорт
Простая
диффузия
Через
липидный
слой
Активный транспорт
Облегченная
диффузия
Через пору
в
липидном
слое
Через
белковую
пору
Са2+ насос
С
фиксированным
переносчиком
С подвижным
переносчиком
К+ - Na+ насос
Протонная
помпа
Уравнение пассивного переноса
ионов и молекул в жидкости
J   D(
dc
zFc d


)
dx
RT
dx
 0 - стандартный химический потенциал,
R – универсальная газовая постоянная,
Т – абсолютная температура,
С – молярная концентрация,
Z – заряд иона (в элементарных электрических
зарядах),
F – число Фарадея,
 - электрический потенциал.
J – плотность потока вещества
u – подвижность частиц,
f – сила, действующая на ион или молекулу в жидкости
d~
dx
- градиент электрохимического потенциала.
Перенос нейтральных молекул
через мембрану клетки
Электродиффузия
Существование активного транспорта веществ через
биологические мембраны впервые было доказано в опытах
Уссинга (1949г.) на примере переноса ионов натрия через
кожу лягушки
Активный транспорт вещества через
мембрану клетки осуществляется за счет
внутренней энергии клетки
Этапы работы кальциевого насоса
Первый этап
Четвертый этап
Второй этап
Пятый этап
Третий этап
Принцип работы Na+ K+ насоса
1.
2.
3.
4.
5.
Присоединение трех ионов натрия и
АТФ в комплексе с магнием.
Гидролиз АТФ и образование
фермент – фосфатного комплекса.
Транслокация, то есть перенос
центров связывания натрия на
другую сторону мембраны.
Отсоединение трех ионов натрия и
замена их на два иона калия.
Гидролиз фермент – фосфатного
комплекса, то есть отщепление
остатка фосфорной кислоты. Перенос
центров связывания вместе с ионами
калия внутрь клетки.
Отщепление двух ионов калия и
присоединение трех ионов натрия.
Натрий-калиевый насос является
электрогенным.