Лекция 10 Стом Мембраны

Кафедра медицинской и биологической физики
Тема : Биологические мембраны и их физические свойства
Лекция № 10
для студентов 1 курса,
обучающихся по специальности
Стоматология
Лектор: Рузанова Л.Н.
Красноярск, 2016
План лекции
1. Структура и физические свойства мембран.
2. Транспорт веществ через мембрану:
пассивный и активный.
3. Потенциал покоя.
4. Потенциал действия.
Биологические мембраны
• Мембрана
–
важнейший
орган
клетки,
регулирующий процессы
внутри клетки и
взаимодействия клетки с окружающей средой.
•
При нарушении функций мембран происходит
изменение
нормального
функционирования
клетки.
• Общая площадь мембран в органах и тканях
человеческого организма равна площади средней
европейской страны.
Функции мембран:
•
•
•
•
•
•
Механическое разделение
Транспортная функция
Селективный барьер
Рецепция
Распространение нервного импульса
Матричная функция
Структура мембраны
Структурная основа мембраны – двойной фосфолипидный
слой. В липидную матрицу встроены белки и белковые
комплексы.
На поверхности мембраны находятся поверхностные белки.
Интегральные белки пронизывают липидный слой насквозь.
Структура мембраны
Двойной
фосфолипидный
слой
выполняет
функцию барьера и матрицы для различных
белков.
Липиды и белки в бислое могут перемещаться:
быстро вдоль
диффузия)
очень медленно
переходы)
плоскости
мембраны
(латеральная
поперек
мембраны
(флип-флоп
На одну белковую молекулу в мембране приходится в
среднем 75-90 липидов.
Физико-химические модели мембран:
Монослой фосфолипидов
Плоский бислой (билипидная мембрана)
Липосомы
Монослой
Билипидная мембрана
Липосома
Фазовые переходы
При изменении температуры в мембранах
происходят фазовые переходы:
 плавление липидов при нагревании
 кристаллизация при охлаждении
При фазовых переходах могут образовываться каналы через
которые
могут
проникать
ионы
и
низкомолекулярные
соединения.
Физические свойства мембран:
Жидкокристаллическое состояние – обладает текучестью, но
сохраняет упорядоченность в расположении молекул и
анизотропию свойств.
Плотность:
Толщина:
800
кг / м
3
от 4 нм до 13 нм
Вязкость липидного слоя:
30-100
Поверхностное натяжение
0,03-1 мН/м
Емкость
мПа  с
1см 2: 0,5–1,3 мкФ
Электрическое сопротивление
1см 2: 10 2  105
Напряженность электрического поля:
2 10 7
Ом
В/м
Явления переноса
– самопроизвольные необратимые процессы, в которых какаялибо физическая величина переносится из одной области
пространства в другую благодаря молекулярному движению.
Виды явлений переноса:
•
•
•
•
Диффузия – перенос массы
Вязкость – перенос импульса
Теплопроводность – перенос энергии
Электропроводность – перенос заряда
В биофизике используется термин транспорт частиц как
синоним термина перенос частиц.
Транспорт веществ через мембрану
ВИДЫ ТРАНСПОРТА
ПАССИВНЫЙ
АКТИВНЫЙ
Пассивный транспорт происходит без затрат химической
энергии.
Активный транспорт происходит за счет энергии гидролиза
АТФ.
Классификация видов пассивного транспорта
ПАССИВНЫЙ
ПРОСТАЯ
ДИФФУЗИЯ
ОБЛЕГЧЕННАЯ
ДИФФУЗИЯ
ЧЕРЕЗ
ЛИПИДНЫЙ
СЛОЙ
С ПОДВИЖНЫМ
ПЕРЕНОСЧИКОМ
ЧЕРЕЗ ПОРЫ
В ЛИПИДНОМ
БИСЛОЕ
ЧЕРЕЗ
БЕЛКОВУЮ
ПОРУ
С ФИКСИРОВАННЫМ
ПЕРЕНОСЧИКОМ
Диффузия
– самопроизвольный перенос вещества из
области с большей концентрацией в область с
меньшей концентрацией.
Физические величины, описывающие
диффузию:
1. Поток вещества через элемент
поверхности S в единицу времени:
m
Ф
t
dC
Ф  D 
S
dx
 м
D 2
с
dC

dx
 кг 

 с 


 

Ф
  моль 
t  с 
коэффициент
диффузии
градиент концентрации
Диффузия
2. Плотность потока вещества J – отношение потока вещества
через элемент поверхности S к площади этого элемента:
Ф
J 
S
Уравнение диффузии (уравнение Фика)
dC
J  D 
dx
Знак «–» означает, что плотность потока
противоположно градиенту концентрации.
направлена
Диффузия через мембрану
Индекс i относится к характеристикам внутри клетки, индекс о –
снаружи клетки.
Коэффициент распределения вещества между мембраной и
окружающей средой равен коэффициенту распределения между
мембраной и клеткой
CMO C 0
CMO CMO



K
CMI
Ci
CO
Ci
Градиент диффузии вещества постоянен:
KC 0  K i Ci
dC
K


(C 0  Ci )
dx
l
l
Плотность потока вещества:
dC CMO  CMi

dx
l
Dk
J 
(C 0  Ci )
l
Dk
Р 
– коэффициент проницаемости мембраны
l
Уравнение Фика для мембраны:
J   P(C 0  Ci )
Электродиффузионное уравнение Нернста-Планка
Перенос ионов определяется двумя факторами:
1. градиентом концентрации
2. градиентом потенциала
d
dx
Сила, действующая на один ион:
dC
dx
d
f  qE  zeE   ze
dx
Сила действующая на 1 моль ионов:
d
d
fNA   zeNA
  zF
dx
dx
Уравнение Нернста-Планка:
dC
d
J  D 
 C  um  Z 
dx
dx
Виды пассивного транспорта:
Транспорт через каналы. Каналы – участки мембраны,
включающие белковые молекулы и липиды, образующие
проходы в мембране, через которые проходят молекулы
воды и более крупные ионы. Каналы могут проявлять
селективность .
Облегченная диффузия – перенос ионов специальными
молекулами-переносчиками за счет диффузии переносчика
вместе с веществом.
Эстафетная передача – молекулы-переносчики образуют
временную цепочку поперек мембраны и передают друг
друг диффундирующую молекулу.
Виды пассивного транспорта
Обычная диффузия
Облегченная диффузия
через каналы
Облегченная диффузия с
помощью
молекулпереносчиков.
Активный транспорт
– перенос молекул и ионов, происходящий
химической
энергии
концентрации вещества.
а) К+-Na+-насос б) Ca2+-насос
в
направлении
за счет
роста
в) Н+-насос (протонная помпа)
Схема работы K-Na насоса

Натрий-калиевые
насосы
входят
в
состав
цитоплазматических мембран и работают за счет энергии,
выделяющейся при превращении молекул АТФ в молекулы
АДФ.

Захватив одним активным центром ион K  из наружной
среды, другим
Na  – из внутренней среды, система, 0
потребляя энергию, поворачивается внутри мембраны на 180


Na  оказывается вне клетки и там отделяется,
внутрь клетки и освобождается.
K
попадает

Молекула белка принимает исходное положение и все
повторяется сначала.

Натрий-калиевый насос переносит из клетки во внешнюю
среду три иона натрия в обмен на перенос двух ионов калия
внутрь клетки.
Активный транспорт
Работа, совершаемая при
переносе вещества против
градиента
концентрации
(из области С1 меньшей
концентрации в область С2
большей концентрации):
Работа, совершаемая при
переносе
ионов
через
электрически заряженную
мембрану:
C2
АD  RT ln
C1
Аэ    zF ( 1   2)
Результирующая работа:
C2
А  RT ln
ZF ( 1   2 )
C1
Мембранный потенциал
В нормально функционирующей клетке существует разность
потенциалов между цитоплазмой и окружающей средой,
вызванная различной проницаемостью для различных ионов,
а так же различной концентрацией определенных ионов по
разные стороны мембраны.
Эту разность потенциалов называют потенциал покоя клетки.
Основной вклад в создание и поддержание потенциала покоя
вносят ионы Na  , К  и Cl .
Значение потенциала покоя клетки рассчитывается по уравнению
Гольдмана–Ходжкина–Катца:
RT Pk[ K ]i  PNa[ Na]i  PCl[Cl ]o
м 
ln
F
Pk[ K ]o  PNa[ Na]o  PCl[Cl ]i
Мембранный потенциал
Обозначения в формуле Гольдмана – Ходжкина – Каца:
PK , PNa , PCl
– коэффициенты проницаемости соответствующих
ионов,
 i ,  o
– концентрации ионов внутри и вне клетки,
R – универсальная газовая постоянная,
F – постоянная Фарадея.
Таким образом, мембранный потенциал покоя зависит от
концентраций ионов и их коэффициентов проницаемости.
Биопотенциал действия
При раздражении клетки разность потенциалов между клеткой и
окружающей средой изменяется, возникает потенциал
действия.
Биопотенциал действия
 В состоянии покоя концентрация ионов калия во внешней
среде больше чем в мембране. Для ионов натрия – все
наоборот. Внутренняя поверхность мембраны заряжена
отрицательно.
При возбуждении:
 открывается натриевый канал, ионы Na входят в
мембрану,
внутренняя
поверхность
мембраны
приобретает положительный заряд.
 натриевый канал закрывается и открывается калиевый
канал, ионы K выходят наружу, отрицательный заряд
восстанавливается.
 рефрактерный период – мембрана возвращается в
исходное состояние.
Во
время
импульса
увеличивается в 1000 раз.
проводимость
мембраны
Автоволна
• Распространение потенциала действия
волокну называется волной возбуждения.
по
нервному
• Эта волна не затухает, т.к. получает энергию из среды –
заряженных мембран. Такая волна называется автоволной.
• Среда, дающая энергию автоволне, называется активной.
•
Скорость распространения
нервному волокну:

потенциала
действия
по
r
r- радиус нервного волокна, значение скорости распространения
волны составляет 20-30 м/с
Заключение:
Нами рассмотрены:
• строение, основные функции и свойства
биологических мембран
• виды транспорта веществ через мембраны
(пассивный и активный)
• виды мембранного потенциала.
Рекомендуемая литература
Обязательная:
 Ремизов А.Н.
Медицинская и биологическая физика:
учебник. -М.: Дрофа, 2007.
Дополнительная:
 Федорова В.Н. Краткий курс медицинской и биологической
физики с элементами реабилитологии: учебное пособие. М.: Физматлит, 2005.
 Антонов В.Ф. Физика и биофизика. Курс лекций: учебное
пособие.-М.: ГЭОТАР-Медиа, 2006.
Спасибо за внимание!