Áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûå ñîåäèíåíèÿ

ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÀß ÁÈÎËÎÃÈß, 2013, ¹ 3
Áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûå ñîåäèíåíèÿ
ÓÄÊ 633.1:577.175.14:576.311.342:581.132/.134
ÔÎÒÎÔÎÑÔÎÐÈËÈÐÎÂÀÍÈÅ, ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ ÕËÎÐÎÏËÀÑÒÎÂ
È ÀÌÈÍÎÊÈÑËÎÒÍÛÉ ÑÎÑÒÀÂ ÇÀÏÀÑÍÎÃÎ ÁÅËÊÀ Â ÇÅÐÍÅ
ß×ÌÅÍß È ÏØÅÍÈÖÛ ÏÐÈ ÎÁÐÀÁÎÒÊÅ
ÐÀÑÒÅÍÈÉ N,N-ÄÈÔÅÍÈËÌÎ×ÅÂÈÍÎÉ
Í.Ï. ÒÀÒÀÐÈÍÖÅÂ1, Ã.À. ÑÅÌÅÍÎÂÀ2, Â.Ä. ÊÐÅÑËÀÂÑÊÈÉ1
Èìåþùèåñÿ â ñïåöèàëüíîé ëèòåðàòóðå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î áîëüøîé ðîëè ôèòîãîðìîíîâ, â ÷àñòíîñòè öèòîêèíèíîâ, â ðåãóëÿöèè ðîñòà è ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé. Öèòîêèíèíû ñòèìóëèðóþò äåëåíèå êëåòîê, ó÷àñòâóþò â èõ äèôôåðåíöèàöèè è äðóãèõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññàõ.
Íà ðàñòåíèÿõ ÿ÷ìåíÿ (Hordeum vulgare L.) ñîðòîâ Òðóìïô è Îäåññêèé 100, à òàêæå ïøåíèöû
(Triticum aestivum L.) ñîðòîâ Ìîñêîâñêàÿ 35 è Òóëóíñêàÿ, âûðàùåííûõ îò âñõîäîâ äî ñîçðåâàíèÿ
â îòêðûòîì ãðóíòå â ñîñóäàõ áåç äíà, ìû èçó÷èëè âëèÿíèå ïðèðîäíîãî ñîåäèíåíèÿ — N,N-äèôåíèëìî÷åâèíû (ÄÔÌ), îáëàäàþùåé öèòîêèíèíîâîé àêòèâíîñòüþ, íà ñêîðîñòü ôîòîôîñôîðèëèðîâàíèÿ è ñòðóêòóðó êëåòîê ìåçîôèëëà è õëîðîïëàñòîâ â ôàçó ìîëî÷íîé ñïåëîñòè, à òàêæå íà
àìèíîêèñëîòíûé ñîñòàâ çàïàñíîãî áåëêà çåðíà. Îáðàáîòêà ðàñòåíèé çëàêîâûõ êóëüòóð ÄÔÌ èçìåíÿëà ñîîòíîøåíèå ñêîðîñòè öèêëè÷åñêîãî è íåöèêëè÷åñêîãî ôîòîôîñôîðèëèðîâàíèÿ â ïðåïàðàòàõ òèëàêîèäíûõ ìåìáðàí, âûäåëåííûõ èç ôëàãîâîãî ëèñòà, è âûçûâàëà äåñòðóêòèâíûå èçìåíåíèÿ õëîðîïëàñòîâ.  çàïàñíîì áåëêå áûëî îáíàðóæåíî èçìåíåíèå ïðîöåíòíîãî ñîîòíîøåíèÿ
ðÿäà àìèíîêèñëîò, â ÷àñòíîñòè óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ ïðîëèíà. Ìîäèôèêàöèè â êëåòêàõ ìåçîôèëëà õëîðîïëàñòîâ ïðè îáðàáîòêå ÄÔÌ ñâèäåòåëüñòâóþò, ÷òî âîçäåéñòâèå ýòîãî ïðèðîäíîãî
ñîåäèíåíèÿ â íà÷àëå ôàçû ìîëî÷íîé ñïåëîñòè óñêîðÿåò ïðîöåññ ñòàðåíèÿ ðàñòåíèé, òîãäà êàê
ïðèìåíåíèå ïðåïàðàòà â íà÷àëå ôàçû öâåòåíèÿ, êàê ìû ïðåäïîëàãàåì, ïðèâîäèò ê îáðàòíîìó
ýôôåêòó. Ñäåëàí âûâîä, ÷òî ÄÔÌ ðåãóëèðóåò ýíåðãåòè÷åñêèé îáìåí â ëèñòüÿõ è áåëêîâûé îáìåí â çåðíå ó ðàñòåíèé ïøåíèöû è ÿ÷ìåíÿ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: Hordeum vulgare L., Triticum aestivum L., àìèíîêèñëîòíûé ñîñòàâ áåëêà çåðíà, äèôåíèëìî÷åâèíà, ôîòîôîñôîðèëèðîâàíèå.
Keywords: Hordeum vulgare L., Triticum aestivum L., amino acid composition of reserve
protein, N,N-diphenylurea, photophosphorylation.
Èìåþùèåñÿ â ñïåöèàëüíîé ëèòåðàòóðå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î
áîëüøîé ðîëè ôèòîãîðìîíîâ â îíòîãåíåçå ðàñòåíèé (1). Òàê, öèòîêèíèíû
ñòèìóëèðóþò äåëåíèå êëåòîê è ó÷àñòâóþò â ðåãóëÿöèè èõ ðîñòà, äèôôåðåíöèàöèè è äðóãèõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññàõ (1-3). Îáðàáîòêà çëàêîâ
öèòîêèíèíàìè â ôàçó êóùåíèÿ ïðèâîäèò ê èçìåíåíèþ îáìåíà âåùåñòâ â
óæå çàâåðøèâøèõ ðîñò îðãàíàõ. Êèíåòèí, íàïðèìåð, çàäåðæèâàåò ïðîöåññû ñòàðåíèÿ è ðàñïàäà. Óñòàíîâëåíî (â ÷àñòíîñòè, ó çëàêîâûõ êóëüòóð)
âëèÿíèå öèòîêèíèíîâ íà ñèíòåç áåëêîâ è ýíåðãåòè÷åñêèé îáìåí íà óðîâíå êàê öåëîãî ðàñòåíèÿ, òàê è õëîðîïëàñòîâ (2-5).
Ðàíåå ìû îáíàðóæèëè, ÷òî âîçäåéñòâèå N,N-äèôåíèëìî÷åâèíîé
(ÄÔÌ) — ïðèðîäíûì ñîåäèíåíèåì, îáëàäàþùèì öèòîêèíèíîâîé àêòèâíîñòüþ, óâåëè÷èâàëî ñêîðîñòü öèêëè÷åñêîãî (ÖÔÔ) è íåöèêëè÷åñêîãî ôîòîôîñôîðèëèðîâàíèÿ (ÍÔÔ) â õëîðîïëàñòàõ è èçìåíÿëî ïóë èíäîëîâ âî
ôëàãîâûõ ëèñòüÿõ ó ðàñòåíèé ïøåíèöû, îáðàáîòàííûõ â íà÷àëå ôàçû öâåòåíèÿ (6). Îäíàêî ìåõàíèçì äåéñòâèÿ N,N-äèôåíèëìî÷åâèíû íà ýíåðãåòè÷åñêèé è àìèíîêèñëîòíûé îáìåí â ðàçëè÷íûå ôàçû îíòîãåíåçà çëàêîâûõ âî ìíîãîì îñòàåòñÿ íåÿñíûì.
Öåëüþ íàñòîÿùåé ðàáîòû ñòàëî èçó÷åíèå âëèÿíèÿ N,N-äèôåíèëìî÷åâèíû íà ñêîðîñòü öèêëè÷åñêîãî è íåöèêëè÷åñêîãî ôîòîôîñôîðèëèðîâàíèÿ â òèëàêîèäíûõ ìåìáðàíàõ õëîðîïëàñòîâ èç ëèñòüåâ ðàñòåíèé è
ñîñòàâ çàïàñíûõ áåëêîâ ñåìÿí.
Ìåòîäèêà. Ðàñòåíèÿ ÿ÷ìåíÿ (Hordeum vulgare L.) ñîðòîâ Òðóìïô è
Îäåññêèé 100, à òàêæå ïøåíèöû (Triticum aestivum L.) ñîðòîâ Ìîñêîâñêàÿ 35
66
è Òóëóíñêàÿ âûðàùèâàëè â îòêðûòîì ãðóíòå îò âñõîäîâ äî ñîçðåâàíèÿ
(Ìîñêîâñêàÿ îáë.) â ñîñóäàõ áåç äíà ðàçìåðîì 0,5 ì½0,5 ì, íàïîëíåííûõ
ñåðîé ëåñíîé ïî÷âîé. Ïåðåä ïîñåâîì âíîñèëè óäîáðåíèÿ — ìî÷åâèíó,
äâîéíîé ñóïåðôîñôàò è K2SO4 â äîçå 8 ìã/100 ã ïî÷âû äëÿ êàæäîãî ýëåìåíòà ïèòàíèÿ (N, P, K). Îáðàçöû âûðàùèâàëè â ïåðèîä ñ ìàÿ ïî ñåíòÿáðü è îáðàáàòûâàëè ðàñòâîðîì ÄÔÌ (0,2 ìã/ì2) ñ ïîìîùüþ ïóëüâåðèçàòîðà â íà÷àëå ôàç öâåòåíèÿ è ìîëî÷íîé ñïåëîñòè. Îïûòû ïðîâîäèëè â òå÷åíèå 3 ëåò. Ðàñòèòåëüíûé ìàòåðèàë îòáèðàëè óòðîì (900-1000).
Òèëàêîèäíûå ìåìáðàíû õëîðîïëàñòîâ âûäåëÿëè èç ôëàãîâûõ ëèñòüåâ ñîãëàñíî îïèñàíèþ (7). Ñêîðîñòü öèêëè÷åñêîãî è íåöèêëè÷åñêîãî
ôîòîôîñôîðèëèðîâàíèÿ (â ïðèñóòñòâèè ýêçîãåííîãî ôåððåäîêñèíà è ñîîòâåòñòâåííî âîññòàíîâëåííîãî èëè îêèñëåííîãî ÍÀÄÔ+) îïðåäåëÿëè â
ðåàêöèîííîé ñðåäå îáúåìîì 1 ìë, ñîäåðæàùåé Òðèöèí-áóôåð (20 ìÌ,
ðÍ 7,8), KCl (20 ìM), MgCl2 (5 ìÌ), ÀÄÔ (3 ìÌ), KH2PO4 (3 ìÌ),
ÍÀÄÔ•Í èëè ÍÀÄÔ+ (5 ìÌ), 60 ìêã ôåððåäîêñèíà èç ëèñòüåâ ãîðîõà.
Îáúåì äîáàâëåííîé ñóñïåíçèè õëîðîïëàñòîâ ïî êîëè÷åñòâó ìàòåðèàëà áûë
ýêâèâàëåíòåí 30 ìêã õëîðîôèëëà. Ðåàêöèîííóþ ñìåñü îñâåùàëè áåëûì ñâåòîì ñ èíòåíñèâíîñòüþ 300 Âò/ì2 â òå÷åíèå 3 ìèí. Âûõîä îáðàçîâàííîãî
ÀÒÔ èçìåðÿëè áèîëþìèíåñöåíòíûì ìåòîäîì ñ èñïîëçîâàíèåì ÀÒÔ-ìåòðà
(îïûòíîå ïðîèçâîäñòâî Èíñòèòóòà ôóíäàìåíòàëüíûõ ïðîáëåì áèîëîãèè)
ïî ñâå÷åíèþ ëþöèôåðèí-ëþöèôåðàçíîé ñèñòåìû (8).
Ñòðóêòóðó õëîðîïëàñòîâ â ôàçó ìîëî÷íî-âîñêîâîé ñïåëîñòè èññëåäîâàëè ñ ïîìîùüþ ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè (JM 100B, ßïîíèÿ) (9). Äëÿ
ýòîé öåëè àëèêâîòó èõ ñóñïåíçèè ôèêñèðîâàëè ñ 2,5 % ãëóòàðîâûì àëüäåãèäîì â ôîñôàòíîì áóôåðå (ðÍ 7,4) ñ ïîñëåäóþùåé ôèêñàöèåé â 1 %
ðàñòâîðå OsO4, çàòåì îáðàçöû îáåçâîæèâàëè â ñïèðòå è àöåòîíå è çàïîëíÿëè ýïîíîì 812. Óëüòðàòîíêèå ñðåçû îêðàøèâàëè óðàíèëàöåòàòîì è öèòðàòîì ñâèíöà.
Ñîñòàâ çàïàñíîãî áåëêà â
çåðíå îïðåäåëÿëè íà àìèíîêèñëîòíîì àíàëèçàòîðå LC-6000 («Biotronic», Ãåðìàíèÿ).
Ýêñïåðèìåíòû ïðîâîäèëè
â 3 áèîëîãè÷åñêèõ è 4-5 àíàëèòè÷åñêèõ ïîâòîðíîñòÿõ. Ïðåäñòàâëåíû ñðåäíåàðèôìåòè÷åñêèå ðåçóëüòàòû òèïè÷íîãî îïûòà è èõ
ñòàíäàðòíûå îòêëîíåíèÿ.
Äîñòîâåðíîñòü ðàçëè÷èé
îïðåäåëÿëè ïî t-êðèòåðèþ ÑòüþÐèñ. 1. Âëèÿíèå N,N-äèôåíèëìî÷åâèíû (ÄÔÌ) íà äåíòà ïðè P = 0,95.
ñêîðîñòü öèêëè÷åñêîãî (ÖÔÔ) è íåöèêëè÷åñêîãî
Ðåçóëüòàòû. Óæå íà 2-å ñóò
(ÍÔÔ) ôîòîôîñôîðèëèðîâàíèÿ â ïðåïàðàòàõ òèëàïîñëå
îáðàáîòêè
ðàñòåíèé ÄÔÌ,
êîèäíûõ ìåìáðàí, âûäåëåííûõ èç ëèñòüåâ ðàñòåíèé
ïðîâåäåííîé
â
íà÷àëå
ôàçû ìîÿ÷ìåíÿ (Hordeum vulgare L.) ñîðòà Òðóìïô â ôàçó
ìîëî÷íîé ñïåëîñòè (60-80-å ñóò ïîñëå âñõîäîâ): 1 — ëî÷íîé ñïåëîñòè, íàáëþäàëîñü
ÖÔÔ (êîíòðîëü), 2 — ÖÔÔ (+ ÄÌÔ), 3 — óâåëè÷åíèå ñêîðîñòè öèêëè÷åñêîÍÖÔÔ (êîíòðîëü), 4 — ÍÖÔÔ (+ ÄÔÌ). Ðàñòåíèÿ îáðàáàòûâàëè ÄÔÌ â íà÷àëå ôàçû ìîëî÷- ãî ôîòîôîñôîðèëèðîâàíèÿ, òîãäà
êàê ñêîðîñòü íåöèêëè÷åñêîãî ôîíîé ñïåëîñòè (60-å ñóò ïîñëå âñõîäîâ).
òîôîñôîðèëèðîâàíèÿ èçìåíÿëàñü
íåçíà÷èòåëüíî (ðèñ. 1). Ïðè ýòîì ìàêñèìàëüíàÿ ðàçíèöà ìåæäó îïûòîì è
êîíòðîëåì äîñòèãàëàñü ê ñåðåäèíå ôàçû ìîëî÷íîé ñïåëîñòè. Ñîãëàñíî
íàøèì äàííûì ïî âëèÿíèþ óìåðåííîãî òåïëîâîãî ñòðåññà íà ôîòîõèìè÷åñêóþ àêòèâíîñòü è ñêîðîñòü ôîòîôîñôîðèëèðîâàíèÿ, ïîëó÷åííûì íà ïðî67
ðîñòêàõ ïøåíèöû (10), òàêàÿ ðàçíèöà ìåæäó öèêëè÷åñêèì è íåöèêëè÷åñêèì ôîòîôîñôîðèëèðîâàíèåì ìîæåò îáúÿñíÿòüñÿ ïðîÿâëåíèåì óìåðåííîãî îêèñëèòåëüíîãî ñòðåññà, èíäóöèðîâàííîãî ýêñòðåìàëüíûì âîçäåéñòâèåì. Çà ñ÷åò ðàçâèòèÿ îêèñëèòåëüíîãî ñòðåññà óñèëèâàåòñÿ ÖÔÔ è ñíèæàåòñÿ ÍÔÔ. Ìû ïðåäïîëîæèëè, ÷òî îáðàáîòêà ÄÔÌ àíàëîãè÷íûì îáðàçîì èíäóöèðóåò ðàçâèòèå ñëàáîãî îêèñëèòåëüíîãî ñòðåññà âî ôëàãîâîì
ëèñòå, ÷òî ïðèâîäèò ê óñèëåíèþ öèêëè÷åñêîãî ôîòîôîñôîðèëèðîâàíèÿ.
 êëåòêàõ êîíòðîëüíûõ (íåîáðàáîòàííûõ) ðàñòåíèé äàæå â êîíöå ôàçû
ìîëî÷íî-âîñêîâîé ñïåëîñòè ÿâíûõ äåñòðóêòèâíûõ èçìåíåíèé ìàòðèêñà è
ýëåìåíòîâ öèòîïëàçìû è õëîðîïëàñòîâ íå íàáëþäàëîñü (ðèñ. 2, À). Îäíàêî
âûñîêàÿ ýëåêòðîííàÿ ïëîòíîñòü ìàòðèêñà öèòîïëàçìû è ñòðîìû õëîðîïëàñòîâ, à òàêæå íàëè÷èå áîëüøîãî ÷èñëà ëèïèäíûõ ãëîáóë ñâèäåòåëüñòâîâàëè
îá èõ ñòàðåíèè (ñì. ðèñ. 2, Á).
À
Á
Â
Ã
Ðèñ. 2. Îáùèé âèä êëåòêè (À, Â) è õëîðîïëàñòà (Á, Ã) èç ìåçîôèëëà ôëàãîâîãî ëèñòà ó íåîáðàáîòàííûõ (À, Á) è îáðàáîòàííûõ N,N-äèôåíèëìî÷åâèíîé (Â, Ã) ðàñòåíèé ÿ÷ìåíÿ (Hordeum vulgare L.) ñîðòà Òðóìïô.
Ãëóáîêèå äåñòðóêòèâíûå ìîäèôèêàöèè ìîæíî âèäåòü â êëåòêàõ ìåçîôèëëà îáðàáîòàííûõ ÄÔÌ ðàñòåíèé (ñì. ðèñ. 2, Â). Öèòîïëàçìà ïîëíîñòüþ îòñóòñòâîâàëà, õëîðîïëàñòû ïîòåðÿëè îáîëî÷êó è ñòðîìó, ÷èñëî ëèïèäíûõ êàïåëü çíà÷èòåëüíî óìåíüøèëîñü, îñòàëàñü ëèøü âûðàæåííàÿ ñèñòåìà òèëàêîèäíûõ ìåìáðàí (ñì. ðèñ. 2, Ã).
Îáðàáîòêà ÄÔÌ ïðèâîäèëà òàêæå ê ñóùåñòâåííîìó èçìåíåíèþ áàëàíñà àìèíîêèñëîò è ñóììàðíîãî áåëêà â çåðíå. Ó ðàñòåíèé ÿ÷ìåíÿ, ïîäâåðãøèõñÿ âîçäåéñòâèþ ÄÔÌ â íà÷àëå ôàçû öâåòåíèÿ, óâåëè÷èâàëàñü óðî68
æàéíîñòü (òàáë. 1), íî óìåíüøàëîñü ñîäåðæàíèå ñóììàðíîãî áåëêà â çåðíå
(òàáë. 2). Ïðîòèâîïîëîæíûé ýôôåêò îòìå÷àëè ïðè îáðàáîòêå îáðàçöîâ îáåèõ êóëüòóð â íà÷àëå ôàçû ìîëî÷íîé ñïåëîñòè (ñì. òàáë. 2, 3).  ýòîì ñëó÷àå ïðîèñõîäèëî óâåëè÷åíèå êàê ïðîöåíòíîãî ñîäåðæàíèÿ öåëîãî ðÿäà àìèíîêèñëîò, òàê è ñóììàðíîãî ñîäåðæàíèÿ çàïàñíîãî áåëêà.
1. Ïîêàçàòåëè ïðîäóêòèâíîñòè ó ðàñòåíèé ÿ÷ìåíÿ (Hordeum vulgare L.) ïðè îáðàáîòêå N,N-äèôåíèëìî÷åâèíîé (ÄÔÌ) â íà÷àëå ôàçû öâåòåíèÿ (âåãåòàöèîííûé îïûò, Ìîñêîâñêàÿ îáë.)
Ïîêàçàòåëü
Ñîðò Òðóìïô
êîíòðîëü ÄÔÌ
Ìàññà çåðíà ñ 10 êîëîñüåâ, ã (ïðè 14 % âëàæíîñòè)
13,60
Ìàññà 1000 çåðåí, ã (ïðè 14 % âëàæíîñòè) (ÃÎÑÒ 10842-89)
33,63
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Ïîãðåøíîñòü èçìåðåíèé íå ïðåâûøàëà 5 %.
13,98
33,82
Ñîðò Îäåññêèé 100
êîíòðîëü ÄÔÌ
14,12
34,19
14,86
35,11
2. Ñîäåðæàíèå àìèíîêèñëîò â çåðíå (íà ñóõóþ ìàññó, %) ó ðàñòåíèé ÿ÷ìåíÿ
(Hordeum vulgare L.) ïîñëå îáðàáîòêè N,N-äèôåíèëìî÷åâèíîé (ÄÔÌ) â
ôàçó öâåòåíèÿ è â ôàçó ìîëî÷íîé ñïåëîñòè (âåãåòàöèîííûé îïûò, Ìîñêîâñêàÿ îáë.)
Àìèíîêèñëîòà
Ñîðò Òðóìïô
êîíòðîëü
ÄÔÌ
Ñîðò Îäåññêèé 100
êîíòðîëü
ÄÔÌ
Îáðàáîòêà â ôàçó öâåòåíèÿ
0,98
0,82
0,90
0,79
0,68
0,55
0,68
0,65
0,59
3,17
3,97
3,41
1,24
1,59
1,77
0,72
0,70
0,65
0,78
0,72
0,71
0,99
0,94
0,90
0,45
0,26
0,26
0,85
0,79
0,77
1,09
1,07
1,05
0,78
0,61
0,59
0,90
0,81
0,82
0,66
0,50
0,50
0,85
0,66
0,69
1,15
1,05
0,92
16,08
15,82
15,08
Îáðàáîòêà â ôàçó ìîëî÷íîé ñïåëîñòè
Àñïàðàãèí
0,90
0,98
1,21
Òðåîíèí
0,55
0,79
0,68
Ñåðèí
0,59
0,68
0,75
Ãëóòàìèí
3,41
3,17
3,41
Ïðîëèí
1,77
1,24
2,27
Ãëèöèí
0,65
0,72
0,80
Àëàíèí
0,71
0,78
0,86
Âàëèí
0,90
0,99
1,09
Ìåòèîíèí
0,26
0,45
0,32
Èçîëåéöèí
0,77
0,85
0,92
Ëåéöèí
1,05
1,09
1,30
Òèðîçèí
0,59
0,78
0,74
Ôåíèëàëàíèí
0,82
0,90
1,09
0,57
Ãèñòèäèí
0,50
0,66
0,80
Ëèçèí
0,69
0,85
1,26
Àðãèíèí
0,92
1,15
18,07
Ñóììà
15,08
16,08
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Ïîãðåøíîñòü èçìåðåíèé íå ïðåâûøàëà 5 %.
Àñïàðàãèí
Òðåîíèí
Ñåðèí
Ãëóòàìèí
Ïðîëèí
Ãëèöèí
Àëàíèí
Âàëèí
Ìåòèîíèí
Èçîëåéöèí
Ëåéöèí
Òèðîçèí
Ôåíèëàëàíèí
Ãèñòèäèí
Ëèçèí
Àðãèíèí
Ñóììà
0,80
0,55
0,55
2,80
1,23
0,55
0,60
0,82
0,22
0,51
0,91
0,52
0,73
0,48
0,64
0,88
12,79
1,15
0,55
0,79
3,55
2,03
0,70
0,75
1,02
0,27
0,80
1,08
0,65
0,86
0,69
0,78
1,14
16,78
Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ïðîëèí ñëóæèò ìàðêåðîì ðàçâèòèÿ ñòðåññà â ðàñòåíèÿõ (11). Áûëî îáíàðóæåíî çíà÷èòåëüíîå âîçðàñòàíèå ñîäåðæàíèÿ ïðîëèíà â îáðàáîòàííûõ ðàñòåíèÿõ ó ÿ÷ìåíÿ ñîðòà Òðóìïô (ñì. òàáë. 2), ÷òî ñîãëàñóåòñÿ ñ èäååé ðàçâèòèÿ óìåðåííîãî ÎÑ â èõ ôëàãîâîì ëèñòå.
Óâåëè÷åíèå ñêîðîñòè öèêëè÷åñêîãî ôîòîôîñôîðèëèðîâàíèÿ â õëîðîïëàñòàõ ïîñëå îáðàáîòêè ÄÔÌ â íà÷àëå ôàçû ìîëî÷íîé ñïåëîñòè (ñì.
ðèñ. 1) ñâèäåòåëüñòâóåò î âëèÿíèè ðåãóëÿòîðà ðîñòà íà ýíåðãåòè÷åñêèé îá69
ìåí. Ìàêñèìàëüíóþ àêòèâàöèþ öèêëè÷åñêîãî ôîòîôîñôîðèëèðîâàíèÿ â
õëîðîïëàñòàõ íàáëþäàëè â ñåðåäèíå ôàçû ìîëî÷íîé ñïåëîñòè. Ïðè ýòîì,
êàê ïîêàçàíî ðàíåå â íàøèõ ðàáîòàõ (5, 6), â ëèñòüÿõ çëàêîâ èçìåíÿåòñÿ
ñîäåðæàíèå èíäîëîâ è ôåíîëîâ è, ñîîòâåòñòâåííî, ñîîòíîøåíèå öèòîêèíèíîâ è àóêñèíîâ. Êàê óæå îòìå÷àëîñü, îáðàáîòêà ðàñòåíèé ÿ÷ìåíÿ â íà÷àëå ôàçû öâåòåíèÿ, êîãäà ôîðìèðóåòñÿ êîëîñ, ïðèâîäèëà ê óâåëè÷åíèþ
óðîæàéíîñòè (ñì. òàáë. 1) è ñíèæåíèþ ïðîöåíòíîãî ñîäåðæàíèÿ çàïàñíîãî
áåëêà â çåðíå (ñì. òàáë. 2).  ëèòåðàòóðå èìåþòñÿ ñâåäåíèÿ î òîì, ÷òî ïîñëå îáðàáîòêè çëàêîâ öèòîêèíèíàìè â ôàçó êîëîøåíèÿ ÷èñëî çåðåí â êîëîñå è óðîæàéíîñòü ðàñòåíèé âîçðàñòàþò (12). Íà îñíîâå ïîëó÷åííûõ íàìè
ðåçóëüòàòîâ è äàííûõ ëèòåðàòóðû ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ïîä âëèÿíèåì
ÄÔÌ èçìåíÿåòñÿ ñêîðîñòü ïîñòóïëåíèÿ ìåòàáîëèòîâ àìèíîêèñëîòíîãî
îáìåíà â ðåïðîäóêòèâíûå îðãàíû è íàêîïëåíèå ýòèõ âåùåñòâ çà âåãåòàöèîííûé ïåðèîä.
3. Ñîäåðæàíèå àìèíîêèñëîò â çåðíå (íà ñóõóþ ìàññó, %) ó ðàñòåíèé ïøåíèöû (Triticum aestivum L.) ïîñëå îáðàáîòêè N,N-äèôåíèëìî÷åâèíîé (ÄÔÌ)
â ôàçó ìîëî÷íîé ñïåëîñòè (âåãåòàöèîííûé îïûò, Ìîñêîâñêàÿ îáë.)
Àìèíîêèñëîòà
Ñîðò Ìîñêîâñêàÿ 35
êîíòðîëü
ÄÔÌ
Àñïàðàãèí
0,78
0,83
Òðåîíèí
0,48
0,69
Ñåðèí
0,70
0,79
Ãëóòàìèí
5,02
5,49
Ïðîëèí
1,63
2,56
Ãëèöèí
0,69
0,71
Àëàíèí
0,68
0,70
Âàëèí
0,88
0,94
Ìåòèîíèí
0,26
0,31
Èçîëåéöèí
0,89
0,75
Ëåéöèí
1,06
1,18
Òèðîçèí
0,60
0,68
Ôåíèëàëàíèí
0,78
0,85
Ãèñòèäèí
0,57
0,59
Ëèçèí
0,56
0,51
Àðãèíèí
0,98
1,00
Ñóììà
16,56
18,58
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Ïîãðåøíîñòü èçìåðåíèé íå ïðåâûøàëà 5 %.
Ñîðò Òóëóíñêàÿ
êîíòðîëü
ÄÔÌ
0,76
0,64
0,67
4,29
1,43
0,64
0,63
0,77
0,26
0,68
0,93
0,54
0,70
0,51
0,51
0,92
14,88
0,86
0,70
0,74
5,04
1,99
0,68
0,66
0,83
0,32
0,70
1,13
0,61
0,80
0,52
0,52
0,97
17,07
Îáðàáîòêà ðàñòåíèé ÄÔÌ â íà÷àëå ôàçû ìîëî÷íîé ñïåëîñòè, êîãäà
êîëîñ ïîëíîñòüþ ñôîðìèðîâàí, âûçûâàëà óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ çàïàñíîãî áåëêà â çåðíå, ÷òî òàêæå ñâÿçàíî ñî ñêîðîñòüþ ïîñòóïëåíèÿ ïðîäóêòîâ áåëêîâîãî îáìåíà õëîðîïëàñòîâ â ðåïðîäóêòèâíûå îðãàíû. Èçâåñòíî
(13), ÷òî ñòèìóëÿöèÿ ïðîöåññà ñòàðåíèÿ çà ñ÷åò áîëåå äëèòåëüíîãî òåìíîâîãî ïåðèîäà âûðàùèâàíèÿ âûçûâàåò ïðîòåîëèç ÐÄÔ-êàðáîêñèëàçû è äðóãèõ áåëêîâ â ëèñòüÿõ, â ðåçóëüòàòå ÷åãî â íèõ çíà÷èòåëüíî âîçðàñòàåò ñîäåðæàíèå òàêèõ àìèíîêèñëîò, êàê àñïàðàãèí è ñåðèí. Èç ïîëó÷åííûõ íàìè äàííûõ (ñì. òàáë. 2, 3) ñëåäóåò, ÷òî â çàïàñíîì áåëêå çåðíà ó ðàñòåíèé
ÿ÷ìåíÿ è ïøåíèöû, îáðàáîòàííûõ ÄÔÌ â íà÷àëå ôàçû ìîëî÷íîé ñïåëîñòè, ïðîöåíòíîå ñîäåðæàíèå óïîìÿíóòûõ è öåëîãî ðÿäà äðóãèõ àìèíîêèñëîò òîæå óâåëè÷èâàëîñü ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì. Ýòè ðåçóëüòàòû òàêæå
ñâèäåòåëüñòâóþò îá óñèëåíèè òðàíñïîðòà àìèíîêèñëîò èç ëèñòüåâ â çåðíî,
÷òî îáóñëîâèëî ïîâûøåíèå ñîäåðæàíèÿ â íåì çàïàñíîãî áåëêà ïðè îáðàáîòêå ÄÔÌ. Íàëè÷èå ãëóáîêèõ äåñòðóêòèâíûõ èçìåíåíèé â êëåòêàõ ìåçîôèëëà õëîðîïëàñòîâ ó îáðàáîòàííûõ ðàñòåíèé ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëüíûìè (ñì. ðèñ. 2, Â) ïîäòâåðæäàëî, ÷òî âîçäåéñòâèå ÄÔÌ â íà÷àëå ôàçû
ìîëî÷íîé ñïåëîñòè óñêîðÿåò ïðîöåññ ñòàðåíèÿ ðàñòåíèé. Ìû ïðåäïîëàãàåì, ÷òî îáðàáîòêà ðàñòåíèé ÄÔÌ â íà÷àëå ôàçû öâåòåíèÿ ïðèâîäèò ê îáðàòíîìó ýôôåêòó — çàìåäëåíèþ ñòàðåíèÿ è, êàê âèäíî èç ïðåäñòàâëåííûõ
70
äàííûõ (ñì. òàáë. 2), ê óìåíüøåíèþ äîëè àñïàðàãèíà è ñåðèíà, à òàêæå
ðÿäà äðóãèõ àìèíîêèñëîò â çàïàñíîì áåëêå ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì.
Òàêèì îáðàçîì, îáðàáîòêà ðàñòåíèé çëàêîâûõ êóëüòóð N,N-äèôåíèëìî÷åâèíîé (ÄÔÌ) èçìåíÿëà ñîîòíîøåíèå ñêîðîñòè öèêëè÷åñêîãî è
íåöèêëè÷åñêîãî ôîòîôîñôîðèëèðîâàíèÿ â ïðåïàðàòàõ òèëàêîèäíûõ ìåìáðàí, âûäåëåííûõ èç ôëàãîâîãî ëèñòà, è âûçûâàëà äåñòðóêòèâíûå èçìåíåíèÿ â õëîðîïëàñòàõ.  çàïàñíîì áåëêå çåðíà áûëî îáíàðóæåíî âàðüèðîâàíèå ïðîöåíòíîãî ñîîòíîøåíèÿ ðÿäà àìèíîêèñëîò, â ÷àñòíîñòè óâåëè÷åíèå
ñîäåðæàíèÿ ïðîëèíà. Èçìåíåíèÿ õëîðîïëàñòîâ â êëåòêàõ ìåçîôèëëà ïðè
îáðàáîòêå ÄÔÌ ñâèäåòåëüñòâóþò, ÷òî âîçäåéñòâèå ýòîãî ïðèðîäíîãî ñîåäèíåíèÿ â íà÷àëå ôàçû ìîëî÷íîé ñïåëîñòè óñêîðÿåò ïðîöåññ ñòàðåíèÿ
ðàñòåíèé, òîãäà êàê ïðèìåíåíèå ïðåïàðàòà â íà÷àëå ôàçû öâåòåíèÿ, êàê
ìû ïðåäïîëàãàåì, ïðèâîäèò ê îáðàòíîìó ýôôåêòó. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû
ïîäòâåðæäàþò ôàêò ðåãóëÿöèè ýíåðãåòè÷åñêîãî è àìèíîêèñëîòíîãî îáìåíà
N,N-äèôåíèëìî÷åâèíîé, îáëàäàþùåé öèòîêèíèíîâûì ýôôåêòîì, íàïðàâëåííîñòü äåéñòâèÿ êîòîðîé çàâèñèò îò ôàçû îíòîãåíåçà çëàêîâ.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
Ä å ð ô ë è í ã Ê. Ãîðìîíû ðàñòåíèé. Ì., 1985.
Ê ó ë à å â à Î.Í. Öèòîêèíèíû, èõ ñòðóêòóðà è ôóíêöèè. Ì., 1973.
Ê ó ë à å â à Î.Í., Ê ó ç í å ö î â Â.Â. Íîâåéøèå äîñòèæåíèÿ è ïåðñïåêòèâû â îáëàñòè
èçó÷åíèÿ öèòîêèíèíîâ. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé, 2002, 49(4): 626-640.
ß ê ó ø ê è í à Í.È., Ï î õ ë å á à å â Ñ.Ì. Îñîáåííîñòè ôîòîôîñôîðèëèðîâàíèÿ õëîðîïëàñòîâ, âûäåëåííûõ èç îáðàáîòàííûõ ôèòîãîðìîíàìè ëèñòüåâ ÿ÷ìåíÿ è ïøåíèöû. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé, 1982, 29(3): 502-507.
Ò à ò à ð è í ö å â Í.Ï., Ë å á å ä å â à À.È., Ï à ÷ å ï ñ ê à ÿ Ë.Á., Ð ó ç è å â à Ð.Õ., Ã å ð ö Ñ.Ì.,
Ð ó ä å í ê î Ò.È. Âçàèìîñâÿçü ðàçëè÷íûõ òèïîâ ôîòîôîñôîðèëèðîâàíèÿ è ïóëîâ ìåòàáîëèòîâ èíäîëüíîé è ôåíîëüíîé ïðèðîäû â îíòîãåíåçå çëàêîâûõ êóëüòóð. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé, 1993, 41(5): 709-714.
T a t a r i n t s e v N.P. Low-frequency cyclic variations in the energy-storing reactions of photosynthesis and indole pool size in wheat plant during ontogeny. Biophysics, 2002, 47: 78-81.
O p a n a s e n k o V.K., A g a f o n o v A.V., D e m i d o v a R.N. Effects of heterocyclic and
tertiary permeant amines on the electron transfer in thylakoid membranes. Photosynth. Res.,
2002, 72: 242-253.
S c h m i d t G., G r a b e r P. The rate of ATP synthesis by reconstituted CF0F1 liposomes.
Biochim. Biophys. Acta, 1998, 808: 46-51.
S e m e n o v a G.A. Structural reorganization of thylakoid systems in response to heat treatment. Photosynthetica, 2004, 42: 521-527.
K r e s l a v s k i V., T a t a r i n z e v N., S h a b n o v a N., S e m e n o v a G., K o s o b r u k h o v A. Characterization of the nature of photosynthetic recovery of wheat seedlings
from short-time dark heat exposures and analysis of the mode of acclimation to different light
intensities. J. Plant Physiol., 2008, 165: 1592-1600.
Ê ó ç í å ö î â Âë.Â., Ø å â ÿ ê î â à Í.È. Ïðîëèí ïðè ñòðåññå: áèîëîãè÷åñêàÿ ðîëü, ìåòàáîëèçì, ðåãóëÿöèÿ. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé, 1999, 46: 391-336.
C a e r s M., V e n d r i g I.C. Benzyladenine effects on the development of the photosynthetic
apparatus in Zea mays. Physiol. Plant., 1986, 66: 686-691.
S i m o v a - S t o i l o v a L., D e m i r e v s k a - K e p o v a K., S t o y a n o v a Z. Ribuloso-1,5bisphosphate carboxylase/oxygenase specific proteolysis in barley chloroplasts during dark induced senescence. Photosyntetica, 2002, 40: 561-566.
1Ó÷ðåæäåíèå
Ðîññèéñêîé àêàäåìèè íàóê
Èíñòèòóò ôóíäàìåíòàëüíûõ ïðîáëåì
áèîëîãèè ÐÀÍ,
Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ
19 íîÿáðÿ 2012 ãîäà
142290 Ìîñêîâñêàÿ îáë., ã. Ïóùèíî, óë. Èíñòèòóòñêàÿ, 2,
e-mail: [email protected];
2Ó÷ðåæäåíèå Ðîññèéñêîé àêàäåìèè íàóê
Èíñòèòóò òåîðåòè÷åñêîé è ýêñïåðèìåíòàëüíîé
áèîôèçèêè ÐÀÍ,
142290 Ìîñêîâñêàÿ îáë., ã. Ïóùèíî, óë. Èíñòèòóòñêàÿ, 3
71
CHLOROPLAST ULTRASTRUCTURE AND AMINO ACID
COMPOSITION OF RESERVE PROTEIN IN GRAIN OF
BARLEY AND WHEAT TREATED WITH N,N-DIPHENYLUREA
N.P. Tatarintsev1, G.A. Semenova2, V.D. Kreslavskii1
Summary
The numerous data suggest an important role of phytohormones, particularly cytokinins, in
regulation of plants growth and development. The cytokinins stimulates the cells division, takes part
in cells differentiation and other physiological processes. In the present paper the effect of N,Ndiphenylurea (DPU), a compound possessing cytokinine activity, on the rate of photophosphorylation and thylakoid membrane structure of chloroplasts in milky phase as well as on amino acid composition of reserve protein of barley (Hordeum vulgare L.) of the Trumpf and Odesskii varieties and
wheat (Triticum aestivum L.) of the Moskovskaya 35 and Tulunskaya varieties was investigated. The
treatment with DPU changed the rates of cyclic and acyclic photophosphorylation of thylakoid
membrane isolated from flag leaves of treated plants and induced destructive changes in chloroplasts.
The changes in percentage ratio of a number of amino acids in reserve grain protein, especially
proline, were shown. The modifications in mesophyll cells of chloroplasts after DPU treatment suggest that an action of this compound at the beginning of milky phase accelerates the process of
plants aging, but its action at the beginning of flowering phase results in converse effect. A conclusion was done that DPU controls energy metabolism in the leaves and protein exchange in grain of
wheat and barley plants.
Íîâûå êíèãè
Í å ÷ à å â Â.È., À ë ò ó õ î â À.È., Ì å ä â å ä å â À.Ì. è äð. Ñèñòåìà ñåìåíîâîäñòâà ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð â Ðîññèéñêîé Ôåäåðàöèè. Ì.: èçä-âî «ÊîëîñÑ», 2010, 127 ñ.
Ðàññìîòðåíû ñîñòîÿíèå è ïåðñïåêòèâû ðàçâèòèÿ ñåëåêöèè è ñåìåíîâîäñòâà, èõ
íîðìàòèâíî-ïðàâîâîå îáåñïå÷åíèå, ñîâåðøåíñòâîâàíèå îðãàíèçàöèîííî-ýêîíîìè÷åñêîãî ìåõàíèçìà âçàèìîäåéñòâèÿ ñåëåêöèîííûõ ó÷ðåæäåíèé ñ ïîòðåáèòåëÿìè ñåìÿí. Îñîáîå
âíèìàíèå óäåëåíî ñèñòåìå ñåðòèôèêàöèè ñåìåííîãî ìàòåðèàëà êàê îäíîìó èç îñíîâíûõ
íàïðàâëåíèé ïîâûøåíèÿ êà÷åñòâà ñåìÿí. Îáîñíîâàíà íåîáõîäèìîñòü óëó÷øåíèÿ íàëîãîîáëîæåíèÿ îáúåêòîâ èíòåëëåêòóàëüíîé ñîáñòâåííîñòè, èçëîæåíû ìåòîäè÷åñêèå ïîäõîäû ê
ýêîíîìè÷åñêîé îöåíêå ñîðòîâ è ãèáðèäîâ
ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð. Äëÿ ðóêîâîäèòåëåé è ñïåöèàëèñòîâ îðãàíîâ óïðàâëåíèÿ ÀÏÊ
ôåäåðàëüíîãî è ðåãèîíàëüíîãî óðîâíåé, íàó÷íûõ ñîòðóäíèêîâ, ïðåïîäàâàòåëåé è ñòóäåíòîâ âûñøèõ àãðàðíûõ ó÷åáíûõ çàâåäåíèé.
«Àãðîõèìèÿ è àãðîïî÷âîâåäåíèå», «Ñàäîâîäñòâî», à òàêæå äëÿ íàó÷íûõ ñîòðóäíèêîâ è
ñïåöèàëèñòîâ ïî çàùèòå ðàñòåíèé.
Í å ÷ à å â Â.È., À ë ò ó õ î â À.È., Ì å ä â å ä å â À.Ì. è äð. Ðàçâèòèå èííîâàöèîííîé äåÿòåëüíîñòè â ðàñòåíèåâîäñòâå. Ì.: èçä-âî «ÊîëîñÑ», 2010, 271 ñ.
Ðàññìîòðåíû òåîðåòè÷åñêèå àñïåêòû
èííîâàöèîííîãî ïðîöåññà â ÀÏÊ, åãî îðãàíèçàöèîííî-ýêîíîìè÷åñêàÿ ñóùíîñòü, ýòàïû
è îñîáåííîñòè, âëèÿíèå íà ýôôåêòèâíîñòü
ïðîèçâîäñòâà. Ïðîàíàëèçèðîâàíî ñîñòîÿíèå îñíîâíûõ îòðàñëåé ðàñòåíèåâîäñòâà â Êðàñíîäàðñêîì êðàå, îáîñíîâàíû ïðèîðèòåòíûå íàïðàâëåíèÿ è îðãàíèçàöèîííî-ýêîíîìè÷åñêèå
ìåõàíèçìû ðàçâèòèÿ èííîâàöèîííîé äåÿòåëüíîñòè, ñïîñîáñòâóþùèå ïîâûøåíèþ èõ ýôôåêòèâíîñòè. Äëÿ íàó÷íûõ ñîòðóäíèêîâ, ðóêîâîäèòåëåé è ñïåöèàëèñòîâ îðãàíîâ óïðàâëåíèÿ ÀÏÊ, ïðåïîäàâàòåëåé, àñïèðàíòîâ, ñòóäåíòîâ àãðàðíûõ âûñøèõ ó÷åáíûõ çàâåäåíèé.
Ç è í ÷ å í ê î Â.À. Õèìè÷åñêàÿ çàùèòà ðàñòåíèé: ñðåäñòâà, òåõíîëîãèÿ è ýêîëîãè÷åñêàÿ áåçîïàñíîñòü. Ì.: èçä-âî «ÊîëîñÑ», 2012, 247 ñ.
Ê è ð þ ø è í Â.È. Òåîðèÿ àäàïòèâíî-ëàíäøàôòíîãî çåìëåäåëèÿ è ïðîåêòèðîâàíèÿ àãðîëàíäøàôòîâ. Ì.: èçä-âî «ÊîëîñÑ», 2011, 448 ñ.
 ó÷åáíîì ïîñîáèå äëÿ âóçîâ ðàññìîòðåíû îñíîâû àãðîíîìè÷åñêîé òîêñèêîëîãèè, ôàêòîðû, îïðåäåëÿþùèå èçáèðàòåëüíóþ òîêñè÷íîñòü ïåñòèöèäîâ è óñòîé÷èâîñòü
ê íèì âðåäíûõ îðãàíèçìîâ, ïîâåäåíèå ïåñòèöèäîâ â îêðóæàþùåé ñðåäå è îáåñïå÷åíèå
ýêîëîãè÷åñêîé áåçîïàñíîñòè èõ èñïîëüçîâàíèÿ, à òàêæå ïðåïàðàòèâíûå ôîðìû è òåõíîëîãèÿ ïðèìåíåíèÿ ïåñòèöèäîâ. Äàíû õàðàêòåðèñòèêè îñíîâíûõ ãðóïï è îòäåëüíûõ ïðåïàðàòîâ ñîâðåìåííîãî àññîðòèìåíòà ïåñòèöèäîâ. Âòîðîå èçäàíèå (ïåðâîå âûøëî â 2005
ãîäó) ïåðåðàáîòàíî è äîïîëíåíî íîâûìè
äàííûìè. Äëÿ ñòóäåíòîâ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ âóçîâ ïî ñïåöèàëüíîñòÿì «Àãðîíîìèÿ»,
 ìîíîãðàôèè äàí àíàëèç ðàçâèòèÿ
è ñîñòîÿíèÿ çåìëåäåëèÿ êàê áàçîâîé ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé íàóêè, ïðèâåäåíû òåîðåòè÷åñêèå ïîëîæåíèÿ è îïûò ðàçðàáîòêè àäàïòèâíî-ëàíäøàôòíûõ ñèñòåì çåìëåäåëèÿ, ìåòîäîëîãèÿ ôîðìèðîâàíèÿ àãðîòåõíîëîãèé ðàçëè÷íûõ óðîâíåé èíòåíñèôèêàöèè. Ðàññìîòðåíû
òèïîëîãèÿ è ëàíäøàôòíî-ýêîëîãè÷åñêàÿ êëàññèôèêàöèÿ çåìåëü êàê îñíîâû äëÿ èõ ôîðìèðîâàíèÿ. Îáîñíîâàíà ìåòîäîëîãèÿ ëàíäøàôòíîãî ïëàíèðîâàíèÿ è ïðîåêòèðîâàíèÿ àãðîëàíäøàôòîâ. Îñîáîå âíèìàíèå óäåëåíî ïðîáëåìàì òåõíîëîãè÷åñêîé ìîäåðíèçàöèè çåìëåäåëèÿ è îðãàíèçàöèè èííîâàöèîííî-òåõíîëîãè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè.
72