Лекция 1 Физиология возбудимых тканей

Лекция 1.
Физиология
возбудимых тканей
Кафедра физиологии им. А.Т. Пшоника
Проф. Ю.И. Савченков
Основные проявления
жизнедеятельности


Физиологический покой;
Физиологическая активность;
Возбуждение
Торможение
Активный процесс - ответная реакция
ткани на раздражение.
Активный процесс прекращения
текущего или предотвращение
возможного возбуждения
Общие признаки:
1) изменение уровня обменных процессов,
2) выделение тепловой, химической энергии.
Специфические признаки:
1) изменение электрических процессов,
2) изменение функции: для мышечной ткани - сокращение, железистой выделение секрета, нервной - генерация нервных импульсов.
Основные понятия:

Раздражимость – способность отвечать на действие
какого-либо фактора внешней или внутренней среды изменением
своей структуры или функции (роста, процессов обмена,
образования тепла, химических веществ и т.д.).

Раздражение – процесс и состояние ткани при
действии
раздражителя.

Возбудимость - свойство клеточных мембран возбудимых
ткней отвечать на действие раздражителя изменением ионной
проницаемости и формированием электрического потенциала.

Возбуждение - биологический процесс или состояние
возбудимой ткани, возникающее при действии раздражителя.

Проводимость- способность ткани проводить возбуждение
по поверхности своей мембраны.
Классификация раздражителей
По природе:
 механические - ушибы, переломы, порезы и др.,
 химические - кислоты, щелочи, спирты и др.,
 физические - электрический ток, световые лучи,
звук, температура и др.,
 биологические - токсические вещества,
выделяемые микроорганизмами, простейшими и др.
По физиологическому признаку:
 адекватные;
 неадекватные;
По силе:
 подпороговые;
 пороговые;
 надпороговые.
Основы электрофизиологии
История открытия электрических
явлений в возбудимых тканях
Первый опыт Гальвани
Второй опыт Гальвани
Опыт вторичного сокращения
Маттеучи
Мембранная теория Бернштейна
Строение мембраны
Функции мембран:





Барьерная – создание концентрационных градиентов,
препятствие свободной диффузии, участие в электрогенезе;
Регуляторная – осуществление тонкой регуляции
внутриклеточного содержимого за счет рецепции БАВ
(изменение ферментативной активности, запуск
биохимических реакций);
Преобразовательная – способность преобразования
внешних импульсов любой природы в импульсы
электрических сигналов;
Проводниковая - проведение возбуждения вдоль
мембраны, высвобождение НМ в синаптических
окончаниях.
Транспортная – транспорт веществ из клетки и в клетку.
Виды ионных каналов

Управляемые:
 Механоуправляемые
(активируются и
инактивируются деформацией
клеточной мембраны);
 Хемоуправляемые (при взаимодействии
медиатора (или БАВ) с рецептором);
 Потенциалоуправляемые (состояние
зависит от величины мембранного
потенциала);

Неуправляемые (каналы утечки).
По скорости открытия и закрытия: быстрые и медленные.



Строение
каналов
селективный фильтр;
сенсор напряжения;
активационная и инактивационная системы, представленные
воротами, имеющими белковые микрозаслонки.
СОСТОЯНИЕ НАТРИЕВЫ Х КАНАЛОВ
А
N a+
А
И нА
И нА
СОСТОЯНИЕ
ПОТЕНЦИАЛА
ПОКОЯ
СОСТОЯНИЕ
Д Е П О Л Я Р И ЗА Ц И И
М ЕМ БРАНЫ
СПАЙК И
Р Е П О Л Я Р И ЗА Ц И Я
М ЕМ БРАНЫ
СОСТОЯНИЕ КАЛИЕВЫ Х КАНАЛОВ
К
+
СОСТОЯНИЕ
ПОТЕНЦИАЛА
ПОКОЯ
К
+
СПАЙК
К
+
СОСТОЯНИЕ
Р Е П О Л ЯР И ЗА Ц И И
М Е М БР А Н Ы
Блокада калиевых каналов тетраэтиламмонием
резко удлиняет процесс реполяризации
Механизмы транспорта:



Пассивный транспорт (концентрационный, электрохимический
градиент);
Первично-активный (наличие специальных структур,
использование энергии);
Вторично-активный (сопряженный) – обеспечивают белки,
транспортирующие одновременно два соединения:
 Однонаправленный (симпорт);
 Разнонаправленный (антипорт)
2K+
Na+
Na+
Na+
АТФ аза
3Na+
Сa+
Мембранный потенциал (МП
или Е0)
+30 мв
0
-90
Ео
Факторы обуславливающие МП
 Поляризация.
 Различная степень
проницаемости (Р)
каналов для разных
ионов.
PK+ : PNa+ : PCl- =
1 : 0,04 : 0,45.
 Ионная асимметрия.
Na+
K+
K+
Na+
K+
K+
A-
Na+
Na+
Na+
Na+
Механизм поляризации мембраны в покое
Наружная часть
клетки
К+ =10 Мэкв/л
Na+
Na+ 350 Мэкв/л
JNa = +30 mV
Клеточная
мембрана
+
+
+
+
+
+
+
+
К-Na -насос+
АТФ-аза
+
-
Внутренняя часть клетки
К+ =500 Мэкв/л
JK= -120 mV
K+
Na+ 35 Мэкв/л
Изменение мембранного потенциала при
возбуждении
Внутренняя часть клетки
-
+
+
К+ 10 Мэкв/л
+
J Na = +120 mV
-
500 Мэкв/л
-
+
+
+
+
Na+ 350 Мэкв/л
-
+
ПД = 120 mV
-
Na+ 35 Мэкв/л
Состояние мембранного потенциала
Поляризация - возникновение двойного
электрического слоя на границе между вне- и
внутриклеточной средой клетки в состоянии
покоя (Е0);
Деполяризация – уменьшение МП, вследствие
увеличения внутри клетки положительнозаряженных ионов;
0
Ек
-90
-100
Деполяризация
Поляризация
Гиперполяризация – увеличение МП,
вследствие увеличения вне клетки
положительно-заряженных ионов;
Критический уровень деполяризации (Ек) –
некий уровень МП, достигая который
запускается открытие электроуправляемых
ионных каналов (Na+) – 30-40% Ео.
МП или Е0
Гиперполяризация
НЕОБХОДИМОЕ УСЛОВИЕ
ДЛЯ ВОЗНИКНОВЫЕНИЯ
РАСПРОСТРАНЯЮЩЕГОСЯ
ВОЗБУЖДЕНИЯ
ЕО ≤ ЕK
Изменение мембранного потенциала при
действии порогового раздражителя
Потенциал действия - быстрое колебание МП при
раздражении, сопровождающееся перезарядкой мембраны.
СПАЙК
+30
0
РЕПОЛЯРИЗАЦИЯ
ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ
Следовая деполяризация
Ек
Е0
-90
Латентный период
Локальный
ответ
Следовая
гиперполяризация
Свойства потенциала действия:
1) Потенциал действия подчиняется закону “Все или ничего”,
т.е. при достижении пороговой величины раздражающего
стимула дальнейшее увеличение его интенсивности или
длительности не изменяет характеристик ПД;
2) Потенциал действия распространяется инкрементно, т. е. по
мере удаления от места раздражения величина пика потенциала
действия практически не изменяется.
3) Потенциал действия имеет период полной
невозбудимости (абсолютный рефрактерный период);
4) Потенциал действия не суммируется.
ВОЗБУДИМОСТЬ Способность ткани переходить в
состояние возбуждения и менять свое
электрическое состояние при действии
раздражителя
 Параметры возбудимости: порог,
полезное время, критический наклон,
лабильность

Порог раздражения

Минимальное значение силы
раздражителя, необходимое для снижения
заряда мембраны от уровня покоя (Ео) до
критического уровня (Ео), называется
пороговым раздражителем.

Подпороговый раздражитель меньше по
силе, чем пороговый
Сверхпороговый (надпороговый)
раздражитель - сильнее порогового

Изменение МП при действии
раздражителей различной силы
I. Действие подпорогового раздражителя вызывает локальный
(местный) ответ.
Свойства локального потенциала:
локальный ответ
распространяется декрементно;
он подчиняется закону
градуальности;
локальный ответ не имеет
периода рефрактерности
(невозбудимости);
локальный ответ способен
суммироваться.
Ек
ЗАКОН “ВСЕ ИЛИ НИЧЕГО”
Полезное время
Минимальное время, в течение
которого сила в 1 реобазу вызывает
возбуждение
 ХРОНАКСИЯ – полезное время 2-х
реобаз

ЗАКОН ВРЕМЕНИ («СИЛА ДЛИТЕЛЬНОСТЬ»)
Критический наклон
Критический наклон равен отношению реобазы тока с
минимальной скоростью нарастания силы
раздражителя к реобазе прямоугольного толчка тока
КН =
Реобаза
Реобаза
лабильность

Максимальное число импульсов,
которое возбудимая ткань способна
воспроизвести в соответствии с
частотой раздражения
нерв – свыше 100 гц
мышца – около 50 гц
Изменение возбудимости при возбуждении
3
1 2
4
5
Фазы:
1. Фаза повышенной
возбудимости;
2. Фаза абсолютной
рефрактерности;
3. Фаза относительной
рефрактерности;
4. Фаза экзальтации;
5. Фаза пониженной
возбудимости.
Изменения возбудимости при
длительном действии тока
Катодическая депрессия Вериго при
длительной деполяризации
Ек-2
Ек-1
Ео
Изменения возбудимости при
длительном действии тока
Восстановление возбудимости при
длительной гиперполяризации
Ек-1
Ек-2
Ео
Физиологический электротон
Роль электротонических
изменений:
электротон способствует достижению критического
уровня деполяризации, а следовательно, и формированию
потенциала действия;
электротон облегчает проведение потенциала действия по
тканям;
электротон играет большое значение в интегративной
деятельности ЦНС, а именно, в том что в одном случае
электротон способствует формированию процесса
возбуждения (катэлектротон), а в другом - процесса
торможения (анэлектротон).
Парабиоз -
(в пер.: “para” - около,
“bio” - жизнь) – это состояние на грани жизни и
гибели ткани, возникающее при воздействии на
нее токсических веществ таких как наркотиков,
фенола, формалина, различных спиртов,
щелочей и других, а также длительного действия
электрического тока.
нерв
NH4
Фазы парабиоза:

Уравнительная

Парадоксальная

Тормозная
Законы распространения
возбуждения по нерву



Закон физиологической целостности
Закон двустороннего проведения возбуждения
Закон изолированного распространения
возбуждения
Классификация нервных
волокон
Волокна типа А (ά, β, δ) – мякотные толстые
моторные волокна, скорость проведения
возбуждения до 120 м/сек.
 Волокна типа В –тонкие мякотные волокна,
чаще чувствительные, скорость проведения
3-18 м/сек.
 Волокна типа С – безмякотные,
вегетативные, скорость проведения
не больше 3 мсек.

Проводимость - способность проводить возбуждение по
ходу нервного волокна в виде потенциала действия.
Механизм проведения нервного импульса
по немиелиновым и миелиновым нервным
волокнам
Распространение возбуждения по
немиелиновому волокну
Распространение возбуждения по
миелиновому волокну
Преимущества:
1) большая скорость;
2) экономичность.
Скорость проведения возбуждения по
нервному волокну зависит от:
1 - строения оболочки;
2 - диаметра волокон.
Обмен веществ и энергии
при возбуждении.
Теплообразование при возбуждении
метаболический хвост кометы
возбуждения
(Ухтомский)
До 20%
начальное тепло
До 80%
запаздывающее тепло
Благодарю за
внимание!