Морфологическая изменчивость и качество семян лиственницы

Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 3 (2011) 439–446
ÓÄÊ 630*165.51:630*232.318
Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è êà÷åñòâî ñåìÿí
ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà
À. Ï. ÁÀÐ×ÅÍÊÎÂ
Èíñòèòóò ëåñà èì. Â. Í. Ñóêà÷åâà ÑÎ ÐÀÍ
660036, Êðàñíîÿðñê, Àêàäåìãîðîäîê, 50/28
E-mail: [email protected]
ÀÍÍÎÒÀÖÈß
 ñòàòüå ïðåäñòàâëåíû ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé èçìåí÷èâîñòè ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ è êà÷åñòâà ñåìÿí ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà â Âîñòî÷íîé Ñèáèðè. Âûÿâëåíû îñíîâíûå çàêîíîìåðíîñòè è õàðàêòåð èçìåí÷èâîñòè ðÿäà êà÷åñòâåííûõ è êîëè÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ äàííîãî âèäà ëèñòâåííèöû, èìåþùèõ çíà÷åíèå äëÿ åå ñèñòåìàòèêè. Îïðåäåëåíû ïåðñïåêòèâíûå äëÿ ñåëåêöèè íàèáîëåå ïðîäóêòèâíûå
íàñàæäåíèÿ ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà â Âîñòî÷íîé Ñèáèðè.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè, êà÷åñòâî ñåìÿí, èçìåí÷èâîñòü, íàñëåäóåìîñòü, ëèñòâåííèöà Ãìåëèíà.
Ëèñòâåííèöà Ãìåëèíà (Larix gmelinii (Rupr.)
Rupr.) – îäèí èç îñíîâíûõ ëåñîîáðàçóþùèõ
âèäîâ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé â Âîñòî÷íîé Ñèáèðè, àðåàë êîòîðîãî – âîäîðàçäåë ðåê Ëåíû
è Åíèñåÿ, à åãî þãî-çàïàäíàÿ ãðàíèöà ñîâïàäàåò ñ ãðàíèöåé âå÷íîé ìåðçëîòû. Îáøèðíîñòü
àðåàëà, çàíèìàþùåãî òåððèòîðèè ñ ñàìûìè
ðàçëè÷íûìè ïðèðîäíî-êëèìàòè÷åñêèìè óñëîâèÿìè, âûçûâàåò çíà÷èòåëüíóþ ìîðôîëîãè÷åñêóþ èçìåí÷èâîñòü ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà.
Íàïðèìåð, ïî âíåøíåìó îáëèêó îòäåëüíûå
äåðåâüÿ èçìåíÿþòñÿ îò ïîëíîäðåâåñíûõ ýêçåìïëÿðîâ, ïðîèçðàñòàþùèõ â îïòèìàëüíûõ
ìåñòîîáèòàíèÿõ þãà, äî ñòëàíèêîâîé ôîðìû,
âîçâûøàþùåéñÿ íà 20–30 ñì íàä ìîõîâî-ëèøàéíèêîâûì ïîêðîâîì òóíäðû. Íåñìîòðÿ íà
ýòî, âíóòðèâèäîâàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà âñå åùå îñòàåòñÿ ìàëîèçó÷åííîé. Íàïðèìåð, ïîïóëÿöèîííî-ãåíåòè÷åñêèé àíàëèç, ïðîâåäåííûé ëàáîðàòîðèåé ëåñíîé ãåíåòèêè è ñåëåêöèè Èíñòèòóòà ëåñà èìåíè Â. Í. Ñóêà÷åâà ÑÎ ÐÀÍ, ïîêàçàë, ÷òî
ñóùåñòâóåò çíà÷èòåëüíàÿ ãåíåòè÷åñêàÿ îáîÁàð÷åíêîâ Àëåêñåé Ïàâëîâè÷
ñîáëåííîñòü ïîïóëÿöèé ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà èç Ýâåíêèè îò ïîïóëÿöèé ýòîãî âèäà, ïðîèçðàñòàþùèõ â Çàáàéêàëüå (ñðåäíåå çíà÷åíèå ãåíåòè÷åñêîãî ðàññòîÿíèÿ ìåæäó ýòèìè
ïîïóëÿöèÿìè äîñòèãàåò 0,03), ÷òî ìîæåò áûòü
îáîñíîâàíèåì äëÿ âûäåëåíèÿ èõ â îòäåëüíûå
âíóòðèâèäîâûå òàêñîíû [1].
Çàäà÷à íàøåãî èññëåäîâàíèÿ – àíàëèç
ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïîïóëÿöèé
ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà, ïðîèçðàñòàþùèõ íà
òåððèòîðèè Âîñòî÷íîé Ñèáèðè. Èç-çà îãðàíè÷åííîé èçó÷åííîñòè ñåâåðíûõ ïîïóëÿöèé äàííîãî âèäà ëèñòâåííèöû â ðàáîòå îñíîâíîå
âíèìàíèå óäåëåíî èññëåäîâàíèþ ìîðôîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ èìåííî â ñåâåðíûõ
ðàéîíàõ àðåàëà.
ÌÀÒÅÐÈÀË È ÌÅÒÎÄÛ
Èññëåäîâàíû ïîïóëÿöèè ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà íà òåððèòîðèè Ýâåíêèéñêîãî ìóíèöèïàëüíîãî ðàéîíà Êðàñíîÿðñêîãî êðàÿ (îêðåñòíîñòè ïîñ. Òóðà), Ðåñïóáëèêè ßêóòèÿ (îêðåñòíîñòè ãîðîäîâ Ìèðíûé è Îëåêìèíñê), ñåâåð"!'
""
55
*
70–92
145–275
160–180
160–170
160–180
120–140
140–180
*
100
Âîçðàñò, ëåò
IV
V
V
V
V
Và
Và–Vá
Và
V
III
IV
Çåëåíîìîøíûé
Êóñòàðíè÷êîâî-çåëåíîìîøíûé
Áðóñíè÷íî-áàãóëüíèêîâî-çåëåíîìîøíûé
Áðóñíè÷íî-ãîëóáè÷íûé çåëåíîìîøíûé
Êóñòàðíè÷êîâî-ëèøàéíèêîâî-çåëåíîìîøíûé
Áàãóëüíèêîâî-áðóñíè÷íûé
Ðåäêîëåñüå åðíèêîâîå ãîëóáè÷íî-ìîõîâîå
Ðîäîäåíäðîíîâûé
Ãðóøàíêîâî-ìøèñòûé
Áðóñíè÷íî-ìîõîâîé
Ðàçíîòðàâíûé
* Âîçðàñò íàñàæäåíèÿ íå îïðåäåëåí.
Ðåñïóáëèêà Áóðÿòèÿ
×èòèíñêàÿ îáëàñòü
Ìèðíåíñêèé
Îëåêìèíñêèé
×àðñêèé
Íåëÿòèíñêèé
Õèëîêñêèé
Õîðèíñêèé
Ðåñïóáëèêà Ñàõà (ßêóòèÿ)
6205
5806
5646
5619
5100
5325
11340
11909
11816
11605
11050
11010
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
10007
Ýâåíêèéñêèé
Êðàñíîÿðñêèé êðàé (Ýâåíêèÿ)
6419
â. ä.
ñ. ø.
Ò à á ë è ö à 1
Áîíèòåò
Òèï ëåñà
¹ ï/ï
Ãåîãðàôè÷åñêèå êîîðäèíàòû
Ëåñõîç
Èçìåí÷èâîñòü ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ øèøåê è ñåìÿí. Èíäèâèäóàëüíàÿ èçìåí÷èâîñòü ðàçìåðîâ øèøåê è ÷èñëà ñåìåííûõ ÷åøóé â øèøêå â èññëåäóåìûõ ïîïóëÿöèÿõ ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà íå ïðåâûøàåò
íèçêîãî è ñðåäíåãî óðîâíåé (Ñv = 6,7–18,5 %).
 ðàñïðåäåëåíèè ïîïóëÿöèé ïî óðîâíÿì
âíóòðèïîïóëÿöèîííîé âàðèàöèè ýòèõ ïðèçíàêîâ íàáëþäàåòñÿ òåíäåíöèÿ ê âîçðàñòàíèþ
èçìåí÷èâîñòè ïðè óëó÷øåíèè ýêîëîãè÷åñêèõ
óñëîâèé ïðîèçðàñòàíèÿ. Íàïðèìåð, íàèáîëüøàÿ âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ âàðèàöèÿ ïðîÿâëÿåòñÿ â þæíûõ ðàéîíàõ ×èòèíñêîé îáëàñòè
è Áóðÿòèè (ïðîáíûå ïëîùàäè ¹ 10 è 11).
Ñàìûå íèçêèå çíà÷åíèÿ êîýôôèöèåíòà âàðèàöèè óñòàíîâëåíû äëÿ ëèñòâåííèö íà ñêëîíàõ è äíèùàõ êîòëîâèí Ñòàíîâîãî íàãîðüÿ
(ïðîáíûå ïëîùàäè ¹ 8, 9) (òàáë. 2). Êðîìå
òîãî, îäíîé èç ïðè÷èí óâåëè÷åíèÿ èçìåí÷èâîñòè íà þãå Çàáàéêàëüÿ ÿâëÿåòñÿ ïðîèñõîäÿùàÿ çäåñü èíòðîãðåññèâíàÿ ãèáðèäèçàöèÿ
Àäìèíèñòðàòèâíûé ðàéîí
ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ
Õàðàêòåðèñòèêà ïîïóëÿöèé
íûõ è þæíûõ ðàéîíîâ ×èòèíñêîé îáëàñòè
(Êàëàðñêèé, Íåëÿòèíñêèé è Õèëîêñêèé) è
Ðåñïóáëèêè Áóðÿòèÿ (Õîðèíñêèé ðàéîí).
Ãåîãðàôè÷åñêèå êîîðäèíàòû è ëåñîâîäñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè èññëåäóåìûõ ïîïóëÿöèé ëèñòâåííèöû ïðåäñòàâëåíû â òàáë. 1.
Èçìåí÷èâîñòü èçó÷àëàñü ïî ñëåäóþùèì
ïðèçíàêàì: äëèíà è øèðèíà øèøåê, ÷èñëî
ñåìåííûõ ÷åøóé â øèøêå, ôîðìà êðàÿ ñåìåííîé ÷åøóè, ðàçìåðû ñåìÿí, ìàññà 1000
ñåìÿí è ïîêàçàòåëè èõ ïîñåâíûõ êà÷åñòâ,
äëèíà õâîè, ÷èñëî õâîèíîê â ïó÷êå, îêðàñêà
è îïóøåííîñòü ãîäè÷íîãî ïîáåãà. Âàðèàöèÿ
êîëè÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ îïðåäåëÿëàñü ìåòîäàìè ìàòåìàòè÷åñêîé ñòàòèñòèêè è îöåíèâàëàñü ïî øêàëå Ñ. À. Ìàìàåâà [2].
Äëÿ õàðàêòåðèñòèêè èçìåí÷èâîñòè îïðåäåëÿëè ïîêàçàòåëè âíóòðèïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòè èññëåäóåìûõ êîëè÷åñòâåííûõ
ïðèçíàêîâ, âûðàæàåìûå êîýôôèöèåíòîì âàðèàöèè (Cv, %), è îöåíèâàëè èõ ãåîãðàôè÷åñêóþ èçìåí÷èâîñòü. Èçìåí÷èâîñòü êà÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ óñòàíàâëèâàëàñü ñ ïîìîùüþ îïðåäåëåíèÿ ïðîöåíòíûõ ñîîòíîøåíèé
âñòðå÷àåìîñòè ïðèçíàêà â ïîïóëÿöèÿõ.
Èç-çà îãðàíè÷åííîñòè ýêñïåðèìåíòàëüíîãî ìàòåðèàëà â íåêîòîðûõ ïîïóëÿöèÿõ èçìåí÷èâîñòü ðÿäà ïðèçíàêîâ íå èññëåäîâàëàñü.
Ìèðíåíñêèé
Îëåêìèíñêèé
×àðñêèé
Íåëÿòèíñêèé
Õèëîêñêèé
Ðåñïóáëèêà Áóðÿòèÿ Õîðèíñêèé
Ðåñïóáëèêà Ñàõà
(ßêóòèÿ)
×èòèíñêàÿ îáëàñòü
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Çäåñü è äàëåå Xñð – ñðåäíåå çíà÷åíèå ïðèçíàêà íà ïðîáíîé ïëîùàäè; mx – îøèáêà ñðåäíåãî; Ñv – êîýôôèöèåíò âàðèàöèè ïðèçíàêà;
r – êîýôôèöèåíò ïîâòîðÿåìîñòè ïðèçíàêà; ï/ï – ïðîáíàÿ ïëîùàäü.
0,61
0,67
0,52
0,70
0,48
0,69
0,54
0,69
0,55
–
13,4
12,2
11,8
11,3
14,4
9,9
11,0
10,9
15,0
18,5
0,4
0,3
0,3
0,3
0,4
0,3
0,3
0,3
0,4
0,5
±
±
±
±
±
±
±
±
±
±
14,2
15,0
14,4
14,2
12,5
17,9
14,4
16,0
15,1
16,7
0,47
0,59
0,61
0,56
0,57
0,43
0,70
0,55
0,74
–
12,8
12,0
11,2
10,3
10,9
8,8
8,1
9,2
13,3
12,5
12,5 ± 0,3
13,7 ± 0,3
12,9 ± 0,3
12,2 ± 0,2
9,4 ± 0,2
15,6 ± 0,3
11,2 ± 0,2
12,8 ± 0,2
16,9 ± 0,4
12,0 ± 0,3
0,56
0,66
0,50
0,64
0,51
0,66
0,66
0,74
0,71
–
11,3
10,2
10,3
8,3
9,5
7,6
7,7
6,7
12,2
13,1
±
±
±
±
±
±
±
±
±
±
13,9
15,2
14,2
13,6
12,9
17,7
14,9
16,8
16,1
17,2
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
0,3
0,3
0,3
0,2
0,3
0,3
0,2
0,2
0,4
0,4
0,64
11,1
16,3 ± 0,4
0,53
10,2
15,2 ± 0,3
0,57
9,1
16,2 ± 0,3
1
Ýâåíêèéñêèé
Êðàñíîÿðñêèé êðàé
(Ýâåíêèÿ)
r
C v, %
Xñð ± mx
Xñð ± mx
Cv , %
r
Xñð ± mx
C v, %
r
×èñëî ÷åøóé â øèøêå
Øèðèíà øèøåê, ìì
Äëèíà øèøåê, ìì
¹ ï/ï
Ëåñõîç
Àäìèíèñòðàòèâíûé
ðàéîí
Ò à á ë è ö à 2
Èçìåí÷èâîñòü ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ øèøåê ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà
ëèñòâåííèö Ãìåëèíà è ñèáèðñêîé. Ïî äàííûì
Ë. È. Ìèëþòèíà [6], â êðàåâûõ è ãèáðèäíûõ
ïîïóëÿöèÿõ ýòèõ âèäîâ âàðèàöèÿ ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ óâåëè÷èâàåòñÿ.
Ïðè èññëåäîâàíèè ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêîé
èçìåí÷èâîñòè âûÿâëåíà âûñîòíàÿ è øèðîòíàÿ
çàêîíîìåðíîñòü â ðàñïðåäåëåíèè èññëåäóåìûõ
ïðèçíàêîâ. Ïðè ïðîäâèæåíèè ñ ñåâåðà íà þã è
ñ âåðõíåãî ãîðíîãî ïîÿñà â íèæíèé ïðîèñõîäèò óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ øèøåê è ÷èñëà ÷åøóé â íèõ. Ñîãëàñíî ýòîé çàêîíîìåðíîñòè,
íàèáîëüøèå ìåòðè÷åñêèå çíà÷åíèÿ ïðèçíàêîâ
óñòàíîâëåíû â ïîïóëÿöèÿõ íà íèæíèõ òåððàñàõ ðåê Êî÷å÷óì â Ýâåíêèè (ïðîáíàÿ ïëîùàäü
¹ 1) è Êóàíäà íà ñåâåðå ×èòèíñêîé îáëàñòè
(ïðîáíàÿ ïëîùàäü ¹ 9), à òàêæå â þæíûõ
ïîïóëÿöèÿõ ×èòèíñêîé îáëàñòè è Áóðÿòèè
(ïðîáíûå ïëîùàäè ¹ 10 è 11) (ñì. òàáë. 2).
Ïðèâåäåííûå ðåçóëüòàòû åùå ðàç ïîäòâåðæäàþò çàêëþ÷åíèÿ ìíîãèõ èññëåäîâàòåëåé [3–8 è äð.] î çíà÷èòåëüíîé âàðèàöèè ýòèõ
ïðèçíàêîâ êàê â ïðåäåëàõ ïîïóëÿöèè, òàê è
íà ìåæïîïóëÿöèîííîì óðîâíå. Ôàêòîðàìè,
âûçûâàþùèìè èçìåí÷èâîñòü ðàçìåðîâ øèøåê, ÿâëÿþòñÿ íå òîëüêî ãåíåòè÷åñêèå îñîáåííîñòè îòäåëüíûõ äåðåâüåâ è ïîïóëÿöèé,
íî è óñëîâèÿ èõ ïðîèçðàñòàíèÿ.
Äëÿ îöåíêè ãåíåòè÷åñêîé îáóñëîâëåííîñòè
ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ øèøåê èñïîëüçîâàëñÿ êîýôôèöèåíò ïîâòîðÿåìîñòè (r) [9].
Ýòîò ïîêàçàòåëü óñòàíàâëèâàåò âåðõíþþ ãðàíèöó íàñëåäóåìîñòè ïðèçíàêà è ðàññ÷èòûâàåòñÿ ñ ïîìîùüþ îäíîôàêòîðíîãî äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà. Çíà÷åíèå âåëè÷èíû íàñëåäóåìîñòè ïîçâîëÿåò ñðàâíèòü ñóùåñòâåííîñòü âàðèàöèè òîãî èëè èíîãî ïðèçíàêà â îáùåé ôåíîòèïè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïîïóëÿöèè è ñóäèòü î ñòåïåíè ðàçëè÷èÿ ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé. Èçó÷àåìûå â äàííîé ðàáîòå
ïðèçíàêè ìîðôîëîãè÷åñêîãî ñòðîåíèÿ øèøåê
îòëè÷àþòñÿ çíà÷èòåëüíîé íàñëåäñòâåííîé äåòåðìèíèðîâàííîñòüþ, r > 0,35. Íàèáîëåå âûñîêèå ïîêàçàòåëè ïîâòîðÿåìîñòè õàðàêòåðíû
äëÿ äëèíû øèøåê è ÷èñëà ÷åøóé â øèøêå
(r = 0,5–0,7) (ñì. òàáë. 2), ïîýòîìó äàííûå ïðèçíàêè ìîæíî ñ÷èòàòü ïåðñïåêòèâíûìè äëÿ
îöåíêè âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè.
Äëÿ àíàëèçà ñîâîêóïíîãî âêëàäà äèñïåðñèé ïðèçíàêîâ â èõ îáùóþ ôåíîòèïè÷åñêóþ
èçìåí÷èâîñòü ïðîâåäåí èåðàðõè÷åñêèé äèñïåðñèîííûé àíàëèç. Ðåçóëüòàòû âû÷èñëåíèÿ
ôàêòîðíûõ äîëåé èçìåí÷èâîñòè ðàçìåðîâ
""
Ò à á ë è ö à 3
Äèñïåðñèÿ ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ øèøåê, %
Äèñïåðñèÿ
Äëèíà øèøåê
Øèðèíà øèøåê
×èñëî ÷åøóé â øèøêå
Ìåæïîïóëÿöèîííàÿ
Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ
Ýíäîãåííàÿ
27,70
46,34
25,96
42,38
35,08
22,55
16,85
52,55
30,60
Îáùàÿ
100,00
100,00
100,00
Ò à á ë è ö à 4
Èçìåí÷èâîñòü ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ñåìÿí ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà
Äëèíà, ìì
Àäìèíèñòðàòèâíûé ðàéîí
Ëåñõîç
¹ ï/ï
ñåìåíè ñ êðûëàòêîé
Xñð ± mx
Êðàñíîÿðñêèé êðàé
Ýâåíêèéñêèé
(Ýâåíêèÿ)
C v, %
êðûëàòêè
Xñð ± mx
Cv, %
ñåìåíè
Xñð ± mx
Cv , %
1
8,2 ± 0,2
12,6
5,5 ± 0,2
18,9
2,8 ± 0,1
13,6
2
7,1 ± 0,2
16,9
4,8 ± 0,2
20,8
2,4 ± 0,1
20,4
3
7,3 ± 0,2
12,6
4,9 ± 0,2
19,2
2,5 ± 0,1
20,4
4
7,6 ± 0,2
12,8
4,9 ± 0,2
18,2
2,7 ± 0,1
17,4
5
7,2 ± 0,2
11,0
4,7 ± 0,1
14,0
2,5 ± 0,1
20,4
Ðåñïóáëèêà Ñàõà
Ìèðíåíñêèé
6
7,4 ± 0,2
13,4
4,9 ± 0,2
21,6
2,5 ± 0,1
20,0
(ßêóòèÿ)
Îëåêìèíñêèé
7
8,5 ± 0,2
12,6
5,6 ± 0,2
17,1
2,8 ± 0,1
13,6
×èòèíñêàÿ îáëàñòü
×àðñêèé
8
8,3 ± 0,2
15,7
5,4 ± 0,2
23,2
2,9 ± 0,1
16,6
Íåëÿòèíñêèé
9
9,5 ± 0,3
14,8
6,3 ± 0,2
17,8
3,1 ± 0,1
20,3
øèøåê è ÷èñëà ñåìåííûõ ÷åøóé ó ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà ïîêàçàëè, ÷òî íàèáîëüøèé
âêëàä â îáùóþ ôåíîòèïè÷åñêóþ âàðèàáåëüíîñòü âíîñèò âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ èçìåí÷èâîñòü (òàáë. 3). Âûñîêèå çíà÷åíèÿ âíóòðèïîïóëÿöèîííîé êîìïîíåíòû äèñïåðñèè óêàçûâàþò íà òî, ÷òî èçìåí÷èâîñòü äàííûõ ïðèçíàêîâ â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îáóñëîâëåíà
ãåíîòèïè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè äåðåâüåâ.
Àíàëîãè÷íî ðàçìåðàì øèøåê ïðîÿâëÿåòñÿ çíà÷èòåëüíàÿ èçìåí÷èâîñòü è âåëè÷èíû ñåìÿí. Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ âàðèàöèÿ ìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ñåìÿí äîñòèãàåò ïîâûøåííîãî óðîâíÿ (Cv = 12,6–23,2 %). Ñàìûå âûñîêèå çíà÷åíèÿ ðàçìåðîâ ñåìÿí îòìå÷åíû ó ëèñòâåííèö íà íèæíèõ òåððàñàõ ðåê Êî÷å÷óì è
Êóàíäà (ïðîáíûå ïëîùàäè ¹ 1 è 9), à òàêæå â ëèñòâåííè÷íîì ðåäêîëåñüå â îêðåñòíîñòÿõ ã. Îëåêìèíñêà â ßêóòèè (ïðîáíàÿ ïëîùàäü
¹ 7) (òàáë. 4).
Ïðè ýòîì íàèáîëüøèé âêëàä (äî 92 %) â
îáùóþ ôåíîòèïè÷åñêóþ äèñïåðñèþ âíîñÿò
èíäèâèäóàëüíûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó äåðåâüÿìè â ïîïóëÿöèè (òàáë. 5). Ãåîãðàôè÷åñêàÿ âà""
ðèàöèÿ ðàçìåðîâ ñåìÿí íå ïðåâûøàåò ñðåäíåãî óðîâíÿ (Cv = 13,7–19 %).
Òàêèì îáðàçîì, èçìåí÷èâîñòü ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ øèøåê è ñåìÿí ëèñòâåííèöû ÿâëÿåòñÿ âûñîêî ãåíåòè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàííîé. Îäíàêî âëèÿíèå ëîêàëüíûõ óñëîâèé
ïðîèçðàñòàíèÿ íà ôîðìèðîâàíèå ãåíåðàòèâíûõ
îðãàíîâ ðàñòåíèÿ âûçûâàåò çíà÷èòåëüíóþ äèôôåðåíöèàöèþ èõ ðàçìåðîâ êàê â ïðåäåëàõ îòäåëüíîãî äåðåâà, òàê è íà óðîâíå âèäà.
Èçìåí÷èâîñòü ôîðìû êðàÿ ñåìåííîé ÷åøóè.  ñèñòåìàòèêå ëèñòâåííèö ôîðìà êðàÿ
ñåìåííîé ÷åøóè èìååò äèàãíîñòè÷åñêîå çíà÷åíèå.  äåíäðîëîãè÷åñêèõ îïèñàíèÿõ âèäîâ è
ôîðì ïî î÷åðòàíèþ âåðõíåãî êðàÿ âûäåëÿþò
÷åøóè îêðóãëûå, ïðÿìîñðåçàííûå, âûåì÷àòûå
è ðåæå çàçóáðåííûå.  ïîïóëÿöèÿõ ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà ïðåîáëàäàþò äåðåâüÿ ñ âûåì÷àòîé ôîðìîé êðàÿ ñåìåííîé ÷åøóè (68,5–
92 %). Êðîìå òîãî, ÷àñòü äåðåâüåâ èìååò øèøêè ñ ïðÿìîé è îêðóãëîé ôîðìîé êðàÿ ñåìåííîé ÷åøóè.  íåêîòîðûõ ïîïóëÿöèÿõ âñòðå÷àåìîñòü äåðåâüåâ ñ ïðÿìîé èëè óñå÷åííîé ôîðìîé êðàÿ ñåìåííîé ÷åøóè äîñòèãàåò 29 %
Ò à á ë è ö à 5
Äèñïåðñèÿ ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ñåìÿí, %
Äëèíà
Äèñïåðñèÿ
ñåìåíè ñ êðûëàòêîé
êðûëàòêè
ñåìåíè
Ìåæïîïóëÿöèîííàÿ
Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ
21,76
78,24
13,29
86,71
12,87
87,13
Îáùàÿ
100,00
100,00
100,00
(òàáë. 6). Íàèáîëüøåå ÷èñëî äåðåâüåâ (25–29 %)
ñ ïðÿìîé ôîðìîé êðàÿ ñåìåííîé ÷åøóè îòìå÷åíî â çîíå âîçìîæíîé ãèáðèäèçàöèè ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà ñ ëèñòâåííèöåé ñèáèðñêîé â
þæíûõ ðàéîíàõ ×èòèíñêîé îáëàñòè è â Áóðÿòèè (ïðîáíûå ïëîùàäè ¹ 10, 11), à òàêæå
íà çàïàäíîì ñêëîíå Òóíãóññêîãî òðàïïîâîãî
ïëàòî (ïðîáíàÿ ïëîùàäü ¹ 5) (ñì. òàáë. 6).
Ìîíîãåííûé õàðàêòåð íàñëåäîâàíèÿ ôîðìû êðàÿ ñåìåííîé ÷åøóè îáåñïå÷èâàåò îòíîñèòåëüíóþ óñòîé÷èâîñòü ýòîãî ïðèçíàêà âî âñåõ
èññëåäóåìûõ ïîïóëÿöèÿõ. Ïðèñóòñòâèå â ñòðóêòóðå ïîïóëÿöèé ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà âàðèàöèé ïî ôîðìå êðàÿ ñåìåííîé ÷åøóè (îò âûåì÷àòîé äî îêðóãëîé) ñâèäåòåëüñòâóåò î íàëè÷èè ïîëèìîðôèçìà ïî äàííîìó ïðèçíàêó, òàê
êàê îò ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ èçìåí÷èâîñòü
ôîðìû êðàÿ ñåìåííîé ÷åøóè íå çàâèñèò.
Èçìåí÷èâîñòü âåãåòàòèâíûõ îðãàíîâ.
Ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèé ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà
ïî ñòðîåíèþ âåãåòàòèâíûõ îðãàíîâ òàêæå
âåñüìà íåîäíîðîäíà. Êàê è ðàçìåðû ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ, ìåòðè÷åñêèå ïðèçíàêè õâîè
è ïîáåãîâ ÷ðåçâû÷àéíî èçìåí÷èâû.
Õâîÿ – ñàìûé ÷óâñòâèòåëüíûé îðãàí, áûñòðî ðåàãèðóþùèé íà óñëîâèÿ îêðóæàþùåé
ñðåäû è îïðåäåëÿþùèé ðîñò è ðàçâèòèå äðóãèõ îðãàíîâ ðàñòåíèÿ. Ðàçìåð õâîè î÷åíü èçìåí÷èâ è â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè çàâèñèò îò
óñëîâèé ïðîèçðàñòàíèÿ. Ïî ìàòåðèàëàì íàøèõ èññëåäîâàíèé êîýôôèöèåíò ïîâòîðÿåìîñòè (r) â èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèÿõ ëèñòâåííèöû ëèøü íåçíà÷èòåëüíî ïðåâûøàåò 0,35, ÷òî
óêàçûâàåò íà ñëàáóþ ãåíåòè÷åñêóþ äåòåðìèíàöèþ ýòèõ ïðèçíàêîâ. Íåñìîòðÿ íà ýòî, â
ðàáîòå [10] óêàçûâàåòñÿ íåêîòîðàÿ âèäîâàÿ
ñïåöèôèêà â ðàñïðåäåëåíèè ýòîãî ïðèçíàêà:
ó ñèáèðñêîé ëèñòâåííèöû õâîÿ äëèííåå, ÷åì
ó ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà, à ó ëèñòâåííèöû
×åêàíîâñêîãî çàíèìàåò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå. Íà íàø âçãëÿä, ñèëüíàÿ çàâèñèìîñòü
äëèíû õâîè îò ìíîãèõ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ çàòðóäíÿåò èñïîëüçîâàíèå ýòîãî ïðèçíàêà äëÿ äèàãíîñòè÷åñêèõ öåëåé.
Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ èçìåí÷èâîñòü äëèíû õâîè â îñíîâíîì ïðîÿâëÿåòñÿ íà íèçêîì è
ñðåäíåì óðîâíÿõ (Cv = 12,3–17,1 %) (òàáë. 7).
Ïðè ýòîì õàðàêòåð âíóòðèïîïóëÿöèîííîé
âàðèàöèè â ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèÿõ çíà÷èòåëüíî íå èçìåíÿåòñÿ. Èåðàðõè÷åñêèé äèñïåðñèîííûé àíàëèç ïîêàçàë, ÷òî íàèáîëüøàÿ
÷àñòü (50–60 %) èçìåí÷èâîñòè ÷èñëà õâîèíîê
Ò à á ë è ö à 6
Âñòðå÷àåìîñòü äåðåâüåâ ñ ðàçëè÷íîé ôîðìîé êðàÿ ñåìåííîé ÷åøóè, %
Àäìèíèñòðàòèâíûé ðàéîí
Ëåñõîç
Êðàñíîÿðñêèé êðàé (Ýâåíêèÿ)
Ýâåíêèéñêèé
Ðåñïóáëèêà Ñàõà (ßêóòèÿ)
Ìèðíåíñêèé
Îëåêìèíñêèé
×àðñêèé
Íåëÿòèíñêèé
Õèëîêñêèé
Õîðèíñêèé
×èòèíñêàÿ îáëàñòü
Áóðÿòèÿ
¹ ï/ï
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Ôîðìà êðàÿ ñåìåííîé ÷åøóè
îêðóãëàÿ
ïðÿìàÿ
âûåì÷àòàÿ
–
–
–
4,0
–
–
–
–
–
–
2,9
13,3
8,0
16,0
4,0
29,2
10,5
10,0
13,3
10,0
25,0
28,6
86,7
92,0
84,0
92,0
70,8
89,5
90,0
86,7
90,0
75,0
68,5
""!
Ò à á ë è ö à 7
Èçìåí÷èâîñòü õâîè ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà
Àäìèíèñòðàòèâ-
Ëåñõîç
íûé ðàéîí
Êðàñíîÿðñêèé êðàé
¹ ï/ï
Ýâåíêèéñêèé
(Ýâåíêèÿ)
×èòèíñêàÿ îáëàñòü
×èñëî õâîèíîê â ïó÷êå
Xñð ± mx
Cv , %
r
Xñð ± mx
Cv , %
r
0,35
1
21,6 ± 0,6
15,2
0,13
17,4 ± 0,6
17,1
2
21,8 ± 0,5
13,2
0,39
15,4 ± 0,5
17,0
0,14
3
22,1 ± 0,5
12,8
0,38
13,4 ± 0,4
16,5
0,38
4
21,0 ± 0,5
13,4
0,36
14,0 ± 0,4
16,6
0,39
0,19
5
23,3 ± 0,6
13,7
0,36
13,4 ± 0,4
16,3
×àðñêèé
8
22,2 ± 0,5
13,3
–
13,9 ± 0,4
13,9
–
Íåëÿòèíñêèé
9
23,7 ± 0,5
12,3
0,36
16,7 ± 0,5
15,4
0,44
â ïó÷êå è äëèíû õâîè ðåàëèçóåòñÿ â ïðåäåëàõ êðîíû äåðåâà (òàáë. 8).
Àíàëèç ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè äëèíû õâîè óêàçûâàåò íà ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè, ñâÿçàííûå ñ âûñîòíîé çîíàëüíîñòüþ. Ñðåäíÿÿ äëèíà õâîè ó
äåðåâüåâ, ïðîèçðàñòàþùèõ â ïîéìàõ ðåê Êî÷å÷óì (Ýâåíêèÿ) è Êóàíäà (×èòèíñêàÿ îáëàñòü), ïðåâûøàåò äàííóþ âåëè÷èíó ó ëèñòâåííèö íà ñêëîíàõ Ñòàíîâîãî íàãîðüÿ è
Òóíãóññêîãî ïëàòî ïðèìåðíî íà 3–4 ìì. Íàèáîëüøàÿ äëèíà õâîè (23–25 ìì) îòìå÷åíà [10]
â íåêîòîðûõ ïîïóëÿöèÿõ Çàáàéêàëüÿ.
Èçìåí÷èâîñòü ÷èñëà õâîèíîê â ïó÷êå â
ïðåäåëàõ ïîïóëÿöèè ïðîÿâëÿåòñÿ íà ñðåäíåì
óðîâíå (Cv = 12,3–15,2 %) (ñì. òàáë. 7).  ãåîãðàôè÷åñêîì ìàñøòàáå ñóùåñòâåííûõ ðàçëè÷èé ïî äàííîìó ïðèçíàêó ìåæäó èññëåäóåìûìè ïîïóëÿöèÿìè íå íàáëþäàëîñü.
Èçìåí÷èâîñòü êà÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ
(îêðàñêà è îïóøåííîñòü) ãîäè÷íîãî ïîáåãà
ïðîÿâëÿåòñÿ ñëàáî. Âûÿâëåíû ëèøü íåçíà÷èòåëüíûå âàðèàöèè öâåòà ïîáåãà, ñâÿçàííûå,
ïî-âèäèìîìó, ñ ôëóêòóàöèåé îñâåùåííîñòè
âåòâåé äåðåâüåâ â íàñàæäåíèè. Â öåëîì âî
âñåõ èññëåäîâàííûõ ïîïóëÿöèÿõ äåðåâüÿ èìåþò ñâåòëóþ îêðàñêó ïîáåãà áåç îïóøåíèÿ, ÷òî
ÿâëÿåòñÿ õàðàêòåðíûì ïðèçíàêîì äëÿ âèäà.
Ò à á ë è ö à 8
Äèñïåðñèÿ ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ õâîè, %
Äèñïåðñèÿ
×èñëî õâîèíîê
â ïó÷êå
Äëèíà õâîè
Ìåæïîïóëÿöèîííàÿ
Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ
Âíóòðèêðîíîâàÿ
6,27
33,51
60,22
21,32
27,37
51,31
Îáîáùåííàÿ
100,00
100,00
"""
Äëèíà õâîè, ìì
Èçìåí÷èâîñòü êà÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ
ñåìÿí. Ñåìåíîâîäñòâî ëåñíûõ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé – âàæíàÿ ñîñòàâëÿþùàÿ ëåñíîãî õîçÿéñòâà. Èçó÷åíèå èçìåí÷èâîñòè îòäåëüíûõ
ïðèçíàêîâ è ñâîéñòâ ñåìÿí â ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèÿõ èëè â îïðåäåëåííûõ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèÿõ ìîæåò èìåòü çíà÷åíèå è ïðè
âûäåëåíèè âíóòðèâèäîâûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ
êàòåãîðèé, à òàêæå ïðè ðàçðàáîòêå ñòàíäàðòîâ íà ëåñíûå ñåìåíà. Ê êà÷åñòâåííûì
ïðèçíàêàì ñåìÿí îòíîñÿòñÿ ìàññà 1000 ñåìÿí è ïîêàçàòåëè èõ ïîñåâíûõ êà÷åñòâ (ýíåðãèÿ ïðîðàñòàíèÿ, âñõîæåñòü, ïîëíîçåðíèñòîñòü).
Ìàññà 1000 ñåìÿí – îäíà èç âàæíåéøèõ
êà÷åñòâåííûõ õàðàêòåðèñòèê äðåâåñíûõ ðàñòåíèé [11]. Ýòîò ïðèçíàê î÷åíü íåóñòîé÷èâ è
çàâèñèò îò óñëîâèé ìåñòîïðîèçðàñòàíèÿ, ïîãîäû â ïåðèîä âûçðåâàíèÿ, âîçðàñòà äåðåâà,
ìåñòà øèøêè â êðîíå è ñåìåíè â øèøêå.
Ïî ëèòåðàòóðíûì äàííûì, â çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé ïðîèçðàñòàíèÿ ìàññà 1000 ñåìÿí ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà èçìåíÿåòñÿ îò 1,5 ã
â âåðõíåì ïîÿñå ãîð è â ñåâåðíûõ ðàéîíàõ
àðåàëà äî 3–4 ã íà þãå Çàáàéêàëüÿ [10]. Àíàëîãè÷íàÿ çàêîíîìåðíîñòü ïðîñëåæèâàåòñÿ è ïî
ðåçóëüòàòàì íàøèõ èññëåäîâàíèé. Íàèáîëüøàÿ
ìàññà 1000 ñåìÿí (3,5 ã) îòìå÷åíà íàìè ðàíåå
[13] íà þãå àðåàëà â ðàéîíå ×èòèíñêîãî ëåñõîçà, íàèìåíüøàÿ – â ãîðíûõ íàñàæäåíèÿõ
íà ñêëîíàõ Òóíãóññêîãî ïëàòî è Ñòàíîâîãî
íàãîðüÿ (òàáë. 9). Íèçêàÿ ïîëíîçåðíèñòîñòü ñåìÿí çíà÷èòåëüíî ñíèæàåò ïîêàçàòåëè ìàññû
1000 ñåìÿí, ïîýòîìó ïðåäñòàâëåíû ïîêàçàòåëè ìàññû êàê îáùåé 1000 ñåìÿí, òàê è 1000
ïîëíîçåðíèñòûõ ñåìÿí (ñì. òàáë. 9).
Ìàññà 1000 ïîëíîçåðíèñòûõ ñåìÿí òàêæå
äîâîëüíî èçìåí÷èâà.  ïðåäåëàõ ïîïóëÿöèè
Ò à á ë è ö à 9
Èçìåí÷èâîñòü ìàññû ñåìÿí ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà, ã
Àäìèíèñòðàòèâíûé
ðàéîí
Êðàñíîÿðñêèé êðàé
Ëåñõîç
Xñð ± mx
Ýâåíêèéñêèé
(Ýâåíêèÿ)
Ðåñïóáëèêà Ñàõà
Îáùàÿ ìàññà 1000 ñåìÿí
¹ ï/ï
Îëåêìèíñêèé
Cv , %
Ìàññà 1000 ïîëíîçåðíèñòûõ
ñåìÿí
Xñð ± mx
C v, %
1
2,3 ± 0,1
17,0
3,1 ± 0,2
18,7
3
1,7 ± 0,1
25,3
2,3 ± 0,3
27,4
4
1,8 ± 0,2
35,0
2,6 ± 0,1
11,2
7
2,3 ± 0,1
16,5
3,2 ± 0,1
16,9
(ßêóòèÿ)
×èòèíñêàÿ îáëàñòü
×àðñêèé
8
2,1 ± 0,1
17,1
2,7 ± 0,1
15,9
Íåëÿòèíñêèé
9
2,8 ± 0,1
13,9
3,5 ± 0,1
14,3
âàðèàöèÿ ýòîãî ïðèçíàêà äîñòèãàåò ïîâûøåííîãî óðîâíÿ (Cv = 27,4 %). Ñàìûå íèçêèå çíà÷åíèÿ ìàññû 1000 ïîëíîçåðíèñòûõ ñåìÿí è
íàèáîëüøàÿ åå âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ èçìåí÷èâîñòü îòìå÷åíû â âåðõíåé ÷àñòè çàïàäíîãî ñêëîíà Òóíãóññêîãî ïëàòî.  íèæíåì ïîÿñå ýòîãî ñêëîíà ìàññà 1000 ïîëíîçåðíèñòûõ
ñåìÿí óâåëè÷èâàåòñÿ ïðèáëèçèòåëüíî íà
0,5 ã, à âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ âàðèàöèÿ ñíèæàåòñÿ äî ñðåäíåãî óðîâíÿ.
Ïîñåâíûå êà÷åñòâà ñåìÿí (ýíåðãèÿ ïðîðàñòàíèÿ, âñõîæåñòü, ïîëíîçåðíèñòîñòü) ëèñòâåííèöû î÷åíü èçìåí÷èâû è çàâèñÿò îò ìíîãèõ ôàêòîðîâ: ñïîñîáà îïûëåíèÿ, ñðîêîâ ñáîðà, îáèëèÿ ñåìåíîøåíèÿ è äð. Ïîýòîìó ýòè
ïðèçíàêè â îñíîâíîì èñïîëüçóþòñÿ â ëåñíîì
ñåìåíîâîäñòâå è èìåþò ñëàáîå ïðèìåíåíèå
â ñèñòåìàòèêå ëèñòâåííèö.
Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ èçìåí÷èâîñòü ïîêàçàòåëåé ïîñåâíûõ êà÷åñòâ ñåìÿí â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ äîñòèãàåò î÷åíü âûñîêîãî óðîâíÿ. Íàèáîëüøàÿ âàðèàöèÿ íàáëþäàåòñÿ íà
ñêëîíàõ Òóíãóññêîãî ïëàòî (Ñv = 54 – 60,5%).
 íèæíåì ïîÿñå Òóíãóññêîãî ïëàòî âàðèà-
öèÿ ñíèæàåòñÿ äî ïîâûøåííîãî è âûñîêîãî
óðîâíåé (Cv = 29,2 – 34 %) (òàáë. 10).
 ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïîêàçàòåëåé ïîñåâíûõ êà÷åñòâ ñåìÿí ïðîñëåæèâàåòñÿ
â îñíîâíîì âûñîòíàÿ çàêîíîìåðíîñòü. Ñåìåíà
íàèëó÷øåãî êà÷åñòâà ôîðìèðóþòñÿ â íèæíåì
ãîðíîì ïîÿñå ïî áåðåãàì ðåê (ïðîáíûå ïëîùàäè ¹ 1 è 9). Òàì ýíåðãèÿ ïðîðàñòàíèÿ, âñõîæåñòü è ïîëíîçåðíèñòîñòü ñåìÿí äîñòèãàþò
40 % (ñì. òàáë. 10). Â âåðõíåì ãîðíîì ïîÿñå
íèçêîå êà÷åñòâî ñåìÿí ñâÿçàíî ñ íåäîðàçâèòèåì çàðîäûøà ñåìåíè. Ïðè èññëåäîâàíèè ãîðíûõ êëèìàòèïîâ ëèñòâåííèöû ñèáèðñêîé îáíàðóæåíà [14] áîëüøàÿ äîëÿ (30–60 %) ñåìÿí,
çàðîäûø êîòîðûõ íå äîñòèãàåò íîðìàëüíîãî
ðàçìåðà. Íåäîñòàòî÷íîå ðàçâèòèå çàðîäûøà
â ñåìåíè ðåçêî ñíèæàåò åãî æèçíåñïîñîáíîñòü.
Ïî óòâåðæäåíèþ Ì. À. Ùåðáàêîâîé [15], ñåìåíà, â êîòîðûõ çàðîäûø çàíèìàåò âñåãî 1/4
ýìáðèîíàëüíîãî êàíàëà, âîîáùå ÿâëÿþòñÿ íåæèçíåñïîñîáíûìè è íå ïðîðàñòàþò. Êðîìå
òîãî, íåñìîòðÿ íà çíà÷èòåëüíóþ èçìåí÷èâîñòü
ïîêàçàòåëåé ïîñåâíûõ êà÷åñòâ ñåìÿí, ó ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà îòìå÷åíî [6, 13] çíà÷èÒ à á ë è ö à 10
Ïîêàçàòåëè ïîñåâíûõ êà÷åñòâ ñåìÿí, %
Àäìèíèñòðàòèâíûé ðàéîí
Ëåñõîç
¹ ï/ï
Ýíåðãèÿ ïðîðàñòàíèÿ
Xñð ± mx
Êðàñíîÿðñêèé êðàé
(Ýâåíêèÿ)
Ýâåíêèéñêèé
Ðåñïóáëèêà Ñàõà
(ßêóòèÿ)
×èòèíñêàÿ îáëàñòü
Îëåêìèíñêèé
1
3
4
7
29,8
16,3
20,2
15,1
±
±
±
±
C v, %
3,5
3,3
3,5
1,6
33,6
60,5
60,0
45,8
Âñõîæåñòü
Xñð ± mx
30,9
16,6
20,9
16,0
±
±
±
±
3,7
3,4
3,6
1,7
C v, %
34,0
60,7
59,6
46,1
Ïîëíîçåðíèñòîñòü
Xñð ± mx
41,2
29,0
34,3
23,5
±
±
±
±
4,3
5,2
5,7
2,2
C v, %
29,2
54,0
57,3
40,8
×àðñêèé
8
23,5 ± 1,6
37,2
24,2 ± 1,6
36,9
38,9 ± 1,8
25,0
Íåëÿòèíñêèé
9
30,6 ± 2,0
35,7
31,3 ± 2,0
35,6
42,3 ± 2,7
34,8
""#
òåëüíîå ñíèæåíèå ïîêàçàòåëåé ýòèõ êà÷åñòâ
ïî íàïðàâëåíèþ ñ þãà íà ñåâåð è ìåíåå îò÷åòëèâîå, íî âñå æå çàìåòíîå ñíèæåíèå ïðè
äâèæåíèè ñ çàïàäà íà âîñòîê.
ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ
Ëèñòâåííèöà Ãìåëèíà ïðîÿâëÿåò çíà÷èòåëüíóþ ôåíîòèïè÷åñêóþ èçìåí÷èâîñòü ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ íà òåððèòîðèè Âîñòî÷íîé Ñèáèðè. Íàèáîëüøàÿ èçìåí÷èâîñòü
ýòèõ ïðèçíàêîâ ïðîÿâëÿåòñÿ â ãîðíûõ ðàéîíàõ, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ ðåçêèì èçìåíåíèåì óñëîâèé ïðîèçðàñòàíèÿ, ñâÿçàííûì ñ
âûñîòíîé ïîÿñíîñòüþ. Íàèáîëåå ïðîäóêòèâíûå íàñàæäåíèÿ ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà
ôîðìèðóþòñÿ â íèæíåì ãîðíîì ïîÿñå â ïîéìàõ ðåê è êîòëîâèí. Äåðåâüÿ â ýòèõ íàñàæäåíèÿõ èìåþò êðóïíûå ðàçìåðû øèøåê è
ñåìÿí, à òàêæå ôîðìèðóþò íàèáîëåå êà÷åñòâåííûå ñåìåíà.
Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå Èíòåãðàöèîííîãî ïðîåêòà ÑÎ ÐÀÍ ¹ 76 è
ãðàíòîâ ÐÔÔÈ ¹ 08-04-00034 è ÊÊÔÍ – ÐÔÔÈ
¹ 09-04-98033.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. ßõíåâà Í. Â. Ãåíåòèêî-òàêñîíîìè÷åñêèé àíàëèç ïîïóëÿöèé ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà (Larix gmelinii Rupr.):
àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. Êðàñíîÿðñê, 2004.
16 ñ.
2. Ìàìàåâ Ñ. À. Ôîðìû âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè
äðåâåñíûõ ðàñòåíèé. Ì.: Íàóêà, 1972. 238 ñ.
3. Ñóêà÷åâ Â. Í. Ê èñòîðèè ðàçâèòèÿ ëèñòâåííèö //
Ëåñíîå äåëî. Ì.; Ë., 1924. Ñ. 12–44.
4. Äûëèñ Í. Â. Ñèáèðñêàÿ ëèñòâåííèöà. Ì., 1947. 137 ñ.
5. Äûëèñ Í. Â. Ëèñòâåííèöà Âîñòî÷íîé Ñèáèðè è Äàëüíåãî Âîñòîêà. Ì.: ÀÍ ÑÑÑÐ, 1961. 209 ñ.
6. Ìèëþòèí Ë. È. Âçàèìîîòíîøåíèÿ è èçìåí÷èâîñòü
áëèçêèõ âèäîâ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé â çîíàõ êîíòàêòà èõ àðåàëîâ (íà ïðèìåðå ëèñòâåííèöû ñèáèðñêîé
è äàóðñêîé): àâòîðåô. äèñ. … ä-ðà áèîë. íàóê. Êðàñíîÿðñê, 1983. 45 ñ.
7. Àáàèìîâ À. Ï., Êîðîïà÷èíñêèé È. Þ. Ëèñòâåííèöà
Ãìåëèíà è Êàÿíäåðà. Íîâîñèáèðñê, 1984. 120 ñ.
8. Ïóòåíèõèí Â. Ï., Ôàðóêøèíà Ã. Ã. Âíóòðèâèäîâàÿ
ôåíîòèïè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ëèñòâåííèöû Ñóêà÷åâà íà Óðàëå // Ëåñîâåäåíèå. 2004. ¹ 1. Ñ. 38–47.
9. Äðàãàâöåâ Â. À. Î âîçìîæíîñòè ýëèìèíàöèè ìåæèíäèâèäóàëüíîé ñðåäîâîé êîìïîíåíòû äèñïåðñèè ïðè
îöåíêå êîýôôèöèåíòà ïîâòîðÿåìîñòè ó ðàñòåíèé //
Ãåíåòèêà. 1969. Ò. 5, ¹ 2. Ñ. 30–35.
10. Êðóêëèñ Ì. Â., Ìèëþòèí Ë. È. Ëèñòâåííèöà ×åêàíîâñêîãî. Ì.: Íàóêà, 1977. 210 ñ.
11. ×åðåïíèí Â. Ë. Èçìåí÷èâîñòü ñåìÿí ñîñíû îáûêíîâåííîé. Íîâîñèáèðñê, 1980. 180 ñ.
12. Ìàìàåâ Ñ. À. Âíóòðèâèäîâàÿ ñèñòåìàòèêà äðåâåñíûõ ðàñòåíèé è ïðîáëåìû ñåëåêöèè // Ëåñíàÿ ãåíåòèêà, ñåëåêöèÿ è ñåìåíîâîäñòâî. Ïåòðîçàâîäñê:
Êàðåëèÿ, 1970. Ñ. 69–74.
13. Áàð÷åíêîâ À. Ï., Ìèëþòèí Ë. È. Èçìåí÷èâîñòü ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà è Êàÿíäåðà â Âîñòî÷íîé Ñèáèðè // Õâîéíûå áîðåàëüíîé
çîíû. 2008. ¹ 1, 2. Ñ. 37–42.
14. Èðîøíèêîâ À. È., Ìèëþòèí Ë. È., ×åðåïíèí Â. Ë.,
Ùåðáàêîâà Ì. À. Èçìåí÷èâîñòü êà÷åñòâà ñåìÿí õâîéíûõ ïîðîä â Âîñòî÷íîé Ñèáèðè // Èçìåí÷èâîñòü äðåâåñíûõ ðàñòåíèé Ñèáèðè. Êðàñíîÿðñê, 1974. Ñ. 56–77.
15. Ùåðáàêîâà Ì. À. Îïðåäåëåíèå êà÷åñòâà ñåìÿí õâîéíûõ ïîðîä ðåíòãåíîãðàôè÷åñêèì ìåòîäîì. Êðàñíîÿðñê, 1965. 16 ñ.
Morphological Variability and the Quality of the Seeds
of Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.
A. P. BARCHENKOV
V. N. Sukachev Institute of Forest SB RAS
660036, Krasnoyarsk, Akademgorodok, 50/28
E-mail: [email protected]
The results of the investigation of variability of the morphological features and the quality of seeds
of Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. in Eastern Siberia are presented in this paper. The main regularities and
characteristics of the variability of some qualitative and quantitative features of this larch species were
obtained. The perspectives for the selection of more productive stands of Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. in
Eastern Siberia were defined.
Key words: morphological features, seeds quality, variability, hereditability, Gmelin larch.
""$