Тихонова Ирина Васильевна

Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 6 (2011) 895–902
ÓÄÊ 630165.51:630*17:582.475.4
Îöåíêà ìîðôîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ è ðåïðîäóêòèâíîãî
ïîòåíöèàëà êàðëèêîâûõ ñîñåí â Øèðèíñêîé ëåñîñòåïè
È. Â. ÒÈÕÎÍÎÂÀ
Èíñòèòóò ëåñà èì. Â. Í. Ñóêà÷åâà ÑÎ ÐÀÍ
660036, Êðàñíîÿðñê, Àêàäåìãîðîäîê
E-mail: selection@ksc.krasn.ru
ÀÍÍÎÒÀÖÈß
Ñðàâíèâàþòñÿ êàðëèêîâûå è òèïè÷íûå äåðåâüÿ ïîïóëÿöèè Pinus silvestris L. â Øèðèíñêîé ëåñîñòåïè ïî èçìåí÷èâîñòè âåãåòàòèâíûõ è ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ, êîëè÷åñòâåííûì è êà÷åñòâåííûì õàðàêòåðèñòèêàì ïëîäîíîøåíèÿ. Îñîáîå âíèìàíèå óäåëåíî èçó÷åíèþ êîððåëÿöèîííîé ñòðóêòóðû ïðèçíàêîâ â
ñðàâíèâàåìûõ âûáîðêàõ. Óñòàíîâëåíî, ÷òî êàðëèêîâûå ñîñíû õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëüøîé èçìåí÷èâîñòüþ ðàçìåðíûõ è êà÷åñòâåííûõ õàðàêòåðèñòèê. Íåcìîòðÿ íà íèçêèé ðåïðîäóêòèâíûé ïîòåíöèàë êàðëèêîâûõ ðàñòåíèé, íåêîòîðûå îñîáè îòëè÷àþòñÿ ðåãóëÿðíûì è îáèëüíûì ïëîäîíîøåíèåì. Îíè õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëüøåé êîððåëèðîâàííîñòüþ ïðèçíàêîâ è ñòðåìëåíèåì ê äâóäîìíîñòè.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: êàðëèêîâîñòü ðîñòà, àäàïòàöèÿ, ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü, ïëîäîíîøåíèå.
Ïîÿâëåíèå â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ ñðåäè äðåâåñíûõ ôîðì êàðëèêîâûõ ðàñòåíèé –
îäíî èç íàèáîëåå èíòåðåñíûõ ïðîÿâëåíèé
ìåõàíèçìà ïîâûøåíèÿ âíóòðèïîïóëÿöèîííîãî ðàçíîîáðàçèÿ, ïðèóðî÷åííîå, êàê ïðàâèëî, ê êðàéíå íåáëàãîïðèÿòíûì äëÿ âèäîâ
óñëîâèÿì ïðîèçðàñòàíèÿ. È õîòÿ ôîðìîîáðàçóþùàÿ ðîëü ýêñòðåìàëüíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ
óñëîâèé ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ íà ïðèðîäó â öåëîì, àíàëèç ëèòåðàòóðû ïîêàçûâàåò, ÷òî ýòî
ÿâëåíèå íàèáîëåå õàðàêòåðíî äëÿ âèäîâ, îòëè÷àþùèõñÿ âûñîêèì ïîëèìîðôèçìîì è øèðîêèì àðåàëîì ðàñïðîñòðàíåíèÿ. Îïèñàíèÿ êàðëèêîâûõ ðàñòåíèé ïðèâîäÿòñÿ äëÿ òàêèõ ñåìåéñòâ, êàê Pinaceae, Rosaceae, Betulaceae, Salicaceae, Cupressaceae, Ericaceae è äð. [1–8].
Îäèí èç òàêèõ âèäîâ ñåìåéñòâà Pinàceae – ñîñíà îáûêíîâåííàÿ (Pinus sylvestris L.). Êàðëèêîâûå ñîñíû âñòðå÷àþòñÿ â îñòåïíåííûõ áîðàõ
Òóâû è Çàáàéêàëüÿ [9, 10], Êàçàõñòàíà [11] è
Àëòàÿ [12], íà áîëîòàõ [13, 14] è â ãîðàõ [2].
Èíòåðåñ ê íèì íå îñëàáåâàåò â ñâÿçè ñ âûñîêîé äåêîðàòèâíîñòüþ íèçêîðîñëûõ ôîðì è
Òèõîíîâà Èðèíà Âàñèëüåâíà
èõ íåïðèõîòëèâîñòüþ. Èçó÷åíèå èçìåí÷èâîñòè êàðëèêîâûõ ðàñòåíèé è èõ ðåïðîäóêòèâíûõ õàðàêòåðèñòèê èìååò áîëüøîå ïðàêòè÷åñêîå è òåîðåòè÷åñêîå çíà÷åíèå íå òîëüêî â
ñâÿçè ñ ýêîëîãè÷åñêîé, íî è ñ íàñëåäñòâåííîé
îáóñëîâëåííîñòüþ êàðëèêîâîñòè ðîñòà [11, 15,
16].  ÷àñòíîñòè, îíî ïîçâîëÿåò îöåíèòü íèæíèé ïðåäåë ðåàêöèè âèäà íà ïîãðàíè÷íûå óñëîâèÿ ñðåäû è ñïîñîáû àäàïòàöèè ñîñíû ê
êðàéíå çàñóøëèâûì óñëîâèÿì ïðîèçðàñòàíèÿ,
÷òî îñîáåííî àêòóàëüíî ñåãîäíÿ èç-çà èçìåíåíèé êëèìàòà è ïðîãíîçèðóåìîé àðèäèçàöèè
êëèìàòà â þæíûõ ðàéîíàõ ñòðàíû [17].
Öåëü íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ – èçó÷åíèå ìîðôîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê âåãåòàòèâíûõ è ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ íèçêîðîñëûõ
ñîñåí è èõ ðåïðîäóêòèâíûõ õàðàêòåðèñòèê â
îäíîé èç ïîïóëÿöèé âèäà, ïðîèçðàñòàþùåé
â êðàéíå çàñóøëèâûõ óñëîâèÿõ Øèðèíñêîé
ëåñîñòåïè íà áåäíûõ êàìåíèñòûõ ïî÷âàõ. Äëÿ
åå ðåøåíèÿ áûëè ïîñòàâëåíû ñëåäóþùèå
çàäà÷è: ïðîâåñòè íàáëþäåíèÿ çà ðîñòîì è ñîñòîÿíèåì êàðëèêîâûõ äåðåâüåâ; îöåíèòü èõ
ïûëüöåâóþ è ñåìåííóþ ïðîäóêòèâíîñòü; èçó÷èòü ìîðôîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå êàðëè&'#
êîâ ïî ðàçìåðàì õâîè, ðàçìåðàì è îêðàñêå
ïûëüíèêîâ, øèøåê è ñåìÿí è îöåíèòü ñåëåêòèâíóþ çíà÷èìîñòü íåêîòîðûõ ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ñîñíû äëÿ àäàïòàöèè äåðåâüåâ ê çàñóøëèâûì óñëîâèÿì.
ÌÀÒÅÐÈÀË È ÌÅÒÎÄÛ
Êàðëèêîâûå ôîðìû ñîñíû îáûêíîâåííîé
îáíàðóæåíû â Õàêàñèè â îäíîé íåáîëüøîé
èçîëèðîâàííîé ïîïóëÿöèè íà ñêàëàõ. Ñîãëàñíî àãðîêëèìàòè÷åñêîìó ñïðàâî÷íèêó [18],
óñëîâèÿ Øèðèíñêîé ëåñîñòåïè ïðîõëàäíûå,
çàñóøëèâûå, ñ âåãåòàöèîííûì ïåðèîäîì 150
äíåé, ñóììîé òåìïåðàòóð >10 Ñ – 1600.
Ðàéîí èññëåäîâàíèÿ õàðàêòåðèçóåòñÿ âûñîêîé êîíòèíåíòàëüíîñòüþ êëèìàòà. Ñðåäíÿÿ
ñóììà îñàäêîâ çà ãîä ñîñòàâëÿåò 255 ìì, ñ
êîëåáàíèÿìè îò 116 ìì â 1945 ã. äî 389 ìì â
1972 ã. Ñðåäíåìåñÿ÷íàÿ òåìïåðàòóðà âîçäóõà
ðàâíà 0,7 Ñ, ñ êîëåáàíèÿìè îò –1,5 Ñ â 1947 ã.
äî 3,2 Ñ â 1978 ã. Ñîñíà â ýòîì ðàéîíå çàíèìàåò ìåíåå 1% îò îáùåé ïëîùàäè ëåñîâ. Ñîñíà â øèðèíñêîé ïîïóëÿöèè ðàñòåò ïî IV–V
êëàññàì áîíèòåòà. Ñîñòàâ äðåâîñòîÿ 7Ñ2Á1Ë,
âîçðàñò – äî 240 ëåò. Ïðîáíûå ïëîùàäè çàëîæåíû â ñîñíÿêå ëèøàéíèêîâîì îñòåïíåííîì.
Ãóñòîòà òèïè÷íûõ íàñàæäåíèé – îò 400 äî
1900 äåðåâüåâ (â ñðåäíåì 800 øò.) íà 1 ãà. Êàðëèêîâûå äåðåâüÿ ðàñòóò íà ñêàëüíûõ âûñòóïàõ ñâîáîäíî, ñ ãóñòîòîé 50–120 øò./ãà. Ðÿäîì
ñ íèìè âñòðå÷àþòñÿ è âûñîêîðîñëûå äåðåâüÿ.
Êàðëèêîâûìè, îñíîâûâàÿñü íà îïèñàíèÿõ
À. È. Èðîøíèêîâà [9] è Â. Â. Øóëüãè [11], ñ÷èòàëè äåðåâüÿ, âûñîòà êîòîðûõ íå ïðåâûøàåò 0,5 îò ïîïóëÿöèîííîãî ñðåäíåãî ñîîòâåòñòâóþùåãî êëàññà âîçðàñòà. Âîçðàñò äåðåâüåâ îïðåäåëÿëè ñ ïîìîùüþ âîçðàñòíîãî áóðàâà. Ó âñåõ äåðåâüåâ èçìåðÿëè ðàçìåðû ñòâîëà è êðîíû, îäíîëåòíèõ ïîáåãîâ è õâîè,
îêðàñêó, ðàçìåðû è ôîðìó øèøåê, ïûëüöû
è ñåìÿí. Âñåãî ó÷òåíî 24 ìîðôîëîãè÷åñêèõ
ïðèçíàêà âåãåòàòèâíûõ è ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ ó 47 êàðëèêîâûõ è 60 òèïè÷íûõ äåðåâüåâ: âûñîòà (1) è äèàìåòð (2) ñòâîëà; äèàìåòð (3) è ïðîòÿæåííîñòü (4) êðîíû; äëèíà
îäíîëåòíåãî ïîáåãà (5); äëèíà õâîè (6); äëèíà (7) è øèðèíà (8) øèøåê, îêðàñêà øèøåê
(9), ñîîòíîøåíèå ÷èñëà ÷åøóé ñ ïëîñêîé, áóãîð÷àòîé è êðþ÷êîâàòîé ôîðìîé àïîôèçà
ùèòêà â øèøêàõ (10); äëèíà ïûëüíèêîâ (11),
îêðàñêà ïûëüíèêîâ (12); øèðèíà (13) è âûñî&'$
òà (14) ïûëüöåâûõ çåðåí, øèðèíà âîçäóøíûõ
ìåøêîâ ïûëüöû (15), æèçíåñïîñîáíîñòü ïûëüöû (16); îêðàñêà ñåìÿí (17), îêðàñêà ñåìåííûõ êðûëûøåê (18), äëèíà (19), øèðèíà (20)
è òîëùèíà (21) ñåìÿí, äëèíà (22) è øèðèíà
(23) ñåìåííûõ êðûëûøåê, êà÷åñòâî ñåìÿí (24).
Èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëè â 2001–2006 ãã.
Îáðàçöû îòáèðàëè ó êàðëèêîâ ñî âñåé êðîíû, ó îñòàëüíûõ äåðåâüå⠖ â ñðåäíåé ÷àñòè
êðîíû ïî 20–100 øò. øèøåê, 20–30 ìèêðîñòðîáèëîâ, 50 ïàð õâîèíîê ñ îäíîëåòíèõ ïîáåãîâ. Ïîëíîçåðíèñòîñòü ñåìÿí îïðåäåëÿëè
ðåíòãåíîãðàôè÷åñêèì ìåòîäîì [19], æèçíåñïîñîáíîñòü ïûëüöû – ïðîðàùèâàíèåì â ÷àøêàõ Ïåòðè ïðè êîìíàòíîé òåìïåðàòóðå â 15 %
ðàñòâîðå ñàõàðîçû [20].
Àáñîëþòíûå ìîðôîìåòðè÷åñêèå ïîêàçàòåëè ñëóæèëè áàçîé äëÿ èíäåêñíûõ îöåíîê, íà
îñíîâàíèè êîòîðûõ èññëåäîâàëè ôîðìîâîå
ðàçíîîáðàçèå äåðåâüåâ â ïîïóëÿöèè. Ðàññ÷èòûâàëè èíäåêñ ôîðìû øèøåê, èíäåêñ ôîðìû ñåìÿí è ñåìåííûõ êðûëûøåê ïî îòíîøåíèþ èõ øèðèíû ê äëèíå, à òàêæå îòíîøåíèå äëèíû ñåìåíè ê äëèíå êðûëûøêà.  êà÷åñòâå ãåíåòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ-ôåíîâ ñëóæèëè îêðàñêà øèøåê, ïûëüíèêîâ è ñåìÿí, ïåðå÷èñëåííûå âûøå èíäåêñû ôîðìû øèøåê,
ñåìÿí è ñåìåííûõ êðûëûøåê, ôîðìà àïîôèçà ùèòêà ñåìåííûõ ÷åøóé [2, 21].  ðàáîòå ñ
äàííûìè èñïîëüçîâàëè êîððåëÿöèîííûé è
êëàñòåðíûé àíàëèçû.
ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ
Ïðåæäå ÷åì ïåðåéòè ê èçëîæåíèþ ðåçóëüòàòîâ, îòìåòèì, ÷òî ïðèçíàê êàðëèêîâîñòè
ðîñòà ó ñîñíû íå âñåãäà ÿâëÿåòñÿ íàñëåäóåìûì, â òîì ÷èñëå äîñòàòî÷íûì êðèòåðèåì
äëÿ âûäåëåíèÿ ñàìîñòîÿòåëüíîãî òàêñîíà â
ðàíãå âèäà, ïîäâèäà èëè ðàçíîâèäíîñòè. Â
ëèòåðàòóðå èìååòñÿ íåìàëî ïðèìåðîâ, êîãäà ñîñíû ñ ïîäîáíûìè íàøèì êàðëèêàì õàðàêòåðèñòèêàìè âûäåëÿëè â ðÿä ðàçíîâèäíîñòåé Pinus sylvestris L., òàêèõ êàê P. s. subsp.
kulundensis Sukaczew var. globosa; P. s. subsp.
hamata (Steven) Fomin var. kochianà è var.
subalðinà Fomin; P. s. var. nànà Carriere, P. s.
var. pumilà è äð. [2]. Èçâåñòíû ïðèìåðû âîññòàíîâëåíèÿ íîðìàëüíîãî ðîñòà ðàñòåíèé ïðè
ïåðåíåñåíèè èõ â áîëåå áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ ïðîèçðàñòàíèÿ [22]. A. Farjon [23], îïèðàÿñü íà ìåòîäû áèîõèìè÷åñêîé ãåíåòèêè,
îòíîñèò êàðëèêîâûå íàðÿäó ñ îáû÷íûìè ôîðìàìè ñîñíû îáûêíîâåííîé ê äâóì ðàçíîâèäíîñòÿì: var. hamata Steven (ñþäà îí âêëþ÷àåò îïèñàííûå ðàíåå P. s. subsp. hamata (Steven) Fomin var. kochianà, P. montanà Hoffm.
var. caukasica Medw. è äð.) è var. sylvestris L.
(â òîì ÷èñëå P. s. var. nànà Pall., P. mugo Jacq.,
P. montanà Hoffm.). Ïðèìåðîì, êîãäà íèçêîðîñëîñòü äåðåâüåâ ìîæíî ñ÷èòàòü îäíèì èç
äèàãíîñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ âèäà, ÿâëÿåòñÿ
ñîñíà ãîðíàÿ – Pinus mugo Turra. Ïðè÷åì äâà
áëèçêîðîäñòâåííûõ âèäà P. mugo è P. sylvestris ïðè ñîâìåñòíîì ïðîèçðàñòàíèè ñïîñîáíû
ê åñòåñòâåííîé ãèáðèäèçàöèè [2, 24], ÷òî ïîäòâåðæäàþò è îïûòû ïî èõ èñêóññòâåííîìó
ñêðåùèâàíèþ [25, 26].
Øèðèíñêèå êàðëèêè íå îáðàçóþò ñàìîñòîÿòåëüíîé òåððèòîðèàëüíî îáîñîáëåííîé
ïîïóëÿöèè, âñòðå÷àþòñÿ òîëüêî íà îãðàíè÷åííîé ïëîùàäè ñðåäè òèïè÷íûõ äðåâåñíûõ
ôîðì âèäà è ñîñòàâëÿþò äîëè ïðîöåíòà îò
îáùåãî ÷èñëà äåðåâüåâ â ïîïóëÿöèè. Ïðåîáëàäàíèå êàðëèêîâûõ ñîñåí íà áåäíûõ, ñóõèõ
è âåòðåíûõ ó÷àñòêàõ ñâèäåòåëüñòâóåò îá èõ
áîëåå âûñîêîé âûíîñëèâîñòè. Ó÷èòûâàÿ ýòî,
à òàêæå òî, ÷òî ó ñîñíû îáûêíîâåííîé íà
âñåì åå îáøèðíîì àðåàëå ïðè äâèæåíèè ñ
ñåâåðà íà þã íàáëþäàåòñÿ êëèíàëüíàÿ èçìåí÷èâîñòü ðÿäà àäàïòèâíûõ ïðèçíàêîâ [2], â òîì
÷èñëå è òåõ, ÷òî èñïîëüçóþòñÿ â êà÷åñòâå
ãåíåòè÷åñêèõ ìàðêåðîâ, ìîæíî îæèäàòü ðàçíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ýòèõ ïðèçíàêîâ â âûáîðêàõ íèçêî- è âûñîêîðîñëûõ ñîñåí.
Íàäî ñêàçàòü, ÷òî â ïîïóëÿöèÿõ P. sylvestris âñòðå÷àþòñÿ ðàçíûå ïî îêðàñêå è ôîðìå
ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ ìîðôû, ïðè ýòîì ìåæïîïóëÿöèîííûå ðàçëè÷èÿ íàáëþäàþòñÿ, êàê
ïðàâèëî, ïî ñîîòíîøåíèþ ÷àñòîò âûäåëåííûõ
ìîðô [21]. Âûáîðêà êàðëèêîâûõ ñîñåí â èññëåäóåìîé ïîïóëÿöèè ïðåäñòàâëåíà ðàçíûìè ïî
îêðàñêå ïûëüíèêîâ è øèøåê ôîðìàìè âî
âñåì õàðàêòåðíîì äëÿ ïîïóëÿöèè (è äëÿ âèäà
â öåëîì) ñïåêòðå: îò êàðìèíîâî-êðàñíûõ äî
æåëòî-çåëåíûõ ïûëüíèêîâ è îò ïåñî÷íûõ è
ñåðî-çåëåíûõ äî òåìíî-êîðè÷íåâûõ øèøåê
(ðèñ. 1). Îáíàðóæåíî, ÷òî øèøêè êàðëèêîâûõ ñîñåí, êàê è òèïè÷íûõ äåðåâüåâ, ñîäåðæàò ïëîñêèå, áóãîð÷àòûå è êðþ÷êîâàòûå
ôîðìû àïîôèçà ùèòêà ñåìåííûõ ÷åøóé. Ó
íèõ òàêæå ïðåîáëàäàþò ôîðìû ñ áóãîð÷àòûì
àïîôèçîì ùèòêà. Îäíàêî â îòëè÷èå îò òèïè÷íûõ äåðåâüåâ ñðåäè íèõ íàì íå âñòðåòè-
ëîñü íè îäíîãî ñ èñêëþ÷èòåëüíî ïëîñêèìè ïî
ôîðìå ùèòêà øèøêàìè, ÷òî îòìå÷åíî äëÿ
òèïè÷íûõ ñîñåí. Ýòî ìîæåò èìåòü ïðèñïîñîáèòåëüíîå çíà÷åíèå è ïðîÿâëÿòüñÿ â èçìåíåíèè ñðîêîâ âûëåòà ñåìÿí.
Êðîìå òîãî, êàðëèêè îòëè÷àþòñÿ áîëåå
âûñîêèì äèàïàçîíîì èçìåí÷èâîñòè ôîðìû ñåìÿí, íî ìåíüøèìè ïðåäåëàìè èíäèâèäóàëüíîãî âàðüèðîâàíèÿ ôîðìû ñåìåííûõ êðûëûøåê è øèøåê. Äîñòîâåðíûå (Ð < 0,05–0,01)
ðàçëè÷èÿ ìåæäó ñðàâíèâàåìûìè âûáîðêàìè
îáíàðóæåíû ïî õàðàêòåðèñòèêàì ðàñïðåäåëåíèÿ äåðåâüåâ (ýêñöåññó è àñèììåòðèè) ïî èíäåêñàì ôîðìû øèøåê è ñåìÿí, ïî îêðàñêå
øèøåê è îêðàñêå ñåìåííûõ êðûëûøåê. Ðàçëè÷èÿ ïî ñðåäíèì çíà÷åíèÿì ïðèçíàêîâ íå
ñóùåñòâåííû. Ìåíüøåå ðàçíîîáðàçèå êàðëèêîâ ïî îêðàñêå è ôîðìå øèøåê è ïî ôîðìå
êðûëûøåê ïî ñðàâíåíèþ ñ íîðìîé ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü îá îãðàíè÷åííîì ÷èñëå ðîäèòåëüñêèõ ãåíîòèïîâ, äàþùèõ íèçêîðîñëîå ïîòîìñòâî, à òàêæå î âîçìîæíîì âëèÿíèè åñòåñòâåííîãî îòáîðà è îãðàíè÷åííîì ÷èñëå ãåíîòèïîâ, ñïîñîáíûõ âûæèòü â äàííûõ óñëîâèÿõ.
Êàðëèêîâûå îñîáè äîñòîâåðíî îòëè÷àþòñÿ îò òèïè÷íûõ äåðåâüåâ ïî âñåì ðàçìåðíûì
ïðèçíàêàì ñòâîëà è êðîíû (òàáë. 1). Îíè õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëüøåé èçìåí÷èâîñòüþ ïî
äèàìåòðó è ôîðìå êðîíû (îâàëüíîé, øàðî-,
çîíòèêîâèäíîé, êîìáèíèðîâàííîé), áîëåå êîðîòêîé õâîåé è ìåíüøèìè ïðèðîñòàìè ãîäè÷íûõ ïîáåãîâ, ó íèõ ìåëü÷å ìèêðîñòðîáèëû è
øèøêè. Îäíàêî âñòðå÷àþòñÿ äåðåâüÿ ñî ñðåäíèìè äëÿ ïîïóëÿöèè çíà÷åíèÿìè äëèíû õâîè
è ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ.
 ñâÿçè ñ èìåþùèìèñÿ â ëèòåðàòóðå äàííûìè î äîâîëüíî ïîñòîÿííîì ñîîòíîøåíèè
íîðìû è êàðëèêîâ â ñåìåííîì ïîòîìñòâå êàðëèêîâûõ äåðåâüåâ [11], ïîäòâåðæäàþùèìè
âîçìîæíîñòü íàñëåäîâàíèÿ ïðèçíàêà íèçêîðîñëîñòè ïîòîìñòâîì, ìû â òå÷åíèå øåñòè ëåò
íàáëþäàëè ñòåïåíü ó÷àñòèÿ êàðëèêîâûõ îñîáåé â ðåïðîäóêòèâíîì ïðîöåññå. Íåñìîòðÿ íà
íåáîëüøèå ðàçìåðû øèøåê ó êàðëèêîâ, â íèõ
ñîäåðæèòñÿ íå ìåíüøåå, ÷åì â êîíòðîëå,
÷èñëî ñåìÿí âåñüìà âûñîêîãî êà÷åñòâà (ðèñ. 2).
Îäíàêî õóäøèå óñëîâèÿ äëÿ ðîñòà è ðåïðîäóêöèè êàðëèêîâûõ äåðåâüåâ â ïåðâóþ î÷åðåäü ñêàçûâàþòñÿ íà êà÷åñòâåííûõ õàðàêòåðèñòèêàõ ïûëüöû (ñíèæåíèè æèçíåñïîñîáíîñòè è ðàçìåðîâ ïûëüöåâûõ òðóáîê â îòäåëüíûå ãîäû) è êîëè÷åñòâåííûõ ïîêàçàòåëÿõ
&'%
Ðèñ. 1. Ñîîòíîøåíèå ÷èñëà êàðëèêîâûõ (1) è òèïè÷íûõ (2) äåðåâüåâ (%), ðàçëè÷àþùèõñÿ ïî îêðàñêå
øèøåê (à), ïûëüíèêîâ (á) è ñåìÿí (â): ï – ïåñî÷íûå, ñ-ç – ñåðî-çåëåíûå, ñ-ç-ê – ñåðî-çåëåíûå ñ
êîðè÷íåâûì âåðõîì, ê – êîðè÷íåâûå; êð – êàðìèíîâî-êðàñíûå, ð – ðîçîâûå, æ – æåëòûå, æ-ç –
æåëòî-çåëåíûå; ÷ – ÷åðíûå, ò-á – òåìíî-áóðûå, ïò – ïÿòíèñòûå, ñ⠖ ñâåòëûå; ïî èíäåêñó øèøåê
(ã), ñåìÿí (ä) è ñåìåííûõ êðûëûøåê (å)
ïëîäîíîøåíèÿ – ñëàáîãî è áîëåå ðåäêîãî ïî
ñðàâíåíèþ ñ íîðìîé. Â öåëîì êàðëèêè õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëåå âûñîêîé èíäèâèäóàëüíîé
è âðåìåííîé èçìåí÷èâîñòüþ êîëè÷åñòâåííûõ
õàðàêòåðèñòèê óðîæàÿ, îñîáåííî ïûëüöû.
Âûáîðêà â ýòîì îòíîøåíèè íåîäíîðîäíà: ó
äåâÿòè äåðåâüåâ îáèëèå, êà÷åñòâî è ÷àñòîòà
óðîæàåâ çà ãîäû íàáëþäåíèé ñîâïàäàþò ñ
îáû÷íûìè ñîñíàìè. Ó îñòàëüíûõ îñîáåé ãåíåðàòèâíûå ïîáåãè ïîÿâëÿþòñÿ ãîðàçäî ðåæå:
âåñíîé 2005 ã. èç ïî÷åê, çàëîæåííûõ â 2004 ã.
(ãîä ìàêñèìàëüíîãî ïðèðîñòà ïîáåãîâ), íà
Ò à á ë è ö à 1
Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà äåðåâüåâ ñîñíû îáûêíîâåííîé
Ïðèçíàê
Íîðìà
Êàðëèêè
Õñð ± m
Lim
Õñð±m
Lim
Âûñîòà ñòâîëà, ì
Äèàìåòð ñòâîëà, ñì
Äèàìåòð êðîíû, ì
Äëèíà ïîáåãà, ìì*
8,3±0,27
27,2±1,31
5,1±0,18
32,0±3,07
4,0–13,2
10,0–58,0
2,8–8,9
21,0–47,0
2,0±0,22
7,0±0,88
1,4±0,16
16,8±2,85
0,4–5,6
1,7–27,0
0,3–5,4
3,0–36,5
Äëèíà õâîè, ìì
53,2±1,33
34,1–69,5
34,5±1,32
21,8–56,7
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Ðàçëè÷èÿ äîñòîâåðíû ïðè Ð < 0,05. Õñð ± m – ñðåäíåå çíà÷åíèå ± îøèáêà; Lim –
ïðåäåëû âàðüèðîâàíèÿ.
&'&
Ðèñ. 2. Æèçíåñïîñîáíîñòü ïûëüöû (1) è ïîëíîçåðíèñòîñòü ñåìÿí (2) ó êàðëèêîâûõ è òèïè÷íûõ ñîñåí â ñðåäíåì çà 2004–2006 ãã.
ýòèõ ñîñíàõ ïîÿâèëîñü îò 1 äî 26 ìèêðîñòðîáèëîâ è îò 1 äî 17 øèøåê. Ýòè äåðåâüÿ ïîêàçûâàþò áîëüøóþ èíäèâèäóàëüíóþ è âðåìåííóþ èçìåí÷èâîñòü êà÷åñòâà ïûëüöû è ñåìÿí.
Âñòðå÷àþòñÿ ýêçåìïëÿðû (èõ 6 øò. â âûáîðêå), ðàçâèòèå ó êîòîðûõ ïîêà èäåò ïî âåãåòàòèâíîìó òèïó. Îäíîìó èç íèõ 137 ëåò. Òàêèì îáðàçîì, ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ñâèäåòåëüñòâóþò î ãîðàçäî ìåíüøåì ó÷àñòèè
êàðëèêîâ â âîñïðîèçâîäñòâå ïîïóëÿöèè è çíà÷èòåëüíûõ ðàçëè÷èÿõ ìåæäó íèìè ïî ðåïðîäóêòèâíûì õàðàêòåðèñòèêàì.
×òîáû îöåíèòü, êàêîå ìåñòî çàíèìàþò êàðëèêîâûå îñîáè â ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðå ïîïóëÿöèè, èñïîëüçîâàëè êëàñòåðíûé àíàëèç äàííûõ ñ ïðåäâàðèòåëüíûì íîðìèðîâàíèåì çíà÷åíèé ïî ôîðìóëå: õê = (õi – xmin)/(xmax – xmin).
Ìåðîé ñõîäñòâà ïîñëóæèëî Åâêëèäîâî ðàññòîÿíèå (Åij). Îáå âûáîðêè áûëè îáúåäèíåíû.
Äåðåâüÿ, íå èìåâøèå øèøåê è ïûëüíèêîâ âñå
ãîäû íàáëþäåíèé, èñêëþ÷åíû. Äëÿ êëàññèôèêàöèè èñïîëüçîâàëè ñëåäóþùèå ïðèçíàêè:
èíäåêñû øèøåê, ñåìÿí è ñåìåííûõ êðûëûøåê, îêðàñêà ïûëüíèêîâ, øèøåê è ñåìÿí.
Àíàëèç ïîêàçûâàåò, ÷òî ïðè Åij = 0,76–0,94
âûäåëÿþòñÿ íåñêîëüêî ðåäêèõ ôîðì, à çàòåì ïðè Åij = 0,37–0,64 íåñêîëüêî ñîïîä÷èíåííûõ êëàñòåðîâ (ðèñ. 3). Ïðèìå÷àòåëüíî,
÷òî êàðëèêîâûå äåðåâüÿ âõîäÿò â ñîñòàâ âñåõ
áîëüøèõ è ìàëûõ êëàñòåðîâ íàðÿäó ñ òèïè÷íûìè äåðåâüÿìè. Èõ ó÷àñòèå â âûäåëåííûõ
ãðóïïàõ âàðüèðóåò îò 1–3 äî 7–10 îñîáåé.
Îäíàêî ó ðåïðîäóêòèâíî àêòèâíûõ íèçêîðîñëûõ äåðåâüåâ ðàçíîîáðàçèå ôîðì ñèëüíî
îãðàíè÷åíî. Ñðåäè íèõ èìåþòñÿ òîëüêî îäíî
êðàñíîïûëüíèêîâîå äåðåâî è îäíî äåðåâî ñ
øèøêàìè óçêîêîíóñîâèäíîé ôîðìû (îñòàëüíûå êîíóñîâèäíûå), âñå äåðåâüÿ íåñóò áîëåå øèðîêèå ñåìåíà (ñ èíäåêñàìè îò 1,43 äî
1,64) òåìíî-áóðîãî è ÷åðíîãî öâåòà ñ êðûëûøêàìè êîôåéíîãî îòòåíêà. Ýòè ïðèçíàêè
ìîãóò îêàçàòüñÿ ïîëåçíûìè â ðàáîòàõ ïî ñåëåêöèè íàèáîëåå óñòîé÷èâûõ ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêèõ ôîðì âèäà. Íàïðèìåð, èçâåñòíî, ÷òî
ïåðèîä ïðîðàñòàíèÿ òåìíûõ ñåìÿí ïðîäîëæèòåëüíåå, ÷åì ñâåòëûõ [27], à áîëåå îêðóãëàÿ
ôîðìà ñåìÿí ñïîñîáñòâóåò ñîêðàùåíèþ ïîòåðü
âëàãè íà èñïàðåíèå çà ñ÷åò èçìåíåíèÿ ïîâåðõíîñòíî-îáúåìíîãî îòíîøåíèÿ. È òî è äðóãîå
âàæíî â óñëîâèÿõ íåäîñòàòêà âëàãè â ïî÷âå.
Ïî ìíåíèþ íåêîòîðûõ àâòîðîâ [28, 29],
ïðèñïîñîáëåíèÿ ê óñëîâèÿì ðîñòà â ïðåäåëàõ
âèäà îñóùåñòâëÿþòñÿ â ïåðâóþ î÷åðåäü çà ñ÷åò
ñèñòåìíûõ àäàïòàöèé – áîëåå ëàáèëüíûõ ïî
ñðàâíåíèþ ñ èçìåíåíèÿìè áèîõèìèè è àíàòîìèè êëåòîê è òêàíåé. Ýòî ïîäòâåðæäàþò ìíîãî÷èñëåííûå ïðèìåðû èçìåíåíèÿ êîððåëÿöèîííîé ñòðóêòóðû ïðèçíàêîâ ïîïóëÿöèé, íàõîäÿùèõñÿ â óñëîâèÿõ ñòðåññà [30–34]. Ïîýòîìó áîëüøîå âíèìàíèå íàìè óäåëåíî ïðèçíàêàì-êîððåëÿöèÿì êàê íàèáîëåå ÷óòêèì èíäèêàòîðàì âçàèìîäåéñòâèÿ âèäà ñî ñðåäîé.
Îáíàðóæåíî, ÷òî ïðèçíàêè â ãðóïïå êàðëèêîâûõ ñîñåí ñêîððåëèðîâàíû ñèëüíåå, ÷åì
ó îáû÷íûõ äåðåâüåâ (òàáë. 2). Äëÿ íèõ õàðàêòåðíû äîâîëüíî òåñíûå ñâÿçè ìåæäó ðàçìåðàìè âåãåòàòèâíûõ îðãàíîâ, ñ îäíîé ñòîðîíû,
è êà÷åñòâîì ïûëüöû è ñåìÿí – ñ äðóãîé (Rx
= 0,60–0,77). Ïîäîáíàÿ çàêîíîìåðíîñòü îòìå÷åíà ðàíåå äëÿ ñîñíû â îòâåò íà âîçäåéñòâèå
ñèëüíîãî ñòðåññà [35]. Òèïè÷íûå äåðåâüÿ îáðàçóþò òðè íåçàâèñèìûå êîððåëÿöèîííûå
ïëåÿäû ïî ãðóïïàì âåãåòàòèâíûõ è ãåíåðàòèâíûõ ïðèçíàêîâ: ãàáèòóàëüíûõ; ïðèçíàêîâ
õâîè; ïðèçíàêîâ øèøåê, ñåìÿí è ïûëüöû. Êàðëèêîâûå ñîñíû îòëè÷àþòñÿ íàëè÷èåì ñâÿçè
âûñîòû äåðåâà ñ ïîëíîçåðíèñòîñòüþ ñåìÿí è
æèçíåñïîñîáíîñòüþ ïûëüöû, ñ ðàçìåðàìè è
ìàññîé õâîè. À òàê êàê ïîñëåäíèå äâà ïðèçíàêà êîððåëèðîâàíû ó íèõ ñî âñåìè ìåòðè÷åñêèìè è êà÷åñòâåííûìè ïðèçíàêàìè ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ, òî ðîñòîâûå õàðàêòåðèñòèêè
äåðåâüåâ êàê ïðÿìî, òàê è îïîñðåäîâàííî âëèÿþò íà êà÷åñòâî ïûëüöû è ñåìÿí. Ñ âûñîòîé ó
êàðëèêîâ êîððåëèðîâàíû òàêæå ôîðìà øèøåê
(Rx = 0,51) è ôîðìà ñåìÿí (Rx = 0,62–0,78).
&''
Ðèñ. 3. Äåíäðîãðàììà ñõîäñòâà äåðåâüåâ øèðèíñêîé ïîïóëÿöèè ïî ôîðìîâîìó ðàçíîîáðàçèþ ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ. Ïî îñè îðäèíàò – Åâêëèäîâî ðàññòîÿíèå (Åij), ïî îñè àáñöèññ – íîìåðà äåðåâüåâ
Ò à á ë è ö à 2
×èñëî è ñèëà êîððåëÿöèîííûõ ñâÿçåé ìåæäó ïðèçíàêàìè ó êàðëèêîâûõ è òèïè÷íûõ ñîñåí
â øèðèíñêîé ïîïóëÿöèè
Âûáîðêà
×èñëî ñâÿçåé
Rx > 0,7
Rx = 0,5–0,69
Âñåãî
Rm
Íîðìà
17
22
39
0,173
Êàðëèêè
29
43
72
0,278
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Rx – êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè, Rm – êîýôôèöèåíò äåòåðìèíàöèè (ïî [34]).
Èíòåðåñíî, ÷òî ó êàðëèêîâ, ïî äàííûì
2004 ã., ïðîñëåæèâàåòñÿ âûñîêàÿ îòðèöàòåëüíàÿ ñâÿçü ìåæäó êà÷åñòâîì ïûëüöû è êà÷åñòâîì ñåìÿí â êðîíå äåðåâà (Rx = –0,87), ìåæäó êà÷åñòâîì ïûëüöû è ÷èñëîì ñåìÿí â øèøêå (Rx = –0,99). Ýòî óêàçûâàåò íà ïðîÿâëåíèå äâóäîìíîñòè, ÿð÷å âûðàæåííîå ó êàðëèêîâûõ ñîñåí, ïîñêîëüêó äëÿ òèïè÷íûõ äåðåâüåâ îíî îáíàðóæåíî òîëüêî ñ ïîìîùüþ
ìíîãîôàêòîðíîãî àíàëèçà [36], êîððåëÿöèîííûé àíàëèç ïîäîáíîãî ðàçäåëåíèÿ ìóæñêîé è
æåíñêîé ðåïðîäóêöèè â êðîíå òèïè÷íûõ äåðåâüåâ íå âûÿâèë.
Òàêèì îáðàçîì, êàðëèêè, ïðåäñòàâëÿþùèå
ñàìîñòîÿòåëüíóþ ýêîëîãè÷åñêóþ ãðóïïó, ïðè'
óðî÷åííóþ ê âûõîäó ñêàëüíûõ ïîðîä, è îòëè÷àþùèåñÿ áîëüøåé êîððåëèðîâàííîñòüþ âñåõ
ñèñòåì îðãàíîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè, ïî ïðèçíàêàì ãåíåòè÷åñêîãî ïîëèìîðôèçìà âõîäÿò
â ñîñòàâ ðàçíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ãðóïï íàðÿäó ñ òèïè÷íûìè îñîáÿìè âèäà. Îäíàêî îñîáè ñ âûñîêèìè ðåïðîäóêòèâíûìè õàðàêòåðèñòèêàìè ïðåäñòàâëåíû íåáîëüøèì ÷èñëîì ôîðì.
ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ
Âíóòðè ïîïóëÿöèè êàðëèêîâûå îñîáè îáðàçóþò ñâîåîáðàçíóþ ìîðôîëîãè÷åñêóþ ãðóïïó, ïðèñïîñîáèâøóþñÿ ê ðîñòó íà êðàéíå
îãðàíè÷åííîì ïî óñëîâèÿì ïî÷âåííîãî ïèòà-
íèÿ è âëàãè êàìåíèñòîì è âåòðåíîì ó÷àñòêå.
Íåëüçÿ ñêàçàòü, ÷òî âñå îíè êîðîòêîõâîéíû
è ìåëêîøèøå÷íû, ÷òî èíîãäà îòìå÷àþò â ëèòåðàòóðå; ýòà ãðóïïà î÷åíü èçìåí÷èâà ïî óêàçàííûì ïðèçíàêàì, íåêîòîðûå îñîáè íå îòëè÷àþòñÿ îò íîðìû. Êàðëèêîâûå ñîñíû õàðàêòåðèçóþòñÿ âûñîêèì ïîëèìîðôèçìîì ïî ôîðìå è îêðàñêå ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ, îíè øèðîêî ïðåäñòàâëåíû ïî âñåìó õàðàêòåðíîìó
äëÿ ïîïóëÿöèè ñïåêòðó çíà÷åíèé ïðèçíàêîâ.
Îäíàêî èìååòñÿ ðÿä îñîáåííîñòåé, îòëè÷àþùèõ èõ îò òèïè÷íûõ äåðåâüåâ ïîïóëÿöèè.
 ïåðâóþ î÷åðåäü ýòî âûñîêàÿ êîððåëèðîâàííîñòü ïðèçíàêîâ âîîáùå è êîððåëèðîâàííîñòü ìåæäó ñîáîé âåãåòàòèâíûõ è ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ, à òàêæå êîððåëÿöèè âûñîòû
äåðåâà ñ êà÷åñòâîì ïûëüöû è ñåìÿí. Äëÿ íèõ
îòìå÷åíî ìàêñèìàëüíîå çà 10-ëåòíèé ïåðèîä èññëåäîâàíèé ïðîÿâëåíèå äâóäîìíîñòè â
îñòðîâíûõ áîðàõ Ñðåäíåé Ñèáèðè, âïëîòü äî
ôóíêöèîíàëüíîé ñâÿçè, ÷òî íàêëàäûâàåò îïðåäåëåííûå îãðàíè÷åíèÿ èíáðèäèíãà â ïîëüçó
ïåðåêðåñòíîãî îïûëåíèÿ. Êðîìå òîãî, ðàçëè÷èÿ â ðàñïðåäåëåíèè íåêîòîðûõ ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ ó âûñîêî- è íèçêîðîñëûõ ñîñåí, âûñîêèå çíà÷åíèÿ ýêñöåññà, à òàêæå ìàëîå ôîðìîâîå ðàçíîîáðàçèå íàèáîëåå
àêòèâíûõ ó÷àñòíèêîâ ðåïðîäóêòèâíîãî ïðîöåññà èç ÷èñëà êàðëèêîâûõ äåðåâüåâ ñâèäåòåëüñòâóþò î ôóíêöèîíàëüíîé çíà÷èìîñòè
äàííûõ ïðèçíàêîâ â àäàïòàöèè âèäà ê ýêñòðåìàëüíûì óñëîâèÿì ïðîèçðàñòàíèÿ è, âîçìîæíî, î íåáîëüøîì ÷èñëå ðîäèòåëüñêèõ ãåíîòèïîâ, äàþùèõ êàðëèêîâîå ïîòîìñòâî.
Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî â öåëîì âêëàä êàðëèêîâûõ ñîñåí â âîñïðîèçâîäñòâî ïîïóëÿöèè
íåâåëèê, îí âïîëíå ñîîòíîñèòñÿ ñ íåáîëüøîé
ïëîùàäüþ, êîòîðóþ çàíèìàþò ñêàëû íà äàííîé òåððèòîðèè. Èõ êàæóùàÿñÿ íåçíà÷èòåëüíàÿ ðîëü â ñîâðåìåííûõ óñëîâèÿõ ðîñòà ñîñíîâûõ äðåâîñòîåâ ìîæåò ñóùåñòâåííî âîçðàñòè â ïåðèîäû èçìåíåíèÿ êëèìàòà.
Òàê êàê ñ âûñîòîé ñòâîëà ó êàðëèêîâ ñâÿçàíû òàêæå ôîðìû øèøåê è ñåìÿí, ò. å.
óñòîé÷èâûå ãåíîòèïè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè,
äàííûé ïðèçíàê ñòàíîâèòñÿ êëþ÷åâûì â èçó÷åíèè èõ ïîëîâîé ðåïðîäóêöèè è õàðàêòåðèñòèêè ãåíîòèïà. Âûñîêàÿ ñîïðÿæåííîñòü ðîñòîâûõ, ãàáèòóàëüíûõ è ðåïðîäóêòèâíûõ õàðàêòåðèñòèê ó êàðëèêîâûõ ñîñåí, äèíàìèêà
ðîñòà è ïëîäîíîøåíèÿ ñëóæàò íå òîëüêî äîêàçàòåëüñòâîì îãðàíè÷åííîñòè ðåñóðñîâ äëÿ
ïðèðîñòà áèîìàññû ñòâîëà è êðîíû äåðåâüåâ, ñëåäîâàòåëüíî, è íàïðÿæåííîñòè ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé äëÿ ðîñòà, íî è ïðèçíàêàìè âûñîêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè âñåõ ñèñòåì îðãàíîâ äåðåâà ê ýòèì óñëîâèÿì. Ó÷èòûâàÿ íèçêóþ òðåáîâàòåëüíîñòü êàðëèêîâûõ ðàñòåíèé
ê ïî÷âàì, òåïëî- è âëàãîîáåñïå÷åíèþ, ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî âûñîêàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü
è íàëè÷èå òåñíûõ âçàèìîñâÿçåé ñîñòàâíûõ
÷àñòåé ïîâûøàþò óñòîé÷èâîñòü îðãàíèçìà â
öåëîì ê âîçäåéñòâèþ íåáëàãîïðèÿòíûõ ôàêòîðîâ, ÷òî è ÿâëÿåòñÿ îñíîâíîé ñòðàòåãèåé
ðîñòà, ðàçâèòèÿ è âûæèâàíèÿ êàðëèêîâûõ ñîñåí â äàííûõ óñëîâèÿõ. Ïîñêîëüêó âûñîòà
äåðåâà îòðàæàåò êà÷åñòâî ëåñîðàñòèòåëüíûõ
óñëîâèé (áîíèòåò), îòìå÷åííûå êîððåëÿöèè
ñâèäåòåëüñòâóþò î âûñîêîé êîìïëåìåíòàðíîñòè ýêîëîãè÷åñêèõ íèø è ïðèóðî÷åííûõ ê íèì
(âûæèâøèõ) ãåíîòèïîâ.
Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ÷àñòè÷íîé ôèíàíñîâîé
ïîääåðæêå ãðàíòîâ ÐÔÔÈ ¹11-04-98008-ð_Ñèáèðü-à è ¹11-04-92226-Ìîíã_à.
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Evaluation of the Morphological Diversity and Reproductive Potential
of Dwarf Pines in Shirinskaya Forest-Steppe
I. V. TIKHONOVA
V. N. Sukachev Institute of Forest SB RAS
660026, Krasnoyarsk, Akademgorodok
E-mail: selection@forest.akadem.ru
Dwarf and typical trees of the population of Pinus silvestris L. in the Shirinskaya forest-steppe are
compared in the variability of vegetative and generative organs, quantitative and qualitative characteristics
of bearing. Special attention is paid to the investigation of the correlation structure of indices in the
samples under comparison. It is established that the dwarf pines are characterized by high variability of
the size and qualitative characteristics. In spite of the low reproductive potential of dwarf trees, some
individuals are distinguished by regular and abundant bearing. They are characterized by the higher
correlation of signs and tendency to gonochorism. In spite of the generally small contribution from dwarf
individuals into the reproduction of pine population, it is quite corresponding to the small area occupied
by rocks at the territory under study. Some individuals are distinguished by the high reproductive potential
and can be used to solve the problems of selection.
Key words: dwarfism of growth, adaptation, morphological variability, bearing.
'