ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÀß ÁÈÎËÎÃÈß, 2012, ¹ 2 ÓÄÊ 636.2.034:575.113 ÏÎËÈÌÎÐÔÈÇÌ ÃÅÍΠÃÎÐÌÎÍÀ ÐÎÑÒÀ È ÏÐÎËÀÊÒÈÍÀ  ÑÂßÇÈ Ñ ÏÐÈÇÍÀÊÀÌÈ ÊÀ×ÅÑÒÂÀ ÌÎËÎÊÀ Ó ÊÐÓÏÍÎÃÎ ÐÎÃÀÒÎÃÎ ÑÊÎÒÀ ßÐÎÑËÀÂÑÊÎÉ ÏÎÐÎÄÛ∗ È.Â. ËÀÇÅÁÍÀß1, Î.Å. ËÀÇÅÁÍÛÉ2, Â.Ô. ÌÀÊÑÈÌÅÍÊÎ3, Ã.Å. ÑÓËÈÌÎÂÀ1 Èññëåäîâàëè çàâèñèìîñòü ìîëî÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè ÿðîñëàâñêîé ïîðîäû êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà îò ãåíîòèïîâ ãåíîâ ãîðìîíà ðîñòà bGH è ïðîëàêòèíà bPRL ñîîòâåòñòâåííî ïî AluI è RsaI ñàéòàì ðåñòðèêöèè. Óñòàíîâëåíû êîìïëåêñíûå ãåíîòèïû ýòèõ ãåíîâ, àññîöèèðîâàííûå ñ áîëåå âûñîêèì è íèçêèì ïðîöåíòíûì ñîäåðæàíèåì ìîëî÷íîãî æèðà è áåëêà. Ïîëó÷åííûå çàêîíîìåðíîñòè ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû äëÿ âûÿâëåíèÿ æèâîòíûõ, ïåðñïåêòèâíûõ â îòíîøåíèè ìîëî÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè, ïðè ðàííåì òåñòèðîâàíèè êàíäèäàòîâ â ïëåìåííîå èëè òîâàðíîå ñòàäî. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ãåíû bGH è bPRL, ÿðîñëàâñêàÿ ïîðîäà, ÏÖÐ-ÏÄÐÔ, ìîëî÷íàÿ ïðîäóêòèâíîñòü. Keywords: bPRL and bGH genes, Yaroslavl cattle breed, PCR-RFLP, milk production. Èíòåíñèôèêàöèÿ ñåëåêöèîííîé è ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè â íàñòîÿùåå âðåìÿ òðåáóåò ïðèâëå÷åíèÿ ãåíåòè÷åñêèõ äàííûõ, îñíîâàííûõ íà ÄÍÊ-àíàëèçå, íàðÿäó ñ èñïîëüçîâàíèåì òðàäèöèîííûõ, ïðîâåðåííûõ âðåìåíåì òåõíîëîãèé. Ýòî îñîáåííî àêòóàëüíî äëÿ ñåëåêöèîííî öåííûõ ïðèçíàêîâ, ïðîÿâëÿþùèõñÿ ëèøü ó ïîëîâîçðåëûõ æèâîòíûõ, â ÷àñòíîñòè ïðèçíàêîâ ìîëî÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè ó êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà (ÊÐÑ), êîòîðûå ó êîðîâ ìîæíî îöåíèòü òîëüêî ïîñëå ïåðâîãî îòåëà, à ó áûêîâ — ïî ïðîäóêòèâíîñòè èõ äî÷åðåé. Ïîýòîìó ïðåäïðèíèìàþòñÿ èññëåäîâàíèÿ ãåíîâ, íåïîñðåäñòâåííî èëè îïîñðåäîâàííî âëèÿþùèõ íà ïàðàìåòðû ìîëî÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè. Ê ïåðâîé ãðóïïå îòíîñÿòñÿ ãåíû áåëêîâ, âõîäÿùèõ â ñîñòàâ ìîëîêà, òàêèõ êàê êàçåèíû è ëàêòîàëüáóìèí (1, 2), êî âòîðîé — ãåíû, ïðîäóêòû êîòîðûõ âîâëå÷åíû â îáìåííûå èëè ðåãóëÿòîðíûå ïðîöåññû. Âî âòîðîé ãðóïïå îñîáîå ìåñòî çàíèìàþò ãåíû ïðîëàêòèíà (bPRL) è ãîðìîíà ðîñòà (bGH), êîäèðóþùèå ñîîòâåòñòâóþùèå ãîðìîíû (3, 4). Ïîñëåäíèå ÷åðåç ñâîè ðåöåïòîðû àêòèâèðóþò òðàíñêðèïöèþ ãåíîâ-ìèøåíåé, ñðåäè êîòîðûõ ãåíû áåëêîâ ìîëîêà. Èìåþòñÿ îáøèðíûå äàííûå î ðàçíîîáðàçíûõ ëîêàëèçîâàííûõ â ýòèõ ãåíàõ îäíîíóêëåîòèäíûõ çàìåíàõ (SNP — single nucleotide polymorphism), àññîöèèðîâàííûõ ñ ïðèçíàêàìè êà÷åñòâà ìîëîêà. Òàê, èçâåñòíî î ñâÿçè òðàíñâåðñèè C-G â 5-ì ýêçîíå ãåíà ãîðìîíà ðîñòà bGH (2141-ÿ íóêëåîòèäíàÿ ïîçèöèÿ) ñ ïàðàìåòðàìè ìîëî÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè ó ÊÐÑ. Ýòà çàìåíà ñîïðîâîæäàåòñÿ èñ÷åçíîâåíèåì ñàéòà ðåñòðèêöèè äëÿ AluI-ýíäîíóêëåàçû è çàìåíîé â áåëêîâîì ïðîäóêòå ãåíà bGH àìèíîêèñëîòû ëåéöèí íà àìèíîêèñëîòó âàëèí (Leu íà Val) â ïîçèöèè 127. Óñòàíîâëåíà ñèëüíàÿ ïîëîæèòåëüíàÿ çàâèñèìîñòü óäîÿ îò LL ãåíîòèïà ïî ãåíó bGH ïî ñðàâíåíèþ ñ LV ãåíîòèïîì ó êîðîâ ÷åðíî-ïåñòðîé è ãîëøòèíî-ôðèçñêîé ïîðîä (5, 6).  òîæå âðåìÿ ó êîðîâ ãîëøòèíñêîé è ïîëüñêîé ÷åðíîïåñòðîé ïîðîä îòìå÷åíà ïîçèòèâíàÿ êîððåëÿöèÿ óäîÿ, êîëè÷åñòâà ìîëî÷íîãî æèðà è áåëêà ñ V-àëëåëåì (7, 8). Äëÿ ãåíà bPRL îïèñàíà ñèíîíèìè÷íàÿ A-G òðàíçèöèÿ (êîäîí 103-é àìèíîêèñëîòû ïðîäóêòà ãåíà), ëîêàëèçîâàííàÿ â 3-ì ýêçîíå ãåíà, ïðèâîäÿùàÿ ê ïîÿâëåíèþ ïîëèìîðôíîãî RsaI-ñàéòà (9). Ðÿä àâòîðîâ óêàçûâàþò ∗ Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ïîääåðæêå ïîäïðîãðàììû Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Ãåíîôîíäû è ãåíåòè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå», ãîñêîíòðàêòà 02.740.11.0281 â ðàìêàõ ÔÖÏ «Íàó÷íûå è íàó÷íî-ïåäàãîãè÷åñêèå êàäðû èííîâàöèîííîé Ðîññèè» è ãðàíòà ïîääåðæêè âåäóùèõ íàó÷íûõ øêîë (ÍØ-4442.2010.4). 39 íà ïîëîæèòåëüíóþ ñâÿçü ãåíîòèïîâ AA è AB ñ óäîåì è áåëêîâîìîëî÷íîñòüþ ó ïîëüñêîé ÷åðíî-ïåñòðîé, ãîëøòèíî-ôðèçñêîé è áóðîé øâèöêîé ïîðîä (10-12). Èíûå çàâèñèìîñòè óñòàíîâëåíû äëÿ êîðîâ êðàñíî-ïåñòðîé ïîðîäû ÊÐÑ (13). Ðàíåå ó êîðîâ êîñòðîìñêîé ïîðîäû ìû èññëåäîâàëè ñâÿçü ïðîöåíòíîãî ñîäåðæàíèÿ æèðà â ìîëîêå ñ ïîëèìîðôèçìîì ãåíîâ ãîðìîíà ðîñòà è ïðîëàêòèíà ïî ðàññìàòðèâàåìûì SNP (14). Áûëà îïðåäåëåíà ãåíåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà òðåõ ñòàä è ïîëó÷åíû îöåíêè îáùåé èçìåí÷èâîñòè ïî êàæäîìó èç ìàðêåðîâ. Õîòÿ äîñòîâåðíîé êîððåëÿöèè ñ æèðíîñòüþ ìîëîêà (%) íå óñòàíîâèëè, áûëà çàôèêñèðîâàíà íåêîòîðàÿ òåíäåíöèÿ, îòðàæàþùàÿ ñâÿçü óêàçàííîãî ïðèçíàêà ïðîäóêòèâíîñòè ñ AluI-ïîëèìîðôèçìîì ãåíà bGH. Ýòè æå ìàðêåðû èñïîëüçîâàëè Ñ.Ð. Õàòàìè ñ ñîàâò. (15) äëÿ èçó÷åíèÿ ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè è ïîèñêà åå àññîöèàöèé ñ ìîëî÷íîé ïðîäóêòèâíîñòüþ ó ÷åðíî-ïåñòðîãî è ÿðîñëàâñêîãî ñêîòà. Óäàëîñü âûÿâèòü âëèÿíèå ãåíîòèïîâ ãåíà bGH(AluI) íà æèðíîñòü ìîëîêà (%) ó ÿðîñëàâñêîé ïîðîäû êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà. Îäíàêî ïðè ýòîì, êàê è â áîëüøèíñòâå äðóãèõ ðàáîò, íå ðàññìàòðèâàëîñü ñîâìåñòíîå âëèÿíèå ãåíîâ íà ïðèçíàêè ìîëî÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè.  ðàìêàõ íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ ïåðåä íàìè ñòîÿëà çàäà÷à îöåíèòü èíäèâèäóàëüíîå è ñîâìåñòíîå äåéñòâèå ãåíîâ bGH(AluI) è bPRL(RsaI) íà óäîé, áåëêîâî- è æèðíîìîëî÷íîñòü (%) ó êîðîâ ÿðîñëàâñêîé ïîðîäû. Ìåòîäèêà. Ìåòîäîì ÏÖÐ-ÏÄÐÔ (ïîëèìîðôèçì äëèí ðåñòðèêöèîííûõ ôðàãìåíòîâ) èññëåäîâàëè ïîëèìîðôèçì bPRL(RsaI) è bGH(AluI) ó 113 ÷èñòîêðîâíûõ êîðîâ ÿðîñëàâñêîé ïîðîäû èç ïëåìåííûõ õîçÿéñòâ «Ìèõàéëîâñêîå» (n = 59, 2003 ãîä) è «Ãîðøèõà» (n = 54, 2003 ãîä) (ßðîñëàâñêàÿ îáë.). ÄÍÊ âûäåëÿëè èç öåëüíîé êðîâè (200 ìêë) æèâîòíîãî ñ èñïîëüçîâàíèåì íàáîðà ðåàãåíòîâ DIAtomTM DNA Prep («IsoGeneLab», ã. Ìîñêâà). Ôðàãìåíòû ãåíîâ bPRL (156 ï.í.) è bGH (223 ï.í.) àìïëèôèöèðîâàëè ïî ñòàíäàðòíûì ìåòîäèêàì (9) ñ ïðèìåíåíèåì íàáîðà GenePakTM PCRCore («IsoGeneLab», ã. Ìîñêâà) â òåðìîöèêëåðå Òåðöèê («DNA-Technology Corp.», Ðîññèÿ). Èñïîëüçîâàëè RsaI- è AluI-ýíäîíóêëåàçû ðåñòðèêöèè â ñîîòâåòñòâèè ñ ðåêîìåíäàöèÿìè ôèðìû-ïðîèçâîäèòåëÿ («MBI Fermentas», Ëèòâà). Ïîïàðíîå ñðàâíåíèå çíà÷åíèé íàáëþäàåìîé ãåòåðîçèãîòíîñòè ó èññëåäîâàííûõ ïîðîä ïðîâîäèëè ñ ïîìîùüþ òî÷íîãî êðèòåðèÿ Ôèøåðà (F). Ñâÿçü ïîëèìîðôèçìà ãåíîâ bGH è bPRL ñ ïðîäóêòèâíîñòüþ (óäîé, ïðîöåíòíîå ñîäåðæàíèå æèðà è áåëêà â ìîëîêå â òðåõ ïåðâûõ ëàêòàöèÿõ) îöåíèâàëè ìåòîäîì äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà ñ ïðèìåíåíèåì ïðîãðàììû Statistica 6.0. Ðåçóëüòàòû. Ìåæäó ñòàäàìè íå îáíàðóæèëè äîñòîâåðíûõ ðàçëè÷èé ïî ðàñïðåäåëåíèþ ÷àñòîò ãåíîòèïîâ è àëëåëåé ãåíîâ bPRL è bGH (ñîîòâåòñòâåííî G2 = 0,338, d.f. = 2, P = 0,845 è G2 = 4,522, d.f. = 2, P = 0,104), ïîýòîìó âûáîðêè îáúåäèíèëè è äàëåå àíàëèç âûïîëíÿëè â îáîáùåííîé âûáîðêå. Êàê ñëåäóåò èç ïðåäñòàâëåííûõ äàííûõ (òàáë. 1), â èçó÷åííîé ãðóïïå æèâîòíûõ áûëè âûÿâëåíû âñå âîçìîæíûå ãåíîòèïû ãåíîâ ãîðìîíà ðîñòà è ïðîëàêòèíà ïî àíàëèçèðóåìûì SNP è, ñîîòâåòñòâåííî, âñå êîìïëåêñíûå ãåíîòèïû. Ðàñïðåäåëåíèå ÷àñòîò ãåíîòèïîâ îòäåëüíûõ ãåíîâ îòâå÷àëî êðèòåðèþ ðàâíîâåñíîãî ñîñòîÿíèÿ ïî Õàðäè-Âàéíáåðãó: bPRL — χ2 = 0,120, P = 0,729; bGH — χ2 = 1,982, P = 0,152. Îöåíêè îæèäàåìîé ãåòåðîçèãîòíîñòè (He) ñîîòâåòñòâîâàëè çíà÷åíèÿì íàáëþäàåìîé ãåòåðîçèãîòíîñòè (Ho) ïî îáîèì ãåíàì è ñîñòàâëÿëè äëÿ ãåíà bPRL ñîîòâåòñòâåííî 0,442±0,047 è 0,461±0,066, äëÿ ãåíà bGH — 0,558±0,047 è 0,497±0,028. Äîâîëüíî âûñîêàÿ 40 ñòåïåíü ãåòåðîçèãîòíîñòè ïî ãåíó bPRL ó ÿðîñëàâñêîé ïîðîäû äîñòîâåðíî íå îòêëîíÿëàñü îò óñòàíîâëåííûõ íàìè ðàíåå âåëè÷èí ó êîñòðîìñêîé è ÿêóòñêîé ïîðîä (P > 0,05) (14, 16), íî îòëè÷àëàñü îò òàêîâûõ ó ðîññèéñêèõ êðàñíî-ïåñòðîé è ÷åðíî-ïåñòðîé ïîðîä (ñîîòâåòñòâåííî P < 0,05 è P < 0,001), äëÿ êîòîðûõ ýòè ïîêàçàòåëè áûëè ðàññ÷èòàíû íàìè íà îñíîâàíèè äàííûõ î ÷àñòîòå ãåíîòèïîâ, ïðåäñòàâëåííûõ â ëèòåðàòóðå (13, 17). Âåëè÷èíû He è Ho ãåíà bGH ó ÿðîñëàâñêîãî ñêîòà îêàçàëèñü ñîïîñòàâèìû ñ âûñîêèìè çíà÷åíèÿìè, õàðàêòåðíûìè äëÿ èçó÷åííîé íàìè âûáîðêè ÿêóòñêîãî ÊÐÑ (P > 0,05) (16), è áûëè äîñòîâåðíî âûøå, ÷åì ó ÷åðíî-ïåñòðîãî ïîëüñêîãî ñêîòà (P < 0,001; ðàññ÷èòàíî íà îñíîâàíèè ÷àñòîò ãåíîòèïîâ, ïðèâåäåííûõ L.Â. Zwierzchowski ñ ñîàâò.) (8), à òàêæå ó êîñòðîìñêîãî ñêîòà (P < 0,01), ÷òî áûëî ïîêàçàíî íàìè ðàíåå (14). 1. ×àñòîòà ãåíîòèïîâ è àëëåëåé ãåíîâ bPRL(RsaI) è bGH(AluI), à òàêæå èõ êîìïëåêñíûõ ãåíîòèïîâ â îáúåäèíåííîé âûáîðêå êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà ÿðîñëàâñêîé ïîðîäû (ßðîñëàâñêàÿ îáë.) Ãåíîòèï ×àñòîòà ãåíîòèïà, ±s.e. Àëëåëü ãåíà ×àñòîòà àëëåëÿ, ±s.e. à å í bPRL AA AB BB 0,425±0,047 0,442±0,047 0,133±0,032 A B 0,646±0,040 0,354±0,053 à å í bGH 0,159±0,034 V 0,438±0,050 0,558±0,047 L 0,562±0,044 0,283±0,042 Ê î ì ï ë å ê ñ í û å ã å í î ò è ï û ã å í î â bPRL è bGH AALL [1] 0,106±0,029 AAVL [2] 0,257±0,041 AAVV [3] 0,062±0,023 ABLL [4] 0,142±0,033 ABVL [5] 0,239±0,040 ABVV [6] 0,062±0,023 BBLL [7] 0,035±0,017 BBVL [8] 0,062±0,023 BBVV [9] 0,035±0,017 Ï ð è ì å ÷ à í è å.  êâàäðàòíûõ ñêîáêàõ óêàçàíû íîìåðà êîìïëåêñíûõ ãåíîòèïîâ â ïîðÿäêå ïåðå÷èñëåíèÿ â òàáëèöå; s.e. — ñòàíäàðòíàÿ îøèáêà. VV VL LL Ïðè îöåíêå ñàìîñòîÿòåëüíîãî âëèÿíèå ãåíîâ ïðîëàêòèíà (RsaIìàðêåð) è ãîðìîíà ðîñòà (AluI-ìàðêåð), à òàêæå èõ ñîâìåñòíîãî âëèÿíèÿ íà ïàðàìåòðû ìîëî÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè ó ÿðîñëàâñêîãî ñêîòà ñ èñïîëüçîâàíèåì ìåòîäà äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà áûëè âûÿâëåíû äîñòîâåðíûå àññîöèàöèè ìåæäó êîìïëåêñíûìè ãåíîòèïàìè ãåíîâ è ïðîöåíòíûì ñîäåðæàíèåì â ìîëîêå áåëêà (F = 2,93, d.f.1 = 2, d.f.2 = 104, P = 0,041, 1-ÿ ëàêòàöèÿ) è æèðà (F = 2,59, d.f.1 = 2, d.f.2 = 104, P = 0,041, 1-ÿ ëàêòàöèÿ). 2. Äîñòîâåðíîñòü ðàçëè÷èé (Ð) ìåæäó ãåíîòèïàìè ãåíîâ bPRL(RsaI) è bGH(AluI), îïðåäåëÿþùèìè ïîâûøåííîå èëè ïîíèæåííîå ïðîöåíòíîå ñîäåðæàíèå æèðà è áåëêà â ìîëîêå, â îáúåäèíåííîé âûáîðêå êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà ÿðîñëàâñêîé ïîðîäû (ßðîñëàâñêàÿ îáë.) Ïðèçíàê ìîëî÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè Ãåíîòèï æèâîòíûõ ñ ðàçíûì ïðîÿâëåíèåì ïðèçíàêà ïîâûøåííîå ñîäåðæàíèå ïîíèæåííîå ñîäåðæàíèå Ñîäåðæàíèå æèðà â ìîëîêå ÀBVV [6], P6[4, 9] = 0,008 ABLL [4] BBVL [8], P8[4, 9] = 0,009 BBVV [9] AALL [1] Ñîäåðæàíèå áåëêà â ìîëîêå ÀÀVV [3], P3[1, 6, 9] = 0,017 ABLL [4], P4[1, 6, 9] = 0,008 ABVV [6] BBVV [9] BBLL [7], P7[1, 6, 9] = 0,020 Ï ð è ì å ÷ à í è å. Îïèñàíèå ãåíîòèïîâ ñì. â òàáëèöå 1. P — äîñòîâåðíîñòü ðàçëè÷èé ìåæäó ãåíîòèïîì, îïðåäåëÿþùèì ïîâûøåííîå ñîäåðæàíèå æèðà è áåëêà, è ãðóïïîé ãåíîòèïîâ, îïðåäåëÿþùèõ èõ ïîíèæåííîå ñîäåðæàíèå; â êâàäðàòíûõ ñêîáêàõ óêàçàíû íîìåðà êîìïëåêñíûõ ãåíîòèïîâ â ïîðÿäêå ïåðå÷èñëåíèÿ â òàáëèöå 1. Ñðàâíèòåëüíûé àïîñòåðèîðíûé (post-hoc) àíàëèç ïàðàìåòðîâ ìîëî÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè ó èññëåäîâàííûõ æèâîòíûõ ñ ðàçíûìè êîìïëåêñíûìè 41 ãåíîòèïàìè ïîçâîëèë âûÿâèòü ãåíîòèïû, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ áîëåå âûñîêèì èëè íèçêèì ñîäåðæàíèåì æèðà èëè áåëêà â ìîëîêå (òàáë. 2). Òàê, áûëè ïîêàçàíû äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ ñðåäíèõ çíà÷åíèé ïðîöåíòíîãî ñîäåðæàíèÿ æèðà â ìîëîêå ìåæäó æèâîòíûìè ñ ãåíîòèïàìè ABVV [6] è BBVL [8] è ãðóïïîé æèâîòíûõ ñ ãåíîòèïàìè ABLL [4] è BBVV [9] (âåðîÿòíîñòü ñîîòâåòñòâåííî P6[4, 9] = 0,008 è P8[4, 9] = 0,009), à òàêæå óñòàíîâëåíû ðàçëè÷èÿ ñðåäíèõ ïîêàçàòåëåé áåëêîâîìîëî÷íîñòè ìåæäó êîðîâàìè ñ ãåíîòèïàìè ÀÀVV [3], ABLL [4] è BBLL [7] è ãðóïïîé æèâîòíûõ ñ ãåíîòèïàìè AALL [1], ABVV [6] è BBVV [9] (ñîîòâåòñòâóþùèå ïîêàçàòåëè ñîñòàâëÿþò P3[1, 6, 9] = 0,017, P4[1, 6, 9] = 0,008, P7[1, 6, 9] = 0,020) (ñì. òàáë. 2). Ñîãëàñíî ýòèì äàííûì (ñì. òàáë. 2), æèâîòíûå ñ ãåíîòèïîì ABVV õàðàêòåðèçîâàëèñü âûñîêèì ïðîöåíòíûì ñîäåðæàíèåì æèðà è íèçêèì — áåëêà. Ïðîòèâîïîëîæíàÿ çàâèñèìîñòü íàáëþäàëàñü ó îñîáåé ñ ãåíîòèïîì ABLL. Ãðóïïà êîðîâ ñ ãåíîòèïîì BBVL äîñòîâåðíî îòëè÷àëàñü îò îñîáåé ñ ãåíîòèïàìè ABLL è BBVV áîëåå âûñîêèì ñîäåðæàíèåì æèðà, íî â ïðîòèâîïîëîæíîñòü æèâîòíûì ñ ãåíîòèïîì ABVV ïî ñîäåðæàíèþ áåëêà çàíèìàëà ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå è â òàáëèöå 2 íå ïðåäñòàâëåíà. Ïî ñîäåðæàíèþ æèðà ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå çàíèìàëè ãåíîòèïû AAVV è BBLL, õàðàêòåðíûå äëÿ æèâîòíûõ, ïåðñïåêòèâíûõ â îòíîøåíèè ïðîöåíòíîãî ñîäåðæàíèÿ ìîëî÷íîãî áåëêà. 3. Ñðàâíåíèå ñðåäíèõ çíà÷åíèé (M) ïðîöåíòíîãî ñîäåðæàíèÿ æèðà è áåëêà â ìîëîêå èññëåäîâàííûõ êîðîâ ñ ðàçëè÷íûìè ãåíîòèïàìè ãåíîâ ãîðìîíà ðîñòà bGH(AluI) è ïðîëàêòèíà bPRL(RsaI) (ßðîñëàâñêàÿ îáë.) Ãåíîòèï ïðè ïîâûøåííîì ñîäåðæàíèè (M±s.e.) ãåíîòèï Ïðè ïîíèæåííîì ñîäåðæàíèè M±s.e. ∆ Ñ î ä å ð æ à í è å æ è ð à â ì î ë î ê å (MF±s.e.) ∆[6, 4] = 0,43 ABLL [4] 4,29±0,09 ÀBVV [6] (4,72±0,13) ∆[6, 9] = 0,46 BBVV [9] 4,26±0,18 ∆[8, 4] = 0,43 BBVL [8] (4,72±0,13) ABLL [4] 4,29±0,09 ∆[8, 9] = 0,46 BBVV [9] 4,26±0,18 Ñ î ä å ð æ à í è å á å ë ê à â ì î ë î ê å (Mp±s.e.) ∆[3, 1] = 0,20 AAVV [3] (3,42±0,08) AALL [1] 3,22±0,06 ∆[3, 6] = 0,20 ABVV [6] 3,22±0,08 ∆[3, 9] = 0,24 BBVV [9] 3,18±0,10 ∆[4, 1] = 0,17 AALL [1] 3,22±0,06 ÀBLL [4] (3,39±0,05) ∆[4 ,6] = 0,17 ABVV [6] 3,22±0,08 ∆[4, 9] = 0,21 BBVV [9] 3,18±0,10 ∆[7, 1] = 0,25 BBLL [7] (3,47±0,10) AALL [1] 3,22±0,06 ∆[7, 6] = 0,25 ABVV [6] 3,22±0,08 ∆[7, 9] = 0,29 BBVV [9] 3,18±0,10 Ï ð è ì å ÷ à í è å. Îïèñàíèå ãåíîòèïîâ ñì. â òàáëèöå 1. MF è Mp — ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ñîäåðæàíèÿ æèðà è áåëêà (%) â ìîëîêå êîðîâ ñ îïðåäåëåííûì ãåíîòèïîì, ±s.e. — ñòàíäàðòíàÿ îøèáêà ñðåäíåãî çíà÷åíèÿ, ∆ — ðàçëè÷èÿ ìåæäó ñðåäíèìè çíà÷åíèÿìè ñîäåðæàíèÿ æèðà è áåëêà ó êîðîâ ñ ðàçíûìè ãåíîòèïàìè, îáîçíà÷åííûìè íèæíèì èíäåêñîì, êîòîðûé ñîîòâåòñòâóåò íîìåðó ãåíîòèïà, óêàçàííîìó â êâàäðàòíûõ ñêîáêàõ (ñì. òàáë. 1). Ðàçëè÷èÿ ñðåäíèõ àáñîëþòíûõ çíà÷åíèé ïðîöåíòíîãî ñîäåðæàíèÿ æèðà â ìîëîêå ó æèâîòíûõ ñ ãåíîòèïàìè, ïðîÿâëÿþùèìè ïîëîæèòåëüíóþ è îòðèöàòåëüíóþ àññîöèàöèþ, ñîñòàâëÿëè 0,43-0,47 % (òàáë. 3). Ýòè ðàçëè÷èÿ ñóùåñòâåííû ïðè ïåðåñ÷åòå íà îáùèé îáúåì ìîëîêà. Èíôîðìàöèÿ î ñîäåðæàíèè ìîëî÷íîãî æèðà ó êîðîâ ñ êîìïëåêñíûìè ãåíîòèïàìè ïî èñïîëüçîâàííûì íàìè ìàðêåðíûì ñèñòåìàì â äîñòóïíîé íàì ñïåöèàëüíîé ëèòåðàòóðå îòñóòñòâóåò.  òî æå âðåìÿ èçâåñòíû äàííûå ïî êîìïëåêñíûì ãåíîòèïàì ãåíà bGH (ïî AluI è MspI ñàéòàì ðåñòðèêöèè) ó ÷åðíî-ïåñòðîãî ïîëüñêîãî êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà, ðàçíèöà ìåæäó êîòîðûìè ñîñòàâëÿåò âñåãî 0,100,22 % (8). Äëÿ ñðàâíåíèÿ, ðàçëè÷èÿ ïî æèðíîìîëî÷íîñòè, íàáëþäàåìûå ìåæäó æèâîòíûìè ñ AluI-ãåíîòèïàìè ãåíà bGH ó ðîññèéñêîé ÷åðíîïåñòðîé ïîðîäû — 0,16 % çà 1-þ è 0,29 % — çà 3-þ ëàêòàöèþ (17). 42 Ó èññëåäîâàííûõ íàìè ÿðîñëàâñêèõ êîðîâ ðàçëè÷èÿ ïî ñðåäíèì çíà÷åíèÿì ïðîöåíòíîãî ñîäåðæàíèÿ áåëêà ìåæäó êîìïëåêñíûìè ãåíîòèïàìè, àññîöèèðîâàííûìè ñ ïîâûøåííûìè è ïîíèæåííûìè ïîêàçàòåëÿìè áåëêîâîìîëî÷íîñòè, êîëåáàëèñü â ïðåäåëàõ 0,17-0,29 % (ñì. òàáë. 3), ÷òî òàêæå ýêîíîìè÷åñêè çíà÷èìî (18, 19). Îòìåòèì, ÷òî ó ðîññèéñêîé ÷åðíîïåñòðîé ïîðîäû ðàçëè÷èÿ ïî ýòîìó ïðèçíàêó ìåæäó ãðóïïàìè æèâîòíûõ ñ RsaI-ãåíîòèïàìè ãåíà bPRL ìåíüøå, ÷åì ó ÿðîñëàâñêîé ïîðîäû, è ñîñòàâëÿþò 0,05 % çà 1-þ è 0,09 % — çà 3-þ ëàêòàöèþ (17, 18), Âûïîëíåííîå èññëåäîâàíèå ïîêàçàëî, ÷òî ó ÿðîñëàâñêîé ïîðîäû ïðîÿâëÿåòñÿ ñîâìåñòíîå âëèÿíèå ãåíîâ bPRL è bGH íà ïðîöåíòíîå ñîäåðæàíèå ìîëî÷íîãî áåëêà è æèðà. Äëÿ êàæäîãî ïðèçíàêà åñòü îïðåäåëåííûå êîìïëåêñíûå ãåíîòèïû, èìåþùèå äîñòîâåðíî ïîëîæèòåëüíóþ èëè îòðèöàòåëüíóþ ñâÿçü ñ ïðèçíàêîì, ïðè÷åì íåò ãåíîòèïà, ïîëîæèòåëüíî âëèÿþùåãî íà îáà ïðèçíàêà. Âûÿâëåíû ãåíîòèïû, àññîöèèðîâàííûå ñ âûñîêèìè ïîêàçàòåëÿìè ïî îäíîìó ïðèçíàêó è íèçêèìè — ïî äðóãîìó, à òàêæå ãåíîòèïû, àññîöèèðîâàííûå ñ ìàêñèìàëüíûìè ñðåäíèìè çíà÷åíèÿìè ïî îäíîìó ïðèçíàêó è õîðîøèìè ïîêàçàòåëÿìè — ïî äðóãîìó. Îáíàðóæåííûå çàâèñèìîñòè ìîãëè áû áûòü èñïîëüçîâàíû äëÿ îòáîðà âûñîêîïðîäóêòèâíûõ æèâîòíûõ ñ ðàçíîé ñòåïåíüþ âûðàæåííîñòè òîãî èëè èíîãî ïðèçíàêà ïðîäóêòèâíîñòè. Êðîìå òîãî, íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü, ÷òî òîëüêî îäèí êîìïëåêñíûé ãåíîòèï BBVV íåáëàãîïðèÿòåí äëÿ îáîèõ ðàññìàòðèâàåìûõ ïðèçíàêîâ, îäíàêî æèâîòíûõ ñ ýòèì ãåíîòèïîì íåëüçÿ âûáðàêîâûâàòü, ïîñêîëüêó îíè — äâîéíûå ãîìîçèãîòû è ïðè ñêðåùèâàíèÿõ ìîãóò ñòàòü èñòî÷íèêàìè ãåíîòèïîâ, öåííûõ â îòíîøåíèè æèðíîìîëî÷íîñòè (ABVV è BBVL), à òàêæå áåëêîâîìîëî÷íîñòè (AAVV è BBLL). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ñóììàðíûå ÷àñòîòû ïåðñïåêòèâíûõ ãåíîòèïîâ ïî ïðîöåíòíîìó ñîäåðæàíèþ æèðà è áåëêà ñîñòàâëÿþò ñîîòâåòñòâåííî 12,4 è 23,9 %. Òàêèì îáðàçîì, ó ÿðîñëàâñêîé ïîðîäû êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà ïîêàçàíà àññîöèàöèÿ ðÿäà êîìïëåêñíûõ ãåíîòèïîâ ãåíîâ ãîðìîíà ðîñòà bGH è ïðîëàêòèíà bPRL ñ âûñîêèì è íèçêèì ïðîöåíòíûì ñîäåðæàíèåì ìîëî÷íîãî æèðà è áåëêà. Îöåíêà ñîâìåñòíîãî äåéñòâèÿ ãåíîâ è åãî ó÷åò ïðåäîñòàâëÿþò âîçìîæíîñòü îñóùåñòâëÿòü áîëåå òîíêèé àíàëèç ïðîäóêòèâíîãî ïîòåíöèàëà æèâîòíûõ. Ïîëó÷åííûå çàêîíîìåðíîñòè ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû äëÿ âûÿâëåíèÿ æèâîòíûõ, ïåðñïåêòèâíûõ â îòíîøåíèè æèðíî- è áåëêîâîìîëî÷íîñòè, ïðè ðàííåì òåñòèðîâàíèè êàíäèäàòîâ â ïëåìåííîå èëè òîâàðíîå ñòàäî. ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. M a n g a I., Ř i h a J., D v o ř a k J. Comparison of influence markers CSN3 and CSN2 on milk performance traits in Czech spotted and Holstein cattle tested at first, fifth and higher lactation. Acta fytotechnica et zootechnica, 2006, 9: 13-15. 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ÄÍÊ-ïîëèìîðôèçì ãåíîâ ãîðìîíà ðîñòà è ïðîëàêòèíà ó ÿðîñëàâñêîãî è ÷åðíî-ïåñòðîãî ñêîòà â ñâÿçè ñ ìîëî÷íîé ïðîäóêòèâíîñòüþ. Ãåíåòèêà, 2005, 41: 229-236. L a z e b n a y a I.V., L a z e b n y O.E., S u l i m o v a G.E. Study of genetic variation in Yakutian cattle (Bos taurus L.) using the prolactin bPRL, growth hormone bGH, and transcription factor bPit-1 genes. Russ. J. Genet., 2010, 46(3): 377-380. à î ð ÿ ÷ å â à Ò.Ñ., à î í ÷ à ð å í ê î Ã.Ì. Ãåíåòè÷åñêèå âàðèàíòû κ-êàçåèíà è ïðîëàêòèíà â ñâÿçè ñ ìîëî÷íîé ïðîäóêòèâíîñòüþ êîðîâ ÷åðíî-ïåñòðîé ïîðîäû. Ñ.-õ. áèîë., 2010, 4: 51-54. M a t t o s K.K., L a m a S.N.D., M a r t i n e z M.L.M. et al. Association of bGH and Pit-1 gene variants with milk production traits in dairy Gyr bulls. Pesq. Agropec. Bras., 2004, 39(2): 147-150. Z h o u G.L., J i n H.G., L i u C. et al. Association of genetic polymorphism in GH gene with milk production traits in Beijing Holstein cows. J. 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The complex genotypes of these genes were established, which determined more high and low percentage of milk fat and protein. The obtained principles can be used for revelation of animals, having prospects in relation to milk productivity at the early detection of the applicant to pedigree or commercial stock. 44