ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÀß ÁÈÎËÎÃÈß, 2012, ¹ 3 ÓÄÊ 633.11.«324»:575.224.232.3 ÐÆÀÍÛÅ ÒÐÀÍÑËÎÊÀÖÈÈ Ó ÍÅÊÎÒÎÐÛÕ ÑÎÐÒΠÎÇÈÌÎÉ ÌßÃÊÎÉ ÏØÅÍÈÖÛ Í.À. ÊÎÇÓÁ1, 5, È.À. ÑÎÇÈÍÎÂ1, Ò.À. ÑÎÁÊÎ1, 5, Î.Ñ. ÄÅÄÊÎÂÀ2, Å.Ä. ÁÀÄÀÅÂÀ3, Â.Ï. ÍÅÖÂÅÒÀÅÂ4 Ìåòîäîì ýëåêòðîôîðåçà èññëåäîâàëè 20 ñîðòîâ îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû (êîíêóðñíîå èñïûòàíèå, Áåëãîðîäñêèé ÍÈÈ ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà) ïî ëîêóñàì çàïàñíûõ áåëêîâ — ïðîëàìèíîâ è âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ ñóáúåäèíèö (HMW) ãëþòåíèíîâ. Îñîáîå âíèìàíèå óäåëÿëîñü ðàéîíèðîâàííûì â 2008-2009 ãîäàõ ñîðòàì Ñèíòåòèê è Áîãäàíêà ñ ãåíåòè÷åñêèì ìàòåðèàëîì îò ðæè. Ñðåäè èññëåäóåìîé ãðóïïû èíòðîãðåññèÿ ïî ãëèàäèíêîäèðóþùèì ëîêóñàì ðæàíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ áûëà îáíàðóæåíà ó òðåõ ñîðòîâ — Ñèíòåòèê, Êðûæèíêà è Áîãäàíêà. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ñîðòà Ñèíòåòèê è Êðûæèíêà íåñóò òðàíñëîêàöèþ 1BL/1RS, ñîðò Áîãäàíêà — òðàíñëîêàöèþ 1AL/1RS. Ýòè äàííûå òàêæå ïîäòâåðäèë ïðîâåäåííûé öèòîãåíåòè÷åñêèé àíàëèç. Îïðåäåëåíû àëëåëè ãåíîâ ãëèàäèíîâ Gli-1 (Gld) è HMW ñóáúåäèíèö ãëþòåíèíîâ Glu-1 ó èçó÷åííîãî íàáîðà ñîðòîâ. Óòî÷íåíà ãåíåàëîãèÿ ñîðòà Áîãäàíêà — ïåðâîãî ñîðòà îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû ðîññèéñêîé ñåëåêöèè ñ òðàíñëîêàöèåé 1AL/1RS. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ìÿãêàÿ ïøåíèöà, òðàíñëîêàöèè, ãëèàäèíû, ãëþòåëèíû, õðîìîñîìû. Keywords: common wheat, translocations, gliadin, glutelin, chromosomes. Àíàëèç àëëåëüíûõ ñîñòîÿíèé ãåíîâ çàïàñíûõ áåëêîâ øèðîêî èñïîëüçóþò â ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ, ñåëåêöèè è ñåìåíîâîäñòâå ìÿãêîé ïøåíèöû (1). Ãëèàäèíû êîäèðóþòñÿ êëàñòåðàìè ãåíîâ èç øåñòè îñíîâíûõ ëîêóñîâ — Gli-À1, Gli-B1, Gli-D1, Gli-A2, Gli-B2 è Gli-D2, ðàñïîëîæåííûõ äèñòàëüíî íà êîðîòêèõ ïëå÷àõ õðîìîñîì 1-é è 6-é ãîìåîëîãè÷åñêèõ ãðóïï (1). Ëîêóñû, êîíòðîëèðóþùèå ñèíòåç âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ (HMW) ñóáúåäèíèö ãëþòåíèíîâ (Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1 ), íàõîäÿòñÿ íà äëèííûõ ïëå÷àõ õðîìîñîì 1-é ãîìåîëîãè÷åñêîé ãðóïïû (2). Äëÿ çàïàñíûõ áåëêîâ õàðàêòåðåí ìíîæåñòâåííûé àëëåëèçì ãåíîâ (3-5). Àëëåëüíûå ñîñòîÿíèÿ â ëîêóñàõ çàïàñíûõ áåëêîâ íåïîñðåäñòâåííî ñâÿçàíû ñ ïîêàçàòåëÿìè õëåáîïåêàðíîãî êà÷åñòâà (1, 2, 6). Èç èíòðîãðåññèé ñðåäè êîììåð÷åñêèõ ñîðòîâ ìÿãêîé ïøåíèöû íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåíû ïøåíè÷íî-ðæàíûå òðàíñëîêàöèè 1BL/1RS è 1AL/1RS (7). Èñòî÷íèêîì 1BL/1RS òðàíñëîêàöèè ó ñîâðåìåííûõ ñîðòîâ ìÿãêîé ïøåíèöû â îñíîâíîì ñëóæèò ëèíèÿ Riebesel 47-51, ñîçäàííàÿ Ã. Ðèáåçåëåì (G. Riebesel), ñ òðàíñëîêàöèåé îò ðæè ñîðòà Petkus (2x) (7). 1AL/1RS òðàíñëîêàöèÿ â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ïðîèñõîäèò îò ñîðòà Amigo, ñîçäàííîãî â ÑØÀ â 1976 ãîäó. Ôðàãìåíò ðæàíîé õðîìîñîìû 1R ó Amigo ïîëó÷åí îò àðãåíòèíñêîãî ñîðòà ðæè (Secale cereale L.) Insave (8). Äëÿ èäåíòèôèêàöèè ðæàíûõ òðàíñëîêàöèé 1BL/1RS è 1ÀL/1RS ïðåäëîæåí ñïåêòð ìåòîäîâ (áèîõèìè÷åñêèå, öèòîëîãè÷åñêèå, ÄÍÊ-ìàðêèðîâàíèå). Ê íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûì îòíîñèòñÿ ìåòîä ýëåêòðîôîðåçà ñïèðòîðàñòâîðèìûõ çàïàñíûõ áåëêîâ çåðíà â êèñëîé ñðåäå (1). Èçâåñòíî, ÷òî ïðèñóòñòâèå â ãåíîìå ìÿãêîé ïøåíèöû 1BL/1RS òðàíñëîêàöèè îòðèöàòåëüíî ñêàçûâàåòñÿ íà õëåáîïåêàðíûõ êà÷åñòâàõ (1). Ýòî ìîæíî ÷àñòè÷íî êîìïåíñèðîâàòü íàëè÷èåì ó ñîðòîâ àëëåëåé ñ ïîëîæèòåëüíûì âëèÿíèåì íà êà÷åñòâî çåðíà ïî äðóãèì ëîêóñàì, â ÷àñòíîñòè ïî ëîêóñàì HMW ñóáúåäèíèö ãëþòåíèíîâ. Èññëåäîâàíèÿ ýôôåêòà 1AL/1RS òðàíñëîêàöèè âûÿâèëè, ÷òî åå ïðèñóòñòâèå íå ïðèâîäèò ê ñòîëü ðåçêîìó ñíèæåíèþ ïîêàçàòåëåé êà÷åñòâà, êàê â âàðèàíòå ñ 1ÂL/1RS (9, 10). Ìû èçó÷èëè ñîðòà îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû ïî ëîêóñàì çàïàñíûõ áåëêîâ äëÿ âûÿâëåíèÿ èíòðîãðåññèè ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà îò ðæè, ïðè 68 ýòîì ñïåöèàëüíîå âíèìàíèå áûëî óäåëåíî íåäàâíî ðàéîíèðîâàííûì ñîðòàì Ñèíòåòèê è Áîãäàíêà ñ öåëüþ óòî÷íåíèÿ èõ ãåíåàëîãèè. Ìåòîäèêà. Íàáîð èç 20 ñîðòîâ (êîíêóðñíîå èñïûòàíèå Áåëãîðîäñêîãî ÍÈÈ ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà) âêëþ÷àë ðàéîíèðîâàííûå ïî Öåíòðàëüíî-×åðíîçåìíîé çîíå ÐÔ ñîðòà Ñèíòåòèê è Áîãäàíêà (âíåñåíû â Ãîñóäàðñòâåííûé ðååñòð ñåëåêöèîííûõ äîñòèæåíèé, äîïóùåííûõ ê èñïîëüçîâàíèþ, ñîîòâåòñòâåííî ñ 2008 è 2009 ãîäà). Ñîðò Ñèíòåòèê ïðåäëîæåí äëÿ ðàéîíèðîâàíèÿ ïî Êóðñêîé îáëàñòè, ñîðò Áîãäàíêà — ïî Áåëãîðîäñêîé îáëàñòè (11). Ïåðâûé, êàê ïðàâèëî, ôîðìèðóåò êëåéêîâèíó II ãðóïïû êà÷åñòâà (12, 13), ó âòîðîãî çíà÷åíèÿ èíäåêñà äåôîðìàöèè êëåéêîâèíû íåñêîëüêî ëó÷øå, ÷åì ó ïåðâîãî. Çàïàñíûå áåëêè ýíäîñïåðìà àíàëèçèðîâàëè â èíäèâèäóàëüíîé çåðíîâêå. Ýëåêòðîôîðåç ïðîëàìèíîâ ïðîâîäèëè â êèñëîé ñðåäå â ïîëèàêðèëàìèäíîì ãåëå (14). Îáîçíà÷åíèÿ ïðîëàìèíîâ ïðèâåäåíû ïî Å.Â. Ìåòàêîâñêîìó (15, 16) è Ô.À. Ïîïåðåëå, Ò.À. Ñîáêî (17, 18). Ýëåêòðîôîðåç HÌW ñóáúåäèíèö ãëþòåíèíîâ âûïîëíÿëè ïî ìåòîäèêå U.K. Laemmli â 10 % ðàçäåëÿþùåì ãåëå (19). Àëëåëè HMW ñóáúåäèíèö ãëþòåíèíîâ èäåíòèôèöèðîâàëè ïî êàòàëîãó P. Payne ñ ñîàâò. (3). Ïðè öèòîëîãè÷åñêîì àíàëèçå õðîìîñîì èññëåäîâàëè êîðåøêè ïðîðàñòàþùåãî ñåìåíè. Ñ-äèôôåðåíöèàëüíîå îêðàøèâàíèå õðîìîñîì ïðîâîäèëè ïî Å.Ä. Áàäàåâîé (20, 21). Ðîäîñëîâíàÿ ñîðòà Ñèíòåòèê: {[(Îäåññêàÿ 130 ½ Îëüâèÿ) Îäåññêàÿ 51][Îäåññêàÿ 51 (Ìèðîíîâñêàÿ 808 ½ Àâðîðà)][(Îäåññêàÿ 51 ½ Èíèÿ 66) (Îäåññêàÿ 51 ½ W.S.1877 «èçìåíåííàÿ»)(Îëüâèÿ ½ Îäåññêàÿ 130)]}. Ðîäîñëîâíàÿ ñîðòà Áîãäàíêà: {[BC1(Îäåññêàÿ ïîëóêàðëèêîâàÿ ½ Aegilops cylindrica, îäåññêàÿ ïîïóëÿöèÿ) Amigo] ½ Ïûðåé, ñïîíòàííàÿ ãèáðèäèçàöèÿ} ½ Âîëæñêàÿ 16. Ðåçóëüòàòû. Ãåíîòèïû ñîðòîâ îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû (êàê ïðîõîäèâøèõ ãîñóäàðñòâåííûå èñïûòàíèÿ, òàê è âîçäåëûâàåìûõ ïî 5-ìó ðåãèîíó ÐÔ — Öåíòðàëüíî-×åðíîçåìíîé çîíå) ïî ëîêóñàì ãëèàäèíîâ è ãëþòåíèíîâ, îïðåäåëåííûå íà îñíîâàíèè ðåçóëüòàòîâ ýëåêòðîôîðåçà çàïàñíûõ áåëêîâ çåðíîâêè, ïðèâåäåíû â òàáëèöå 1. Îáðàçåö Ñåëÿíêà îäåññêàÿ ïîëó÷åí îò îðèãèíàòîðîâ è ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âûñîêîðîñëûé âàðèàíò ýòîãî ñîðòà, âñëåäñòâèå ÷åãî îïèñàííûå íàìè ôîðìóëû ìîãóò íå ñîâïàäàòü ñ äàííûìè äðóãèõ èññëåäîâàòåëåé. Íàèáîëüøåå ÷èñëî àëëåëåé (øåñòü) èäåíòèôèöèðîâàëè ïî ëîêóñó Gli-A1, ïî ÷åòûðå àëëåëÿ âûÿâèëè äëÿ ëîêóñîâ Gli-B1 è Gli-D1. Ó èçó÷åííîé ãðóïïû ñîðòîâ äîìèíèðóþùèìè îêàçàëèñü ãëèàäèíîâûå àëëåëè Gli-A1b, Gli-B1b, Gli-D1b è Glu-D1g (òàáë. 2). Ïî ëîêóñàì HMW ñóáúåäèíèö ãëþòåíèíîâ áûëè îáíàðóæåíû àëëåëè, îïðåäåëÿþùèå âûñîêèå õëåáîïåêàðíûå êà÷åñòâà (Glu-A1a, Glu-A1b, Glu-B1b, Glu-B1c, Glu-D1d ) (22). Íåîáõîäèìî îòìåòèòü ñîâïàäåíèÿ â íàáîðå èäåíòèôèöèðîâàííûõ äîìèíèðóþùèõ àëëåëåé ñ òàêîâûìè ó øèðîêî èçâåñòíîãî ñîðòà Áåçîñòàÿ 1 (Gli-A1b, Gli-B1b, Gli-D1b, Glu-A1b, Glu-B1c, Glu-D1d ), ÷òî, ñêîðåå âñåãî, óêàçûâàåò íà èõ àäàïòèâíóþ ðîëü. Èçâåñòíî, ÷òî íàëè÷èå ïøåíè÷íî-ðæàíîé òðàíñëîêàöèè 1BL/1RS èëè çàìåùåíèÿ 1B õðîìîñîìû ïøåíèöû íà 1R õðîìîñîìó ðæè â ãåíîìå ïøåíèöû ïðèâîäèò ê ðåçêîìó ñíèæåíèþ êà÷åñòâà çåðíà. Õðîìàòèí êîðîòêîãî ïëå÷à 1R õðîìîñîìû õîðîøî èäåíòèôèöèðóåòñÿ íà îñíîâàíèè àíàëèçà êîìïîíåíòíîãî ñîñòàâà ãëèàäèíà (1, 17, 23, 24). Äëÿ òðàíñëîêàöèè 1BL/1RS ìàðêåðîì ñëóæèò áëîê ñåêàëèíîâ, ñèíòåç êîòîðûõ êîíòðîëèðóåòñÿ àëëåëåì Gli-B1l (15), èëè GLD 1B3 (1), äëÿ òðàíñëîêàöèè 1AL/1RS — áëîê ñåêàëèíîâ GLD 1A17, îòëè÷àþùèéñÿ ïî ñïåêòðó êîìïîíåíòîâ îò êîíòðîëèðóåìîãî àëëåëåì Gli-B1l. Åãî áûëî ïðåäëîæåíî îáîçíà÷èòü Gli-A1w (25). 69 1. Àëëåëüíîå ñîñòîÿíèå â ëîêóñàõ ãåíîâ ãëèàäèíîâ Gli-1 (Gld) è âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ (HMW) ñóáúåäèíèö ãëþòåíèíîâ Glu-1 ó ñîðòîâ îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû (êîíêóðñíîå èñïûòàíèå, Áåëãîðîäñêèé ÍÈÈ ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà) Ñîðò 1A Gli-A1 (Gld 1A) Glu-A1 Õðîìîñîìà, ëîêóñ, àëëåëü 1B 1D Gli-B1 Gli-D1 Glu-B1 (Gld 1B) (Gld 1D) Áîãäàíêà w (17) b e (4) c g (5) Ñèíòåòèê b (4) b l (3) c b+g (1 + 5) Àðèàäíà b (4) b b (1) b+c g (5) Áåëãîðîäñêàÿ 12 o (2) a b (1) b b (1) Áåëãîðîäñêàÿ 16 o (2) a b (1) b b (1) ÁåëÍÈÈÑÕ 1 b (4) b b (1) b j (4) Áåçåí÷óêñêàÿ 380 f (3) a b (1) c j (4) Âîëæñêàÿ 100 f (3) a b (1) c g (5) Äîíåöêàÿ 48 o (2) a b (1) c b (1) Êîðî÷àíêà b (4) b b (1) b g (5) Êðûæèíêà x+o (9 + 2) a l (3) c b (1) Ëüãîâñêàÿ 4 f (3) b d (2) c b (1) Îäåññêàÿ 267 b (4) b b (1) c g (5) Ïîâàãà b+o (4 + 2) a+b b (1) c g+j (5 + 4) Ñåëÿíêà îäåññêàÿ x (9) a+b d (2) c b (1) Ôåÿ b (4) a b (1) b g+f (5 + 2) Ôèøò b (4) b d (2) c b (1) Õàðóñ b (4) a b (1) b g (5) Õàðüêîâñêàÿ 107 b (4) a+b b+j (1 + 4) b b (1) Õåðñîíñêàÿ áåçîñòàÿ c (5) b b (1) b b+g (1 + 5) Ï ð è ì å ÷ à í è å.  ñêîáêàõ óêàçàíî îáîçíà÷åíèå ñîãëàñíî Ô.À. Ïîïåðåëå (17, 18). Glu-D1 d a+d d d d d d d d d d d d d d d d d d d Ñðåäè èññëåäóåìîé ãðóïïû ñîðòîâ ãåíåòè÷åñêèé ìàòåðèàë îò ðæè áûë îáíàðóæåí ó òðåõ — Ñèíòåòèê, Êðûæèíêà è Áîãäàíêà (ñì. òàáë. 1). Àíàëèç çàïàñíûõ áåëêîâ ýíäîñïåðìà ïîêàçàë, ÷òî ó ñîðòà Ñèíòåòèê ñèíòåçèðóþòñÿ áåëêè, äåòåðìèíèðóåìûå àëëåëåì Gli-B1l (GLD 1B3) Ëîêóñ, àëëåëü ×àñòîòà àëëåëÿ Gli-A1: (ðèñ. 1), êîòîðûå õàðàêòåðíû äëÿ ôîðì ñ b 0,475 çàìåùåíèåì 1B/1R èëè òðàíñëîêàöèåé c 0,050 f 0,150 1BL/1RS. Ïðè óñòàíîâëåíèè òèïà èío 0,200 òðîäóêöèè ñ èñïîëüçîâàíèåì Ñ-äèôôåx 0,075 w 0,050 ðåíöèàëüíîãî îêðàøèâàíèÿ ó ñîðòà ÑèíGli-B1: òåòèê (ðèñ. 2) â êîðîòêîì ïëå÷å 1 õðîb 0,700 ìîñîìû îòìå÷àëè èíòåíñèâíîå îêðàøèd 0,150 e 0,050 âàíèå òåëîìåðíîé ÷àñòè, ÷òî õàðàêòåðíî l 0,100 äëÿ õðîìàòèíà ðæè. Äëèííîå ïëå÷î íå Gli-D1: b 0,425 îòëè÷àëîñü îò òèïè÷íî ïøåíè÷íîãî. Ñëåf 0,025 äîâàòåëüíî, ñîðò Ñèíòåòèê íåñåò òðàíñg 0,400 j 0,150 ëîêàöèþ 1BL/1RS. Ýòî òàêæå ïîäòâåðGlu-A1: æäàåòñÿ íàëè÷èåì ïøåíè÷íîãî àëëåëÿ c a 0,475 ïî ëîêóñó Glu-B1 íà äëèííîì ïëå÷å b 0,525 Glu-B1: õðîìîñîìû 1B, êîòîðûé èäåíòèôèöèðóåòñÿ b 0,475 ñ ïîìîùüþ ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîãî àíàëèçà c 0,525 Glu-D1: ãëþòåëèíà.  öåëîì ñîðò Ñèíòåòèê èìåa 0,025 åò ñëåäóþùèå àëëåëè ëîêóñîâ çàïàñíûõ d 0,975 áåëêîâ ýíäîñïåðìà: Gli-A1b, Gli-B1l, GliD1b+g, Glu-A1b, Glu-B1c, Glu-D1a+d. Ñóäÿ ïî ðîäîñëîâíîé ýòîãî îáðàçöà, èñòî÷íèêîì òàêîãî èçìåíåíèÿ õðîìîñîìû 1 ìîã ñëóæèòü ñîðò Àâðîðà. Êàê ñëåäóåò èç ðåçóëüòàòîâ àíàëèçà ãëèàäèíà è ãëþòåíèíà, ðæàíóþ òðàíñëîêàöèþ 1BL/1RS íåñåò òàêæå ñîðò Êðûæèíêà. 2. ×àñòîòà àëåëåé çàïàñíûõ áåëêîâ â íàáîðå àíàëèçèðóåìûõ ñîðòîâ îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû (êîíêóðñíîå èñïûòàíèå, Áåëãîðîäñêèé ÍÈÈ ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà) 70 Ðèñ. 1. Ýëåêòðîôîðåãðàììû ãëèàäèíîâ ó ðàçëè÷íûõ ñîðòîâ îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû: 1 — Áåçîñòàÿ 1; 2 — ïî÷òè èçîãåííàÿ ëèíèÿ ñîðòà Áåçîñòàÿ 1 ñ GLI-B1-4; 3 — Áîãäàíêà; 4 — Amigo; 5 — Áîãäàíêà; 6 — 7086AR; 7-11 — Ôåÿ; 12-14 — Ñèíòåòèê. Îáîçíà÷åíèÿ âàðèàíòîâ ãëèàäèíîâ GLI-A1w (= *GLD 1A17) è GLI-B1l (= *GLD 1B3), êîíòðîëèðóåìûõ ñîîòâåòñòâåííî ðæàíûìè òðàíñëîêàöèÿìè 1AL/1RS è 1BL/1RS, ïðèâåäåíû ïî ñèìâîëèêå N.A. Kozub (25) è Ô.À. Ïîïåðåëè (îòìå÷åíî çâåçäî÷êîé) (17). Ýëåêòðîôîðåç ãëèàäèíîâ ó ñîðòà Áîãäàíêà (ñì. ðèñ. 1) ïîêàçàë íàëè÷èå â ýíäîñïåðìå áåëêîâ GLD 1A17 è, ñîîòâåòñòâåííî, àëëåëÿ Gli-A1w, õàðàêòåðíûõ äëÿ ñîðòà Amigo è ñîðòîâ, êîòîðûå íåñóò òðàíñëîêàöèþ 1AL/1RS (18, 25).  òî æå âðåìÿ èçâåñòíî, ÷òî òàêîé æå âàðèàíò ãëèàäèíà (GLD 1A17) èìåþò îáðàçöû ïøåíèöû ñ çàìåùåíèåì 1B/1R îò îêòàïëîèäíîé òðèòèêàëå ÀÄ825 (24).  ñâÿçè ñ ýòèì áûëî ïðîâåäåíî Ñ-äèôôåðåíöèàëüíîå îêðàøèâàíèå õðîìîñîì ñîðòà Áîãäàíêà (ðèñ. 2), ïîêàçàâøåå, ÷òî ó óêàçàííîãî ñîðòà 1 õðîìîñîìà òèïè÷íà äëÿ ãåêñàïëîèäíîé ìÿãêîé ïøåíèöû, òîãäà êàê õðîìîñîìà 1À èçìåíåíà. Ïî èñ÷åð÷åííîñòè åå êîðîòêîå ïëå÷î ïîõîæå íà êîðîòêîå ïëå÷î 1 õðîìîñîìû ñîðòà Ñèíòåòèê. Ñëåäîâàòåëüíî, ñîðò Áîãäàíêà íåñåò ðæàíóþ òðàíñëîêàöèþ â õðîìîñîìå 1À (1AL/1RS). Ýòî òàêæå ïîäòâåðæäàåòñÿ íàëè÷èåì ïøåíè÷íîãî àëëåëÿ b â ëîêóñå Glu-A1 â äëèííîì ïëå÷å õðîìîñîìû 1A, èäåíòèôèöèðîâàííîãî ñ ïîìîùüþ ýëåêòðîôîðåçà ãëþòåëèíà. Ãåíåàëîãèÿ ñîðòà Áîãäàíêà, ïðåäñòàâëåííàÿ Â.Ï. Íåöâåòàåâûì è Í.Ì. Äîìàíîâûì (11), íå âêëþ÷àåò èñòî÷íèêà ðæàíîãî õðîìàòèíà. Îäíàêî èçâåñòíî, ÷òî ïðè ñîçäàíèè ñîðòà Áîãäàíêà âáëèçè ìåæâèäîâûõ ãèáðèäîâ âûñåâàëñÿ ñîðò Amigo. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî â ðåçóëüòàòå ñïîíòàííîé ãèáðèäèçàöèè îí ïðèíÿë ó÷àñòèå â ôîðìèðîâàíèè èñõîäíîãî ìàòåðèàëà äëÿ ñîðòà Áîãäàíêà. Îäèí èç âàðèàíòîâ ó÷àñòèÿ ñîðòà Amigo â âûâåäåíèè ñîðòà Áîãäàíêà îïèñàí âûøå (ñì. ðàçäåë «Ìåòîäèêà»). Âîçìîæíî, ýòî ïðîèçîøëî íà áîëåå ïîçäíåé (ïðåäïîñëåäíåé) ñòàäèè ñîçäàíèÿ ñîðòà Áîãäàíêà. Ó ñîðòà Áîãäàíêà èìåþòñÿ ñëåäóþùèå àëëåëè ëîêóñîâ, îáóñëîâëèâàþùèõ ñèíòåç çàïàñíûõ áåëêîâ: GliA1w, Gli-B1e, Gli-D1g, Glu-A1b, Glu-B1c, Glu-D1d. Ñîãëàñíî êàòàëîãó, ïðèâåäåííîìó Å.Â. Ìåòàêîâñêèì ñ ñîàâò. (16), ñîðò Amigo ñîäåðæèò àëëåëü Gli-A1î, ðàñïîëîæåííûé â õðîìîñîìå 1À. Óêàçàííûé àëëåëü õàðàêòåðåí äëÿ îáðàçöîâ ñ òèïè÷íîé ïøåíè÷íîé 1À õðîìîñîìîé, íàïðèìåð äëÿ ñîðòîâ Áåëãîðîäñêàÿ 12, Áåëãîðîäñêàÿ 16, Ïîâàãà.  òî æå âðåìÿ ñîðò Amigo íåñåò ðæàíóþ òðàíñëîêàöèþ 1AL/RS (26), ÷òî ñîâïàäàåò ñ ðåçóëüòàòàìè àíàëèçà åãî çàïàñíûõ áåëêîâ (18). Ïîýòîìó àëëåëü Gli-A1î ó ñîðòà Amigo, íà íàø âçãëÿä, èäåíòèôèöèðîâàí îøèáî÷íî. 71 Ðèñ. 2. Äèïëîèäíûé íàáîð õðîìîñîì ó ñîðòîâ îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû Ñèíòåòèê (à) è Áîãäàíêà (á) (Ñ-äèôôåðåíöèàëüíîå îêðàøèâàíèå). Öèôðû ñîîòâåòñòâóþò íîìåðàì ãîìåîëîãè÷íûõ õðîìîñîì ãåíîìîâ A, B è D. 1RS òðàíñëîêàöèÿ â ñîðòå ïøåíèöû Amigo, ïîëó÷åííàÿ îò ðæè ñîðòà Insave, â õðîìîñîìå 1A íåñåò ðÿä ãåíîâ óñòîé÷èâîñòè ê áîëåçíÿì è âðåäèòåëÿì: ãåíû Gb2 è Cm3, èç êîòîðûõ ïåðâûé îïðåäåëÿåò óñòîé÷èâîñòü ê òëå Schizaphis graminum áèîòèïîâ B è C, âòîðîé — ê êëåùó Aceria tosicheilla (Keifer), ãåíû Pm17 è Sr1AR, îáóñëîâëèâàþùèå óñòîé÷èâîñòü ñîîòâåòñòâåííî ê ìó÷íèñòîé ðîñå è ñòåáëåâîé ðæàâ÷èíå (5). Ñîðòà ñ 1AL/RS òðàíñëîêàöèåé áûëè ðàíåå èäåíòèôèöèðîâàíû ñðåäè ôîðì óêðàèíñêîé ñåëåêöèè, ñîçäàííûõ â ïîñëåäíèå 15 ëåò (18, 25). Áîãäàíêà — ïåðâûé ðîññèéñêîé ñîðò, íåñóùèé ýòó òðàíñëîêàöèþ. 72 Òàêèì îáðàçîì, ðÿä ñîðòîâ îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû îõàðàêòåðèçîâàíû ïî ãëèàäèí- è ãëþòåíèíêîäèðóþùèì ëîêóñàì. Íà îñíîâå ýòîãî àíàëèçà âûäåëåíû ñîðòà, èìåþùèå ðæàíûå ãëèàäèíû, à ñ ïîìîùüþ öèòîãåíåòè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ îïðåäåëåíû õðîìîñîìû è ïëå÷è ñ íàëè÷èåì ðæàíîé òðàíñëîêàöèè 1RS, îòâåòñòâåííîé çà ñèíòåç ýòèõ áåëêîâ. Óòî÷íåíà ãåíåàëîãèÿ íîâîãî ñîðòà îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû Áîãäàíêà. Ñîðò Áîãäàíêà — ïåðâûé ñîðò ðîññèéñêîé ñåëåêöèè, êîòîðûé íåñåò 1AL/RS òðàíñëîêàöèþ. ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. Ñ î ç è í î â À.À. Ïîëèìîðôèçì áåëêîâ è åãî çíà÷åíèå â ãåíåòèêå è ñåëåêöèè. Ì., 1985. P a y n e P.I. Genetics of wheat storage proteins and the effect of allelic variation on breadmaking quality. Ann. Rev. Plant Physiol., 1987, 38: 141-153. P a y n e P., L a w r e n c e G. Catalogue of alleles for the complex gene loci, Glu-A1, GluB1, Glu-D1 which code for high-molecular-weight subunits of glutenin in hexaploid wheat. Cereal Res. Commun., 1983, 11(1): 29-34. M e t a k o v s k y E.V. Gliadin allele identification in common wheat. II. Catalogue of gliadin alleles in common wheat. J. Genet. Breed., 1991, 45: 325-344. Mac Gene, Gene Symbols, Gene Classes and References. 2005: http://shigen.lab.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/2005/GeneSymbol.pdf, http://shigen.lab.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/2005/GeneClasses.pdf, http://shigen.lab.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/2005/References.pdf S k e r r i t t J.H. Gluten proteins: genetics, structure and dough quality — a review. AgBiotechNews and Information, 1998, 10(8): 247N-270N. R a b i n o v i c h S.V. Importance of wheat-rye translocations for breeding modern cultivars of Triticum aestivum L. Euphytica, 1998, 100: 323-340. S e b e s t a E.E., W o o d E.F. Transfer of greenbug resistance from rye to wheat with Xrays. Agron. Abstr., 1978: 61-62. G r a y b o s c h R.A., P e t e r s o n C.J., H a n s e n L.E., W o r r a l l D., S h e lt o n D.R., L u k a s z e w s k i A.J. Comparative flour quality and protein characteristics of 1BL/1RS and 1AL/1RS wheat-rye translocation lines. J. Cereal Sci., 1993, 17: 95-106. Ñ î á ê î Ò.À., Õ î õ ë î â À.Í. Èçó÷åíèå ñåëåêöèîííîé öåííîñòè ïøåíè÷íî-ðæàíîé òðàíñëîêàöèè 1AL-1RS ñîðòà îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû Amigo. Òåç. äîêë. Ìåæä. êîíô. «Àãðîáèîòåõíîëîãèè ðàñòåíèé è æèâîòíûõ». Êèåâ, 1997: 71-72. Í å ö â å ò à å â Â.Ï., Ä î ì à í î â Í.Ì. Ñîðòà îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû è òåõíîëîãèè èõ âîçäåëûâàíèÿ. Áåëãîðîä, 2009. Í å ö â å ò à å â Â.Ï., × ó á à ð å â à Ì.Â., Ï å ò ð å í ê î À.Â. Îöåíêà êà÷åñòâà êëåéêîâèíû ïøåíèöû ïðè ïîðàæåíèè çåðíà âðåäíûì êëîïîì ÷åðåïàøêîé.  ñá.: Àêòóàëüíûå âîïðîñû àãðàðíîé íàóêè è îáðàçîâàíèÿ. Ò. 1. Àãðîíîìèÿ è àãðîýêîëîãèÿ. Óëüÿíîâñê, 2008: 114-118. Í å ö â å ò à å â Â.Ï., Ë þ ò å í ê î Î.Â., Ï à ù å í ê î Ë.Ñ., Ï î ï ê î â à È.È. Ìåòîäû ñåäèìåíòàöèè è îöåíêà êà÷åñòâà êëåéêîâèíû ìÿãêîé ïøåíèöû. Íàó÷íûå âåäîìîñòè ÁÃÓ, ñåðèÿ åñòåñòâåííûå íàóêè (Áåëãîðîä), 2009, 11/66(9/1): 56-64. Ê î ç ó á Í.À., Ñ î ç è í î â È.À. Îñîáåííîñòü ðàñùåïëåíèÿ ïî àëëåëÿì ãëèàäèíêîäèðóþùåãî ëîêóñà Gli-B1 ó ãèáðèäîâ îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà, 2000, 34(2): 69-76. M e t a k o v s k y E.V. Gliadin allele identification in common wheat. II. Catalogue of gliadin alleles in common wheat. J. Genet. Breed., 1991, 45: 325-344. M e t a k o v s k y E.V., B r a n l a r d G., G r a y b o s c h R.A., B e k e s F., C a r an a g h C.R., W r i g l e y C.W., B u s h u k W. The gluten composition of wheat varieties and genotipes. Part I. Gliadin composition table. 2010. AACCI Web Site (www.aaccnet.org). Ï î ï å ð å ë ÿ Ô.À., Á à á à ÿ í ö Ë.Ò. Áëîê êîìïîíåíòîâ ãëèàäèíà IB3 êàê ìàðêåð ãåíà, îáóñëîâëèâàþùåãî óñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé ïøåíèöû ê ñòåáëåâîé ðæàâ÷èíå. Äîêë. ÂÀÑÕÍÈË, 1978, 6: 6-8. Ê î ç ó á Í.Î., Ñ î ç i í î â I.Î., Ê î ë þ ÷ è é Â.Ò.,  ë à ñ å í ê î Â.À., Ñ î á ê î Ò.Î., Ñ îç i í î â Î.Î. Iäåíòèôiêàöiÿ 1AL/1RS òðàíñëîêàöiї ó ñîðòiâ ì’ÿêîї ïøåíèöi óêðàїíñüêîї ñåëåêöiї. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà, 2005, 39(4): 20-24. L a e m m l i U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4. Nature, 1970, 227(5259): 680-685. B a d a e v a E.D., B a d a e v N.S., G i l B.S., F i l a t e n k o A.A. Intraspecific karyotype divergence in Triticum araraticum (Poaceae). Plant Syst. Evol., 1994, 192: 117-145. Ï ó õ à ë ü ñ ê è é Â.À., Ñ î ë î â ü å â À.À., Á à ä à å â à Å.Ä. Ïðàêòèêóì ïî öèòîëîãèè è öèòîãåíåòèêå ðàñòåíèé. Ì., 2007. P a y n e P.I., H o l t L.M., J a c k s o n E.A., L a w C.N. Wheat storage proteins: Their 73 23. 24. 25. 26. genetics and their potential for manipulation by plant breeding. Phil. Trans. Roy. Soc. London, B, 1984, 304: 359-371. Í å ó ä à ÷ è í Â.Ï., Ç è ì à Â.Ã., Á ó ê ð å å â à Ã.È. Ñâÿçü ãëèàäèíîâûõ êîìïîíåíòîâ ñ êà÷åñòâîì êëåéêîâèíû îçèìîé ïøåíèöû â óñëîâèÿõ Êðàñíîäàðñêîãî êðàÿ.  ñá.: Ïøåíèöà è òðèòèêàëå. Êðàñíîäàð, 2001: 367-374. Ì î ö í û é È.È., Á ë à ã î ä à ð î â à Å.Ì., Ô à é ò Â.È. Èäåíòèôèêàöèÿ 1B-1R òðàíñëîêàöèè è çàìåùåíèÿ ó èíòðîãðåññèâíûõ ëèíèé îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû ñ ïîìîùüþ áèîõèìè÷åñêèõ ìàðêåðîâ.  ñá.: Ãåíîì ðîñëèí. Îäåññà, 2008: 98-101. K o z u b N.A., S o z i n o v I.A., S o b k o T.A., K o l y u c h i i V.T., K u p t s o v S.V., S o z i n o v A.A. Variation at storage protein loci in winter common wheat cultivars of the Central Forest-Steppe of Ukraine. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà, 2009, 43(1): 69-77. L u k a s z e w s k y A.J. Frequency of 1RS.1AL and 1RS.1BL translocations in United States wheats. Crop Sci., 1990, 30: 1151-1153. 1Èíñòèòóò çàùèòû ðàñòåíèé ÓÀÀÍ, Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ 1 íîÿáðÿ 2010 ãîäà 03022 Óêðàèíà, ã. Êèåâ, óë. Âàñèëüêîâñêàÿ, 33, e-mail: [email protected]; 2Ôåäåðàëüíîå ãîñóäàðñòâåííîå áþäæåòíîå ó÷ðåæäåíèå íàóêè Èíñòèòóò îáùåé ãåíåòèêè èì. Í.È. Âàâèëîâà ÐÀÍ, 119991 ã. Ìîñêâà, óë. Ãóáêèíà, 3, e-mail: [email protected]; 3Ôåäåðàëüíîå ãîñóäàðñòâåííîå áþäæåòíîå ó÷ðåæäåíèå íàóêè Èíñòèòóò ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè èì. Â.À. Ýíãåëüãàðäòà ÐÀÍ, 119991 ã. Ìîñêâà, óë. Âàâèëîâà, 32, e-mail: [email protected]; 4ÃÍÓ Áåëãîðîäñêèé ÍÈÈ ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà Ðîññåëüõîçàêàäåìèè, 308001 ã. Áåëãîðîä, óë. Îêòÿáðüñêàÿ, 58, e-mail: [email protected]; 5ÃÓ Èíñòèòóò ïèùåâîé áèîòåõíîëîãèè è ãåíîìèêè ÍÀÍÓ, 04123 Óêðàèíà, ã. Êèåâ, óë. Îñèïîâñêîãî, 2à RYE TRANSLOCATIONS IN THE VARIETIES OF WINTER COMMON WHEAT N.A. Kozub1, 5, I.A. Sozinov1, T.A. Sobko1, 5, O.S. Dedkova2, E.D. Badaeva3, V.P. Netsvetaev4 Summary Twenty winter common wheat varieties from the competitive testing of Belgorod State Research Institute of Agriculture were studied with respect to the storage protein loci. Special attention was given to two varieties, Synthetic and Bogdanka, with rye chromatin material, which were also studied by cytogenetic analysis. Among the studied varieties, rye material marked by the gliadin loci was identified in Synthetic, Kryzhinka, and Bogdanka varieties. Synthetic and Kryzhinka varieties have 1BL/1RS rye translocation, and Bogdanka variety carries 1AL/1RS translocation. These data were confirmed cytologically. Alleles at the Gli-1 (= Gld) loci, which control synthesis of gliadins, and alleles at the Glu-1 loci, which control synthesis of HMW glutenin subunits, were identified in 20 varieties. Genealogy of Bogdanka, the first winter common wheat variety of Russian breeding, with 1AL/1RS translocation was clarified. Íîâûå êíèãè Ê î ò î â Â.Ï., À ä ð è ö ê à ÿ Í.À., Ç àâ ü ÿ ë î â à Ò.È. Áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû ïîëó÷åíèÿ âûñîêèõ óðîæàåâ îâîùíûõ êóëüòóð. ÑÏá: èçä-âî «Ëàíü», 2010, 128 ñ.  ïîñîáèè èçëîæåíû îáùèå âîïðîñû áèîëîãèè îâîùíûõ êóëüòóð, ïðèâåäåíû ñîâðåìåííûå äàííûå î ñîñòîÿíèè îòðàñëè â ñòðàíå è çà ðóáåæîì.  êíèãå â ïîëíîì îáú- 74 åìå ðàñêðûòû âîïðîñû ïèùåâîãî è ëåêàðñòâåííîãî çíà÷åíèÿ îâîùåé. Ïîäðîáíî èçëîæåíû áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû îâîùåâîäñòâà: êëàññèôèêàöèÿ îâîùíûõ ðàñòåíèé, öåíòðû èõ ïðîèñõîæäåíèÿ, îñîáåííîñòè ðîñòà è ðàçâèòèÿ îâîùíûõ ðàñòåíèé, óâÿçàííûå ñ ôàêòîðàìè âíåøíåé ñðåäû (òåïëî, ñâåò, âëàãà, ïèòàíèå è ò.ä.), êîòîðûå îáóñëîâëèâàþò èõ æèçíåäåÿòåëüíîñòü.