Закономерности эволюции озимой пшеницы в результате селекции

На правах рукописи
ПЫЛЬНЕВ Владимир Валентинович
кандидат сельскохозяйственных наук
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ
ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ
в РЕЗУЛЬТАТЕ СЕЛЕКЦИИ
Специальность 06.01.05 — Селекция и семеноводство
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
МОСКВА 1998
Работа выполнена в Московской сельскохозяйственной
академии имени К. А. Тимирязева в 1978—1996 гг.
Научный консультант — доктор
сельскохозяйственных
наук, профессор Ю. Б. Коновалов.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
академик РАСХН, профессор В. С. Шевелуха; доктор био­
логических наук, профессор А. К. Федоров; доктор сельско­
хозяйственных наук Б. И. Сандухадзе.
Ведущее учреждение — Московское отделение Всероссий­
ского института растениеводства.
Защита диссертации состоится ~ ^ ' т " у ' ' ' ^ ^ . . 1998 г.
в . .тО. , час .00
мин на заседании диссертационного
совета Д.120.35.04 при Московской сельскохозяйственной
академии им К- А. Тимирязева.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке
ТСХА.
Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49. Сектор
защиты диссертацпй ТСХА.
Ученый секретарь
диссертационного совета —
кандидат сельскохозяйственных
наук
Р. Р. Усманов
- 1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Многолетние сойственные экспериме//тальные и
литературные данные позволяют ос5ос5щить и оценить результаты селекци­
онной работы с Triricum aestivum L. , определить, насколько глубоко и
в каких направлениях эволюционировал данный вид под влиянием селекции
на повышенную зерновую продуктивность. Подобный эволюционный подход
явился основой для выявления неиспользованных резервов в повышении
урожайности пшеницы и позволил создать основу для планирования даль­
нейшего направления селекционной работы.
Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось дать
кок..1лексную сравнительную характеристику эволюционных изменений морфо-физиологических, биохимических и анатомических признаков и свойств
озимой пшеницы в результате ее селекции на юге Украины и Центральных
районах Нечернозешюй зоны России СЦРНЗО, проанализировать результа­
ты проведенной селекционной работы, предложить селекционные пути да­
льнейшего повышения ее урожайности, разработать приемы и методы от­
бора высокопродуктивных форм пшеницы, уточнить параметры моделей
сортов пшеницы.
С этой целью нами была поставлена задача изучить характер изме­
нения урожайности озимой пшеницы на юге Украины и в ЦРНЗ, определить,,
за счет ка..их элементов структуры урожая шло это изменение, изучить
особенности изменения адаптационного механизма озимой пшеницы, форми­
рования элементов потенциальной и реальной продуктивности колоса, по­
лиморфизма глиадина в различных экологических условиях и влияние се­
лекции на него, протекания отдельных физиологических процессов у сор­
тов разных лет селекции, влилние гетерозиготности на продуктивность
колоса, особенности онтогенетической изменчивости количественных при­
знаков, характер изменения анатомического строения растения, разрабо­
тать параметры моделей сортов озимой пшеницы.
На защиту, выносится: - методология изучения эволюционного про­
цесса с использованием метода комплексного ретроспективного анализа
максимально полного набора сортов пшеницы различных лет селекции;
- оценка закономерностей и особенностей эволюционного процесса
растений озимой пшеницы степного и лесного экотипов;
- изучение особенностей форкмрования высокой зерновой продук­
тивности озимой пшеницы в результате сочетания естественного и ис­
кусственного отборов в двух экологических зонах;
- сравнительная характеристика изменения адаптационных свойств
сортов озимой пшеницы в результате селекции на повышенную зерновую
- г продуктивность в различных экологических зонах;
- paspadoTK."^ и уточнение моделей сортов с использованием мето­
да ретроспективного анализа;
- характеристика изменения анатом}.-геского строения пшеничного
растения в результате селекции на его повышенную продуктивность;
- оценка закономерностей формирования полиморфизма глиадина в
различных экологических условиях и осоЬенностей его формирования
под влиянием искусственного отбора в двух экологических зонах;
- новые способы оценки селекционного материала.
Научная новизна и практическая ценность работы. На основании
изучения двух уникальных наборов сортов разньа лет селекции юга Ук­
раины и ЦРНЗ определены особенности эволюции озимой пшеницы в резуль­
тате селекции на повышение ее урожайности. Проведена комплексная
оценка характера изменения урожайности и элементов структуры урожая
пшеницы в процессе селекционной работы, особенностей изменения адап­
тационных свойств озимой пшеницы в результате селекции, дана подроб­
ная характеристика изменения элементов потенциальной и реальной про­
дуктивности колоса и его частей в результате селекции и при повышен­
ной гетерозиготности. Подробно изучены вл..яние селекции на полимор­
физм глиадина и характер его формирования в различных экологических
условиях. Выявлено сходство генотипов по изменчивости количественных
признаков в онтогенезе и экологических градиентах. Проведен анализ
анатомического строения стебля, листовой пластинки и влагалиш,а фла­
гового листа. Определен характер изменения длины колеоптияе и каче­
ства зерна в процессе селекции.
На основании ретроспективного анализа разработаны модели сортов
озимой пшеницы для вга Украины. Предложены селекционные пути повыше­
ния уро1сайности, адаптивности и качества зерна сортов пшеницы, дока­
зана возможность на ранних этапах органогенеза судить об уровне про­
дуктивности сорта. Предложены способ определения типичности сортообразцов пшеницы СА.С.СССР N1551293), способы отбора высокопродуктив­
ных СА.С.СССР W1789141} и устойчивых к полеганию СА.С.СССР «17593353
форм пшеницы по особенностям анатовдческого строения стебля, особен-.
ностяы строения колоса СА.С.СССР K123712S3. Описания к авторским сви­
детельствам K1S37125 и M1551S93 широко разосланы селекцентрам и лабо­
раториям СНГ для практического использования. Способ отбора высоко­
продуктивных форм колосовых злаковых культур СА.С.СССР №1237125)
включен в "Практикум по селекции и семеноводству полевых культур"
СМ.;Агропромиздат, 19873.
- 3 Апробация работы. Основные положения диссертацис-;ной работы док­
ладывались на Всесосэных научных конференциях: по экологической гене­
тике растений, животных и человека (Кишинев,1984,19913, "Физиологогенетические основы продуктивности с.-х. культур и проблемы селекции
на устойчивость к неблагоприятным факторам среды и болезням" С Одесса,
19883, "Частная генетика растений" СКиев,19893, "Современные проблемы
генетики и селекции сельскохозяйственных растений" (Одесса,19913;
ХХП1 агрономическом семинаре (Югославия, Купари, 19893; VII Югослав­
ском симпозиуме по научно-исследовательской работе с пшеницей (Югос­
лавия, Нови Сад,19893; зональной конференции (Актюбинск,19923; науч­
ных конференциях Московской с.-х. академии им. К.А.Тимирязева (Моск­
ва, 1984,1985,1987,1990-19963; конференциях молодых ученых (СевероЗападный НШСХ,1983; Мироновский НИИСиС пшеницы, 19S6; Актюбинск,
1988; Целиноград,19903.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 54 печатные
работы, получено четыре авторских свидетельства на изобретения.
Объем работы. Диссертация изложена на 364 страницах машинописно­
го текста, состоит из 13 глав, выводов и рекомендаций производству,
включает 84 таблицы, 19 рисунков, 25 приложений. Список литературы
содержит 543 наименования, в том числе 138 - на иностранных языках.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводились в отделе селекции и семеноводства пше­
ницы и тритикале и в лаборатории селекции интенсивных сортов пшеницы
Селекционно-генетического института (СГИ, г.ОдессаЭ в 1978-1993 гг.,
а также в лаборатории селекции и семеноводства полевых культур Моско­
вской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева (ТСХАЗ в 19881996 гг.
Основой наших исследований являлся новый методологический подход
к изучении эволюционного процесса у пшеницы, который заключался в ис­
пользовании в эксперименте практически всех сортов, районированных в
разное время в Причерноморской степи Украины и в ЦРНЗ. Именно такой
принцип подбора сортов наряду с их комплексным всесторонним изучением
позволил выяснить особенности и закономерности эволюции озимой пшени­
цы в результате селекции в двух различных экологических зонах. Сорта
последних лет селекции вводились в опыт по мере их районирования или
признания перспективными. Все сорта объединялись в г]руппы по периодам
(этапамЗ сортосмены по времени их районирования. Академик Ф.Г.Кириче­
нко и др. (19803 для ига Украины выделили пять периодов сортосмены.
- 4 Позже нами СПыльнев В.В. , 1983) <Зыло предложено объединить новые сор­
та пшеницы в шесте! период сортосмены, куда вошли в основном полукар­
ликовые сорта, и выделен седьмой период сортосмены СПыльнев В.В., Батоев Б.Б. , 1990):
I.. Крымка, Кооператорка, Украинка, Гостианум 237 С районированы
в 1929 году); П.. Одесская 3 (1938), Одесская 12 (1947), Одесская 16
(1952), Белоцерковская 198 (1955); Щ . Одесская 26 (1965), Степова
(1968); IV, Безостая 1 (1959), Мироновская 808 (1963), Кавказ (1972);
V. Одесская 51 (1969), Прийой (1973), Эритроспермум 127 (1977), Чай­
ка (1983), Степняк (1982); VI. Одесская полукарликовая (1980), Одес­
ская 75 (1982), О ф и й (1983), Салют (не районирован). Прогресс (1984),
Бригантина (1986); VII.Пересвет (1987), Прометей (1987), Исток (1988),
Спартанка (1988), Юннат одесский (1989), АльсЗатрос одесский (1990),
адесская 117 (1991).
Параллельно в условиях Нечерноземной зоны изучались сорта пшени­
цы,' по времени районирования объединенные нами в четыре периода сор­
тосмены:
L_ Эритроспермум 917, Дврабль, Московская 24S3 (районированы в
1929 году), С>ерругинеум 1239 (1833), Сандошрки местные (1934), БязИиковская местная (1938), Мильтурум перерод (1939), Глебовская мест­
ная (1940), Ульяновка (1942); П ^ Лйтесценс 116 (1944), ППГ 599
(19'8), Лйтесценс 266 (1950), ППГ 186 (1953), Мильтурум «13 (1953),
Кунцевская 45 (1960); III. Мироновская 808 (1963), Ахтырчанка ('1978),
Заря (1978), Нива (1981); IV^ Московская низкостебельная (1990), Ин­
ка (1991), Звезда (1992).
Агротехника была об!цепринятой для зон проведения экспериментов.
Пблевые опыты и наблюдения проводились по методикам Государственной
'кЬмиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений. При заклад­
ке полевых экспериментов применялся разработанный нами метод идентифи­
кации сортообразцов пшеницы в ячеистых планшетах, на который получено
авторское свидетельство СССР N1551293.(Демкин П.П.,Пыльнев В.В. ,1990).
Полученные данные обрабатывались на персональном компьютере ма­
тематическими методами, описанным! П.Ф. Рокицким (1973), Б. А. Доспехо- •
BUM (1985) и разработанными S.A.Eberhart и W.Q.Rassel (1966), А.В.Смиряевыы и др. fl995).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИСЛЕДОВАНИЙ
Вменение урожайности и элементов структуры урогая
Вся стратегия селекционной работы с озимой пшеницей в нашей
стране была направлена на повышении ее зерновой продуктивности. В ре-
- 5 эультате урокайнооть пшеницы только за счет селекции н? юге Украины
возросла в среднем на 26,4 ц/га и у сортов последнего ее периода дос­
тигла 58,2 ц/га (рис.1). Каждый этап сортосмены обеспечивал в среднем
прибавку урожайности от 1,2 до 9,8 ц/га.
В то же время в результате селекции в ЦРНЗ урожайность пшеницы
увеличилась с 29,2 до 30,8 ц/га (рис.2). Таким образом, селекция в
данной экологической зоне не привела к столь значительному повышению
уровня урожайности озимой пшеницы, как в южной степи Украины, что
подтверждается и данными Государственной комиссии РФ по испытанию и
охране селекционных достижений.
Селекция на повышение урожайности способствовала ускоренной эво­
люции пшеницы, которая затронула практически все признаки и свойства
растения. Необходимо иметь в виду, что с кахдьм новым созданным сор­
том меняются морфофизиологические признаки растения пшеницы. Однако
лишь некоторые из них являются родоначальниками нового сортотипа рас­
тений этой культуры, коренным образом меняя габитус растений, и, как
следствие, продуктивность и адаптивность этой культуры. В СНГ такими
сортами озимой мягкой пшеницы являются Безостая 1, (Мироновская 808,
Одесская полукарликовая, Обрий (Пыльнев В.М., Сиддики А.Б., 1989) и
мутантная форма Краснодарский карлик 1 (Рабинович С В . , 1986).
Повышение урожайности озимой пшеницы во многом является резуль­
татом введения в ее генотип генов, определяювдх фотопериодическую
нейтральность этой культуры, и генов короткостебельности (Пыльнев
В. В., 1995).
Особенно наглядно влияние селекции в обоих экологических зонах
проявилось в снижении высоты растений (рис.1-2). Высота сортов ози­
мой пшеницы юга Украины снизилась со 125 до 95 см за счет укорочения
всех (особенно 2, 3 и 5-го) междоузлий стебля. Снижение высоты рас­
тений привело к перераспределению питательных веществ в пользу коло­
са. Между урожайностью и высотой растений пшеницы обнаружена сильная
отрицательная корреляционная зависимость (г=-0,83). Снижение высоты
растений пшеницы привело к повышению коэффициента хозяйственного ис­
пользования с 0,21 до 0,35. При этом сбор соломы с растения изменился
незначительно с 5,56 до 5,03 г. Увеличилась устойчивость растений к
полеганию, хотя наиболее сильно с устойчивостью растений к полеганию
коррелирует сопротивление на излом двух верхних междоузлий стебля
(г=0,59...0,60). Связь, устойчивости к полеганию с сопротивлением на
излом других междоузлий стебля значительно слабее.
Рост урожайности пшеницы в ЦРНЗ сопроводдался снихениеи ее выоо-
- 6 ты со 114 до 80'см. В последние годы в производство поступили полу­
карликовые сорта пшеницы, имеющие высоту 75.. .80 см. Однако у сортов
ЦРНЭ нами не обнаружено устойчивой корреляции между уровнем урожай­
ности и высотой растений Сг=-0,30.. .0,Е!)). Коэффициент хозяйственно­
го использования сортов ЦРНЭ повысился с 0,39 до 0,49,
Повышение урожайности пшеницы в результате селекции в степной и
лесной зонах имеет свои особенности. На юге Украины продуктивная ку­
стистость растений и число продуктивных стедлей на 1 м^ изменились
несущественно. Возросло число зерен с главного колоса на 8,6 шт. или
42,2%, с колосьев боковых побегов - на 19 шт. или 73,9/J, а число зе­
рен с растения увеличилось в среднем на 60%. Масса зерна с главного
колоса увеличилась на 0,36 г или 51%, с колосьев боковых побегов на 0,73 ;г или 92%. Т.е. в ходе селекции в данной зоне происходил пре­
имущественный рост числа и массы зерна с колосьев боковых побегов,
что привело к выравниванию зерновой продуктивности колосьев главного
и каждого'ИЗ боковых (средневзвешенного) побегов растения.- Соотноше­
ние числа зерен главного колоса к числу зерен со средневзвешенного
колоса бокового побега у сортов первого периода сортосмены составляло
1,6, а у сортов последнего ее периода - 1,3. По массе зерна это со­
отношение сократилось с 1,8 до 1,3. Масса 1000 зерен в процессе се­
лекции возросла на 5,79 г или 18,8% Стабл. 1).
В то же время селекционная работа в ЦРНЗ привела к некоторому
снижению числа продуктивных стеблей на единице площади и повышению
продуктивной кустистости растений. Одновременно число зерен расте­
ния увеличилось на. 25,8 шт. или 34%, что обусловлено равномерным
ростом числа зерен колосьев всех побегов растения. -Число зерен
главного колоса растения у сортов последнего периода сортосмены вы­
ше на 6,4 шт. или 22%, чем у сортов первого периода сортосмены, а
колосьев боковых побегов - на 19,4 шт./ или 4 2 % С в основном за счет
некоторого повышения продуктивной кустистости растений), чем у сор­
тов первого ее периода. ){арактерно, что селекция не привела к силь­
ному изменению соотношения числа зерен с колоса главного побега' к
числу зерен с колосьев боковых побегов растения, которое осталось на •
уровне 0.54...О,63. Не изменилось и соотношение между числом и мас­
сой зерен с колоса главного побега и каждым колосом бокового побега
растения (1,3 и 1,4 соответственно). Селекция привела к увеличению
массы 1000 зерен (табл.1). Некоторое снижение массы 1000 зерен у сор­
тов последнего периода сортосмены объясняется мелкозерностью входяще­
го в эту группу сорта Звезда.
Таблица 1
Элементы структуры урожая сортов озимой мягкой пшеницы
: Число:Ирод.: Число зерен,шт. : Масса зерна,г
Масса
: прод.:кус- :глав- :боко- :расте- :глав-:боко- :расте- 1000
Период
: ст. на: тис-: ного ;вых :ния
:ного : вых :ния
зерен
сортосмены : , „г:тость:коло-;коло;коло-: колог
: ^ " : шт. : са : сьев
: са : сьев
сги
1
2
3
4
5
6
7
НСР
1
2
3
4
НСР
1980 -19S4,
20,4 25,7
22,6 28,1
23,3 39,3
26,2 26,3
24,2 31,6
29,3 36,3
29.0 44.7
1988-1992 гг.
0,70
46,1
50,7 0,71
54,4 0,83
52,5 0,90
55,8 0,91
65,6 1.07
73.6 1,06
1.4 5,6 5,7 0,10
ТСХА 1989- -1992, 1994-1996 гг.
395,3 3,1 29,2 46,2 75,4 1,15
332,6 3,0 32,0 48,2 80,2 1,38
321,2 3,1 31,8 50,7 82,5 1,59
329,3 3,4 35,6 65,6 101,2 1,56
37,3 0,4
4,3 12,5 13,5 0,31
426,4
395,4
368,8
328,5
406,8
389,6
456,4
44,6
3,0
3,2
3,5
2,7
3,0
2,8
2,9
0,1
0,79
0,94
1,43
1,00
1.13
1.21
1,52
0,23
1,49
1,65
2,03
1,90
2,04
2,28
2,58
0,24
30,72
32,23
35,44
35,66
36,41
35,38
36,51
1,62
1,73
1,95
2,33
2,62
0,54
2,88
3,33
3,91
4,18
0,80
36,95
40,41
44,94
41,28
6,13
03
Таким образом, особенностью повышения урожайности пшеницы в
процессе селекции на юге Украины является увеличение крупности зе­
рен, числа и массы зерен с растения с преимущественнным ростом про­
дуктивности колосьев бокового побега растения, сокращением разрыва
между продуктивностью главного колоса и каждого колоса бокового по­
бега. Повышение урожайности сортов пшеницы в ЦРНЗ обеспечивалось в
основном за счет увеличения массы 1000 зерен и равномерного увели­
чения числа и массы зерен с колосьев побегов всех уровней.
Изменение адаптационных свойств озимой пшеницы
• Вопрос об оптимальном сочетании высокой урожайности и адаптивно­
сти сорта является ключевым и одним из наиболее трудных при стратеги­
ческом выборе направления работы селекционера. Так как для Государст­
венной комиссии по испытанию и охране селекционных достижений осново­
полагающим при районировании сорта являлась его высокая урожайность,
селекционеры не столь строго подходили к вопросам адаптивности. Это-
- 8 му в немалой степени способствовало снижение сроков Государственного
сортоиспытания дс двух лет, когда испытываемые сорта в два сходных
по погодным условиям года успешно проходили испытания, показывая свою
высокую урожайность, а в других условия:, часто уже находясь в с.-х.
производстве, не могли реализовать свои потенциальные возможности.
Селекция пшеницы в степных районах Украины издавна основывалась
на местном материале. Искусственный отбор в сочетании с естественным
отбором в экстремальных засушливых условиях степи способствовал соз­
данию не только высокопродуктивных, но и хорошо адаптированных сортов
пшеницы. Ни разу за 15 лет проведения экспериментов в степных услови­
ях нами не наблюдалось преимущества урожайности ятарых сортов над со­
временными сортами пшеницы Срис.З), хотя все сорта по годам испытания
имели большой размах колебания урожайности: у сортов первых периодов
сортосмены она изменялась от 12,2 до 56,3 ц/га Скоэф. вариации 27...
32%), а у сортов последних периодов сортосмены - от 19,2 до 88,0 ц/га
(15...38%). Таким образом, последние селекционные сорта наряду с бо­
лее высоким уровнем урожайности отличались и более высоким его варьи­
рованием.
В ЦРНЗ вырацивались как местные сорт; пшеницы, так и сорта более
южного происхождения. Урожайность новых сортов в благоприятные годы
превосходила ее уровень у старых сортов пшеницы. Однако при неблаго­
приятных условиях выращивания современные сорта пшеницы уступали по
уровню урожайности стародавним и первым селекционным сортам Срис.4).
В среднем сорта первого периода сортосмены имели урожайность 1Е,1...
40,3, а последнего, ее периода - 18,8. .,42,7 ц/га. Т.е. современные
сорта имели дольшую минимальную и максимальную урожайность. Старые
сорта способны формировать стабильный сбор зерна на уровне 28,9...
29,8 (Московская 2453, Вязниковская местная), а современные сорта на уровне 30,9 т/га (Мироновская 808,,Звезда). Однако урожайность
современных сортов пшеницы обоих экологических зон в значительно бо­
льшей степени зависит от складывающихся условий вегетации. Так, ц
лесной зоне, в неблагоприятном для озимой пшеницы 1989 г. у сортов
1-3 периодов сортосмены урожайность составила соответственно 23,3,
22,4 и 22,6, а в благоприятном 1990 г. - 39,3, 39,7 и 45,1 ц/га, что
на 69, 77 и 114% выше уровня урожайности 1989 г. Т.е. старые сорта
пшеницы в условиях этой зоны при улучшении условий выращивания по­
высили свою урожайность в 1,7, а современные - более чем в 2 раза.
При этом первостепенное значение имело число сохранившихся к уборке
на единице площади продуктивных стеблей.
- 9 На сге Украины основньш показателем зимостойкостг сорта являет­
ся его морозостойкость. Характерно, что стародавние сорта эЬладали
несколько меньшим уровнем морозостойкости, чем у эталонного сорта
Одесская 16. Достигнув максимума у Одесской 16, морозостойкость ози­
мой пшеницы в процессе селекции постепенно снижается.
В то же время в условиях ЦРНЗ в процессе селекции также произо­
шло снижение морозостойкости пшеницы. При этом многие продолжительное
время возделывавшиеся в производстве сорта пшеницы (Московская 2453,
ППГ 599, Заря) не отличается хорошей морозостойкостьв. Это дополни­
тельно свидетельствует о том, что в условиях ЦРНЗ морозостойкость
сам., по cede не является показателем хорошей зимостойкости сорта. В
данном регионе на первый план выходят другие показатели зимостойкос­
ти: устойчивость к выпреванию, выпирании, вымоканию и т.п.
Изменение потенциальной и реальной продуктивности колоса
Эволюционное изменение архитектоники растения пшеницы привело к
существенному изменение потенциальной и реальной продуктивности коло­
са. Селекционная работа на юге Украины мало затронула число колосков
в колосе, оставшееся на уровне 18...19 шт. Повышение продуктивности
новых сортов пшеницы в первую очередь обеспечивается увеличением чи­
сла зерен в колосе. Последнее обусловлено генетически и реализуется
на ранних LTanax органогенеза закладкой с5опьшего количества цвеа оч­
ных Йугорков. Максимальным числом закладывающихся цветков в колосе
отличаются сорта лесостепного экотипа и сорта-полукарлики.
По мере роста числа закладывающихся цветков в колосе пшеницы
изменяется и число редуцирующихся цветков. Если у сортов первых пе­
риодов сортосмены редуцируется 72,3...73,5% цветков, а процент реа­
лизации потенциальной продуктивности колоса составляет 26,5. ..27,7,
то у последних селекционных сортов эти показатели равны соответст­
венно 63,0.. .70,5 и 29,5.. .35,0%.- Следовательно, в ходе селекционной
работы отбирались генотипы, способные к закладке большего количества
цветков и к более полной реализации этого потенциала.
Установлено, что в процессе селекции на ZT/. возросло число зерен
в колосках. Одновременно снизилось число неозерненных колосков. Если
у старых сортов пшеницы было в среднем 3,9 неозерненных колоска, то у
современных сортов их около двух. Большинство неозерненных колосков
расположено в нижней части колоса пшеницы, В результате селекции чис­
ло неозерненных колосков в низшей части колоса сократилось в среднем
на 34.. .ИХ. Их число обратно коррелирует со всеми показателями про­
дуктивности колоса и растения. Основываясь на этом, нами предложен
- 10 cnocod индивидуального отбора высокопродуктивных форм пшеницы по мар­
керному признаку - минимальному СО...1) числу неозерненных, в том
числе недоразвитых, колосков у основания колосового стержня, на ко­
торый получено авторское свидетельство СССР N1237125 (Коновалов Ю. Б.,
Пыльнев В.В. и др., 1986).
Масса 1000 зерен у сортов озимой пшеницы за время селекции воз­
росла на 16,0%, а масса зерна главного колоса - на 35,6%. При этом
масса зерна в верхней части колоса увеличилась на 47,3, в средней на 24,7, в нижней - на 85,7%. Больший рост массы зерна в верхней и
нижней частях колоса привел к выравниванию соотношения массы зерна
со средней части к массе его с других частей колоса. У старых сор­
тов степного экотипа это соотношение было 2,58, у последних селек­
ционных сортов оно равно 2,04. Таким образом, наряду с выравнивани­
ем зерновой продуктивности колосьев различных побегов, в результате
селекции произошло выравнивание продуктивности в пределах колоса.
Методом гибридологического анализа нами установлено,-что при
повышенной гетерозиготности генотипов также происходит преимущест­
венный рост продуктивности периферийных частей колоса СПыльнев В.М. ,
Пыльнев В.В., Хассан Радхаа, 1994). Это иравнивание числа и массы
зерен с различных частей колоса аналогично процессам, происходяадм
при любом улучшении снабжения колоса питательными веществами.
Положительная связь между урожайностью и числом згчладываицихся
цветков в колосе, а также между числом зерен в колосе и числом цвет­
ков в нем дает основание судить о продуктивности сорта по числу заложившихся цветков уже на V этапе органогенеза.
Влияние длительной селекции на полиморфизм глиадина и характер его
формирования в различньк экологических условиях
Анализ изменения частоты встречаемости аллелей глиадинкодирующи
локусов у пшеницы в процессе селекции на юге Украины показал,что блок
Gld 1А4, характерный для сорта Одесская 26 и сортов Краснодарской се­
лекции, с течением времени практически полностью заменил блоки Gld
1А1 и Gld 1А2 стародавних сортов пшеницы. Значительно чаще у совре­
менных сортов стали встречаться блоки Gld 1D1 и Gld IDS. У последних.
сортов имеется ранее не встречавшийся блок Gld 6D3.
Электрофоретические ^рмулы глиадина в крахмальном геле сортов
UPH3 свидетельствуют о том, что в этом регионе преобладают аллели
Gld 1АЗ (донорами которого являются сорта Эритроспермум 917, Моско­
вская 2453 и Мироновская 808), Gld IDS.Gld lBl,Gld 6D1.
Сопоставление частоты встречаемости отдельных аллелей глиадин-
-икодирующих локусов сортов пшеницы разных экотипов покг lano, что у
степных сортов чаще встречается аллель 1А4, а у лесных со;тов - 1АЗ.
Степные сорта отличаются наличием блока 1А1, в то время как данного
блока у сортов ЦРНЭ нет. Последние имеет аллель 1А7, отсутствующий у
сортов степного экотипа. Отмечены существенные различия по хромосомам
ID, 6А, 6В и 6D. По хромосоме IB различий практически не наблюдалось
(табл.2). Таким образом, в процессе эволюции в каждой конкретной
почвенно-климатической зоне формируется характерная для нее ассоциа­
ция генов, обусловливающих более высокую урожайность и лучшую выра­
женность хозяйственно ценньш признаков и свойств новых сортов пшениц.
Таблица 2
Частота втречаемости аллелей глиадинкодирусщих локусов у сортов
озимой мягкой пшеницы южной степи Украины С О и ЦРНЗ С Ю , 'А
Аллель глиадинкодирующего локуса
Хро­
мосо­
6 •
ма
С :Н :С : Н
С :Н
1А
IB
ID
6А
ев
6D
18
78
ЗС
44
70
63
О
90
3
15
100
25
15
7
7
О
22
30
15 18 45
0 7
0
10 11 10
30 56 45
О 7
О
55 7 10
41
4
7
0
0
0
2
10
0
0
0
0
0
37 60
0
0
0
0
0
0
4
0
0
0
0
0
15
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
10
0
5
0
0
0
Академик А.А.Созинов C1985D указьшает, что "в процессе селекции
идет интенсивный отбор сопряженных аллелей, характерных для местных
генотипов С по блокам запасных белков). В результате все районирован­
ные сорта одного селекцентра, как правило, имеют очень близкие гене­
тические формулы проламинов". На наш взгляд, такая постановка вопро­
са не верна. Не процесс человеческой деятельности - селекция - ведет
отбор сопряженных аллелей, характерных для местных генотипов пшеницы,
а именно местные условия посредством естественного отбора определяют
наиболее приспособленные генотипы. Селекционеры же проводят свой от­
бор только на фоне деятельности естественного отбора. Процесс формиро­
вания характерных для конкретной почвенно-климатической зоны ассоциа­
ций генов показан нами как на примере (/ногобиотипных сортов Стабл.З),
так и на примере гибридных популяций пшеницы при их пересеве в различ­
ных экологических зонах СПыльнев, 1993). Выяснено, что под воздейст-
- 12 Таблица 3
Изменение электр^ "юретических формул глиадина многобиотипньгх степных
сортов пшеницы при их длительном выращивании в условиях ЦРНЗ
Аллель глиадинкодируютего локуса
Сорт
Одесса
. ТСХА
Gld
Gld
1 А; 1 В 1 D:6 А;6 В:б D 1 А : 1 В: 1 D;6 А : 6 В;6 D
Одесская 51
Одесская 75
Альбатрос
одесский
Исток
2+4 1 1+5 3
4 1 11+3
4
4
2
1
1
1
1 4+5 3 2 2+3
2 1+3 1+3 1 1
2
4
1
1
5
1
3
1
2
1
1
1
4
4
1
2
5
1
3
3
2
1
2
1
Бием внешних условий многобиотипный сорт или гибридная популяция смеиавтся в сторону преобладания генотипов, обладаюкшх характерными для
данной зоны формулами глиадина.
По данным Всероссийского центра по оценке качества сортов с.-х.
культур 53'/, сортов озимой и 65% яровой пшеницы, переданных на сорто­
испытание в последние годы, являются гетерогенными и содержат от-2
дс 12 биотипов СДемкин П.П. и др., 1989, 19933. Как пок1.зали наши
исследования, в большинстве случаев у подобных сортов под влиянием
естественного отбора происходит увеличение характерных для зоны воз­
делывания блоков запасных белков, идет процесс адаптации к местным
условиям, Однако сорт дойольно значительное время остается многобиотипным, что сказывается на его хозяйственно ценных признаках и свой­
ствах. При длительном возделывании такого сорта в производстве без
замены семян возможна полная злиминация части блоков глиадина. Сорт
под одним и тем же названием может полностью распасться на составлясшле его биотипы, превратившись, по сути, в ряд сортов.
Анализ запасных белков пшеницы методом электрофореза в полиакриламидном геле (ПААГ) подтверждает данные электрофореза в крахмаль- '
ном геле СКГ). В то ке время метод электрофореза в ПААГ обладает бо­
льшей разрешающей способность!), позволяя избежать получения одинако­
вых формул глиадина у различных сортов пшеницы, что встречается при
электрофорезе в КГ. Так, сорта Московская 2453, Ульяновка, Миронов­
ская 808, Заря н ряд других имеет одинаковую формулу глиадина в КГ:
- 13 3.1.5.0.1.2. В этом случае трудно говорить о сортовой специфичности
формул глиадина и следует использовать другие методы идентификации:
электрофорез глиадинов в ПААГ или электрофорез глютенинов, грунтовой
контроль.
Особенности налива зерна у сортов различных периодов сортосмены
Современные сорта пшеницы выколашиваются в среднем на 3.., 6 дней
раньше старых. Рано колосящиеся сорта соответственно раньше и созреваваст. У современных сортов юга Украины в первую половину налива накап­
ливается больше сухого вещества зерна, чем у старых сортов, за исклю­
чением сорта Крымка С в среднем 49...53У. против 41; у Крымки - 55*/.). Бо­
лее раннее колошение и преимущественный прирост сухого вещества зерно­
вки на ранних этапах налива позволявт современным сортам пшеницы да­
вать большие урожаи зерна при неблагоприятных условиях налива второй
половины вегетационного периода пшеницы. Эти сорта также способны к
накоплению сухого вещества на протяжении длительного периода, что в
благоприятные для налива годы обеспечивает получение дополнительного
урожая зерна.
Изменение числа и массы зерен с колоса, массы 1000 зерен при
удалении листьев различных ярусов показало, что у низкорослых сортов
пшеницы по сравнению с высоко- и среднерослыми сортами флаговый лист
играет мен э значительную роль в наливе зерна. Выявлено значите;:ъное
влияние остей на налив зерна. Особенно велика, роль остей в засушливых
условиях, т.к. их фотосинтетическая активнось подавляется меньше, чем
листьев, и они более продолжительное время продолжают работать на на­
лив зерна. За счет остей создается благоприятный для колоса микрокли­
мат, что препятствует физическому высушиванию зерна и повышает засу­
хоустойчивость сорта. Не случайно в засушливых условиях степной зоны
издавна возделываются преимущественно остистые сорта озимой пшеницы
СБараш С И . , 1975; Пыльнев В.М. , 1990).
Изменение длины колеоптиле пшеницы
Снижение высоты растения связано с сокращением длины колеоптиле.
Между высотой растения и длиной колеоптиле нами обнаружена сильная
прямая корреляция Сг=0,763. В то время как в процессе селекции высота
растений пшеницы сократилась более чем на треть, длина ее колеоптиле
уменьшилась с 7,3 до 4,4 см или на 40%.
Выявленные нами связи длины колеоптиле с'длиной 2-го Сг=0,89) и •
3-го С г=0,83) междоузлий стебля позволявт значительно упростить отбор
низкорослых растений с удлиненными колеоптиле. При этом отбираются
растения с долей участия второго междоузлия стебля в общей его длине
- 14 не менее 10% и третьего междоузлия - не менее 15%. Данный cnocod от­
бора можно проводить глазомерно непосредственно в полевых условиях
без проведения многочисленных измерений. Предложенный способ не иск­
лючает применения известного способа опрэделения длины колеоптиле
проращиванием в рулонах фильтровальной бумаги. Он может быть исполь­
зован для предварительной оценки селекционного материала, проращива­
ние же семян позволит отобрать формы с действительно удлиненными ко­
леоптиле. При этом достаточно отбирать формы с длиной колеоптиле не
менее 7 см, не проводя дополнительных вычислений,
Изменение анатомического строения растения озимой пшеницы
Несмотря на то, что направленной работы на изменение анатомиче­
ского строения растения пшеницы никогда не проводилось, многолетняя
селекция на повышенную зерновую продуктивность растений и их устойчи­
вость к полеганию привела к эволюционному изменению анатомического
строения стебля и листьев пшеничного растения. Так, например, у сор­
тов юга Украины увеличились диаметр междоузлий стебля Сза исключением
колосоносного), толщина стенок соломины (особенно выполненная ее
часть), уменьшилась толщина склеренхимного кольца всех междоузлий.
Вьшолненная часть соломины возросла в оснс^ном за счет утолщения слоя
паренхимы. Утолщение стенок, увеличение диаметра соломины, ее выпол­
ненности приводят к усилению устойчивости растений пшеницы к полеганиг Длительная селекция не привела к изменению числа пучков в скле­
ренхиме нижнего междоузлия пшеницы, однако в среднем и верхнем-меж­
доузлиях их число увеличилось. Во всех междоузлиях стебля существенно
увеличилось число малых проводящих пучков паренхимы. Если число боль­
ших проводящих пучков паренхимы практически не изменилось, то рост
паренхижого слоя соломины явился в основном результатом увеличения
чйойа"малых пучков. Средний и суммарный диаметры пучков склеренхимы
стебля во всех междоузлиях стебля в процессе селекции уменьшились.
Незначительно возрос средний диаметр малых проводящих пучков (за иск111эчением лесостепных сортов четвертого периода сортосмены). В то ке
'время заметно увеличился'их суксларный диаметр. Б паренхиме нижнего
"междоузлия наблюдается существенное увеличение сушдарного диаметра
больших проводяш>1х пучков, хотя в среднем и верхнем междоузлиях этого
не произошло." Выявлено, что современные сорта, имея самый продуктив­
ный колос, имеют и наиболее высокий суммарный диаметр проводящих пуч­
ков паренхимы колосоносного междоузлия Стабл.4). Этот показатель в
результате селекции возрос на 3,5%, что обусловлено его увеличением у
малых пучков паренхимы Сна 16,5%).
- 15 Таблица 4
Изменение элементов анатомического строения паренхимы
колосоносного междоузлия растений озимой пшеницы в результате
селекции ССГИ, 1987-1990 гг. )**
Показатель
':
;
Период сортосмены
: НСР
1
ов
Число больших
пучков, шт. 11.7 11,8 11,5 12,8 11,7 11,9 11,2 1,2
Средний диа­
метр больших
пуков, мкм 153,5 150.3 157,9 157,2 152,3 154,6 155,2 4,7
Суммарный
диаметр боль­
ших пучков,
мкм
1811 1784 1830 2030. 1793 1857 1755 168,3
Число малых
пучков, шт.
7,5
7,6
7,4
8,0
8,1
7,7 8,5 0,2
Средний диа­
метр малых
пучков, шт. 122,1 117,5 122,9 122,7 120,0 122,3 125,6 4,7
Суммарный
диаметр малых
пучков, мкм 929
908
920
996
978
955 1082 138,6
Суммарный
диаметр всех
пучков ПЭьЭН-
Х!!Ш, мкм 2740 2692 2750 3026 2771 2812 2837 54,3
it - данные, полученные совместно с Б. Б.Батоевым.
У сортов лесного экотнпа в процессе селекции также во всех меж­
доузлиях стебля произошло существенное увеличение диаметра соломины.
D то же время толщина стенки соломины практически не изменилась. • Уве­
личилась толщина склеренхимного кольца среднего и верхнего мехдоуэлий
стебля. Во всех междоузлиях стебля произошло увеличение числа пучков
склеренхимы. Отмечено увеличение числа малых проводящих пучков паренхтш для первого и третьего междоузлий стебля. Число больших пучков
паренхимы практически не изменилось. Существенного изменения среднего
диаметра пучков склеренхимы и числа проводящих пучков паренхимы в вер­
хнем междоузлии стебля не обнаружено. Средний диаметр малых пучков па­
ренхимы достоверно увеличился во всех междоузлиях стебля, за исключе­
нием нижнего. Отмеч'ено существенное увеличение суммарного диаметра ма­
лых проводящих пучков паренхимы во всех междоузлиях стебля, за исклсчением верхнего. Последнее обусловлено меньшим числом этих пучков у
совреь'енных сортов. Увеличение среднего диаметра малых пучков не ком­
пенсировало снижения их общего числа и не оказало ааиетного влияния
- 16 на суммарный их диаметр. Обнаружено, что селекция в ЦРНЭ не оказала
заметного влияния на размеры и суммарный диаметр больших проводящих
пучков паренхимы этого меадоузлия. Она привела к некоторому увеличе­
нию числа больших пучков паренхимы этогс меадоузлия и незначительному
увеличение суммарного их диаметра. Суммарный диаметр всех проводявдх
пучков паренхимы также сократился (табл.5!).
Таблица 5
Изменение элементов анатомического строения паренхимы
колосоносного меадоузлия растений озимой пшеницы в результате
селекции СТСХА, 1989-1990 гг.З
Период сортосмены
'.НСР
Показатель
Число больших
пучков, шт.
Средний-диа­
метр больших
пучков, мкм
Суммарный
диаметр боль­
ших пучков,
мкм
Число малых
пучков, шт.
Соедний диаМегр малых
пучков, шт.
Суммарный
диаметр 'малых
пучков, мкм
Сумйарный
диаметр 'вЬех
пучков"паренхйК;ы, 'мйм
15,8
13,5
18,1
0,2
161,2
164,6
163,4
3,7
2533,0
2539,2
2624,4
156,8
7,2
6.6
6,0
1,3
117,8
120,6
123,6
6,8
848,2
796,0
738,8
64,4
3381,2
3335,2
3363,2
196.2
Рассчитанные коэффициенты корреляции показывает, что в обоих
"•экологических зонах элементы продуктивности колоса имесг сильную
'положительнуп корреляции с числом и суммарным диаметром малых ijpoBO•Дявдх пучков паренхимы. Мевду остальными изучаемыми показателями:
числом, средним и суммарным диаметром больших проводящих пучков па­
ренхимы, суммарным диаметром всех проводящих пучков паренхимы корре­
ляция значительно слабее.
На основе выявленных наш1 эволсционных закономерностей изменения
урогайности и анатомического строения растений, нами предложен способ
отбора высокопродуктивных элитных растений колосовых злаковых культур,
- 17 на который получено авторское свидетельство СССР M17S941 СПыльнев
В.В., Батоев Б.Б., 1992). При этом при отборе в качестве г 'новного
критерия используется суммарный диаметр проводящих пучков паренхимы
первого круга (малых пучков). Отбираются растения, имеищие максималь­
ное число и суммарный диаметр этих проводящих пучков. Данный способ
не отвергает традиционные методы отбора и позволяет с большей степе­
нью вероятности растений выделить высокопродуктивные формы в случаях,
когда другие методы оценки исходного материала применить трудно или
невозможно.
Проведенные расчеты соотношений больших и меньших диаметров про­
вод -щих пучков склеренхимы и паренхимы различных междоузлий стебля
показали, что в процессе селекции у склеренхимы и у малых пучков па­
ренхимы в нижних и средних междоузлиях данное соотношение сократилось,
т.е. пучки стали более округлой формы. 'У сортов Нечерноземной зоны в
верхнем междоузлии данное соотношение осталось неизменным, а для бо­
льших пучков паренхимы даже возросло Стабл.б).
К.Г.Тетерятченко (1984) предложил использовать показатели анато­
мического строения растения для оценки образцов на устойчивость к по­
легании. В этом случае объектом отбора являются фенотипы с толстым
стеблем и высокой степенью склерификации клеточных стенок. Нами обна­
ружено, чт степень склерификации клеточных стенок не всегда точ ю
отражает устойчивость растений к полеганию, т.к. между этими показа­
телями существует отрицательная корреляция (г=-0,31). В то же время
в ходе селекционной работы проводящее пучки склеренхимы и паренхимы
стебля приобрели более округлую форму (табл.7). На основании выявлен­
ных законо.мерностей наш1 предложен способ оценки селекционных образ­
цов на устойчивость к полеганию по генетически контролируемому пока­
зателю - конфигурации проводяш,их пучков стебля, т.к. они несут, покино других функций, роль тяжей опорной системы растения. При этом спо­
собе отбора измеряется меньший (ширина) и больший (длина) диаметры
проводящих пучков паренхимы и склеренхимы. После намерений проводят­
ся расчеты: делением величины длины пучка на его ширину определяется
их соотношение во всех изyчae^^aIX междоузлиях стебля. В качестве устоЯЧ!1вых к полеганию растений отбирают формы, у которых данное соотноше­
ние щгаимально во всех междоузлиях стебля, т.е. стремится к единице.
При этом больший диа}.4етр стебля долген быть направлен по радиусу по­
перечного среза СОЛОМИН. На данный способ отбора получено авторское
свидетельство СССР W1759335 (Пыльнев В. В. ,1992).
Установлено, что селекция озимой пшеницы на его Украины не при-
- 18 Таблица 6
Изменение конф-гурации проводявдх пучков склеренхимы и паренхимы
стейля озимой пшеницы в результате селекции
Отношение длины : Отношение длины ; Отношение длины
к ширине больших
Период к ширине пучков ;к ширине малых
: пучков паренхимы : пучков паренхимы
сорто­ склеренхимы
смены
Междоузлие
I : III
1
2
3
4
5
6
7
НСР
1.46
1,52
1,49
1.43
1,54
1.41
1,40
0,02
1.40
1.39
1,44
1,34
1,35
1.33
1,34
0,03
1.11
1,09
1,02
0.04
1,21
1,22
1,10
0,03
08
1
2
3
HCF
V ;
I :
ш : V:
СГИ. 1987-1990 гг. *
1,14 1,11 1,15 1,24
1,11 1.07 1,08 1.12
1,15 1,07 1,02 1,10
1,10 1.04 1.02 1.15
1.08 1.06 1,08 1.11
1,07 1,12 1,08 1,15
1.08 1,14 1,04 1,15
0.03 0,04 0,03 0,04
ТСХА. 1989-1990 гг.
1,04 1,27 1,38 1.23
1,05 1.25 1,43 1.33
1,05 1.08 1,34 1,23
0,02 0.12 0,07 0,07
I : III :
V
1,44
1,37
1,29
1,35
1,37
1,41
1.42
0.05
1.36
1.24
1.12
1.20
1.23
1,23
1,19
0,03
1,29
1,26
1.15
1,15
1.19
1.17
1.19
0,04
1.34
1,42
1,39
0.09
1,21
.1,20
1 19
0,08
1.32
1,39
1.41
0.09
0G
» - данные, полученные совместно с Б.Б.Батоевым.
вела к существенным изменениям элементов анатомического строения про­
водящей системы влагалища и листовой пластинки флагового листа. В то
ке время в Центральных районах Нечерноземной зоны число и размеры
проЕодяш;1х пучков пластинки и влагалища флагового листа несколько
возросли. В данных условиях листовой аппарат пшеницы в значительно
меньшей степени подвержен воздействив высоких температур воздуха и
функционирует более длительное время, чем в условиях засушлявЬй сте­
пи. Очевидно, это явилось причиной того, что в таких условиях отби­
рались генотипы с более развитой проводящей системой флагового листа
(табл.7), В степных se условиях селекция в меньшей степени затронула
анатомическое строение флагового листа, ко оказала заметное влияние
на изменение анатомического строения колосоносного мегадоузлия стебля.
- 19 Таблица 7
Число и размеры проводящих пучков пластинки и влагалища флагового
листа у сортов различных периодов сортосмены
Листовая пластинка : Влагалице флагового листа
Период
Число про-: Диаметр
; Число про-:иредний : Суммпрный
центральной; водящих :диаметр :диаметр
сортосмены ЕОДЯ'ДИХ
жилки,
ifKU
:
пучков, :проводя-:проводящих
пучков,
:них пуч-:пучков,мкм
шт.
шт.
;ков, мкм:
СГИ, 1987-1990 гг.*
3771
33,7
111,6
46,2
123.5
1
3595
109,9
32,7
44,0
123,2
2
3502
31.8
110,0
3
46,8
125,1
3710
33,5
110,4
120,9
4
46,9
3505
44,7
33,0
106,2
5
122,2
3544
107,0
6
46,4
125,4
33,1
3513
7
33,0
105,7 •
45,9
126,4
НСР
3,2
8,7
544
4,3
4,8
О
ТСХА, 1989-1990 гг.
50,8
1
37,9
61,4
2327
69,0
51,7
2
39,4
61,3
2418
72,0
3
2557
53,2
72,5
40,6
62,8
НСР
0,7
98
1,3
1,2
1,1
* - данные, полученные совместно с Б. Б.Батоевым.
Изменение качества зерна сортов озимой мягкой пшеницы
Многолетняя направленность селекции в основном на повышение зер­
новой продуктивности пшеницы привела к заметному ухудшений качества
зерна. На сге Украины у пшеницы содержание белка снизилось с 14,4 до
11,3%. Наблюдается некоторое уменьшение содержания фосфора в зерне
ПК8НИЦЫ (с'0,30 до 0,25%3. Содержание калия практически ле изменилось,
оставшись на уровне 0,18.. .0,21%. В то же время на 15% уменьшилась зо­
льность зерна. Увеличились размеры зерновок пшеницы, причем в большей
степени возросли ширина и толщина зерновок, в результате чего они при­
обрели более округлую форму Установлено, что при увеличении линейных
размеров зерновок их объем увеличивается быстрее, чем площадь поьерхности В результате этого поверхность зерновки и ее алейроновый слой,
содержащий основную часть белка, по отношению к единице массы и объе­
ма зерновки уменьшились. Это привело к снижению относительного содео-
- 20 жания белка и зольных веществ в зерне. В аминокислотном составе зер­
на, на которо-" селекция практически никогда не велась, существенных
изменений нами не обнаружено.
Повышение урожайности сортов в лесной зоне также сопровоасдалось
снижением содержания белка, фосфора и зольных веществ в зерне, увели­
чением размеров зерновок. Селекция на повышение крупнозерности приве­
ла к преимущественному росту длины и ширины зерновок Сна 7,4% и 9,4*/.
соответственно). Толщина зерновок увеличилась в несколько меньшей
степени. Таким образом, зерно наряду с его укрупнением приобрело бо­
лее округлую форму. Увеличение линейных размеров зерновок сортов ЦРНЗ
повлекло за собой увеличение их поверхности на 13,6%, и объема зернов­
ки на 23,6%, т.е. также налицо преимущественный рост объема зерновки.
Анализ аминокислотного состава белка показал, что у сортов ЦРНЗ в
результате селекции более заметно снизилось содержание лизина, арги­
нина, серина, глутаминовой кислоты, прелина, глицина, фенилаланина,
Разработка модели сорта мягкой пшеницы с использованием метода
ретроспективного анализа результатов селекции
Выявленные в ходе ретроспективного анализа селекции закономер­
ности дают возможность уточнить некоторые морфологические и физиоло­
гические параметры моделей сортов озимой пшеницы на ближайшую перс­
пективу. Как правило, при составлении программ создания новьк сортов
ученые предусматривали увеличение всех основных элементов структуры
урс-^ая (Дорофеев В.Ф. и др., 1983; Кириченко Ф. Г. , Абакумекко А. В. ,
19843. По нашему мнению, такой подход недостаточно обоснован, т.к. не
предусматривает взаимодействия компенсационных пар элементов структу­
ры урожая. Поэтому нами предложено несколько иное решение данной проб­
лемы. На основании фактических данных изменения изучаемого показателя
в результате селекции рассчитывается и выбирается кривая, наиболее
полно отражаюш,ая характер изменения данного признака. Пользуясь выя­
вленной закономерностью, можно с большой степенью вероятности прогно­
зировать дальнейшее изменение изучаемого показателя при сохранении
имеющихся тенденций направления селекционного процесса. Планируя су­
щественные изменения отдельных элементов структуры урожая у вновь
создаваемых сортов пшеницы, вводятся соответствую11'ие этому изменению
коррективы. На основе проведенного нами еще в 1988г. математического •'
моделиров4.лия новых сортов (расчеты делались до 2005 г. включительно)
нами показано, что стабильная средняя урокайность этих сортов к дан­
ному времени достигнет 45 ц/га, что в среднем на 5 ц/га выше полукар­
ликовых сортов VI периода сортосмены. Потенциал урожайности достигнет
- 21 85...90 ц/га. Установлено, что достижение планируемой урожайности во­
зможно двумя путями. Первый путь предполагал преимущественное увели­
чение продуктивной кустистости растений и числа продуктивных стеблей
на единице площади при практически неизменных числе и массе зерен с
колоса Стабл.83. При этом прогнозировалось незначительное снижение
Таблица 8
Параметры модели сорта озимой мягкой пшеницы
для степной зоны юга Украины
Признак
Расчитанный
;Средний показатель
: районкфованных показатель к 2003 г.
:
сортов
g^H
А^ ;
Потенциальный урожай зерна,
ц/га
Высота растений при сплош­
ном посеве, см
Структура урожая:
-прод.стеблей на 1 м*, шт.
-прод.кустистость, шт.
-масса зерна с колоса, г
-'"исло зерен в колосе, шт.
-число зерен в колоске, шт.
-число колосков в колосе, шт.
-масса 1000 зерен, г
60-6S
85-90
70-95
' 90-100,
330-410
2,8-3 4
1,4-1,5
30-35
2.2-2,8
19-20
34-36
600-700
3,5-4.0
1,4-1,5
30-35
2,2-2.5
19-20
30-35
450-S50
2,8-3,0
1,5-1,6
35-40
2,7-3,0
19-20
36-37
* - сорта с повышенной кустистостью; н» - сорта с повышенной продук­
тивностью колоса.
массы 1000 зерен. Второй путь повышения урожайности пшеници предпола­
гал дальнейшее развитие продуктивности колоса до 1,5.,.1,6 г. , возрас­
тание массы зерна с колоса за счет увеличения чи.ла зерен в колосе до
35...40, в колоске - до 2,7...3,0 шт. при достигнутой ранее продукти­
вной кустистости. При этом число колосков в колосе при обоих путях ро­
ста продуктивности пшеницы останется на прежнем уровне (19...20 шт.)
и не отвергалась воаюжность незначительного возрастания числа коло­
сков. Отмечалось, что повышение продуктивности пшеницы может также ид­
ти за счет увеличения массы 1000 зерен до 3S.. .37 г. Но в данном слу­
чае следует учитывать отрицательную лорреляцип меаду крупностью зерна
и содержанием белка в зерне (Павлов А.Н.,1967; ^unstone R. L. е.а.,
- 22 1974). Предполагалось, что высота растений новых сортов будет состав­
лять 90... 100 ч;м, их вегетационный период будет на уровне сорта Одес­
ская 51 С295 дней). Предпочтение отдавалось остистым сортам пшеницы.
За прошедшее время для степного региона <5ыл создан ряд новых
сортов озимой мягкой пшеницы: Пересвет, Прометей, Юннат одесский,
Альбатрос одесский. Одесская 117, Спартанка, Исток, урожайность ко­
торых составляет 6,2.. .6,6 т/та. Проведенный анализ элементов струк­
туры урожая новых селекционных сортов показал, что разработанные
нами модели оказались правильными. Четко прослеживаются смоделиро­
ванные нами ранее два пути повышения продуктивности пшеницы (табл. 9).
Таблица 9
Элементы структуры урожая сортов озимой мягкой пшеницы
последних лет селекции
: Число: Прод. :; Число зерен,шт. : Масса зерна, г :Масса
:прод. :кус- :глав-:боко-: расте-; глав-;боко-; расте-; 10U0
Сорт
: ст. на :тис- :ного :вых ; ния
:ного ;вых ;ния
;зерен,
; коло-;ксло-;
; г
: 1 м^: тость;:кояо-:коло-:
шт. :; са :сьев :
: са ;сьев ;
;
Пересвет
416,1 2,6 40,1 45,0 80,2 1,45 1,45 2,98 38,85
Прометей
419,8 2,6 38.2 47,2 63,5 1,24 1,91 2,56 38.70
Юннат
одесский
456,1 2,7 33,8 46,1 72,1 1,32 1,66 2,79 39,95
Альбатрос
оде-.ский
454,7 2,5 40,1 43,8 73,0 1,31 1,35 2,49 35,50
Одесская 117 444,1 2,8 33,9 54,5 63,1 1,22 1,84 2,18 35.30
Спартанка
502.0 4,0 25,6 73,2 100,8 1,14 2,72 3,87 43,79
Исток
630,0 3,4 21,4 %0,9 62,3 0,75 1,27 2.02 33,15
НСР
78,0 0,5 0,6 0,5
3,7 0.03 0.06 0,11 2,85
Сорта типа Истока и Спартанки отличается белее густым стеблесто­
ем. повышенной продуктивной кустистостью. Небольшой по размеру колоо
этих сортов имеет 21...26 зерен массой 0,75...1,14 г (для колоса гла­
вного побега), что даже несколько менее рассчитанного нами. Но за счет
большой продуктивной кустистости число и масса зерен с растения у сор-тов такого типа довольно значительны, достигая у Спартанки 100,8 шт.
и 3,87 г.. при этом небольшое число зерен в колосе этого сорта позво-^
ляет раст.,-нию формировать крупное зерно с массой 1000 зерен до 44 г.
У сорта Исток этот показатель более близок к предполагаемому нами
уровню - 33,2 г.
Другие ".орта относятся к типу сортов с повышенной продуктивное-
- 23 тыо колоса. Элементы структуры урожая этих сортов полностью соответ­
ствуют рассчитанной нами второй возможной модели сорта. Таким обра­
зом, ретроспективный анализ результатов селекции имеет не только
чисто теоретическое, познавательное значение, но и дает ценную инфор­
мацию, позволяющую выявить и обосновать перспективные направления
дальнейшей работы селекционеров.
Использование в селекции сходства генотипов по изменчивости
количественных признаков в онтогенезе и экологических градиентах
Оценка сходства сор-^ов по форме эколого-онтогенетических реакций
на изменение условий совместного выращивания дает возможность судить
об экологической пластичности сортов пшеницы. Для данной оценки испо­
льзуются характеристики негладкости и расхождения кривых роста приз­
нака С или у сорта относительно общего среднего или парных кривых для двух сортов друг относительно друга). Данные характеристики полу­
чаются делением SS - сушт квадратов отклонений от регрессии на сред­
ние или от парной регрессии - на две составляющие: SS
Снегладкость)
и SS СрасхождениеЗ ССмиряев А.В. и др., 19953. Три изученных нами
модельных признака Свысота растения, длина колоса и площадь флагового
листа) явились индикаторами такого сходства в онтогенезе.
В качестве примера исходных данных для построения регрессий на
средние в онтогенезе приведены значения измерений высоты растений
д.тя сортов ППГ 186, Инна и Сандомирки местные С рис. 5). Е ли три го­
довые кривые роста сорта ППГ 185 относительно средних CV) высоты по
всем 22 сортам заметно расходятся, то для сорта Инна такие расхожде­
ния по годам значительно меньше. Кривые роста высоты относительно для
сорта Сандомирки местные за 1993 год заметно изломаны, т.е. негладкие.
В результате кластерного анализа SS для регрессий па средние ус­
тановлено, что, во-первых, среди 22 сортов есть весьма несходные по
форме реакций, во-вторых, группировка сортов, сходных по форме реак­
ций, не совпадает с делением сортов по периодам районирования. Уста­
новлено также отсутствие связи Сг<0,2) между парным сходством фop^д^ и
нормы эколого-онтогенетических реакций 22 сортов на изменение условий
совместного выращивания.
Описанное сходство формы реакции генотипов является новой важной
характеристикой, отражающей генетически обусловленое явление, ледащее,
в частности, в основе гипотезы о сходстве относительной изменчивости
признака в экологических градиентах и онтогенезе ССмиряев А. В. ,1985).
Суть гипотезы в том, что наблюдаемая аномально частная адекватность
регрессий на средние, построенных для набора находящихся в Госсорто-
-24-испытании сортов пшеницы ССмиряев А. В., Гохман М.В. , 1985), осЗусловлена сходством этих сортов по форме их реакции в онтогенезе. Кривые
роста признака каждого сорта относительно средних (V) по испытывае­
мым наборам таких сортов почти без оасховдений и изломов "наклады­
ваются" по нескольким годам Сместам) совместного испытания сортов,
формируя по конечным значениям признака адекватную регрессии.
Семилетние данные С1988-1994 гг.) о высоте растений для первых
из изучаемых 20 сортов на момент уйорки и тех же сортов в онтогенезе
С1992-1994 гг.) позволили проверить и подтвердить справедливость ги­
потезы о сходстве относительной изменчивости в экологических градиен­
тах и онтогенезе. Для этого сопоставлялись ряды SS , SS - показате­
лей парного несходства сортов в онтогенезе за 3 года и ряд SS - сумм
квадратов отклонений от регрессий для тех же пар сортов в экологиче­
ских градиентах (по конечным значениям их высоты за 7 лет). Установ­
лено, что коэффициенты корреляции этих рядов высоки и достоверны:
гСгл.э)=0,82*0,08** г(р,э)=0,62*0,13**.
Парные показатели общего сходства аллельного состава сортов R; •
(парные коэффициенты родства) для 105 пар 15-ти сортов, имеющих об­
щих предков, а также показатели Нея N^ CHei, 1972), характеризующие
частное парное сходство тех же 15 сортов по аллеяьному составу пяти
локусов, кодирующих запасные белки зерна, сопоставлялись с рядами из
105 значений SS
и SS по онтогенетической изменчивости высоты расте:мй, длины колоса и площади флагового листа тех же сортов (табл.10).
Таблица 10
Коэффициенты корреляции связи сходства родословных и генов запасных
белков со сходством онтогенетической изменчивости количественных
признаков ССмиряев А. В. , Пыльнев В.В., Тао Юн-шэн, 1995)
R
N
_ _ ^
Высота растений
: Длина колоса
: Площадь флагового листа
SSj,^
;SSj,jj
:
:
-0,31'*'*
-0,47'*'*
SSp
-0,17
-0,32'**
___„___™
:
SSp
-0,23'*'* -0,04'*'*
-0,35'*'* -0,21
SSj,jj
-0,32'*'*
-0,29'**
:
SSp
-0,19
-0,47'**
о
Как и следовало ожидать, все коэффициенты корреляции отрицатель­
ны: чем более сходны сорта по общему CR) и частному CN) аллельному
составу, тем меньше несходство их формы реакции в онтогенезе, рти ко­
эффициенты корреляции указывает на определенное гомологичное сходство
- 25 изменчивости формы реакций по кавдому из трех признаков у пар сортов
с йольшими значениями R и N. В частности, корреляционные связи SS^.^,
SS с N... возможно, вьпзваны плейотропными влияниями генов запасных
белков на онтогенетическую изменчивость ростовых признаков и Сияй) на
сцепление с генами, определяющими эту изменчивость. Таким образом,
параматры несходства формы реакции генотипов пригодны для подбора пар
сортов для скрещивания. Пары генотипов, несходные по форме реакции,
т.е. с большими SS^^ и SS для определенного признака, по-вид;;:.:ому,
сЗолее перспективны для получения в их потомстве трансгрессивных форм
по этому признаку.
В Ы В О Д Ы
1. Методологический подход изучения эволюционного процесса с ис­
пользованием метода комплексного ретроспективного анализа селекции в
сочетании с современными математическими методами позволяет опреде­
лить степень и направленность эволюции вида Triricum aestivum L. под
влиянием селекции, прогнозировать и уточнять параметры моделей буду­
щих сортов пшеницы.
2.Многолетняя селекция, направленная, главным образом, на повыше­
ние зерновой продуктивности, привела к ускоренной эволюции пшеницы,
проявившейся в изменении практически i?cex признаков и свойств расте­
ния. За 80-тилетний период научной селекции урожайность пшеницы на
юге Украины возросла в 1,8, а в ЦРНЗ - в 1,1 раза. В степной зоне по­
вышение урожайности пшеницы в большей степени обусловлено снижением
высоты растений, увеличением числа и массы зерен с растения, в неско­
лько меньшей степени - массы 1000 зерен. При этом происходил преиму­
щественный рост продуктивности колосьев бокового побега растения, сок­
ратился разрыв между продуктивностью главного колоса и каждого колоса
бокового побега. В лесной зоне повышение урожайности сортов пшеницы
обеспечивалось в основном за счет увеличения массы 1000 зерен и равно­
мерного увеличения числа и массы зерен с колосьев побегов все}! уровней.
3. В результате целенаправленной селекции не повышение зерновой
продуктивности озимой пшеницы в производство поступали сорта, предназ­
наченные в первую очередь для благоприятных условий возделывания и си•льнее реагирующие на улучшение этих условий. Адаптивность новых сортов
уступает адаптивности старых сортов пшеницы, хотя потенциал адаптивно­
сти современных сортов юга Украины вполне достаточен для получения бо­
лее высокой урожайности, чем упожайность старых сортов, в любых, даже
самых экстремальных условиях выращивания. В ЦРНЗ в неблагоприятные го­
ды старые сорта пшеницы могут превосходить по уровню урожайности сов-
- 26 ременные сорта. Лишь некоторые современные сорта типа Мироновская 808,
Звезда не ycTyiiaiOT по уровне урожайности старым сортам пшеницы даже в
самых неблагоприятных условиях выращивания, что в первую очередь обес­
печивается их хорошим ранневесенним отрастанием и кущением.
4.Рост урожайности озимой пшеницы в процессе селекции обеспечи­
вался закладкой большего числа цветков в колосе на ранних этапах ор­
ганогенеза, опережающим рост их редукции на более поздних его этапах,
что привело к повышению потенциальной продуктивности колоса и к сок­
ращению разрыва между его потенциальной и реальной продуктивностью.
5. В обоих зонах в процессе селекции на зерновую продуктивность
сократился разрыв между частями колоса по числу и массе зерен, при
этом отмечав-тся преимущественный рост числа и массы зерен в нижней
части колоса.
6. Повышенная гетерозиготность гибридов озимой пшеницы приводит
к возрастанию числа развитых цветков, повышению крупности зерен, уве­
личению массы зерна с растения во всех частях колоса. При этом про­
дуктивность колоса наиболее заметно увеличивается у периферийных
(нижней и верхней) частей колоса, чем в его середине.
7. При длительном возделывании в различных экологических услови­
ях под воздействием естественного отбора многобиотипный сорт или гиб­
ридная популяция смещаются в сторону преобладания генотипов, обладаю­
щих характерными для данной зоны формулами глиадина.
8.Сорта последних периодов селекции характеризуются укороченным
периоде ! от начала весенней вегетации до колошения, более интенсивным
накоплением сухого вещества зерновки в первой половине налива зерна.
9.Селекция на повышение продуктивности растений привела к изме­
нению их анатомического строения. На протяжении всей длины стебля
сортов пшеницы обоих экотипов произошло увеличение диаметра междоуз­
лий и толщины стенок соломины, что способствует повышенной устойчи­
вости растений к полеганию. На юге Украины у озимой пшеницы розросла
выполненная часть соломины за счет увеличения слоя паренхимы, умень­
шились толщина склеренхимного кольца и средний диаметр пучков скле­
ренхимы. В ЦРНЗ эти показатели возросли. У сортов юга Украины увели­
чилось число малых проводящих пучков паренхимы во всех междоузлиях
стебля. У сортов ЦРНЗ существенного изменения числа проводящих пучков'
паренхимы в верхнем междоузлии не обнаружено.
10. Суммарный диаметр малых проводящих пучков паренхимы колосоносного междоузлия положительно коррелирует с массой зерна с колоса,
вследствие чего может служить в качестве показателя для отбора высо-
копродуктивных форм пшеницы,
11. Более продуктивные сорта пшеницы отличаются более округлой
формой проводящих пучков.
12. Селекция в степных условиях юга Украины не оказала влияния
на число и размеры проводящих пучков в листовой пластинке и влагали­
ще флагового листа. В ЦРНЗ в результате селекции число и дидметр про­
водящих пучков влагалища и листовой пластинки флагового листа увели­
чились.
13. Селекция озимой пшеницы на повышение зерновой продуктивности
и на юге Украины, и в ЦРНЗ привела к изменению формы зерновки, сниже­
нию содержания белка и зольных веществ в зерне, практически не затро­
нув аминокислотный состав зрелого зерна.
14. Доказано сходство относительной изменчивости количественного
признака в экологических градиентах и онтогенезе.
15. Установлена достоверная корреляционная связь между сходством
аллельного состава и параметрами сходства формы реакции сортов пшени­
цы по ростовым признакам в онтогенезе.
П Р Е Д Л О Ж Е Н И Я
П Р О И З В О Д С Т В У
1.Рекомендуется использовать ретроспективный анализ селекции для
прогнозирования и моделирования будущих сортов.
2.Селекционерам, работающим в степных условиях, в любые для разв"тия пшеницы годы необходимо в первую очередь обращать внимание на
повышение достаточно стабильных элементов структуры урожая - массы
1000 зерен и числа зерен с главного колоса, т.е. вести отбор по глав­
ному колосу. В благоприятные для развития пшеницы годы рекомендуется
вести отбор по растению, выделяя формы с повышенной продуктивной кус­
тистостью. При селекции озимой пшеницы в ЦРНЗ в первую очередь следу­
ет уделять внимание увеличению продуктивной кустистости растений,
числу и массе зерна с растения, т.е. предпочтительнее вести отбор по
растении. При селекции озимой пшеницы на адаптивность в первую очередь
следует обращать внимание на ее способность к ракневесеннему отраста­
нию и кущению.
3.В селекционной работе на повышение урожайности рекомендуется
учитывать число заложившихся цветков на V этапе органогенеза, повы­
шать степень реалтоации потенциальной продуктивности, сокращая раз­
рыв между потенциальной и реальной продуктивностью.
4. С целью определения типичности сортообразцов пшеницы sfea сни­
жения всхожести семян рекомендуется 1]роводить их оценку с использова­
нием ячеистых планшетов намачиванием в воде.
- 28 5.При закладке селекционных питомников и питомников первичного
семеноводства, рекомендуется отбирать колосья с минимальным числом
неозерненных колосков у основания колосового стержня.
6. При селекции пшеницы с цельч повышения эффективности отбора
линий с повышенной адаптивноа способностью необходимо отбирать фор­
мы с характерными для предполагаемой зоны возделывания блоками глиадина. При отборе типичных растений для закладки питомников перв1'чного семеноводства рекомендуется учитывать спектры глиадина, что по­
зволяет избежать засорения сорта, а в случае необходимости - сохра­
нять неизменным соотношение составляющих его биотипов. При идентифи­
кации сортов методом электрофореза в крахмальном геле в случае выяв­
ления одинаковых формул глиадина следует использовать другие методы
идентификации: электрофорез глиадинов в полиакриламидном геле или
электрофорез глютенинов. В любом случае идентификацию сортов методом
электрофореза следует дополнять их изучением в полевых опытах.
7. При создании низкорослых сортов озимой пше. ицы следует обра­
щать внимание на листья всех ярусов растения, добиваясь более про­
должительной их работы. Для степных районов с засушливым климатом
предпочтительнее создавать остистые сорта пшеницы.
8.Рекомендуется отбирать низкорослые формы пшеницы с удлинен­
ными колеоптиле по доле уча1,г11я 2-го и 3-го междоузлий стебля в его
общей длине не менее 10 и IS/i соответственно.
9. При селекции высокопродуктивных сортов пшеницы рекомендуется
отбиргть формы с максимальным числом и суммарным диаметром малых
проводящих пучков в колосоносром междоузлии стебля.
^
10. При проведении селекции на устойчивость к полеганию следует
учитывать конфигурацию проводящей системы растения, отбирая формы с
более округлыми проводящими пучками,
И . При создании сортов озимой пшеницы с повышенным содержанием
белка в зерне следует отбирать формы с небольшими округлыми дернов­
ками. При этом необходимо обращать особое внимание на число зерен с
колоса и растения, чтобы отбор подобных мелкозерных форм не повлек
за собой снижения продуктивности пшеницы.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДУЙСЕРТАЦИИ
1. Дгигодворова Л.И. .Пыльнев В,В. Качество зерна пшеницы в связи
с селекцией на продуктивность//Роль селекции и семеноводства в улуч­
шении хозяйственно ценных признаков растений.-М.:ТСХА,1982.-С 3-7.
2.Нефедов А. В.,Пыльнев В.В, Изменение структуры стебля и длины
колеоптиле у озимой пшеницы в процессе селекции/юНаучно-техн. бюлл.
ВСГИ.-Одесс", 1982.-Вып. 3C4S).-C.6-11.
3. Пыльнев В. В. Изменение урокайности, кзкоторых морфологических
- 29 признаков и качества зерна озимой мягкой пшеницы в результате селекции//Известия ТСХА. -1983. -Вьпт. 6. -С. 53-57.
Д.Пыльнев В.В. .Нефедов А.В. Адаптационные механизмы роста уро­
жайности озимой пшеницы в степных условяяхх/Экологическая генетика
растений и животных: Тез. докл. Бсес.конф. .Кишинев: Штиинца,1984.-С. 221.
Б.Нефедов А.В. .Пыльнев В. В. Роль листьев отдельных ярусов и ос­
тей в наливе зерна у различных генотипов озимой пшеницы//Научно-техн.
сЗюлл. ВСГИ. -1984. -Вып. gC523. -С. 11-14.
З.Соколов Е. А. ,Пыльнев В.В. .Нефедов А.В. Экономическая эффектив­
ность внедрения новых сортов озимой Ш11еницы//Научно-техн, сЗюлл. ВСГИ. Вып.4CS4).-0.59-63.
У.Коновалов Ю. Б. .Пыльнев В. В.,Нефедов А. В. .Лыфенко С. Ф. .Гирод П.
Особенности налива зерна у различных сортов озимой пшеницы в условиях
юга Украины//Известия ТС::А.-1986.-Вып. В.-СТ. 73-80.
8. Пыльнев В. В. .Нефедов А. В. .Захзрия М.Г. Эффективность отбора
низкорослых форм оэик,.й пшеницы с удлиненным колеоптиле по структуре
стебля//Научно-техн. бюлл. ВСГИ.-1985.-Вып.3(61).-С. 10-14.
9.Пыльнев В. В. Изменение морфофизнологаческих характеристик ози­
мой пшеницы под влиянием селекции.-Автор_-ф.Дисс. ... канд. с.-х. наук.М. :TCXA,19S7.-21 с.
10.Пыльнев В. В. .Нефедов А.В. Изменение урожайности и элементов
структуры урожая озимой мягкой пшеницы в результате селекции//Известия ТСХА. -1987. -Вып. 2. -С.30-57.
И.Коновалов Ю. Б. .Пыльнев В. В. .Пыльнев В. М. .Нефедов А.В. Изме­
нение продуктивности колоса у озимой пшеницы в результате селекции//
Известия ТСХА. -1987. -Вып. 4. -С. 47-54.
12. Пыльнев В. В. Влияние мутантно"о гена карликовости на растения
озимой пшеницы//Применение физического и химического мутагенеза в се­
льском хозяйстве: Тез. докл. I Всес. сов. -Кишинев, 1987. -С. 20.
13. Коновалов Ю. Б. .Пыльнев В.В. .Шттьнев В. М. .Нефедов А. В. Отбор
высокопродуктивных форм колосовых злаковых культур//Доклады ВАСХНИЛ. 1987.-N9.-С. 5-7.
14.Пыльнев В. В, Потенциальная и реальная продуктивность колоса
у сортов озимой пшеницы различных периодов сортосмены//Известия ТСХА.1937:-Вып. 5.-С. 66-69.
.
.. ^
15.Пыльнев В. В, Морфофизиологичесгсая характеристика продуктивно­
сти колоса сортов озимой пшеницы различных периодов селекции//Селекционно-генетические аспекты повышения продуктивности зерновых культур.Мироновка,1987,-С. 84-89.
16. Пыльнев В. В. Возможные селекционные пути повышения урожайнос­
ти озимой мягкой пшеницы в Причерноморской степи//Вклад молодых уче­
ных и специалистов области в осуществлении решений июльского С1987г.)
Пленума ЦК КПСС; Тез. докл. I обл.конф.-Акт1збинск.1988.-С. 18.
17.Пыльнев В.В. Параметры модели сорта озимой пшеницы для степ-.
ной зоны Украины//Известия ТСХА.-1988.-Вып.4.-С. 36-41.
18.ПыЛьнев В. В. Генетика популяций и ее связь с селекцией.-М.:
ТСХА,1988.-22с.
19.Пыльнев В. В. Влияние генов карликовости на анатомическое
строение растений озимой пшеницы//Частная генетика растений. Тез.
докл. Всес. конф. -Киев, 1989. -Т. 2. -С. 42.
20. Пыльнев В.В. .Батоев Б.Б. Связь генов карликовости с хозяйст­
венно биологическими призна..ами озимой пшеницы//Частная генетика рас­
тений. Тез. докл. Всес. конф. -Киев, 1989. -Т.2. -С. 42-43.
21.Pylnev V. V. Anaiiza rada ла selelcciji psenice u stepskoj zoni Ukrajinez/XXIII Seminar agronona.-Zbornik referata.-Kupari,1589.II.-S.276-282. Ссербо-хорв.)
22.Pylnev V.v. The progress of dreeding winter wheat on the So­
uth of the Ukraine/zSeventh Yugoslav symposium on research in whea'.Abstract of papers.-1989.-P. 16-17. Саягл.>
- 30 23.Пыльнев В.В..Нефедов А.В..Батоев Б. Б. .Зимина Л.Б. Анатомиче­
ские осос5енности строения стебля и флагового листа сортов пшеницы
еазличных этапов селекции//Научно-техн. сЗюлл. ВСГИ. -1989. -Вып. 2С72). .10-14.
24.Батоев Б. Б..Пыльнев В. В. Адаптационные механизмы роста уро­
жайности озимой пшеницы в степи Украины и в ЦРНЗ//Вклад молодых
ученых в интенсификацию сельского хозяйства: Тез.докл.-Целиноград,
1990.-С. 63-66. *
'
25.Пыльнев В.В..Батоев Б.Б. Характер изменения структуры уро­
жая озимой пшеницы в результате селекции на продуктивность//Биология и агротехника полевых культур Причерноморской степи Украины.Одесса: ОСХИ,1990.-С.14-20.
26.Pylnev V. V. Napredak u oplemenjivanju ozirae psenice//Savremena poljoprivreda.-1990.-Vol.38.br.1-2.-S.163-172.Ccepdo-хорв.).
27.Пыльнев В.В..Батоев Б.Б. Особенности анатомического строе­
ния стебля сортов пшеницы различной продуктивности//Современные
проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений:Тез.
докл. Всес. конф.-Одесса,ВСГИ.1991,С.38-39.
28.Батоев Б.Б..Пыльнев В.В. .Омелянюк 0.Т. Экологическая плас­
тичность сортов озимой пшеницы разных лет селекции//Экологическая
генетика растений, животных. человека:Тез.докл.IV Всес.научн.конф.Кишинев: Штиинца,1991.-С.232.
29.Пыльнев В.В. Особенности анатомического строения стебля
сортов озимой пшеницы разных лет селекции//Эколог"ческая генетика
растений, животных, человека: Тез. докл. IV Всес.научн.конф.-Кишинев:
Штиинца,1991.-С,319.
30. Батоев Б.Б..Пыльнев В.В. .Нефедов А.В. Изменение урожайности
и элементов структуры урожая озимой мягкой пшениц... в процессе длите­
льной селекции на юге Украины//Известия ТСХА.-1991.-Вып. 6.-С. 33-38.
31. Батоев Б.Б..Пыльнев В. В..Нефедов А.В. Изменение потенциаль­
ной и реальной продуктивности колоса у сортов озимой пшеницы в резу­
льтате селекции//Известия ТьХА.-1992.-Вып. 2.-С. 37-49.
32. Демкин П. П. .Пыльнев В. В. Способ определения типичности селекиионных образцов пшеницы//Пути увеличения производства и улучшения
качества с.-х, продукции в Казахстане:Тез.докл.Респ. науч.-практ. конф.Актюбинск,1992.-С.36-37.
оЗ. Пыльнев В.В. Особенности повышения урожайности озимой пшени­
цы в результате селекции в ЦР"3 и степи юга Украины//Пути увеличения
производства и улучшения качества с.-х.продукции в Казахстане: Тез.
докл. Респ.науч.-практ.конф.-Актюбинск.1992. -С. 20-21.
34.Пыльнев В.В..Батоев Б.Б. Изменение анатомического строения
растения озимой пшеницы в результа!з селекции//Известия ТСХА. -1993. Вып. 1.-С.31-39.
35.Сальникова Т.В. .Дегтярева С.С..Кетова Т.А..Пыльнев В.В. Амилазная активность прорастающего зерна у различных типов морфологиче­
ских мутантов озимой мягкой пшеницы//Известия ТСХА.-1993.-Вып.3.-С.
79-84.
36. Сальникова Т. В. .Пыльнева Е. В. .Боброва А. В. .Валеева Т. М. .Дег­
тярева С.С. .Кетова Т.А.,Пыльнев В.В. Изменение количественных призна­
ков у макрохемомутантов мягкой пшеницы как показатель множественности
и комплексности мутаций//Известия ТСХА.-1993.-Вып. 4.-С. 38-48.
37.Пыльнев В.В. Формирование спектров глиадина при выращивании
гибридных популяций пшеницы в различных экологических условиях//Доклады РАСХН. -1993. -N6. -С. 4-6.
39.Пыльнев В.М. .Пыльнев В.Б..Хассан Раджаа. Влияние гетерозиготности на продуктивность колоса озимой мягкой пшеницы. -Известия ТСХА. 1994.-Вып.2.-С.63-71.
40.Пыльнев В.В. Влияние длительной селекции пшеницы на полимор­
физм глиадина//Известия ТСХА.-1994.-Вып.4.-С.57-68.
- 31 41.Пыльнев В. В. Закономерности изменения адаптационных свойств
озимой пшеницы в результате длительной селекции на повьш1ение зерновой
прояуктивности//Сельскохозяйственная биология. -1995. -Ml.-С. 41-50.
42.Пыльнев В.В. Эволюция анатомического строения верхнего метамера растений озимой мягкой пшеницы в результате селекции на зерновую
продуктявность//Биологические и агротехнические аспекты повышения уро­
жаев полевых культур в степи Украины.-Одесса: ОСХИ,1995.-С.51-57,
43. Пыльнев В.В. Особенности селекционного прогресса у озимой мяг­
кой пшеницы на примере юга Украины и ЦРНЭ//Селекция и семеноводство.1995.-^2.-С. 8-14.
44.Смиряев А.В..Пыльнев В. В.,Тао Юн Шен. Анализ сходства геноти­
пов по изменчивости количественных признаков в онтогенезе//Известия
ТСХА. -1995. -Вып. 4. -С. 4S-S4.
45.Смиряев А. В. .Пыльнев В. В. .Тао Юн Шен. Влияние онтогенетиче­
ской изменчивости генетико-статистических параметров на отбор по рос­
товым признакам мягкой озимой пшеницы//Известия ТСХА.-1996.-Вып.1.С. 68-78:
46.Мусич В.Н. .Пыльнев В,В. .Нефедов А.В. .Рабинович С В . Фотоперио­
дическая чувствительность и адаптивность сортов озимой пшеницы разных
периодов сортосмены юга Украины//Известия Т^ХА. -1996. -Вып. 2. -С.77-86.
47. Пыльнев В. В. Изменение анатомического строения растения ози­
мой пшеницы в результате селекции в Центральных районах Нечерноземной
зоны России//Швестия ТСХА.-1996.-Вып. 2.-С. 87-96.
48.Смиряев А.В. .Пыльнев В.В. ,Тао Юн Шен''''Оопоставление парамет­
ров относительной изменчивости ростовых признаков и генетического
сходства сортов озимой пшеницы//Генетика.-1997.-Том. S3,^fl.-С.68-77.
49. Пыльнев В.В. .Балкарова И. Б. Изменение урожайности и элемен­
тов структуры урожая озимой мягкой пшеницы в процессе селекции//Иэвестия ТСХА. -1997. -Вып. 1. -С^6-62.
50.Пыльнев В.В. Новые способы оценки пшеницы с учетом анатоми­
ческого строения стебля растений//Доклады РАСХН. -1997. -M2.-С.10-12.
АВТОРСКИЕ СВИДЕТЕЛЬСТВА
51. А. С. СССР ^{1237125. Способ отбора высокопродуктивных форм ко­
лосовых злаковых культур/Коновалов Ю.Б. .Пильнев В.В. .Пыльнев В.М. .Не­
федов А. В. -Опубл. БИ.22.1986. (авторство ЗЗ*/.).
52.А.С. СССР M15S1293. Способ определения типичности селекцион­
ных образцов пшеницы/Демкин П. П.,Пы//ьнев В.В.-Опубл.БИ. 11.1990. (ав­
торство 40%).
53.А.С. СССР M175933S. Способ отбора устойчивых к полегание форм
озимой мягкой пшеницн/Пыльнев В.В.-Опубл.БИ. 33,1992.
54. А.С. СССР N1789141. Способ отбора высокопродуктивных форм
пшеницы/Пыльнев В.В. .Батоев Б.Б.- Опубл.БИ.З. 1993. (авторство оО%).
140
120
100
SO
i
60
s
ЗцТа
•
^
)
,3 Lш
40
20
1 период2 периодЗ период4 период5 периоде период' период
Рнс.1. Изменение урожайности и высоты растений озимой
мягкой пшеницы по периодам сортосмены юга Украины,
1978-1992 гг.
31
120
30,5
т 100
30
80 =
i 29.5
60 g
о.
29
40 Д
Г
U
28,5
20
-) О
28
1 период
2 период
3 период
4 период
Рис.2.Измекениз урожайности и высоты растений озимой пшеницы
по периодам сортосмены ЦРНЗ, 1989-'(9Э6 гг.
70
60
50
ш
^-40
330 4
_J
10
1973
ГОД
1979
год
1980
1981
1982
1983
1Э84
1985
1986 .1987
год
год
го
год
год
год
год
год
Рис.3. Урожайность сортов озимой м..гкой пшеницы различных перио
Украины, ц/га
50
45
40
35
I 30
о 2 5
..... >-::
I
I
15
10
^- j.^
'•'•
I
,, J
•;•
- . ^ •'
iVS
1989 ГОД
1990 год
1991 год
1992 год
1994 год
Рис.4. Урожайность сортов озимой мягкой пшеницы различных п
ЦРНЗ, ц/га
140
^ 120
120
100
90
80
70
60
50
• 40
30
20
i
I
i
1992 год,
1393 год.
1994 год.
10
О
Рис.5.Кривыв рос 1 признака "высота растений" у сортов: а Сандомпрки местные, б • ППГ1S6, в • Инна за 3 года в
зависимости от среднего значения высоты всего набора
сортов (Смиряев А.В.,Пыльнев В.В.Дао Юн-шен,1397)