Лекция 18 ПИЩЕВАРЕНИЕ Пищеварение – расщепление питательных веществ (БЖУ) до мономеров под действием ферментов ЖКТ. Значение: (1) мономеры не имеют видовой специфичности, (2) мономеры могут транспортироваться через клеточные мембраны, (3) мономеры могут сразу использоваться клетками для анаболизма (синтез новых БЖУ) и катаболизма (окисление и выделение энергии). Сущность пищеварения: ферментативный гидролиз (гидролиз белков до аминокислот, жиров– до жирных кислот и глицерола, углеводов – до моносахаров). ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЖКТ: (1) секреция, (2) моторика, (3) всасывание. НЕПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЖКТ: (4) защитная, (5) экскреторная (например, выведение билирубина), (6) эндокринная (синтез и выделение в кровь гастроинтестинальных гормонов), (7) антианемическая (всасывание железа, секреция внутреннего фактора Касла для усвоения витамина В12 ). ТИПЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ: (1) собственное (пищеварительные ферменты образуются в самом организме); (2) симбионтное (ферменты образуются другими организмами, например, микрофлорой толстого кишечника у человека); (3) аутолитическое (ферменты находятся в самом пищевом продукте, например, липаза в молоке матери при грудном вскармливании). ТИПЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ: (1) полостное (в полости желудка, в полости кишечника под действием ферментов пищеварительных соков), (2) пристеночное (на поверхности эпителия тонкого кишечника под действием ферментов, адсорбированных или фиксированных в клеточной мембране), (3) внутриклеточное (в эпителиальных клетках кишечника под действием лизосомальных ферментов). ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА Моторика: захват и удержание пищи, жевание, глотание. Произвольные и непроизвольные движения. Регуляция нервная, центральная (ядра черепно-мозговых нервов, стриопаллидарная система, кора больших полушарий). Секреция: 3 пары слюнных желез. Околоушные железы – серозные. Подчелюстные и подъязычные – серозные и слизистые (смешанные). Состав слюны: вода, минеральные соли, амилаза (фермент,расщепляющий углеводы), лизоцим (бактерицидное в-во), слизь. Слюна образуется секреторными клетками ацинусов (активный и пассивный транспорт веществ из плазмы протекающей крови) и окончательно формируется в выводных протоках желез. Количество слюны: 0.5-2 литра. Функции слюны: (1) физическая обработка пищи (смачивание, растворение, формирование пищевого комка; (2) химическая обработка пищи (переваривание углеводов); (3) защитная функция; (4) терморегуляция (за счет испарения воды); (5) участие в формировании речи и др. (пищеварительные и непищеварительные). Приспособительный характер работы слюнных желез: слюноотделение зависит от количества и качества пищевых и непищевых (отвергаемых) веществ, поступающих в полость рта. Например, на хлеб слюны выделяется больше, чем на мясо; на сухарь слюны выделяется больше, чем на хлеб; на сухарный порошок слюны выделяется больше, чем на кусок сухаря и т.д. Регуляция слюноотделения: ЦНС, сложнорефлекторный механизм (включая условные и безусловные рефлексы. Парасимпатические нервы (продолговатый мозг, ядра лицевого и языкоглоточного нервов) – стимулируют слюноотделение (много слюны, мало органических веществ); симпатические нервы (спинной мозг, грудные сегменты 1-2) – уменьшают слюноотделение (мало слюны, много слизи и ферментов). РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО РЕФЛЕКСА (рисуйте схему): рецепторы ротовой полости (тактильные, вкусовые, температурные) – чувствительные волокна черепно-мозговых нервов – слюноотделительные ядра продолговатого мозга – преганглионарные парасимпатические волокна (медиатор ацетилхолин) – ганглии (вблизи железы или в ней самой) – постганглионарные парасимпатические волокна (медиатор ацетилхолин) – слюнная железа (расширение сосудов, увеличение секреции). РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА СИМПАТИЧЕСКОГО РЕФЛЕКСА – рецепторы ротовой полости (а также любые другие при стрессе!) - центры головного мозга – спинной мозг (Т1-2) - преганглионарные симпатические волокна (медиатор ацетилхолин) – ганглии (симпатический ствол) - постганглионарные симпатические волокна (медиатор норадреналин) - слюнная железа (сужение сосудов, уменьшение секреции, сухость во рту). Методы исследования: у животных – фистула слюнной железы; у человека – капсулаприсоска Лешле-Красногорского. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ В физиологии принято деление желудка на две части: фундальная (верхние 2/3) и пилорическая (нижняя 1/3). Особенности фундального отдела – депо пищи (пищевые в-ва не перемешиваются; наружные слои химуса смещаются в пилорический отдел слабыми перистальтическими волнами частотой 3 в мин); секреция всех компонентов желудочного сока (рН=1-1.5). Особенности пилорического отдела – перемешивание, перетирание и эвакуация химуса сильными перистальтическими волнами; секреция слабо щелочного сока (рН=3-3.5 т.к. НС1 здесь не вырабатывается); эндокринная функция (выделение гастрина в кровь). СОСТАВ ЖЕЛУДОЧНОГО СОКА: (1) ферменты, (2) НС1, (3) слизь. (Кол-во – 2-2.5 литра). (1) Ферменты: пепсины - протеолитические (расщепляют белки). Выделяются главными клетками желудочных желез в неактивной форме (пепсиноген), активируются с помощью НС1. Каждый из семи пепсинов имеет максимальную активность при определенном значении рН. Липаза – расщепляет только жиры молока (потому что они уже находятся в эмульгированном виде) и только в слабокислой среде (2) НС1 - выделяется обкладочными (париетальными) клетками желудочных желез. (Этими же клетками выделяется внутренний фактор Кастла, который необходим для усвоения витамина В12). ЗНАЧЕНИЕ СОЛЯНОЙ КИСЛОТЫ: денатурация и набухание белков; активация пепсиногена; создание оптимального значения рН для действия ферментов; бактерицидное действие; способствует усвоению железа (3-валентное железо растительных продуктов переводит в 2-валентную форму, которая легко усваивается); является химическим раздражителем пилорического отдела желудка, 12-перстной кишки (как раздражитель участвует в регуляции секреции, моторики и эндокринной функции ЖКТ). (3) Слизь покрывает стенку желудка, имеет важное защитное значение (компоненты слизи не расщепляются ферментами). Приспособительный характер желудочной секреции: длительность секреции, переваривающая сила желудочного сока, его количество - зависят от химических и механических свойств пищи животного и растительного происхождения. РЕГУЛЯЦИЯ ЖЕЛУДОЧНОЙ СЕКРЕЦИИ 1 фаза – мозговая. Она называется также сложно-рефлекторной, потому что в ней участвуют условные и безусловные рефлексы. Секреторным нервом желудка является блуждающий нерв (парасимпатические волокна). Секреция начинается через 5-7 мин и продолжается 1-1.5 часа. Выделяется 20% от общего кол-ва сока. Схема рефлекторной дуги: рецепторы ротовой полости – чувствительные волокна черепномозговых нервов – продолговатый мозг, ядра вагуса – преганглионарные нервные волокна (медиатор ацетилхолин) – ганглии (расположены интрамурально, т.е. в стенке самого желудка) – постганглионарные нервные волокна ((медиатор ацетилхолин) – железы желудка. Метод исследования – опыты с «мнимым кормлением» у собак: пищевод перерезан, пища в желудок не попадает, а чистый желудочный сок для исследования получают через фистулу желудка. 2 фаза – желудочная, нейро-гуморальная. Выделяется 70% от общего кол-ва сока. Участвуют следующие механизмы: (1) нервные центральные (длинные рефлекторные дуги: рецепторы желудка – чувствительные пути - продолговатый мозг (ядра вагуса) – преганглионарные нервные волокна – интрамуральные ганглии – постганглионарные нервные волокна – железы желудка. (2) нервные местные (короткие рефлекторные дуги, которые замыкаются в стенке желудка). (3) эндокринные (гастрин, выделяется в кровь эндокринными клетками пилорического отдела желудка, стимулирует секрецию НС1 железами фундального отдела). (4) паракринные (гистамин, вырабатывается во всех отделах желудка, выделяется в межклеточную жидкость, действует местно, на соседние клетки, стимулирует секрецию НС1). . Метод исследования – опыты с изолированным маленьким желудочком: пища попадает в желудок через зонд (чтобы исключить 1 фазу), а чистый желудочный сок получают из маленького изолированного желудочка через фистулу. Изолированный желудочек Павлова («вагусный») начинает секрецию через 5-7 мин. Изолированный желудочек Гейденгайна («безвагусный») начинает секрецию через 30-40 мин, т.к. сохраняется только гуморальная регуляция (гастрин). 3 фаза – кишечная, нейро-гуморальная. Выделяется 10% от общего кол-ва сока. Стимуляция желудочной секреции продолжается с участием блуждающего нерва (длинные рефлекторные дуги), но появляется тормозное влияние симпатических периферичесих рефлексов, а также дуоденальных гормонов (секретин, холецистокинин, ЖИП, ВИП и др.). Переход химуса из желудка в 12-перстную кишку. Консистенция химуса в пилорическом отделе оценивается механорецепторами (дополнительными раздражителями являются осмотические и химические св-ва химуса). Формируется мощная перистальтическая волна и снижается тонус пилорического сфинктера. Порция химуса переходит в дуоденум. Под действием НС1 на хеморецептороы 12-перстной кишки развивается «запирательный рефлекс» и пилорический сфинктер закрывается. Лекция 19 ПИЩЕВАРЕНИЕ В 12-ПЕРСТНОЙ КИШКЕ. Пищеварение продолжается под действием (1) сока дуоденальных желез, (2) сока поджелудочной железы, (3) желчи. СОК ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ: слабо-щелочной (присутствуют бикарбонаты), богат ферментами. Кол-во – 1.5-2.5 литра. Содержит набор ферментов для расщепления белков, жиров и углеводов. Белки расщепляются под действием трипсина, химотрипсина, эластазы, карбоксипептидазы (до полипептидов, олигопептидов и свободных аминокислот). Эти ферменты выделяются в неактивной форме. Их активация начинается под действием специального фермента кишечного сока – энтерокиназы («фермент ферментов»). Жиры расщепляются под действием липазы, фосфолипазы. Углеводы расщепляются под действием амилазы. РЕГУЛЯЦИЯ ПАНКРЕАТИЧЕСКОЙ СЕКРЕЦИИ 1 фаза – мозговая, сложнорефлекторная. Секреторный нерв – n.vagus (медиатор ацетилхолин Выделяется 10-15% от общего кол-ва сока. 2 фаза – желудочная, нейро-гуморальная. Секрецию стимулирует блуждающий нерв и гастрин (гормон желудка). Выделяется 10% от общего кол-ва сока. 3 фаза – кишечная, нейро-гуморальная. Секрецию стимулирует блуждающий нерв и дуоденальные гормоны секретин, холецистокинин. Выделяется 70-80% от общего кол-ва сока. Секретин выделяется эндокринными клетками 12-перстной кишки в кровь (под действием НС1) и стимулирует секрецию панкреатического сока (воды и бикарбонатов – для нейтрализации НС1). Холецистокинин выделяется эндокринными клетками 12-перстной кишки в кровь (под действием продуктов расщепления белков и жиров) и стимулирует синтез и секрецию панкреатических ферментов. ПЕЧЕНЬ: ЖЕЛЧЕОБРАЗОВАНИЕ И ЖЕЛЧЕВЫДЕЛЕНИЕ. Три важных замечания: (1) желчь образуется постоянно, а выделяется периодически (потому накапливается в желчном пузыре); (2) желчь не содержит пищеварительных ферментов; (3) желчь является и секретом, и экскретом. СОСТАВ ЖЕЛЧИ: желчные пигменты (билирубин, биливердин – токсические продукты метаболизма гемоглобина.Экскретируются из внутренней среды организма: 98% с желчью из ЖКТ и 2% почками); желчные кислоты (секретируются гепатоцитами); холестерол, фосфолипиды и др. Печеночная желчь слабо-щелочная (за счет бикарбонатов). В желчном пузыре желчь концентрируется, становится очень темной и густой. Объем пузыря 50-70 мл. В печени вырабатывается 5 литров желчи в день, а выделяется в 12перстную кишку 500 мл. Камни в пузыре и в протоках образуются (А) при избытке холестерола и (Б) снижении рН при застое желчи в пузыре (рН<4). ЗНАЧЕНИЕ ЖЕЛЧИ: (1) эмульгирует жиры, (2) увеличивает активность панкреатической липазы, (3) способствует всасыванию жирных кислот и жирорастворимых витаминов А,Д,Е,К, (4) нейтрализует НС1, (5) оказывает бактерицидное действие, (6) выполняет экскреторную функцию, (7) стимулирует моторику и всасывание в тонком кишечнике. КРУГООБОРОТ ЖЕЛЧНЫХ КИСЛОТ: желчные кислоты используются многократно: они всасываются в дистальном отделе подвздошной кишки (илеум), с током крови поступают в печень, захватываются гепатоцитами и снова выделяются в кишечник в составе желчи. РЕГУЛЯЦИЯ ЖЕЛЧЕОБРАЗОВАНИЯ: нейро-гуморальный механизм. Блуждающий нерв, а также гастрин, секретин, желчные кислоты усиливают секрецию желчи. РЕГУЛЯЦИЯ ЖЕЛЧЕВЫВЕДЕНИЯ: нейро-гуморальный механизм. Блуждающий нерв, холецистокинин вызывают сокращение желчного пузыря и расслабление сфинктера. Симпатические нервы вызывают расслабление пузыря (накопление желчи). НЕПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ПЕЧЕНИ: (1) защитная (детоксикация различных веществ, синтез мочевины из аммиака), (2) участие в обмене белков, жиров и углеводов, (3) инактивация гормонов, (4) депо крови и др. Лекция 20 ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОЙ КИШКЕ Функциональной единицей является крипта и ворсинка. Ворсинка – это вырост слизистой оболочки кишки, крипта – наоборот, углубление. КИШЕЧНЫЙ СОК слабо-щелочной (рН=7.5-8), состоит из двух частей: (а) жидкая часть сока (вода, соли, без ферментов) секретируется клетками крипт; (б) плотная часть сока («слизистые комочки») состоит из клеток эпителия, которые непрерывно слущиваются с вершины ворсинок.(Вся слизистая оболочка тонкой кишки полностью обновляется за 3-5 дней). В плотной части находится более 20 ферментов. Часть ферментов адсорбирована на поверхности гликокаликса (кишечные, панкреатические ферменты), другая часть ферментов входит в состав клеточной мембраны микроворсинок.. (Микроворсинка – это вырост клеточной мембраны энтероцитов. Микроворсинки формируют «щеточную каемку», что значительно увеличивает площадь, на которой происходит гидролиз и всасывание). Ферменты высоко специализированы, необходимы для заключительных стадий гидролиза. В тонком кишечнике происходит полостное и пристеночное пищеварение. Полостное пищеварение – расщепление крупных полимерных молекул до олигомеров в полости кишечника под действием ферментов кишечного сока. Пристеночное пищеварение – расщепление олигомеров до мономеров на поверхности микроворсинок под действием ферментов, фиксированных на этой поверхности. ЗНАЧЕНИЕ ПРИСТЕНОЧНОГО ПИЩЕВАРЕНИЯ: (1) высокая скорость гидролиза, (2) в стерильной среде, т.к. микробы не проникают в «щеточную каемку» и не могут питаться продуктами гидролиза, которые (3) тут же всасываются, т.к. заключительные стадии гидролиза сопряжены с транспортом мономеров через клеточную мембрану в энтероцит. РЕГУЛЯЦИЯ СЕКРЕЦИИ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ. Основной механизм регуляции – местный нервный, за счет подслизистых сплетений энтеральной нервной системы. Рефлекторные дуги замыкаются интрамурально, в стенке кишки. (Влияния симпатических и парасимпатических нервов являются долговременными, адаптивными). Гуморальная регуляция: (а) паракринная (тоже местная) и (б) эндокринная (носит долговременный, адаптивный характер). ИССЛЕДОВАНИЕ КИШЕЧНОЙ СЕКРЕЦИИ в опытах на животных производится с помощью кишечной фистулы (фистула Тири-Велла): оба конца изолированной кишечной петли выводятся на поверхность брюшной стенки. Брыжейка с проходящими в ней сосудами и нервами, сохраняется. Выделение кишечного сока из фистулы происходит только в ответ на раздражение слизистой оболочки изолированной петли тонкой кишки (местный нервный механизм регуляции). МОТОРИКА ТОНКОГО КИШЕЧНИКА (1) Тонус, медленные тонические волны. Миогенная регуляция (способность гладких мышц к автоматии, которая усиливается в ответ на растяжение миоцитов). (2) Перемешивающие (непродвигающие) движения: (а) ритмическая сегментация (периодическое сокращение небольших участков кольцевых мышц); (б) маятникообразные движения (периодическое сокращение и расслабление продольных мышц). (3) Продвигающие (перистальтические) движения. Перистальтика – это сложные координированные сокращения циркулярных и продольных мышечных слоев с участием возбуждающих и тормозных нейронов энтеральной нервной системы. В результате химус продвигается в строго определенном направлении – от орального конца ЖКТ к анальному. (В толстом кишечнике в норме существует и антиперистальтика, т.е.движение химуса в обратном направлении). Парасимпатические нервы усиливают моторику кишечника, симпатические нервы – тормозят. ВСАСЫВАНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ Ворсинка является органом всасывания. Ворсинка покрыта слоем энтероцитов, внутри нее проходят кровеносный и лимфатический капилляры, нервное волокно. Ворсинка работает как помпа за счет сокращения и расслабления гладкомышечных элементов. В основе всасывания лежат механизмы активного и пассивного транспорта веществ через клеточную мембрану энтероцитов. Пассивные механизмы: фильтрация, диффузия, осмос. Активные механизмы:первично-активный транспорт (главным образом, калий-натриевый насос в базальной части мембраны); вторично- активный транспорт (натрий-зависимый транспорт в апикальной части мембраны) и эндоцитоз. Глюкоза – вторично-активный натрий-зависимый транспорт в энтероцит и облегченная диффузия из энтероцита в межклеточную жидкость и далее в кровь. Аминокислоты – четыре транспортные системы для разных групп аминокислот, работающих по тому же принципу. Кроме того, существуют аналогичные транспортные системы для три- и дипептидов. Моноглицериды и жирные кислоты – в просвете кишечника включаются в состав мицелл, состоящих из желчных кислот и фосфолипидов. В таком комплексе доставляются к всасывающей поверхности (микроворсинки энтероцитов). Продукты расщепления жиров, растворяясь в клеточной мембране, проходят в энтероцит, где из них синтезируются нейтральные жиры. Затем в комплексе с белками (хиломикроны) жиры поступают в лимфатические капилляры ворсинки. Желчные кислоты остаются в просвете кишечника, используются повторно и всасываются в кровь в дистальном отделе подвздошной кишки (илеум). Для изучения всасывания в опытах на животных используют методики наложения фистулы общего лимфатического протока и ангиостомии. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ Ворсинок нет, имеются только крипты. Жидкий кишечный сок практически не содержит ферментов. Слизистая оболочка толстой кишки обновляется за 1-1.5 месяца. Важное значение имеет нормальная микрофлора толстого кишечника: (1) брожение клетчатки (образуются короткоцепочечные жирные кислоты, которые необходимы для питания эпителиальных клеток самой толстой кишки); (2) гниение белков ( кроме токсических веществ образуются биологически активные амины); (3) синтез витаминов группы В; (4) подавление роста патогенной микрофлоры. В толстом кишечнике происходит всасывание воды и электролитов, в результате чего из жидкого химуса формируется небольшое количество плотных масс. 1-3 раза в день мощное сокращение толстой кишки приводит к продвижению содержимого в прямую кишку и выведению его наружу (дефекация). Контрольные вопросы по теме «Пищеварение» 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40. 41. 42. 43. 44. 45. 46. 47. 48. 49. 50. 51. 52. 53. 54. 55. 56. 57. 58. Что такое пищеварение? Значение пищеварения для организма. Какой химический процесс лежит в основе пищеварения? Назовите начальные и конечные продукты пищеварения. Назовите 3 пищеварительные функции ЖКТ. Назовите непищеварительные функции ЖКТ. Какие пищеварительные процессы происходят в полости рта? Какие питательные вещества расщепляются в полости рта? Назовите три пары крупных слюнных желез. Состав слюны. Функции слюны. Назовите ферменты слюны. Какие питательные вещества они расщепляют? От чего зависит количество и состав слюны? Что такое приспособительный характер слюноотделения? Почему регуляцию слюнных желез называют сложнорефлекторной? Иннервация слюнных желез. Влияние парасимпатических нервов на слюноотделение (медиатор?) Влияние симпатических нервов на слюноотделение (медиатор?) Схема рефлекторной дуги слюноотделительного рефлекса. Методы исследования слюноотделения у животных и у человека. Состав желудочного сока. Характеристика ферментов желудочного сока. Значение соляной кислоты. Особенности секреции в фундальном и пилорическом отделе желудка. Три фазы желудочной секреции. Назовите секреторные нервы желудка. Что такое гастрин? Как он влияет на желудочную секрецию? Что такое секретин? Как он влияет на желудочную секрецию? Что такое холецистокинин? Как он влияет на желудочную секрецию? Как происходит переход химуса из желудка в 12-перстную кишку? Секрет каких желез поступает в 12-перстную кишку? Состав сока поджелудочной железы. Почему сок поджелудочной железы имеет слабощелочную реакцию? Три фазы панкреатической секреции. Назовите секреторные нервы поджелудочной железы. Как влияют секретин и холецистокинин на панкреатическую секрецию? Состав желчи. Значение желчи. Чем отличается пузырная желчь от печеночной? Где происходит желчеобразование? Как регулируется? Как происходит желчевыделение? Как регулируется? Что такое кругооборот желчных кислот? Кишечный сок. Его особенности. Что такое пристеночное пищеварение? Значение пристеночного пищеварения. Основной механизм регуляции секреции в тонком кишечнике. Происходит выделение кишечного сока из фистулы Тири-Велла, если пища находится в ротовой полости? Происходит выделение кишечного сока из фистулы Тири-Велла, если пища находится в желудке? Происходит выделение кишечного сока из фистулы Тири-Велла, если нормальный процесс пищеварения происходит в основной части тонкого кишечника? Что является органом всасывания в тонком кишечнике? Какие механизмы лежат в основе всасывания? Как происходит всасывание глюкозы? Как происходит всасывание аминокислот? Как происходит всасывание продуктов расщепления жиров? Какие особенности секреции в толстом кишечнике? Какие особенности моторики в толстом кишечнике? Какие особенности всасывания в толстом кишечнике? Значение микрофлоры толстого кишечника.
