ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО РЫБОЛОВСТВУ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Астраханский государственный технический университет» Дмитровский филиал Кафедра аквакультура Е.Ф. Титарев Холодноводная аквакультура Часть 1 ХОЛОДНОВОДНОЕ ФОРЕЛЕВОЕ ХОЗЯЙСТВО Учебное пособие Рыбное 2005 Учебное пособие подготовлено: зав. лабораторией товарного лососеводства ВНИИПРХ, доцентом кафедры аквакультуры ДФ ФГОУ ВПО «АГТУ», к.б.н. Титаревым Е.Ф. Учебное пособие рассмотрено и одобрено на заседании кафедры аквакультуры, протокол от 10 января 2005 г. №6 Учебное пособие рассмотрено и утверждено на заседании секции биологических специальностей Методического Совета Дмитровского филиала ФГОУ ВПО «АГТУ», протокол от 24 марта 2005 г. №7 Рецензент: Купинский С.Б., к.б.н., доцент кафедры аквакультуры ДФ ФГОУ ВПО «АГТУ» Учебное пособие может использоваться на дисциплинах «Аквакультура» и «Индустриальное рыбоводство» Для студентов всех форм обучения и факультетов повышения квалификации. Объем – 6,7 а.л. 2 Содержание Введение ................................................................................................................. 5 1. Рыбоводно-биологические и экологические свойства холодноводных объектов рыбоводства при индустриальных методах культивирования ................................................................................................... 10 1.1. Радужная форель (Oncorhynchus mykiss Walbaum, 1792) ................... 11 1.2. Стальноголовый лосось (Oncorhynchus mykiss Walb.) ......................... 13 1.3. Форель Дональдсона (Oncorhynchus mykiss Donaldson Walb.) ........... 14 1.4. Форель камлоопс (Oncorhynchus mykiss kamloops Jordan) .................. 14 1.5. Калифорнийская золотая форель (Oncorhynchus mykiss aguabonita Jordan, 1893) .............................................................................................. 15 1.6. Форель радужная Адлер (Oncorhynchus mykiss Walb.) ....................... 16 1.7. Форель радужная Рофор (Oncorhynchus mykiss Walb.) ....................... 17 1.8. Форель радужная Росталь (Oncorhynchus mykiss Walb.) ..................... 18 1.9. Кумжа (Salmo trutta Linnaeus) ................................................................. 19 1.10 Ручьевая форель (Salmo trutta morpha fario Linnaeus) ......................... 20 1.11. Полярный голец (Salvelinus alpinus Linnaeus) .................................... 21 1.12. Микижа (Oncorhynchus mykiss Walb.) ................................................. 23 1.13. Сахалинский таймень – чевица (Hucho perryi (Brevort)) ................... 25 2. Разведение и выращивание форели в холодноводном индустриальном хозяйстве ............................................................................................... 25 2.1.Общая характеристика форелевого хозяйства ....................................... 25 2.2. Оборудование и инвентарь при производстве форели ........................ 27 2.3. Водоснабжение, водообмен и требования к воде в форелевых хозяйствах ..................................................................................................... 30 2.4. Отношение форели к некоторым абиотическим факторам внешней среды .................................................................................................. 37 2.5. Формирование и содержание маточного стада .................................... 41 2.6. Получение половых продуктов и инкубация икры .............................. 49 2.7. Эмбриональное развитие радужной форели ......................................... 63 2.8. Выдерживание личинок............................................................................ 73 2.9. Выращивание мальков .............................................................................. 74 2.10. Выращивание сеголетков ...................................................................... 76 2.11. Выращивание годовиков ........................................................................ 77 2.12. Выращивание товарной рыбы ............................................................... 77 2.12.1.Выращивание товарной форели в прудах ......................................... 79 2.12.2 Выращивание товарной форели в бассейнах зимовальных комплексов ....................................................................................................... 80 2.12.3. Выращивание форели в садках .......................................................... 81 2.12.4. Выращивание форели в хозяйствах, использующих теплые воды ГРЭС, ТЭС и АЭС .......................................................................... 82 2.13. Корма и кормление форели разного возраста ..................................... 83 3 3.Селекционно-племенная работа в форелеводстве .................................. 92 3.1. Общие задачи селекции ........................................................................... 92 3.2. Способы проведения селекционного отбора ......................................... 99 3.3. Проведение селекционно-племенной работы в различных форелевых хозяйствах .................................................................................... 105 3.4. Осуществление генетического мониторинга....................................... 113 4. Санитарно-профилактические и лечебные мероприятия в форелевых хозяйствах ........................................................................................ 115 Литература ...................................................................................................... 119 4 Введение Радужная форель является одним из самых распространенных объектов акклиматизации, разведения и выращивания. Во многих странах мира, например в Дании, Швеции, Италии, Франции, США, Финляндии и других, производство форели составляет 15-20 тыс. т ежегодно. Форель и продукты из нее (балычные изделия, пищевая икра и т.д.) относятся к деликатесной продукции, и цены на нее, равно как и спрос, стабильно высоки, поэтому производство форели имеет высокую окупаемость. В нашей стране форелеводство составляет незначительную часть в общем объеме производства рыбы. В начале 90-х годов на его долю приходилось всего около 1%. Между тем объем производства и ассортимент деликатесной продукции могут быть значительно увеличены за счет развития индустриального разведения рыб в садковых и бассейновых хозяйствах, а также создания сети хозяйств на теплых водах (в зимнее время) энергетических объектов. Современное форелеводство является высокоинтенсивной формой индустриального хозяйства с выращиванием рыбы при уплотненных посадках на гранулированных кормах при благоприятных условиях среды. Уровень интенсификации производственных процессов в форелеводстве определяется кратностью водообмена в рыбоводных емкостях, качеством применяемых кормов, способами кормления, степенью механизации труда при выращивании разновозрастных групп форели (Лавровский, 1971, 1972, 1981; Кудерский, 1974, 1978; Канидьев, 1979, 1984; Титарев, 1980; Мамонтов, 1998). Экстенсивное форелеводство России зародилось более 200 лет назад, когда под Петербургом (Ропша, Гостилицы) в специально построенных прудах содержали ручьевую форель, выловленную из близлежащих ручьев и речек. Искусственное разведение и выращивание форели началось после работ В.П. Врасского, открывшего в 1857 г. полусухой (русский) способ осеменения икры (Скаткин, 1962; Титарев, 1980; Новоженин, 2000). Интенсивное разведение радужной форели – основа мирового форелеводства – в России началось около 1895 г., когда из Германии завезена партия икры под Петербург, а затем на Никольский рыбоводный завод. Форелеводство России развивалось медленно, претерпевая небольшие подъемы и глубокие спады (Скаткин, 1962; Голод, Слуцкий, 1995). В связи с распадом СССР и развитием рыночной экономики произошел особенно глубокий спад производства форели (по экспертным данным общее производство форели достигало 6 тыс. т), так как форелевые хозяйства в основном располагались в бывших союзных республиках (Эстония, Латвия, Украина, Грузия, Казахстан, Узбекистан и Киргизия). Потребление всей рыбы на душу населения снизилось до 9 кг (в СССР оно достигало 21,9 кг). Но затем начался постепенный рост производства форели и в настоящее 5 время в России он достиг немногим более 5,2 тыс. т (общий объем производства форели во всех странах мира составляет 418,7 тыс. т). Потенциальное потребление форелевой продукции в ближайшие годы в нашей стране может составить более 30 тыс. т. Интенсивность увеличения объемов производства сильно сдерживается высокими розничными ценами и снижением общей покупательной способности населения (Мамонтов, 1998; Багров, 2000). В настоящее время более успешное развитие форелеводства наблюдается во вновь осваиваемых регионах, таких как Карелия, Мурманская и Архангельская области, в районах Урала и Сибири (Челябинская, Свердловская области, Алтайский и Красноярский края). Стабильно, с наращиванием темпов производства, функционирует Адлерский племенной форелевый завод, производя до 500 т в год товарной форели и являющийся лидером форелеводства России. Успешно работает племрыбзавод КабардиноБалкарский, подмосковное хозяйство «Сходня», которое производит около 50 т., садковый форелевый участок Бисеровского рыбокомбината (40 т.) и ряд хозяйств в Ленинградской области (Бабий, 1996, 199ба, 1997, 1998, 1999; Кудерский, 1974; Канидьев и др., 1979; Лавровский, 1981; Мамонтов, 1998; Рыжков, 1999). Сдерживающими моментами развития форелеводства также является дефицит посадочного материала, который образуется из-за низкой продуктивности маточных стад и их беспородности, суровости климата средней полосы России и, конечно, технической отсталости материальнотехнической базы и преобладания ручного труда. Темпы развития форелеводства в нашей стране значительно отстают от зарубежных стран, не отвечают полно географическим и климатическим особенностям России, ее мощному водохозяйственному потенциалу. Ранее потребность в деликатесных лососевых рыбах удовлетворялась за счет вылова во внутренних водоемах. В настоящее время в связи с резким уменьшением ресурсов и падением уловов этого уже оказывается недостаточно, и поэтому актуальность развития форелеводства существенно возрастает. Ускоренное наращивание объемов производства товарной продукции форелеводства возможно при максимальной интенсификации производства, основанной на достижении научно-технического прогресса (Канидьев и др., 1979; Лавровский, 1972, 1981; Голод и др., 1995; Багров, 2000). Задачи науки в области форелеводства заключаются в проведении кадастровых исследований водоемов и разработке генеральной схемы развития форелеводства, размещения селекционно-племенных хозяйств, хозяйств-оригинаторов, репродукторов, полносистемных и товарных форелевых хозяйств; сосредоточении усилий на выведении пород, линий и кроссов радужной форели для индустриальных и фермерских хозяйств разных типов; холодноводных и тепловодных, пресноводных и солоноватоводных, с 6 озерным и ключевым водоснабжением, садковых и бассейновых; в изучении возможности разведения и внедрения новых объектов лососеводства, высокопродуктивных пород форели зарубежной селекции; разработке комплексной технологии выращивания форели дифференцированной средней массы в зависимости от спроса рынка, включающую современные методы генетики, генной инженерии, селекции, кормления и подготовки водной среды; разработке научных основ новых форм рыбоводства – мелкотоварное, фермерское, рекреационное и т.п.; разработке ресурсосберегающих технологий рыборазведения, системы контроля за загрязнением среды и способов очистки воды; разработке и внедрении методов генетического мониторинга природных популяций и искусственных стад рыб; создании комплекса машин и оборудования для автоматизации и механизации рыбоводных процессов; разработке научных основ типового модульного проектирования рыбоводных хозяйств; разработке комплекса мероприятий для решения социально-экономических проблем рыбного хозяйства; создании типовой лаборатории, оснащенной современным оборудованием для научных исследований; разработке и внедрении систем рыбообработки (соление, копчение, изготовление консервов и т.п.); создании научно-методических и консультативных центров по подготовке и переподготовке кадров рыбоводов – форелеводов; создании электронной системы информационного обеспечения рыбоводства (Кудерский, 1974, 1978, 1982; Никандров, 1983; Новоженин, 1978, 2000; Никольский и др., 1979; Голод и др., 1995; Душкина, 1998; Багров, 2000; Илясов, Богерук, 2000). Научные организации поэтапно решали насущные проблемы форелеводства России. Наряду с разработкой общетехнологических задач в 70-80 годы сотрудниками ВНИИПРХ, ГосНИОРХ и др. рыбохозяйственных институтов активно решались задачи освоения теплых вод энергетических объектов для культивирования карповых, осетровых и лососевых рыб (Котляр, Титарев, 1977; Кудерский, 1978, 1982; Никольский и др., 1979; Новоженин, 1978, 2000). Разрабатывались новые высокоэффективные образцы рыбоводного оборудования. Так, во ВНИИПРХ был создан вертикальный аппарат для инкубации икры лососевых мощностью до 300 тыс. икринок (Канидьев, 1984). Проведены работы по созданию транспорта для перевозки рыбы на большие расстояния, сортировальных устройств и различных кормораздатчиков. Интенсивно внедрялись квадратные стеклопластиковые бассейны с овальными углами, позволившими выращивать на 20% рыбы больше при равных площадях, чем в прямоугольных лотковых системах. Разработана технология выращивания рыбы разных пород в садках, установленных в пресных, солоноватых и морских водоемах (Михеев и др., 1970; Привольнев, 1974; Кудерский, 1978; Титарев, 1980; Никандров, 1983; Душкина, 7 1998; Рыжков и др., 1999). В 80-х годах наукой разработаны рецепты гранулированных и экструдированных кормов, позволивших резко интенсифицировать процессы выращивания как младших, так и старших возрастных групп форели (Канидьев, Гамыгин, 1975, 1976; Канидьев, 1984; Шмаков Н., 1997; Шмаков Д., 2000). Во ВНИИПРХ проведены работы по внедрению раствора Хамора, увеличившему процент оплодотворения икры, внедрению новых анестезирующих веществ (хинальдин), существенно улучшивших технологию работы с производителями. В ГосНИОРХ усилились селекционно-племенные работы по созданию селекционных достижений и новых пород форели (Никандров, 1983, 1999; Голод и др., 1995; Терентьева,1995; Бабий, 1997, 1998, 1999; Илясов, Богерук, 2000). Во ВНИИПРХ и ГосНИОРХ разработаны десятки научнотехнических документов, в том числе, типовая технология разведения и выращивания разных форм радужной форели (Титарев, Линник, Сергеева, 1991). В ГосНИОРХ впервые разработана и осуществлена схема создания породы методом семейной селекции с применением близкородственных скрещиваний в ряду поколений и жестким отбором лучших по хозяйственно-полезным признакам семейств и рыб разного возраста внутри них (Терентьева, 1995, 1996, 1997; Никандров, 1999). Разработаны научно-методические основы использования коллекции пород форели племзавода «Адлер», внедрение которых позволит улучшить качество генофонда маточных стад радужной форели (Бабий, 1997, 1998, 1999; Никандров, 1983). Улучшению генофонда будет способствовать и завоз новых пород форели. Таких, например, как золотая форель (Титарев и др., 1999). Основной задачей селекционных работ в форелеводстве является создание пород, линий и кроссов с ускоренным темпом роста, большей жизнестойкостью и продуктивностью в конкретных условиях разведения. При внедрении интенсивных технологий необходимо культивировать новые стрессоустойчивые породы, кроссы и породные группы. Племенная работа должна проводиться в селекционных центрах и племенных хозяйствах – репродукторах с созданием ряда специализированных коллекционных хозяйств. Благодаря многолетним исследованиям, в России создана и зарегистрирована первая отечественная порода радужной форели Адлер, обладающая более ранним нерестом, большей плодовитостью, большей скоростью роста и лучшей жизнестойкостью потомства (Бабий, 1996, 1997). Учеными ГосНИОРХ на базе прудов Ропша разработана схема создания многоотводочной породы ропшинской форели, в рамках которой про8 должается создание отводки на базе стальноголового лосося и форели Дональдсона методом комбинированного отбора. Таким образом, ропшинская порода радужной форели будет иметь трехотводочную структуру, каждой из которых присвоено имя: Рофор (местная ропшинская форель), Росталь (ропшинский стальноголовый лосось) и Родон (ропшинский Дональдсон). Работы по созданию новых селекционных достижений будут продолжены, но вызывает тревогу у научной общественности невостребованность имеющихся научных достижений, а это грозит потерей уникальных генетических систем. Для этого необходима государственная финансовая и моральная поддержка (Голод, Слуцкий, 1995; Голод, 1995; Терентьева, 1995). В настоящее время остро стоит проблема создания биологически полноценных и экономичных кормов для форели и других рыб: наблюдается резкий дефицит традиционных компонентов и высокая их стоимость. Для сохранения конкурентоспособности отечественных кормов необходимо производство относительно недорогих и в то же время эффективных кормов с максимальным использованием компонентов растительного происхождения. Такие компоненты найдены – это пшеничные зародышевые хлопья (ПЗХ) и жмых-витазар. Уникальный биохимический состав, а также благоприятные для кормопроизводства физические свойства ПЗХ и витазара позволили создать малокомпонентные высокоэффективные стартовые и продукционные корма с частичной заменой рыбной муки, превосходящие по экономическим показателям известные зарубежные и отечественные рецепты. Необходимо продолжать поиск и исследование новых экономичных компонентов кормов, являющихся основой высокоинтенсивного форелевого хозяйства (Канидьев, Гамыгин, 1975, 1976; Канидьев, 1984; Шмаков Н., 1997; Шмаков Д., 2000). Современное форелевое хозяйство должно быть ориентировано на усиление индустриализации и интенсивности выращивания рыбы в бассейнах, садках (пресные и морские воды), циркуляционных системах, с многократным использованием и частой сменой воды (до 10 раз в час), компьютеризацией процессов выращивания, большей специализацией и концентрацией производства, усилением селекционно-племенных работ, выведением и импортом новых высокопродуктивных пород форели, регулярной профилактикой и лечением массовых заболеваний, с применением лечебных кормов и вакцинирования, с целью достижения производительности 20-100 т продукции на одного рабочего (вместо 3-5 т в настоящее время). Известно, что рентабельное ведение форелевого хозяйства начинается уже при производстве 50-60 т товарной форели в год (Голод и др., 1995; Душкина, 1998). Грамотное ведение технологического процесса разведения и выращивания форели всегда остается рентабельным и подтверждением тому явля9 ются тысячи успешно работающих зарубежных форелевых хозяйств, различной мощности. Существенное влияние на увеличение объемов продукции форелеводства (икра, посадочный материал, товарная рыба) окажет механизация процессов сортировки, кормления, транспортировки и очистки рыбоводных емкостей, а также сокращение доли ручного труда. При этом повышение производительности труда и рентабельности производства будет зависеть от степени оснащения хозяйств кормораздатчиками разных типов, сортировальными устройствами, автоматическими агрегатами отбора мертвой икры, приспособлениями для облова и учета молоди и товарной рыбы, взвешивания и погрузки рыбы в маневренные и надежные транспортные средства. К сожалению, все эти средства отечественная промышленность в настоящее время все еще не выпускает. Эффективность разведения форели в значительной степени зависит от оснащения хозяйств оборудованием и приборами, позволяющим контролировать и осуществлять водоподготовку; это типовые насосы, аэрационные устройства, теплообменники, фильтры, оксигенаторы и др. Сокращение потерь в технологическом цикле возможно при наличии эффективных профилактических и лечебных средств по устранению опасных заболеваний таких, как ВГС, вибриоз, ихтиофтириоз, вертеж, миксоспоридиоз, флексибактериоз и др. Несмотря на отмеченные недостатки, форелеводство имеет широкую перспективу развития при должном государственном внимании к его проблемам и востребованности промышленности. Культивирование форели в России может идти по следующим направлениям: в специализированных прудовых хозяйствах (типа Адлер, племрыбозавод Кабардино-Балкарский и др.); в сетчатых садках пресноводных водоемов; в сетчатых садках в прибрежных акваториях морей; в бассейновых хозяйствах, снабжаемых морской водой; в бассейнах и садках, использующих воду тепловых электростанций; организация пастбищного нагула; развитие фермерского рыбоводства; разведение и выращивание форели для целей любительского и спортивного рыболовства. Реализация всех этих направлений существенно укрепит отечественное рыбоводство и резко повысит объемы производства товарной форели на душу населения. 1. Рыбоводно-биологические и экологические свойства холодноводных объектов рыбоводства при индустриальных методах культивирования На протяжении более столетнего периода развития отечественного форелеводства основу его составляла собственно радужная форель. В последние годы породный состав существенно расширился за счет внедрения импортированных форм радужной форели (форель камлоопс, форель Дональдсона, стальноголовый лосось, золотая форель и др.). В связи с этим 10 возникает необходимость сохранить чистоту этих линий и разновидностей, которые являются генетическим фондом, живой коллекцией, представляющей большой научный и практический интерес для дальнейшего развития отечественного форелеводства. На основе современных исследований и анализа митохондриальной ДНК пришли к выводу, что радужную форель следует отнести к тихоокеанским лососям рода Oncorhynchus, а не к атлантическим лососям рода Salmo. Далее было аргументировано, что радужная форель является таким же биологическим видом, как и камчатская форель микижа. Поэтому ей было присвоено название mykiss вместо широко употребляемого ранее gairdneri. Изменение названия подтверждено съездом ихтиологов в 1988 г. и принято как международное. Таким образом, все формы радужной форели должны называть Oncorhynchus mykiss. Однако группа отечественных исследователей склонна относить радужную форель к роду Parasalmo (Павлов и др., 2001; Савваитова и др., 1973). 1.1. Радужная форель (Oncorhynchus mykiss Walbaum, 1792) Радужная форель является традиционной формой культивирования во всех странах мира, являясь самым распространенным рыбоводным объектом. Взрослая радужная форель имеет вдоль боковой линии широкую радужную полосу от фиолетового до ярко оранжевого цвета. Полоса особенно выделяется в период нереста у самцов. Тело покрыто многочисленными темными пятнышками, заходящими на плавники. Однако свойственные ручьевой форели красные и оранжевые пятна отсутствуют. Имеет более удлиненное тело и более выемчатый хвостовой плавник. Родственные формы – стальноголовый лосось и микижа. Родиной радужной форели является Северная Америка, в 1880 г. она завезена в Европу, а после – около 1895 г. – в Россию. Благодаря большой пластичности своего организма к внешним условиям, активно потреблять корм, давать высокие приросты массы тела, отменного вкуса радужная форель получила заслуженное признание рыбоводов и является основным объектом форелеводства во всем мире. Оптимальная температура для развития икры 6-12°C, для содержания личинок и мальков – 14-16°С, для взрослой форели – 14-18°С. Предельный диапазон температуры выживания в пресной воде 0,1-30°С. В соленой воде форель может выжить и при минусовой температуре. Оптимальный диапазон температуры в соленой воде колеблется в пределах 8-20°С. Нормальная жизнедеятельность форели протекает при 90-100% насыщения воды растворенным кислородом, то есть при содержании не менее 7-8 мг/л. Содержание кислорода 3,5-6 мг/л действует на форель угнетающе, при 1,2-1,3 мг/л она погибает. Активная реакция среды [рН] должна быть близкой к 11 нейтральной и не выходить за пределы 6,5-8.5. Весьма своеобразно форель реагирует на свет, не выносит яркого солнечного освещения, прячется в тень, под камни, коряги, уходит в глубокие места. Наиболее активна в пасмурные, облачные дни, в вечерние и утренние часы. В отличие от других открытопузырных рыб постоянно держится ближе к поверхности воды, так как наполнение плавательного пузыря воздухом у нее осуществляется только путем захвата его из атмосферы. Поэтому в замкнутых садках целиком погруженных в воду, а также зимой в сплошь замерзающих водоемах она жить не может. Взрослая радужная форель способна выносить океаническую соленость – 35‰, рыба товарной массы 250-500 г хорошо себя чувствует при 20-30‰, личинки выдерживают соленость 5-8, мальки-сеголетки 12-18, годовики – 20-25‰. При пересадке в воду значительно большей солености форель желательно акклимировать. Пересадку форели из пресной воды в соленую желательно проводить весной в марте-апреле и осенью в сентябре-ноябре. В условиях Черного моря (максимальная соленость 18‰) необходимость акклимирования форели не возникает. Выращивание в море можно вести сеголетков, начиная с массы 5 г. Выращивание радужной форели в морской воде способствует усилению обмена веществ и ускорению темпа роста. В морской воде у форели интенсифицируется белковый обмен, в связи с глубокой морфофизиологической перестройкой организма, включающей прежде всего смену гиперосмотического типа осморегуляции на гипоосмотический при переводе из пресной в соленую воду, где форель, благодаря осмотическим процессам, усваивает жизненно необходимые ионы и микроэлементы, активизирующие деятельность ферментативной системы. Выращивание форели в штормоустойчивые садках в прибрежной зоне Черного моря в осенний, зимний и весенний периоды перспективно. Радужная форель может созревать в условиях морской воды. Соблюдение технологии разведения и выращивания при оптимальном температурном режиме и высоком содержании растворенного кислорода радужная форель за 12-14 мес. может достигать средней массы тела 150-250 г, а суммарная годовая продукция может составлять 150-200 кг. За первый год жизни она способна достигать 1 кг, за второй – 1,5-2,0 и третий – более 2,5 кг. В природных условиях максимальная масса зафиксирована 23 кг. Половой зрелости обычно достигает на 3-4 году жизни. Общая продолжительность жизни составляет 11 лет. Сроки нереста в зависимости от температурного режима водоема существенно колеблются. Хотя обычно у нее нерест приурочен к весеннему времени, но повышение температурного режима воды может вызвать нерест в осенне-зимнее и даже летнее время. Имеются породы форели, нерестящиеся круглый год. 12 Рабочая плодовитость самки составляет 1,5-9 тыс. икринок (в среднем 2 тыс. шт.). Цвет икринок при искусственном разведении обычно желтовато-оранжевый, в естественных условиях ярко оранжево-красный. Диаметр икринок 3-6 мм, а их масса колеблется от 40 до 125 мг. Длительность инкубационного периода значительно зависит от температуры воды (в среднем 30-45 сут. или 360-400 градусодней). После рассасывания желточного мешка на 50-70% от начальной величины личинки поднимаются в толщу воды, начинают активно питаться и плавать. Длительность рассасывания желточного мешка находится в прямой зависимости от температуры воды и может продолжаться 10-40 сут. (обычно 7-8 сут.) В первый год жизни масса радужной форели может достигать 10-1000 г, во второй год – 1,5 и третий 1-2,5 кг, Темп роста тесно связан с температурой воды, степенью насыщения воды растворенным кислородом и полноценностью применяемых кормов – наибольший рост отмечен при оптимальной температуре 16-18°С и может достигать массы тела 30-50 кг, Радужная форель представляет большой хозяйственный интерес как объект фермерского рыбоводства и как добавочная рыба при разведении карпа в прудах с более холодной водой. Во многих странах выращивается в садках, прудах и бассейнах, а также выпускается для пастбищного нагула в небольшие реки и озера для промышленного и спортивного рыболовства. Качество мяса форели очень высокое, повсеместно используется для диетического питания. 1.2. Стальноголовый лосось (Oncorhynchus mykiss Walbaum, 1792) Рыба рек тихоокеанского побережья США. Ареал распространения совпадает с радужной форелью. В Россию завезен икрой в 1965 г. из штата Орегон (США). Половозрелое стадо стальноголового лосося впервые сформировано в Абхазии. Проходная хищная рыба, образует много жилых разновидностей. Обитает в тех же местах, где и радужная форель. Не уступает по скорости роста радужной форели, переносит воду температурой до 28°С. Имеет типичную форелевидную форму тела, верхняя челюсть заходит за задний край глаза. Размер головы небольшой. Хвостовой плавник слегка вогнут. Чешуя мелкая. Окраска зависит от условий обитания. Спина сверху обычно серо-коричневая, а брюшко серебристо-белое с четкой радужной полосой на боку вдоль тела. Самцы во время нереста бывают яркосеребристого цвета. Достигает длины 1,2 м и массы 16,3 кг (максимальная масса 23,6 кг). Нерест наблюдается в конце зимы или весной. Живет в тех же условиях, что форель и кумжа, но более устойчив к высокой температуре и небольшому загрязнению. Обладает высоким темпом роста при хороших 13 условиях питания. В искусственных условиях при разведении трудно отличим от обычной радужной форели, хотя имеет четкие морфологические отличия: больше жаберных лучей. Грудные, брюшные и хвостовой плавники более короткие, отличается также от радужной форели количеством позвонков. Различают три формы: стальноголового лосося, первая населяет маленькие ручьи и речки, озерная форма, живущая в холодных глубоководных озерах, и мигрирующая форма, выходящая в море на откорм. Питается насекомыми и их личинками, ракообразными, при недостатке последних потребляет мелкую рыбу. Наряду с радужной форелью является объектом искусственного разведения и выращивания, ценится как объект спортивного рыболовства. 1.3. Форель Дональдсона (Oncorhynchus mykiss Donaldson Walbaum) Отселекционированная высокоплодовитая, быстрорастущая форма радужной форели. В Россию завезена в 1982 г. из США. Культивируется в хозяйствах Эстонии, Калининградской обл. и Чернореченском форелевом хозяйстве (Абхазия) и ряде других хозяйств. При благоприятных условиях среды значительно опережает по скорости роста местную популяцию радужной форели, За первый год жизни может достигать массы от 0,03 до 1 кг, во второй – от 0,5 до 2 кг, в третий от 2 до 4,5 кг. Плодовитость одной самки может составлять более 20 тыс. икринок. Нерест в зависимости от температуры воды при содержании производителей может проходить в декабре-марте. Оптимальная температура воды при инкубации икры 8-12°С. Активно потребляет корм как гранулированный, так и пастообразный. При разведении и выращивании требует более аккуратного, щадящего отношения. При несоблюдении этих условий может наблюдаться повышенный отход икры, молоди и даже производителей. Обладает мясом высокого качества. Работы по селекции форели Дональдсона начаты Л.Р. Дональдсоном в 1932 г. Исходной формой послужила форель из местного ручья, которая имела массу тела в 4 года 450-700 г, плодовитость 500-1000 икринок. После 40 лет работы форель стала созревать в 2 года при массе 2-3 кг, ее средняя рабочая плодовитость составляла 5-7 тыс. икринок, а плодовитость трехлетков колебалась от 5 до 12 тыс. шт., то есть в 10 раз больше. Отселекционированная форель уже на первом году достигала массы тела 400-500 г, а в 21 мес. – 5 кг. 1.4. Форель камлоопс (Oncorhynchus mykiss kamloops Jordan) Глубоководная форма радужной форели, обитающая в реках и озерах Британской Колумбии (Канада). В Россию завезена в 1982 г. Созревает в возрасте 2-3 года, но доля созревших рыб меньше, чем у радужной форели. 14 Характерное отличие – ранний осенний нерест (август – октябрь), на 2-3 мес. раньше, чем у радужной форели. Этот признак хорошо наследуется. Значительная часть самцов созревает на 3-ем году жизни, а у самок в этом возрасте стерильность достигает 50%. Лучшее качество половых продуктов отмечено у 2-3-х летних самцов и 4-х летних самок. Инкубация икры проходит при 6-12°С. Растет на 10-20% быстрее, чем местная радужная форель. Для созревания ей необходимо 3800-4000 градусодней или несколько меньше. Имеет более мелкую икру, но большую рабочую плодовитость. Созревание овоцитов при температуре ниже 3°С не происходит. При низкой температуре воды (менее 6°С) отмечается высокая смертность эмбрионов и замедленный рост мальков, поэтому рентабельное культивирование возможно при зимних температурах воды при 6-10°С. Форель камлоопс из-за раннего нереста может достигать товарной массы 150-200 г уже в первом полугодии второго года выращивания, в то время как обычная радужная форель такой массы достигает лишь к концу года. Обычно период выращивания до массы столовой рыбы у форели камлоопс составляет 10-18, а у местной 17-24 мес. Комбинированное выращивание и разведение форели камлоопс совместно с местной радужной форелью позволяет, сохраняя общий объем производимой продукции, использовать в два раза меньше инкубационных аппаратов и другого рыбоводного оборудования в питомном цехе. Форель камлоопс успешно культивируется во многих форелевых хозяйствах. 1.5. Калифорнийская золотая форель (Oncorhynchus mykiss aguabonita Jordan, 1893) Калифорнийская золотая форель является одним из подвидов радужной форели и обладает рядом отличительных признаков относительно мексиканской и обычной радужной форели. Имеется еще ряд разновидностей золотой форели с нечеткими систематическими признаками. Золотую форель впервые описал Д. Джордан в 1882 г., а затем – подробно в 1905 г. Б. Эверманн. На ее экспорт из США с 1939 г. существует запрет. Изучение происхождения, систематики, морфометрии, биологии и экологии золотой форели занимались многие исследователи США. Это изучение продолжается и в настоящее время. Ее видовое название «аквабонита» (испан.) обозначает прекрасная вода. В Россию золотая форель привезена в 1996 г. Она отличается от всех радужных форелей яркой золотистой окраской, которая существенно изменяется в зависимости от экологии мест обитания. На первом году жизни у нее обычно преобладают серебристо-серые и лимонно-золотистые тона. Вдоль всего тела имеются 8-14 коричневато15 серых поперечных пятен. На спинной части тела отмечаются черные пятнышки, большей частью сосредоточенные в хвостовой части. Плавники полупрозрачные с белыми кончиками. Наиболее ярко окраска проявляется в нерестовый период. Окраска тела контролируется генетически и является полудоминантной. Золотая форель легко скрещивается в природе, образуя жизнестойких гибридов с радужной форелью и лососем Кларка. Гибриды приобретают в основном светло-золотистую окраску и обладают ярко выраженным гетерозисом. Ее родственные формы – лосось (форель) Кларка и радужная форель. Она является эндемиком верхнего бассейна р. Керн, речек, ручьев и озер альпийского плато Сьерры-Невады штата Калифорния США. В настоящее время расселена и обитает в более 300 озерах и многих ручьях протяженностью около 1,5 тыс. км в 13 округах 9 штатов США. В России культивируется в Кабардино-Балкарии и Хакасии. Это – холодолюбивая рыба альпийских рек и озер, адаптированная к низким температурам воды, высокому содержанию растворенного кислорода. Предпочитает затененные места. Оптимальная температура воды при искусственном выращивании составляет 14-16°С. Может обитать при температуре 1-25°С. Нерест ее в коренных местах обитания зависит от высоты местности над уровнем моря, суровости зимнего периода и температуры водоисточника. В зависимости от гидрологического режима водоема может проходить в марте – августе. Начинается нерест при 1,1°С, но в основной проходит при 7,3°С. Максимальная нерестовая активность наблюдается во второй половине дня в яркие солнечные дни при температуре воды 16-18°С. Зрелые самцы отмечаются уже при достижении длины тела 10-13 см. Самки массой 300-700 г откладывают 320-1100 икринок, из которых половозрелого состояния достигают только 2% потомства Самка строит небольшое гнездо и после откладывания икры засыпает его гравием. Нерест происходит при соотношении 1:5. Всегда наблюдается преобладание самцов и их соперничество. Нерест происходит обычно при температуре воды 15°С и может продолжаться даже при 21°С. Половозрелости золотая форель обычно достигает на 3-4 году жизни. Всего за весь период жизни – 6-7 лет – нерестует 3 раза. В природе может достигать 5 кг. При культивировании в индустриальных условиях сеголетки могут достигать 50-70, годовики – 90-1130 и двухлетки – 300-700 г. Активно потребляет тестообразные и гранулированные корма. Обладает яркой золотистой окраской. Золотая форель слабо конкурентноспособная рыба. 1.6. Форель радужная Адлер (Oncorhynchus mykiss Walb.) Создана в федеральном государственном унитарном предприятии «Племенной форелеводческий завод Адлер». Получена скрещиванием фо16 рели Дональдсона и стальноголового лосося. Форель Адлер зарегистрирована в 1997 г. в Госреестре селекционных достижений. Порода выведена путем отбора особей желательного генотипа с ранним сроком созревания. В хозяйстве оригинаторе средняя масса четырехгодовалых самок достигала 2328 г, самцов – 2227 г. Индекс прогонистости от 3,6-4,2.до 4,2-4,5. Масса икринки – 72,8 мг, рабочая плодовитость 4428 шт., индекс репродуктивности 144-170 г. Выживаемость эмбрионов 75-93% Средняя продолжительность нереста 73 сут. Самки созревают в ноябре. Рабочая плодовитость 2990-6225 икринок, средняя масса икринки 4498,4 мг. Объем эякулята 8,6-17,1 мл. Товарной продукции 200-250 г достигают к концу первого года или началу второго года выращивания, что на 22,5 мес. раньше, чем при выращивании местной радужной форели. Для рыб, образующих эту породу, характерны относительно высокие показатели среднего уровня гетерозиготности и доли полиморфизма локусов. В 1991 г. с созданием Федерального селекционного генетического центра начаты работы по созданию многоотводочной породы ропшинской форели. Ропшинская порода будет иметь трехотводочную структуру. 1. Росталь (ропшинский стальноголовый лосось) 2. Рофор (местная ропшинская форель) 3. Родон (ропшинский Дональдсон) 1.7. Форель радужная Рофор (Oncorhynchus mykiss Walbaum) При создании породы радужной форели Рофор основная задача заключалась в достижении пластичности, которая позволяла разводить ее в рыбоводных хозяйствах разных типов, а также успешно использовать эту породу в качестве исходного селекционного материала при создании новых пород радужной форели. Ропшинская порода форели Рофор создавалась около 50 лет и обладает высокой плодовитостью и выживаемостью, хорошим темпом роста. В условиях холодноводных хозяйств Северо-Запада России 4-х годовалые производители форели Рофор 10-го поколения селекции обладали средней массой тела около 2 кг и плодовитостью 4300 икринок. Выход товарной продукции на 1 самку достигает 420 кг порционной рыбы. В 1948 г. в Ропшу из Германии (из хозяйства «Марсель») была завезена икра радужной форели. Из этой икры было выращено 9,5 тыс. шт. двухлеток, а к 1952 г. было создано маточное стадо форели из 2500 особей. Это стадо явилось основой создания ропшинской породы радужной форели Рофор. Оригинатором является ФСГЦР. Порода получена от скрещивания самок местной популяции радужной форели (Ропша, Ленинградская обл.) и самцов, выращенных из икры радужной форели, завезенной из Дании методом массового отбора на ранних 17 этапах и индивидуального отбора с оценкой производителей по качеству потомства в дальнейшем. Включена в Госреестр в 1999 г. Характеризуется высокой приспособленностью к условиям холодноводных садковых (озерных) хозяйств и рядом положительных рыбоводно-биологических свойств (табл. 1). Таблица 1 Характеристика 4-годовалых самок форели Рофор десятого поколения селекции Показатели Рофор x C.V., % 1800 50,3 47,0 9,7 12,5 5,5 19 7 77 6 8 8 1,4 4,1 11,0 19,4 11 7 7 4 60 4350 2500 155 11 34 41 31 Пластические признаки Масса тела, г Длина тела по Смитту, см Длина до конца чешуйного покрова, см Длина головы, см Высота тела, см Толщина тела, см Индексы тела Коэффициент упитанности Индекс прогонистости Индекс толщины тела Индекс длины головы Продуктивные показатели Масса икринки, мг Рабочая плодовитость, шт. Относительная плодовитость, шт./кг Продуктивность, г/кг 1.8. Форель радужная Росталь (Oncorhynchus mykiss W.) Основная задача при создании радужной форели Росталь заключалась в получении высоких показателей роста, выживаемости и продуктивности в условиях холодноводных хозяйств с преимущественно ключевым водоснабжением. Порода форели Росталь создавалась на протяжении 25 лет. В условиях холодноводных хозяйств Северо-Запада России (среднегодовая температура воды 6-8°С) 4-годовалые производители форели Росталь VI поколения селекции имеют среднюю массу тела 2,5 кг и рабочую плодовитость 5,5 тыс. икринок. Выход товарной продукции на 1 самку достигает в 2-летнем цикле производства 900 кг. 1.9. Кумжа (Salmo trutta Linnaeus) 18 Кумжа – проходная рыба. Она входит в реки Европы от Пиренейского полуострова на юге до Печоры на севере. Обитает она и в Белом, Балтийском, Черном и Аральском морях. В Америке кумжа акклиматизирована. Крайний западный пункт ее естественного распространения – Исландия. Обычные размеры кумжи – до 30-70 см длины и 1-5 кг массы, но бывает и до 12-13 кг. Это ценная промысловая рыба. Она может нереститься в верховьях рек, но иногда нерест проходит в мелких притоках, низовьях и холодноводных озерах. Кумжа более привязана к пресной воде и, повидимому, не совершает в море больших миграций, придерживаясь предустьевых районов. Желудки пойманных в море кумж содержали мелкую рыбу (песчанку, молодь сельди и корюшки, колюшку), крупных ракообразных. Замечено, что идущая на нерест кумжа продолжает питаться, хотя и менее интенсивно. Молодь кумжи проводит в пресной воде от 3 до 7 лет. Кумжа бассейна Балтийского моря покидает пресную воду на 2-й или 3-й год жизни. Скатывается в море при длине в 20 см. За 4 года морской жизни кумжа достигает 50-60 см. Растет медленнее, чем семга. На зимовку кумжа поднимается из моря в реки. У нее отмечены яровые и озимые формы. Кумжа, обитающая в Черном и Азовском морях, образует особый подвид черноморского лосося (Salmo trutta labrax Pallas), отличающегося от типичной формы большим числом жаберных тычинок и высоким хвостовым стеблем. Окраска черноморского лосося различна, иногда черные пятна, характерные для кумжи, могут совсем отсутствовать. Этот подвид в последнее время стал довольно редок. В реки черноморского побережья он входит на нерест весной (конец апреля – начало мая), в районе Сухуми начиная с февраля нерест происходит зимой. Черноморская кумжа крупнее типичной (обычно 7 кг, редко до 24 кг). По-видимому, когда Каспийское море было соединено с Азовским, в него проникла кумжа, образовав со временем новый подвид – каспийский лосось (Salmo trutta caspius Kessler). На Каспии ее называют каспийским лососем. Отличается более низким хвостовым стеблем. Это, по-видимому, самый крупный лосось Европы: известны случаи поимки рыб массой в 33 и даже 51 кг. По строению зародыша и числу хромосом каспийский лосось является сильно отклонившейся формой кумжи. Каспийский лосось входит для нереста в реки главным образом западного берега, больше всего его в р. Куре, реже в Тереке, Араксе, Ленкоранке. В крупнейшую реку Каспия – Волгу он входит единичными экземплярами. Изменение характера стока Волги практически стало причиной полного исчезновения волжского стада. Сейчас лишь в Куре имеется нерестовое стадо, которое может служить объектом промысла. Каспийского лосося разводят на ряде рыбоводных заводов искусственным путем. У каспийского лосося также имеются яровые и озимые формы. Яровая 19 форма входит в Куру в октябре с почти зрелыми половыми продуктами, поднимается по реке относительно невысоко и нерестится в том же году. Это сравнительно мелкий лосось (до 12 кг). Крупная озимая форма идет на нерест с ноября по февраль (чаще в декабре-январе). Половые продукты у нее развиты слабо, средняя масса до 15 кг, и поднимается она очень высоко, до истоков Арагви. Сейчас, когда плотины гидроэлектростанций преградили лососю путь в Арагви, он нерестится в бассейне рек Алазани и Храмы. От 8 до 11 месяцев озимые лососи созревают в реке. Молодь живет в реке до 2-х лет. Сходные сезонные формы обнаружены и у лососей, входящих в другие реки (Самур, Терек). Кумжа более привязана к пресной воде, чем семга. Везде, где имеется проходная форма, а также там, где она в период более холодного климата существовала, имеются озерные и ручьевые формы кумжи, созревающие не выходя в море. Их называют форелями. Является ценным перспективным объектом холодноводного рыбоводства. 1.10. Ручьевая форель – Salmo trutta morpha fario Linnaeus Признаки. На теле и на спинном плавнике черные и красные пятнышки. Как правило, красные пятнышки окаймлены светлым ободком. Окраска сильно варьирует от темной до светлой. Зубы на рукоятке сошника в два ряда, сохраняются всю жизнь. Боковая линия содержит 115-132 чешуек. Распространена в Западной Европе, от Мурманского побережья и Исландии до Средиземного моря: в горных речках и ручьях до 1500 м высоты над уровнем моря. Балканский п-ов, Малая Азия, Марокко, Алжир, Иран (у Тегерана). Нет ручьевой форели в Японии и Америке (здесь ручьевой форелью называют гольца – р. Salvelinus). В России обитает в ручьях Кольского полуострова, в бассейнах Балтийского, Белого, Каспийского (Волга, Урал), Черного и Азовского (реки Крыма, Кубань, Днестр, Днепр – только в Березине). В Печоре, в реках Сибири и на Дальнем Востоке отсутствует. Характеристика. Все так называемые форели представляют (по Л.С. Бергу) ту или иную форму S. trutta и ее подвидов, отрезанную от моря и приспособившуюся к жизни в речках и ручьях. Ручьевая форель – типично холодноводная рыба, живущая преимущественно в горных речках и ручьях, а также в равнинных речках, с песчаногалечным грунтом, с холодной чистой водой, богатой кислородом. Нерест, происходит с сентября по март, преимущественно в октябреноябре, при температуре воды ниже 6-8°С, на мелководных участках с быстрым течением, на каменисто-галечном грунте. Икру самки закапывают в грунт. Форель часто поднимается для нереста в верховья речек и ручьев. Плодовитость в среднем 200-1500 икринок (1-2 тыс. икринок на 1 кг 20 массы рыбы). Икра оранжевого цвета, диаметр икринки 4-6,5 мм. Развитие икры длится до 200 дней, при температуре воды 1-2°С и до 65 дней при температуре 6-7°С. Вылупившиеся личинки имеют длину 2-2,5 см, снабжены большим желточным мешком, который рассасывается через 20 суток. Ручьевая форель живет до 12 лет и достигает (в исключительных случаях) 10-12 кг массы. Обычная длина 25-37,5 см, масса – 0,2-0,8 кг реже 1-2 кг. Половая зрелость наступает на третьем-четвертом году жизни. При благоприятных условиях ручьевая форель за два года достигает 500 г массы: в малопродуктивных водоемах в возрасте три-четыре года она имеет массу всего 80-90 г. В прудовом хозяйстве «полупорционная» форель массой 130-170 г на естественном корме выращивается на вторую-третью осень: «порционная», массой около 350 г, на третью-четвертую осень. Молодь питается мелкими ракообразными и личинками насекомых, взрослые – личинками насекомых поденками, личинками стрекоз, хирономидами, гаммарусами, мелкими моллюсками, падающими в воду насекомыми, икрой (часто собственной), рыбой (бычками-подкаменщиками, гольяном), головастиками, лягушками и даже мелкими млекопитающими (грызунами). В питании конкурентами форели являются хариус, гольян, подуст, бычок-подкаменщик. Врагами являются налим и хариус, которые поедают икру на нерестилищах. Молодь форели пожирает щука. Ловится в естественных водоемах, искусственно разводится для спортивного интереса в речках и ручьях, является также объектом прудового хозяйства. В качестве объекта спортивного рыболовства форель усиленно разводится в Западной Европе. Прудовые форелевые хозяйства, занимающиеся разведением и выращиванием ручьевой форели, находятся в Ленинградской области, в Краснодарском крае и в западной Украине. Ручьевая форель давно акклиматизирована в Южной Африке, Австралии, Тасмании, Новой Зеландии. 1.11. Полярный голец (Salvelinus alpinus Linnaeus) Обладает чрезвычайно мелкой чешуей, плотно прилегающей к телу, с первого взгляда совсем незаметной. Верхняя челюсть у взрослых несколько заходит за глаз. Передние лучи грудных, брюшных и анального плавников белые. Число продольных рядов чешуй между боковой линией и жировым плавником 17 (у семги 13, у кумжи 15). Боковая линия 130-140. Жаберных тычинок 18-30. Жаберных лучей обычно 10-12. Пилорических придатков 30-44. D III–IV 8-11; А III–IV 7-9; Р I 12-14; V I 7-9. Ближайшими родственными формами являются озерные формы голь21 цов, или палии, мальма (S. malma) в бассейне Тихого океана, затем лососи (Salmo). Распространен циркумполярно: Гренландия, Исландия, северная Норвегия (севернее 65° с.ш.), остров Медвежий, Шпицберген, Новая Земля, побережье Сибири, арктическая Канада, Гудзонов залив. К северу доходит до 82° с.ш. В Тихом океане заменяется тихоокеанским гольцом или мальмой, Salvelinus malma Walbaum. Озерные формы гольцов, или палии, распространены в озерах Финляндии, Швеции, южной Норвегии, Альпийских гор, Англии, Ирландии, Шотландии, Оркнейских и Шетландских о-вов, Исландии. В России – в озерах Кольского п-ва, Карелии, в озерах Онежском и Ладожском, озерах Северной Сибири и в бассейне Байкала. Это типичная холодноводная проходная рыба, весьма характерная для арктической области, размножающаяся в пресных водах, но высоко по рекам не поднимающаяся. Нерест происходит осенью, в сентябре-ноябре в реках (на Новой Земле и Шпицбергене – в озерах). Плодовитость гольца от 3 до 21 тыс. икринок. Икра донная, диаметром до 5 мм. В сентябре мальки достигают длины 2,5-8,5 см (на Новой Земле). Первые два-четыре года молодь проводит в пресных водоемах. Обычная длина 30-50 см, масса 0,3-1,5 кг. Достигает длины 88 см (иногда до 100 см) и веса 16 кг; живет до 11-12 лет. Половая зрелость наступает на шестом-седьмом году жизни. Пищу взрослых гольцов составляет молодь тресковых (на западном побережье Новой Земли), мойва, песчанка, керчаки, отчасти ракообразные, черви, личинки Chironomidae (мотыль) и др.; молодь в пресных водах питается личинками Chironomidae, комарами и мухами («воздушное питание»), ракообразными (Copepoda и др.). Конкурентами являются кумжа, озерная форель и некоторые другие лососевые. Враги. Чайки-бургомистры на озерах Новой земли, вылавливающие гольцов из-подо льда. Взрослые гольцы живут в море, откуда заходят в низовья рек для нереста и зимовки. На материке (Карская губа) голец входит в реки в июле – августе: на островах Медвежий, Шпицберген, Новая Земля) входит в августе-сентябре, а скат из озер и рек в море в июне-июле. Голец имеет местное промысловое значение. В промысловом количестве встречается на Новой Земле, в Чешской губе и низовьях р. Кары, а также в низовьях сибирских рек (Обь, Енисей, Лена). В более или менее значительном количестве добывался на Новой Земле и в Карской губе. Вылавливают ставными неводами, на Новой земле – особые ставные невода, закидные невода, забор. В любительском рыболовстве – спиннинг. 22 Вполне возможно увеличение уловов путем развития промысла районов севера России. Жирность гольца 11,2%. Подавляющую часть улова засаливают, иногда с последующим холодным копчением. Весьма небольшую часть улова реализуют в мороженом или копченом виде (горячим способом). В местах потребления часть используют для приготовления натуральных консервов. Голец оценивается одинаково высоко с кумжей. Может играть существенную роль на Российском Севере (благоприятные районы его культивирования располагаются по Кольскому полуострову) ввиду его большой товарной стоимости. В Норвегии его ежегодно выращивают более 500 т. 1.12. Микижа (Oncorhynchus mykiss Walb.) Американскими ихтиологами микижа, тихоокеанские благородные лососи и форели относятся к роду Oncorhynchus (общепринятое международное название). Отечественные исследователи полагают неправомочным отнесение микижи к тихоокеанским лососям и относят ее, тихоокеанских благородных лососей и форелей по азиатскому и американскому континентам к роду Parasalmo (Савваитова и др., 1973; Дорофеева, 1980; Smith, Stearly, 1981; Behnke, 1992; Глубовский, 1995; Павлов и др., 2001) Микижа обитает в реках и озерах Камчатки. В зависимости от биологических свойств делится на проходную, пресноводную и жилую. Проходная, в свою очередь, подразделяется на типично проходную и прибрежную. У проходной образуется карликовая форма. Пресноводная делится еще на речную эстуарную, речную и озерную (Cавваитова и др., 1973). Для разведения в хозяйствах рекомендуется микижа рек Западной Камчатки. Проходная микижа достигает длины 96 см. Идет на нерест в сентябреноябре с незрелыми половыми продуктами. Нерест проходит весной в апреле-мае подо льдом. Молодь живет в реке 1-3 года, скатывается в море в мае-июне. Взрослые рыбы в пресной воде не питаются. Обычные размеры пресноводной микижи составляют 35-45 см, редко до 75 см. На теле имеются черные пятна. Ярко – красная малиновая полоса наблюдается по бокам и на жаберной крышке. Нерест проходит в апрелеиюне при температуре воды 2,7-8,1°С. Часть рыбы нерестится осенью и зимой. Питается разнообразной пищей. Это могут быть водные беспозвоночные, мелкая рыба, мелкие грызуны, наземные воздушные насекомые и их личинки. Является объектом спортивного рыболовства. Найдено, что микижа отличается повышенной жизнестойкостью по сравнению с радужной форелью и стальноголовым лососем. Ее культивировали в форелевом хозяйстве «Ропша» (Ленинградская обл.), в Латвии и 23 Казахстане. Икру микижи возможно инкубировать при солености 5-6‰, при этом снижается поражение сапролегнией и увеличивается процент выхода предличинок. При солености 10‰ выживает даже подо льдом. Микижа упоминалась в качестве возможного объекта форелеводства А.Н. Елеонским в 1936 г. и С.И. Куренковым в 1963 г., но уверенность в успехе ее внедрения появилась с доказательством того, что стальноголовый лосось и радужная форель являются ее ближайшими родственниками и она может стать не менее ценным объектом рыбоводства и акклиматизации, чем стальноголовый лосось и радужная форель (Савваитова, Лебедев, 1966; Савваитова, Максимов, 1969; Смирнов, 1971; Максимов, 1972; Савваитова и др., 1973; Бирюков и др., 1982; Павлов и др., 2001) Исследования сотрудников МГУ показали, что микижа обладает всеми теми положительными биологическими свойствами, которые определяли успех хозяйственного освоения S. gairdneri (O. mykiss W.) – раннее созревание, быстрый рост и большая экологическая пластичность, проявляющаяся в наличии жилой и проходной форм, в способности жилой формы обитать как в реках, так и в озерах, в разделении проходной формы на группы типично проходных, прибрежных и жилых особей. Необходимо особо подчекнуть, что в данном случае речь идет о естественных популяциях, в отличие от «культурных линий» форели, не подвергавшихся инбредной депрессии, обладающих большой устойчивостью к воздействию неблагоприятных внешних факторов. Возможно, микижа в меньшей степени будет подвержена тем заболеваниям, которые наблюдаются у радужной форели. Близость микижи к стальноголовому лососю и лососю Кларка открывает широкие перспективы для гибридизации и можно надеяться, что потомство от скрещивания микижи с американскими лососями не только окажется плодовитым, но и обнаружит гибридную мощь – гетерозис (Савваитова и др., 1973). Оценивая возможности и целесообразность хозяйственного использования микижи, необходимо принять во внимание ее высокие вкусовые качества; это относится к ее проходной форме – камчатской семге. Таким образом, в настоящее время есть все основания полагать, что микижа станет ценным объектом форелеводства и что благодаря своей экологической пластичности она сможет заселить водоемы, значительно различающиеся по гидрологическому режиму. Если она и не во всех водоемах превратится в объект промысла, то, во всяком случае, может стать прекрасным объектом спортивного рыболовства. Внедрение микижи в практику рыбного хозяйства должно проводиться планомерно и централизовано. Используя посадочный материал, перевезенный с Камчатки, в форелевые хозяйства разных районов страны следует создать маточные стада и в дальнейшем вести широкое освоение микижи в основном за счет этих стад. 24 Изъятие производителей из природных популяций с целью получения икры для перевозок надо строго ограничивать, чтобы не подорвать численность этих популяций. Следовало бы провести эксперименты по перевозке разновозрастной молоди микижи, особенно ее проходной формы. В этой связи формирование маточного стада микижи, изучение ее рыбоводно-биологических свойств, генетического разнообразия, создание генетического резерва для последующих селекционных работ особенно в индустриальных условиях явится актуальным и приоритетным. 1.13. Сахалинский таймень – чевица (Hucho perryi (Brevoort)) Характерные признаки. По сравнению с обычным тайменем имеет крупную чешую. Окраска рыб в море серебристая, в реке с красноватым оттенком, на боках тела 5-8 светло-малиновых поперечных полос. Крупная, более 1 м длины и 25-30 кг массы рыба. Распространение. Заходит в реки Сахалина и южного Приморья. Эвригалинная. Известна в солоновато-водных озерах. Это проходная рыба. Нерест в низовьях быстротекущих рек, в маеиюне, при температуре 8-12°С, на перекатах, на глубине 0,3-1 м. Икру зарывает в гнездо. Инкубационный период около 1 месяца. Взрослые рыбы после нереста не погибают. Молодь проводит в реках 2-3 года. Питается сначала личинками и взрослыми насекомыми, в дальнейшем рыбой (малоротая корюшка, колюшка и др.). Объект местного промысла. Этим не исчерпывается перечень холодноводных объектов, которые могут быть культивированы в индустриальных условиях. 2. Разведение и выращивание радужной форели в холодноводном индустриальном хозяйстве 2.1. Общая характеристика форелевого хозяйства Современное форелеводство – высокоинтенсивное хозяйство с концентрированным выращиванием рыбы при обеспечении оптимальных условий окружающей среды, при выращивании различных возрастных групп форели и другими биотехническими приемами. Наибольший уровень интенсификации возможен при 10-кратном водообмене в течение 1 ч. Максимальные размеры прудов (бассейнов), как правило, не должны превышать 500 м2. Форелевое хозяйство может быть полносистемным и неполносистемным. В полносистемном хозяйстве имеются все категории прудов (маточные, нагульные, выростные), инкубационный цех и другие сооружения, позволяющие осуществлять в одном хозяйстве весь цикл производства от икры до товарной продукции. Такие хозяйства выращивают свой посадочный материал. 25 Неполносистемное хозяйство может быть воспроизводственным комплексом, питомником или нагульным хозяйством. В воспроизводственном комплексе основной продукцией может быть икра на стадии после оплодотворения или пигментации глаз, подрощенная молодь форели, а также посадочный материал в возрасте сеголетка и годовика. В зависимости от конечной продукции изменяются соотношение категорий прудов, предназначенных для содержания и выращивания ремонтно-маточного стада и посадочного материала, мощность инкубационного цеха. Воспроизводственный комплекс должен иметь большие площади прудов для содержания и выращивания ремонтно-маточного стада, большой инкубационный цех и емкости для подращивания и выращивания молоди. Необходимо предусмотреть большое количество емкостей для проведения селекционно-племенной работы. В питомнике для выращивания посадочного материала используют либо привезенную икру, либо икру, полученную от собственных производителей. Основную площадь занимают выростные пруды или бассейны, садки для выращивания посадочного материала. Ремонтно-маточное стадо форели, как правило, выращивают и содержат в бассейнах на искусственных кормах. В воспроизводственном комплексе и питомнике отсутствуют нагульные пруды для выращивания товарной форели. Нагульное хозяйство имеет нагульные пруды или бассейны, садки, необходимое вспомогательное оборудование, складские и жилые помещения. Посадочный материал (сеголетки или годовики, двухгодовики) приобретают в рыбопитомнике или полносистемном форелевом хозяйстве. Мощность форелевых хозяйств определяется количеством воды в источнике водоснабжения. Увеличение количества выращиваемой форели на единицу воды в единицу времени можно достичь путем каскадного использования воды, оборотной системы водоснабжения, аэрации и оксигенации воды, ее очистки от органических и механических веществ. Технология разведения и выращивания форели в полносистемном форелевом хозяйстве включает следующие производственные процессы. 1. Формирование, выращивание и содержание ремонтно-маточного стада. 2. Преднерестовое содержание маточного стада. 3. Сбор половых продуктов, осеменение и оплодотворение икры. 4. Инкубация икры. 5. Выдерживание свободных эмбрионов (предличинок). 6. Подращивание личинок. 7. Выращивание мальков и сеголетков. 8. Выращивание годовиков. 9. Выращивание двухлетков и товарной рыбы. 26 10. Кормление форели разного возраста. 11. Лечебно-профилактические мероприятия. 12. Реализация готовой продукции и перевозка рыб разного возраста. Для безаварийной работы хозяйства необходимы самотечная система водоснабжения и независимое водоснабжение всех категорий прудов. Оборотное водоснабжение позволяет использовать для строительства форелевых хозяйств источники малой мощности, оптимизировать некоторые параметры среды, уменьшать загрязненность водоисточников путем отстоя и очистки воды. При оборотном водоснабжении самотечное водоснабжение частично заменяется механическим при помощи насосов или эрлифтов. Форель – реофильная, оксигенофильная, стенотермная и стеногалинная, требовательная к температуре, содержанию в воде растворенного кислорода и малому содержанию взвешенных веществ рыба. При ее выращивании вода должна отвечать высоким требованиям. Подготовка воды зависит от источника водоснабжения. Среди разнообразных источников можно выделить два типа: 1) Подземные (ключи, родники, почвенно-грунтовые воды, артезианские скважины). 2) Поверхностные (реки, ручьи, озера, водохранилища, каналы и другие). В форелеводстве для обеспечения инкубационных и мальковых цехов используют преимущественно подземные источники со стабильной температурой воды. Однако вода в них бедна кислородом и содержит большое количество диоксида углерода и железа. Поверхностные источники приносят большое количество взвесей, имеют значительные суточные и сезонные колебания температуры, количества кислорода и диоксида углерода. В период инкубации особое внимание следует уделять стабильности температурного режима воды. Часто прибегают к подогреву воды. В условиях прямоточного водоснабжения подогрев большого количества воды требует больших затрат электроэнергии и экономически не выгоден. Поэтому в основном подогревают воду только для инкубационного цеха. Постоянно применяют подогрев воды лишь при циркуляционном водоснабжении. После каждого цикла вода проходит очистку, стерилизуется, стабилизируется по газовому и температурному режиму и используется снова. 2.2. Оборудование и инвентарь при производстве форели Выращивание форели – круглогодичный процесс без перерывов, требующий постоянного внимания и определенных профессиональных знаний. Гарантия успеха бывает там, где имеются благоприятные условия: соответствующая возрасту выращиваемой рыбы температура воды, нормальное содержание растворенного кислорода и полноценные гранулированные кор27 ма. Технология разведения и выращивания форели состоит из многочисленных рыбоводных приемов, каждый из которых выполняется наиболее производительно, если у рыбовода имеется набор необходимого инвентаря и инструментов. Процесс выращивания форели разного возраста проводится в специальных бетонированных прудах, различной конструкции и размеров бассейнов, садков, которые устанавливают в водоемах с благоприятным газовым режимом. Пруды обычно бывают площадью 100-1000 м2, общей глубиной до 1,5 м при слое воды 0,8-1 м. Температура воды летом не должна быть длительное время выше 23°С, зимой желательно не ниже 5°С. Водообмен в прудах должен быть 0,5-1 ч или 24 раза в сутки (до 72 раз). Вода в бассейнах должна также отвечать отмеченным условиям. Бассейны могут быть площадью от 1 до 100 м2. Глубина воды в них обычно не превышает 1 м. Водообмен достигает 5-10 раз в час. В течение года с 1 м2 воды бассейна при этих условиях можно получать 10-100 кг товарной форели. Наиболее удобные в эксплуатации бассейны из стеклопластика квадратной формы, хотя могут быть и удлиненной формы. Бассейны можно изготавливать из железа, бетона, кирпича и даже из дерева. Квадратные бассейны с овальными углами, изготовленные из стеклопластика, наиболее широко применяются в индустриальном рыбоводстве. В них при равной площади с удлиненными бассейнами можно получать на 20% больше продукции из-за лучшего водообмена. Для индустриального рыбоводства характерно также применение и садков. Садки можно изготовлять, не прибегая к большим затратам. Садки устанавливают в водоемах с благоприятным гидрологическим режимом. Площадь их может колебаться от 4 до 100 м2. Глубина воды в них составляет 2-5 м. Дно их должно быть приподнято от дна водоема не менее 1 м. Садки могут быть стационарные и плавучие. Последние применяются гораздо чаще. С 1 м2 садка можно также в течение года получать до 100 кг товарной рыбы. На протяжении всех рыбоводных операций рыбовод постоянно должен вести контроль и учет выращиваемой рыбы. Для этого ему необходимо иметь различной конструкции весы, для взвешивания как личинок, так и годовиков и производителей. Лучшими являются электрические, автоматические весы, которые существенно экономят время рыбовода и повышают производительность труда. Специфика выращивания форели заключается в том, что возникает необходимость периодически отсортировывать более крупных рыб от меньших собратьев. Это связано с тем, что большие рыбы (уже при длине 28 больше 25%) способны заглатывать меньших рыб, то есть при малейшей возможности (при слабом кормлении) становятся каннибалами. Для устранения этого явления в форелеводстве применяют сортировальные устройства как ручные (ящики), так и механические (электрические) машины. Ручная сортировка – длительный и малопроизводительный труд. Гораздо быстрее сортировку проводят сортировальными машинами. В процессе выращивания форели ее необходимо кормить по несколько раз в день. Процесс этот очень упрощается при использовании готовых гранулированных кормов и кормораздатчиков. При этом для доставки кормов используются ручные тележки, а для раздачи кормов – самоходные кормораздатчики или механические кормушки. При отсутствии гранулированных кормов можно кормить рыбу тестообразными кормами, приготовляемыми на месте. При этом процесс кормления существенно усложняется и требует наличия различных электрических мясорубок, смесителей, сушилок, сит и ряд другого оборудования, которое снижает производительность труда и удорожает стоимость производимой продукции, требует затрат большего времени. Конечной рыбоводной операцией в любом форелевом хозяйстве является облов и реализация рыбы. Это очень трудоемкая операция, требующая мобилизации труда всего коллектива, привлечения дополнительных механизмов и транспортных средств. При плохой организации труда, непродуманной конструкции прудов и бассейнов требуется применение неводов, дополнительных рабочих рук и затрат дополнительного времени. Технология выращивания младших возрастных групп гораздо сложнее и требует большего насыщения различным оборудованием и инвентарем. Инкубация икры проводится в аппаратах различной конструкции и разной мощности. Необходимо чтобы они отвечали определенным требованиям: занимали минимальную площадь цеха, обладали максимальной емкостью, легко обслуживались, были доступны для просмотра на протяжении инкубационного периода, потребляли требуемое количество воды. В период проведения нерестовой кампании и инкубации икры рыбоводу необходимы целый ряд различных инструментов и приспособлений: небольшие бассейны, сачки разной конфигурации, полотенца, рыбоводные носилки, тазы, миски и другое. Для контроля за ходом инкубации икры и ее отбора необходимо иметь миски для сбора икры, полотенца, рыбоводные пинцеты, резиновые груши, сифоны с прозрачными шлангами, пробирки, чашки Петри, минимальный набор химикатов, весы, мерные доски, мерные стаканы и ряд другого инвентаря без которого можно было бы и обойтись, но это будет создавать неудобства в работе рыбовода, и следовательно, увеличивать затраты рабочего времени, снижать производительность труда. 29 С появлением личинок и началом выращивания молоди появляется острая необходимость в мелких сачках диаметром 10-30 см, форма этих сачков может быть различная: круглая, квадратная, треугольная с различной длиной ручек. Сачки должны быть с неглубоким провисом, а размер ячеек должен обеспечивать задержку личинок и мальков, то есть быть от 3 до 10 мм. Таким образом, мы рассмотрели кратко инструменты, оборудование и механизмы, необходимые при технологии выращивания радужной форели. На практике перечень такого оборудования может быть гораздо обширнее. 2.3. Водоснабжение, водообмен и требования к воде форелевых хозяйств Нормы водоснабжения отечественных форелевых хозяйств значительно изменились. В 60-х годах считалось, что при наличии постоянного расхода воды в источнике водоснабжения 100 л/с можно получать с 1 га прудовой площади от 5 до 10 т товарной форели (Садлаев, 1962), или 0,5-1,0 кг продукции с 1 м2 (с 1 м3). К.А. Садлаев сообщал о подаче 500-1500 л/с воды на 1 га прудовой площади как о высоком уровне водоснабжения и обеспечении высокой степени интенсификации. Наряду с расчетом потребности форелевых хозяйств в воде на единицу площади в отечественной литературе встречался и другой более прогрессивный и объективный показатель – возможность выращивания от 50 до 100 кг товарной форели на 1 л подаваемой воды. Если принять среднюю глубину форелевых прудов около 1 м, то объем воды на условном гектаре прудов составит 10000 м3. При подаче на такой условный гектар 500-1500 л/с полный водообмен может осуществиться за 2-6 ч. Таким был в конце 60-х годов водообмен в прудах наших основных форелевых хозяйств, позволяющий получать не более 15-25 т/га форели (Садлаев, 1962; Боровик, 1969; Убилава, 1966; Лавровский, 1972). П.Т. Галасун (1975) отмечает, что по существующим нормативам в наших хозяйствах помещают по 50-70 годовиков на 1м3, при этом рыбопродукция с учетом 5-10% отхода может достигнуть 55-97 т/га. В хозяйстве «Оконск» (Украина) было получено 8,7 кг/м2, или 87,0 т/га форели. Однако в начале 70-х годов большинство наших хозяйств получало от 12,5 до 50,0 т/га товарной форели, так как прудовый фонд не был приспособлен к высоким плотностям посадки. Проточность в прудах была низкой, отсутствовали полноценные корма. Рыбоводы считали, что получение 25-30 т рыбы с 1 га форелевых прудов вполне приемлемо. Нормативами Гидрорыбпроекта (1967) рекомендовалось при расходе воды 35-40 л/с планировать выход 4565 шт./м2 двухлетков при средней массе 120-150 г, т.е. по 5,4-8,75 кг с 1 м2 пруда или 5,4-87,5 т/га. Анализ зарубежного опыта (Лавровский, 1972) показал, что в расчетах 30 плотности посадки форели имеется различие между концепциями европейских и американских ученых. В частности, по нормативам Х. Виллогби (США) расчеты плотности посадки форели ведутся не на площадь пруда, а на его объем, исходя из уровня проточности в литрах в секунду, что, безусловно, правильнее. При расчете объема прудов и бассейнов при однократном использовании воды исходят из того, что 1 л/с подаваемой воды должен приходиться на 1,2 м3 рабочего объема пруда или бассейна, т.е. полный водообмен должен происходить за 20 мин. Плотность посадки рыбы, а, следовательно, и величина продукции в данном случае оказываются в несколько раз выше, чем по принятым у нас в то время нормативам. Например, по нормативам Гидрорыбпроекта (1967) на 1 тыс. сеголетков средней массой 1,0-1,5 г необходим 1 л воды в минуту при плотности посадки в прудах около 200 шт./м2, или 200 шт./м3. По нормативам Х. Виллогби следует на 1 м3 помещать 6800 шт. молоди средней массой 1,43 г, т.е. в 34 раза больше, но соответственно следует подавать и в 60 раз больше воды, или 1 л/с. В наших хозяйствах товарную форель выращивали, а кое-где и продолжают выращивать при плотности посадки 45-65 шт./м2 (39-50 шт./м3).Плотность посадки двухлетков массой 130-180 г можно увеличить до 150-210 шт./м3, т.е. повысить в 4-5 раз, если увеличить подачу воды с 3540 л/ч (0,01 л/с) по нормативам Гидрорыбпроекта до 1 л/с, т.е. в 100 раз. При этом рыбопродукция с 1 м3 рабочего объема пруда может возрасти с 4,8-7,5 до 27,3 кг. Отсюда ясна одна из причин низкого уровня интенсификации отечественного форелеводства – низкий уровень водообмена, так как в проектах новых хозяйств закладывается низкий уровень водоподачи и соответственно планируются низкие плотности посадки рыбы. В действующих форелевых хозяйствах, построенных до 1975 г., водообмен в прудах осуществлялся обычно за 4-6 ч, т.е. 4-6 раз в сутки, а в лучших зарубежных хозяйствах 72 и даже 96 раз в сутки, т.е. каждые 20-30 мин, причем вода, как правило, используется от 2 до 4 раз. При однократном использовании на 1 л/с воды в американских хозяйствах получают 70 кг форели, а при четырехкратном – 160 кг (табл. 2). Таблица 2 Годовая продукция товарной форели в зависимости от расхода воды Использование воды 1 Однократное Максимальный объем емкости при расходе воды 1л/с 2 1,2 Продукция форели в год при 1л/с воды, кг Минимальный водообмен в сутки, раз 3 70 4 72 Минимальный водообмен во всех емкостях в сутки, раз 5 72 Продолжение таблицы 2 31 1 Двукратное Трехкратное Четырехкратное 2 2,4 3,6 3,6 3 115 145 160 4 72 72 96 5 36 24 24 При этом на 1 л/с можно довести плотность посадки до 27,3 кг/м3 (табл. 3). Таблица 3 Максимальная плотность посадки радужной форели при расходе воды 1 л/с и температуре воды 11°С Длина рыбы, см 2 3 4 5 6 7 8 9 10 12,5 15,0 17,0 20,0 22,5 25,0 Масса рыбы, см 0,11 0,32 0,755 1,43 2,55 4,02 6,00 8,50 11,70 23,00 39,70 63,50 94,50 132,00 182,00 Количество форели, шт. 50000 23000 13000 8200 5000 4200 3750 2600 2000 1300 750 575 425 340 250 Количество форели шт./м3 кг/м3 50000 5,0 23000 7,36 11000 8,25 6800 9,7 5200 13,2 3700 14,9 2800 16,8 2100 17,8 1670 21,8 950 22,8 590 23,4 400 25,4 300 28,3 210 27,7 150 27,3 Товарная форель массой 200 г в зависимости от температуры воды потребляет различное количество растворенного кислорода и требует разного расхода воды (табл. 4). Таблица 4 Потребность радужной форели массой 200 г в кислороде и воде в зависимости от температуры и содержания растворенного кислорода Температура воды, °С Потребность в кислороде, г/(кг. сут) 1 6 8 10 12 2 2,6 3,4 4,3 5,1 Потребность в воде, м3/сут. при содержании О2 при содержании на на вытоке 6 мг/л вытоке 5 мг/л 3 4 347 400 492 576 683 811 879 1063 Продолжение таблицы 4 32 1 14 16 2 6,0 6,8 3 1111 1360 4 1364 1700 Сотрудники ВНИИПРХ на основе анализа прогрессивных технологий и собственных экспериментальных данных разработали нормативы, более соответствующие интенсивным методам разведения и выращивания радужной форели. При этом максимальная плотность посадки молоди различной средней массы существенно изменяется в зависимости от кратности водообмена и температуры воды (табл. 5). Таблица 5 Максимальная плотность посадки молоди форели при различном водообмене и разной температуре воды, кг/м3 Водообмен, раз в час 1 1 2 1 2 3 4 5 6 6 8 40 52 64 76 1 2 3 4 5 6 12 20 28 40 44 52 1 2 3 4 5 6 8 14 26 32 38 44 1 2 3 4 5 5 11 16 22 28 Средняя масса рыб, г 3,5 8 16 3 4 5 При температуре 4,5-7°С 24 32 40 44 56 68 60 80 100 68 100 128 112 145 145 112 145 145 При температуре 7-9,5°С 18 24 32 30 42 54 32 44 60 60 76 100 72 96 120 86 112 145 При температуре 9,5-12°С 12 16 20 24 30 38 36 44 56 46 58 72 58 72 90 70 88 108 При температуре 12-15°С 8 11 14 16 20 26 24 32 40 34 44 56 44 56 68 27 6 43 7 48 84 116 145 145 145 56 100 145 145 145 145 36 64 76 116 145 145 42 76 92 145 145 145 24 46 66 86 106 130 30 52 76 98 120 145 17 34 48 66 82 20 40 58 76 96 Продолжение таблицы 5 33 1 6 2 34 1 2 3 4 5 6 4 8 12 16 20 24 3 4 5 50 66 82 При температуре 15-18°С 7 10 13 12 18 22 20 26 32 24 32 42 30 40 50 36 48 60 6 98 7 116 16 28 38 50 60 74 19 32 46 50 72 86 В них рекомендуется смена воды в выростных и нагульных прудах за 20-30 мин, а в мальковых бассейнах за 8-10 мин, что может обеспечить получение 50-60 кг/м3 рыбопродуции. По ранее опубликованным нормативам Гидрорыбпроекта (Каспин и др., 1976) на 1 кг форели расход воды планировался 3-4 раза меньше, чем по нормам ВНИИПРХа, соответственно были занижены показатели плотности посадки и общий уровень рыбопродукции. В самом крупном форелевом хозяйстве (США) с площади прудов в 4 га получают 600 т форели или при общем расходе воды 4 м3/с по 150 т/га (Бардач и др., 1978). При высоких плотностях посадки здесь получают 132 кг форели на 1 л/с в год. Найдено, что при увеличении проточности в бассейнах и прудах уровень интенсификации форелеводства может быть повышен по сравнению с существующим (10 кг/м3) в 16 раз без угнетения роста рыбы и увеличения затрат корма на прирост. Отмечено также, что уровень интенсификации в форелеводстве наряду с другими факторами, особенно кормлением, во многом определяется уровнем водоснабжения или водообмена в рыбоводных емкостях и качеством поступающей в них воды, прежде всего по содержанию кислорода. В современных форелевых прудовых хозяйствах форель выращивают при относительно низком уровне водообмена и низких плотностях посадки (нагрузки) – 5-10 кг/м3 или 50-100 т/га. Нормативы ВНИИПРХ позволяют выращивать молодь форели до 16 кг/м3, а годовиков и двухлетков – 27-45 кг/м3. Высокое качество используемой воды может повысить уровень интенсификации форелеводства в 10-15 раз больше, чем наблюдается в настоящее время. При водообмене 10-15 раз в час реально получение 150-160 кг молоди и товарной форели с 1 м3 бассейнов. Это позволит выращивать 100 т товарной форели при нагрузке 10 кг/м3 на площади в 1 га, а при нагрузке 150 кг/м3 всего лишь на 0,07 га. Дальнейшее повышение уровня интенсификации форелеводства возможно при применении технического кислорода. Использование технического кислорода в форелеводстве – оксигенации открывает новые возможности интенсификации производства рыбы (табл. 6). 34 Таблица 6 Максимальная плотность посадки радужной форели при оксигенации, кг/м3 Масса рыб, г 10 10 100 100 10 10 100 100 Насыщение воды кислородом, % Водообмен, раз в час 100 250 350 При температуре 5°С 3 101,2 435,5 658,4 1 33,7 145,2 219,5 3 124,5 535,7 810,0 1 41,5 178,6 270,0 При температуре 15°С 3 19,2 112,0 173,1 1 6,4 37,3 57,7 3 23,8 138,8 214,5 1 7,9 46,3 71,5 Качество воды имеет важное значение при выращивании форели всех возрастов. Вода не должна быть загрязнена химическими реагентами, быть прозрачной и умеренно жесткой, то есть содержать определенное количество солей магния и кальция. По ОСТ 15-282-83 вода для форелевых хозяйств должна состоять (табл. 7 и 8). Таблица 7 Характеристика воды, поступающей в инкубационный форелевый цех Показатели 1 Температура воды для икры, °С для личинок Прозрачность воды, м Взвешенные вещества, мг/л Реакция среды (рН) Растворенный кислород, мг/л Насыщение воды кислородом, % Сероводород, мг/л Свободный диоксид углерода, мг/л Окисляемость перманганатная, мгО2/л БПК5, мгО2/л БПКполн., мгО2/л Азот аммонийный, мг/л Аммиак свободный, мг/л Железо общее, мг/л закисное, мг/л Значения 2 6-12 12-15 2 До 5 7-8 9-11 100 Отсутствие Не более 10 Не более 10 До 2 До 3 До 0,75 До 0,1 До 0,1 Отсутствие Продолжение таблицы 7 1 2 35 Жесткость, мг-экв./л Минерализация, г/кг (г/м3) 3-10 (1,5-5) До 1,0 (1000) Таблица 8 Состав воды для форелевого хозяйства Ингредиенты и показатели Температура воды, °С Окраска, запах, привкус Цветность, град Прозрачность, м Взвешенные вещества, мг/л Реакция среды, рН Растворенный кислород, мг/л Свободный диоксид, мг/л Сероводород, мг/л Свободный аммиак, мг N/л Окисляемость, мгО2/л перманганатная бихроматная БПК5, мгО2/л БПКполлн., мгО2/л Нитриты, мгN/л Нитраты, мгN/л Фосфаты, мгР/л Железо, мг/л общее закисное Общая жесткость, мг-экв/л Щелочность, мг-экв/л Общее количество микроорганизмов, млн. кл./мл Количество сапрофитов, тыс. кл./л Значения Не более 20 Нет Менее 540 Не менее 1,5 До 10 7-8 Не менее 9 До 10 0 Сотые доли До 10 До 30 До 2 До 3 До сотых долей До 2 До 0,5 До 0,5 Не более 0,1 3-7 1,5-2 До 1 До 3 По степени загрязненности воду для форелевых хозяйств можно разделить на 6 категорий (табл. 9). Таблица 9 Оценка загрязненности воды по химическим показателям Уровень загрязненности 1 Очень чистая Растворенный кислород мг/л % насыщения лето зима 2 3 4 9 14-13 95 БПК5, мгО2/л 5 0,55-1,0 Окисляемость, мгО2/л 6 1 Аммонийный азот, мг/л 7 0,05 Продолжение таблицы 9 1 36 2 3 4 5 6 7 Чистая Умереннозагрязненная Загрязненная Грязная Очень грязная 8 12-11 80 1,1-1,9 2 0,1 6-7 10-9 70 2,0-2,9 3 0,2-0,3 5-4 3-2 0 5-4 5-1 00 60 30 0 3,0-3,9 4,0-10,0 > 10 4 5-15 > 15 0,4-1,0 1,1-3,0 >3 2.4. Отношение радужной форели к некоторым абиотическим факторам внешней среды Абиотические факторы среды оказывают существенное влияние на жизнедеятельность форели, и в первую очередь температура воды. Температура воды один из универсальных и определяющих экологических факторов среды. Амплитуда, при которой живет форель, различна для разных условий и составляет от 0,1 до 30°С. Активность форели зависит от температуры воды как пойкилотермного организма. По отношению к температуре форель является стенотермной рыбой. Для форели оптимальная температура, как и для других рыб, зависит от возраста – икра 6-12,5°С, личинки, мальки 10-14°С, сеголетки, годовики 14-16°С, товарная рыба 14-18°С. Пороговая – около 0,1°С, летальная 26°С. При 18-20°С и более – трудность поддержания газового режима, кислорода и активизация болезней. От температуры воды зависят сроки созревания, сроки нереста, продолжительность жизни. Растворенный в воде кислород. Его содержание тесно увязано с температурой воды. Оптимальные значения – 7-11 мг/л. В солоноватой и морской воде его растворяется меньше, чем в пресной. Чем моложе рыба, тем больше ей требуется растворенного кислорода. Для форели массой до 50 г необходимо 500-600 мг О2/кг.ч., а 100-200 г – 400-500 мг О2/кг.ч. Потребление кислорода радужной форелью прямо пропорционально температуре воды и обратно пропорционально ее массе. Содержание растворенного кислорода может колебаться в широких пределах в зависимости от температуры воды и других условий. Оптимальные условия дыхания у форели создаются при содержании кислорода на втоке 9-11, и не менее 5 мг О2/л – на вытоке. Форель реофильная и оксигенофильная рыба, живет при высоком парциальном давлении – хотя избыток, а также и недостаток кислорода могут вызвать у нее заболевание. Кислород оптимальный 9-11 мг л или 90-100% насыщения. Ночью, в предутренние часы наблюдается минимальное содержание кислорода. В солоноватой и морской воде содержание растворенного кислорода ниже, чем в пресной. Известно, что чем моложе форель, тем выше ее потребность в растворенном кислороде. Практически расход воды в 1 л/с, насыщенной кислородом, позволяет уверенно выращивать 60 кг/м3 товар37 ной форели в год. Имеются различные способы улучшения содержания кислорода в воде. Скорость эмбрионального развития в сильной степени зависит от содержания растворенного кислорода. Форель может выдерживать 300-350% насыщения воды кислородом. Активная реакция среды – рН (водородный показатель рН) – является показателем концентрации ионов водорода в воде и определяет: кислая, нейтральная или щелочная среда. Название происходит от английского power и химического знака ионов водорода Н. Определяется калориметрическим методом, в зависимости от окраски используют индикатор. Мерка – к 10 мл воды добавляют 4 капли индикатора. В зависимости от цвета – определяется рН – красный цвет – кислая среда, голубовато-фиолетовый – щелочная, зеленый цвет – нейтральная среда. Шкала от 4 до 10. Критическая для форели 9,2. Весной резко возрастает щелочность до 9 (гибель рыб), рН зависит от содержания Са в воде. Нейтральное содержание рН – 7. Благоприятные условия содержания рН – 6,5-8. Критические содержания ниже 6 и выше 8. Кислые воды болот содержат много гуминовых веществ (коричневая вода). Ручьевая форель выдерживает колебание рН от 4 до 9,5. Высокое содержание рН повышает воздействие ядовитого аммиака NH3. При рН 5 форель теряет способность нормально размножаться. Углекислота, двуокись углерода, свободный диоксид (СО 2). Биопродуктивность водоема зависит от наличия двуокиси углерода. В большей концентрации углекислый газ ядовит для рыб. У форели уже при 30 мг СО2/л наблюдается аритмия, угнетенное дыхание; при 50-80 мг/ л – нарушение равновесия, при 107 мг/л – плавание на боку. Углекислота (диоксид – СО2) или углекислый газ в природных водах содержится: 1) в свободном состоянии в виде газа, растворенного в воде – двуокись углерода; 2) в виде ионов НСО3‾ – гидрокарбонат ионов; 3) в виде ионов СО32‾ карбонат – ионов. Аммиак, NН3. Имеется 2 формы аммиака – ионизированный аммиак или аммоний и неионизированный аммиак. Он оказывает токсическое действие, которое резко усиливается при повышении рН. Допустимая концентрация – 0,1 мг/л. Летальная концентрация аммиака (NH3) для взрослой радужной форели составляет около 0,45 мг N/л. Течение – носитель кислорода, удаляет продукты метаболизма (обмена), остатки корма, экскременты. Равномерно распределяет корм. В лотках скорость течения 2-3 см/с. Крупная форель может преодолеть течение до 20 м.с. Известно, что большая скорость течения вызывает повышенный обмен и ухудшает рыбоводно-экономические показатели. Обычно течение не должно быть больше 0,5 м/с. Соленость и минеральные вещества. Форель способна покрыть по38 требности в минеральных веществах из окружающей воды. Лучше если жесткая вода, чем мягкая. С увеличением возраста форель выдерживает большие концентрации солей. Молодь хорошо растет при 3-6‰, неплохо переносит 9‰, 12-15‰ для двухлетней форели это уже нормальная соленость. При массе 100 г и более форель хорошо переносит соленость 30-35‰. Пресные воды – содержат 1 г/л, солоноватые – 1-15 г/л, соленые – 15-40 г/л минеральных солей. Источником поступления микроэлементов в рыбу является вода, растительность, естественный и искусственный корм. Жесткость. Для форели важное значение имеет жесткость воды, которая должна в среднем составлять 8-12Н°. Жесткость зависит от наличия кальция и магния, растворенных в воде, и выражается в мг-эквиваленте на 1 л воды (1 мг-экв. жесткости равен 20,04 мг/л Са и 12,6 мг/л Mg). Жесткость также выражается в градусах. Один немецкий градус равен 0,36 мг-экв./л или 10 мг Са на 1 л воды. Очень мягкая и очень жесткая вода малопригодна для выращивания форели. Добавление извести повышает жесткость воды (табл. 10). Таблица 10 Характеристика воды в зависимости от жесткости Жесткость общая, мг-экв./л До 1,4 1,5-3,0 3,1-4,3 4,4-6,4 6,5-10,7 10,8 Н° До 4 4-8 8-12 12-18 18-20 30 Характеристика воды Очень мягкая Мягкая Средняя жесткость Довольно жесткая Жесткая Очень жесткая Освещенность и цвет воды. Радужная форель не любит прямой солнечный свет, но она боится его меньше, чем ручьевая форель. С возрастом у нее наблюдается отрицательный фототаксис. Прямые солнечные лучи способны вызывать ожоги тела у мальков. Лучше когда выращивание идет при рассеянном, ослабленном свете. Свет и фиолетовые лучи губительны для икры лососевых, желтые и оранжевые лучи безвредны. Нормальная освещенность для молоди и взрослой форели составляет около 100 люкс. От продолжительности фотопериода зависит скорость созревания половых продуктов. Прозрачность и мутность. Форель предпочитает обитание в прозрачных водах. Хорошо, когда бассейны, заполненные водой, просматриваются до дна. Повышенная мутность воды отрицательно сказывается на интенсивности питания. Для осаждения мутности иногда применяют коагулянты. По содержанию взвешенных веществ и окрашенных гумусовых со39 единений различают высоко мутные и высоко цветные воды. Содержание взвешенных частиц не должно превышать 25 мг/л. Увеличение их концентрации приводит к увеличению отхода икры и молоди форели. Органические вещества. Количество их должно быть ограничено. В притекающей воде расход КМnО4 не должен быть более 20 мг, а БПК – биологическое потребление кислорода, не должно быть более 10 мг/л. Особую опасность представляют азотистые соединения – которые несут остатки корма, продукты обмена веществ. Токсичен недиссоциированный свободный аммиак (NH3) с ростом рН, возрастает его токсичность. Лучше если его содержание не превышает 0,01 мг/л. а для мальков, 0,006 мг/л. Для обезвреживания его воду пропускают через известковые и гравийные фильтры. Продукты распада его – нитраты – конечные продукты окисления азота в умеренных количествах не оказывают вредного воздействия. Нитриты (NO2) – могут вызывать окисление двухвалентного железа гемоглобина крови в трехвалентное железо метгемоглобина – неспособного переносить кислород. Кровь приобретает коричневый цвет. Для лососевых порог токсичности нитратов колеблется от 0,1 до 1 мг/л. При хорошей аэрации нитриты окисляются до нитратов. Нитраты (NO3) – продукт окисления нитритов, являются более стойкими соединениями. Становятся токсичными при концентрации 100-300 мг/л. Они способствуют развитию водорослей и паразитарных циклов. В природных водах их содержание может колебаться в зависимости от времени года от 1 до 15 мг/л и более. Железо – часто в двухвалентной форме растворено в кислой и бедной кислородом (артезианской) воде. При аэрации выпадает в виде хлопьев, превращаясь в трехвалентное – гидроокись. Забивает у мальков жабры. Не должно превышать 1 мг/л. Хлор – содержание его даже 0,1-0,2 мг/л. при 10-14°С вызывает через короткое время гибель молоди. В воде замкнутых установок не должно быть более 0,01 мг/л. Сероводород – недопустим в поступающей воде. Щелочность – расход НСl на титрование – 1 мл увеличиваем в 2 раза и получаем 2 мг-экв./л. Для определения количества Са, это число умножаем на 28 и получаем 228 = 56 мг-экв./л содержится Са на 1 га пруда глубиной 1 м при щелочности 2 мг-экв./л. в воде растворяется 560 кг извести (228100). Токсические вещества. Сl, Zn, Cu, Hg и др. ПДК для них составляет 0,01 мг/л. Сульфат меди (CuSO4) вызывает повреждение жабр и гиперемию уже при 5 мг/л. Он убивает зоопланктон, беспозвоночных, грибы, водоросли и простейшие организмы. Нефтепродукты. Не допустимы в рыбоводных водоемах. Если они не оказывают прямого воздействия на рыбу, то придают специфический запах 40 их мясу. Привкус обнаруживается уже при содержании нефти и керосина при 0,01-0,02 мг/л. Минеральные масла. Дизельное, моторное и др. – образуют пленку, оседают на дно. Разрушение их бактериями происходит очень медленно. Пленка затрудняет потребление кислорода, загрязняет кожный покров, забивает жабры. При попадании в кишечник нарушают его функционирование. Неприятный привкус масел создают ароматические углеводороды, входящие в состав этих масел. Для устранения привкуса необходимо передержать рыбы в проточной воде не менее двух суток. СПАВ – синтетические поверхностно-активные вещества попадают с бытовыми промышленными и сельскохозяйственными сточными водами. Они нарушают слизистую оболочку жабр рыб, что способствует развитию патогенных организмов, снижению сопротивляемости рыбы болезням и нарушают работу органов равновесия и обоняния. Рыбы начинают плавать на боку. Хлорорганические пестициды. Применяют в сельском хозяйстве в качестве инсектицидов, аскарицидов, фумигантов в борьбе с вредителями зерновых, овощных и полевых культур, лесонасаждений и плодовых деревьев. Они являются производными хлор многоядерных углеводородов (ДДТ), циклопарафинов и др. Являются очень стойкими к воздействию температуры, солнца и влаги. Способны накапливаться в организмах, а продукты их распада могут быть более ядовитыми. Они попадают в водоем в период дождей и паводков, вызывая повышенные отходы форели. 2.5. Формирование и содержание ремонтно-маточного стада Формирование ремонтно-маточного стада радужной форели начинается с получения и инкубации икры. Икру берут у наиболее крупных производителей с хорошим экстерьером и четко выраженными половыми признаками. Возраст производителей, используемых для воспроизводства в прудовых хозяйствах, должен быть: радужной форели – 4-6 лет (самки), 3-4 года (самцы); форель камлоопс – 4-7 лет (самки), 3-4 года (самцы); форель Дональдсона – 3-4 года (самки), 2-3 года (самцы). В индустриальных хозяйствах на теплых водах производители могут быть на 1 год моложе. Масса неоплодотворенной икринки должна достигать 60-80 мг и более. Икра должна иметь интенсивную оранжевую окраску. Икру инкубируют в аппаратах различной конструкции. Чаще используют лотковые аппараты при закладке икры в 1-1,5 слоя. В качестве профилактических мер при подготовке воды используют фильтры (известковые, песчано-гравийные и др.), а также ультрафиолетовое облучение. Отбор погибшей икры проводят при закладке икры на инкубацию и после наступления стадии пигментации глаз (глазка). Для воспроизводства оставляют партии икры с выходом эмбрионов за 41 период инкубации не менее 80%. Ремонтную группу форели формируют путем массового отбора при достижении определенного возраста. Основными показателями при отборе являются средняя масса тела и хорошие внешние признаки (фенотипические). Самок и самцов можно выращивать отдельно. Маточное стадо комплектуют из молодых, впервые нерестящихся особей в нерестовый период, так как в это время будущих производителей можно оценить не только по экстерьерным признакам, но и по качеству половых продуктов. Масса отобранных рыб должна быть у радужной форели и форели камлоопс не менее 800-1000 г, у форели Дональдсона – 1,5-2 кг. При формировании стада необходимо обращать внимание на темп роста и плодовитость рыб, размер икринок и качество спермы. Рабочая плодовитость самок должна быть не менее 2-3 тыс. икринок на 1 кг массы при размере икринок не менее 4,5 мм. У самцов объем разового эякулята должен составлять более 5 мл, активность спермы – 25-30 с. Сперма должна быть густой, сметанообразной, кремового цвета. Маточное стадо форели должно состоять из самок массой от 1 до 3,5 кг и самцов массой не более 2,5 кг. Соотношение самок и самцов в стаде в прудовых хозяйствах должно быть при переводе ремонта (молодых производителей) в маточное стадо 1:3 – 1:4, в индустриальных хозяйствах – до 1:5 – 1:10. Резерв самок должен составлять 50%, самцов – 10%. Маточное стадо необходимо обновлять ежегодно на 25-30%. Крупные хозяйства содержат 10-15% запаса производителей. Найдено, что для выращивания 100 т товарной форели необходимо иметь 1 т производителей. Для нагула производителей используют пруды (бассейны) площадью 150-500 м2. Пруды могут быть земляными или бетонированными с соотношением сторон 1:5 – 1:10, небольшим уклоном дна к центру и в направлении водослива, без застойных зон. В бетонированных прудах стенки могут быть отвесными или с небольшим уклоном. Средняя глубина пруда равна 1,2 м, максимальная – 2 м, уровень воды в бассейне – не менее 1 м. Подача воды должна осуществляться широким потоком с перепадом 20-40 см, что позволяет дополнительно аэрировать воду и предотвращать свободный уход производителей в систему водоснабжения (каналы). Производителей можно содержать в отгороженных участках ручьев, речек. В этом случае создается подпор воды (забойками, плотинами) для повышения уровня до 1,0-1,5 м. Оптимальная норма расхода воды в прудах – 2 л/мин на 1 кг рыбы. Плотность посадки производителей и старшей ремонтной группы зависит от качества воды, гидрологических условий и состава корма. В нормальных условиях содержания плотность посадки производителей массой 2-3 кг составляет 1 шт. на 3 м2, массой 1-2 кг – до 1-2 шт./м2. Плотность посадки ремонтной группы при средней массе рыб 400-600 г составляет до 10 42 шт./м2. При использовании гранулированных кормов плотность посадки производителей можно увеличить до 5 шт./м2, ремонтного стада – до 20 шт./м2. Плотность посадки зависит от массы и интенсивности водообмена (табл. 11). Таблица 11 Плотность посадки ремонтной форели в пруды при 100%-ном насыщении кислородом Масса рыбы, г 1-5 5-10 10-50 50-100 100-200 1-5 5-10 10-50 50-100 100-200 Плотность посадки, Расход воды, 3 кг/м л/(с.кг) При температуре 8°С 20 0,02 30 0,02 50 0,01 60 0,01 70 0,01 При температуре 18°С 20 0,08 28 0,07 28 0,06 30 0,06 33 0,05 Водообмен, раз в час 1,4 1,8 2,2 2,2 2,5 5,8 7,6 6,0 6,0 6,0 Во время нагула производителей наиболее благоприятной является температура воды 12-16°С и содержание растворенного в воде кислорода, равное 9-11 мг/л. Для ремонтных групп верхний предел температуры в течение кратковременного периода может достигать 22°С. Желательно вдоль прудов высаживать деревья, что предохраняет воду от избыточного прогревания и солнечной радиации. Плотность посадки производителей зависит, в первую очередь, от водообмена (табл. 12). Таблица 12 Плотность посадки производителей в зависимости от расхода воды Возраст рыб, мес. Масса рыб, кг/м3 Плотность посадки, кг/м3 1 2 12 17 21 200-300 400-500 700-800 3 При температуре 8°С 15 30 40 Расход воды, л/с.кг 4 0,01 0,01 0,01 Водообмен, раз в час 5 0,5 1,1 1,4 Продолжение таблицы 12 1 2 3 При температуре 18°С 4 5 43 12 17 21 200-300 400-500 700-800 15 30 40 0,05 0,05 0,04 2,7 5,4 5,8 При содержании маточного поголовья в бассейнах сопряжено с определенными трудностями, требует определенного опыта и высокой квалификации рыбовода. При этом могу быть применены следующие плотности, увязанные с расходом воды (табл. 13). Таблица 13 Плотность посадки производителей форели в бассейны Возраст рыб, лет Масса рыб, г 2-3 3-4 4-5 800-1300 1300-1800 1800-2300 2-3 3-4 4-5 800-1300 1300-1800 1800-2300 Плотность Расход воды, 3 посадки, кг/м л/(с. кг) При температуре 8°С 30 0,01 40 0,01 40 0,01 При температуре 18°С 30 0,04 40 0,04 40 0,04 Водообмен, раз в час 1,1 1,4 1,4 4,3 5,8 5,8 Кормить производителей и ремонтное стадо нужно разнообразно, легкоусвояемым и питательным кормом. Основу тестообразного рациона может составлять говяжья селезенка или нежирная сорная рыба с добавками продуктов животного и растительного происхождения, витаминов и антибиотиков. Количество корма в сутки составляет 2-4% от массы тела производителей (табл. 14). Таблица 14 Суточный рацион форели (в % к массе тела) в зависимости от температуры воды Масса форели, г 300-1000 1000 и более 5-10°С 2 2 Температура 10-15°С 3 2 15-20°С 4 3 Для кормления ремонтно-маточного стада используют и сухие гранулированные корма РГМ-8П или РГМ-8ПК (табл. 15). Корм в виде густой пасты или влажных гранул разбрасывают небольшими порциями по поверхности воды пруда не менее двух раз в сутки. Желательно использовать различной конструкции кормораздатчики. Таблица 15 Состав гранулированного корма для маточного стада форели, % 44 Ингредиенты Мука: рыбная крилевая мясокостная кровяная пшеничная травяная водорослевая Сухой обрат Дрожжи кормовые Шрот: соевый подсолнечниковый льняной Масло растительное Премикс 4П Энергия обмена, МДж/кг РГМ-8П РГМ-8ПК 60,4 8,6 3,0 5,0 1,8 1,0 7,0 3,0 40,4 20,00 8,6 3,0 5,0 1,8 1,0 7,0 3,0 6,6 2,6 1,0 12,7 6,6 2,6 1,0 13,1 В период нагула производителей и ремонтных групп тщательно следят за их здоровьем, санитарно-гигиеническим состоянием прудов и газовым режимом воды. Контрольные обловы и взвешивания следует проводить 1 раз в месяц. Прирост ремонтного стада и 4-5-летних производителей за сезон должен быть не менее 500 г, рыб старшего возраста – до 400 г. За 1-2 суток до облова прудов форель перестают кормить. Затем рыбу концентрируют с помощью бредня или волокуши в зоне водоподачи и вылавливают сачком. Выловленных производителей помещают в транспортную емкость и перевозят в преднерестовые пруды (бассейны). Оставшуюся в пруду рыбу после полного сброса воды выбирают из рыбоуловителя или рыбосборной канавы. При облове и пересадке производителей определяют физиологическое состояние форели. Это позволяет правильно содержать рыб в преднерестовый период, когда происходит окончательное формирование и созревание половых продуктов. Эти работы лучше проводить при пониженной температуре воды 5-10°С. Период нагула заканчивается за 1,5 мес. до созревания, при низких температурах – за 3-4 мес. до нереста. В хозяйствах, где нерест проходит в декабре-феврале, нагул форели заканчивается в конце октября. Эти сроки в зависимости от температуры воды и других условий могут быть сдвинуты и изменены. Преднерестовый период, несмотря на его кратковременность, очень важен. В это время происходит рост, формирование и созревание половых продуктов. Качество половых продуктов можно значительно улучшить, ес45 ли в этот период обеспечить благоприятные условия содержания, и в первую очередь хорошую проточность и полноценное питание. В прудах с большой проточностью качество икры у производителей лучше, нерест наступает раньше, сперматозоиды более жизнестойкие. В преднерестовый период производителей и ремонтную группу, созревающую в текущем году, содержат в бетонированных прудах или бассейнах площадью до 200 м2 с соотношением сторон 1:10 – 1-20 и глубиной воды 0,8-1,0 м. Необходимо предусмотреть возможность разделение водоемов на отсеки площадью по 20-30 м2 с помощью сетчатых или реечных поперечных перегородок. Расход воды должен составлять 3 л/мин на 1 кг массы производителей. Водообмен должен осуществляться за 20-30 мин. Температура воды должна быть равна 6-12°С. Содержание растворенного в воде кислорода должно достигать 10-12 мг/л. Плотность посадки может составлять 30 кг/м2. В этот период корм нужно задавать из расчета 0,5-1,5% массы тела производителей и 2-3% массы тела особей ремонтной группы по 1-2 раза в день. Необходимо регулярно наблюдать за температурным и газовым режимами. Желательно использовать сухие гранулированные корма РГМ-5В, РГМ-8П, РГМ-8ПК, АК-1ФРМ, АК-2ФРМ. В нерестовый период необходимо создавать такие условия, чтобы получить качественные половые продукты. Продолжительность нерестового периода 2-3 мес. и более. В это время производителей неоднократно сортируют по степени зрелости, что даже при самом щадящем режиме приводит к стрессу. В результате к концу нереста появляется много травмированных особей с обилием полостной жидкости и крови. Целесообразно отцеживать половые продукты с применением анестезирующих веществ, например хинальдина. Производителей в усыпленном состоянии легко оценить по экстерьерным признакам и выбраковывать с некачественными половыми продуктами. По мере приближения нереста рыбы становятся беспокойными, плавают парами (при совместном содержании самок и самцов) или подходят к разделительной решетке в отсеках. В это время необходимо визуально наблюдать за поведением рыбы и контролировать температуру воды. За 2 недели до нереста производителей сортируют по возрасту и полу и размещают в специальные бассейны или канавы, разделенные решетками на отсеки, площадью от 5 до 100 м2, глубиной воды 1 м. В местах водоподачи бассейны закрывают решеткой или сетчатым экраном, чтобы предотвратить выпрыгивание рыбы. Уровень водообмена в бассейнах должен составлять около 20 мин, в отсеках канавы и прудах 1 ч. Плотность посадки самок в бассейны зависит от водообмена и абиотических факторов среды (табл. 16). Таблица 16 46 Зависимость плотности посадки производителей форели от водообмена Водообмен, мин До 20 30-40 До 60 Плотность посадки шт./м2 шт./м3 20-25 40-50 10-15 20-30 5-10 10-20 Температура воды в нерестовый период должна быть 6-12°С без резких колебаний в течение суток. Содержание кислорода в воде следует поддерживать равным 9-10 мг/л. При уменьшении количества кислорода в воде плотность посадки уменьшают или с помощью технических средств (аэрация) повышают его содержание. До начала созревания в нерестовый период производители получают полноценный витаминизированный корм. В гранулированных кормах долю премикса увеличивают в 2 раза, в пастообразные корма вводят комплекс витаминов Е, В12, Вс, С. Суточная доза гранулированного корма АК-1ФРМ, АК-2ФРМ (РГМ-5В, РГМ-8ПК) не должна превышать 0,5% массы тела, пастообразного корма – 1% массы тела. Рыб кормят 2 раза в сутки. Для осмотра производителей отгораживают решеткой 1/3 площади бассейна по направлению от вытока к притоку. Пространство, в котором концентрируют производителей, следует уменьшать по мере просмотра самок и размещения их по степени готовности к отцеживанию в других бассейнах или отсеках канав (прудов). Сортируют самок в емкостях объемом 0,1 м3 при слое воды до 0,3 м, добавляя анестезирующее вещество. Обычно используют бассейн ИЦА-1. Рассортированных особей направляют в соответствующие бассейны по наклонным лоткам (гидрожелобам), покрытыми полиэтиленовой пленкой, или переносят в емкостях с водой (рыбоводных носилках). В начале нереста контроль можно осуществлять 1 раз в 10 сут, с появлением зрелых самок – 1 раз в 7 суток, а в период массового нереста – каждые 3-5 сут. Тщательный контроль необходим для того, чтобы исключить перезревание икры, так как перезревшая икра имеет низкую оплодотворяемость и жизнестойкость. Зрелая икра свободно перемещается в полости тела и легко выделяется при изгибании тела или легком поглаживании брюшка по направлению к половому отверстию. Самок сортируют на 3 группы: зрелых, близких к зрелости и тугих (далеких от созревания). От зрелых самок икру получают в тот же день или на следующий. Близкие к зрелости особи имеют мягкое брюшко, однако икра при легком поглаживании не выделяется. Эту группу самок просматривают через 5-7 сут. Тугих самок можно просматривать через 10-14 сут при температуре воды 5-7°С и не реже 1 раза в 10 сут. при температуре 711°С. 47 Контроль за самцами не ведут, так как они созревают на 0,5-1 мес. раньше самок и всегда имеются в необходимом количестве. Если нерестовый период продолжается не более 0,5 мес., производителей не кормят, если более 0,5 мес., то применяют ограниченное кормление, т.е. кормят рыб 2-3 раза в неделю, особенно рыб, далеких от созревания. Суточная норма корма составляет 0,5-1% массы тела и выдается за 1-2 приема. Кормление прекращают за 2 сут. до сортировки рыб и получения от них половых продуктов. На второй день после нереста возобновляют кормление производителей. При сортировке производителей необходимо обращать внимание на форму тела, развитие мускулатуры, величину головы и окраску. Тело должно быть вальковатой формы с достаточно мясистой и округлой хвостовой частью. Плавники должны быть хорошо развиты, голова – соразмерна остальным частям тела, окраска яркой – типичной для брачного периода. Следует отбраковать истощенных, больных и травмированных рыб с искривлением позвоночника, с катарактой глаз, с тонким и плоским хвостовым стеблем, с недоразвитыми жаберными крышками, гематомой печени (ее легко установить при прощупывании). В ремонтной группе (к моменту первого нереста) отбраковке подлежат особи со слабо выраженными половыми признаками, прогонистой формой тела, серебристой окраской. Коэффициент упитанности у разных форм форели при прудовом методе содержания должен быть не менее 1,3-1,5, при индустриальном – до 2. Подбор производителей по возрасту, качеству половых продуктов оказывает большое влияние на оплодотворяемость икры, жизнестойкость потомства, особенно в эмбриональный и постэмбриональный периоды жизни. Наиболее качественную икру получают от самок радужной форели, форели Дональдсона и форели камлоопс в возрасте 4-6 лет, молоки – от самцов в возрасте 3-4 лет. Менее качественные половые продукты наблюдаются у впервые нерестующих особей и старых производителей. Поэтому сочетание самок и самцов, продуцирующих качественные половые продукты, дает потомство с более высокой жизнестойкостью, чем при использовании молодых и старых самок с самцами среднего возраста. Как правило, самцов старше 4-5 лет в маточном стаде не оставляют, и, таким образом, стадо самцов имеет оптимальный возрастной состав. В индустриальном рыбоводстве лучшие результаты дает сочетание 3-4 годовалых самок с самцами второго нереста (3-годовалые), хотя возможно использование и впервые нерестующих особей. Необходимо тщательно контролировать качество половых продуктов у каждой возрастной группы. Для рыбоводных целей нельзя использовать перезрелую или недозрелую икру, а также мелкую и полученную от самок с обилием полостной жидко48 сти и крови. Доброкачественные молоки имеют белый цвет и густую консистенцию. Водянистые или сывороточные, а также с примесью крови и слизи молоки использовать нельзя. Подвижность сперматозоидов должна быть не менее 12,0 с. Самцы в процессе нереста могут быть использованы неоднократно (до 6 раз) с интервалом 4-6 сут. (не менее 30-40 градусодней). Для визуального контроля за качеством икры и спермы целесообразно применять раздельный метод сбора половых продуктов. Икру и сперму от каждого производителя отцеживают в отдельный сосуд, затем их смешивают в общей емкости. Тем самым достигается более тщательный контроль за качеством икры и спермы и исключают возможность попадания в партию недоброкачественной икры или оплодотворение икры плохими молоками. 2.6. Получение половых продуктов и инкубация икры Икру и сперму у производителей получают путем отцеживания с применением анестезирующих веществ. В качестве анестезирующих средств применяют соединения эфира, производные барбитуратовой кислоты, альдегидов, моноуридов, уретанов и др. Наиболее доступным и достаточно эффективным является хинальдин. Его применяют в концентрации 1:10000 – 1:50000. Раствор можно считать эффективным, если усыпление форели происходит в течение 1-2 мин и возвращение к нормальному состоянию – через 2-5 мин после помещения в проточную воду. Раствор готовят следующим образом: 1 мл хинальдина разводят в 1020 мл этилового спирта или ацетона и смесь заливают в емкость с 4-5 ведрами воды (45-50 л). Икру отцеживают в сухой эмалированный или пластмассовый сосуд с марлевой салфеткой. В один сосуд собирают икру от 5-10 рыб с таким расчетом, чтобы икра занимала не более 2/3 емкости. Затем икру осеменяют спермой не менее 3 самцов, которую отцеживают непосредственно на икру или вначале в отдельные сухие стаканчики (бюксы), предварительно убедившись в ее хорошем качестве. Чтобы не задерживать процесс осеменения отцеживание икры и спермы следует проводить параллельно. При этом качество спермы у самцов может быть определено заранее, поскольку они созревают на 1-1,5 мес. раньше, чем самки. При правильном содержании самцов доброкачественность спермы сохраняется в течение длительного времени. Время отцеживания икры и спермы до их смешивания не должно превышать 5-10 мин. Икру и сперму осторожно, но тщательно перемешивают пучком перьев или рукой, затем приливают воду или оплодотворяющий раствор и сразу же перемешивают. В этот момент и происходит процесс оплодотворения – проникновение сперматозоида в икринку через микропиле. В качестве оплодотворяющих растворов используют раствор Хамора, 49 состоящий из 6 г хлористого натрия, 0,2 г хлористого кальция и 4,5 г мочевины, растворенных в 1 л чистой пресной воды. В Японии широко используют для этих целей физиологический раствор 0,85%-ный раствор NaСl и оплодотворяющий раствор, содержащий 9,04 г/л NaCl, 0,24 г/л КС1 и 0,26 г/л СаС12), а также изотонический раствор NaCl с добавлением молока. Оплодотворяющие растворы в несколько раз увеличивают подвижность сперматозоидов и время открытия микропиле, т.е. способствуют повышению степени оплодотворяемости икры. После добавления воды или оплодотворяющего раствора икру оставляют в покое на 3-5 мин и затем начинают отмывать от полостной жидкости, остатков спермы и органических примесей. Для этого периодически сливают воду после перемешивания икры и добавляют свежую воду. Воду приливают в сосуд по его стенкам, чтобы не подвергать нежную икру в начале эмбрионального развития механическим воздействиям. Отмывка длиться до тех пор, пока икра не станет чистой, и икринки не будут прилипать к стенкам и дну сосуда. Прилипание икринок связано с усиленным всасыванием воды под оболочку икринки, то есть прохождением процесса набухания. Кроме отцеживания производителей вручную существуют и другие способы получения половых продуктов, например при помощи воздуха. Для этого гиподермическую иглу соединяют с велосипедным насосом и вводят ее ниже брюшных плавников в полость тела самки. Туда постепенно нагнетают воздух, и созревшая икра свободно выходит через генитальное отверстие. После освобождения полости от икры воздух осторожно удаляют через трубку из тела путем отсасывания. Таким же методом получают и молоки, только трубку вводят в половое отверстие, и сперма поступает в пробирку. Отмытую икру сливают в тазы и оставляют в них в течение 2-3 ч для завершения процесса ее набухания. При отсутствии проточной воды периодически (через 20-30 мин) заменяют воду в тазах. При наличии водопровода воду через резиновый шланг подают на дно емкости с икрой. Набухание икры следует проводить при рассеянном свете в затемненном помещении и в полном покое. В результате набухания объем икринки увеличивается на 15-20%, а масса – на 16%. Удобно проводить набухание в двойных тазиках, вкладываемых один в другой. Внутренний сосуд имеет перфорированное дно. Если икра предназначена для перевозки в другие хозяйства, то период набухания должен быть увеличен до 2 ч. Инкубация икры. Ее осуществляют в специальных инкубационных аппаратах, которые делят на 2 группы – горизонтального (лоткового) и вертикального типов. У аппаратов горизонтального типа рамки с икрой расположены последовательно в горизонтальной плоскости, вертикального типа – в вертикаль50 ной плоскости. Наиболее распространенными в форелевых хозяйствах являются лотковые аппараты системы Аткинса, Шустера, Вильямсона, ропшинские и др. В инкубационных аппаратах горизонтального типа на 1 м2 площади размещают до 45-60 тыс. икринок форели при расходе воды 20-40 л/мин на 100 тыс. икринок. Аппарат Коста представляет собой ящик, который может изготовляться из дерева, глазированной глины, листового железа. На внутренней стороне ящика приблизительно на высоте 5 см от дна имеются выступы, на которые кладется деревянная рамка, обтянутая металлической сеткой с ячеей 183,5 мм. На рамке в один слой размещают икринки форели и лосося. Аппараты Коста обычно устанавливают на подставках в лестничном порядке в несколько групп. В каждую группу входят 4-6 аппаратов, снабжающихся водой от одного крана. Вода, поступающая в верхний аппарат, проходит над икрой и через сливной носик поступает в ниже расположенные аппараты. Рабочая емкость аппарата составляет 2-2,5 тыс. икринок, расход воды 0,6 л/мин. Аппарат прост в изготовлении и обслуживании. Недостаток в его малой мощности (рис. 1, II). Аппарат Шустера (калифорнийский) состоит из двух ящиков, выполненных из листового железа. Наружный ящик (503018 см) имеет глухие стенки и дно. Внутренний ящик (402912 см) имеет дно из металлической сетки с ячеей 183,5 мм. Он вставляется в наружный таким образом, чтобы его сливной носик вдвигался в сточный носик наружного ящика. Вода из крана поступает в наружный ящик (в промежуток 10 см между стенками ящиков), а затем снизу – во внутренний ящик, омывает на пути лежащие на сетчатом дне икринки и сбрасывается вверху через сливной носик. Аппараты Шустера, как и аппараты Коста, устанавливаются в лестничном порядке группами (рис. 2). В каждую группу входит не более 5 аппаратов. При расходе воды 2-3 л/мин на группу икра, лежащая в нижних аппаратах, обеспечивается необходимым количеством кислорода. Мощность составляет 5-6 тыс. икринок лосося, расход воды 1 л/мин (рис. 1, V). Иногда используют аппараты, размеры которых увеличены. Размеры наружного ящика в них составляют 1006018 см, а внутреннего – 805812 см. Площадь аппарата увеличивается в четыре раза, а мощность достигает 20-24 тыс. икринок лосося. Аппарат Рюккель-Вацека (рис.1, III). Имеет несколько больший размер сравнительно с аппаратом Шустера (564519 см) и соответственно большую мощность по икре 20-40 тыс. икринок, а также круговую циркуляцию воды, которая создается благодаря наличию кроме сетчатого дна еще сетчатой и нижней части боковых стенок. Это позволяет лучше омывать икринки. Расход воды в аппарате составляет 4 л/мин. Применяется в Чехо51 словакии и других западных странах (Купка, 1958; Костомаров, 1958). Рис. 1. Инкубационные аппараты горизонтального типа: 1 – Аткинса; 2 Коста; III – Рюккель-Вацека; IY – ящиковый; Y – Шустера (калифорнийский); YI – ропшинский; YII – Вильямсона. 1 – водоприемная камера; 2 – инкубационная рамка (сетчатое дно); 3 -предохранительная решетка; 4 – уровень воды 52 Аппараты Коста Аппараты Шустера Аппараты Аткинса Рис. 2. Размещение аппаратов горизонтального типа Аппарат Вильямсона представляет собой деревянный или бетонный желоб с 3-6 отделениями. Длина до 6 м, ширина 0,4 и высота 0,5 м. Перегородки, образующие отделение, установлены так, что одна из них, находящаяся ближе к притоку воды, не доходит до дна желоба на 5 см, а другая, находящаяся ближе к вытоку, наглухо закрывает дно желоба, но не доходит до верхнего края на 5 см. Таким образом, поступающая их крана в аппарат 53 вода циркулирует в каждом отделении по вертикали (сверху вниз или снизу вверх) через рамки, равномерно омывая икринки, и сбрасывается через сливной носик. В каждое отделение помещают по 7 рамок. На каждую рамку размером 4555 см помещают в один слой 5 тыс. икринок лосося (рис. 1, VII). Нижняя рамка находится на расстоянии 6-7 см от дна. У одной торцовой стенки происходит водоподача, у другой – сброс воды. У задней торцовой стенки помещается решетка, предохраняющая вынос икры. Икра инкубируется на рамках, уложенных стопками. Желоба можно устанавливать с зависимым водоснабжением, стыкуя их по два или по три с торцовых сторон. Мощность аппарата зависит от числа отделений и составляет 100-200 тыс. икринок. Расход воды с тремя отделениями 5-15 л/мин, с шестью – 10-30 л/мин. Обычно устанавливают спаренно. Ропшинский лотковый аппарат простой в изготовлении, легкий в обслуживаниии, состоит из лотка размером 1075023,5 см. Лоток прикрывается крышкой. Икру размещают на 4 рамках, устанавливаемых одна над другой. В аппарат загружают до 20 тыс. икринок (по 5 тыс. шт. на каждую рамку. Аппараты устанавливают ступенчато в 2-3 яруса. Расход воды составляет 0,1-0,2 л/с (рис. 1, VI). Лотковый аппарат американского типа. Изготовляется преимущественно из дерева (рис. 3, I) Размер лотка 4,80,350,170 м (на наших заводах 3,00,50,25 м) с 4 рамками (700350 и 600495 мм). Одна рамка вмещает 8-19 тыс. икринок форели. Подача и сброс размещены в противоположных концах лотка. В 15 см от начала и конца лотка вставляют вертикальные предохранительные сетки с ячеей 2 мм. Расход воды в аппарате 6-8 л/мин. Лотковый инкубационный аппарат шведского типа. Состоит из стеклопластикового лотка длиной 2240, шириной 490, высотой 215 и глубиной 165 мм. В инкубационном лотке устанавливают четыре инкубационных ящика размером 470470 мм, полезной площадью 0,14 м2 каждый. Инкубационный лоток площадью 0,84 м2 снабжен вертикальным уровенным стояком с верхним сливом воды и защитным экраном. Инкубационные ящики имеют перфорированное дно и наклонную стенку. Вода проходит через перфорированное дно, омывает икринки, а затем уходит через верхнюю перфорированную зону стенки ящика (рис. 3, II). Каждый инкубационный ящик вмещает от 8,5 до 10,5 тыс. икринок, а сам инкубационный лоток – от 34 до 42 тыс. икринок. В аппаратах такого типа удобно проводить все операции с икрой, а также выдерживать свободных эмбрионов и подращивать личинок до полного перехода на активное питание. Аппараты можно располагать один над другим спаренно (два сверху, два снизу). Расход воды составляет 0,005 л/с на 1 тыс. икринок или от 0,17 до 0,2 л/с на 1 инкубационный лоток. 54 Аппараты вертикального типа. В настоящее время инкубационные аппараты вертикального типа приобрели большое распространение в промышленном рыбоводстве. Из аппаратов вертикального типа широко используются «Энваг», «Риттай», «Стеллажи», аппараты Вейса, ИВТМ и ИМ. Аппараты вертикального типа более экономичны по использованию воды, площади и объема инкубационного помещения. На 1 м2 инкубатора можно разместить до 600-1000 тыс. икринок. Расход воды можно уменьшить до 4-5 л/мин на 100 тыс. икринок. Рис. 3. Горизонтальные инкубационные аппараты: I -лотковые аппараты американского типа; II – шведского типа: 1 – водоподача; 2 – предохранительная сетка; 3 – уровен55 ный патрубок; 4 – сброс воды; 5 – инкубационные рамки; 6 – инкубационный лоток Инкубационный аппарат ИВТ представляет собой затемненный двухсекционный шкаф этажерочного типа, внутри которого в специальных гнездах расположены собственные инкубационные аппараты – кюветы с рамками, которые опираются на роликоопоры. Каждая секция имеет независимую водоподачу. При извлечения любого аппарата водоснабжение не нарушается. Вода подается сверху, проходит последовательно через все секции аппарата и отводится в канализацию. Икра в ИВТ размещается на сетках рыбоводных рамок инкубационных аппаратов. В ИВТ предусматривается как инкубация икры, так и кратковременное выдерживание вылупившихся эмбрионов (рис. 4, I). Инкубационный аппарат ИВТМ (модернизированный). Инкубационный аппарат ИВТМ представляет собой двустворчатый шкаф, внутри которого в специальных гнездах на роликоопорах расположены собственно инкубационные аппараты – кюветы с рамками (рис.4,II). Аппарат вмещает 2 стопки кювет по 7 шт. Норма загрузки в аппарат – 280 тыс. икринок. Размер кювета 600х 400х 80 мм, площадь ее 0,38 м 2. Общий расход воды равен 6-10 л/мин. Общая масса аппарата 180 кг, габариты 750х 945х 1530 мм. Принцип тока воды в аппарате сохранен горизонтальный. Из приемной секции вода через перегородки поступает в камеру, затем поступает под рыбоводную рамку с икрой и, проходя через наклонную предохранительную сетку, стекает в сливной желоб, из него через каналы попадает в водоприемную камеру ниже расположенной кюветы. Для очистки и мойки кювета имеется специальное отверстие, После вылупления инкубационные рамки вынимают, некоторое время выдерживают личинок в кюветах, а затем пересаживают в бассейны. Инкубационный аппарат ИМ (конструкции А.Н. Канидьева) состоит из трубчатой рамы-каркаса, в котором размещаются 10 емкостей для икры (по 5 шт. в каждой секции). Каждая емкость состоит из двух цилиндрических сосудов, вложенных один в другой (рис. 4, III). Внутренний сосуд, имеющий сетчатое дно из нержавеющей сетки с ячейками 22 мм, предназначен для многослойного размещения инкубируемой икры форели или лосося. Сетчатое дно внутреннего сосуда отстоит на 1,5-2,0 см от основного днища внешнего сосуда. В центре последнего имеется жестко закрепленная уровенная труба, которая служит для сбора отработанной воды и подачи ее в нижележащую емкость. Для предохранения выноса личинок из аппарата на трубу надевают сетчатый колпак с ячеей 1,5-2 мм, диаметр которого на 1,5-2,0 см больше трубы. 56 Рис. 4. Аппараты вертикального типа: I – ИВТ; II – ИВТМ; III – ИМ 1 – водоподача; 2 – каркас; 3 – кюветы; 4 – инкубационная рамка; 5 – предохранительная сетка; 6 – сброс воды; 7 – перегородка; 8 – конусная крышка; 9 – наружный сосуд; 10 – внутренний сосуд; 11 – сетчатое дно: 12 – слой инкубируемой икры; 13 – упоры 14 – уровенная труба; 15 – перегородка Оплодотворенную и промытую икру размещают на сетчатом дне 57 внутреннего сосуда вокруг водосливной трубы 10-15 слоями толщиной 6-8 см. Общее количество икры, входящее в 1 емкость, достигает 30 тыс. шт. икринок. Мощность аппарата 300 тыс. икринок. Для каждой вертикальной секции из 5 емкостей имеется свой водоподающий кран. Вода поступает на крышку емкости, стекает с нее и проходит между стенками емкостей, проходя снизу вверх через слой икры, сливается через оградительную сетку в трубу, из которой попадает уже на крышку нижележащей емкости. Из нижней, последней емкости вода поступает в поддон, а из него уходит в канализацию. Аппарат компактен, удобен в эксплуатации. Выдвижение каждой емкости из каркаса производят независимо от других и позволяет вести контроль за развивающейся икрой и проводить профилактическую обработку икры. Аппарат можно изготавливать из листового железа, стеклопластика или алюминия. Установлено, что принципиально новая конструкция инкубационного аппарата, позволяющая имитировать естественные условия инкубации икры лососевых рыб в восходящих токах воды, как в нерестовых гнездах, дает возможность значительно снизить отход икры, уменьшить расход воды и производственную площадь в 6-10 раз и сократить трудовые затраты в 5 раз по сравнению с лотковыми аппаратами. Инкубационный аппарат «Риттай» состоит из прямоугольных кювет, расположенных одна над другой (рис. 5). Размер кювет 60588,5 см. В каждой кювете имеется неглубокая сетчатая рамка, расположенная внутри нее. Дно приподнято на 1,5 см над основанием кюветы. Аппараты монтируют группами вертикально. Вода, питающая инкубационный аппарат, поступает в верхнюю кювету со стороны задней стенки, проходит через сетчатое дно внутренней рамки и омывает икру, затем переливается через ее переднюю стенку и отводится по каналу в заднюю часть аппарата, откуда поступает в расположенный ниже аппарат. Инкубационные аппараты «Риттай» размещают вертикально по 10 шт. в ряд. Каждый аппарат рассчитан на инкубацию 10 тыс. икринок кеты. Вертикальный аппарат «Стеллажи», которые можно размещать в виде стеллажей или шкафов (рис. 6) Аппарат Вейса. Предназначен для инкубации икры, в первую очередь, карпа и сигов, хотя в нем можно инкубировать обесклеенную икру судака, леща и щуки. Представляет собой цилиндр из стекла (оргстекла), сужающий с одной стороны на конус, в конце которого вставляется корковая или резиновая пробка. В центр пробки вставляется трубка, на которую надевается водоподающий шланг. В нем также можно успешно инкубировать икру лосося и форели, но предварительно несколько модернизировав. Модернизация заключается в размещении внутри сосуда круглой металлической решетки с ячеей 2-3 мм у основания конуса, что позволяет равномерно 58 омывать икринки водой. Рис. 5. Вертикальные аппараты «Риттай» Рис. 6. Аппараты вертикального типа «Стеллажи» В один аппарат Вейса объемом 8 л можно загружать до 45 тыс. икринок форели. Расход воды может составлять 30 мл/с в начале инкубации и до 50-100 мл/с в завершающий период. Подача воды должна быть отрегулиро59 вана так, чтобы икра находилась в спокойном состоянии. Применение аппаратов емкостью до 80 л позволяет инкубировать в одном аппарате 640-750 тыс. икринок. Оснащение цеха аппаратами Вейса увеличивает его производительность в несколько раз и существенно экономит площадь инкубационного цеха, занимаемую аппаратами. Аппарат Орава представляет собой металлический ящик прямоугольного сечения со съемной передней стенкой, герметически прикрепляемой при помощи болтов. Дно аппарата изготовлено из досок толщиной 5 см; в 5 см от дна с внутренней стороны боковых стенок укреплены две полосы из углового железа – они служат опорой для рамок с икрой. Вода в аппарат попадает через трубку, проходящую через центр дна. Для равномерного распределения воды трубка заканчивается Т-образным наконечником. Аппарат устанавливается на брусках сечением 404030 мм. После укладки рамок с икрой, переднюю стенку герметически закрепляют, включая воду. Мощность аппарата 130 тыс. икринок. Недостатком является отсутствие постоянного визуального наблюдения за инкубируемой икрой. Учет закладываемой на инкубацию икры проводят весовым и объемным способом. Более удобным является объемный способ. Икру мерной емкостью раскладывают на инкубационные рамки аппаратов горизонтального типа в 1-2 слоя, а в вертикальных – в 5-25 слоев. После размещения икры еще раз окончательно отбирают погибшие икринки, проводят профилактическую обработку икры купанием в растворе формалина в концентрации 1:2000 при экспозиции 10 мин или раствором хлорамина в концентрации 1:30000 при экспозиции 10 мин. Для отбора мертвой икры используют специальные рыбоводные пинцеты, груши со стеклянной трубкой с внутренним диаметром не менее 5-8 мм, сифоны и другие устройства различной конструкции (рис. 7). В инкубационные аппараты должна постоянно поступать чистая, отстоянная (фильтрованная) вода требуемой температуры (6-12°С), не содержащая взвесей, которые осаждаясь на икру, затрудняют ее дыхание. Если вода имеет большое количество взвеси, то следует дополнительно устанавливать ватно-марлевые фильтры, которые периодически по мере загрязнения меняют. При подогреве воды ведут строгий контроль за содержанием свободного азота, насыщение которого в период инкубации не должно превышать 105%. В период инкубации следят за обеспечением непрерывной подачей воды и ее качеством. Осуществляют контроль за температурой воды. Еженедельно определяют содержание растворенного в воде кислорода и солевой состав воды. При накоплении взвешенных частиц на икре ее необходимо промывать под слабой струей воды (из лейки) на стадиях пониженной чувствительности к механическим воздействиям (табл. 17 и 18). До стадии 60 начала пигментации глаз промывание икры следует проводить только в случае крайней необходимости и с большой осторожностью. Рис 7. Приборы для отбора мертвой икры: а, б – рыбоводные пинцеты, в – пипетка; г – резиновая груша; д – сифон Титарева; I – сифон Мартышева; II – устройство для отбора икры при помощи воздуха; III – сифон Смита: 1 – смесь икры; 2 – перфорированный наконечник; 3 – стеклянная трубка; 4 – силиконовый шланг; 5 – медная трубка; 6 – отобранная икра; 7 – манометры; 8 – регуляторы; 9 – насос; 10 – гиподермическая игла Таблица 17 Время наступления чувствительных стадий икры радужной форели при различной температуре воды, сут. Стадия развития Уплощение бластодиска Начало гаструляции Появление краевого узелка Закрытие бластопора Перед вылуплением Температура воды, °С 6 8 6 4 7,5 5 12 7,5 16 11 40 35 10 3 4 4 9 30 Инкубация икры должна проходить в темноте, поэтому инкубационные аппараты закрывают крышками, окрашивают в темный цвет, затемняют помещение. Все рыбоводные операции (отбор икры, промывка, загрузка и 61 др.) должны проводиться при слабой освещенности. Таблица 18 Возможное время начала и окончания работ с икрой в период инкубации, сут. Стадия развития икры До утолщения бластодиска Обрастание желтка бластодермой Рост хвостового отдела и пигментация глаз Весь период развития до вылупления Температура воды, °С 6 8 10 1-5 1-3 1-2 13-15 8-10 6-8 19-39 16-34 12-29 43-47 37-42 31-34 В период инкубации проверяют оплодотворяемость икры. Оплодотворенную икру от неоплодотворенной можно отличить на стадии дробления зародышевого диска, т.е. на 1-3 сут. после оплодотворения. Неоплодотворенная икра имеет расплывчатый плоский зародышевый диск, неясно выраженные борозды дробления. Можно на стадии, характеризующейся началом пульсации сердца и обособления хвостовой части зародыша (через 90 – 110 градусодней при оптимальной температуре) Продолжительность инкубации икры находится в прямой зависимости от температуры воды: 101 день при 3,2°С, 75 – 4,8, 44 – 7,5, 29 – 10,3, 27 – 11,5, 25 – 12, 21 – 14,5 и 18 дней при 15,5°С. Оптимальной температурой воды для инкубации икры радужной форели считают 6-12°С. Для этого пробу икры помещают в 5%-ный раствор уксусной кислоты с добавлением 7 г поваренной соли на 1 л раствора. В этом растворе оболочка икры обесцвечивается и в нормально оплодотворенной и развивающейся икре становится хорошо заметной белая полоска тела зародыша. Для этих же целей можно использовать жидкость Буэна или 10,7%-ный раствор NaCl (960 г NaCl на 8 л воды), в котором неполноценная икра осаждается в течение 3 мин. Можно помещать икру в 12%-ный солевой раствор, при этом погибшая икра всплывает, а живая остается на дне сосуда. Для предупреждения поражения икры сапролегнией необходимо в процессе инкубации проводить периодические профилактические ванны в течение 10 мин формалином (1:2000), хлорамином (1:30000) или малахитовым зеленым (1:150000). Обрабатывать икру следует на второй день после закладки ее на инкубацию, а с момента начала пигментации глаз – 1-2 раза в неделю. Хорошо зарекомендовал себя метод обеззараживания воды с помощью бактерицидных установок, особенно при оборотном и циркуляционном использовании воды. В период инкубации икры ведут ее учет, занося данные в журнал, где регистрируют количество инкубируемой икры, дату закладки на инкубацию, отходы, начало и массовое вылупление и его завершение, профилактические мероприятия, температуру воды, содержание растворенного в во62 де кислорода и другие сведения о ходе инкубации. Анализ результатов инкубации (на основании многолетних данных) позволяет надежно планировать ее проведение. 2.7. Эмбриональное развитие Эмбриональное развитие радужной форели хорошо представлено в работах отечественных и иностранных исследователей: Е.А. Боровик (1963, 1969), И.Н. Остроумовой (1963, 1969), З.И. Галкиной (1969), Knight (1963), Backiel (1964), Vernier (1969), Ballard (1973) и др. В некоторых других работах приводится только длительность эмбриогенеза и краткое описание отдельных стадий (Кожин, 1949; Rene, 1955; Стефанов, 1967; Winnicki, 1967; Галкина, 1967; Горбунова и др., 1969; Привольнев, 1969). Продолжительность эмбриогенеза находится в прямой зависимости от температуры воды и варьирует от 18 до 86 дней (Wales, 1957; Арендаренко, 1970). Зрелая икринка (яйцо) радужной форели находится на метафазе II. По характеру распределения желтка она является телолецитальной, а по количеству желтка – полилецитальной (или олигоплазматической). Зрелое яйцо одето полупрозрачной оболочкой – zona radiata, толщина которой варьирует у ручьевой форели от 33 до 37 мкм; оболочка пронизана канальцами, открывающимися на поверхности оболочки порами меньше 1 мкм диаметром, расстояние между которыми равно 1,37 мкм (Becher, 1928). Над zona radiata находится тонкая студенистая оболочка толщиной в 10 мкм (Flugel, 1964). В анимальной области zona radiata имеет одно микропиле, представляющее собой воронкообразное углубление, открывающееся в цитоплазму яйца концевым канальцем, диаметр которого соответствует ширине головки спермия (Гинзбург, 1963). Белки zona radiata у форели сходны с белками кутикулы беспозвоночных и устойчивы к действию растворителей белков (Brown, 1955) Прочность оболочки неоплодотворенного яйца озерной форели равна 120-160 г на яйцо (Зотин, 1953). Оболочка прилегает к кортикальному слою цитоплазмы, содержащему кортикальные альвеолы диаметр которых у радужной форели равен 20 мкм (Kusa, 1956). Поверхностный слой цитоплазмы в области анимального полюса образует утолщение – зачаток бластодиска. Желток у радужной форели состоит из плотной, вязкой жидкости – ихтулина – с взвешенными в ней в анимальной области яйца многочисленными жировыми каплями разного диаметра. В воде желток коагулирует. Сперматозоид (спермий) имеет характерное строение для лососевых и костистых рыб с наружным осеменением: это примитивные жгутиковые спермии с овально-округлой или сердцевидной головкой размером 1,72 мкм. Плотносидящая средняя часть не всегда различима. Длина хвоста 2535 мкм. Хвост на 0,5 мкм погружен в головку, где заканчивается прокси63 мальной центриолью, а акросома отсутствует. В 1 см3 эякулята радужной форели содержится от 19,9 до 28,1 млрд. спермиев (Clemens, Grant, 1965). Сперма хорошего качества имеет консистенцию густых сливок. В эмбриональном развитии радужной форели различают семь этапов (Лебедева, Мешков, 1969), которые похожи на развитие пресноводных и тихоокеанских лососей (Рыжков, 1976) (рис. 8). Рис. 8. Стадии эмбрионального развития радужной форели: 1 – оплодотворенная икринка с оформившимся зародышевым диском (I этап); 2-4 – дробление бластодиска, 2, 4, 8 бластомеров; 5-7 – морула крупных, средних и мелких клеток; 8 – эпителиальная бластула (II этап); 9-12 – гаструляция, обрастание желтка бластодермой, образование краевого узелка (III этап); 13-15- образование зародышевого валика, появление зачатков органов, начало сегментации туловища (IV этап); 16 – замыкание желточной пробки; 17-18 – отделение зачатка хвостового отдела, образование хвостовой почки, начало сегментации хвоста (V этап); 19-20 – дифференцировка головного мозга, появление сердечной трубки; 21-23 – пигментация глаз, пульсация сердца, завершение деление хвоста (VI этап); вылупление (VII этап) Первый этап – образование перивителлинового пространства бласто64 диска. Длительность этого этапа и всех последующих зависит от температуры воды. Особенно интенсивно процесс проходит, в первые 1-2 ч, после чего с определенными предосторожностями икру можно перевозить и загружать в инкубационные аппараты. Второй этап – дробление бластодиска. Дробление бластодиска может начаться уже через 8 ч (температура 13°С), когда образуется стадия двух бластомеров, затем число бластомеров удваивается. В конце этапа наблюдается перегруппировка жировых капель, укрупнение и сосредоточение их на анимальном полюсе. Завершается этап образованием эпителиальной бластулы. Общая продолжительность этапа при температуре 6-7°С составляет 6 сут. Третий этап – гаструляция. Этот этап характеризуется интенсивным обрастанием желтка бластодиском – гаструлой и при достижении 1/10 его поверхности образуется краевой узелок, который превращается в зародышевый язычок при обрастании желтка наполовину. Четвертый этап – образование зародышевого валика (тела эмбриона). Происходит образование и дифференцировка отдельных органов, сегментация туловища. Образуются мозговые, слуховые и глазные пузыри. Тела зародыша занимает половину окружности желтка. Пятый этап – замыкание желточной пробки и отделение зачатка хвостового отдела. По продолжительности он несколько короче четвертого этапа. Образование хвостовой почки и ее рост следует после закрытия желточной пробки и замыкания бластопора. Появляются зачатки грудных плавников, жаберные дужки, сердечная трубка, образуется гемоглобин в эритроцитах, отмечено движение зародыша. Шестой этап – пигментация глаз и начало пульсации сердца. Образуется печень, начинается кровообращение, к концу этапа появляются ротовая щель, глаза хорошо пигментированы, на теле заметны меланофоры, образуется анальное отверстие. Завершается рост эмбриона, образуются зачатки брюшных и непарных плавников. Седьмой этап – вылупление. На этом этапе образуется рот, появляются железы вылупления. Вылупление может произойти за 3 дня и растянуться до 1 мес. На длительность вылупления оказывают преобладающее влияние температура воды и ее гидрохимический состав. Эмбриональное развитие радужной форели разные авторы подразделяют на различное количество стадий – от 14 до 35. Продолжительность отдельных стадий в зависимости от температуры воды показана в табл. 19. Развитие форели происходит более равномерно и с меньшими отклонениями при постоянной температуре воды. Колебание температуры в течение суток отрицательно сказывается на эмбриогенезе. Чем интенсивнее икра окрашена каротиноидными пигментами, т.е. чем она оранжевое, тем более стойко выдерживает изменение температуры. В то же время в икрин65 ках разного размера, но с различной интенсивностью окраски процессы морфогенеза в период развития протекают одинаково. На протяжении эмбриогенеза особо чувствительными являются периоды дробления, обрастания и начала формирования эмбриона, образования хвостовой почки и отделения хвоста, начала пигментации глаз, сегментации хвоста и начала движений и особенно перед вылуплением. В зависимости от температуры воды, при которой происходит развитие икринки, в течение первых суток в ней происходят процессы преобразования. Образуется куполообразный бластодиск – зародышевый диск, который состоит из собравшейся в верхней части (на анимальном полюсе) цитоплазмы. Вокруг зародышевого диска группируются крупные и мелкие капельки жира. Какое бы положение ни занимала икринка, зародышевый диск всегда будет находиться на анимальном полюсе. Когда процесс концентрации ооплазмы закончился, через середину бластодиска проходит первая борозда деления, образуются 2 бластомера. Диаметр зародышевого диска в это время составляет 1,5-2,0 мм. Дальнейшее дробление происходит с нарастанием числа бластомеров в геометрической прогрессии (4, 8, 16, 32 и т.д.). Через определенное время диск становится выпуклым образованием, состоящим из крупных клеток, – морулой. Затем образуется морула средних и мелких клеток. Последующее деление и уменьшение размеров клеток приводит к образованию многослойного уплощенного диска – эпителиальной бластулы. Диаметр бластодиска начинает увеличиваться, и бластодерма, разрастаясь, обволакивает желток. Краевая зона обрастания утолщена, на ней через некоторое время появляется впячивание, в центре которого образуется зародышевый бугорок, который называют краевым узелком. Образуется следующая стадия – гаструла. Краевой узелок удлиняется, превращаясь в краевой язычок, в котором закладываются зародышевые пласты и хорда, формируется головной отдел эмбриона. При обрастании на 50% в головной части появляются боковые выступы, утолщается нервный валик, обособляется хорда, появляются жаберные карманы. С увеличением обрастания удлиняется тело зародыша. Хвостовой отдел и тело делятся на отдельные сегменты (миомеры). К этому времени в головном отделе образуются глазные и слуховые пузыри. Завершение обрастания желтка бластодермой означает наступление другой стадии – образования желточной пробки. У конца хвоста остается небольшая площадь не покрытого бластодермой желтка. Продолжается формирование и развитие эмбриона. Закрытие желточной пробки означает, что желток полностью покрыт разросшимся бластодиском. Формируется и увеличивается средний мозг, образуется хрусталик глаза. Тело зародыша плотно прилегает к желтку, но хвостовой отдел еще не оформился, конец его утолщен и свободен – это стадия хвостовой почки. В дальнейшем образуется сердце и кровеносная система, увеличиваются 66 размеры глаз, голова отделяется от желтка, образуются грудные плавники, появляются жаберные щели. Хвост сегментируется, глаза постепенно темнеют. Наступает стадия, мало чувствительная к механическим воздействиям, или стадия пигментированных глаз – глазка. В это время икру можно осторожно промывать, перекладывать и перевозить в другие форелевые хозяйства. К этому времени формирование всех жизненно необходимых органов зародыша бывает закончено. Начинает пульсировать образуется пигмент в теле эмбриона. Это стадия подвижного эмбриона. При достижении эмбрионом окончательных размеров начинают активно действовать одноклеточные железы вылупления, которые располагаются на голове, передней части желточного мешка, грудных плавников, полости рта и глотки. Секрет этих желез имеет протеолитическую природу, и, возможно, его выделение связано с содержанием растворенного в воде кислорода. Недостаток кислорода в воде приводит к дружному вылуплению личинок. В результате действия фермента, выделяемого железами вылупления, оболочка икры, утончается и разрывается под воздействием движения эмбриона. Происходит вылупление. Нормальный эмбрион разрывает оболочку икринки при помощи хвоста. Эмбрионы, разорвавшие оболочку икринки головой, впоследствии погибают. Вылупление эмбриона из икринки происходит после получения определенной дозы тепловой энергии – градусодней. Градусодни – произведение среднесуточной температуры воды на количество дней за время инкубации. Величина градусодней, при которой происходит вылупление, в зависимости от условий инкубации может значительно колебаться. Обычно она составляет 350-450 градусодней. При благоприятных условиях отход икры за 35-50 дней инкубации обычно не должен превышать 15%. Колебания температуры воды, мутность, загрязнение ее различными вредными веществами, механическое воздействие на чувствительных стадиях развития, образование сапролегнии резко повышают отход икры и эмбрионов форели и могут привести к полной их гибели. По Вернье (1969) эмбриогенез радужной форели проходит 35 стадий развития (табл. 19, рис. 9). Для характеристики развития эмбриона Вернье вводит величину τо, измеряемую продолжительностью одного митотического цикла в период синхронных делений дробления. У костистых рыб она соответствует половине интервала между появлением борозд II-IV делений. Для форели при температуре воды 10°С она равна 180 мин. Кривая, отражающая зависимость величины τ0 у радужной форели от температуры, представлена на рис. 10. С ее помощью можно определить продолжительность отдельных стадий развития эмбрионов при разной температуре воды (например, при температуре воды 6°С она составит 300 мин). На основании этих данных делаются выводы об условиях инкубации, характере развития, 67 о целесообразности и сроках проведения мероприятий в инкубационном цехе (отбор мертвой икры, очищение ее от ила – «душевание», транспортирование и др.). Критическими стадиями в эмбриональном развитии форели, когда нецелесообразно проводить какие-либо манипуляции с икрой в инкубационном аппарате, являются 9-22-я и 28-29-я стадии, т.е. 3-6 сут. от начала развития и в течение 5-7 сут. до вылупления. Качество оплодотворения на 4-5-й стадиях по наличию или отсутствию разноразмерных клеток или на 18-20-й стадиях по формированию тела и хвоста зародыша. В табл.19 и на рис. 9 представлены стадии эмбрионального развития форели (обозначения на рисунках соответствуют номерам стадий эмбрионального развития по табл. 19). Таблица 19 Эмбриональное развитие радужной форели при температуре воды 10°С (Vernier, 1969; Игнатьева, 1975; Саковская и др., 1991) Номер стадии 1 68 Время с момента оплодотворения, ч, сут 2 n* / 0 Отличительные признаки стадии 3 4 0 0 0 1-1+ 3-6 1-2 2-6 7,5-19,5 2,5-6,5 7+ 1,5 13 7 2 16 8 2,5 20 9 3 24 9+ 3,25 26 10 4 32 12 5 40 Часы Зрелое яйцо в момент осеменения Формирование бластодиска – биполярная дифференцировка. Образование периферического перибласта 2-32 бластомера. Высота Н бластодиска 0,5 мм Сутки Начало периода асинхронных делений Диаметр D бластодиска 1,2 мм, H 0,5 мм. Клетки бластодиска хорошо различимы Бластодиск утолщен. Края его отвесно спускаются. Поверхность имеет зернистый вид. H 0,8 мм Начало уплощения бластодиска. D 1,7-1,8 мм, H 0,6-0,7 мм. Края бластодиска покрывают перибласт Начало морфогенетической функции ядер Начало гаструляции. D бластодиска 2 мм, H 0,5 мм. В некоторых яйцах появляется подзародышевая полость (бластоцель) Широкое зародышевое кольцо с расширенной частью – зародышевым щитком. D бластодермы 3 мм Продолжение таблицы 19 1 2 3 13 6 48 14 6,5 52 14 15 7 7,5 56 60 16 8 64 17 9 72 18 10 80 19 11 88 20 12 96 21 14 112 22 16 128 23 17 136 24 13 144 4 Четко виден выпуклый зародыш. Зародышевое кольцо сместилось на расстояние 60° от анимального полюса. D бластодермы 3,5 мм D бластодермы 4,5 мм. Длина l зародыша 2,5 мм. Зародышевое кольцо достигло экватора яйца (эпиболия на 1/2) 10 пар сомитов. Намечаются глазные пузыри l 3,1 мм. Эпиболия на 2/3. До 15 пар сомитов l 3,5 мм. Эпиболия на 3/4, формируются мозговые пузыри. На уровне 1-й жаберной бороздки закладываются слуховые плакоды Бластодерма полностью обросла желток. l 3,8 мм. Закладывается хрусталик, формируются слуховые пузыри Недифференцированный зачаток хвоста. Обособляется средний мозг. Видна закладка кишечника. Сформировано до 40 пар миотомов. l 4,2 мм l 4,5 мм. Сформировано до 50 пар миотомов. В зачатке хвоста менее 10 пар миотомов l 5 мм. Прорывается 1-я жаберная щель, закладывается 3-я жаберная борозда. До 58 пар миотомов, в зачатке хвоста до 20 пар. Сердце пульсирует, активное движение хвоста l 6,5 мм. В зачатке хвоста 25 пар миотомов, всего до 64 пар. Наружный край сосудистой оболочки глаза пигментирован. Имеются 4 жаберные щели. Появляются зачатки грудных плавников. Желточный мешок васкуляризован на 1/4. Сформированы 2 дуги аорты, хвостовая артерия и вена, подкишечная вена, приносящая желточная вена, 2 выносящие желточные вены и передние кардинальные вены l 7,5 мм. Полностью пигментирована сосудистая оболочка глаза. Закладывается печень. Желточный мешок васкуляризован на 2/3. Формируются задние кардинальные вены l 7,9 мм. Формируется воротная вена печени l 8,3 мм. В области будущего хвостового плавника видно скопление мезенхимы. Голова отделена от желтка. Имеются 6 дуг аорты. В кишечнике виден большой просвет. Желточный мешок васкуляризован на 3/4 69 Продолжение таблицы 19 1 2 3 25 20 160 26 22 176 27 25 200 28 27 216 29 31 248 34-35 70 4 l 8,5 мм. Спинной изгиб хорды на уровне закладки хвостового плавника. В области будущего анального плавника видно массовое скопление мезенхимы. Хвостовая артерия и вена достигают конца хвоста. Формируется мочевой пузырь l 10 мм. В области будущего спинного плавника видно скопление мезенхимы. Оперкулярная крышка частично закрывает 1-ю жаберную дугу. В просвете кишечника появился желчный пигмент l 10,5 мм. На уровне хвостового плавника закладывается сосудистая сеть. Появляются единичные меланофоры на спинной стороне головы и вдоль спинного края миотомов l 11,5 мм. Появляются зачатки брюшных плавников. Выемка на спинном краю плавниковой складки отмечает границу между ней и растущим хвостовым плавником. Меланофоров становится больше, некоторые достигают уровня кишечника. Оперкулярная крышка частично закрывает 2-ю жаберную дугу l 13 мм. В хвостовом плавнике появляются первые лепидотрихии. На вентральной стороне зародыша, у основания спинного плавника и в верхней части желточного мешка появляются меланофоры. Формируются зачатки первых жаберных лепестков. Оперкулярная крышка закрывает две первые жаберные дуги и часть третьей. На 34-35-е сутки начинается вылупление Рис. 9. Эмбриональное развитие радужной форели (стадии 1-14) 71 Рис. 9 (продолжение). Эмбриональное развитие радужной форели (стадии 15-31) 72 Рис. 10. Кривая Вернье. Зависимость продолжительности одного митотического цикла в период синхронных делений дробления (τо) у радужной форели от температуры. Каждая точка на кривой Вернье – среднее из 2-9 определений 2.8. Выдерживание личинок Продолжительность вылупления предличинок (свободных эмбрионов) при 8-12°С составляет 5-7 сут. Длина и масса их зависят от режима инкубации икры и в основном от размера икринок. Длина личинок составляет от 10 до 19 мм, масса – от 50 до 120 мг. У них почти прозрачное тело продолговатой формы и большой желточный мешок, в котором видны жировые капли различной величины. Тело окаймляет плавниковая складка. За жаберной щелью хорошо различимы грудные плавники и зачатки брюшных плавников. Кровеносная система развита хорошо и охватывает все тело, желточный мешок и жаберные лепестки. Просматривается кишечник зеленоватого оттенка. Вылупление может проходить в инкубационных аппаратах. Обычно же икру за 2-3 дня переносят в лотки или бассейны. Бассейны могут быть квадратными размерами 110,4 и 220,5 м – ИЦА-1 и ИЦА-2, а также прямоугольными с соотношением боковых сторон 1:4 – 1:8, площадью до 8 м2. Уровень воды в них должен быть в начале подращивания 0,1-0,2 м. Выдерживают предличинок при плотности посадки 10 тыс./м2 (максимально до 30 тыс. шт./м2) и расходе воды 0,7-0,9 л/мин на 1 тыс. эмбрионов при температуре воды 12-14°С. Личинки вначале обладают отрицательным фототаксисом, поэтому лотки и бассейны закрывают крышками. Они очень чувствительны к недостатку кислорода, поэтому требуется поддерживать 73 100%-ное его насыщение. Необходимо регулярно отбирать погибших личинок марлевым сачком, сифоном, пинцетом или сетчатым совочком. Через 5-7 сут. покоя личинки начинают группироваться вдоль бортов, в углах лотка (бассейна), образуя многослойные скопления (период тактильной чувствительности), которые ухудшают условия дыхания и могут привести к гибели нижележащих личинок. Для предотвращения этого необходимо следить за равномерностью тока воды по всей площади бассейна. Иногда для рассредоточения личинок размещают по дну крупную гальку. Период выдерживания длится в зависимости от температуры воды до 15-25 сут. К концу этого времени желточный мешок уменьшается на 2/3 своей первоначальной величины, личинки темнеют, начинают активно перемещаться по дну емкости, а отдельные поднимаются в толщу воды и затем пассивно опускаются на дно, реагируя на ток воды. К этому времени у личинок уже полностью сформированы парные плавники, плавниковая кайма сохраняется только у анального плавника, появляется поисковая способность, глаза становятся подвижными. При появлении у личинок плавательных движений, т.е. когда они начинают концентрироваться на вытоке, необходимо начинать их подкармливать мелким зоопланктоном в необходимых количествах (корм должен находиться постоянно в лотках или бассейнах). Вначале потребление пищи крайне незначительно, и чтобы избежать его потери, на вытоке устанавливают сетчатые уловители. Через 2-3 дня после начала кормления можно приучать личинок к искусственной пище: смеси яичного желтка и сухого молока, приготовленной в виде эмульсии или мелких частиц; крупки гранулированной смеси, селезенки (пульпы), помещаемой на сетке вблизи притока воды. К этому времени у личинок уже выработан рефлекс на плавающий корм, частицы искусственного корма они охотно потребляют. Постепенная смена кормов исключает голодание личинок, как это наблюдается при резкой смене одного корма другим, пока молодь не привыкнет к новому корму. К моменту полной резорбции желточного мешка личинок кормят только искусственными кормосмесями, которые остаются неизменными до конца выращивания посадочного материала. 2.9. Выращивание мальков Проводят при плотности посадки 10 тыс. шт./м2, уровне воды 0,2-0,25 м, расходе воды 1,2-1,9 л/мин на 1 тыс. личинок (4,9-7,7 л/мин на 1 кг массы личинок). Полный водообмен в лотках и бассейнах должен осуществляться за 10-15 мин. В период подращивания оптимальной является температура воды 1416°С, содержание кислорода должно быть не менее 7 мг/л на вытоке. Более 74 низкое содержание кислорода вызывает замедление роста молоди и увеличение кормовых затрат. В начальный период подращивания молодь отрицательно относится к свету, поэтому бассейны следует затенять до половины со стороны водоподачи. Это вынуждает личинок перемещаться к стоку, где лучшие условия водообмена и проточности и у них быстрее вырабатывается положительный реотаксис. При рассасывании желточного мешка (20-25% его первоначальной величины) личинки начинают плавать, не опускаясь на дно. Через 30-40 сут. после вылупления у мальков появляется положительный фототаксис и затемнения не требуется. В процессе подращивания нужно контролировать температурный и газовый режимы воды, следя за чистотой лотков и бассейнов. Ежедневно 1-2 раза очищают емкости от остатков корма и погибших личинок. После рассасывания желточного мешка и перехода исключительно на внешний корм наступает мальковый период развития (появляется чешуя на теле). К этому времени молодь форели приобретает характерную для форели окраску. Молодь, подращиваемую в лотках инкубационных аппаратов, следует перевести в прямоугольные (до 8 м2) или квадратные (110,4 и 220,5 м) бассейны с центральным стоком и круговым движением воды. Уровень воды в бассейнах поддерживают с помощью уровенных стаканов высотой 0,4 м, расход воды – до 3,5 л/мин на 1 тыс. мальков. Плотность посадки при выращивании мальков до массы 1,0-1,5 г не должна превышать 10 тыс. шт./м2, более 1,0 г – не более 3 тыс. шт./м2. Водообмен в бассейнах поддерживают равным 10-15 мин. Требования к гидрохимическому и температурному режимам остаются такими же, как и при выдерживании личинок. В процессе подращивания молоди ее регулярно кормят, следят за чистотой рыбоводных емкостей, проводят профилактические мероприятия, контролируют темп роста путем контрольных обловов и взвешиваний через каждые 10 сут. Первую сортировку молоди форели проводят при достижении ею массы в среднем 0,5-1 г и появлении у крупных мальков признаков каннибализма. Сортировку осуществляют с помощью сортировального ящика на 2 размерные группы: массой до 1 г и более 1 г. Рассортированную молодь учитывают весовым методом, определяют среднюю массу и размещают в подготовленные чистые бассейны или пруды. При сортировке проводят профилактическую обработку форели. Для кормления молоди используют гранулированные стартовые корма РГМ-6М, АК-1ФС, АК-:6ММ и пастообразные кормосмеси (на основе говяжьей селезенки). Ежедневно проводят контроль за поедаемостью кормов. 75 2.10. Выращивание сеголетков Перед посадкой мальков в бассейны и выростные пруды последние тщательно подготавливают: дезинфицируют, промывают, сушат, проверяют систему подачи и сброса воды, устанавливают решетки для предупреждения ухода молоди из бассейна. Площадь бассейнов равна от 4 до 30 м2. Соотношение сторон в прямоугольном бассейне от 1:4 до 1:10. Глубина бассейнов до 1 м при уровне воды 0,8 м. Размер квадратных бассейнов 22 м, диаметр бассейнов силосного типа – до 3,2 м, высота 4-6 м. Площадь прудов не должна превышать 300 м2. Глубина их равна 1,5 м при среднем уровне воды 0,8-1,3 м. Плотность посадки мальков в бассейны составляет 1,5 тыс. шт./м2 (2,0 тыс. шт./м3) при уровне воды 0,8 м. Расход воды можно устанавливать в пределах 35-50 л/мин на 1 тыс. сеголетков. Расход воды можно создавать с учетом смены воды в емкости за 10-15 мин. В прудах плотность посадки мальков форели может колебаться от 100 до 600 шт./м2 в зависимости от температуры воды, уровня водообмена и конечной массы сеголетков. Сроки пересадки мальков для выращивания определяются температурным режимом. Обычно они приходятся на апрель-май при температуре воды не менее 10-12°С. Мальков из инкубационного цеха или питомного участка перевозят или переносят в емкостях с водой. Для транспортирования удобны контейнеры или чаны с подачей в них кислорода. При перевозке молоди в живорыбных машинах рекомендуется загружать мальков в садочки (цилиндрические, квадратные) обтянутые делью, и помещать в машину. Это позволяет перевозить разноразмерную молодь с предварительным точным ее просчетом и взвешиванием. В конечном пункте транспортирования молодь удобно выгружать из живорыбной машины, осуществлять выравнивание температуры и очень быстро выпускать молодь в емкости для выращивания, исключая промежуточные операции по вылову молоди из живорыбного транспорта, просчета, взвешивания и др. После зарыбления садков и бассейнов мальками устанавливают постоянное дежурство и контроль за регулярным кормлением, гидрохимическим режимом, темпом роста, проведением профилактических и лечебных мероприятий, поддержанием чистоты в бассейнах и прудах. Контроль за ростом молоди осуществляют 1 раз в декаду. По результатам контрольного облова и взвешивания производят корректировку суточного рациона корма. Во время контрольных обловов проверяют состояние молоди. Рыбоводные бассейны ежедневно очищают от погибших рыб. По мере загрязнения бассейны моют. Обычно эту операцию приурочивают к сортировке форели. Ежедневно удаляют накопившуюся грязь у вытока. Оберегают молодь от хищников (птиц, норок, крыс, змей). В целях предотвращения каннибализма сортировку молоди осуществляют 1 раз в месяц с помощью различных сортировальных устройств и не 76 менее чем на 2 размерные группы. 2.11. Выращивание годовиков В октябре-ноябре проводят полный облов бассейнов и прудов. Сеголетков просчитывают, взвешивают, проводят через антипаразитарные ванны и размещают на зимнее выращивание. Биотехника зимнего содержания определяется температурным режимом. Очень важно за зимний период получить прирост индивидуальной массы тела годовиков, поэтому температура воды должна быть не менее 2-3°С. При такой температуре плотность посадки сеголетков в бассейны должна быть 500-1000 шт./м2 (625-1250 шт./м3) или около 10 кг/м3. В бассейны нужно подавать от 0,2 (при 3°С) до 0,6 л/мин (при 10°С) воды на 1 кг рыбы. В прудах с уровнем воды 1,0-1,2 м при 1-часовом водообмене плотность посадки должна быть 200-250 шт./м2, или 4-5 кг/м2. Кормить форель при температуре воды 2-3°С и выше нужно регулярно, при более низких температурах – 2-3 раза в неделю. В период зимнего содержания необходимо следить за чистотой бассейнов, степенью покрытия льдом прудов, системой водоснабжения и гидротехническими сооружениями, регулярно проверять параметры среды. 2.12. Выращивание товарной рыбы Товарную рыбу выращивают в бассейнах, прудах и сетчатых садках. В тепловодных хозяйствах индустриального типа форель выращивают в бассейнах площадью до 200 м2 Площадь круглых и квадратных бассейнов равна от 4 до 16 м2, высота 1 м с центральным стоком и свободно регулируемым уровнем. Диаметр бассейнов силосного типа до 3-4 м, высота 4-6 м. Площадь прудов (бассейнов) обычно не превышает 500 м2, глубина 1,5 м с уровнем воды 1 м. Для выращивания товарной форели используют садки прямоугольной, круглой, шестиугольной формы, штормоустойчивые, погружные, цилиндрические, плавающие отдельно или сгруппированные в линии. Для выращивания товарной форели можно использовать прямоугольные, круглые и квадратные бассейны. Оптимальная площадь прямоточных бассейнов от 10 до 30 м2, соотношение боковых сторон 1:4 – 1:8, глубина 1,0 м с уровнем воды до 0,8 м. Площадь круглых и квадратных бассейнов от 4 до 16 м2, высота 1,0 м с центральным стоком и свободно регулируемым уровнем в пределах 0,8 м. Бассейны, пруды и садки для выращивания товарной форели должны быть тщательно подготовлены – вычищены, вымыты и продезинфицированы в соответствии с требуемыми нормами. Весь посадочный материал должен быть обработан антипаразитарными средствами и рассортирован на размерные группы. 77 При выращивании товарной форели в бассейнах устанавливается постоянная плотность посадки для всех размерных групп с учетом смертности и конечной массы товарной рыбы. Это позволяет избежать уменьшения плотности посадки в процессе товарного выращивания и обходиться без резервирования бассейнов. При уровне воды 0,8 м плотность посадки составляет 300-350 шт./м3. При этом (в условиях оптимальной температуры воды) следует подавать 250-300 л/мин воды на 1 тыс. рыб или 0,9-1,3 л/мин на 1 кг рыбы. Смена воды должна осуществляться через каждые 10-15 мин. При изменении температуры воды за пределы оптимума (14-18°) соответствующим образом изменяется интенсивность водообмена. Производительность бассейнов при указанных условиях составляет до 75 кг/м3 рыбы средней массой 0,2 кг. Для рационального использования воды можно свежую воду смешивать с циркулирующей в бассейнах. В зависимости от качества свежей воды возможно трехкратное (максимум до 6 раз) ее использование. Для удаления из бассейнов загрязнений минимальная потребность в свежей воде при массе рыб 30-125 г будет 20-40 м3, более 125 г – 15-30 м3 необходим трубопровод, который обеспечит сброс загрязненной воды в канализацию или отстойник. Трубопровод прокладывают между заградительной решеткой и водоподпорным (уровенным) сооружением (шандоры, уровенная труба, задняя стенка бассейна). Воду, поступившую в бассейны, аэрируют. Для этого можно использовать гидропневматические установки (эрлифты), трубчато-решетчатые каскадные установки, аэраторы валкового, струйного и фонтанирующего типов. При оптимальном качестве воды (температура 12-16°С, содержании О2 – 9-11 мг/л, на вытоке – 6 мг/л, проточности – 1-3 см/с, содержании NН3 менее 0,01 мг/л) и частом водообмене в одном бассейне можно содержать 100 кг/м3 рыбы. Однако для обеспечения быстрого прироста рыб целесообразно содержать в бассейне 50 кг/м3 рыбы, периодически поставляя туда посадочный материал и отлавливая крупную форель. Кормление осуществляют гранулированным кормом РГМ-5В и РГМ8В (крошимость корма не должна превышать 5%). Размер гранул должен соответствовать массе рыбы. Частота кормления – не менее 4 раз в сутки с помощью различных кормораздатчиков (ИКД, «Рефлекс» и др.) или вручную. Время кормления рыбы в одном пруду, бассейне обычно не превышает 5 млн. Применение кормораздатчиков снижает размерно-весовую дифференциацию форели, повышает темп роста в среднем на 8%. Кормовой коэффициент составляет 1,5 единицы. Кормление осуществляют на протяжении всей недели без выходных дней. Чистку прудов и бассейнов от остатков корма и экскрементов рыб, а также при сильном развитии нитчатых водорослей проводят регулярно. 78 Чистка обязательна при окончательном спуске и облове, а также в период проведения сортировки рыбы и ее размещении с меньшими плотностями. При этом используются мобильные электронасосы. Сортировка производится при помощи сортировальных устройств различной конструкции при значительной дифференцировке средней массы рыбы. Процесс сортировки очень трудоемок и поэтому его проводят не чаще одного раза в 1,5-2 месяца в случае острой необходимости. Тщательная сортировка в начале выращивания позволяет избежать промежуточной сортировки, экономит труд рабочих и рыбоводов. Сортировка в конце товарного выращивания предусматривает разделение рыбы на 2 группы: форель средней массы 150 г и более (стандарт), которая как товарная рыба поступает в реализацию, а меньшей массы оставляют на доращивание и фиксируют в документах как переходящий остаток. 2.12.1. Выращивание товарной форели в прудах Выращивание товарной форели в прудах целесообразно проводить при более низкой плотности посадки, чем в бассейнах. Это объясняется уменьшением интенсивности самоочистки, относительным увеличением слабопроточных зон, накоплением органики и усилением деструкционных процессов. Целесообразная площадь прудов равна 50-500 м2, соотношение боковых сторон 1:4 – 1:8, глубиной до 1,5 м с уровнем воды 1 м. При определении плотности посадки годовиков в практических целях удобнее ориентироваться на двухступенчатое выращивание – сначала до 100 г и далее свыше 100 г. В условиях 2-3-кратной смены воды в час плотность посадки форели возможна в пределах 250 шт./м2 (то же на 1 м3 при глубине 1 м) при выращивании до 100 г и в пределах 150 шт./м2 при выращивании от 100 г и более (ориентировочно до 300 г). При меньшем уровне водообмена плотность посадки должна быть снижена (табл. 20). Таблица 20 Плотность посадки форели в зависимости от водообмена Смена воды, мин 20-30 30-45 45-60 60-90 90-120 120-180 Плотность посадки, шт./м2 до 100 г более 100 г 250 150 200 125 150 100 100 75 75 50 50 25 В пруды и бассейны для выращивания товарной форели можно подавать не только пресную, но и соленую воду. Допустимая соленость воды так же, как и период адаптации, определяется в зависимости от массы поса79 дочного материала. Перевод из пресной воды в соленую или наоборот должен осуществляться постепенно. Каждому повышению солености на 5‰ предшествует период адаптации на протяжении 4-5 дней. При выращивании форели в соленой воде плотность посадки устанавливается на уровне пресноводных прудов и бассейнов, оптимальная температура и газовый состав – в соответствии с требованиями для пресной воды. При температуре воды ниже 4-5° соленую воду подавать не рекомендуется. 2.12.2. Выращивание товарной форели в бассейнах зимовальных комплексов Товарную форель можно успешно выращивать в бассейнах карповых зимовальных комплексов. Плотность посадки годовиков составляет при водообмене за 20 мин 300 шт./м2, при водообмене за 1-1,5 ч 50-100 шт./м2 При выращивании товарной форели необходимо контролировать температуру воды 3 раза в день, а содержание растворенного в воде кислорода, диоксида углерода и рН – 1-2 раза за декаду. Необходимо постоянно контролировать санитарно-гигиеничесое состояние рыбоводных емкостей и эпизоотическое состояние форели. Бассейны 1-2 раза в неделю очищают от загрязнений (ила, обрастаний) и ежедневно удаляют мертвую рыбу. Годовиков кормят гранулированными кормами (РГМ-5В и РГМ-8М) и пастообразными кормами, в основном на основе свежей или морской рыбы (50-60% состава корма), 2-7 раз в сутки, причем форель меньшей массы кормят чаще, чем более крупных рыб. Затраты гранулированного корма не должны превышать 2,5 кг на 1 кг прироста форели, пастообразного – 4-5 кг. Количество корма определяют по кормовым таблицам. Для контроля за темпом роста форели и уточнения суточной дозы корма контрольные обловы проводят через 2 недели, во время которых осуществляют профилактическую обработку рыбы в солевых или формалиновых ваннах. Облов рыбы проводят осенью при понижении температуры до 5°С постепенно с учетом возможности реализации форели в торговую сеть или (если в хозяйстве имеются садки для содержания рыбы) передают ее на живорыбную базу. Освободившиеся бассейны тщательно моют, дезинфицируют, готовят к новому технологическому циклу. Форель, которая не достигла товарной массы, вновь помещают в бассейны и продолжают выращивать. Количество таких нестандартных двухлетков не должно превышать 5% общего количества. В таблице 21 приведены некоторые нормативы при выращивании товарной форели в прудах и бассейнах. 80 Таблица 21 Некоторые нормативы выращивания товарной форели Наименование норм Площадь пруда, м2 Площадь бетонированных бассейнов, м2 Площадь пластиковых бассейнов, м2 Уровень воды, м Водообмен, раз в сутки Плотность посадки, шт./м2 Температура воды, °С Растворенный кислород, мг/л Реакция среды Масса товарной рыбы, г Рыбопродукция за год, кг/м3 Радужная форель 300-500 50-200 Форель Дональдсона 300-500 50-200 Форель камлоопс 300-500 50-200 4-16 4-16 4-16 0,8-1,0 12 50-100 10-18 8-11 6,5-8,5 150-250 70-100 0,8-1,0 12 50-100 10-18 8-11 6,5-8,5 150-500 До 120 1,2-1,5 12 30-100 10-18 8-11 6,5-8,5 150-300 До 100 2.12.3. Выращивание форели в садках Проводят как в пресноводных водоемах (озера, водохранилища, реки, водоемы-охладители электростанций), так и в солоноватоводных водоемах (заливы, лиманы, озера, эстуарии и др.). Садки плавучие прямоугольные, с размером боковых сторон 2-6 м и глубиной 2-3 м, изготовляют из синтетической дели или водостойкой металлической сетки с ячеей 10-12 мм. Боковые стороны садка должны возвышаться над водой на 0,5 м для предупреждения выпрыгивания рыбы. Запас плавучести садка – не менее 100 кг. Оптимальная температура воды 14-18°С, содержание кислорода не ниже 7 мг/л. Для удобства обслуживания садки устанавливают группами, вытянутыми в две параллельные линии таким образом, чтобы оставались открытыми не менее двух сторон садка. Между спаренными линиями садков следует сохранять расстояние не менее трех метров. В зависимости от установки садков обслуживание их проводят с лодки или примыкающего к берегу настила. Возможны различные варианты ориентации садков относительно берега. На практике получило признание расположение садков группами в две параллельные линии, вытянутые перпендикулярно к берегу. В садках при температуре воды не выше 20°С и содержании кислорода не менее 7 мг/л, рекомендуется плотность посадки в пределах 100-250 шт./м3 (в зависимости от массы посадочного материала и предполагаемой конечной массы двухлетков). Для выращивания товарной форели в садках, установленных в водоеме с соленостью воды свыше 5‰, следует учитывать адаптационные воз81 можности к соленой воде в зависимости от размера посадочного материала. При солености воды от 5 до 12-14‰ рекомендуется использовать посадочный материал массой не менее 10 г, при солености до 20-25‰ – не менее 30 г, при солености до 30-35‰ – не менее 60 г. Перевод форели из пресной воды в соленую должен осуществляться постепенно. Для адаптации форели применяют береговые емкости, снабжаемые пресной и соленой водой. В процессе выращивания товарной форели необходимо проводить рациональное кормление. Для уточнения среднесуточных норм кормления через каждые 2 недели следует взвешивать пробы форели. Рекомендуется не реже 2 раз за сезон проводить сортировку двухлетков на 2 размерные группы. После каждой сортировки должна быть проведена антипаразитарная обработка рыбы. Необходимо осуществлять постоянный контроль за санитарногигиеническим состоянием рыбоводных емкостей и эпизоотическим состоянием форели. С этой целью следует проводить регулярные профилактические мероприятия и чистить рыбоводные емкости. При соблюдении требуемых норм биотехники за 120-150 дней выращивания масса двухлетков достигает 200-250 г, рыбопродуктивность в садках достигает – 30-50 кг/м3. Отход не превышает 10%. 2.12.4. Выращивание товарной форели в хозяйствах, использующих теплые воды ГРЭС, ТЭС и АЭС Для сокращения времени получения товарной форели на период зимнего выращивания сеголеток перевозят в условия теплых вод тепловых и атомных электростанций. Благодаря повышенной температуре воды в этих условиях сеголетки форели способны дать 2000% прироста массы тела. Товарную форель выращивают из посадочного материала средней массой 20 г и более при плотности посадки 250 шт./м2. Форель к апрелю – маю достигает массы 150-200 г. В регионах, где спросом пользуется более крупная форель (массой более 500 г) посадочным материалом может быть форель массой 200-300 г. Биотехника выращивания товарной форели на теплых водах принципиально не отличается от традиционной, поскольку проводится при температуре воды, близкой к оптимальной для форели (табл. 22). Таблица 22 Нормативы выращивания радужной форели на теплых водах ТЭС и АЭС Показатели 1 Выращивание в бассейнах Площадь прямоточных бассейнов, м2 Глубина воды в бассейнах, м Удельный расход воды, л/с.кг 82 Значения 2 50-200 0,8-1,2 0,04 Продолжение таблицы 22 1 Начальная плотность, шт./м Конечная плотность, шт./м2 Начальная масса сеголетков, г Длительность выращивания годовиков, мес. Конечная масса годовиков, г Выживаемость, % Рыбопродукция по конечной плотности, кг/м3 Выращивание в садках 2 Площадь садков, м Глубина воды в садках, м Скорость течения, м/с Пространство между дном садка и дном водоема, м Плотность посадки, шт./м3 Конечная масса годовиков, г Выживаемость, % Рыбопродукция, кг/м3 2 2 100-250 50-100 70-100 6 300-500 90 25-30 12-16 2-3 0,3-0,5 1,5-2 100-250 300-500 90 50-65 В ряде стран для выращивания товарной радужной форели используют солоноватые теплые воды ГРЭС, что значительно ускоряет темп роста. Летом садки переводят в места, куда теплые сбросные воды не попадают. Для зарыбления садков (сферической формы диаметром 8 м, рабочий объем 130 м3) используют посадочный материал массой 0,4-1,0 кг, который закупают в пресноводных фермах. 2.13. Корма и кормление форели разного возраста Рациональное кормление форели полноценными кормами является основным условием успешной деятельности хозяйства. Форель должна получать своевременно корм, включающий все необходимые вещества: белки, с набором незаменимых аминокислот, жиры, углеводы, витамины, минеральные соли и др. Потребность в тех или иных веществах меняется с возрастом, половым созреванием и изменением абиотических факторов внешней среды. Протеины, или белки являются высокомолекулярными органическими азотистыми соединениями. «Протеин» (греч.) – означает – первый. Белки составная часть растений и животных. Белками их называют по сходству внешнего вида с белками куриного яйца; хотя есть белки (фиброин, кератин) другой консистенции. Протеины делят на 2 группы: 1) простые белки (собственный протеин) и 2) сложные белки (протеиды). Протеины обеспечивают рост органов и тканей. Кормовой протеин содержит белковую и небелковую форму азота. Полноценность белка определяется наличием незаменимых аминокислот, не синтезируемых в организме. Из общих для всех 83 белков 24 аминокислот 10 относятся к незаменимым. Исследования показали, что для некоторых рыб, в том числе и лососевых, незаменимыми оказались те же аминокислоты, которые являются незаменимыми и для высших животных. Для форели полноценными являются корма, содержащие белки животного происхождения. Потребность форели в протеине меняется с возрастом: если в сухих кормах для молоди его должно быть 40-55%, то для взрослой рыбы достаточно 34-40%. При составлении рационов нужно учитывать, что недостаток протеина задерживает рост и может привести к ожирению (при избытке жиров), а избыток повышает энергетический обмен и приводит к непроизводительным тратам этого ценного продукта. При недостатке в рационе жиров и углеводов протеин используется в организме рыб в качестве источника энергии в ущерб своей основной функции – белкового обмена и роста тела. Протеин усваивается лососевыми рыбами на 80-85%, но молодью – несколько хуже, чем взрослыми особями. Эффективность усвоения протеина зависит от энергетической обеспеченности диеты. Наиболее эффективны корма, содержащие 55-65% калорий за счет протеина. При кормлении ими на 1 кг прироста требуется 500-650 г белка. Превышение этого уровня свидетельствует о неполноценности ингредиентов корма или о несбалансированности диеты. Растительный протеин усваивается лососевыми рыбами несколько хуже, чем животный, однако, учитывая более низкую стоимость кормов, содержащих растительный протеин, по сравнению с кормами, включающими протеин животного происхождения, использование таких кормов экономически оправдано. Но некоторые авторы отмечают, что в корма молоди форели нежелательно включать протеин растительного происхождения. Жиры – концентрированный источник энергии в организме. Они выполняют многие жизненно важные функции. При недостатке жиров в рационе энергетические затраты частично покрываются за счет белков, при избытке ухудшаются физиологические показатели рыб вследствие жирового перерождения печени, почек, ухудшения гематологических показателей. При составлении рационов для форели разного возраста необходимо учитывать оптимальное соотношение содержания в кормовом рационе белков и жиров (табл. 23) Таблица 23 Необходимое количество основных питательных веществ в кормах для форели, % Ингредиенты 1 Протеин 84 Для молоди (стартовый корм) 2 45-53 Для товарной форели (продукционный корм) 3 38-45 Продолжение таблицы 23 1 Жир Углеводы Клетчатка Минеральные соли Энергия общая, тыс. ккал/кг Энергия с учетом переваримости тыс. кДж/кг 2 11-13 15-20 1,5-2 10-12 4,5-5,0 3 11-20 25-30 3-5 10-15 4,0-4,5 3,0-3,5 2,5-3,0 В рационах для молоди предпочтительнее использовать рыбий жир, для более старших групп – растительное масло и фосфатиды, которые содержат естественные антиокислители (антиоксиданты) и поэтому могут сохраняться в течение длительного времени. В остальных источниках ненасыщенных жирных кислот естественных антиоксидантов мало, и поэтому они быстро окисляются (прогоркают) и становятся токсичными для рыбы. Образующиеся при прогоркании ядовитые перекиси вызывают у рыб малокровие, побеление жабр, жировое перерождение печени и почек, мышечную дистрофию, а также разрушают витамины и могут оказывать концерогенное действие на организм. Поэтому сухие компоненты корма, богатые жиром, при длительном хранении следует обрабатывать антиоксидантами – сантохином, дилудином или бутокситолуолом, которые в количестве 0,020,3% вводятся в рыбную или крилевую муку. Твердые жиры животного происхождения усваиваются форелью на 60-70%, а при низкой температуре могут привести к закупорке пищеварительного тракта у молоди. Углеводы, как и жиры, являются источником энергии. Содержание перевариваемых углеводов в рационе не должно превышать 12%, а общее содержание в корме (с учетом их средней переваримости 40%) – 25-30%. В корме молоди их должно быть еще меньше, что связано с низкой скоростью выработки инсулина – фермента, перерабатывающего углеводы, в связи с чем углеводный обмен форели носит характер диабетического. Перегрузка рациона углеводами повышает отношение массы печени к массе тела до 45% (при норме 2-2,8%), вызывает побледнение печени, водянку брюшной полости. Углеводами богаты дрожжи, соевый шрот и жмыхи, мука из злаков, сухое обезжиренное молоко, обрат. Минеральные вещества входят в состав тканей форели и активно участвуют в обмене веществ. Кальций входит в состав костной ткани и участвует в осморегуляции, фосфор – в молекулы нуклеидов и фосфолипидов и участвуют в обмене ферментов. Калий и натрий – осморегулирующие ионы, магний активизирует деятельность ферментов поджелудочной желе85 зы. Железо необходимо для образования и функционирования гемоглобина и других соединений. Микроэлементы – кобальт, марганец, цинк, йод – воздействуют на кроветворение и деятельность многих ферментов, являясь их составными частями. Потребность в них меняется в зависимости от возраста и условий выращивания. Недостаток отдельных элементов приводит к отклонению физиологического состояния и заболеванию форели (табл. 24). Таблица 24 Симптомы недостатка минеральных веществ в рационе форели Минеральное вещество Р Mg Fe Zn Mn Cu Co Симптомы при недостатке Потребность Замедленный рост, неправильное развитие ске0,6-0,8% лета Замедленный рост, конвульсии, повышенное 0,05-0,07% содержание кальция Анемия Замедленный рост, эрозия плавников и кожи, 15-30 мг высокая смертность, катаракта Замедленный рост, неправильное развитие ске12 мг лета Замедленный рост 0,1 мг Замедленный рост 0,1 В пресной воде микроэлементы поступают в организм форели в основном с пищей, частично аккумулируются жабрами и кожей рыб. В морской воде содержится набор солей в соотношениях, оптимальных для форели. Поэтому в корм форели, выращиваемой в морской воде, минеральные вещества можно не добавлять. Витамины – особая группа веществ, осуществляющих в организме функции катализаторов самых разнообразных биохимических реакций. Несмотря на многообразие химического строения, витамины подразделяются всего на две группы: жирорастворимые (А, D, К, Е) и водорастворимые (С, группа В, инозитол). Основной природный биосинтез витаминов осуществляется растениями. В организме животных они аккумулируются в печени, селезенке и других органах и расходуются в процессе жизнедеятельности. Отсутствие тех или иных витаминов вызывает авитаминозы. При кормлении рыб кормами, не содержащими витаминов, наблюдаются отставание в росте и нарушение обмена веществ. Специалистами выявлены потребность лососевых рыб разного возраста в витаминах и симптомы витаминной недостаточности. Созданы рецептуры витаминных премиксов – смесей, в которых содержатся все необходимые витамины. Наполнителем в премиксе являются мука или отруби злаковых с минимальным содержанием легкоокисляемых веществ. Для предотвращения окисления в смесь до86 бавляют 0,1% сантохина. Несмотря на то, что компоненты форелевого корма содержат значительное количество витаминов, часто этого количества недостаточно. Поэтому сухие гранулированные корма обязательно должны содержать витаминный премикс, рецептура которого разработана А.Н. Канидьевым и Е.А. Гамыгиным. В пастообразные корма следует вводить витамины D, К. В1,С, но лучше добавлять 1% премикса – порошок желтого цвета со специфическим запахом и горьковато-кислым вкусом (табл. 25) Таблица 25 Рецепт премикса для молоди и взрослой форели Витамины А – ретинол D3 – холекальциферол Е – токоферол С–аскорбиновая кислота В1 – тиамин-бромид В2 – рибофлавин В5 – РР – никотинамид В6 – пиридоксин В12 – цианколабин Вс – фолиевая кислота Пантотенат кальция Холин-хлорид Викасол Сантохин (антиоксидант) Наполнитель Содержание в 1 кг премикса, г ПФ-1М ПФ-2В 1,7 млн. и.е. 1,5 млн. и.е. 0,35 млн. и.е. 0,3 млн. и.е. 2,0 2,0 50,0 50,0 1,5 1,5 3,0 3,0 20,0, 17,5 1,7 1,5 0,007 0,005 0,5 0,5 5,0 5,0 100,0 0,25 0,26 10,0 10,0 До 1000 г До 1000 г Премикс вводится в кормосмесь круглогодично для личинок и взрослых рыб. Форель кормят гранулированными и пастообразными кормами. Гранулированные корма разделяют на стартовые и продукционные. Их изготовляют в виде крупки и гранул. Стартовые корма для форели готовят по рецепту РГМ-6М (ВНИИПРХ) и включают в их состав рыбную и крилевую муку, сухие отходы мясомолочного производства, шроты и жмыхи масличных культур, сухие продукты микробиологического синтеза, зерно и отходы его обработки, жиры животного и растительного происхождения. В состав пастообразных кормов, помимо перечисленных продуктов, входят боенские отходы, говяжья селезенка, рыба и отходы ее обработки. Сухой гранулированный корм имеет определенные преимущества по сравнению с пастообразными кормосмесями. В этом случае сокращаются затраты на строительство и эксплуатацию хозяйств, нет необходимости в 87 холодильнике и кормоцехе, уменьшаются затраты на транспортирование, хранение, подготовку и раздачу кормов. Сухой корм легко усваивается рыбой. обеспечивает хороший темп роста и высокое качество продукции. Высококачественные кормовые смеси должны включать 9-12 компонентов, а также витамины и минеральные вещества. Приготовление кормов. В отечественном форелеводстве все большее значение приобретают гранулированные корма, хорошо сбалансированные по основным питательным веществам и аминокислотам. Для молоди разработаны стартовые корма, для годовиков и товарных рыб – так называемые продукционные корма. Однако в ряде хозяйств используют пастообразные корма на рыбной или мясной основе. В рыбных кормах используют непищевую рыбу, отходы рыбного производства, основу мясных кормов составляют селезенка, боенские отходы и др. В последнее время рецепты гранулированных кормов улучшены, изменена и марка кормов, существенно сократилось количество компонентов, появилась возможность изготавливать малокомпонентные корма. Это стало возможным благодаря введению в рацион нового высокопитательного продукта из зародыша пщеницы – витазара, который обладает высоким уровнем протеина, обменной энергии, витамина Е и жира, идеальным аминокислотным составом для организма рыбы. Витазаром можно заменить значительное количество рыбной муки, что существенно удешевляет корма. Новый технологический прием при гранулировании кормов – экструдирование позволяет регулировать удельную массу корма и создавать плавающие и тонущие корма. Экструдирование повышает усвояемость питательных веществ, улучшает вкусовые и санитарные качества корма. Калорийность кормов повышают за счет мукообразных компонентов с большим содержанием протеина и ограниченным количеством жиров. Для создания необходимого баланса в смесь добавляют сухие компоненты: муку злаковых, шроты, жмыхи. Корм должен быть сбалансирован не только по содержанию основных компонентов: белка, жира, безазотистых веществ, но и по аминокислотному составу. Для расчета суточной нормы корма рыб, находящихся в садке, бассейне или пруде, нужно общую массу этих рыб умножить на процент от массы тела, соответствующий суточной норме корма при данной температуре по таблицам. Стартовый корм производят в виде крупки (многоугольных частиц), продукционный – в виде гранул (частиц цилиндрической формы). В зависимости от возраста в корме изменяют содержание основных питательных веществ (табл. 26). Корм РГМ-6М предназначен для личинок, мальков и сеголетков радужной форели и стальноголового лосося массой до 5 г. Затем следует использовать продукционный корм. Размер крупки и гранул должен строго 88 соответствовать массе молоди (табл. 27). Таблица 26 Содержание основных питательных веществ в кормах для форели, % Марка корма АК-1ФС АК-6ММ РГМ1ФЭМ РГМ-5ВМ АК-1ФП АК 2ФП АК-3ФП АК-1ФРМ Протеин Жир Клетчатка 53 50 13 12 1,5 2 10 10 Обменная энергия 3800 3650 42 14 3 10 3730 Более 15 42 45 40 42 50 11 14 13 20 10 3 2 3 2 2 10 10 10 10 10 3650 3780 3700 4150 3650 Более 15 Более 15 Более 50 Более 15 Производители Зола Рекомендован для рыб, г До 15 До 15 Таблица 27 Размер крупки и гранул в зависимости от массы радужной форели, мм Номер частиц корма 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Крупка 0,4-0,6 0,6-1,0 1,0-1,5 1,5-2,5 2,5-3,2 - Гранулы 2,5 3,2 4,5 6,0 8,0 10,0 Масса рыбы, г До 0,2 0,2-1 1-2 2-5 5-15 15-50 50-200 200-1000 Более 1000 Кормить радужную форель необходимо согласно нормам, тесно связанными с температурой воды (табл. 28). Таблица 28 Количество стартового гранулированного корма РГМ-6М, АК-1ФС и АК-6ММ в сутки для личинок и мальков радужной форели в зависимости от их массы, % Т, °С 1 2 3 4 5 до 0,2 2 3,7 3,9 4,2 4,5 0,2-0,5 3 3,3 3,4 3,7 4,0 Масса рыб 0,5-2,0 4 2,5 2,7 2,9 3,1 2,0-5,0 5 1,8 1,9 2,1 2,3 5,0-10,0 6 11,5 1,6 1,8 2,0 89 Продолжение таблицы 28 1 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 2 4,8 5,2 5,7 6,1 6,5 7,0 7,5 8,0 8,6 9,0 9,4 9,6 9,8 10 10,2 3 4,3 4,6 5,0 5,4 5,9 6,4 6,9 7,4 7,8 8,1 8,3 8,5 8,7 8,9 9,0 4 3,3 3,5 3,8 4,1 4,4 4,8 5,2 5,6 6,1 6,4 6,7 7,0 7,4 7,6 7,8 5 2,5 2,7 2,9 3,2 3,4 3,8 4,2 4,4 4,7 5,0 5,3 5,5 5,7 5,8 5,9 6 2,2 2,4 2,6 2,8 3,0 3,2 3,5 33,7 4,1 4,5 4,8 5,0 5,2 5,3 5,4 Избыточное кормление приводит к непроизводительным затратам корма и загрязнению воды, недостаточное – к замедлению роста. Сухой гранулированный корм можно раздавать вручную или с помощью кормораздатчиков. При ручной раздаче норму скармливают личинкам за 12 раз, молоди массой до 1 г – за 10 раз, массой до 20 г – за 8-9 раз, сеголеткам – за 6-8 раз и годовикам за 4-5 раз в сутки. При использовании многомаятниковых самокормушек в бункер загружают суточную норму корма, регулируя выдачу порции корма за светлое время суток в соответствии с потребностями молоди форели. При использовании механических кормораздатчиков с реле времени частота раздачи корма может быть увеличена до 48 раз в сутки. Адаптация личинок к сухому корму происходит в течение 10 дней. Кормовой коэффициент корма РГМ-6 М для личинок и мальков форели не превышает 1,3, РГМ-5В для сеголетков – 2,0, для годовиков – 2,5. В отечественном форелеводстве широко используют пастообразные кормосмеси, состоящие из боенских отходов или малоценной рыбы. В их состав входят рыбная и мясокостная мука, шроты масличных культур, пшеничная мука, зерноотходы, кормовые дрожжи, сухой обрат, кровяная мука, мука из морских ракообразных, водорослей, растительное масло, фосфатиды, витамины, антибиотики и другие компоненты. Применение пастообразных кормосмесей менее эффективно, чем гранулированных кормов. Основной недостаток этих кормов заключается в несбалансированности их по основным питательным веществам. Личинок форели рекомендуется кормить говяжьей селезенкой, протертой через сетку с ячеей 1 мм или выжатой с помощью специальной ма90 шины, с добавлением рыбной муки (до 15%), пшеничной муки (до 5%), фосфатидов (до 5%) и кормовых дрожжей (до 3%). После рассасывания желточного мешка форель можно кормить пастообразными кормами (табл. 29). Таблица 29 Состав пастообразных кормов, % Компоненты Селезенка говяжья Мука рыбная Мука пшеничная Дрожжи кормовые Фосфатиды Премикс ПФ-1М ПФ-2В 0,3-0,4 75 11 5 5 3 или 1 Масса мальков, г 0,4-0,8 0,8-1,2 70 65 15 18 6 8 5 5 3 3 1 1 1,2-2,0 60 20 11 5 3 1 Пастообразные корма для молоди должны содержать 21-30% протеина, 7-8% жира, 7-11% углеводов и 4-6% минеральных веществ. Пшеничную и рыбную муку перед употреблением тщательно просеивают через мелкое сито. Компоненты следует хорошо перемешивать до однородности пасты. Для молоди сетчатые кормушки делают размером 1020 см и устанавливают в бассейны вертикально из расчета 1 шт. на 2 тыс. рыб. Кормят молодь 4-6 раз в сутки (табл. 30) Таблица 30 Количество пастообразного корма в сутки для молоди в зависимости от температуры воды, % Масса молоди, г До 1 1-2 Температура воды, °С 5-10 10-15 9 13 7 11 15-20 18 15 Когда форель достигает массы 2 г, ее кормят пастообразными смесями с содержанием 50-60% говяжьей селезенки, 20-25% рыбной муки, 4% мясокостной муки, 5% кровяной муки, 5-15% подсолнечного шрота, 10% пшеничной муки, 5-5,5% кормовых дрожжей, 3-4% фосфатидов, 0-1% поваренной соли, 1% премикса (ПФ-2В). Корм раздают 3-4 раза в день на кормовые столики размером 5050 см из расчета 1 столик на 2 тыс. сеголетков или годовиков. Суточный рацион устанавливают в соответствии с массой форели и температурой воды (табл. 31, 32) 91 Таблица 31 Количество пастообразного корма в сутки для форели в зависимости от температуры воды, % Масса форели, г 5-10 7 6 5 4 3 2 2 2-5 5-10 10-20 20-50 50-100 100-250 250-500 Температура воды, °С 10-15 10 8 6 5 4 3 3 15-20 13 11 9 7 5 4 4 Таблица 32 Количество гранулированного продукционного корма (АК-1ФП, АК-2ФП, АК-3ФП, РГМ-1ФЭМ, РГМ-5ВМ) в сутки в зависимости от средней массы тела и температуры воды, % Т, °С 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 10-40 1,0 1,1 1,3 1,4 1,5 1,6 1,8 1,9 2,1 2,2 2,4 2,5 2,7 2,9 3,2 3,4 3,6 3,7 3,8 40-100 0,8 0,9 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,9 2,0 2,1 2,2 2,4 2,6 2,7 2,8 2,9 Масса рыбы, г 100-200 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8 1,9 2,1 2,2 2,3 2,4 2,4 200-1000 0,5 0,5 0,6 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1 1,2 1,3 1,0 1,5 1,6 1,7 1,8 1,9 1,9 1,9 более1000 0,4 0,4 0,5 0,5 0,6 0,6 0,6 0,7 0,7 0,8 0,9 0,9 1,0 1,0 1,1 1,2 1,2 1,2 1,2 3. Селекционно-племенная работа в форелеводстве 3.1. Общие задачи селекции Задачей селекционных работ является улучшение существующих и выведение новых пород, внутри – породных типов, кроссов, а также поддержание на определенном высоком уровне продуктивности культивируе92 мых пород форели. Следует разводить и выращивать форель, обладающую ускоренным темпом роста, большей массой тела, высокой плодовитостью и хорошей выживаемостью потомства. Сложность проведения селекционно-племенной работы с рыбами заключается в том, что в пруду (бассейне) содержится большое количество особей и возможность визуального контроля за отдельными особями ограничено. Поэтому более эффективно работа может быть проведена при индивидуальном мечении. Решение этого вопроса требует специального оснащения метками и устройствами для проведения мечения. Основной упор делается на получение рыб с большей массой тела, но эта способность рыб очень слабо передается по наследству и при ухудшении условий преимущество таких рыб теряется. Поэтому работы эти должны осуществляться постоянно со всеми возрастными группами. Известно, что лучших результатов по этому признаку добиваются, отбирая рыб, обладающих массой тела немного выше средних значений племенного стада. На племя не оставляют мелких и самых крупных рыб. Масса тела тесно увязана (коррелирует) с длиной, толщиной и высотой тела, с длиной головы. Поэтому в практике ведения племенной работы и уделяют особое внимание анализу этих признаков, составляя после статистической обработки таблицы (табл. 33 и 34), где в сжатой форме дают полную рыбоводно-биологическую характеристику производителей. Таблица 33 Рыбоводно-биологические и репродуктивные свойства самцов радужной форели Показатели 1 Пластические признаки Масса тела, г Длина тела по Смитту, см Длина тушки, см Длина головы, см Высота тела, см Толщина тела, см Наибольший обхват тела Индексы тела Коэффициент упитанности Индекс прогонистости Индекс толщины, % Индекс головы, % 1 x sx 2 Колебания 3 4 CV, % 5 n 6 852,0±27 41,5±0,5 38,7±0,5 10,7±0,15 9,0±0,12 4,2±0,07 22,9±0,05 650-1200 36.5-45,0 34,5-42,5 8,9-11,7 8,1-10,6 3,5-5,0 22-26,8 127 2,2 2,3 0,7 0,6 0,3 1,6 15 5,4 5,8 6,7 6,4 8,4 7,0 23 23 23 23 23 23 23 1,2±0,02 4,6±0,0 10,8±0,1 27,7±0,3 2 1,1-1,4 4,2-4,9 9,9-13,025,1-30,4 3 0,1 0,2 0,7 1,6 4 8,1 5,0 6,6 5,7 5 23 23 23 23 6 93 Индекс обхвата, % Репродуктивные признаки Рабочая плодовитость, млн. шт. Относительная плодовитость, млрд. шт./кг Объем эякулята, мл Подвижность спермиев, с Концентрация спермиев, млн./мм3 Продуктивность, млрд. шт./кг 59,21,0 50,7-68,6 4,7 7,9 23 1089±163 1,3±0,2 410-4030 0,5-3,4 781 0,7 71,7 57,2 23 23 6,2±1,1 20,2±0,7 18,4±0,8 1,3±0,2 2,5-26,0 15,0-27,0 13,0-26,0 0,5-3,4 5,3 3,5 3,7 0,7 85,0 17,1 20,2 57,2 23 23 23 23 Таблица 34 Рыбоводно-биологические и репродуктивные свойства самок радужной форели (американская линия), 1998 г. Показатели Пластические признаки Масса тела, г Длина тела по Смитту, см Длина тушки, см Длина головы, см Высота тела, см Толщина тела, см Наибольший обхват тела, см Индексы тела Коэффициент упитанности Индекс прогонистости Индекс толщины, % Индекс головы, % Индекс обхвата, % Репродуктивные признаки Масса икринки, мг Рабочая плодовитость, шт. Относительная плодовитость, шт./кг Продуктивность, г/кг x sx Колебания CV, % n 736,0±13 39,4±0,2 36,4±0,2 8,2±0,19 8,7±0,06 3,8±0,04 22,4±0,03 500-930 37,0-44,8 34,0-40,3 7,4-8,8 7,6-9,6 3,3-4,4 20-55,8 88 1,4 1,2 1,3 0,4 0,3 5,2 12 3,6 3,3 15,6 5,0 6,6 23,1 45 45 45 45 45 45 45 1,2±0,02 4,5±0,03 10,5±0,1 22,5±0,1 0,8-1,7 4,2-5,1 9,3-12,1 20,8-25,0 0,2 0,2 0,6 0,7 12,7 4,8 6,1 3,2 45 45 45 45 61,7±2,1 71,3±2,5 1748±0 1933±0 55,6-150,8 55,2-105,2 700-2550 742-3458 13,8 13,2 537 646 22,3 18,5 30,8 33,4 45 45 45 45 139±0,0 57,0-205,0 37,0 26,5 45 Отмеченные признаки в сильной степени влияют на рабочую плодовитость самок и самцов, что и определяет репродуктивную способность производителей. Чем выше репродуктивная способность, тем меньше самок и самцов необходимо содержать для получения планируемого объема продукции. Поэтому стараются выделить из маточного поголовья рыб, обладающих большей рабочей плодовитостью – для самцов это содержание сперматозо94 идов в единовременной порции спермы (эякулята). В свою очередь, объем эякулята коррелирует с массой тела, а, следовательно, рабочая плодовитость связана с массой самцов. При проведении работ в условиях хозяйства необходимо руководствоваться следующими морфологическими показателями для производителей радужной форели (табл. 33 и 34). Самцы обычно созревают раньше самок на 1-1,5 месяца и могут продуцировать сперму в течение 3-5 месяцев. От них можно периодически на протяжении нерестовой кампании получать порцию спермы с промежутками 5-7 дней. Наиболее продуктивных самцов оставляют для проведения дальнейших работ и получения от них потомства. Они составляют ядро маточного стада. При бонитировке самок и самцов исследуют массоразмерную характеристику, которая включает изучение массы тела Р, длину тела (тушки) до конца чешуйного покрова l, длину тела по Смитту – от начала рыбы до развилки хвостового плавника ls, длину головы от начала рыла до конца жаберной крышки С, наибольшую высоту тела Н, наибольшую толщину тела В и наибольший обхват тела – О (перед началом спинного плавника). Индивидуальное взвешивание проводят на торговых весах с точностью до 10 г. Промеры проводят на мерной доске с точностью до 0,1 см, используя также мерную ленту и штангенциркуль. На основе такого взвешивания и измерений 50 шт. рыб (все данные записывают в племенные журналы) рассчитывают селекционные индексы: Измерение длины, высоты и толщины тела рыб проводят на мерной доске с помощью бонитировочного угольника. Для определения наибольшего обхвата используют мерную ленту (сантиметр). По данным взвешивания и измерений рыб рассчитывают экстерьерные индексы: Коэффициент упитанности – Ку Êó Ð 100 l Индекс прогонистости – Кп Кп l H Индекс толщины (широкоспинности) – Кт Êò Индекс головы – Кг Êã Â 100 ,% l Ñ 100 ,% l Индекс обхвата – Ко 95 Êî Î 100 ,% l Данные индивидуальных измерений и расчетные экстерьерные индексы заносят в журнал по форме. В последующем их подвергают статистической обработке с определением по каждому показателю средней арифметической с ошибкой и коэффициента вариации. Экстерьер рыб зависит от их видовых и породных особенностей, возраста, а также условий содержания. Повышенные по сравнению со стандартом для соответствующей породы значение l/H при соответственно низких величинах коэффициента упитанности свидетельствуют о неудовлетворительном состоянии племенного стада. Ухудшение экстерьерных показателей может быть связано с плохим летним нагулом рыб или неблагополучной зимовкой. Такие рыбы, как правило, имеют невысокую плодовитость. Среди них может наблюдаться повышенная гибель. При анализе данных бонитировки важное значение имеет сравнение с предыдущими годами. Ухудшение экстерьерных показателей у производителей одного и того же стада дает основание для неблагоприятного прогноза результатов предстоящей нерестовой кампании. О неблагополучном состоянии племенного стада свидетельствует и увеличение коэффициента изменчивости признаков. Исследуя репродуктивную способность самок, определяют рабочую плодовитость (количество икринок в отцеженной порции икры от одной самки), диаметр и массу икринок. Самок просматриваем на созреваемость в период нереста через 3-7 суток. Рабочую плодовитость определяют весовым способом или объемным способом, контролируя прямым подсчетом. Определением размера и массы икринок завершают оценку самок. По эти показателям уже можно прогнозировать качество будущего потомства. Чем крупнее икра, тем более качественнее и более быстрорастущее должно быть потомство, которое должно обладать и большей жизнеспособностью. Массу икринок определяют на торзионных весах, а диаметр – на специальной мерной линейке, группируя по 10 икринок и беря средний диаметр. Репродуктивные признаки самцов характеризуют, измеряя объем эякулята, концентрацию спермиев и время поступательного движения сперматозоидов. Объем эякулята определяют мерными цилиндрами общим объемом 25 мл с точностью до 0,1 мл, концентрацию спермиев пробирочным методом с подсчетом их количества в камере Горяева, а подвижность (поступательное движение) спермиев определяют в капле воды под микроскопом с секундомером. На основании ежегодных исследований комплекса признаков дается усредненная характеристика рыбоводно-биологических показателей и цели 96 на ближайшие годы по проведению селекционно-племенной работы для повышения скорости роста, плодовитости усвояемости корма, стрессоустойчивости, сокращения сроков созревания, уменьшения количества гибели икры в период инкубации. На основе многолетней практики работы с производителями форели в различных хозяйствах рекомендуется ориентироваться на следующие рыбоводно-биологические и продукционные показатели маточного поголовья (табл. 35). Таблица 35 Рекомендуемые показатели производителей в форелевых хозяйствах при возрасте 3-4 года Показатели Пластические признаки Масса тела, г Длина тела по Смитту, см Длина тушки, см Длина головы, см Высота тела, см Толщина тела, см Наибольший обхват тела, см Значения 1000-1500 40-48 38-43 9-10 9-12 4-6 58-62 Индексы тела Коэффициент упитанности Индекс прогонистости Индекс толщины, % Индекс головы, % Индекс обхвата, % 1-2 3,8-4,6 10-11,3 18-20 55-68 Репродуктивные признаки Самцы Объем эякулята, мл Время поступательного движения спермиев, с Концентрация спермиев, млн./мм3 Рабочая плодовитость, млрд. шт. Самки Рабочая плодовитость, тыс. шт. Относительная плодовитость, тыс. шт./кг Масса икринки, мг Диаметр икринки, мм Индекс продуктивности, г/кг Выживаемость икры в период инкубации, % свободных эмбрионов, % личинок до массы 0,5 г Белковый полиморфизм 10-25 15-35 10-25 100-250 3-5 2-4 60-80 4,8-5,5 150-250 80 90 90 0,15-0,20 Для сохранения породных свойств культивируемых рыб необходимо 97 проводить ежегодный мониторинг с использованием лучших рыб, пользуясь методами массового и корректирующего отборов, проводить подбор производителей по размерно-весовым и репродуктивным признакам, получая потомство от массовых сочетаний при напряженности 10-15% для молоди 1-2 г. Наряду с основными селекционными работами необходимо осуществлять наиболее благоприятные скрещивания, проводя выращивание реципрокных гибридов. Пятигодовалых самок и четырехгодовалых самцов после получения от них половых продуктов необходимо постоянно удалять из стада, реализовывать их как товарную продукцию и замещать их ремонтными особями. Для поддержания хороших экономических показателей и высокого уровня генетического гомеостаза необходимо использовать методы формирования и содержания маточных стад без изменения их генетической структуры при сохранении высоких рыбоводных показателей (масса тела, рабочая плодовитость, выживаемость). С завершением первого этапа изучения селекционно-племенных качеств производителей начинается второй – более длительный, который позволяет формировать с постоянной корректировкой планируемые репродуктивные свойства производителей, их линии, отводки, породы и кроссы У форели, особенно у групп, слабо затронутых селекцией, наблюдается высокая изменчивость по этому признаку: продолжительность нереста одновозрастных самок может достигать 2,5-3 месяцев. Коэффициент повторяемости по срокам нереста у форели составляет 0,7. Высокая изменчивость и повторяемость дают основание предположить наличие большой наследственной гетерогенности по этому признаку и возможность эффективной селекции. Подтверждением этому служат данные о смещении срока нереста в нерестовом сезоне на 1,5-2 месяца и более. Теплоустойчивость является важнейшим признаком, который необходимо учитывать в селекционно-племенной работе в тепловодных форелевых хозяйствах. Теплоустойчивость (терморезистентность) – это способность организма переносить воздействие высокой температуры. Наиболее удобно ее характеризовать временем жизни при постоянной, заведомо летальной, температуре. Минимальной теплоустойчивостью отличаются личинки сразу после вылупления, максимальной – сеголетки и двухлетки. Наименьшее разнообразие по теплоустойчивости наблюдается у личинок до перехода на активное питание. В течение месяца с начала активного питания происходит быстрый рост изменчивости, а затем ее падение и стабилизация. Можно выделить 5 групп рыб со сходными характеристиками – терморезистентности, или 5 термотипов: сверхнизкорезистентный (характеризу98 ется плохим ростом и низкой выживаемостью во всех условиях), низкорезистентный (имеет преимущества по темпу роста перед остальными группами при температуре выращивания ниже оптимальной), среднерезистентный, высокорезистентный (лучше растет при температуре воды выше оптимальной) и сверх-высокорезистентный (имеет преимущество по выживаемости и темпу роста при температуре выше 23°С). Коэффициент наследуемости теплоустойчивости, рассчитанный с помощью иерархической схемы дисперсионного анализа, составляет 0,5 – по самкам и 0,2 – по самцам. При напряженности отбора 5-10% и коэффициенте наследуемости 0,30,4, изменение признака за одно поколение при массовом отборе составляет 15-20%. Применение индивидуального отбора позволяет повысить этот показатель до 25-30%. 3.2 Способы проведения селекционного отбора Создание пород, породных групп или линий животных достигается целенаправленным отбором наиболее ценных особей для их дальнейшего разведения. В рыбоводстве, в зависимости от способа оценки отбираемых особей, различают два основных метода отбора – массовый и индивидуальный. Массовый отбор. Эта форма отбора получила наиболее широкое распространение. В основу ее положен отбор особей по фенотипу, главным образом по массе и длине тела, а также признакам телосложения. В ряде случаев может осуществляться отбор по особенностям строения внутренних органов, осевого скелета, биохимическим, физиологическим и поведенческим особенностям. Основным отличием от других форм отбора является то, что генотип отобранных особей остается неизвестным. Эффективность массового отбора зависит от наследуемости селекционируемого признака и селекционного дифференциала и определяется по формуле: R = ih2, где R – изменение отбираемого признака за одно поколение; S – селекционный дифференциал, т. е. разность между средними значениями признака у отобранных особей и особей селекционного стада; h2 – коэффициент наследуемости. Величина селекционного дифференциала, выраженная в средних квадратических отклонениях, называется интенсивностью отбора: i S , где i – интенсивность отбора; 99 S – селекционный дифференциал; – среднее квадратическое отклонение. Доля отобранных на племя особей от их исходного числа называется напряженностью отбора: V n 100 , N где V-напряженность отбора (%); N и п – число рыб до и после отбора. При работе с рыбами напряженность отбора колеблется обычно в пределах 0,1-50%. Величина i при этом будет иметь следующие значения (табл. 36): Таблица 36 Соотношение напряженности и интенсивности отбора V, % 50 40 30 25 - i 0,80 0,97 1,16 1,27 - V, % 20 15 10 5 - i 1,40 1,55 1,76 2,06 - V, % 1 0,5 0,1 0,01 0,001 i 2,66 2,89 3,37 3,60 4,00 Учитывая невысокую наследуемость признаков, определяющих продуктивность, массовый отбор наиболее эффективен при больших значениях селекционного дифференциала, а, следовательно, и интенсивности отбора. Интенсивность и напряженность отбора функционально связаны друг с другом. Однако, как видно из приведенных данных, усиление напряженности отбора даже до 0,01 и 0,001 почти не влияет на величину интенсивности и, соответственно, на селекционный дифференциал. Кроме того, достоверно оценить и правильно выбрать одного производителя из 10000, а тем более из 100000 особей весьма затруднительно. Отбор такой напряженности не оправдывает затрат, связанных с выращиванием рыб ремонтной группы в больших количествах. Применение массового отбора может оказаться полезным на начальных этапах селекции в исходных маточных стадах. Для последних характерно высокое разнообразие по признакам продуктивности, а следовательно, возможен интенсивный положительный отбор. Кроме того, массовый отбор необходим для сохранения высокой гетерогенности маточных стад. В форелеводстве применяют две формы массового отбора. Наиболее распространенным является двухэтапный отбор по массе и длине тела рыб. На первом этапе осуществляется мягкая браковка годовиков с напряженно100 стью 50%, на втором – жесткий отбор двухлетков с напряженностью 5-10% В последние годы находит применение одноступенчатый массовый отбор на молоди, достигшей массы тела 1-3 г, с напряженностью 10-15%. В дальнейшем в ремонтных и маточных стадах проводится корректирующий отбор. Индивидуальный отбор. В основу этого метода положен отбор особей по их генотипам. Оценка генотипов проводится по фенотипу близких родственников. В рыбоводстве применяют следующие формы индивидуального отбора: семейную селекцию и отбор производителей по потомству. Использование этих двух форм индивидуального отбора в сочетании с массовым называют комбинированным отбором. Семейная селекция. Под семьей в рыбоводстве понимают либо пару производителей, либо очень часто одну самку и двух-трех самцов. Иногда семьи являются потомками нескольких самок и самцов. Эффективность семейной селекции зависит в основном от наследуемости признака и количества семей. В ряде случаев, когда прижизненная оценка невозможна (например, при селекции по интерьерным, физиологическим или биохимическим признакам), анализируют часть семьи. В случае положительной оценки оставляют на племя братьев и сестер (сибсов) этой семьи. Такая разновидность семейного отбора называется сибселекцией. При семейной селекции оценке подлежат фенотипические различия между семьями. Между собой сравнивают средние показатели, характеризующие семью. Лучшие семьи оставляют для дальнейшего выращивания и воспроизводства. Эффективность семейной селекции определяется по формуле R = ih2, где R – эффективность отбора; i – интенсивность отбора; h2 – наследуемость признака; – среднее квадратическое отклонение. Интенсивность отбора (i) при семейной селекции ниже, чем при массовом отборе, так как можно вырастить и оценить не слишком большое количество семейств. Несколько принижено и среднее квадратическое отклонение (), так как изменчивость средних всегда меньше изменчивости отдельных особей. В то же время наследуемость средних (h2) повышена. В условиях индустриального разведения, в частности в форелеводстве, при тождественности условий содержания она может быть близка к единице. Семейная селекция широко применяется при разведении лососевых. Отбор производителей по потомству. В этом случае качество производителей оценивается по качеству их потомков. На племя оставляют про101 изводителей, потомство которых оказалось лучшим по выбранным критериям отбора. Схемы оценки производителей разнообразны: - сравнение пар производителей (одна самка X один самец или одна самка и два самца). Такая схема скрещиваний не позволяет оценивать отдельно самок и самцов, в этом случае сравнивают и отбирают производителей по их комбинационной способности; - оценка производителей одного пола. В этом случае используются упрощенные (неполные) диаллельные скрещивания. Каждый самец или самка скрещиваются с несколькими представителями другого пола; - индивидуальная оценка производителей. Осуществляется с помощью полных диаллельных скрещиваний по схеме 2♀2♂, 3♀3♂, 4♀4♂ и т.д., которые позволяют оценить и выбрать самцов и самок одновременно. В этом случае число потомств возрастает пропорционально квадрату числа проверяемых производителей. Для осуществления такой оценки требуется большое количество стандартного рыбоводного оборудования. Отбор производителей по потомству применяется на отдельных этапах формирования пород в карповодстве. В форелеводстве он не нашел широкого распространения. Его применение ограничивается селекционногенетическими центрами или экспериментальными станциями. Комбинированный отбор. Форма отбора, разработанная В.С. Кирпичниковым, заключается в последовательном проведении семейной селекции, массового отбора и оценке производителей по потомству. Вначале проводят скрещивание неродственных производителей с целью получения нескольких семейств (не менее 5-6). Семьи сравнивают между собой по критериям, намеченным в плане селекционных работ. Отбирают лучшие семьи и проводят массовый отбор нужной напряженности внутри каждой семьи. Отобранных особей выращивают до половой зрелости. Затем проводят проверку и отбор производителей по потомству. При этом вначале оценивают самцов, созревающих на год раньше самок, скрещивая их с любыми, неродственными самками по схеме неполных диаллельных скрещиваний. Самок оценивают по важнейшим экстерьерным и репродуктивным показателям. Лучших самок скрещивают с отобранными самцами. В полученном потомстве проводят интенсивный отбор рыб по массе тела в товарном возрасте. Теоретические расчеты показывают, что эффективность комбинированного отбора равна сумме эффективности каждого из использованных методов селекции. По сравнению с массовым комбинированный отбор может ускорить эффективность селекции в 1,5-2 раза, особенно при отборе рыб по признакам с низкой наследуемостью. Из перечисленных форм отбора в форелеводстве наиболее распро102 странен массовый отбор. Его эффективность достаточно высока при работе с группами рыб, слабо затронутыми селекцией. В результате планомерного массового отбора можно достичь стабильного уровня продуктивности маточного стада, так называемого «селекционного плато». Дальнейшее улучшение качества производителей возможно за счет применения семейной селекции и комбинированного отбора. Высокая модификационная изменчивость показателей продуктивности у рыб затрудняет выявление генетических различий между отдельными особями или группами рыб. Поэтому при проведении селекционных работ необходимо выполнить ряд требований, соблюдение которых обеспечивает возможность сравнения исследуемых рыб: - выращивание породных групп, отводок или линий проводить в одинаковых условиях; - избегать стартовых различий по массе тела сравниваемых групп рыб; - опыты проводить в нескольких повторностях; - для апостериорного снижения доли паратипической (средовой) вариансы использовать специальные математические методы (дискриминантный анализ). Индустриальные методы выращивания облегчают сравнение изучаемых групп. Рыб выращивают в стандартных рыбоводных сооружениях при соблюдении одинаковых условий содержания. В особенности это относится к селекционно-племенным участкам. Таким образом создаются реальные предпосылки для корректного сравнения разных линий, отводок и племенных групп. При сравнительной оценке рыб разных опытных вариантов по весу тела, плодовитости, выживаемости, индексам телосложения и другим различия удобно выражать в безразмерных единицах нормированного отклонения, которое вычисляется по формуле t M1 M 2 , где t – нормированное отклонение; M1 – среднее значение признака по группе; М2 – индивидуальное значение признака; – среднеквадратичное отклонение признака внутри группы. Используя эту формулу, можно сравнивать не только особей внутри одной группы, но и группы рыб между собой. В этом случае М1 является средним значением для всех групп рыб, М2 – среднее значение признака в одной группе, – среднеквадратичное отклонение признака у рыб всех групп. Однако показатели роста, вычисленные этим способом, могут отли103 чаться в разных опытах и не являются стандартной характеристикой потенций роста племенной группы. Для сравнительной характеристики потенциальной скорости роста разных видов, пород, породных групп, отводок в последнее время часто используют коэффициент массонакопления, который вычисляется по формуле К= [3(М1-М2)]/t, где М1, М2 – значения конечной и начальной массы; t – время наблюдения. Способы скрещивания и разведения рыб Высокая плодовитость радужной форели позволяет оставлять для воспроизводства небольшое количество производителей. При этом происходит уменьшение уровня, генетической изменчивости, что может привести к снижению эффективности отбора в следующих поколениях. С целью направленного изменения генетической структуры маточных стад применяют различные системы разведения и разные схемы скрещиваний, основными из которых являются родственные и неродственные. Родственные скрещивания (инбридинг) – широко распространенный метод селекции, особенно на ранних этапах создания пород или линий, предназначенных для промышленной гибридизации. С его помощью можно выявить ценные генетические комбинации и закрепить их в потомстве. Часто тесный инбридинг приводит к инбредной депрессии-угнетению ценных продуктивных признаков. Снижения уровня инбредной депрессии внутри отводки можно достичь либо жестким и тщательным отбором особей, лучших по продуктивным качествам, либо увеличением числа скрещиваемых рыб. Неродственное скрещивание – аутбридинг – применяется с целью сохранения или увеличения гетерогенности потомства. Его используют в селекции для соединения ценных качеств отдельных линий или отводок, а также для подавления инбредной депрессии. Аутбредные скрещивания часто применяют на заключительном этапе создания линии или породы с целью массового воспроизводства племенного материала. В соответствии с задачами селекционно-племенных работ разведение подразделяют на племенное и промышленное. Цель племенного разведения заключается в выведении пород, породных групп, линий, отводок. При этом применяют как инбридинг, так и аутбридинг. При промышленном разведении обычно используют так называемый эффект гетерозиса – получение более продуктивных гибридов первого поколения. 3.3. Проведение селекционно-племенной работы 104 в различных форелевых хозяйствах Начальным этапом селекционно-племенных работ, независимо от применяемых методов селекции, является оценка производителей ремонтно-маточного стада по массоразмерным и репродуктивным признакам. Оценку самок и самцов каждой породной и возрастной группы проводят в период нереста. При большой численности производителей оценивают часть рыб, при этом объем рэндомной выборки должен составлять не менее 10% особей. Срок созревания и длительность нереста у самок зависят от возраста рыб, принадлежности к породной группе, а также от внешних факторов, основными из которых являются температура воды и фотопериод. В связи с тем, что срок нереста самок характеризуется сравнительно высокой повторяемостью, этот признак может быть направленно изменен во времени. Поэтому необходимо фиксировать ежегодные данные по динамике нереста самок. Самцы созревают, как правило, раньше самок на 1-1,5 месяца и продуцируют сперму в течение 3-5 месяцев. Их можно отцеживать несколько раз в сезон. Оценку самцов целесообразно проводить до наступления нереста самок в целях рационального распределения работ. Кроме того, можно заранее отобрать самцов с высокими рыбоводными качествами для последующей постановки скрещиваний. Оценка самок по репродуктивным признакам Для репродуктивной оценки самок определяют рабочую плодовитость рыб, диаметр и массу икринок. Известно, что при перезревании икры размер икринок может увеличиваться, поэтому не следует допускать присутствия в выборке перезревших самок. Икру от зрелых самок отцеживают либо в день просмотра, либо на следующий день. При температуре воды 5-7°С самок просматривают через 5-7 суток, а при 9-11° – через 3 суток. Рабочую плодовитость определяют либо весовым, либо объемным методом. Всю порцию икры измеряют или взвешивают, затем просчитывают число икринок в единице массы или объема и определяют общее количество икры. Определением размера и массы икринок завершают оценку самок, и эти показатели являются исходными параметрами в характеристике потомства. Они тесно связаны с размерами будущих личинок и количеством питательных веществ в желтке, что в свою очередь влияет на сроки перехода личинок к активному питанию и их выживаемость. Важным критерием оценки качества икры в потомстве отдельных самок является величина вариабельности по размеру и массе. Икра с высокими показателями изменчивости по этим признакам, как правило, отличается 105 пониженной жизнеспособностью. Измерения икры обычно проводят на фиксированном материале. Для этого пробу из 50 или 100 шт. икринок помещают в 4%-ный раствор формалина. Через 7-10 дней, когда фиксация произойдет полностью и вес икры стабилизируется, измеряют вес и диаметр с помощью торзионных весов и бинокуляра. Данные измерений статистически обрабатывают и определяют средние значения веса и диаметра и коэффициент их изменчивости. Оценка самцов по репродуктивным признакам Для характеристики самцов используют значения объема эякулята, концентрации спермиев и время подвижного состояния сперматозоидов. Известно, что во время нерестового сезона у самцов происходит изменение репродуктивных показателей с постепенным увеличением количества и улучшением качества спермы к середине нереста и с последующим их снижением. Учитывая это обстоятельство, оценку самцов следует проводить не в самом начале их нереста, а ближе к его середине, но, по возможности, раньше бонитировки самок, как уже указывалось выше. Измерения проводят в следующем порядке. Единовременную порцию спермы от каждого самца отцеживают в отдельную мерную пробирку с точностью деления до 0,1 см и определяют объем эякулята. Затем измеряют продолжительность подвижного состояния спермиев. В каплю воды на стекле под микроскопом помещают сперму и устанавливают время начала и окончания движения спермиев с помощью секундомера. Известно, что активность спермиев меняется в зависимости от температуры окружающей среды. Так как по каждому показателю оценивают сразу несколько самцов одновременно, то от момента взятия спермы до определения ее активности проходит какое-то время, в связи с чем следует избегать нагревания или охлаждения пробы. Кроме того, вода, в которой ведется наблюдение за подвижностью спермиев, также не должна отличаться по температуре от воды, в которой содержатся самцы. Концентрацию спермиев можно определить методом, используемым для подсчета эритроцитов с помощью камеры Горяева или с применением фотоэлектрокалориметра. Более быстрым способом оценки одновременно нескольких самцов является определение концентрации спермиев по показателю сперматокрита. Он заключается в следующем: - из всего эякулята берут пробу спермы в капиллярную градуированную центрифужную пробирку и центрифугируют в течение 15 мин при 5000 об./мин. Центрифугировать сперму следует не позже 1,5 ч после отцеживания эякулята, так как с увеличением времени хранения спермы даже в оптимальных температурных условиях результат анализа значительно изменяется; 106 - по делениям центрифужной пробирки определяют объем плотного осадка центрифугата, объем центрифугированной пробы и вычисляют величину сперматокрита как отношение плотного осадка к общему объему центрифугированной пробы, %; - концентрацию спермиев определяют по формуле у= а +bх, где у – концентрация спермиев, млн./мм; х – величина сперматокрита, %; а, b-коэффициенты регрессии (для самцов радужной форели а= 1,18, b=0,42). По показаниям объема эякулята и концентрации спермиев вычисляют рабочую плодовитость самцов. Данные, полученные в результате бонитировки самок и самцов, подвергают статистической обработке с определением по каждому признаку средней арифметической ( x ), ее ошибки (sх), среднего квадратичного отклонения () и коэффициента вариации (V, %). Статистическая обработка завершается корреляционным анализом с целью выявления взаимосвязей признаков между собой. Следующий этап селекционно-племенных работ – разработка схемы формирования ремонтно-маточных стад – осуществляют на основании проведенной оценки производителей и с учетом биотехнических особенностей разведения, присущих разным типам хозяйств. Формирование ремонтно-маточных стад в холодноводных садковых хозяйствах Oсновная отличительная особенность садкового форелеводства – сильные колебания абиотических факторов. Это обстоятельство имеет решающее значение при выборе методов селекционно-племенной работы. В нестабильных условиях выращивания селекционное преимущество имеют гетерозиготные особи, за счет которых можно формировать маточные стада с широким спектром адаптации. В этом случае неприемлемы методы индивидуального или семейного отбора, при которых неизбежно снижается уровень генетического разнообразия. Высокой степени гетерогенности маточных стад можно достичь массовым отбором производителей, а также осуществлением аутбредных скрещиваний не менее 30 пар производителей. Для скрещиваний отбирают самок и самцов по массоразмерным и репродуктивным показателям, а также по срокам нереста самок в нерестовом сезоне. С целью повышения общей продуктивности разводимых рыб целесо107 образно применять схему 2- или 3-отводочного разведения с тем, чтобы использовать эффект гетерозиса межотводочных скрещиваний. Формирование маточных стад внутри отводок На основании анализа данных по динамике нереста производителей определяют сроки созревания самок в сезоне, наиболее благоприятные для последующего выращивания потомства, и выделяют группу рыб, с которой будет проводиться дальнейшая работа. Особое внимание следует уделить обоснованию интервала значений признака, по которому ведется отбор. Многочисленные данные и опыт селекционеров свидетельствуют о том, что отбор на племя особей, показатели которых в существенной мере отклоняются от средних показателей по стаду, приводит к уменьшению генетического разнообразия, потере ценных генетических комбинаций и, как правило, к снижению общей продуктивности и жизнестойкости потомства. Кроме того, выбор особей «рекордистов», обычно весьма немногочисленных, сужает возможности постановки скрещиваний в масштабах, необходимых для практической селекции в промышленных хозяйствах. Поэтому при отборе рыб по показателям, близким к средним, мы сохраняем не только их высокое генетическое разнообразие, но и оставляем на племя наиболее многочисленную и соответственно наиболее приспособленную к конкретным условиям разведения группу рыб. Вместе с тем выбор для воспроизводства особей только из модальной группы ограничивает возможности прогресса породы или породной группы, из чего следует, что необходим отбор самок и самцов с показателями выше средних по стаду. Учитывая то обстоятельство, что оценка самок будет проведена не по одному признаку, нам следует на первом этапе отбора по весу тела установить такие границы, которые позволили бы сохранить необходимое число рыб для дальнейшей селекции их по другим критериям. Отбор по массе тела целесообразно проводить в интервале 0,5-х-1,5. В этом случае мы сохраняем достаточно многочисленную модальную группу рыб, средний вес которых несколько выше этого показателя по стаду. Этот этап отбора можно проводить перед нерестом. Второй этап отбора проводят во время нереста. Отбирают самок по рабочей плодовитости и весу икринок, показатели которых превышают средние значения по стаду. Напряженность отбора по репродуктивным признакам определяется количеством производителей, необходимых для формирования маточного стада. При формировании элитной группы самцов оставляют рыб, не крупных по весу тела, но с высокой рабочей плодовитостью. Вначале проводят отбор по весу тела в интервале 0,5-х-1,5, а затем по репродуктивным по108 казателям, превышающим средние значения по стаду. Численность отобранных рыб определяется потребностью хозяйства. Скрещивание отобранных производителей проводят по общепринятой методике: икру от нескольких самок осеменяют спермой нескольких самцов. Формирование ремонтной группы Сравнительный анализ применения двух схем массового отбора по массе тела (однократного на молоди и двухступенчатого на сеголетках и двухгодовиках) показал, что они одинаково влияют на рыбоводнобиологическую и генетическую гетерогенность рыб ремонтной группы. С рыбоводной точки зрения, существенное преимущество имеет однократный ранний отбор. Его проводят следующим образом: - по достижении молоди средней массы около 2 г берут репрезентативную выборку в количестве не менее 100 особей; - проводят индивидуальное взвешивание рыб с точностью до 0,1 г; - строят вариационный ряд или вычерчивают кривую распределения частот рыб по весу тела и определяют граничное значение массы тела крупных рыб, составляющих 10-15% выборки; - среди всей группы молоди проводят отбор, оставляя на племя особей, индивидуальный вес тела которых лежит в интервале, определенном в предыдущем пункте. Таким образом формируют ремонтное стадо производителей. С целью повышения выхода товарной продукции наиболее целесообразно применять схему 2- или 3-отводочного разведения с тем, чтобы использовать эффект гетерозиса межотводочных скрещиваний. При этом отводки могут состоять или из разных пород форели (форель камлоопс, стальноголовый лосось, форель Дональдсона), или из групп рыб, различающихся по генетической структуре. В условиях садкового разведения каждая отводка внутри должна сохранять высокую гетерогенность. Формирование ремонтно-маточных стад в холодноводных хозяйствах, снабжаемых подземными водами Как уже отмечалось в главе I, в хозяйствах этого типа производители радужной форели могут отличаться узким спектром генетического разнообразия, проявляя при этом высокие продуктивные качества. В основу методов формирования маточных стад могут быть положены формы индивидуального отбора, в частности сибселекция. Основными признаками при отборе будут являться темп роста и выживаемость. Для получения товарной продукции высокого рыбоводного качества 109 целесообразно применять двух- или трехотводочное разведение. Скрещивание производителей внутри каждой отводки необходимо проводить по схеме 1♀1♂. Первый этап создания породы или породной группы радужной форели методами сибселекции связан с оценкой производителей исходного маточного стада. Методика оценки описана в начале этой главы. После анализа данных бонитировки приступают к выбору производителей-основателей отводки. Критериями отбора являются вес и размер тела, а также показатели рабочей плодовитости самок и самцов. Границы отбора по этим признакам остаются такими же, как и при массовом отборе: - для массы тела самок и самцов 0,5-x-1,5; - рабочая плодовитость должна быть выше среднего значения по стаду. Из рэндомной выборки отбирают необходимое число самок и самцов для постановки парных скрещиваний. Объем выборки должен составлять не менее 10% от численности маточного стада. Исходное количество парных скрещиваний должно быть не менее 30. Основными показателями при оценке семей являются выживаемость на различных этапах онтогенеза и скорость роста. Отбор семей по выживаемости проводят последовательно по результатам инкубации икры и выдерживания личинок. Отбраковывают семьи, выживаемость в которых ниже нормативной. При дальнейшем выращивании ведется постоянный учет погибших особей в каждой семье. Отбор по массе тела проводят по достижении рыбами годовалого возраста. Оставляют семьи с наиболее высокими показателями роста и выживаемости за весь период наблюдений. В выбранных семьях отбраковывают около 30% рыб, отставших в росте. Дальнейшее выращивание сибсов можно проводить совместно, при этом представители каждой семьи должны быть помечены серийной меткой. При созревании рыб проводят бонитировку ремонтного стада и корректирующий отбор. Удаляют рыб с дефектами развития, тугорослых и слабых особей. Выбор производителей-продолжателей отводки осуществляют в семьях, характеризующихся хорошим темпом роста и выживаемостью рыб, наиболее высокой плодовитостью самок и самцов. Средний размер икринок у отобранных самок должен быть не ниже, чем в исходном стаде. Дальнейшая работа по воспроизводству новых поколений селекции осуществляется по той же схеме. Для получения товарной продукции скрещивают производителей разных отводок. 110 Формирование ремонтно-маточных стад в хозяйствах, использующих сбросные теплые воды ГРЭС, ТЭС и АЭС Формирование ремонтно-маточных стад в хозяйствах, использующих сбросные теплые воды ГРЭС, ТЭС и АЭС отличается определенной спецификой и требует необходимость выбора в качестве основного селекционного признака теплоустойчивость организма. Отбор на повышение теплоустойчивости способствует увеличению темпа роста рыб за счет большего соответствия их индивидуальных тепловых потребностей условиям содержания и снижению гибели рыб в период максимального прогрева воды. Терморезистентность (теплоустойчивость) применима в качестве селекционного признака при использовании обоих основных способов отбора – массового и индивидуального. Массовый отбор по теплоустойчивости Прямой отбор по резистентности не может быть рекомендован вследствие гибели в процессе отбора значительной части посадочного материала, поэтому следует использовать косвенный отбор по теплоустойчивости. Методика основана на взаимодействии положительного реотаксиса, имеющегося у форели, и реакции избегания высоких температур. Принцип заключается в том, что рыб помещают в термоградиентные условия с быстронарастающим температурным фоном. Практически отбор осуществляют следующим образом: рыб средним весом 0,5-0,7 г помещают в прямоточные лотки и после двух- трехчасовой адаптации начинают повышать температуру подаваемой воды. Скорость подъема температуры должна быть 0,05-0,15° в минуту. Расход воды устанавливают от 20 до 60 л/мин в зависимости от размера лотка. Количество рыб в лотке должно соответствовать нормативному при данной проточности. Обязательным условием для отбора является возникновение перепада температуры от втока к вытоку минимум на 4-5°С. Для этого необходимо снизить температуру воздуха в помещении и удлинить путь воды по лотку (установив в шахматном порядке перегородки на 2/3 ширины лотка). Первоначально основная масса рыб собирается в области втока, но когда температура воды поднимается до 23-26°, часть рыб перемещается к вытоку, где вода холоднее. В это время, визуально определив, что на втоке осталось 5-10% рыб, необходимо отделить их сетчатым экраном. После этого подогрев воды прекращают и плавно, со скоростью не более 0,05° в минуту, температуру доводят до исходной. В результате такого отбора на племя оставляют рыб, у которых положительный реотаксис доминирует над реакцией избегания высоких температур. При напряженности отбора 5% эти рыбы обладают теплоустойчивостью на 15% выше, чем особи рэндомной выборки. Отобранных рыб выращивают согласно нормативам для племенной группы ремонтного стада. Их 111 воспроизводство осуществляют методами массового отбора. Индивидуальный отбор Первый этап индивидуального отбора по теплоустойчивости заключается в оценке производителей исходного стада по рыбоводнобиологическим показателям, в выборе производителей – основателей отводки и постановке парных скрещиваний (см. раздел по семейной селекции). Второй этап работ по созданию «теплолюбивой» породы заключается в выборе лучших семей. В период инкубации икры и выдерживания личинок сибсов оценивают по проценту выживаемости эмбрионов. Семьи, в которых гибель эмбрионов превышает нормативы, выбраковывают. Сразу после перехода рыб на активное питание сибсов оценивают по средней теплоустойчивости рэндомной выборки. При постановке опытов по определению терморезистентности следует соблюдать следующие обязательные условия: 1. Предварительная адаптация рыб в течение 2 суток к исходной температуре воды, которая должна быть в пределах 5-10°С. 2. Скорость подъема температуры воды около 0,1° в минуту. 3. Тестирующая температура 28-30°. 4. Относительное содержание кислорода 100%. 5. Идентичность условий проведения опытов (исходная и конечная температура, скорость подъема температуры, содержание кислорода и др.). При постановке опытов можно использовать различное оборудование: если имеется цех водоподготовки с нагревателями, дегазаторами и оксигенераторами – стандартные рыбоводные емкости; если такой возможности нет – можно проводить опыты в аквариуме. Для этого необходимы аквариумные грелки, термореле и микрокомпрессор. Мощность грелки подбирают в зависимости от объема аквариума так, чтобы была обеспечена необходимая скорость подъема температуры. Взаимное расположение грелок и распылителей микрокомпрессора должно обеспечивать равномерное подогревание воды в аквариуме. За точку отсчета времени переживания берут момент достижения тестирующей температуры. Через каждые 5 мин из аквариума удаляют погибших рыб. В результате получается частотное распределение рыб по индивидуальному времени переживания, на основании которого рассчитывают средне значение, ошибку среднего и коэффициент вариации. Для дальнейшего выращивания оставляют 3-4 семьи с наиболее высокой теплоустойчивостью. Селекционный дифференциал тем выше, чем больше было поставлено парных скрещиваний. Так, при выборе 4 семей из 20 их теплоустойчивость на 15-20% выше средней. Третий этап заключается в выращивании рыб до полового созревания. 112 При этом семьи оценивают по выживаемости и темпу роста. На сеголетках проводят массовый отбор по весу тела напряженностью 50%. При созревании самок семьи оценивают по репродуктивным показателям и качеству потомства. Отбирают лучшие семьи, и внутри каждой семьи осуществляют массовые скрещивания. По результатам инкубации икры и выдерживания личинок определяют семью, в которой будут выбирать производителей – продолжателей отводки. Дальнейшая работа ведется по той же схеме. Комбинированный отбор При комбинированном отборе добавляется еще одна ступень- прямой отбор по теплоустойчивости на молоди наиболее резистентных семей. Методика проведения отбора аналогична методике постановки опытов по определению средней теплоустойчивости, за исключением конечной температуры, которая должна быть около 27°С. При этом, визуально определив, что погибло приблизительно 25% рыб, подогрев отключают, за 10 мин температуру снижают до 20°C, затем постепенно доводят до исходной. В результате напряженность массового отбора по теплоустойчивости составит около 50%. 3.4. Осуществление генетического мониторинга Основной целью любых селекционно-племенных работ в аквакультуре является выведение пород рыб, характеризующихся определенными морфометрическими, рыбоводно-биологическими и другими показателями. В ходе создания и эксплуатации стада, как правило, происходит постепенное изменение его популяционной, в том числе и генетической структуры. Особенностью изменений, происходящих на генетическом уровне, является скорость этих изменений: изменения на генетическом уровне обнаруживаются практически в первом же поколении, в то время как изменения фенотипические могут проявиться лишь через несколько поколений. Именно по этой причине становится актуальным проведение мониторинга маточных стад рыб именно на генетическом уровне. Основными методами мониторинга генетической структуры популяций является изучение: - кариологического полиморфизма; - полиморфизма структуры ДНК; - белкового полиморфизма. Анализ проведенных исследований позволяет сделать определенные выводы о методологических подходах при проведении генетического мониторинга маточных стад радужной форели. Для полноценной характеристики генетической структуры маточного стада необходимо исследовать не менее 100 производителей, равномерно 113 распределив выборку между самцами и самками. В результате по каждому из исследованных локусов окажется проанализировано 200 аллелей, что является достаточным для дальнейшей статистической обработки материала. При невозможности анализа собственно производителей можно провести косвенную оценку маточного стада путем определения генетической структуры молоди. В этом случае выборка обязательно должна быть представительна, т.е. должно быть проанализировано потомство от возможно большего количества производителей. Методический сбор материала должен происходить в определенной последовательности. От каждой рыбы после измерений, взвешивания и определения пола берут образцы тканей в виде сыворотки крови, кусочков белковых мышц и печени. Электрофоретические разгонки осуществляют с использованием стандартных методик. Наилучшее разрешение и качество разгонок получается при использовании крахмального геля (для изоцитратдегидрогеназы) и полиакриламидного геля (для остальных локусов). Наиболее информативными из проанализированных нами полиморфных белковых локусов у радужной форели являются: - мышечная аспартатаминотрансферраза ААТ-3; - трансферрин Тf-1 сыворотки крови; - печеночные супероксидисмутаза SOD-1 и изоцитратдегидрогеназа IDН-3 и IDН-4. При анализе частот аллелей перечисленных полиморфных белковых локусов могут быть получены разнообразные показатели, характеризующие особенности генетической структуры популяции (стада): доля полиморфных локусов, количество аллелей на локус, средний уровень гетерозиготности и др. Наиболее информативным и полно отражающим генетические изменения показателем является сам факт изменения частот аллелей полиморфных белковых локусов. Нестабильность частот белковых маркеров служит первым показателем происходящих (желательных или нежелательных) изменений генетической структуры того или иного маточного стада. Предложенные для форели полиморфные белковые локусы относятся к различным классам ферментов, и изменение их частот аллелей отражает изменения, происходящие во всем геноме маточного стада. Периодичность проведения генетического мониторинга во многом зависит от поставленных селекционером задач и методов селекционноплеменной работы. При использовании в качестве основы массового отбора, незначительных отбраковок производителей и их большого количества сбор и анализ данных по генетическому мониторингу может проводиться один раз в 2-4 года. Применение индивидуального отбора требует ежегодного генетического мониторинга состояния маточного стада. Тактика организации и проведения генетического мониторинга маточных стад должна разрабатываться индивидуально для каждого конкретного хозяйства. 114 4. Санитарно-профилактические и лечебные мероприятия в форелевых хозяйствах Выращивание форели при больших плотностях посадки провоцирует возникновение различных заболеваний. Болезни могут наносить большой ущерб хозяйству. Поэтому постоянное внимание к этому вопросу имеет первостепенное значение для стабильной работы хозяйства. Возникновение болезней зависит во многом от культуры производства: при низкой культуре выращивания чаще наблюдаются заболевания. Болезни форели вызываются вирусами, бактериями, грибами, водорослями и животными-паразитами. При этом болезни могут быть заразными и незаразными. Заразные, в свою очередь, делятся на инфекционные и инвазионные. Незаразные болезни возникают при резком изменении условий выращивания (перепады температуры воды, недостаток или избыток растворенных газов, применение недоброкачественных кормов и др.). К опасным инфекционным заболеваниям относится вирусная геморрагическая септицемия (ВГС), инфекционный некроз поджелудочной железы и инфекционный некроз гомеопоэтической ткани лососевых. Для этих болезней не разработано достаточно эффективных мер борьбы. При их возникновении накладывается органами ветнадзора карантин и рыба подлежит уничтожению. К этой группе болезней относятся также фурункулез, миксобактериоз, флексибактериоз, сапролегниоз, глубокий микоз и др. При всех случаях заболеваний в первую очередь наблюдаются большие потери среди молоди форели, так как она более чувствительна и более восприимчива к ним. К инвазионным заболеваниям относятся костиоз, октомитоз (гексамитоз), миксомоз (вертеж), хилодонеллез, ихтиофтириоз, триходиниоз, диплостомоз (паразитическая катаракта), триенофороз, ехиноринхоз, аргулез, эргазилез и др. Для каждой болезни имеются меры борьбы, которые приносят определенные результаты лишь при своевременном их обнаружении и правильном лечении. Гораздо проще бывает бороться с незаразными болезнями, для этого необходимо устранить причины, вызывающие болезни (наладить хорошее водоснабжение, улучшить состав применяемых кормов, усилить аэрацию воды и др.). К незаразным болезням относятся жировое перерождение печени, гепатома печени, авитаминозы, водянка желточного мешка личинок, белопятнистая болезнь икры, газо-пузырьковая болезнь (ГПБ), плавниковая гниль, воспаление кишечника и ряд других заболеваний. Следует держать под постоянным контролем состояние внешней среды: следить за содержанием растворенного кислорода (не ниже 5 мг/л), кислотностью воды – рН не ниже 6,5 и не выше 8,5; не допускать попадания 115 в пруды паводковой воды от таяния снега и дождя, а также различных промышленных стоков (от предприятий по изготовлению напитков, кожевенных и железобетонных заводов, с предприятий, добывающих руду и пр.). Кроме болезней форелевое хозяйство несет большие потери от различных врагов. К ним относятся: жук-плавунец, жук-водолюб, гладыш, щитень, водяной скорпион, ранатра, корикса, личинки стрекоз, выдра, норка, землеройка-кутора, крысы, змеи и др. Из птиц – чайки, крачки, зимородки, цапли и др. Из профилактических мероприятий по предотвращению заболеваний форели следует отметить: устройство рыбозащитных сооружений на водозаборе для предотвращения попадания в пруды сорных рыб – разносчиков различных заболеваний. Периодически необходимо вести ветеринарный контроль за водоемом – источником водоснабжения. В хозяйстве не реже 2 раз в год дезинфицируют негашеной или хлорной известью пруды, рыбоводный инвентарь, орудия лова, живорыбную тару и спецодежду. Весной и осенью проводят профилактические и противопаразитарные ванны для форели с целью освобождения ее от наружных (эктопаразитов) возбудителей болезней. Применение полноценных кормов предотвращает появление многих заболеваний алиментарного (пищевого) характера. Необходимо соблюдать важное правило: при завершении рыбоводной операции, пересадке рыбы проводить тщательную дезинфекцию и дезинвазию рыбоводных емкостей, бассейнов и прудов из расчета 200 г/м2 хлорной извести. Пруды и бассейны необходимо обрабатывать еще по мокрому ложу, дну, протирая щеткой и поливая стенки 20% раствором извести. Для ослабления развития сапролегнии воду, поступающую в инкубационный цех, фильтруют через песчано-гравийные фильтры. В период инкубации икру обрабатывают 2 раза в неделю раствором малахитового зеленого в концентрации 1:200000 (2 г на 1 м3 в течение 10 мин.). В хозяйстве всегда должны находится в необходимом запасе профилактические и лечебные препараты: малахитовый зеленый, формалин, марганцовокислый калий, гипохлорид, медный купорос, поваренная соль, антибиотики, хлорная и негашеная известь и др. Важной мерой профилактики возникновения заболевания является строгий контроль за перевозками форели разного возраста. Разрешается перевозить живую форель, не имеющую механических повреждений, с цельным чешуйчатым, кожным покровом и нормальным слоем слизи на поверхности тела. Перед отправкой форели проводят ветеринарный осмотр не менее 100 рыб и полное паразитологическое обследование 25 экземпляров. Всю отправляемую форель пропускают через лечебно-профилактические ванны. 116 Вывоз форели из хозяйств, неблагополучных по фурункулезу, вертежу лососевых, вирусным заболеваниям категорически запрещается. После проведения ванн допускается перевозка форели, на которой встречаются единичные экземпляры триходины, костии, хилодонеллы, гиродактилоза и др. При наличии у форели вздутия брюшка, пучеглазия, язв или изменения пигментации кожи, анемичности и частичного разрушения жаберных лепестков, плавников, искривления позвоночника, ненормального развития головы (уродства) и других отклонений от нормы – все это препятствует транспортировке рыбы до точного выяснения причин возникновения этих отклонений. Для лечения отдельных болезней необходимо строго руководствоваться имеющимися инструкциями по борьбе с болезнями. В форелевых хозяйствах периодически (не реже 2 раза в год) дезинфицируют негашеной или хлорной известью пруды, рыбоводный инвентарь, орудия лова, живорыбную тару, и спецодежду. Весной и осенью применяют профилактические и противопаразитарные ванны для форели с целью освобождения их от эктопаразитов, которые при значительных количествах вызывают болезни, повреждают жабры, кожный покров, способствуя тем самым проникновению в организм форели возбудителей таких инфекций как фурункулез, язвенная болезнь, плавниковая гниль, сапролегниоз и др. Большое значение в предупреждении и ликвидации болезней форели является полноценное питание. Поэтому сбалансированности питания всегда должно уделяться серьезное внимание. Организм форели должен получать в необходимых количествах и высокого качества белки, жиры, углеводы, минеральные вещества и витамины. Коллектив хозяйства должен постоянно осуществлять действенный контроль и вести планомерную борьбу с чрезмерным загрязнением воды и дна органическими веществами, остатками корма, экскрементами, ухудшением гидрологического и гидрохимического режимов прудов: обеспечивать нормативное водоснабжение рыбоводных емкостей. Лишь постоянное серьезное внимание позволяет свести к минимуму заболевание рыб в хозяйстве. Соблюдение всех ветеринарных правил при перевозках форели разного возраста и икры уменьшает в значительной степени распространение болезней между хозяйствами, способствует более эффективной работе форелевых хозяйств. Условия перевозки регламентированы в «Инструкции по ветеринарному надзору за перевозками живой рыбы, оплодотворенной икры и других водных организмов», утвержденной Главным управление ветеринарии МСХ СССР 31 мая 1971 г. Задача рыбоводов заключается лишь в точном выполнении этих правил. Форель, предназначенную для перевозки, подвергают обработке в ан117 типаразитарных ваннах с целью уничтожения эктопаразитов в соответствии с имеющимися инструкциями. Оплодотворенную икру допускают к перевозке после тщательного удаления погибших (побелевших), а также пораженных сапролегнией икринок, в специально приспособленной таре. Вывоз форели из хозяйств, неблагополучных по фурункулезу, вертежу лососевых, инфекционной анемии, вирусных болезней, дискокотилезу форелей и других категорически запрещается. Если рыба поражена возбудителями костиоза, ихтиофтириоза, то вопрос о перевозке ее разрешается в соответствии с действующими инструкциями по борьбе с этими болезнями. После проведения антипаразитарных ванн разрешается к перевозке форель, у которой обнаружены возбудители триходиниоза, костиоза, хилодонеллеза, гиродактилеза и некоторых других болезней. При наличии у форели таких признаков как вздутие брюшка, пучеглазие, язва или изменение пигментации покрова тела (кожи), анемичность, мозаичность и частичное разрушение жаберных лепестков, наличие на поверхности, на плавниках на жабрах многочисленных белых образований в виде точек или белых полос, разрушение плавников, искривление позвоночника, ненормальное развитие черепа и другие отклонения от нормального состояния даже у отдельных особей к транспортировке в другие хозяйства не допускается. Вопрос о перевозке может быть решен при установлении точного диагноза. Рыбоводам следует также быть очень внимательными при завозе рыбы в свое хозяйство. Недосмотр вначале может привести к непроизводительным потерям рыбы впоследствии при выращивании. Форель перевозят только в воде, содержащей достаточное количество кислорода, вода должна быть чистой, прозрачной, без вредных примесей и ядовитых веществ, а также свободной от водных беспозвоночных. Категорически запрещается использовать воду из водопровода, содержащую хлор, реакция воды должна быть нейтральной или слабощелочной, в воде должны отсутствовать органические вещества. Перевозку форели желательно проводить при температуре воды 5-10°С. Завезенная в хозяйство рыба должна быть помещена в карантинные пруды или бассейны, вода из которых в хозяйстве уже не используется. Карантинные бассейны с рыбой, а также цех в период инкубации завезенной икры на протяжении всего времени карантина должны находиться под постоянным наблюдением ветеринарного врача и периодически подвергаться ветеринарно-санитарному обследованию на наличие инфекционных и инвазионных болезней форели. Рыба, выловленная для целей реализации в пищу людям, независимо от эпизоотического состояния обязательно должна быть подвергнута ветеринарно-санитарному осмотру. Ее потребление разрешается в соответствии с действующими инструкциями. 118 Литература Бабий В.А. Коллекция породных групп радужной форели племзавода «Адлер» // Рыбоводство и рыболовство. – 1997. – № 3-4. – С. 8-10. Бабий В.А., Никандров В.Я., Шиндавина Н.А.., Стрлян В.Е., Янковская В.А. Форель «Адлер» // Рыбоводство и рыболовство. – 1996. – № 3. – С. 29-31. Бауер О.Н. Ихтиопатология – М.: Пищепромиздат, 1977. – 430 с. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. – 1948. – Ч. 1. – 466 с. Боровик Е.А. Радужная форель. – Минск: Наука и техника, 1969. – 154 с. Галасун П.Т. Форелевое хозяйство. – Киев: Урожай, 1981. – 128 с. Гамаюн Е.П. Форелеводство ГДР // Рыбное хозяйство. Обз. инф. Сер.: Рыбохоз. исп. внутр. водоемов. – М.: ЦНИИТЭИРХ, 1985. – Вып. 1. – 71 с. Гамыгин Е.А. Результаты и перспективы разработки и производства комбикормов для рыб // Сб. науч. тр. / Биол. основы рационального кормления рыб – М.: ВНИИПРХ, 1986. – Вып. 49. – С. 3-7. Гамыгин Е.А. Корма и кормление рыбы // Рыбное хозяйство. Обз. инф. Сер.: Рыбохоз. исп. внутр. водоемов. – М.: ЦНИИТЭИРХ, 1987. – Вып. 1. – 82 с. Гамыгин Е.А. Комбикорма. – М.: Агропромиздат, 1989. – 168 с. Голод В.М. Задачи селекционной работы с радужной форелью в тепловодном рыбоводстве // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1988. – Т. 274.. – С. 8298. Голод В.М., Никандров В.Я., Терентьева Е.Г., Шиндавина Н.И. Селекционно-племенная работа с радужной форелью. – СПб., 1995. – 29 с. Грачева М.Н. Биологические основы выращивания радужной форели. Дис. канд. биол. наук. – Л., 1954. – 203 с. Грибанова Г.Б., Шевцова Э.Е. Опыт племенной работы с лососевыми // Обзорная информ. Сер.: Рыбохоз. освоение внутр. водоемов. – М., 1977. – С. 1-32. Елеонский А.Н. Прудовое рыбоводство. – М.: Пищепромиздат, 1946. – 307 с. Жизнь животных: В 6 т. Т 4. Рыбы // Под ред. Т.С. Расса – М.: Просвещение, 1971. – 655 с. Игнатьева Г.М. Радужная форель Salmo gairdneri Richardson, 1836 // Объекты биологии развития. – М.: Наука, 1975. – С. 279-307. Канидьев А.Н. Биологические основы искусственного разведения лососевых рыб. – М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. – 216 с. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А. Первый поливитаминный премикс отечественного производства для форели // Рыбное хозяйство. – 1976. – №11. – С. 12-14. 119 Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А. Руководство по кормлению радужной форели полноценными гранулированными кормами. – М.: ВНИИПРХ, 1977. – 91 с. Канидьев А.Н., Новоженин Н.П., Гамыгин Е.А., Титарев Е.Ф. Инструкция по разведению радужной форели – М.: ВНИИПРХ, 1985. – 59 с. Канидьев А.Н., Сычев Г.А. Жизнестойкие гибриды радужной форели и стальноголового лосося // Рыбоводство и рыболовство. – 1975. – № 1. – С. 12-13. Канидьев А.Н., Сычев Г.А. Некоторые свойства молоди гибридов стальноголового лосося и радужной форели // Труды ВНИИПРХ / Поликультура и новые объекты рыбоводства. – М.:ВНИИПРХ, 1976. – Т. 25. – С. 87-98. Катасонов В..Я., Черфас Н.Б. Селекция и племенное дело в рыбоводстве. – М.: Агропромиздат, 1986. – 182 с. Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутии. – М.: Наука, 1972. – 360 с. Кирпичников В.С. Генетические основы селекции рыб. – Л.: Наука, 1979. – 391 с. Кирпичников В.С. Общая теория гетерозиса. Сообщение 1. Генетические механизмы гетерозиса // Генетика. – 1967. – № 10. – С. 167-180. Кожин Н.И. Радужная форель // Промысловые рыбы СССР. – М., 1949. – С. 189-191. Козлов В.И. Справочник фермера-рыбовода.– М.: ВНИРО, 1998. – 448с. Кудерский Л.А. О путях развития форелеводства // Изв. ГосНИОРХа, 1974. – Т.97. – С. 33-11. Купинский С.Б., Баранов С.А. Радужная форель – предварительные параметры стандартной модели массонакопления // Сб. науч. тр. / Индустриальное рыбоводство в замкнутых системах. – М.: ВНИИПРХ, 1985. – Вып. 46. – С. 109-115. Лавровский В.В. Пути интенсификации форелеводства. – М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. – 167 с. Лавровский В.В., Капалин Н.Н. Возможность применения кислорода в индустриальном форелеводстве // Рыбн. хоз-во, 1980. – №11. – С.35-37. Лебедева О.А., Мешков М.М. Изменение сроков закладки органов и продолжительности эмбриогенеза у радужной форели (Salmo irideus Gibb.) в зависимости от температуры // Изв. ГосНИОРХ. – Л., 1969. – Т. 68. – С. 135-155. Леманова Н. А., Слуцкий Е.С. Методические указания по проведению раннего массового отбора при формировании ремонтно-маточных стад радужной форели. – Л.: ГосНИОРХ, 1984. – 13 с. Липре Ю., Мельдер Х. Для индустриальных форелевых хозяйств // Рыбоводство и рыболовство, 1979. – №6. – С. 13. Мартышев Ф.Г. Прудовое рыбоводство. – М.: Высшая школа, 1973. – 427 с. 120 Михеев В.П. Садковое выращивание рыбы. – М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982. – 215 с. Моисеев П.А., Карпевич А.Ф., Романычева О.Д. и др. Морская аквакультура. – М.: Агропромиздат, 1985. – С. 53-66. Никандров В.Я. и др. Примененние комбинированного отбора в форелеводстве // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. – 1983. – Т. 259. – С. 17-23. Никандров В.Я. Предпосылки линейной селекции в форелеводстве // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1983. – Т. 203. – С. 79-83. Никольский Г.В. Частная ихтиология. – М.: Высшая школа, 1971. – С. 9597. Новоженин Н.П. Разведение радужной форели в водоемах с естественным температурным режимом // Рыбн. хоз-во. Сер.: Пресн. аквакультура / Аналит. рефер. инф. – М.: ВНИЭРХ, 2002. – Вып. – 2. – С. 1-17. Новоженин Н.П., Пономарева Е.Н., Арсенюк Н.Г., Цень Л.Н. Форель камлоопс: морфо-биологические особенности и направления использования в форелеводстве России // Рыбн. хоз-во. Сер.: Пресн. аквакультура / Обзорн. инф. – М.: ВНИЭРХ, 2002. – С. 1-63. Остроумова И.Н. Показатели крови и кроветворения в онтогенезе рыб // Изв. ГосНИОРХ. – 1957. – Т. 43. – Вып. 3. – С. 1-64. Остроумова И.Н. Рост и развитие эмбрионов радужной форели при разной концентрации кислорода в воде // Изв. ГосНИОРХ. – Л., 1969. – Т. 68. – С. 202-216. Павлов Д.С. и др. Тихоокеанские благородные лососи и форели Азии. – М.: Научный мир, 2001. – 200 с. Привезенцев Ю.А. Интенсивное прудовое рыбоводство. – М.: Агропромиздат, 1991. – 368 с. Привольнев Т.И. Перспективы садкового выращивания радужной форели // Изв. ГосНИОРХ. – Л., 1974. – Т.97. – С. 104-108. Привольнев Т.И. Эколого-физиологические и рыбохозяйственные особенности радужной форели (S. irideus Gibb.) // Изв. ГосНИОРХ. – 1969. – Т. 68. – С. 3-2. Пучков Н.В. Физиология рыб. – М.: Пищевая промышленность, 1954. – 371 с. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. – Минск: Высшая школа, 1967. – 327 c. Рыжков Л.П. Морфофизиологические закономерности и трансформации вещества и энергии в раннем онтогенезе пресноводных лососевых рыб. – Петрозаводск: Карелия, 1976. – С. 27-33. Савваитова К.А. и др. Камчатские благородные лососи. – Воронеж: Гос. университет, 1973. – 120 с. Савостьянова Г.Г. Методические указания по проведению селекционноплеменной работы в форелеводстве – Л.: ГосНИОРХ, 1974. – 17 с. 121 Савостьянова Г.Г. Происхождение, разведение и селекция радужной форели в СССР и за рубежом // Изв. ГосНИОРХ, 1976. – Т. 117. – С. 3-13. Савостьянова Г.Г., Дьякова Г.И., Степанова Г.А. Методические указания по сбору и инкубации икры радужной форели. – Л.: ГосНИОРХ, 1977. – 10 с. Садлаев К.А. Форелевое рыбоводное хозяйство. – М.: Пищепромиздат, 1962. – 84 с. Скляров В.Я., Гамыгин Е.А., Рыжков Л.П. Справочник по кормлению рыб. – М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. – 120 с. Смирнов А.И. Гибриды тихоокеанских лососей р. Oncorhynchus, особенности их разведения и перспективы использования // Генетика, селекция и гибридизация рыб. – М.: Наука, 1969. – С. 139-159. Стеффенс В. Индустриальные методы выращивания рыб. – М.: Агропромиздат, 1985. – 384 с. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб: Т. 1. – М.: МГУ, 1962. – 444 с. Сычев Г.А. Сравнительный анализ гибридной молоди стальноголового лосося и радужной форели по некоторым биологическим признакам // Труды ВНИРО. – 1977. – Т. 76. – С. 85-88. Терентьева Е.Г. Опыт гибридизации стальноголового лосося и радужной форели // Рыбохоз. изучение внутренних водоемов. – Л.: ГосНИОРХ, 1980. – Вып. 28. – С. 22-27. Терентьева Е.Г. Сравнительная характеристика стальноголового лосося, радужной форели и их реципрокных гибридов // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. – 1983. – Т. 195. – С. 19-26. Титарев Е.Ф. Фермерское форелевое хозяйство. – М.: ВНИЭРХ, 1994. – Вып. 2. – 62 с. Титарев Е.Ф. Форелеводство. – М.: Пищевая промышленность, 1980. – 168 с. Титарев Е.Ф., Линник А.В., Сергеева Л.С. Типовая технология разведения и выращивания разных форм радужной форели. – М.: ВНИИПРХ, 1991. – 86 с. Титарев Е.Ф., Маслобойщиков В.С., Хлунов Е.Г. Характеристика роста золотой форели (Oncorhynchus mykiss aguabonita) и ее гибрида на первом году жизни // Рыбное хоз-во. Сер.: Пресноводная аквакультура. Аналит. и реф. информ. – М.:ВНИЭРХ, 2000. – Вып. 4. – С. 1-7. Убилава Д. Там, где плещется форель. – М.: Колос, 1966. – 46 с. Федорченко В.И. и др. Товарное рыбоводство. – М.: Агропромиздат, 1992. – 208 с. Цуладзе В.Л. Бассейновый метод выращивания лососевых рыб. – М.: Агропромиздат, 1990. – 157 с. Янковская В.А. Особенности выведения новой породы форели – форели 122 Адлер // Материалы межд. науч. конф. – Краснодар: КубГУ, 1998. – С. 25-26. Carlander K.D. Hand book of freshwater fishery biology // IOWA. – 1970. – V. 1, 3 ed. – 170-195. Fisk L. Golden trout of the high Sierra // California Department of Fish and Game. – Sacramento, 1983. – 16 p. Greenberg D.B. Forellenzucht. – 1973. – 136 s. Hofer P. Die Praxis Forrellenzucht. Hamburg und Berlin, 1974. – 122 s. Leitritz E. Trout and Salmon culture (Hatchery Methods). Fish Bulletin N 107. – 1972. – 168 p. MacCrimmon H.R. World distribution of rainbow trout (Salmo gairdneri) // J. Fish. Board Canada. – 1971. – V. 28. – N 5. – P. 663-704. Menasveta D. Effects of interracial hybridization on growth, mortality and yield of rainbow trout (Salmo gairdneri Rich). – Thesis Univ. Wash., Seattle. – 1961. – 154 p. Menzel H.U. Industriemassige Fischproduction Berlin: VEB Deutscher Landwirtschafts verlag, 1979. – 376 s. Miller R.R. The cutrоat and Rainbow trouts wish the description of a new species from the Gila River, New Mexico. – Occasional Papers of the Museum of Zoology, University of Michigan. – 1950. – N 529. – 42 p. Shapovalov L.A. A remarkable sea journel by a rainbow trout (Salmo gairdneri) of interior Stock // Calif. Fish. and Game. – 1952. – 37, n 4. – P. 489-490. Westers H. Carrying Capacity of Salmonid Hatcheries // Progr. Fish-Cult. – 1970. – V. 32. – №1. – P. 43-46. Wiesner E.R. Die Regenbogenforelle als Nutrfisch fur unsere Gewasser // Allg. Fisch. – Zng. – № 16. 1966. – S. 504-507. Willoughby H.A. A method calculating carring capacities of hatchery rougs and ponds // Progr. Fish – Cult, 1968. –V. 30. – 173 p. 123
