МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ «ГОМЕЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ» Кафедра анатомии человека с курсом оперативной хирургии и топографической анатомии В.В. КОВАЛЕНКО, Е.К. ШЕСТЕРИНА, В.Н. ЖДАНОВИЧ, И.А. ЧЕШИК ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ АНАЛИЗАТОРОВ ЧЕЛОВЕКА Учебное пособие для студентов лечебного, медико-диагностического факультетов и факультета подготовки специалистов для зарубежных стран Гомель ГомГМУ 2011 УДК 611.84/.88 ББК 52.527.9 К 56 Рецензенты: П.Г. Пивченко – лауреат государственной премии Республики Беларусь, доктор медицинских наук, профессор, заведующий кафедрой нормальной анатомии учреждения образования «Белорусский государственный медицинский университет»; Кафедра анатомии человека учреждения образования «Гродненский государственный медицинский университет» (заведующий кафедрой - доктор медицинских наук, профессор Е.С. Околокулак). Коваленко, В.В. К 56 Функциональная анатомия анализаторов человека: учебное пособие / В.В. Коваленко, Е.К. Шестерина, В.Н. Жданович, И.А. Чешик. –– Гомель: учреждение образования «Гомельский государственный медицинский университет», 2011. –– 100 с. ISBN Пособие содержит расширенные и систематизированные сведения о морфофункциональной организации органов чувств и вопросы тестового контроля по указанной тематике. Изложение материала отличается краткостью, лаконичностью и сопровождается традиционными и оригинальными схемами и рисунками, существенно облегчающими восприятие текста. Соответствует учебному плану и программе по анатомии человека для студентов высших медицинских учебных заведений Министерства здравоохранения Республики Беларусь. Предназначено для студентов лечебного, медико-диагностического факультетов и факультета подготовки специалистов для зарубежных стран. Утверждено и рекомендовано к изданию Центральным учебным научно-методическим советом учреждения образования «Гомельский государственный медицинский университет» 26.01.2011. протокол № 1. УДК 611.84/.88 ББК 52.527.9 ISBN © Учреждение образования «Гомельский государственный медицинский университет», 2011 2 СОДЕРЖАНИЕ ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ ОБ АНАЛИЗАТОРАХ.…………............................................... 6 ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ ОБ ОРГАНАХ ЧУВСТВ. ОРГАН ЗРЕНИЯ…………………. 7 ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА………………………………9 ОБОЛОЧКИ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА……………………………………….11 Фиброзная оболочка……………….........................................................11 Роговица…………………………………………………………...13 Склера……………………………………………………………...14 Сосудистая оболочка …………………………………………………....14 Собственно сосудистая оболочка………………………………..15 Ресничное тело…………………………………………………….15 Радужка…………………………………………………………….16 Сетчатка…………………………………………………………………...19 ЯДРО ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА…………………………………………………..20 Стекловидное тело…………………………………………………22 Хрусталик…………………………………………………………..22 Аккомодационный аппарат глаза………………………………...25 Механизм аккомодации……………………………………………25 Передняя камера глаза…………………………………………….25 Задняя камера глаза………………………………………………..27 Водянистая влага…………………………………………………..27 Синтез и отток водянистой влаги…………………………………27 ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА…………………………………30 Наружные мышцы глазного яблока………………………………30 Прямые мышцы……………………………………………..30 Косые мышцы……………………………………………….30 Соединительнотканные образования глазницы…………………32 Надкостница глазницы……………………………………..32 Глазничная перегородка …………………………………..34 Влагалище глазного яблока………………………………..34 Фасции наружных мышц глазного яблока.………………34 Жировое тело глазницы……………………………………34 ЗАЩИТНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА……………………………………………..36 Конъюнктива………………………………………………………36 Веки…………………………………………………………………37 Ресницы………………………………………………………….39 Брови…………………………………………………………….39 3 СЛЕЗНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА……………………………………………..39 Слезная железа………………………………………………….40 Отток слезной жидкости……………………………………….40 ПРОВОДЯЩИЙ ПУТЬ ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА………………41 ОРГАН ОБОНЯНИЯ……………………………………………………………….44 Механизм восприятия запаха…………………………………………45 Проводящий путь обонятельного анализатора……………………...45 ОРГАН ВКУСА…………………………………………………………………….48 Проводящий путь вкусового анализатора…………………………...48 ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ ОРГАН…………………………………………..50 НАРУЖНОЕ УХО…………………………………………………………..50 Ушная раковина………………………………………………..51 Наружный слуховой проход…………………………………..53 Барабанная перепонка…………………………………………53 СРЕДНЕЕ УХО……………………………………………………………..54 Барабанная полость……………………………………………56 Сосцевидная пещера и сосцевидные ячейки………………...57 Слуховые косточки……………………………………………59 Мышцы барабанной полости…………………………………61 Слуховая труба………………………………………………...61 ВНУТРЕННЕЕ УХО……………………………………………………63 Костный лабиринт……………………………………………..64 Преддверие………………………………………………64 Улитка……………………………………………………66 Полукружные каналы…………………………………...68 Перепончатый лабиринт……………………………………….68 Эллиптический мешочек……………………………….69 Сферический мешочек………………………………….69 Эндолимфатический проток……………………………69 Водопровод улитки………..……………………………71 Полукружные протоки………………………………….71 Улитковый проток………………………………………71 Лестницы улитки…………..…………………………………………72 ВНУТРЕННИЙ СЛУХОВОЙ ПРОХОД…………………………………….74 МЕХАНИЗМ ВОСПРИЯТИЯ ЗВУКА………………………………………74 4 ПРОВОДЯЩИЙ ПУТЬ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА…………………77 ПРОВОДЯЩИЙ ПУТЬ ВЕСТИБУЛЯРНОГО АНАЛИЗАТОРА…………79 ДВИГАТЕЛЬНЫЙ (ПРОПРИОЦЕПТИВНЫЙ) АНАЛИЗАТОР…………………81 КОЖНЫЙ АНАЛИЗАТОР………………………………………………………….84 ИНТЕРОЦЕПТИВНЫЙ АНАЛИЗАТОР…………………………………………...86 ЛИТЕРАТУРА……………………………………………………………………….88 ПРИЛОЖЕНИЕ А……………………………………………………………………89 ПРИЛОЖЕНИЕ Б…………………………………………………………………….90 5 ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ ОБ АНАЛИЗАТОРАХ Анализатор – это сложный нейронный комплекс, который воспринимает внешнее или внутреннее раздражение, преобразует его в нервный импульс и передает полученный сигнал в ЦНС. В организме человека существует 8 анализаторов: 1. Зрительный анализатор – воспринимает и трансформирует энергию квантов света. 2. Слуховой анализатор – улавливает и преобразует энергию звуковой волны. 3. Обонятельный анализатор – взаимодействует с молекулами веществ, обладающих запахом. 4. Вкусовой анализатор – воспринимает и распознает вкусовые свойства различных веществ. 5. Кожный анализатор – определяет силу, площадь и время прикосновения и давления на поверхность кожных покровов. 6. Двигательный анализатор – собирает информацию о состоянии опорнодвигательного аппарата (суставов, мышц) в каждый момент времени. 7. Вестибулярный (статокинетический) анализатор – осуществляет восприятие земного тяготения и положения головы и тела в покое и движении. 8. Интероцептивный анализатор – обеспечивает чувствительность внутренних органов. Независимо от специализации каждый анализатор включает 3 компонента или отдела: 1. Периферический отдел. 2. Промежуточный отдел. 3. Центральный отдел. 1. Периферический отдел анализатора – группа рецепторов, воспринимающих раздражение и трансформирующих его в нервный сигнал. 2. Промежуточный отдел анализатора – проводящий путь, состоящий из нервных волокон и передающий импульс к центральному отделу анализатора. 3. Центральный отдел анализатора – нервный центр, расположенный либо в подкорковых структурах (подкорковый центр), либо в коре головного мозга (корковый центр) (рисунок 1). Периферический Промежуточный отдел отдел (проводящий путь) (рецептор) ПОНЯТИЕ Центральный отдел (корковый центр) Рисунок 1 – Схематическое изображение анализатора ОРГАНАХ ЧУВСТВ 6 ОБ В анатомии под термином «орган» принято понимать определенное структурное образование, обладающее формой, размерами, функцией. Исходя из этого, понятие «орган чувств» не совсем соответствует этому определению. Но если рассматривать орган как систему различных тканей, объединенных структурно и функционально, то с этой точки зрения термин «орган чувств» имеет право на существование. Таким образом, орган чувств – это периферический отдел анализатора, представленный совокупностью рецепторных образований, а также комплексом дополнительных анатомических элементов, обеспечивающих адекватное восприятие внешнего или внутреннего сигнала. ОРГАН ЗРЕНИЯ Орган зрения, organum visus – периферический отдел зрительного анализатора, воспринимающий световые раздражения в виде квантов света и трансформирует их в нервный импульс (рисунок 2 и 3). Орган зрения состоит из 2 частей: 1. Глаз (глазное яблоко и зрительный нерв с оболочками). 2. Вспомогательный аппарат глаза (глазодвигательные мышцы, фасции глазницы, конъюнктива, слезный аппарат, веки, брови и ресницы) (рисунок 4). ОРГАН Глаз Глазное яблоко Оболочки Ядро глаза Зрительный нерв Вспомогательный аппарат Мышцы глаза Слезный аппарат Защитный аппарат Рисунок 4 – Схема строения органа зрения верхнее веко бровь латеральный угол глаза 7 медиальный угол глаза нижнее веко Рисунок 2 – Внешний вид органа зрения склера стекловидная камера роговица стекловидное тело собственно сосудистая оболочка радужка хрусталик ресничное тело сетчатка Рисунок 3 – Основные элементы глазного яблока Глазное яблоко, bulbus oculi, состоит из оболочек и ядра (рисунок 5). ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО Оболочки Фиброзная оболочка 8 Сетчатка Ядро глаза Хрусталик Стекловидное тело Камеры с водянистой влагой Рисунок 5 – Схема строения глазного яблока ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Глазное яблоко расположено в полости глазницы и имеет неправильную шаровидную форму. Как в геометрической фигуре в глазном яблоке различают 2 полюса и 2 оси: 1. Передний полюс, polus anterior. 2. Задний полюс, polus posterior. 1. Наружная ось глаза, axis bulbi externus. 2. Внутренняя ось глаза, axis bulbi internus. Передний полюс – максимально выступающая точка передней поверхности роговицы. Задний полюс – точка, расположенная на 4 мм латеральнее места выхода зрительного нерва. Наружная ось глаза – линия, соединяющая передний и задний полюса. Длина ее равна примерно 24 мм. Внутренняя ось глаза – линия, соединяющая точку проекции переднего полюса на заднюю поверхность роговицы, с точкой проекции заднего полюса на внутреннюю поверхность сетчатки. Длина ее составляет около 21 мм (рисунок 6). передний полюс 9 1 2 задний полюс Рисунок 6 – Наружная (1) и внутренняя (2) оси глаза Внутренняя ось глаза имеет клиническое значение. В том случае, если она короче фокусного расстояния, лучи света, проникающие через светопреломляющие среды глаза, фокусируются за сетчаткой. В результате объекты, расположенные вдали, видны лучше. Такое состояние определяется как дальнозоркость, или гиперметропия. В случае, если внутренняя ось глаза длиннее фокусного расстояния, лучи света, проникающие через светопреломляющие среды глаза, фокусируются перед сетчаткой. В итоге лучше различимы близлежащие объекты. Такое состояние определяется как близорукость, или миопия. ОБОЛОЧКИ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА Различают следующие оболочки глазного яблока: 1. Наружная фиброзная оболочка, tunica fibrosa. 2. Средняя сосудистая оболочка, tunica vasculosa. 3. Внутренняя чувствительная оболочка (сетчатка), retina(рисунок 7). ФИБРОЗНАЯ ОБОЛОЧКА Фиброзная оболочка, tunica fibrosa bulbi, обладает характеристиками: 1. Образована плотной волокнистой соединительной тканью. 2. Довольно прочная. 3. Выполняет защитную и формообразующую функции. Фиброзная оболочка состоит из 2 частей: 10 следующими 1. Роговица, cornea – передняя прозрачная часть (составляет 1/6), взаимодействующая с внешней средой. 2. Белочная оболочка (склера), sclera – задняя непрозрачная белесоватая часть (составляет 5/6), частично контактирующая с внешней средой, частично скрытая в полости глазницы (рисунок 8). Границе между роговицей и склерой соответствуют 2 структуры: 1. Циркулярная борозда склеры, sulcus sclerae – неглубокая круговая щель в переднем крае белочной оболочки. 2. Лимб роговицы, limbus corneae – проникающий и фиксированный в циркулярной борозде полупрозрачный периферический край роговицы (рисунок 9). сосудистая оболочка сетчатка фиброзная оболочка Рисунок 7 – Оболочки глазного яблока (схема) роговица склера Рисунок 8 – Фиброзная оболочка 11 роговица лимб борозда склеры шлеммов канал склера Рисунок 9 – Граница между роговицей и склерой РОГОВИЦА Роговица – передняя абсолютно прозрачная часть фиброзной оболочки, непосредственно контактирующая с внешней средой. Относится к светопроводящему и светопреломляющему аппарату глаза. Анатомическая характеристика 1. По форме напоминает выпуклое часовое стекло. 2. Имеет 2 поверхности: свободную переднюю поверхность, facies anterior, и заднюю поверхность, facies posterior, обращенную в переднюю камеру глаза. 3. Максимально выступающая точка передней поверхности роговицы называется вершиной, vertex corneae (соответствует переднему полюсу глазного яблока). 4.Роговица лишена кровеносных и лимфатических сосудов, но содержит большое количество нервных окончаний, ввиду чего обладает высокой чувствительностью. Гистологическая характеристика При микроскопическом исследовании роговицы в ней различают 5 слоев: 12 1. Собственное вещество (строма), substantia propria corneae – составляет 90% толщины роговицы. Представляет собой слой тонких коллагеновых волокон и содержит хондроитинсульфаты, обеспечивающие прозрачность. 2. Передняя пограничная пластинка, lamina limitans anterior. Прилежит спереди к строме. 3. Задняя пограничная пластинка, lamina limitans posterior. Прилежит к строме сзади. 4. Передний эпителий, epithelium anterius – многослойный плоский неороговевающий, обладает высокой регенерационной способностью. Покрывает переднюю пограничную пластинку. 5. Задний эпителий, epithelium posterius – однослойный плоский, слабо регенерирует. Покрывает заднюю пограничную пластинку (рисунок 10). Питание роговицы. Существует 3 физиологических механизма трофики роговицы: 1. Диффузия водянистой влаги из передней камеры глаза через заднюю поверхность. 2. Диффузия слезной жидкости через переднюю поверхность. 3. Диффузия из кровеносных капилляров лимба. Роговица является прекрасным материалом для трансплантации, благодаря тому, что реакции отторжения не развиваются (вероятно, вследствие отсутствия сосудов). передний эпителий передняя пограничная пластинка строма задняя пограничная пластинка задний эпителий Рисунок 10 – Схема строения роговицы СКЛЕРА Склера – задняя непрозрачная белесоватая оболочка, образованная плотной соединительной тканью. Выполняет защитную и опорную (служит местом фиксации глазных мышц) функции. 13 Анатомическая характеристика. Склера состоит из 2 частей: 1. Видимая часть склеры – доступна обзору и покрыта прозрачной соединительнотканной оболочкой, или конъюнктивой, tunica conjunctiva. 2. Невидимая часть склеры, скрыта в глубине глазницы и покрыта эндотелием. Эта часть склеры называется сосудисто-оболочечной, или увеальной, pars uvealis. В толще переднего края склеры, вблизи лимба роговицы, залегает циркулярный венозный сосуд – венозный синус склеры, sinus venosus sclerae (шлеммов канал), через который идет отток водянистой влаги из передней камеры глаза в систему цилиарных вен. СОСУДИСТАЯ ОБОЛОЧКА Сосудистая оболочка, tunica vasculosa, построена из рыхлой соединительной ткани, богата кровеносными сосудами и пигментом. Анатомическая характеристика В сосудистой оболочке выделяют 3 неравные части: 1. Собственно сосудистую оболочку, choroidea. 2. Ресничное тело, corpus ciliare. 3. Радужку, iris (рисунок 11). ресничное тело радужка собственно сосудистая оболочка Рисунок 11 – Части сосудистой оболочки 14 СОБСТВЕННО СОСУДИСТАЯ ОБОЛОЧКА Собственно сосудистая оболочка выстилает внутреннюю поверхность склеры. На большей площади со склерой сращена неплотно и легко отслаивается. Поэтому между склерой и собственно сосудистой оболочкой имеется околососудистое пространство, spatium perichoroidale. В области выхода зрительного нерва и лимба роговицы сосудистая оболочка со склерой сращена плотно. Функция: осуществляет питание сетчатки. РЕСНИЧНОЕ ТЕЛО Ресничное тело – циркулярное утолщение сосудистой оболочки в виде валика, расположенное между собственно сосудистой оболочкой и радужкой. Ресничное тело включает 2 части: 1. Ресничный кружок, orbiculus ciliaris, – циркулярная полоска шириной около 4 мм на границе между ресничным телом и собственно сосудистой оболочкой. 2. Ресничный венец, corona ciliaris – кольцо из 70-80 радиально ориентированных ресничных отростков, processus ciliares, свободно выступающих в заднюю камеру глаза (рисунок 12). Внутри ресничного тела заложена ресничная мышца, m. ciliaris, которая составляет основную его массу (рисунок 13). Ресничная мышца состоит из густо переплетающихся гладкомышечных клеток, которые формируют циркулярные, радиальные и меридиональные пучки. ресничный кружок ресничный венец Рисунок 12 – Схема строения ресничного тела (вид сзади) РАДУЖКА 15 Радужка – самый передний отдел сосудистой оболочки. Анатомическая характеристика Радужка имеет вид фронтально расположенного диска диаметром 4-5 мм с отверстием в центре – зрачком. В радужке выделяют 2 края: 1. Зрачковый край, margo pupillaris. Ограничивает зрачок, pupilla. 2. Ресничный край, margo ciliaris. Сращен с ресничным телом. Функции зрачка: 1. Диафрагма глаза – регулирует объем света, попадающего на сетчатку: суживается при сильном освещении и расширяется при слабом. 2. Сообщение между передней и задней камерами глаза. В толще радужки заложены 2 мышцы: 1. Мышца, суживающая зрачок, m. sphincter pupillae – расположена циркулярно в толще зрачкового края радужки. 2. Мышца, расширяющей зрачок, m. dilatator pupillae – расположена радиально по направлению от зрачкового края радужки к ресничному (рисунок 13). Кроме мышц в радужке содержится большое количество кровеносных сосудов и различное количество пигмента меланина. Количество пигмента определяет цвет радужки. При большом содержании меланина глаза имеют темный цвет (карий или черный). Если количество пигмента незначительно свет в структурах радужки преломляется в зеленом или голубом спектрах, поэтому глаза приобретают светло-зеленый или светло-голубой цвет соответственно. При отсутствии пигмента (альбиносы) радужка имеет красноватый цвет, ввиду просвечивания кровеносных сосудов в лучах проходящего света. Следует отметить, что диаметр и форма зрачка являются очень важными критериями оценки функционального состояния центральной нервной и сердечнососудистой систем и зачастую используются в клинической и судебно-медицинской практике. Адекватное кровоснабжение и иннервация органа зрения обеспечиваются нормальным функционированием головного мозга и сердечно-сосудистой системы. В таких условиях реакция зрачка на световой стимул всегда отчетливая, «живая». При этом форма его округлая или близкая к ней независимо от диаметра. Иными словами, конфигурация зрачка напрямую зависит от: 1. Тонуса мышц, расширяющих и суживающих зрачок, который в свою очередь определяется степенью активности ЦНС. 2. Уровня внутриглазного давления, зависящего от показателей артериального давления. Таким образом, при резком снижении или прекращении жизнедеятельности головного мозга и сердца конфигурация зрачка изменяется. В случае бокового сдавливания глазного яблока он приобретает овальную или даже щелевидную форму уже спустя 15-20 минут после наступления необратимых процессов в головном мозге. Это явление получило название «феномена кошачьего глаза» (или феномена 16 Белоглазова) и используется в судебно-медицинской практике в качестве раннего достоверного признака наступления биологической смерти. пучки гладкомышечных клеток Рисунок 13 – Ресничная мышца зрачковый край ресничный край зрачок сфинктер зрачка дилататор зрачка Рисунок 14 – Схема строения радужки 17 СЕТЧАТКА Сетчатка, retina – светочувствительная оболочка глаза. Анатомическая характеристика. С анатомической точки зрения в сетчатке различают 2 слоя: 1. Нервный слой. 2. Пигментный слой. Нервный слой представляет собой цепочку из 3-х последовательно расположенных нейронов и обеспечивает восприятие и трансформацию светового раздражения в нервный сигнал (рисунок 15). Этот слой прилежит к стекловидному телу. слой фоторецепторов слой биполяров зрительный нерв слой ганглионаров аксоны ганглионаров Рисунок 15 – Схема строения сетчатки 18 Пигментный слой содержит меланоциты и частично поглощает кванты света, защищая сетчатку от ослепления. Этот слой плотно сращен с сосудистой оболочкой. С функциональной точки зрения сетчатка делится на 2 части: 1. Зрительная часть сетчатки, pars optica retinae – сращена с собственно сосудистой оболочкой и содержит палочконесущие и колбочконесущие клетки. 2. Слепая часть сетчатки, pars ceca retinae – сращена с ресничным телом и радужкой. Не содержит фоторецепторных клеток. Граница между зрительной и слепой частями – четко выраженный зубчатый край, ora serrata. Сетчатка обладает свойством инверсии. Инверсия заключается в том, что направление хода пучка света, попадающего на сетчатку, не совпадает с направлением хода образующегося нервного импульса. Луч света проникает со стороны стекловидного тела, пронизывает внутренние слои сетчатки и только потом попадает на фоторецепторный слой, в котором формируется нервный импульс. Нервный сигнал идет в обратном направлении, к стекловидному телу. Пройдя последовательно через цепочку нейронов, импульс по аксонам ганглиозных нейроцитов проникает в зрительный нерв. При исследовании заднего отдела сетчатки (глазного дна) живого человека с помощью офтальмоскопа заметны 2 пятна: 1. Диск зрительного нерва, discus nervi optici – беловатое пятно, диаметром 1,51,7 мм, с небольшим углублением в центре. Не содержит фоторецепторных клеток, поэтому называется слепым пятном, macula caeca (пятно Мариотта). В центре диска в сетчатку входит центральная артерия сетчатки, a. centralis retinae, а выходит одноименная вена. 2. Желтое пятно, macula lutea – пятно желтоватого цвета, расположенное латеральнее диска зрительного нерва примерно на 4 мм. В центре имеет небольшое углубление – центральную ямку, fovea centralis. В центральной ямке сосредоточены только колбочконесущие клетки, поэтому она является областью наилучшего видения (рисунок 16 и 17). ЯДРО ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА Ядро глазного яблока включает: 1. Стекловидное тело, corpus vitreum. 2. Хрусталик, lens. 3. Водянистую влагу передней и задней камер, humor aquosus. диск зрительного нерва 19 желтое пятно ветви центральной артерии сетчатки Рисунок 16 – Глазное дно (схема) желтое пятно диск зрительного нерва Рисунок 17 – Офтальмоскопический рисунок глазного дна СТЕКЛОВИДНОЕ ТЕЛО Стекловидное тело, corpus vitreum самый массивный элемент ядра глазного яблока. Выполняет формообразующую функцию. Благодаря наличию стекловидного тела, глазное яблоко сохраняет присущие ему форму, плотность, массу и объем. Анатомическая характеристика 20 1. Стекловидное тело располагается в полости глазного яблока – стекловидной камере глаза, camera vitrea bulbi. 2. Основа стекловидного тела – стекловидная строма, stroma vitreum (сеть тонких коллагеновых волокон, окруженная стекловидной влагой, humor vitreum). Стекловидная влага – это гидрогель, состоящий из воды, гликопротеинов, солей и производных гиалуроновой кислоты. 3. Стекловидная мембрана, membrana vitrea – снаружи покрывает стекловидную строму. 4. Стекловидная ямка, fossa hyaloidea – вдавление чашеобразной формы на передней поверхности стекловидного тела, к ней прилежит задняя поверхность хрусталика. ХРУСТАЛИК Хрусталик, lens имеет форму двояковыпуклой линзы с двумя поверхностями. 1. Передняя поверхность, facies anterior lentis, направлена в заднюю камеру глаза. Наиболее выступающая ее точка – передний полюс, polus anterior. 2. Задняя поверхность, facies posterior lentis, обращена к стекловидной ямке. Максимально выступающая ее точка – задний полюс, polus posterior. 3. Условная линия, соединяющая передний и задний полюса хрусталика, называется осью хрусталика, axis lentis. 4. Периферический край хрусталика, где сходятся передняя и задняя его поверхности, называется экватором (рисунок 18). Строение хрусталика 1. Капсула хрусталика, capsula lentis – абсолютно прозрачная наружная оболочка хрусталика. Обладает высокой эластичностью, которая снижается с возрастом. 2. Собственное вещество хрусталика, substantia lentis, совершенно прозрачно, не содержит сосудов и нервов. и состоит из 2-х компонентов: экватор передний полюс задний полюс 21 Рисунок 18 – Хрусталик волокна хрусталика капсула – эпителия хрусталика – волокон хрусталика Эпителий хрусталика расположен по периферии собственного вещества, непосредственно под капсулой, непрерывно делится (ростковая зона), превращаясь в хрусталиковые волокна. Нарушение процессов митотического деления клеток эпителия приводит к постепенному снижению прозрачности хрусталика и развитию катаракты (рисунок 19). Волокна хрусталика – удлиненные шестигранные эпителиальные клетки, расположенные в 2 слоя: 1. Ядро хрусталика, nucleus lentis – центральная часть. 2. Коры хрусталика, cortex lentis – периферическая часть. Кора содержит шестигранные клетки, снабженные органеллами и ядром. В ядре сосредоточены хрусталиковые волокна, утратившие ядерный аппарат и потому не способные к делению (рисунок 20). Функция хрусталика 22 Обладает способностью изменять свою кривизну (степень выпуклости), фокусируя на сетчатке объекты, расположенные на различном расстоянии от глаза. капсула кора ядро Рисунок 20 – Внутреннее строение хрусталика АККОМОДАЦИОННЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА Аккомодационный аппарат глаза включает: 1. Хрусталик с капсулой. 2. Ресничное тело с ресничной мышцей. 3. Ресничный поясок (циннова связка), которая натянута между ресничным телом и капсулой хрусталика. Функция аккомодационного аппарата отражена в его названии. Аккомодация – способность глаза четко различать предметы и объекты, расположенные на различном расстоянии. МЕХАНИЗМ АККОМОДАЦИИ Во время сокращения цилиарной мышцы ресничное тело смещается вперед и приближается к хрусталику, вследствие чего циннова связка, удерживающая хрусталик, расслабляется. Давление капсулы на хрусталик снижается и он становится более выпуклым. При этом увеличивается его преломляющая способность и глаз приспосабливается к четкому видению объектов, расположенных на близком расстоянии. 23 Во время расслабления ресничной мышцы ресничное тело смещается по направлению к сосудистой оболочке, удаляясь от хрусталика. При этом циннова связка натягивается, капсула хрусталика сжимается и хрусталик уплощается. Это сопровождается снижением его преломляющей способности и глаз приспосабливается к четкому видению объектов, расположенных на значительном расстоянии. Иными словами, когда мы рассматриваем близко расположенные предметы, ресничная мышца напряжена и подвержена утомлению. В том случае, если взгляд направлен вдаль, ресничная мышца расслаблена и находится в состоянии функционального покоя (рисунок 21). ПЕРЕДНЯЯ КАМЕРА ГЛАЗА Передняя камера глаза, camera anterior bulbi, заполнена водянистой влагой и ограничена следующими образованиями: 1. Спереди – задней поверхностью роговицы. 2. Сзади – передней поверхностью радужки. 3. Латерально – радужно-роговичнымм углом, angulus iridocornealis. Радужно-роговичный угол образован в результате сращения корня радужки с периферическим краем роговицы. В этом углу расположены пучки тонких коллагеновых волокон, образующих гребенчатую связку, lig. pectinatum iridis (связка Хюка). Пучки этой связки дугообразно перекидываются с роговицы на радужку, сглаживая радужно-роговичный угол. ресничное тело хрусталик сокращение ресничной мышцы 24 ресничный поясок расслабление ресничной мышцы Рисунок 21 – Механизм аккомодации Между волокнами этой связки находятся щелевидные пространства радужнороговичного угла, spatia anguli iridocornealis (фонтановы пространства), которые с одной стороны сообщаются с полостью передней камеры, с другой – со шлеммовым каналом склеры. ЗАДНЯЯ КАМЕРА ГЛАЗА Задняя камера глаза, camera posterior bulbi, как и передняя заполнена водянистой влагой и ограничена: 1. Спереди – задней поверхностью радужки. 2. Сзади – передней поверхностью хрусталика и ресничным пояском. 3. Сбоку – ресничным телом. В полость задней камеры обращены ресничные отростки ресничного венца. Задняя камера посредством зрачка сообщается с передней камерой глаза (рисунок 22 и 23). ВОДЯНИСТАЯ ВЛАГА Водянистая влага, humor aquosus – прозрачная бесцветная жидкость, заполняющая переднюю и заднюю камеры глаза и по биохимическому составу близкая к плазме крови. СИНТЕЗ И ОТТОК ВОДЯНИСТОЙ ВЛАГИ Водянистая влага постоянно вырабатывается цилиарными отростками ресничного тела путем фильтрации плазмы крови непосредственно в заднюю камеру глаза. 25 Отток водянистой влаги из задней камеры 1. По мере накопления водянистой влаги давление в задней камере нарастает. Когда его значение превысит значение давления в передней камере, радужка отодвигается от хрусталика и водянистая влага через зрачок просачивается в переднюю камеру. Отток прекращается, когда давление между камерами уравнивается. Радужка в данном случае играет роль своеобразного дозирующего клапана, который регулирует отток и количество водянистой влаги в камерах глаза. 2. Между волокнами цинновой связки имеются циркулярные щели – пространства ресничного пояска, spatia zonularia (петитов канал). Некоторое количество водянистой влаги из задней камеры глаза проникает в петитов канал и в нем аккумулируется. роговица передняя камера глаза радужка зрачок ресничное тело задняя камера глаза хрусталик стекловидное тело тело Рисунок 22 – Схема камер глаза шлеммов канал роговица склера передняя камера радужка 26 ресничное тело циннова связка задняя камера хрусталик Рисунок 23 – Камеры глаза Отток водянистой влаги из передней камеры Избыток водянистой влаги из передней камеры по градиенту давлений проникает в фонтановы пространства радужно-роговичного угла. Далее отток осуществляется в венозный синус склеры (шлеммов канал), а из него водянистая влага поступает в систему цилиарных и конъюнктивальных вен (рисунок 24). В случаях врожденной или возрастной патологии указанных сосудов (частичное или полное закрытие просвета), а также при повышенном внутричерепном давлении (на фоне перенесенной черепно-мозговой травмы) отток водянистой влаги через систему шлеммова канала может быть затруднен. Это приводит к избыточному скоплению жидкости в камерах глаза и резкому повышению внутриглазного давления (глаукоме). В последствие это может привести к атрофии сетчатки, ресничного тела, радужки, хрусталика и в результате резкому снижению зрения. передняя камера глаза шлеммов канал фонтановы пространства радужка ресничное тело задняя 27 камера глаза хрусталик Рисунок 24 – Схема оттока водянистой влаги ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА К вспомогательному аппарату глаза относятся: 1. Наружные мышцы глазного яблока. 2. Соединительнотканные образования глазницы. 3. Слезный аппарат. 4. Конъюнктива, веки, брови и ресницы (защитный аппарат глаза). НАРУЖНЫЕ МЫШЦЫ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА Движения глазного яблока обеспечиваются шестью поперечно-полосатыми мышцами: четырьмя прямыми и двумя косыми. ПРЯМЫЕ МЫШЦЫ Все прямые и верхняя косая мышцы имеют общее начало – общее сухожильное кольцо, annulus tendineus communis (цинново кольцо), которое фиксировано к стенкам зрительного канала клиновидной кости. 1. Верхняя прямая мышца, m. rectus superior. Начало – цинново кольцо; прикрепление – верхняя поверхность склеры глазного яблока. Функция: вращает глазное яблоко кверху (в сторону лба). 2. Нижняя прямая мышца, m. rectus inferior. Начало – цинново кольцо; прикрепление – нижняя поверхность склеры глазного яблока. Функция: вращает глазное яблоко книзу (в сторону щеки). 3. Латеральная прямая мышца, m. rectus lateralis. Начало – цинново кольцо; прикрепление – латеральная поверхность склеры глазного яблока. Функция: поворачивает глазное яблоко кнаружи (в сторону виска). 4. Медиальная прямая мышца, m. rectus medialis. Начало – цинново кольцо; прикрепление – медиальная поверхность склеры глазного яблока. Функция: вращает глазное яблоко кнутри (в сторону носа). КОСЫЕ МЫШЦЫ 1. Нижняя косая мышца, m. obliquus inferior. 28 Начало – нижняя стенка глазницы возле отверстия носослезного канала. Проходит между нижней стенкой глазницы и нижней прямой мышцей и прикрепляется на заднелатеральной поверхности глазного яблока. Функция: вращает глазное яблоко вверх и кнаружи. 2. Верхняя косая мышца, m. obliquus superior. Г верхняя прямая мышца (А) верхняя косая мышца (Д) нижняя прямая мышца (Б) В А Б латер. прямая мышца (Г) мед. прямая мышца (В) Е Д нижняя косая мышца (Е) Рисунок 25 – Направления движений глазного яблока. верхняя прямая мышца верхняя косая мышца латеральная прямая мышца медиальная прямая мышца нижняя прямая мышца нижняя косая мышца 29 Рисунок 26 – Расположение мышц глазного яблока в полости глазницы Начало – цинново кольцо. В виде тонкого круглого сухожилия проходит через блок, который имеет вид хрящевого кольца, расположенного на глазничной поверхности лобной кости. Далее поворачивает кнаружи, ложится под верхней прямой мышцей и прикрепляется к верхнелатеральной поверхности глазного яблока. Функция: вращает глазное яблоко вниз и кнаружи. Мышца, поднимающая верхнее веко, m. levator palpebrae superioris (аранциева мышца). Начало – цинново кольцо; прикрепление – хрящ верхнего века. Функция: открывает глаз, поднимая верхнее веко. Под влиянием глазодвигательных мышц глазное яблоко вращается вокруг любой оси по типу шаровидного сустава (рисунок 25 и 26). Движения обоих глазных яблок содружественны, т.е. оба глаза одновременно поворачиваются в одну и ту же сторону. Это объясняется наличием тесных нервных связей между симметричными (правыми и левыми) ядрами глазодвигательных нервов (III, IV и VI пар). При двустороннем смыкании век оба глазных яблока поворачиваются кверху и несколько кнаружи, что объясняется существованием связей между иннервацией аранциевых и нижних косых мышц (феномен Белла). При рассмотрении близких предметов происходит сведение зрительных осей обоих глаз – конвергенция. Конвергенция осуществляется одновременным сокращением медиальных прямых мышц. При рассмотрении далеко расположенных объектов происходит разведение зрительных осей – дивергенция. Дивергенция достигается одновременным сокращением латеральных прямых мышц. СОЕДИНИТЕЛЬНОТКАННЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ ГЛАЗНИЦЫ К соединительнотканным образованиям глазницы относятся: 1. Надкостница глазницы. 1. Глазничная перегородка. 2. Влагалище глазного яблока. 3. Фасции наружных мышц глазного яблока. 4. Жировое тело глазницы (рисунок 27). НАДКОСТНИЦА ГЛАЗНИЦЫ Надкостница глазницы (периорбита), preriorbita, выстилает изнутри все стенки глазницы. В области зрительного канала и верхней глазничной щели переходит в твердую оболочку головного мозга. В виде плотной пластинки закрывает нижнюю глазничную щель. Через носослезный канал продолжается в надкостницу полости носа. тенонова капсула 30 жировое тело глазницы глазное яблоко периорбита теноново пространство Рисунок 27 – Схема соединительнотканных образований глазницы верхняя прямая мышца верхняя косая мышца медиальная прямая мышца латеральная прямая мышца нижняя прямая мышца жировое тело глазницы нижняя косая мышца Рисунок 28 – Мышцы глазного яблока и жировое тело глазницы ГЛАЗНИЧНАЯ ПЕРЕГОРОДКА Глазничная перегородка, septum orbitale – соединительнотканная пластинка, закрывающая спереди глазницу. Начинается от верхнего и нижнего краев глазницы и прикрепляется к глазничным краям верхнего и нижнего век (рисунок 29). 31 ВЛАГАЛИЩЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА Влагалище глазного яблока, vagina bulbi, (тенонова капсула) – неподвижная соединительнотканная пластинка, полностью окутывающая глазное яблоко и повторяющая его форму. Служит для фиксации и обеспечения определенного положения глазного яблока в глазнице. Тенонова капсула рыхло сращена со склерой. Между влагалищем и склерой остается узкое щелевидное эписклеральное пространство spatium episclerale (теноново). Глазное яблоко, помещенное в это пространство, напоминает суставную головку, а внутренняя поверхность теноновой капсулы – суставную полость. Влагалищную оболочку глаза пронизывают сухожилия глазодвигательных мышц и прикрепляются к склере. Мышцы осуществляют вращение глазного яблока внутри тенонова пространства по типу шаровидного сустава, при этом тенонова капсула остается неподвижной. ФАСЦИИ НАРУЖНЫХ МЫШЦ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА Каждая наружная мышца глазного яблока имеет собственную фасцию, которая ее окружает. Мышечные фасции начинаются от общего сухожильного кольца и охватывают мышцы вплоть до теноновой капсулы. Кроме того, они дают начало многочисленным фасциальным перемычкам, которые крепятся к надкостнице глазницы, фиксируя неподвижно влагалищную оболочку глазного яблока. ЖИРОВОЕ ТЕЛО ГЛАЗНИЦЫ Жировое тело глазницы, corpus adiposum orbitae – скопление жировой ткани в пространстве между влагалищем глазного яблока и надкостницей глазницы, пронизанное фасциальными перемычками. Играет роль термоизолятора и эластичной амортизирующей подушки для глазного яблока, предохраняя его от толчков, сотрясений и избыточных смещений в полости глазницы. Условно жировое тело разделяется на 2 части: 1. Жировое скопление внутри конуса глазных мышц (большая часть) – окружает ствол зрительного нерва. 2. Жировое скопление вне конуса глазных мышц (меньшая часть) – прилежит к стенкам глазницы (рисунок 28 и 30). верхний край глазницы перегородка глазницы 32 перегородка глазницы нижний край глазницы Рисунок 29 – Перегородка глазницы (вид спереди) жировое скопление вне конуса глазных мышц жировое скопление внутри конуса глазных мышц Рисунок 30 – Жировое тело глазницы и мышцы глаза (вид сбоку) ЗАЩИТНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА Защитный аппарат глаза включает следующие образования: 1. Конъюнктиву. 2. Веки. 3. Ресницы. 4. Брови. КОНЪЮНКТИВА Конъюнктива, tunica conjunctiva – сосудосодержащая соединительнотканная оболочка, покрывающая внутреннюю поверхность век и переднюю поверхность глазного яблока под веками. Различают: 33 1. Конъюнктиву век (бледно-красного цвета), conjunctiva palpebrarum. 2. Конъюнктиву глазного яблока (прозрачная), conjunctiva bulbaris. Ход конъюнктивы Конъюнктива начинается от свободного края верхнего века, покрывает его внутреннюю поверхность до глазничного края. У глазничного края верхнего века конъюнктива подворачивается и переходит на глазное яблоко. Конъюнктива глазного яблока покрывает переднюю поверхность склеры вплоть до лимба роговицы. Линия перехода конъюнктивы глазного яблока в передний эпителий роговицы называется кольцом конъюнктивы, anulus conjunctivae. В области глазничного края нижнего века конъюнктива со склеры переходит на внутреннюю поверхность нижнего века, покрывая его до свободного края, где и заканчивается. В местах перехода конъюнктивы с верхнего и нижнего век на глазное яблоко образуются углубления – своды конъюнктивы, fornicis conjunctivae. 1. Верхний свод конъюнктивы, fornix conjunctivae superior, (глубокий) расположен между конъюнктивой верхнего века и конъюнктивой глазного яблока. 2. Нижний свод конъюнктивы, fornix conjunctivae inferior, (неглубокий), расположен между конъюнктивой нижнего века и конъюнктивой глазного яблока. Щелевидное пространство, ограниченное конъюнктивой век и конъюнктивой глазного яблока – конъюнктивальный мешок, saccus conjunctivalis. В обычных условиях полость конъюнктивального мешка содержит небольшое количество слезной жидкости. Когда глаза открыты, конъюнктивальный мешок сообщается с внешней средой. При сомкнутых веках он замкнут (рисунок 31). верхний свод конъюнктивы конъюнктива глазного яблока конъюнктива век нижний свод конъюнктивы конъюнктива век конъюнктива глазного яблока 34 Рисунок 31 – Схема строения конъюнктивы Конъюнктива содержит 3 вида желез: 1. Сальные железы (железы Цейса). 2. Добавочные слезные железы (железы Краузе). 3. Ресничные потовые железы (железы Молля). ВЕКИ Веки – подвижные кожно-конъюнктивальные складки, покрывающие переднюю поверхность глазного яблока. Они защищают и очищают роговицу. Различают: 1. Верхнее веко, palpebra superior. 2. Нижнее веко, palpebra inferior. Каждое веко имеет 2 края и 2 поверхности: 1. Свободный край. 2. Глазничный край. 1. Передняя выпуклая поверхность (покрыта кожей). 2. Задняя вогнутая поверхность (выстлана конъюнктивой). Жесткая основа каждого века – соединительнотканная пластинка, по плотности напоминающая хрящ. Различают: 1. Хрящ верхнего века, tarsus superior. 2. Хрящ нижнего века, tarsus inferior. Фиксирующий аппарат век 1. Глазничная перегородка – натянута между глазничным краем верхнего века и верхней стенкой глазницы, а также между глазничным краем нижнего века и нижней стенкой глазницы. 2. Латеральная связка век – расположена в латеральном углу глаза и фиксирует веки к латеральной стенке глазницы. 3. Медиальная связка век – расположена в медиальном углу глаза и фиксирует веки к переднему слезному гребешку на медиальной стенке глазницы. При смыкании веки полностью закрывают глазное яблоко (рисунок 32). перегородка глазницы хрящ верхнего века 35 латеральная медиальная связка век перегородка глазницы хрящ нижнего века Рисунок 32 – Фиксирующий аппарат век РЕСНИЦЫ Ресницы, cilia, – сильно развитые кожные волосы, расположенные в 2-3 ряда на свободных краях век и сменяющиеся каждые 100-150 суток. На нижнем веке ресниц меньше, они короче и тоньше. В фолликулы ресниц открываются 2 вида желез: 1. Сальные железы Цейса. 2. Потовые железы Моля. БРОВИ Брови, supercilii – кожные поперечно ориентированные валики на границе верхних век и лба, покрытые щетинковыми волосами. СЛЕЗНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА Слезный аппарат, apparatus lacrimalis, включает: 1. Слезную железу с ее выводными канальцами. 2. Слезоотводящие пути. слезная железа верхнее веко слезное озеро верхний слезный каналец слезный мешок выводные канальцы 36 слезный носослезный слезный каналец нижнее веко нижний носовой ход Рисунок 33 – Слезный аппарат СЛЕЗНАЯ ЖЕЛЕЗА Слезная железа, glandula lacrimalis, лежит в ямке слезной железы в верхнелатеральном углу глазницы. Выделяет слезную жидкость, которая обладает бактерицидными свойствами. Слеза увлажняет и поддерживает прозрачность роговицы, вымывает инородные тела из конъюнктивального мешка, а также обеспечивает трофическую и оптическую функции. Сухожилие мышцы, поднимающей верхнее веко, делит железу на две неравные части: 1. Орбитальную часть, pars orbitalis. 2. Вековую часть, pars palpebralis. Выводные канальцы слезной железы, ductuli excretorii glandulae lacrimalis, в количестве до 15, открываются в латеральной части верхнего свода конъюнктивы. Отток слезной жидкости Слезная жидкость выделяется непосредственно в верхний свод конъюнктивы и заполняет его. Далее она омывает переднюю поверхность глазного яблока и проникает в нижний свод конъюнктивы. Избыток слезной жидкости переливается через свободный край нижнего века. По слезному ручью, rivus lacrimalis, (капиллярная щель вдоль свободных краев век), слеза оттекает в медиальный угол глаза, в котором наполняет слезное озеро, lacus lacrimalis (ограничено свободными от ресниц частями краев век). На свободном крае верхнего и нижнего века в медиальном углу глаза заметно возвышение – слезный сосочек, papilla lacrimalis, с отверстием на вершине – слезной точкой, punctum lacrimale. Далее из слезного озера слезная жидкость через слезные точки проникает в короткие и узкие слезные канальцы (верхний и нижний), canaliculi lacrimales superior et inferior. Каждый слезный каналец впадает в слезный мешок, saccus lacrimalis, который находится в костной ямке слезного мешка на медиальной стенке глазницы. Он имеет 37 верхний слепой конец – свод слезного мешка, fornix sacci lacrimalis. Нижний конец слезного мешка переходит в носослезный проток (Феррейна), ductus nasolacrimalis. Он заложен в одноименном канале верхней челюсти и открывается в нижний носовой ход. В его устье расположена складка слизистой оболочки (складка Краузе-Беро), которая препятствует проникновению воздуха в проток во время сильного выдоха при закрытом рте. Стенки слезного мешка в виде петли охватывает слезная часть круговой мышцы глаза – мышца Горнера. При мигательных движениях век мышца сокращается, способствуя растяжению стенок и расширению полости слезного мешка. Таким образом, всасывание слезной жидкости в слезный мешок происходит в момент мигания за счет двух факторов: 1. Капиллярности слезных канальцев. 2. Присасывающего эффекта слезного мешка в момент его расширения при сокращении мышцы Горнера. Слезная жидкость, проникшая в полость носа, раздражает слизистую оболочку, что способствует ее набуханию и выделению серозно-слизистого секрета. Этим объясняется чувство заложенности носа в период слезовыделения. ПРОВОДЯЩИЙ ПУТЬ ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА Нервный импульс, который формируется в сетчатке глаза, должен быть «доставлен» в головной мозг. Этой цели служит проводящий путь зрительного анализатора, представленный цепочкой из 4-х последовательно расположенных нейронов (3 из них локализованы в сетчатке). Прежде чем проникнуть на сетчатку свет проходит через светопреломляющие среды глаза: роговица водянистая влага передней и задней камеры хрусталик стекловидное тело сетчатка Светопреломляющие среды (главным образом хрусталик) направляют пучок света в область желтого пятна сетчатки. В фоторецепторном слое сетчатки световой сигнал трансформируется в нервный импульс, который проходит по цепочке из 3-х нейронов: 38 1 нейрон (палочконесущие и колбочконесущие клетки) 2 нейрон (биполярные нейроны) 3 нейрон (ганглиозные нейроциты) аксоны ганглиозных нейронов зрительный нерв Зрительный нерв проникает в полость черепа через зрительный канал и образует с одноименным нервом противоположной стороны зрительный перекрест, chiasma opticum. Зрительный перекрест содержит волокна от медиальных (носовых) частей сетчаток обоих глаз. Волокна латеральных (височных) частей лишь изгибаются, не переходя на противоположную сторону. Зрительный перекрест продолжается в парный зрительный тракт, tractus opticus. Каждый зрительный тракт составлен волокнами латеральной (височной) части сетчатки своей стороны и медиальной (носовой) части сетчатки противоположной стороны. Далее зрительный тракт разделяется на 2 корешка: латеральный и медиальный. 1. Латеральный корешок направляется к латеральному коленчатому телу, corpus geniculatum laterale (4 нейрон). Аксоны 4-го нейрона проходят через внутреннюю капсулу в составе зрительной лучистости, radiatio optica (пучок Грасиоле), и достигают шпорной борозды на медиальной поверхности затылочной доли (корковый центр зрения). 2. Медиальный корешок проходит транзитом через латеральное коленчатое тело и в составе ручки верхнего холмика достигает верхнего холмика среднего мозга (4-й нейрон). Из верхнего холмика аксоны 4-го нейрона идут по 4-м направлениям: 1) к двигательному ядру глазодвигательного нерва и далее к ядрам блокового и отводящего нервов, которые иннервирует глазодвигательные мышцы. 2) к добавочному парасимпатическому ядру Якубовича-Эдингера-Вестфаля, которое иннервирует сфинктер зрачка. 39 Л 1 М М Л глазные мышцы 2 ЗП зрительный нерв двигательное ядро III пары ЗТ 3 ЛК шпорная борозда сфинктер зрачка МК ЛКТ ВХ ядро Якубовича 4 спинной мозг ресничная мышца Рисунок 34 – Проводящий путь зрительного анализатора 1 – первый нейрон; 2 – второй нейрон; 3 – третий нейрон; 4 – четвертый нейрон. Л – латеральная часть сетчатки; М – медиальная часть сетчатки; ЗП – зрительный перекрест; ЗТ – зрительный тракт; ЛК – латеральный корешок зрительного тракта; МК – медиальный корешок зрительного тракта; ЛКТ – латеральное коленчатое тело; ВХ – верхний холмик крыши среднего мозга 3) к непарному срединному ядру Перля, которое иннервирует ресничную мышцу. Все эти ядра принадлежат глазодвигательному нерву (ІІІ пара черепных нервов). 4) часть аксонов 4-го нейрона дают начало 2-ум трактам: – покрышечно-спинномозговому тракту, tr. tectospinalis (заканчивается в двигательных ядрах спинного мозга) – покрышечно-бульбарному тракту, tr. tectobulbaris (заканчивается в двигательных ядрах черепных нервов) Функции этих трактов сводятся к следующему: 1. Реакция настораживания на внезапные, еще не распознанные зрительные раздражители. 2. Ориентировочные зрительные рефлексы, которые выражаются в поворотах головы и тела по направлению к источнику света. 3. «Сторожевой рефлекс» – при внезапном зрительном раздражении у человека возникает вздрагивание, вскрикивание, вскакивание на ноги, подчас безудержное бегство (рисунок 34). ОРГАН ОБОНЯНИЯ Орган обоняния, organum olfactorium – периферический отдел обонятельного анализатора. У человека расположен в обонятельной области носа, regio olfactoria nasi, которая образована слизистой оболочкой, выстланной обонятельным эпителием. Слизистая обонятельной области покрывает: 1. Верхнюю носовую раковину 2. Верхнюю половину средней носовой раковины 3. Верхнюю часть перегородки носа. Обонятельный эпителий включает 3 вида клеток: 1. Обонятельные нейросенсорные клетки, cellulae neurosensoriae olfactoriae. 2. Поддерживающие клетки, cellulae sustentaculares – выполняют опорную функцию. 3. Базальные клетки, cellulae basales – камбиальные элементы (дают начало двум предыдущим видам клеток). Кроме того, в обонятельной области носа присутствуют обонятельные железы (боуменовы), выделяющие вязкий секрет на поверхность обонятельного эпителия (рисунок 35). Каждая обонятельная клетка состоит из 3-х частей: 1. Тело, содержащее ядро. 2. Периферический отросток – дендрит, булавовидно расширен, несет на себе обонятельные реснички. 3. Центральный отросток – аксон, тонкий и длинный. Механизм восприятия запаха Молекулы пахучих веществ, проникающие в полость носа вместе с вдыхаемым воздухом, предварительно растворяются в слизистом секрете боуменовых желез. В таком виде они взаимодействуют с обонятельными ресничками обонятельных клеток. В мембраны ресничек встроены специальные белки-рецепторы, которые при контакте с молекулой пахучего вещества изменяют свою конформацию. В результате высвобождается энергия, трансформирующаяся в нервный сигнал. Последний по центральным отросткам обонятельных клеток передается в ЦНС. Проводящий путь обонятельного анализатора Представлен цепочкой из 3-х нейронов: 1-й нейрон – обонятельные клетки обонятельной области носа. Их центральные отростки в результате многократной конвергенции, сливаясь, образуют 15 – 20 обонятельных нервов, nervi olfactorii. Обонятельные нервы через отверстия решетчатой пластинки решетчатой кости проникают в полость черепа и внедряются в обонятельные луковицы. В луковицах центральные отростки обонятельных клеток образуют синапсы с митральными клетками (2-й нейрон), составляющими обонятельные луковицы. Аксоны 2-го нейрона формируют обонятельный тракт, который продолжается в обонятельный треугольник. Обонятельный треугольник разделяется на 3 обонятельные полоски: 1. Медиальную обонятельную полоску, stria olfactoria medialis. 2. Латеральную обонятельную полоску, stria olfactoria lateralis. 3. Промежуточную обонятельную полоску, stria olfactoria intermedia. В составе этих полосок аксоны 2-го нейрона проникают во все структуры лимбической системы, в том числе в сосцевидные тела и передние ядра таламуса (3-й нейрон) (рисунок 36). Аксоны клеток сосцевидных тел образуют 2 тракта: 1. Сосцевидно-таламический тракт, fasciculus mamillothalamicus (пучок Вик д, Азира), идущий к таламусу. 2. Сосцевидно-покрышечный тракт, fasciculus mamillotegmentalis, направляющийся к покрышке среднего мозга. В среднем мозге берет начало покрышечно-спинномозговой тракт, обеспечивающий защитные рефлекторные двигательные реакции в ответ на воздействие сильных запахов. Аксоны третьих нейронов заканчиваются в парагиппокампальной извилине и крючке гиппокампа (корковый центр обоняния). обонятельная луковица обонятельный тракт решетчатая пластинка обонятельный эпителий молекулы пахучих веществ Рисунок 35 – Орган обоняния митральные клетки обонятельные нервы обонятельный тракт обонятельный треугольник обонятельные полоски сводчатая извилина аксоны обонятельных клеток тела обонятельных клеток таламус крючок гиппокампа обонятельные булавы гиппокамп парагиппокампальная извилина Рисунок 36 – Проводящий путь обонятельного анализатора Прямые связи обонятельного пути с лимбическими структурами объясняют выраженный эмоциональный компонент обонятельных ощущений (запахи могут вызывать удовольствие или отвращение), а также влияние запахов на половое поведение (запахи могут ослаблять или стимулировать либидо). ОРГАН ВКУСА Орган вкуса, organum gustus – периферический отдел вкусового анализатора. Основу его составляют вкусовые почки, calliculi gustatorii, расположенные в сосочках языка. Только 3 вида сосочков имеют вкусовые почки: 1. Желобоватые сосочки, papillae vallatae. 2. Листовидные сосочки, papillae foliatae. 3. Грибовидные сосочки, papillae fungiformes. Вкусовая почка состоит из трех видов клеток: 1. Вкусовые клетки, cellulae gustatoriae – рецепторные клетки (улавливают вкусовые стимулы, генерируя нервный импульс). 2. Поддерживающие клетки, cellulae sustentaculares. 3. Базальные клетки, cellulae basales – камбиальные элементы Проводящий путь вкусового анализатора Вкусовая чувствительность воспринимается волокнами 3-х пар черепных нервов: 1. Лицевого нерва (VII пара) – от вкусовых почек передних 2/3 языка. 2. Языкоглоточного нерва (IX пара) – от вкусовых почек задней 1/3 языка. 3. Блуждающего нерва (X пара) – от единичных вкусовых почек надгортанника и черпаловидных хрящей гортани. Проводящий путь вкусового анализатора представлен цепочкой из 3-х нейронов. 1-й нейрон (псевдоуниполярный) расположен: – в узле коленца лицевого нерва – в верхнем и нижнем узлах языкоглоточного нерва – в верхнем и нижнем узлах блуждающего нерва Периферические отростки 1-го нейрона заканчиваются во вкусовых почках, центральные отростки направляются в составе соответствующих черепных нервов (VII, IX, X) к общему для них ядру одиночного пути, nucleus solitarius (2-й нейрон), которое является подкорковым центром вкуса. Аксоны 2-го нейрона идут по 3 направлениям: 1. В таламус (3-й нейрон) и далее в крючок гиппокампа и нижний отдел постцентральной извилины (корковый центр вкуса). Это объясняет эмоциональное восприятие вкусовых ощущений. парагиппокампальная извилина таламус гипоталамус узлы блуждающего нерва узлы языкоглоточного нерва миндалевидное тело вкусовые почки вкусовые почки небная миндалина вкусовые почки мост ядро одиночного пути узел коленца Рисунок 37 – Проводящий путь вкусового анализатора 2. В гипоталамус (поэтому вкусовые ощущения влияют на секрецию пищеварительных желез). 3. В миндалевидное тело (благодаря этой связи вкусовые ощущения влияют на формирование пищевого поведения) (рисунок 37). ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ ОРГАН Преддверно-улитковый орган, organum vestibulocochleare – периферический отдел слухового и вестибулярного анализаторов. Состоит из 2 частей: 1. Органа слуха. 2. Органа равновесия. Оба органа тесно связаны между собой анатомически и функционально. Орган слуха включает 3 части: 1. Наружное ухо (ушная раковина, наружный слуховой проход и барабанная перепонка) – звукоулавливающая часть. 2. Среднее ухо (барабанная полость со слуховыми косточками и евстахиева труба) – звукопроводящая часть. 3. Внутреннее ухо (костный лабиринт и расположенный внутри него перепончатый лабиринт) – звуковоспринимающая часть. НАРУЖНОЕ УХО Наружное ухо, auris externa, включает: 1. Ушную раковину, auricula. 2. Наружный слуховой проход, meatus acusticus externus. 3. Барабанную перепонку, membrana tympani . Наружное ухо Ушная раковина Наружный слуховой проход Барабанная перепонка УШНАЯ РАКОВИНА Ушная раковина, auricula, – кожная складка, в основу которой заложен эластический хрящ толщиной до 1 мм. В нижней части ушной раковины хрящ отсутствует, вместо него имеется кожная складка, заполненная жировой тканью – долька ушной раковины (мочка), lobulus auricularis. Размер и форма ушной раковины индивидуально изменчивы. Ушная раковина имеет 2 поверхности: 1. Латеральную поверхность (обращена кнаружи). 2. Медиальную поверхность (обращена к поверхности черепа). Рельеф латеральной поверхности ушной раковины В центральном отделе расположено наружное слуховое отверстие, porus acusticus externus. Спереди оно ограничено хрящевым выступом – козелком, tragus, напротив, сзади и снизу, расположен аналогичный выступ – противокозелок, antitragus Козелок отделяется от противокозелка межкозелковой вырезкой, incisura intertragica. Наружный свободный край ушной раковины завернут и образует завиток, helix. Завиток имеет С-образную форму и над наружным слуховым отверстием заканчивается ножкой завитка, crus helicis. Нижний конец завитка называется хвостом завитка, cauda helicis. Кпереди от завитка расположена уплощенная борозда – ладья, scapha. В передних отделах ладья ограничена хорошо выраженным гребнем – противозавитком, anthelix. Вверху противозавиток разделяется на ножки противозавитка, crura anthelicis, между которыми имеется углубление – треугольная ямка, fossa triangularis. Противозавиток сзади и сверху, козелок спереди и противокозелок снизу ограничивают раковину уха, concha auriculae. Ножка завитка разделяет раковину уха на 2 углубления: 1. Верхнее углубление – челнок раковины, cymba conchae. 2. Нижнее углубление – полость раковины, cavitas conchae (рисунок 38). Рельеф медиальной поверхности ушной раковины На медиальной поверхности различают 3 возвышения, которые соответствуют углублениям латеральной поверхности: 1. Возвышение ладьи, eminentia scaphae. 2. Возвышение треугольной ямки, eminentia fossae triangularis. 3. Возвышение раковины, eminentia conchae (рисунок 39). завиток треугольная ямка ладья челнок раковины полость раковины противозавиток завиток ножки противозавитка ножка завитка козелок наружное слуховое отверстие межкозелковая вырезка противокозелок мочка уха Рисунок 38 – Рельеф латеральной поверхности ушной раковины верхняя мышца уха возвышение ладьи возвышение треугольной ямки передняя мышца уха возвышение раковины задняя мышца уха задняя связка уха Рисунок 39 – Рельеф медиальной поверхности ушной раковины Мышцы и связки ушной раковины Хрящ ушной раковины прикрепляется к височной кости посредством 3 связок ушной раковины. 1. Передняя связка ушной раковины, lig. auriculare anterius. 2. Верхняя связка ушной раковины, lig. auriculare superius. 3. Задняя связка ушной раковины, lig. auriculare posterius. Кроме того, ушная раковина дополнительно фиксирована к поверхности черепа с помощью одноименных мышц: 1. Передняя ушная мышца, м. auriculare anterior. 2. Верхняя ушная мышца, м. auriculare superior. 3. Задняя ушная мышца, м. auriculare posterior (рисунок 39). Отдельные части хряща соединены между собой посредством собственных мышц ушной раковины. НАРУЖНЫЙ СЛУХОВОЙ ПРОХОД Наружный слуховой проход, meatus acusticus externus, является непосредственным продолжением ушной раковины. Границы наружного слухового прохода: 1. Внешняя граница – наружное слуховое отверстие. 2. Внутренняя граница – барабанная борозда височной кости, в которой фиксирована барабанная перепонка. Наружный слуховой проход имеет длину около 2 – 3 см, диаметр достигает 9 мм у начала и 6 мм в самом узком месте. Состоит из 2 частей: 1. Хрящевая часть (1/3 длины), pars cartilaginea – непосредственное продолжение хряща ушной раковины. 2. Костная часть (2/3 длины), pars ossea – расположена внутри пирамиды височной кости. Наружный слуховой проход изнутри выстлан кожей, которая содержит много сальных и церуминозных желез, glandulae ceruminosae, вырабатывающих ушную серу. Наружный слуховой проход S-образно изогнут преимущественно в горизонтальной плоскости. При этом хрящевая часть выступает выпуклостью кпереди, а костная – выпуклостью кзади. Для выпрямления хрящевой части прохода при осмотре барабанной перепонки ушную раковину следует оттянуть кзади кверху и кнаружи (рисунок 40). БАРАБАННАЯ ПЕРЕПОНКА Барабанная перепонка, membrana tympani, – полупрозрачная соединительнотканная овальная пластинка (9 на 11 мм), фиксированная в барабанной борозде височной кости, sulcus tympanicus. Отделяет наружный слуховой проход от барабанной полости. С нижней стенкой слухового прохода образует угол, открытый кнаружи и равный 45 – 550. Со стороны наружного слухового прохода покрыта кожным слоем, stratum cutaneum, а со стороны барабанной полости – слизистым слоем, stratum mucosum. Наружная поверхность барабанной перепонки вогнута внутрь, наподобие воронки. В центре воронки расположено углубление – пупок, umbo membranae tympani, соответствующий прикреплению с внутренней ее стороны конца рукоятки молоточка. Барабанная перепонка имеет 2 части: 1. Натянутую часть, pars tensa – нижняя большая часть барабанной перепонки. Имеет трехслойное строение: – наружный кожный слой – средний фиброзный слой – внутренний слизистый слой 2. Ненатянутая часть, pars flaccida (шрапнелева мембрана) – верхняя двухслойная часть, не имеет среднего фиброзного слоя. Наружный кожный слой непосредственно прилежит к внутреннему слизистому слою. Ненатянутая часть при повышении давления в барабанной полости выпячивается в наружный слуховой проход (рисунок 41). СРЕДНЕЕ УХО Среднее ухо, auris media, включает: 1. Барабанную полость, cavum tympani. 2. Слуховые косточки, ossicula auditus. 3. Сосцевидные ячейки сосцевидного отростка, cellulae mastoideae. 4. Слуховую (евстахиеву) трубу, tuba auditiva. Среднее ухо Барабанная полость Сосцевидные ячейки Слуховые косточки Слуховая труба костная часть наружное слуховое отверстие хрящевая часть барабанная борозда височной кости ненатянутая часть натянутая часть пупок барабанной перепонки Рисунок 41 – Схема строения барабанной перепонки БАРАБАННАЯ ПОЛОСТЬ Барабанная полость, cavum tympani, – полость внутри пирамиды височной кости объемом около 1 см3, по форме напоминающая бубен, наклоненный кнаружи под углом 45-55 0. Изнутри барабанная полость выстлана слизистой оболочкой и заполнена воздухом, давление которого равно давлению воздуха во внешней среде. В судебно-медицинской практике одним из признаков прижизненности утопления считается наличие небольшого количества воды (или другой среды утопления) в барабанной полости (рисунок 42). крыша сухожилие мышцы, барабанной напрягающей полости барабанную перепонку полуканал мышцы, напрягающей барабанную перепонку головка молоточка наковальня слуховая труба рукоятка молоточка внутренняя сонная артерия вход в пещеру барабанная струна длинная ножка наковальни лицевой нерв чечевицеобразный отросток барабанная перепонка Рисунок 42 – Барабанная полость (вид изнутри справа) шилососцевидное отверстие Барабанная полость имеет 6 стенок: 1. Верхняя покрышечная стенка, paries tegmentalis, очень тонкая, отделяет барабанную полость от полости черепа. Со стороны полости черепа к ней прилежит височная доля полушария. В верхней стенке имеется надбарабанное углубление, recessus epitympanicus (карман Кречманна). 2. Нижняя яремная стенка, paries jugularis, отделяет барабанную полость от яремной ямки, в которой заложена луковица яремной вены. Имеет ряд карманоподобных углублений, которые делают эту стенку очень тонкой. 3. Передняя сонная стенка, paries caroticus, изолирует барабанную полость от сонного канала, в котором проходит внутренняя сонная артерия. Имеет 2 отверстия: 1) Барабанное отверстие слуховой трубы, ostium tympanicum tubae auditivae. 2) Отверстие полуканала мышцы, напрягающей барабанную перепонку, ostium semicanalis m. tensoris tympanii. 4. Задняя сосцевидная стенка, paries mastoideus, обращена к сосцевидной пещере сосцевидного отростка. На ней расположены 2 образования: 1) Пирамидальное возвышение, eminentia pyramidalis, внутри которого начинается стременная мышца, m. stapedius. 2) Вход в пещеру, aditus ad antrum - отверстие, ведущее в сосцевидную пещеру, antrum mastoideum (преддверие Вальсальвы). 5. Латеральная перепончатая стенка, paries membranaceus, образована внутренней поверхностью барабанной перепонки. 6. Медиальная лабиринтная стенка, paries labyrinthicus, отделяет барабанную полость от костного лабиринта внутреннего уха и имеет сложный рельеф (рисунок 44) . На ней различимы 2 отверстия и 3 выпячивания. Отверстия: 1. Овальное окно, fenestra vestibuli – закрыто основанием стремечка. 2. Круглое окно улитки, fenestra cochleae – затянуто вторичной барабанной перепонкой. Выпячивания: 1. Выступ лицевого канала, prominentia canalis facialis соответствует латеральной стенке лицевого канала. 2. Мыс, promontorium – соответствует первому завитку улитки. 3. Выступ латерального полукружного канала, prominentia canalis semicircularis lateralis. СОСЦЕВИДНАЯ ПЕЩЕРА И СОСЦЕВИДНЫЕ ЯЧЕЙКИ Сосцевидная пещера, antrum mastoideum (преддверие Вальсальвы), вместе с сосцевидными ячейками заполнена воздухом и выстлана слизистой оболочкой. В норме они играют роль резонирующих полостей, увеличивающих костную проводимость звука (рисунок 43). сосцевидная пещера вход в пещеру барабанная полость сосцевидные ячейки Рисунок 43 – Схема строения сосцевидной стенки барабанной полости выступ латерального полукружного канала выступ канала лицевого нерва мыс овальное круглое окно Рисунок 44 – Рельеф лабиринтной стенки барабанной полости СЛУХОВЫЕ КОСТОЧКИ Слуховые косточки, ossicula auditus, самые мелкие косточки скелета, связанные между собой при помощи суставов и образующие костную звукопроводящую цепочку, которая соединяет барабанную перепонку и внутреннее ухо. В соответствии со своей формой косточки получили названия: молоточек, наковальня и стремечко (рисунок 45). МОЛОТОЧЕК, malleus, состоит из следующих частей: 1. Головка молоточка, caput mallei. 2. Рукоятка молоточка, manubrium mallei на всем протяжении сращена с внутренней поверхностью барабанной перепонки. Точка прикрепления кончика рукоятки соответствует пупку барабанной перепонки. 3. Передний отросток, processus anterior, начинается от шейки и проникает в каменисто-барабанную щель. 4. Латеральный отросток, processus lateralis, плотно прилегает к барабанной перепонке, образуя на ее наружной поверхности молоточковый выступ, prominentia mallearis. НАКОВАЛЬНЯ, incus, включает: 1. Тело наковальни, corpus incudis, с суставной ямкой для сочленения с головкой молоточка. 2. Короткая ножка, crus breve. 3. Длинная ножка, crus longum, на конце имеет небольшой чечевицеобразный отросток, processus lenticularis, который соединяется со стременем. Между наковальней и молоточком образуется наковальнемолоточковый сустав, articulatio incudomallearis (седловидный). СТРЕМЯ, stapes, состоит из: 1. Головки стремени, caput stapedis. 2. Передней ножки, crus anterius. 3. Задней ножки, crus posterius. 4. Основания стремени, basis stapedis - соединяет обе ножки, вставлено и фиксировано в окне преддверия костного лабиринта внутреннего уха. Головка стремени соединяется с чечевицеобразным отростком наковальни и образует наковальне-стременной сустав, articulatio incudostapedialis (шаровидный). Внутренняя поверхность кольца, образованного ножками и основанием стремени, несет на себе бороздку, к которой прикрепляется мембрана стремени, membrana stapedis. головка молоточка тело наковальни латеральный отросток короткая ножка длинная ножка передний отросток головка стремени рукоятка молоточка ножка стремени основание стремени Рисунок 45 – Схема строения слуховых косточек (жирными линиями выделены суставы между косточками) стременная мышца стремечко Рисунок 46 – Стременная мышца МЫШЦЫ БАРАБАННОЙ ПОЛОСТИ 1. Мышца, напрягающая барабанную перепонку, m. tensor tympani, лежит в одноименном полуканале мышечно-трубного канала, и прикрепляется к рукоятке молоточка. Функция: при сокращении подтягивает к передней стенке барабанной полости рукоятку молоточка, напрягая тем самым барабанную перепонку. 2. Стременная мышца, m. stapedius, самая маленькая мышца в организме человека. Начинается в пирамидальном возвышении и прикрепляется к задней ножке стремени (рисунок 46, 47 и 48). Функция: при сокращении стременной мышцы давление основания стремени на окно преддверия ослабевает. Указанные мышцы функционируют рефлекторно и регулируют степень натяжения барабанной перепонки и силу давления стремени на овальное окно преддверия. Таким образом совершается аккомодация (приспосабливаемость) к звукам различной частоты и силы. СЛУХОВАЯ (ЕВСТАХИЕВА) ТРУБА Слуховая (евстахиева) труба, tuba auditiva – костно-хрящевая трубка длиной в среднем 35 мм и шириной около 2 мм, соединяющая носоглотку с барабанной полостью. Служит для выравнивания давления между барабанной полостью и внешней средой, что важно для нормальной работы барабанной перепонки и слуховых косточек. Слуховая труба имеет 2 отверстия: 1. Глоточное отверстие слуховой трубы, ostium pharyngeum tubae auditivae – находится на верхнебоковой стенке глотки. 2. Барабанное отверстие слуховой трубы, ostium tympanicum tubae auditivae – расположено на передней стенке барабанной полости. В слуховой трубе различают две части: 1. Хрящевую часть, pars cartilaginea (2/3 всей длины). 2. Костную часть, pars ossea (1/3 всей длины). На границе соединения хрящевой и костной частей слуховой трубы образуется самое узкое место – перешеек слуховой трубы, isthmus tubae auditivae. От хрящевой части слуховой трубы берут начало 2 мышцы: 1. Мышца, напрягающая небную занавеску, m. tensor veli palatini. 2. Мышца, поднимающая небную занавеску, m. levator veli palatini. При их сокращении этих мышц во время глотания или зевания происходит расширение хрящевой части слуховой трубы, и воздух из глотки свободно проходит в барабанную полость. Слизистая оболочка слуховой трубы выстлана мерцательным реснитчатым эпителием, движения ресничек которого направлены в сторону глотки и способствуют выведению пылевых и микробных частиц, проникающих вместе с воздухом. мышца, напрягающая барабанную перепонку костная часть хрящевая часть Рисунок 47 – Схема строения слуховой трубы мышца, напрягающая барабанную перепонку слуховая труба внутренняя сонная артерия мышца, поднимающая небную занавеску мышца, напрягающая небную занавеску Рисунок 48 – Слуховая труба (правая, вид спереди) ВНУТРЕННЕЕ УХО Внутреннее ухо, auris interna, располагается в толще пирамиды височной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом. Включает 2 отдела: 1. Костный лабиринт, labyrinthus osseus. 2. Перепончатый лабиринт, labyrinthus membranaceus (вставлен внутрь костного и повторяет его форму). ВНУТРЕННЕ УХО Костный лабиринт Улитка Преддверие Полукружные каналы Перепончатый лабиринт Сферический мешочек Эллиптический мешочек Полукружные протоки Улитковый проток КОСТНЫЙ ЛАБИРИНТ Костный лабиринт, labyrinthus osseus, образован компактным костным веществом пирамиды височной кости и имеет продольный размер, равный 2 см (рисунок 49). В костном лабиринте различают 3 части: 1. Преддверие (центральная часть). 2. Улитка (передняя часть). 3. Полукружные каналы (задняя часть). ПРЕДДВЕРИЕ Преддверие, vestibulum – костная полость неправильной овальной формы. Имеет 2 стенки: 1. Латеральную стенку, paries lateralis. 2. Медиальную стенку, paries medialis. Латеральная стенка имеет 2 отверстия: 1. Овальное окно преддверия, fenestra vestibuli, со стороны барабанной полости закрыто основанием стремени. 2. Круглое окно улитки, fenestra cochleae – закрыто вторичной барабанной перепонкой, membrana tympani secundaria. На внутренней поверхности медиальной стенки преддверия имеются 3 углубления: 1. Сферическое углубление, recessus sphericus. 2. Эллиптическое углубление, recessus ellipticus. 3. Улитковое углубление, recessus cochlearis. Поверхность углублений продырявлена множеством небольших отверстий – решетчатыми пятнами, maculae cribrosae. Через отверстия этих пятен проходят волокна преддверно-улиткового нерва. Различают: 1. Верхнее решетчатое пятно, macula cribrosae superior (расположено в эллиптическом углублении). 2. Среднее решетчатое пятно, macula cribrosae media (расположено в области сферического углубления). 3. Нижнее решетчатое пятно, macula cribrosae inferior (расположено в улитковом углублении) (рисунок 50). 4. Водопровод преддверия, aqueductus vestibuli. Имеет 2 отверстия: – внутреннее отверстие водопровода преддверия, apertura interna aqueductus vestibuli, расположено в эллиптическом углублении. – наружное отверстие водопровода преддверия, apertura externa aqueductus vestibuli, находится на задней поверхности пирамиды височной кости. Водопровод преддверия сообщает полость преддверия с полостью черепа (рисунок 49). полукружные каналы костные ампулы полукружных каналов преддверие овальное окно улитка круглое окно Рисунок 49 – Костный лабиринт эллиптическое углубление верхнее решетчатое пятно среднее решетчатое пятно сферическое углубление нижнее углубление решетчатое улитки пятно Рисунок 50 – Внутреннее строение костного лабиринта УЛИТКА Улитка, cochlea – передняя часть костного лабиринта, внешне напоминает раковину улитки. Состоит из 3 частей: 1. Костный стержень, modiolus – ось улитки. Имеет форму заостренного конуса, в котором различают: – основание стержня, basis modioli, обращено к внутреннему слуховому проходу и имеет множество отверстий, которые продолжаются в продольные каналы стержня, canales longitudinales modioli. В продольных каналах располагаются волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва. – верхушка стержня, apex modioli, заканчивается пластинкой стержня, lamina modioli. 2. Костная спиральная пластинка, lamina spiralis ossea – имеет длину около 3 см и обвивается вокруг стержня, совершая 2,5 оборота от основания до верхушки. В области верхушки спиральная пластинка заканчивается крючком спиральной пластинки, hamulus laminae spiralis. В основании костной спиральной пластинки проходит спиральный канал стержня, canalis spiralis modioli (Розенталя), в котором расположен спиральный узел улитки (кортиев). 3. Спиральный канал улитки, canalis spiralis cochleae – вместе с расположенной внутри костной спиральной пластинкой образует вокруг оси улитки 2,5 оборота и заканчивается куполом. Крючок спиральной пластинки в области купола ограничивает овальное отверстие улитки, helicotrema. Длина спирального канала вместе с расположенной внутри него спиральной пластинкой составляет 3 см (рисунок 51). Таким образом, улитка в целом имеет коническую форму и в ней различают: 1. Основание улитки, basis cochleae, обращенное к внутреннему слуховому проходу. 2. Купол улитки, cupula cochleae, направленный в сторону барабанной полости. Расстояние от основания до верхушки равно 4 – 5 мм. 3. Каналец улитки, canaliculus cochleae (водопровод улитки). Имеет 2 отверстия: – внутреннее отверстие канальца улитки, apertura interna canaliculi cochleae, расположено в первом витке улитки. – наружное отверстие канальца улитки, apertura externa canaliculi cochleae находится на заднем крае пирамиды височной кости. Каналец улитки соединяет полость улитки с полостью черепа. костный стержень со спиральной пластинкой улитка костная спиральная пластинка спиральный канал улитки костный стержень Рисунок 51 – Структурные элементы улитки ПОЛУКРУЖНЫЕ КАНАЛЫ Костные полукружные каналы, canales semicirculares ossei – задняя часть костного лабиринта. Представляют собой 3 дугообразно изогнутые трубки, лежащие в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Диаметр просвета каждого костного полукружного канала на поперечном разрезе равен 2 мм. Различают: 1. Латеральный полукружный канал, canalis semicircularis lateralis, расположен в горизонтальной плоскости. 2. Передний полукружный канал, canalis semicircularis anterior, размещен в сагиттальной плоскости. 3. Задний полукружный канал, canalis semicircularis posterior, лежит во фронтальной плоскости (рисунок 49). В каждом полукружном канале выделяют следующие части: 1. Две костные ножки, crura ossea (во всех трех полукружных каналах их шесть). 2. Дугообразная часть, pars arcuata, соединяет костные ножки. Одна из ножек расширена и образует костную ампулу, ampula ossea, и называется ампулярной костной ножкой, crus osseum ampullaris. Другая ножка того же канала не расширена и ампулы не образует и поэтому называется простой костной ножкой, crus osseum simplex. Рядом расположенные простые костные ножки переднего и заднего полукружных каналов сливаются в общую костную ножку, crus osseum commune. Остальные 4 костные ножки открываются в преддверие самостоятельно. В результате три полукружных канала открываются в преддверие костного лабиринта не шестью, а пятью отверстиями. ПЕРЕПОНЧАТЫЙ ЛАБИРИНТ Перепончатый лабиринт, labyrinthus membranaceus, располагается внутри костного и повторяет его очертания. Стенки перепончатого лабиринта образованы соединительной тканью. Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью – эндолимфой. Между внутренней поверхностью костного лабиринта и перепончатым лабиринтом находится узкая щель – перилимфатическое пространство, spatium perilymphaticum, заполненное перилимфой. Перепончатый лабиринт имеет следующие части: 1. Эллиптический мешочек (маточка), utriculus. 2. Сферический мешочек, sacculus. 3. Три полукружных протока, ductuli semicirculares. 4. Улитковый проток, ductus cochlearis (рисунок 52). ЭЛЛИПТИЧЕСКИЙ МЕШОЧЕК Эллиптический мешочек залегает в эллиптическом углублении преддверия костного лабиринта (рисунок 52). В эллиптическом мешочке находится пятно эллиптического мешочка, macula utriculi. Оно содержит сенсорные волосковые клетки, которые являются рецепторами органа равновесия. Ультраструктура пятна эллиптического мешочка Пятно эллиптического мешочка содержит следующие элементы: 1. Волосковые сенсорные клетки (воспринимают раздражение). Волоски бывают двух видов: – длинные (киноцилии) – короткие (стереоцили) 2. Поддерживающие клетки (служат опорными структурами). 3.Отолитовая мембрана (слой желеобразного вещества, в которое погружены отолиты и волоски сенсорных клеток). 4. Отолиты (кристаллы карбоната кальция, погруженные в отолитовую мембрану) (рисунок 53). СФЕРИЧЕСКИЙ МЕШОЧЕК Сферический мешочек занимает сферическое углубление преддверия. В сферическом мешочке расположено пятно сферического мешочка, macula sacculi, в котором локализованы чувствительные волосковые сенсорные клетки, также относящиеся к рецепторам органа равновесия. Ультраструктура пятна сферического мешочка идентична структуре пятна эллиптического мешочка (рисунок 52). Эллиптический и сферический мешочки сообщаются между собой при помощи протока эллиптического и сферического мешочков, ductus utriculosaccularis. ЭНДОЛИМФАТИЧЕСКИЙ ПРОТОК Эндолимфатический проток, ductus endolymphaticus,– тонкий каналец, залегающий в водопроводе преддверия и соединяющий полость перепончатого лабиринта с эндолимфатическим мешком, saccus endolymphaticus, расположенным в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды височной кости (рисунок 52). полукружные протоки перепончатые ампулы эллиптический мешочек сферический мешочек эндолимфатический мешок эндолимфатический проток улитковый проток Рисунок 52 – Перепончатый лабиринт отолиты отолитовая мембрана волосковые сенсорные клетки опорные клетки Рисунок 53 – Ультраструктура пятна эллиптического мешочка ВОДОПРОВОД УЛИТКИ Водопровод улитки, aquaeductus cochleae – тонкий каналец, заложенный в канальце улитки и сообщающий перилимфатическое пространство с подпаутинным пространством полости черепа. ПОЛУКРУЖНЫЕ ПРОТОКИ Полукружные протоки (Рудингера), ductuli semicircularis, в количестве трех (передний, задний и латеральный) залегают в полости соответствующих костных полукружных каналов. Каждый полукружный проток имеет две перепончатые ножки, crura membranacea. Одна из ножек заканчивается ампулообразным расширением – это ампулярная перепончатая ножка, crus membranaceum ampullare. Другая ножка ампулы не образует – простая перепончатая ножка, crus membranaceum simplex (рисунок 52). Простые ножки переднего и заднего полукружных протоков соединяются вместе и образуют общую перепончатую ножку, crus membranaceum commune, которая открывается в эллиптический мешочек. Остальные 4 перепончатые ножки открываются в эллиптический мешочек самостоятельно. В результате три полукружных протока открываются в эллиптический мешочек не шестью, а пятью отверстиями. На внутренней поверхности каждого ампулярного расширения имеется выпячивание – ампулярный гребешок, crista ampullaris, содержащий волосковые сенсорные клетки рецепторов равновесия. Его строение аналогично строению пятен эллиптического и сферического мешочков. УЛИТКОВЫЙ ПРОТОК Улитковый проток (Ноэля), ductus cochlearis – слепо замкнутый с двух сторон треугольной формы канал, залегающий внутри спирального канала улитки от основания до купола. Он имеет длину 3 см и совершает 2,5 оборота вокруг оси улитки (рисунки 52, 54 и 55). Внутри улиткового протока находится эндолимфа. На поперечном разрезе улитковый проток ограничен тремя стенками. 1. Наружная (сосудистая) стенка улиткового протока, paries externus ductus cochlearis, сращена со стенкой спирального канала улитки. 2. Верхняя (преддверная) стенка улиткового протока (мембрана Рейсснера), paries vestibularis ductus cochlearis, соединяет костную спиральную пластинку с наружной стенкой улиткового протока под углом 450. 3. Нижняя (барабанная) стенка улиткового протока, paries tympanicus ductus cochlearis, является непосредственным продолжением костной спиральной пластинки и идет к наружной стенке. Улитковый проток сообщается со сферическим мешочком через соединяющий проток (Гензена), ductus reuniens. На всем протяжении нижней стенки улиткового протока располагается слой волосковых сенсорных клеток – спиральный (кортиев) орган. Он является рецепторным отделом слухового анализатора. Кортиев орган воспринимает механические колебания пери- и эндолимфы, возникающие под влиянием звуковых волн, и трансформирует их в нервный импульс. Ультраструктура спирального (кортиева) органа Кортиев орган представлен следующими микрообразованиями: 1. Волосковые сенсорные клетки. 2. Поддерживающие клетки. 3. Базальная мембрана. 4. Покровная мембрана. Волосковые клетки воспринимают раздражения, а поддерживающие клетки выполняют опорную функцию. Оба вида клеток расположены на базальной мембране. Базальная мембрана образована многочисленными (около 24 000) поперечно ориентированными волокнами. Эти волокна очень упругие, слабо связаны друг с другом и имеют различную длину. Они представляют собой набор резонаторов, настроенных на различные частоты звуковых колебаний. Покровная мембрана – тонкая упругая пластинка, неподвижно расположенная над волосками сенсорных клеток (рисунок 57). ЛЕСТНИЦЫ КОСТНОГО ЛАБИРИНТА Костная спиральная пластинка вместе с улитковым протоком делит полость спирального канала улитки на две части, или лестницы: 1. Верхнюю – лестницу преддверия, scala vestibuli. 2. Нижнюю – барабанную лестницу, scala tympani. Лестница преддверия, scala vestibuli, расположена над улитковым протоком и костной спиральной пластинкой и, совершая 2,5 оборота, достигает отверстия улитки, helicotrema, посредством которого лестница преддверия сообщается с барабанной лестницей. Барабанная лестница, scala tympani, располагается под улитковым протоком, также совершает 2,5 оборота и заканчивается у окна улитки. Обе лестницы заполнены перилимфой (рисунки 54 и 55). геликотрема костный 1 стержень продольные каналы стержня лестница преддверия барабанная лестница продольные каналы стержня спиральный канал стержня внутренний слуховой проход Рисунок 54 – Внутреннее строение улитки лестница преддверия мембрана Рейснера улитковый проток кортиев орган стенка канала улитки барабанная лестница нижняя стенка улиткового протока наружная стенка улиткового протока (поперечный срез через канал улитки) ВНУТРЕННИЙ СЛУХОВОЙ ПРОХОД Внутренний слуховой проход, meatus acusticus internus, начинается внутренним слуховым отверстием, porus acusticus internus, которое расположено на задней поверхности пирамиды височной кости. Заканчивается внутренний слуховой проход дном внутреннего слухового прохода, fundus meatus acustici interni, которое упирается в основание костного стержня улитки. В верхнем отделе дна начинается канал лицевого нерва. В нижнем отделе дна находятся многочисленные отверстия, через которые выходят волокна преддверно-улиткового нерва (VIII пара) (рисунок 56). Внутренний слуховой проход сообщает полость черепа с преддверием костного лабиринта. МЕХАНИЗМ ВОСПРИЯТИЯ ЗВУКА Звуковая волна улавливается ушной раковиной и наружным слуховым проходом и передается на барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки сообщаются слуховым косточкам (молоточку, наковальне и стремечку). Слуховые косточки уменьшают амплитуду колебаний барабанной перепонки и увеличивают их силу. Вибрация основания стремени в овальном окне преддверия приводит в движение перилимфу вестибулярной лестницы, которое через геликотрему передается перилимфе барабанной лестницы. Колебания перилимфы барабанной лестницы распространяются до окна улитки и, ударяясь о вторичную барабанную перепонку, постепенно затухают. Таким образом, функция слуховых косточек заключается в преобразовании энергии звуковой волны в механические колебания перилимфы. Пульсирующие движения перилимфы сообщаются верхней и нижней стенкам улиткового протока, а также эндолимфе внутри него. Механические колебания эндолимфы внутри улиткового протока приводят к смещению волосковых клеток кортиева органа на встречу покровной мембране. В результате контакта волосковых клеток с покровной мембраной киноцилии и стереоцилии изгибаются, что сопровождается возникновением потенциала действия (по типу пьезоэлектрического эффекта). Потенциал действия – это нервный электрический сигнал определенной силы (рисунок 58). Низкочастотные колебания раздражают волосковые клетки на всем протяжении кортиева органа, высокочастотные – лишь на незначительном участке, поэтому головной мозг способен различать частотный диапазон звуков (рисунок 59). Таким образом, основная функция кортиева органа – трансформация механических колебаний эндолимфы в электрический импульс. отверстия для волокон преддверноулиткового нерва отверстия для волокон преддверноулиткового нерва канал лицевого нерва Рисунок 56 – Внутренний слуховой проход покровная мембрана волосковые клетки опорные клетки базальная мембрана Рисунок 57 – Ультраструктура кортиева органа лестница преддверия низкочастотныекортиев звуковые орган колебания барабанная лестница Рисунок 58 – Механизм восприятия звука. кортиев орган высокочастотные звуковые колебания канал улитки Рисунок 59 – Схема распространения звуковых волн в канале улитки (улитка показана развернутой). ПРОВОДЯЩИЙ ПУТЬ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА Нервный импульс, возникший в спиральном органе, необходимо «доставить» в ЦНС. Эту функцию берет на себя проводящий путь слухового анализатора. 1-й нейрон (биполярный) расположен в узле улитки, который находится в спиральном канале стержня. Периферические отростки 1-го нейрона идут к кортиеву органу и улавливают нервный импульс. Центральные отростки 1-го нейрона формируют улитковый корешок преддверно-улиткового нерва (VIII пара). По внутреннему слуховому проходу улитковый корешок заходит в полость черепа и через бульбарно-мостовую борозду проникает в мост. В мосту расположены переднее и заднее улитковые ядра (2-й нейрон). Аксоны клеток переднего улиткового ядра в толще мозгового вещества переходят на противоположную сторону, образуя пучок нервных волокон, получивший название трапециевидного тела, corpus trapezoideum. Аксоны клеток заднего улиткового ядра выходят на поверхность ромбовидной ямки и в виде мозговых полосок четвертого желудочка направляются к срединной борозде ромбовидной ямки, погружаются в нее и присоединяются к волокнам трапециевидного тела. На противоположной стороне моста волокна переднего и заднего улитковых ядер образуют изгиб, обращенный в латеральную сторону, и дают начало латеральной петле, lemniscus lateralis. Латеральная петля разделяется на 2 пучка. Один пучок заканчивается в медиальном коленчатом теле (3-й нейрон). Аксоны 3-го нейрона через внутреннюю капсулу проникают в верхнюю височную извилину - корковый центр слуха. Другой пучок латеральной петли проходит транзитом через медиальное коленчатое тело и ручку нижнего холмика и достигает нижнего холмика среднего мозга (3-й нейрон). Из нижнего холмика берут начало 2 тракта: 1. Покрышечно-спинномозговой тракт (tractus tectospinalis) направляется к мотонейронам спинного мозга. 2. Покрышечно-бульбарный тракт (tractus tectobulbaris) проходит к двигательным ядрам черепных нервов. Эти тракты реализуют защитные двигательные реакции на неожиданные и нераспознанные слуховые раздражители (рисунок 60). Рисунок 60 – Проводящий путь слухового анализатора ПРОВОДЯЩИЙ ПУТЬ ВЕСТИБУЛЯРНОГО АНАЛИЗАТОРА Как отмечалось ранее, рецепторы органа равновесия – это пятна эллиптического и сферического мешочков и ампулярные гребешки полукружных протоков. Причем рецепторы пятен обеспечивают равновесие тела, находящегося в покое (статическое равновесие), а рецепторы ампулярных гребешков – равновесие тела, движущегося в пространстве (динамическое равновесие). При изменениях положения головы и туловища происходит смещение отолитовой мембраны гребешков и пятен, в результате чего погруженные в нее киноцилии и стереоцили отклоняются в ту или иную сторону. В результате их сгибания образуется такой же нервный импульс, как и в кортиевом органе. Проведение нервного сигнала в ЦНС обеспечивается структурами проводящего пути вестибулярного анализатора. 1-й нейрон (псевдоуниполярный) заложен в преддверном узле (Скарпа), который находится на дне внутреннего слухового прохода. Периферические отростки 1-го нейрона начинаются в гребешках и пятнах перепончатого лабиринта, где их рецепторы улавливают нервный импульс. Центральные отростки 1-го нейрона формируют вестибулярный корешок преддверно-улиткового нерва (VIII пара). Вестибулярный корешок через внутренний слуховой проход проходит в полость черепа и через бульбарно-мостовую борозду проникает в мост. В мосту содержатся вестибулярные ядра (2-й нейрон). Аксоны 2-го нейрона идут по нескольким направлениям: 1. Ядра мозжечка (вестибуломозжечковый тракт). 2. Мотонейроны спинного мозга (преддверно-спинномозговой тракт). 3. Ядра глазодвигательных нервов (ІІІ, IV, VІ пары черепных нервов). Связь с ядрами глазодвигательных нервов обуславливает сохранение положения глазных яблок при изменениях положения тела. 4. Часть волокон присоединяется к медиальной петле и достигает постцентральной извилины. 5. Красные ядра среднего мозга. 6. Ядра IX и X пар черепных нервов. Эти связи объясняют головокружение, тошноту и рвоту при чрезмерном раздражении вестибулярного аппарата (например, при полетах на самолете или морских путешествиях) (рисунок 61). Рисунок 61 – Проводящий путь вестибулярного анализатора ДВИГАТЕЛЬНЫЙ (ПРОПРИОЦЕПТИВНЫЙ) АНАЛИЗАТОР Получая информацию через посредство зрительного, слухового, обонятельного, вкусового и кожного анализаторов, организм человека взаимодействует с внешней средой. Вместе с тем, головной мозг должен отслеживать и оценивать не только внешние стимулы, но и получать информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата собственного организма. Во-первых, это необходимо для реализации локомоторной функции нервной системы. Любая произвольная двигательная реакция, характеризующаяся плавностью, точностью, целенаправленностью, определенной силой и амплитудой, является результатом анализа сенсорной информации, поступившей в мозг от рецепторов мышечно-суставных образований. Во-вторых, ощущение веса собственного тела обусловлено прежде всего тем, что человек чувствует массу мышц и суставов, которые составляют подавляющий процент массы всего тела. Нервные структуры, которые обеспечивают вышеуказанные явления, составляют так называемый двигательный или проприоцептивный анализатор (от латинского proprius – собственный). Как и любой другой анализатор, он включает 3 функциональных отдела: периферический, промежуточный и центральный. Периферический отдел представлен совокупностью рецепторных образований, расположенных в мышцах, сухожилиях, фасциях и суставах. Промежуточный отдел образуют проводящие пути сознательной и бессознательной проприоцептивной чувствительности. К проводящим путям бессознательной проприоцептивной чувствительности относятся передний спиномозжечковый тракт (пучок Говерса) и задний спиномозжечковый тракт (пучок Флексига). Пучок Говерса состоит из 3 нейронов. 1-й нейрон находится в спинномозговом узле. Его дендриты направляются к проприорецепторам мышечно-суставных структур, а аксоны в составе задних корешков спинномозговых нервов достигают промежуточного медиального ядра, расположенного в боковых столбах серого вещества спинного мозга (2 нейрон). Аксоны второго нейрона направляются в переднюю часть бокового канатика противоположной стороны. Далее они последовательно проходят через продолговатый мозг, мост, средний мозг. В составе верхней мозжечковой ножки достигают коры червя мозжечка противоположной стороны (3 нейрон). Таким образом, передний спинно-мозжечковый тракт, проделав сложный, дважды перекрещенный путь, возвращается на ту же сторону, на которой начался. Пучок Флексига также состоит из 3 нейронов. 1-й нейрон расположен в спинномозговом узле . Его дендриты направляются к проприорецепторам мышечно-суставных структур, а аксоны в составе задних корешков спинномозговых нервов достигают грудного ядра Кларка, расположенного в задних столбах серого вещества спинного мозга (2 нейрон). Далее волокна вступают в заднюю часть бокового канатика своей стороны и последовательно проходят продолговатый мозг, нижнюю ножку мозжечка и заканчиваются в коре червя мозжечка (3 нейрон). К проводящим путям сознательной проприоцептивной чувствительности относится луковично-таламический тракт. Луковично-таламический тракт, как и два предыдущих, состоит из 3 нейронов. 1-й нейрон также располагается в спинномозговом узле. Его дендриты направляются к проприорецепторам мышечно-суставных структур, а аксоны проникают в задний канатик своей стороны (образуют пучки Голля и Бурдаха) и достигают тонкого и клиновидного ядер продолговатого мозга (2 нейрон). Аксоны вторых нейронов противоположных сторон взаимно перекрещиваются и продолжаются в медиальную петлю, которая проходит транзитом через мост и средний мозг и заканчивается в таламусе (3-й нейрон). Волокна 3-го нейрона достигают постцентральной извилины коры головного мозга. Центральный отдел двигательного анализатора представлен совокупностями нейронных структур постцентральной извилины коры полушарий (сознательный анализ сенсорной проприоцептивной информации) и коры червя мозжечка (бессознательный анализ сенсорной проприоцептивной информации) (рисунок 62 – синим цветом отмечен пучок Говерса, зеленым – пучок Флексига, красным – луковично-таламический тракт). Резюмируя вышесказанное, следует отметить, что функции двигательного (проприоцептивного) анализатора сводятся к следующему: 1. Оценка функционального состояния структур опорно-двигательного аппарата с целью подготовки их к выполнению произвольных и непроизвольных движений. 2. Ощущение веса собственного тела и каждой его части в отдельности. 3. Оценка направления, силы и амплитуды движений. 4. Способность в каждый момент времени оценить расположение собственного тела и его частей в пространстве. 5. Возможность совершать комплексы произвольных и непроизвольных движений без участия зрения. СРЕДНИЙ МОЗГ ВЕРХНЯЯ НОЖКА МОЗЖЕЧКА КОРА ЧЕРВЯ МОЗЖЕЧКА ТАЛАМУС ПОСТЦЕНТРАЛЬНАЯ ИЗВИЛИНА НИЖНЯЯ НОЖКА МОЗЖЕЧКА МОСТ ТОНКОЕ И КЛИНОВИДНОЕ ЯДРА ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ ПРОПРИОРЕЦЕПТОРЫ МЫШЦ СПИННОМОЗГОВОЙ УЗЕЛ Рисунок 62 – Схема двигательного анализатора СКЕ ЛЕТ НАЯ МЫ ШЦА ЯДРО КЛАРКА КОЖНЫЙ АНАЛИЗАТОР Кожные покровы человеческого тела представляют собой огромное рецепторное поле, непосредственно взаимодействующее с окружающей средой. В поверхностных слоях кожи сосредоточены рецепторные образования, имеющие отношение к тактильной, болевой и температурной чувствительности. Периферический отдел кожного анализатора образован различными видами рецепторных структур: 1. Рецепторы давления - пластинчатые тельца (Фатер-Пачини) и тельца Гольджи-Маццони. 2. Осязательные рецепторы – тельца Мейснера и диски Меркеля. 3. Температурные рецепторы – тельца Руффини (реагируют на тепловое воздействие) и колбы Краузе (реагируют на холодовое воздействие) 3. Болевые (ноцицептивные) рецепторы – свободные (оголенные) нервные окончания. Промежуточный отдел кожного анализатора представлен комплексом из двух проводящих путей: 1. Переднего спиноталамического тракта (проводник осязательных импульсов и импульсов давления). 2. Латерального спиноталамического тракта (проводник температурных и болевых ощущений). Передний спиноталамический тракт состоит из 3-х нейронов. 1-й нейрон располагается в спинномозговом узле. Его аксоны проникают в собственное ядро заднего рога спинного мозга (2-й нейрон). Аксоны второго нейрона вступают в передний канатик противоположной стороны. Далее последовательно проходят продолговатый мозг, мост, средний мозг и достигают таламуса (3-й нейрон). Аксоны 3-го нейрона заканчиваются в постцентральной извилине коры полушарий (корковый центр общей чувствительности). Латеральный спиноталамический тракт также образован цепочкой из трех нейронов. 1-й нейрон залегает в спинномозговом узле. Его аксоны соединяются со 2-м нейроном в собственном ядре заднего рога спинного мозга. Аксоны второго нейрона вступают в боковой канатик противоположной стороны и последовательно проходят через продолговатый мозг, мост и средний мозг, достигая таламуса (3-й нейрон). Аксоны третьего нейрона заканчиваются в постцентральной извилине. Центральный отдел кожного анализатора локализован в нейронных ассоциациях постцентральной извилины коры полушарий большого мозга (рисунок 63 - передний спиноталамический тракт показан зеленым цветом, латеральный спиноталамический - синим). ПОСТЦЕНТРАЛЬНАЯ ИЗВИЛИНА И СРЕДНИЙ МОЗГ ГОВАТЫЙ ОЗГ ОЕ ЯДРО РОГА СПИННОМОЗГОВОЙ УЗЕЛ ма кожного анализатора КОЖА ИНТЕРОЦЕПТИВНЫЙ АНАЛИЗАТОР Все внутренние органы грудной и брюшной полости получают двойную вегетативную иннервацию: симпатическую и парасимпатическую. Она осуществляет регуляцию работы органов и систем, участвуя в поддержании гомеостатического баланса организма. Помимо вегетативной, каждый орган имеет также чувствительную (тактильную и болевую) иннервацию, которая реализуется через структуры спинного мозга. Совокупность образований, обеспечивающих афферентную иннервацию внутренних органов, составляет интероцептивный анализатор. Подобно другим анализаторам он также состоит из трех отделов: периферического, промежуточного и центрального. Периферический отдел образован многочисленными нервными окончаниями (рецепторами), заложенными в стенках и оболочках (плевра, перикард, брюшина) органов грудной и брюшной полости. Промежуточный отдел включает сложно организованные проводящие пути, которые являются составными элементами переднего и латерального спиноталамического трактов. Первые нейроны интероцептивных трактов находятся в спинномозговых узлах соответствующих сегментов спинного мозга, а также в ганглиях некоторых черепных нервов (V, VII, IX, X пары). Дендриты этих нейронов достигают органов грудной и брюшной полости через белые соединительные ветви в составе ветвей симпатического ствола, а органов головы и шеи в составе ветвей указанных черепных нервов. Аксоны первых нейронов проникают либо в чувствительные ядра черепных нервов, либо в собственное ядро задних рогов спинного мозга (2-й нейрон). Отростки второго нейрона входят в состав тройничной петли, переднего и латерального спиноталамических трактов и достигают таламуса (3-й нейрон). Аксоны ядра таламуса заканчиваются в постцентральной извилине коры полушарий большого мозга, которая является центральным отделом интероцептивного анализатора (рисунок 64). ПОСТЦЕНТРАЛЬНАЯ ИЗВИЛИНА ТАЛАМУС МОСТ И СРЕДНИЙ МОЗГ ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ ОРГАН СОБСТВЕННОЕ ЯДРО ЗАДНЕГО РОГА СПИННОМОЗГОВОЙ УЗЕЛ ВЕТВИ СИПАТИЧЕСКОГО СТВОЛА БЕЛАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ВЕТВЬ СИМПАТИЧЕСКИЙ УЗЕЛ Рисунок 64 – Схема интероцептивного анализатора РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА 1. Привес, М.Б. Анатомия человека. –– 12-е изд., перераб. и доп. / М.Б. Привес, Н.К. Лысенков, В.И. Бушкович. –– СПб.: Издательский дом СПбМАПО, 2005. –– 720 с. 2. Анатомия человека: учеб.: в 2 т. / Э.И. Борзяк [и др.]; под ред. М.Р. Сапина. –– 4-е изд., стереотипное. –– М.: Медицина, 1997. –– Т.1. –– 544 с. 3. Синельников, Р.Д. Атлас анатомии человека: учеб. пособие. – 2-е изд., стереотипное. –– В 4 т. / Р.Д. Синельников, Я.Р. Синельникова. –– М.: Медицина, 1996. –– Т.2. –– 264 с. 2. Крылова, Н.В. / Анатомия органов чувств (в схемах и рисунках): атлас-пособие. / Н.В. Крылова, Л.В. Наумец. – М.: Изд-во УДН, 1991. – 95 с. ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА 1. Фениш, Х. Карманный атлас анатомии человека на основе Международной номенклатуры / Х. Фениш; при участии В. Даубера; пер. с англ. С.Л. Кабак, В.В. Руденок; пер. под ред. С.Д. Денисова. –– Мн.: Выш. шк., 1997. –– 464 с. 2. Физиология человека: учеб.: в 2 т. / В.М. Покровский [и др.]; под ред. В.М. Покровского. –– Т.1. –– 448 с. 3. Хомутов, А.Е. Физиология центральной нервной системы: учеб. пособие. / А.Е. Хомутов. –– Ростов на Дону: Феникс, 2006. –– 384 с. 4. Воронова, Н.В. Анатомия центральной нервной системы: учебное пособие / Н.В. Воронова, Н.М. Климова, А.М. Менджерицкий. – М.: Аспект Пресс, 2005. – 128 с. 5. Козлов, В.И. Анатомия нервной системы: учебное пособие. / В.И. Козлов, Т.А. Цехмистренко. – М.: Мир, 2006 – 208 с. 6. Хлудова, Л.К. / Хрестоматия по анатомии центральной нервной системы: учебное пособие / Л.К. Хлудова. – М.: Российское психологическое общество, 1998. – 360 с. 7. Тревор, У. Анатомический атлас / У. Тревор. – Москва ГМП «Первая образцовая типография», 1998. – 158 с. 8. Оленев С.Н. Конструкция мозга. / С.Н. Оленев. –– Л.: Медицина, 1987. –– 208 с. ПРИЛОЖЕНИЕ А Звуковая волна Ушная раковина Наружный слуховой проход Цепь слуховых косточек Барабанная перепонка Основание стремени в окне преддверия Геликотрема Колебания перилимфы лестницы преддверия Колебания перилимфы барабанной лестницы Колебания эндолимфы улиткового протока Стенки улиткового протока Кортиев орган Нервный импульс Схема 1. Механизм передачи звуковой волны ПРИЛОЖЕНИЕ Б ТЕСТОВЫЙ КОНТРОЛЬ ПО РАЗДЕЛУ: « АНАТОМИЯ ОРГАНОВ ЧУВСТВ». 1. Какие отделы включает анализатор? Варианты ответа: а) чувствительный; б) центральный; в) двигательный; г) промежуточный; д) периферический. 2. Дайте определение понятию «орган чувств»: Варианты ответа: а) центральный отдел анализатора; б) промежуточный отдел анализатора; в) периферический отдел анализатора. 3. Что включает орган зрения? Варианты ответа: а) глаз; б) глазной нерв; в) зрительный тракт; г) вспомогательный аппарат глаза. 4. Какие анатомические образования входят в состав глаза? Варианты ответа: а) глазница; б) глазное яблоко; в) оболочки глазного яблока; г) зрительный нерв; д) глазной нерв. 5. Назовите оболочки глазного яблока. Варианты ответа: а) серозная оболочка; б) сетчатка в) слизистая оболочка; г) фиброзная оболочка; д) сосудистая оболочка. 6. Что включает сосудистая оболочка глазного яблока? Варианты ответа: а) склера; б) ресничное тело; в) роговица; г) собственно сосудистая оболочка; д) радужка. 7. Какие отделы имеет сетчатка? Варианты ответа: а) хрусталиковая часть; б) слепая часть; в) радужковая часть; г) зрительная часть. 8. Какие нейроны входят в состав сетчатки? Варианты ответа: а) псевдоуниполярные; б) биполярные; в) мультиполярные; г) фоторецепторные; д) ганглионарные. 9. Из каких частей состоит ресничное тело? Варианты ответа: а) ресничный кружок; б) ресничная пластинка; в) радужка; д) ресничный венец. 10. Укажите функцию ресничной мышцы? Варианты ответа: а) конвергенция; б) дивергенция; в) аккомодация. 11. Что происходит при сокращении ресничной мышцы? Варианты ответа: а) расслабление цинновой связки; б) увеличение кривизны хрусталика; в) натяжение цинновой связки; г) уменьшение кривизны хрусталика. 12. Какие мышцы располагаются в составе радужки? Варианты ответа: а) ресничная мышца; б) верхняя косая мышца; в) мышца, суживающая зрачок; г) мышца, расширяющая зрачок. 13. Какие структуры относятся к ядру глаза? Варианты ответа: а) хрусталик; б) роговица; в) стекловидное тело; г) радужка. 14. Что является границами передней камеры глаза? Варианты ответа: а) склера; б) радужка; в) хрусталик; г) роговица. 15. Какие образования ограничивают заднюю камеру глаза? Варианты ответа: а) роговица; б) хрусталик; в) стекловидное тело; г) циннова связка; д) радужка. 16. Укажите правильную последовательность оттока водянистой влаги из камер глаза. Варианты ответа: а) передняя камера – зрачок – задняя камера – шлеммов канал; б) задняя камера – фонтановы пространства – цилиарные вены – шлеммов канал; в) задняя камера – зрачок – передняя камера – шлеммов канал – цилиарные вены; г) задняя камера – зрачок – передняя камера – фонтановы пространства – шлеммов канал – цилиарные вены. 17. Каковы функции зрачка? Варианты ответа: а) диафрагма глаза; б) аккомодация; в) сообщение между камерами глаза; г) преломление света. 18. Что включает вспомогательный аппарат глаза? Варианты ответа: а) мышцы глаза; б) конъюнктиву; в) слезный аппарат; г) веки. 19. Какие мышцы начинаются от общего сухожильного кольца? Варианты ответа: а) нижняя косая; б) верхняя косая; в) нижняя прямая; г) латеральная прямая. 20. Куда вращает глазное яблоко верхняя косая мышца? Варианты ответа: а) вверх и кнутри; б) вниз и кнутри; в) вверх и кнаружи; г) вниз и кнаружи. 21. Куда вращает глазное яблоко нижняя косая мышца? Варианты ответа: а) вверх и кнутри; б) вниз и кнутри; в) вверх и кнаружи; г) вниз и кнаружи. 22. Что такое феномен Белла? Варианты ответа: а) поворот глазных яблок вокруг собственной оси при смыкании век; б) поворот глазных яблок книзу при смыкании век; в) поворот глазных яблок кверху и несколько кнаружи при смыкании век. 23. Какие структуры относятся к фиксирующему аппарату век? Варианты ответа: а) глазничная перегородка; б) латеральная связка век; в) медиальная связка век. 24. Какие структуры относятся к слезному аппарату глаза? Варианты ответа: а) слезная железа; б) конъюнктива; в) носослезный проток; г) Шлемов канал; 25. Куда открывается проток Феррейна? Варианты ответа: а) в верхний носовой ход; б) в средний носовой ход; в) в нижний носовой ход. 26. Сколько нейронов анализатора? Варианты ответа: а) 2; б) 3; в) 4; г) 5. включает 27. Где расположен 4-й нейрон анализатора? Варианты ответа: а) в нижнем холмике среднего мозга; б) в верхнем холмике среднего мозга; в) в медиальном коленчатом теле; г) в латеральном коленчатом теле. проводящий путь зрительного проводящего пути зрительного 28. Какую мышцу иннервирует ядро Якубовича-Эдингера-Вестфаля? Варианты ответа: а) ресничную мышцу; б) сфинктер зрачка; в) дилататор зрачка; г) верхнюю косую. 29. Какие клеточные структуры образуют орган обоняния? Варианты ответа: а) обонятельные; б) бокаловидные; в) поддерживающие; г) клетки Догеля; д) базальные. 30. Где расположен 2-й нейрон проводящего пути обонятельного анализатора? Варианты ответа: а) в обонятельных трактах; б) в обонятельных треугольниках; в) в обонятельных луковицах; г) в крючке гиппокампа. 31. Какие сосочки языка содержат вкусовые клетки: Варианты ответа: а) конусовидные; б) листовидные; в) желобовидные; г) нитевидные; д) грибовидные. 32. Волокна каких чувствительности? Варианты ответа: а) лицевого; б) преддверно-улиткового; в) блуждающего; г) добавочного; д) языкоглоточного; е) подъязычного. нервов проводят импульсы вкусовой 33. Где локализован 2-й нейрон проводящего пути вкусового анализатора? Варианты ответа: а) мостовое ядро; б) таламус; в) одиночное ядро; г) гиппокамп. 34. Что входит в состав наружного уха? Варианты ответа: а) барабанная перепонка; б) наружный слуховой проход; в) ушная раковина; г) слуховые косточки. 35. Какие образования различают в ушной раковине? Варианты ответа: а) козелок; б) завиток; в) противокозелок; г) противозавиток. 36. Какой отдел барабанной перепонки занимает ее ненатянутая часть? Варианты ответа: а) нижний; б) передний; в) верхний; г) задний. 37. Сколько стенок имеет барабанная полость? Варианты ответа: а) 4; б) 5; в) 6. 38. Как называются передняя и задняя стенки барабанной полости? Варианты ответа: а) покрышечная; б) сосцевидная; в) лабиринтная; г) сонная. 39. Укажите образования на медиальной стенке барабанной полости. Варианты ответа: а) пирамидальное возвышение; б) мыс; в) выступ лицевого канала; г) отверстия мышечно-трубного канала; д) овальное и круглое окно. 40. Как называются верхняя и нижняя стенки барабанной полости? Варианты ответа: а) покрышечная; б) сосцевидная; в) яремная; г) сонная. 41. Какие мышцы осуществляют аккомодацию слуха? Варианты ответа: а) мышца, напрягающая небную занавеску; б) мышца, напрягающая барабанную перепонку; в) стременная мышца; г) мышца, поднимающая небную занавеску. 42. Что соединяет евстахиева труба? Варианты ответа: а) гортаноглотка; б) барабанная полость; в) носоглотка; г) костный лабиринт. 43. Назовите части костного лабиринта. Варианты ответа: а) полукружные протоки; б) улитка; в) полукружные каналы; г) преддверие; д) улитковый проток. 44. Назовите части перепончатого лабиринта. Варианты ответа: а) полукружные протоки; б) улитка; в) эллиптический и сферический мешочки; г) преддверие; д) улитковый проток. 45. В какой плоскости расположен латеральный полукружный канал? Варианты ответа: а) сагиттальной; б) горизонтальной; в) фронтальной. 46. В какой плоскости расположен передний полукружный канал? Варианты ответа: а) сагиттальной; б) горизонтальной; в) фронтальной. 47. В какой плоскости расположен задний полукружный канал? Варианты ответа: а) сагиттальной; б) горизонтальной; в) фронтальной. 48. Какие анатомические образования соединяет эндолимфатический проток? Варианты ответа: а) спиральный канал улитки; б) эндолимфатический мешок; в) преддверие; г) улитковый проток. 49. Укажите анатомические образования улитки. Варианты ответа: а) улитковый проток; б) барабанная полость; в) барабанная лестница; г) лестница преддверия; д) сферический мешочек. 50. Какие стенки различают в уликовом протоке? Варианты ответа: а) преддверная; б) внутренняя; в) нижняя; г) сосудистая. 51. Где локализованы рецепторы слуха? Варианты ответа: а) в пятне эллиптического мешочка; б) в кортиевом органе; в) в ампулярных гребешках; г) в пятне сферического мешочка. 52. Где располагаются рецепторы равновесия: Варианты ответа: а) в пятне эллиптического мешочка; б) в кортиевом органе; в) в ампулярных гребешках; г) в пятне сферического мешочка. 53. Где расположен 1-й нейрон проводящего пути слухового анализатора? Варианты ответа: а) кортиев орган; б) спиральный узел улитки; в) вестибулярный узел; г) узел коленца. 54. Где расположен 2-й нейрон проводящего пути слухового анализатора? Варианты ответа: а) кортиев орган; б) спиральный узел улитки; в) вестибулярный узел; г) улитковые ядра моста. 55. Укажите локализацию 3-го нейрона проводящего пути слухового анализатора? Варианты ответа: а) улитковые ядра моста; б) медиальное коленчатое тело; в) верхний холмик среднего мозга; г) нижний холмик среднего мозга. 56. Где расположен 1-й нейрон проводящего пути вестибулярного анализатора? Варианты ответа: а) кортиев орган; б) спиральный узел улитки; в) вестибулярный узел; г) узел коленца. 57. Где расположен 2-й нейрон проводящего пути вестибулярного анализатора? Варианты ответа: а) кортиев орган; б) вестибулярные ядра моста; в) вестибулярный узел; г) узел коленца. ОТВЕТЫ НА ВОПРОСЫ ТЕСТОВОГО КОНТРОЛЯ № вопроса 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Ответ б, г, д в а, г б, в, г б, г, д б, г, д б, в, г б, г, д а, д в а, б в, г а, в б, в, г б, г, д г а, в а, б, в, г б, в, г г № вопроса 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 Ответ в в а, б, в а, в в в б, г б а, в, д в б, в, д а, в, д в а, б, в а, б, в, г в в г, б б, в, д а, в № вопроса 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 Ответ б, в б, в б, в, г а, в, д б а в б, в а, в, г а, в, г б а, в, г б г б, г в б
