Популяционная_генетика

Синтетическая теория эволюции.
Микроэволюция


Цели: повторить формы естественного отбора,
учить аргументировать то, что естественный отбор
представляет единственный направленный фактор
эволюции, что вся организация любого вида
является приспособленной к тем условиям, в
которых он обитает; рассматривать
микроэволюционные факторы в контексте их роли
в эволюционном процессе.
Популяционная генетика
Возникшие в процессе мутаций гены,
проявляясь фенотипически, подвергаются
действию естественного отбора и либо
элиминируются, либо остаются, формируя
генофонд популяции. Частоты доминантных и
рецессивных аллелей и генотипов можно
рассчитать при помощи математической
зависимости Харди-Вайнберга.




закон Харди-Вайнберга:
Частота гомозиготных и гетерозиготных организмов в
данной популяции остается постоянной, при определенных
условиях.
Однако эти условия в природных
популяциях нарушаются.
Скрещивание не случайное
У растений и животных существует
много структурных и поведенческих
механизмов исключающих чисто
случайный подбор родительских пар.
Т.О. половой отбор обеспечивает
некоторым особям преимущество в
размножении, в результате чего
вероятность передачи генов этих
особей последующим поколениям
повышается.
Дрейф генов
Явление генетического дрейфа впервые обнаружили известные ученые-генетики Н.П. Дубинин и Д.Д.
Ромашов, а также зарубежные ученые С. Райт и Р. Фишер. С. Райт экспериментально доказал, что в
маленьких популяциях частота мутантного аллеля меняется быстро и случайным образом. Таким образом,
дрейф генов ведет с одной стороны к уменьшению генетического разнообразия внутри популяций, а с
другой стороны - к увеличению различий между популяциями, к их дивергенции по ряду признаков. Эта
дивергенция в свою очередь может служить основой для видообразования.
В ходе эволюции популяций дрейф генов взаимодействует с другими факторами эволюции, прежде всего с
естественным отбором. Соотношение вкладов этих двух факторов зависит как от интенсивности отбора, так и
от численности популяций. При высокой интенсивности отбора и высокой численности популяций влияние
случайных процессов на динамику частот генов в популяциях становится пренебрежимо малым. Наоборот, в
малых популяциях при небольших различиях по приспособленности между генотипами дрейф генов
приобретает решающее значение. В таких ситуациях менее адаптивный аллель может зафиксироваться в
популяции, а более адаптивный может быть утрачен.
Поток генов

Важным источником изменчивости служит генный
поток - обмен генами между популяциями одного
вида в результате свободного скрещивания их
особей. Часть особей-мигрантов одной популяции
проникает в другую, и их гены включаются в
генофонд этой популяции. При скрещивании особей
разных популяций генотипы потомства будут
отличаться от генотипов обоих родителей. В данном
случае происходит перекомбинация генов на
межпопуляционном уровне.
Генетический груз



термин, чаще всего используемый для обозначения суммы неблагоприятных летальных и сублетальных
мутаций в генофонде популяции. Концепция была предложена английским популяционным генетиком
Джоном Холдейном (1937).
Это снижение средней приспособленности популяции за счет особей, приспособленность которых ниже
оптимальной, называют генетическим грузом. "Это та цена, которую вынуждена платить популяция за право
эволюционировать".
Принято выделять три вида генетического груза: мутационный, субстиционный (переходный) и
сбалансированный. Общий генетический груз слагается из этих трех видов груза. Мутационный груз - это та
доля общего генетического груза, которая возникает за счет мутаций. Однако, поскольку большинство
мутаций носят вредный характер, то естественный отбор направлен против таких аллелей и частота их
невелика. Они поддерживаются в популяциях в основном благодаря вновь возникающим мутациям и
гетерозиготным носителям.

Генетический груз, возникающий при динамическом изменении частот генов в популяции в процессе
замены одного аллеля другим, называется субстиционный (или переходным) грузом. Такое замещение
аллелей обычно происходит в ответ на какое-либо изменение в условиях среды, когда ранее
неблагоприятные аллели становятся благоприятными, и, наоборот, (примером может быть явление
индустриального механизма бабочек в экологически неблагополучных районах). При этом частота одного
аллеля уменьшается по мере увеличения частоты другого.

Сбалансированный (устойчивый) полиморфизм возникает, когда многие признаки поддерживаются на
относительно постоянном уровне за счет уравновешивающего отбора. При этом благодаря
сбалансированному (уравновешивающему) отбору, действующему в противоположных направлениях в
популяциях сохраняются два или больше аллея ей какого-либо локуса, а соответственно и разные генотип и
фенотипы. Примером может служить серповидноклеточность. Здесь отбор направлен против мутантного
аллеля, находящегося в гомозиготном состоянии, но в то же время действует в пользу гетерозигот, сохраняя
его.
Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Так,
размеры популяций «жертвы» (зайца) растут при снижении давления на них со стороны
популяций «хищника» (рыси, лисицы, волка). Отмечаемое в этом случае увеличение
кормовых ресурсов способствует росту численности хищников, что, в
свою очередь, интенсифицирует истребление жертвы
В настоящее время существенно возросли размеры популяций домовой мухи,
находящей прекрасную кормовую базу в виде разлагающихся пищевых отбросов
вблизи поселений человека. Напротив, численность 12 популяций домовых воробьев
в городах падает вследствие прекращения широкого использования лошадей.

Изменение генофондов популяций происходит как на подъеме, так и на
спаде популяционной волны.

При росте численности организмов наблюдается слияние ранее
разобщенных популяций и объединение их генофондов. Так как
популяции по своему генетическому составу уникальны, в результате
такого слияния возникают новые генофонды с измененными по
сравнению с исходными частотами аллелей. В условиях возросшей
численности интенсифицируются межпопуляционные миграции особей,
что также способствует перераспределению аллелей. Рост количества
организмов обычно сопровождается расширением занимаемой
территории.

На гребне популяционной волны некоторые группы особей выселяются за
пределы ареала вида и оказываются в необычных условиях
существования. В таком случае они испытывают действие новых факторов
естественного отбора. Повышение концентрации особей в связи с ростом
их численности усиливает внутривидовую борьбу за существование.
•При спаде численности наблюдается распад крупных популяций.
Возникающие малочисленные популяции характеризуются измененными
генофондами. В условиях массовой гибели организмов редкие мутантные аллели могут
быть генофондом потеряны.
•При сохранении редкого аллеля его концентрация в генофонде малочисленной
популяции автоматически возрастает.
•На спаде волны жизни часть популяций, как правило, небольших по размерам,
остается за пределами обычного ареала вида. Чаще они, испытывая
действие необычных условий жизни, вымирают. Реже, при благоприятном
генетическом составе, такие популяции переживают период спада численности.
Будучи изолированными от основной массы вида, существуя в необычной среде, они
нередко являются родоначальниками новых видов.
•Популяционные волны —
это эффективный фактор преодоления генетической инертности природных популяций.
Вместе с тем их действие на генофонды не является направленным. В силу этого
они, так же как и мутационный процесс, подготавливают эволюционный материал к
действию других элементарных эволюционных факторов.
Естественный отбор
Какие виды отбора изображены на схемах?
Изоляция

Изоляция как биологический термин
обозначает разобщение особей или групп
особей друг от друга. Такое разобщение
приводит к видовым изменением, что и
является движущей силой эволюции, так как
изолированные друг от друга группы
приобретают совершенно разные видовые
характеристики. Таким образом, изоляция
является одним из факторов эволюции –
движущей силой, которая вызывает и
закрепляет изменения в отдельных популяциях.