Математическое моделирование водных экосистем Что такое модель? Модель - абстрактное представление сложной «реальной» системы Что такое модель? Построить модель явления (смоделировать его) – создать формальное описание которое описывает и объясняет его (явление) В целом модель позволяет получить более точное представление о моделируемом явлении (Понимание), позволяет анализировать его поведение и динамику (Предсказание) и дает информацию как им управлять (Контроль) • Невозможно создать модель реального мира не имея данных об этом мире. • Сбор данных может быть «задан» модельером – в идеале. В реальности приходиться пользоваться тем что есть. Детерминистские модели Основаны на предположениях/знаниях о взаимосвязях между переменными в моделируемой системе или на физических законах и принципах. Более общие чем эмпирические модели. Нацелены на точное и полное описание всех процессов и взаимодействий между переменными в системе. Динамика кислорода = диффузия + фотосинтез - потребление разными организмами - химическое окисление Каждая из переменных описывается как физический, химический или биохимический процесс, зависящий от многих параметров. Стохастические модели Случайные события (вероятности) играют ключевую роль. Подходят там где случайные флуктуации в процессах или переменных делают детерминистские модели непригодными. Причины случайных флуктуаций: Действительно случайные процессы Не случайные процессы знания о которых недостаточны или неполны (кажутся случайными) Не систематические ошибки в измерении параметров или переменных. Очень сложные процессы где случайные стохастические методы наиболее подходят. Эмпирические модели. Строятся не на основе теории или физических законов. Взаимосвязь между переменными выводится из экспериментальных данных. Математическое описание (функции) взаимосвязи на основании компромисса между точностью описания зависимости и простотой функции (например линейная регрессия). Часто носят не общий характер (применимы к конкретному диапазону значений параметров) и соответственно не пригодны для других условий без дополнительной калибровки. Результаты наблюдений за поведением какой-то переменной в зависимости от значения какого-либо параметра (например концентрация водорослей в озере и количество фосфора в озере). Роль модели в ответе на вопросы Модель настолько хороша насколько хороша определена проблема которую надо решить. Калибровка и верификация Выполняется для того, чтобы убедиться в корректности результатов моделирования. Калибровка - проверка модели в заданном диапазоне условий и параметров. Верификация - сравнение результатов моделирования с независимыми экспериментальными данными. Анализ на чувствительность Используется для того чтобы оценить как работает модель в заданном (возможном) диапазоне изменения параметров. Переменные — независимое варьирование переменных с целью оценить отклик (варьирование) конечного результата. Функции — оценка чувствительности результатов моделирования к изменениям в функциях описывающих процессы или взаимодействия в системе. Может показать недостатки модели. Показывает необходимый уровень точности для каждой переменной. Показывает области применимости модели. Основные типы математических моделей (применительно к водным экосистемам) • Гидрофизические модели (динамика водных масс, режимы температуры/солености, ветрового перемешивания и т.п.) • Биологические модели (разного уровня от популяционных до трофических цепей и сетей) • Динамические модели водных экосистем (интегрирование биологических и гидрофизических моделей в модель водной экосистемы) Базовые принципы построения достаточно правдоподобной модели экосистемы: должна быть предусмотрена возможность учета и использования результатов различных естественнонаучных исследований должен быть предусмотрен вероятностный характер многих параметров модель должна быть обеспечена математическим аппаратом, дающим возможность исследовать задачи, представляющие практический интерес добавление новой информации об экосистеме должно легко учитываться в рамках уже построенной модели модель должна быть построена по модульному принципу, причем каждый модуль верифицируется до его включения в общую модель. All models are wrong - but some are useful. Все модели неверны – но некоторые полезны. C. Chatfield Blind face in what the model predicts is not the main purpose of the modeling. Слепая вера в то, что предсказывает модель это не главная цель моделирования. W.Grimm У каждой модели должны быть границы: Временные … Пространственные Клетка Иерархические Организм Популяция Экосистема?? Моделирование популяционной динамики гидробионтов. • Беляева Н.Е., Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Динамические модели в биологии. Электронный ресурс: http://dmb.biophys.msu.ru/models • Ризниченко Г.Ю. Рубин А.Б. Биофизическая динамика продукционных процессов. Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований. 2004. 464 с. Как моделировать популяционную динамику? Численность – 100 особей Биомасса – 4000 кг Потребность в пище – 100 грамм травы на 1 кг биомассы в сутки Прирост – 20 грамм на 1 кг в сутки ………………………………. Непрерывные (популяционные) модели Описываются системами обыкновенных дифференциальных уравнений Между особями в такой популяции нет разницы (все идентичны) Экспоненциальный рост Уравнение Мальтуса dN = rN dt N = N0 rt e Мальтус Ограничение на рост связанное с емкостью среды Логистическое уравнение dN = rN (1 — (N/K)) dt Модель Лотка - Вольтерра для системы хищник - жертва В природе одна популяция никогда не может быть описана одним уравнением, всегда есть пища (живая или не живая) динамику которой надо тоже описывать. Дискретные модели Individual based models Дискретные (часто с элементами стохастичности) модели, основанные на моделировании свойств отдельных особей. Требуют большей информации об объекте – много параметров. Популяционная динамика = результат роста и развития отдельных особей. , В чем основная проблема любой из популяционных моделей? В описании зависимостей скорости роста биомассы, потребления субстрата организмом, дыхания, выделения, размножения и т.п. Для моделирования трансформации компонент экосистемы образование и превращение веществ потребление рост и элиминация организмов как правило, используются наиболее простые уравнения ферментативной кинетики. Уравне́ние Михаэ́ лиса — Ме́нтен — основное уравнение ферментативной кинетики, описывает зависимость скорости реакции, катализируемой ферментом, от концентрации субстрата и фермента. Непрерывные vs. Дискретные модели («Корпускулярно-волновой дуализм») Популяция есть сумма индивидуумов (увеличивается дискретно). Популяция есть растущая биомасса (растет непрерывно). Выбор подхода зависит от сложности организма, его жизненного цикла, и задач моделирования. Кого и как моделировать? Бактерии (непрерывно). Водоросли (непрерывно, однако если есть покоящиеся стадии возможно необходимо разбивать на классы). Зоопланктон (иногда непрерывно, но в настоящее время чаще дискретно или как минимум с разбивкой на классы (возрастные и половые группы, покоящиеся стадии). Рыбы (возрастные классы (когорты), чаще дискретно). Противоречие С ростом размера организма и усложнением его жизненного цикла возникает необходимость учета индивидуальных особенностей. С ростом размера модели возникает необходимость уменьшения числа параметров – упрощения модели конкретного звена. Основные тенденции в моделировании популяций это учет: новых механизмов потребления ресурса (качество пищи, селективность питания) структурных и возрастных особенностей популяций (особенности питания разновозрастных особей, покоящиеся стадии) новых взаимодействий между популяциями (химические, поведенческие) пространственных и временных неоднородностей (миграции)