физиология синапсов, межнейронные связи

advertisement
ФИЗИОЛОГИЯ СИНАПСОВ,
МЕЖНЕЙРОННЫЕ СВЯЗИ
Синапс. Виды синапсов. Их классификация
Синапс (гр. sinapsis - соединение, связь) - это специализированная зона
контакта между возбудимыми структурами, что обеспечивает передачу
биологической информации.
Классификация синапсов
По локализации:
• 1. Периферийные (нервно-мышечные, нейро-секреторные);
• 2. Центральные (нейро-нейрональные):
• а) аксо-соматические;
• б) аксо-дендритные;
• в) аксо-аксональные;
• г) дендро-дендритные.
По функциональному значению:
• 1. Возбуждающие;
• 2. Тормозные.
По способу передачи сигнала:
• 1. Электрические.
• 2. Химические.
• 3. Смешанные (электро-химические).
Строение химического синапса
1-синаптическая бляшка
2-митохондрия
12
12
12
3-молекулы медиатора
11
11
11
11
11
10
10
999
4-синаптическая щель
5-мембранные каналы
6-мембрана клетки-мишени
11
888
22
7-рецепторы
33
8-синаптические пузырьки с
медиатором
9-микроканальцы
10-мембрана клетки
777
11-нейрофиламенты
12-конечное волокно аксона
555
66 6
Строение нервно-мышечного синапса.
Химические синапсы
• Химические синапсы - это творения, в которых
возбуждение с клетки на клетку передается с помощью
химических веществ, которые называются
медиаторами. Классификация химических синапсов (по
типу медиатора):
• Холинергические - медиатор ацетилхолин;
• Адренергические - медиатор норадреналин, адреналин;
• Гистаминовые - медиатор гистамин;
• Серотониновые - медиатор серотонин;
• Дофаминергические - медиатор дофамин;
• ГАМК-ергические - медиатор ГАМК.
Механизм развития ЗПСП на постсинаптической
мембране возбуждающего синапса и генерация ПД на
мембране аксонного холмика
Механизм передачи возбуждения в синапсе
окончание аксона
молекулы медиатора
(ацетилхолин - Ах)
Везикулы
Постсинаптическая
мембрана
эффектор
Последовательность передачи возбуждения
в химических синапсах.
•1 - поступление потенциала действия до пресинаптической части синапса;
•2 - вход ионов кальция в конечную бляшку;
•3 - выделение в синаптическую щель кванта медиатора (ацетилхолина) и его
диффузия через внутрищельное вещество до постсинаптической части;
•4 - ацетилхолин действует на особо чувствительные к нему участки рецептивную субстанцию канала;
•5 - постсинаптическая мембрана на короткое время становится проницаемой для
ионов, прежде всего для натрия (кое-что и для кальция) и в постсинаптической
мембране возникает деполяризация;
•6 - возникновение на постсинаптической мембране деполяризационного
потенциала - возбуждающий постсинаптический потенциал (ЗПСП);
•7 - разрушение ацетилхолина холинестеразою; рецепторы возвращаются в
исходное состояние;
•8 - всасывание продуктов расщепления медиатору в пресинаптическую
мембрану
Особенности проведения возбуждения через синапсы:
 Односторонность проведения возбуждения. В аксоне возбуждение проходит в






обоих направлениях от места его возникновения, в нервном центре - только в одном
направлении: от рецептора до эффектора.
Синаптическая задержка проведения возбуждения. Возбуждение в нервном
центре проводится с меньшей скоростью, чем в других частях рефлекторной дуги. Это
связано с временем, что тратится на процессы выделения медиатора, с физикохимическими процессами, которые происходят в синапсе, с возникновением ЗПСП и
генерацией ПД.
Суммация нервных процессов - явление возникновения возбуждения при
определенных условиях нанесения допороговых раздражений. Суммации описано И. М.
Сеченовым. Выделяют два вида суммации: временная суммация и пространственная
суммация.
Трансформация ритма возбуждения - это несоответствие частоты ПД в
афферентной и эфферентной звеньях рефлекторной дуги.
Последействие возбуждения - явление продолжения возбуждения в ЦНС после
прекращения раздражения (реверберация).
Посттетаническая потенциация - явление появления или усиления ответа на
единичные тестирующие сенсорные стимулы в течение некоторого времени после
предыдущего слабого частого (100-200 имп/с) ритмического раздражения.
Утомляемость нервных центров. При длительном повторном выполнении того же
самого рефлекса через некоторое время наступает состояние уменьшения силы
рефлекторной реакции и даже полное ее подавление, т.е. наступает усталость. Одной из
причин является “привыкание” постсинаптической мембраны к действию медиатора габитуация.
Суммация возбуждения:
А – временная суммация
В – пространственная суммация
ВРЕМЕННАЯ СУММАЦИЯ
Временная суммация - это возникновение возбуждения под влиянием
последовательных допороговых раздражений.
Развитие временной суммации
возбуждения нейрона
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ
СУММАЦИЯ
Пространственная суммация - это развитие возбуждения вследствие
одновременного действия нескольких допороговых раздражений.
Механизмы возникновения пространственной
суммации возбуждения на нейроне ЦНС
ДИВЕРГЕНЦИЯ
Дивергенция - способность устанавливать многочисленные
синаптические связи со многими нервными клетками.
КОНВЕРГЕНЦИЯ
На каждом из нейронов центральной нервной системы могут
сходиться разные афферентные импульсы. Благодаря этому в
нейрон одновременно поступают многочисленные и разнообразные
потоки возбуждений.
РЕВЕРБЕРАЦИЯ
• Возникнув, в ответ на какой-то стимул,
возбуждение циркулирует, или реверберирует в
цепочке нейронов до того времени, пока какой-то
внешний стимул не затормозит другого звена или в
ней не наступит усталость.
ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ
Морфологическим субстратом этого торможения являются
аксо-аксонные синапсы, которые образуются аксонами тормозных и
возбуждающих нейронов. Медиаторы вызывают гиперполяризацию
аксона, препятствующих поступлению ПД к пресинаптическому
окончанию и, как следствие, недостаточное выделение медиатора для
возникновения возбуждения в постсинаптической клетке.
ПОСТСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ
Возбуждение, которое поступило к тормозному нейрону
способствует выделению тормозного медиатора этой клеткой. Под
его влиянием наступает активирование калиевых каналов
постсинаптической мембраны, что ведет к гиперполяризации. Это
подавляет натриевые каналы и возможность развития
деполяризации в возбуждаемой клетке.
ОБРАТНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ
Коллатерали аксонов
возбуждающих нервных
клеток образуют
синаптические
сочетания с
тормозными нейронами.
При возбуждении
возбуждающего
нейрона активируется
тормозной нейрон, что
выделяет ГАМК.
Вследствие этого
происходит
гиперполяризация
мембраны
возбуждающего
нейрона и тормозится
его деятельность.
ЛАТЕРАЛЬНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ
Если в цепи нейронов, обеспечивающих обратное торможение,
коллатерали
аксонов
тормозных
нейронов
образуют
синаптические связи с соседними возбуждающими клетками, то у
них развивается латеральное торможение.
Схема центрального торможения за
И.М. Сеченовым
Линия перереза за И.М.Сеченовым
ядра
блуждающих
нервов
ретикулярная
формация
контакт тормозного (г)
и двигательного (р)
нейронов
Сегмент
спинного мозга
Мышечное волокно
На схеме показано распространение нервных импульсов от тормозных нейронов
ствола мозга при наложении хрусталика NaCl на участок зрительных бугров
Виды рефлексов, их физиологическое значение.
Антагонистические рефлексы. Рефлекторные сокращения мышц-антагонистов положены в
основу локомоторных актов и характеризуются, например, тем, что при возбуждении
мотонейронов сгибателей одновременно происходит торможение мотонейронов мышц разгибателей. При этом в нервных центрах конечностей другой стороны наблюдаются
противоположные нервные процессы. В целом это создает правильное чередование
противоположных по функциональному значению мышечных сокращений.
Синергические рефлексы осуществляются благодаря привлечению дополнительных мышц,
однозначных по функции (например, целой группы сгибателей). Иллюстрацией таких рефлексов
может быть рефлекс сгибания конечности у собаки, что вызвано одновременным раздражением
двух участков кожи. При таком раздражении сгибочный рефлекс усиливается. Взаимное
усиление рефлексов можно наблюдать и при действии раздражителей на разные по природе
рецепторы.
Союзные, или алиированные рефлексы - такие, которые способствуют осуществлению этого
рефлекторного акта. Например, удобная поза для выполнения определенной рабочей операции,
предстартовое состояние, разминка, что способствует оптимальному выполнению спортивной
нагрузки.
Цепные рефлексы - сложные рефлекторные акты, в которых завершение одного рефлекса
предопределяет возникновение следующего. Например, рефлекторный акт жевания меняется
рефлексом глотания, в развитии которых участвуют структуры ствола мозга и коры больших
полушарий. Особенностью цепных рефлексов является то, что следующий из них может
осуществляться после предыдущего.
Классификация рецепторов
1. По строению и физиологическими свойствами :
▪ первичные (первичночуствительные);
▪ вторичные (вторичночуствительные).
2. По расположению:
▪ экстерорецептори - расположены в коже и слизистых оболочках;
▪ интерорецепторы - размещены во внутренних органах
(висцерорецепторы) и в структурах опорно-двигательной
системы - мышцах, сухожилиях, суставах (проприорецепторы).
3. По виду адекватного раздражителя, который воспринимают
рецепторы:
▪ механорецепторы: тельца Фатера - Пачіні, мышечные веретена,
рецепторы сухожилий и суставов и др.
▪ хеморецепторы: вкусовые, обонятельные и др.
▪ фоторецепторы: палочки, колбочки;
▪ терморецепторы: тепловые, холодовые.
4. За отдаленностью от раздражителя:
▪ дистантные (фоно - фоторецепторы);
▪ контактные (тактильные, вкусовые).
Механизм возбуждения первичных и вторичных рецепторов
давление
Афферентное
нервное
волокно
Стрелками указаны местные электрические токи
Развитие рецепторного потенциала (I) в тельце Фатера-Пачини и
генерация потенциала действия (II) в перехватах Ранвьє
афферентного нервного волокна
Схема рефлекторной дуги
двигательного спинального рефлекса
раздражение
1.Рецептор
2.Афферентное(чувствительное) нервное волокно
3.Нервный центр
4.Эфферентное(информационное) нервное волокно
5.Органы-эффекторы
6.Канал обратной связи
Механизмы пространственной суммации
ЗПСП и ГПСП
1,2-возбуждающие синапсы (ВПСП)
3-тормозной синапс (ТПСП)
4-деполяризация на мембране аксона
5-гиперполяризация на мембране аксона
6-суммарная кривая - преобладает деполяризация
окклюзия
Понятие о рецепторе,
рецепторном участке
Главной частью периферического отдела сенсорных
систем является рецепторы - "окна" ЦНС.
Рецептор - это специализированная клетка или ее
часть, которые воспринимают раздражение и
превращают его в код. Такое определение
обусловлено тем, что в ряде случаев раздражение
воспринимает вся клетка (хеморецепторы
каротидного синуса), в других - только часть микроворсинки (вкусовые, обонятельные) или
свободные нервные окончания (болевые,
температурные).
Функции рецептора : восприятие раздражения , его
первичное различение , формирования кода .
Кодирование информации - это преобразование
химического или механического раздражения в нервный
импульс ( ПД ) . Но в связи с тем , что параметр ПД
стандартный (одинаковая амплитуда , длительность и форма)
, то различать их можно только по частоте . Специфичность
чувственного раздражения передается в виде групп или
залпов импульсов , которые отличаются количеством
импульсов , их частотой , продолжительностью и интервалами
между ними. Особенностями рецепторов является , во-первых
, то , что источником энергии для их деятельности служит
потенциальная энергия, накопленная в них в результате
обменных процессов . Во-вторых , они избирательно
чувствительны к адекватным раздражителям , т.е. обладают
специфичностью. В-третьих , на выходе из них или с
рецепторной клетки возникает электрическая активность в
виде локального потенциала , который в итоге превращается
СПАСИБО
ВНИМАНИЕ!
ЗА
Download