01. Физиология как наука_Биоэлектрические явления в в

Физиология как
наука.
Биоэлектрические
явления в
возбудимых тканях.
Определение понятия "физиология".
Физиологические дисциплины
Физиология - наука о закономерностях
жизнедеятельности организма во взаимосвязи с внешней
средой.
Различают следующие физиологические дисциплины:
1. Возрастная физиология.
2. Клиническая физиология.
3. Физиология труда.
4. Психофизиология.
5. Экологическая физиология.
6. Физиология спорта.
7. Авиационная физиология.
8. Космическая физиология.
9. Патологическая физиология.
• Рудольф Гейденгайн (1834-1897) , выдающийся немецкий физиолог и гистолог . Основные
работы посвящены физиологии обмена веществ , процессам выделения и всасывания ,
гистологии почек , желудка , тепловому балансу организма.
• Эмиль Дюбуа - Реймон (1818-1896) , немецкий физиолог , показал наличие " тока покоя " в
нерве , первым обнаружил отрицательный потенциал поврежденного участка коры
полушарий мозга.
• Клод Бернар (1813-1878) , выдающийся французский физиолог , академик французской
АН . Впервые установил значение функции поджелудочной железы и ее роль в процессах
пищеварения; гликогеноутворюючои функции печени и ее роли в регуляции сахара в крови .
• Сеченов Иван Михайлович (1829-1905) , выдающийся русский физиолог . Всемирную
известность получил благодаря его классическом труде "Рефлексы головного мозга " (1863 )
, в которой анализирует умственную деятельность, мышление человека , сводя их к
простейшему акта - рефлекса.
•
•
•
•
Английский врач Уильям Гарвей (1578-1657) на основании своих экспериментов
описал работу сердца , малое и большое круга кровообращения .
В 1791 г. профессор Болонского университета Луиджи Гальвани написал " Трактат о
электрические силы при мышечном движении " , который сделал его известным во
всем мире благодаря исследованию электрических явлений при мышечном
сокращении.
Выдающийся немецкий физиолог Карл Людвиг (1816-1895) в 1847 впервые применил
кимограф и ртутный манометр для записи кровяного давления. Вместе с В. Ф.
Овсянниковым К. Людвиг обнаружил в продолговатом мозге наличие
сосудодвигательного центра .
Герман Гельмгольц (1821-1894) - немецкий физик , математик , физиолог и психолог .
Создал модель уха , разработал математическую теорию взаимодействия звуковых волн
с органом слуха , доказал способность слухового аппарата анализировать сложные
звуки , ввел понятие " тембр звука. "
•
•
•
•
Введенский Николай Евгеньевич (1852-1922) , русский физиолог . Впервые в 1884
году прослушал с помощью телефонного аппарата ритм возбуждения в нерве (
биотоки ) , открыл наличие оптимума и пессимума ( " песимального торможения ") в
нервах и мышцах в зависимости от частоты их раздражение , выяснил роль фактора
времени в развитии возбуждения.
Иван Петрович Павлов (1849-1936) - великий русский физиолог , академик . За
выдающиеся работы по физиологии пищеварения ему присуждена Нобелевская
премия ( 1904). Создал новое оригинальное и перспективное учение о высшей
нервной деятельности и разработку методов исследования ВНД - метода условных
рефлексов .
Леон Абгарович Орбели (1882-1958 гг.) Его научные работы посвящены
исследованию вегетативной нервной системы , вопросам адаптационно трофической функции симпатической нервной системы , физиологии
спинномозговых координации и мозжечка.
Анохин Петр Кузьмич (1898-1974) , физиолог , академик , ученик и последователь И.
Строение клеточной мембраны
внешняя поверхность
гликолипид
гликопротеид
фосфолипид
Белки
внутренняя поверхность
Транспорт ионов
Основные виды транспорта
1. Пассивный транспорт:
•
простая диффузия
•
облегченная диффузия
•
осмос
•
фильтрация
2. Активный транспорт:
•
первичный
•
вторичный
•
везикулярный механизм транспортировки
(эндоцитоз, экзоцитоз)
Основные механизмы транспорта
Внешняя
поверхность
Ворота белкового
канала
обеспечивают
контроль ионной
проницаемости
Закрытые
ворота
Внутренняя
поверхность
Внешняя
поверхность
Внутренняя
поверхность
Закрытые
ворота
Активный транспорт
(Механизм работы Na + - K + насоса)
Экзоцытоз та эндоцытоз
Мембранный потенциал покоя в
нервных клетках
Любая нервная клетка организма ограничена липопротеиновой
мембраной, которая является хорошим электрическим изолятором.
Если внутрь клетки ввести микроэлектрод, а второй разместить
снаружи, то между микроэлектродами можно зарегистрировать
разность потенциалов. Итак, клеточная мембрана поляризована,
т.е. имеет разный биоэлектрический потенциал на внутренней и
внешней поверхности. Эта разность потенциалов называется
мембранного потенциала покоя.
Мембранный потенциал покоя - это разница
биоэлектрических потенциалов между наружной и внутренней
поверхностью мембраны , которая существует в состоянии
физиологического покоя . Его величина в нервных клетках находится в
пределах от - 60 до - 80 мВ.
Потенциал покоя возникает потому , что мембрана клетки в
проницаемой для ионов . С внутренней стороны мембраны ионов К +
больше , чем снаружи , то они будут пассивно проходить изнутри наружу.
Относительно ионов Сl - , то они наоборот входят в клетку и их
проницаемость значительно меньше.
Кроме того важно пассивный вход ионов Na + . Вход Na + в клетку
уменьшает величину электроотрицательности внутренней поверхности
мембраны.
Таким образом , выход ионов К + и вход ионов Сl - способствует
увеличению величины мембранного потенциала покоя , а вход ионов Na +
- ее уменьшению .
Уменьшению величины мембранного потенциала , за счет
пассивного входа ионов Na + , активно противодействует натрий калиевый насос , который выводит Na + из клетки и вводит К + . Этот
процесс энергозависимым .
Итак , путем пассивного и активного переноса ионов создается и
поддерживается мембранный потенциал покоя .
Виды раздражителей (по природе):
•химические (растворы кислот, щелочей,
солей, органических соединений),
•механические (удар, сжатие, укол),
•температурные (нагрев, охлаждение);
•электрические.
Виды раздражителей (по силе):
•допорогови,
•пороговые,
•надпороговые.
После воздействия допорогового раздражителя на мембрану , в месте
ее раздражения возникает деполяризация . Эти изменения называют местным
или локальным ответом. Локальный ответ - это не способна к
распространению деполяризация мембрана. В основном она обусловлена
перемещением ионов Na + в клетку . Уровень поляризации мембраны
уменьшается.
Особенности локального ответа :
1 . Возникает при воздействии допороговых раздражителей .
2 . Градуально зависит от силы деполяризующего раздражителя .
3 . Не способен к распространению .
Если сила раздражителя вызовет такое повышение проницаемости
для ионов Na + и мембрана сможет деполяризироватся не местно , а вся , без
каких-либо дополнительных воздействий , то возникает потенциал действия ,
а тот раздражитель , который вызвал , называется пороговым , а сила
раздражителя - порогом .
Размер мембранного потенциала , с которой мембрана может
продолжать деполяризироватся автоматически называется критическим
уровнем деполяризации .
Потенциал действия нейрона
1 - мембранный потенциал покоя, 2 - локальный ответ 3 - критический уровень
деполяризации, 4 - фаза деполяризации, 5 - фаза реполяризации, 6 - отрицательный
следовой потенциал (следовой деполяризации потенциал) 7 - положительный следовой
потенциал (следовой гиперполяризационный потенциал)
Внеклеточная
среда
Внутриклеточная
среда
Соотношение фаз потенциала действия (А) и
возбудимости (В)
Условия и законы проведения возбуждения
аксонами
• Условия:
• 1. Анатомическая целостность нервного волокна.
Травма, перерезка нерва нарушает проведение
возбуждения.
• 2. Физиологическая полноценность. Проведение
возбуждения аксонами нарушается вследствие
исчезновения проницаемости их мембран для ионов
натрия, например, при действии обезболивающих
средств.
• Законы проведения возбуждения:
• 1. Двусторонней проводимости.
• 2. Изолированного провода.
• 3. Проведение возбуждения без затухания
(бездекрементно).
Строение миелиновых волокон
1.
2.
3.
4.
5.
Аксон
Миелиновая оболочка
Шванновских клеток
Перехват Ранвье является
Ядро шванновских клеток
Проведение возбуждения
безмиелиновыми и миелиновыми
нервными волокнами
Безмиелиновых нервными волокнами
возбуждения распространяется непрерывно,
а миелиновимы от перехвата Ранвье к
перехвата Ранвье. Это возможно только
потому, что мембрана перехвата имеет
почти в 100 раз больше натриевых каналов,
чем мембрана безмиелиновых нервных
волокон. Относительно скорости
распространения возбуждения, то она
больше в миелиновых волокнах.
Последовательность процессов
сокращения и расслабления мышц
Сокращение
1. Генерация ПД мотонейроном
2. Высвобождение ацетилхолина в концевой пластинке
3. Связывание ацетилхолина с никотиновыми ацетилхолиновых
рецепторов постсинаптической мембраны
4. Увеличение проницаемости постсинаптической мембраны (
мембрана мышечного волокна) в № + и К +
5. Образование потенциала концевой пластинки
6. Образование ПД мышечного волокна
7. Распространение деполяризации в Т - трубочках
8. Высвобождение Са2 + из терминальных цистерн
саркоплазматической сетки и диффузия его в участок актина
9. Связывание Са2 + из тропонином С , обнажение участков связывания
миозина с актином
10. Образование поперечных мостиков миозина с актином и скольжения
их , что приводит к сокращению мышцы
Расслабление
1. Са2 + возвращается в саркоплазматического сетку
2. Высвобождение Са2 + , который был связан с тропонином ,
присоединение тропомиозином к актина
3. Прекращение взаимодействия миозина с актином
Суммация сокращений и тетанус мышцы
В ответ на одинокий импульс происходит сокращение , по которому
наблюдается несколько медленное расслабление .
Одинокие сокращения могут суммироваться , и тогда развивается
длительное сокращение мышцы - тетанус .
Тетаническое сокращение возникает тогда , когда в мышцы
поступает не одинокое раздражение , а их серия . В этом случае
волны сокращения накладываются друг на друга. Наложение волн
сокращения возможно лишь потому, что рефрактерный период
возбудимости мышечного волокна меньше латентный период его
сокращения, и поэтому мышечное волокно , не успело еще ответить
на предыдущее раздражение , воспринимает следующее. Каждый
следующий импульс поступает в момент , когда еще не закончилась
волна предыдущего сокращения. В зависимости от частоты
импульсации тетанус может быть зубчатым ( неполным ) или
сплошным ( гладким , полным )
Нейромоторного фазные (а) и тонические (б)
единицы
Одинокие сокращения (а), зубчатый (б) и гладкий (в) тетанус.
Зубчатый тетанус возникает при такой частоте, когда каждый следующий
импульс застает мышцу в периоде расслабления. Сплошной тетанус
наблюдается, когда новая волна сокращения начинается до начала
расслабления. В естественных условиях от двигательных нейронов в
мышцы поступает серия импульсов. Поэтому тетанических режим для
скелетных мышц является физиологическим. Чрезвычайно высокая
частота раздражений вызывает снижение силы сокращений мышцы.
Быстрый потенциал действия кардиомиоцитов
Фаза 0 - быстрый вход Na + в клетку; Фаза 1 - уменьшается
проницаемость для Na +, а повышается вход для Сl-и выход К + из
клетки; Фаза вторая клетку входит Са2 +; Фаза 3 - уменьшается
проницаемость для Ca + и значительно возрастает выход K + из клетки;
Фаза 4 - восстановление исходных концентраций ионов в клетке и
снаружи. 0 - фаза быстрой деполяризации, 1 - фаза быстрой начальной
реполяризации, 2 - фаза медленной реполяризации 3 - фаза быстрой
конечной реполяризации, 4 - фаза покоя
Потенциал действия фазного
мышечного волокна
Соотношение между возбуждением и
сокращением фазного мышечного волокна
Синапс. Виды синапсов. Их классификация
Синапс (гр. sinapsis - соединение, связь) - это специализированная зона
контакта между возбудимыми структурами, что обеспечивает передачу
биологической информации.
Классификация синапсов
По локализации:
• 1. Периферийные (нервно-мышечные, нейро-секреторные);
• 2. Центральные (нейро-нейрональные):
• а) аксо-соматические;
• б) аксо-дендритные;
• в) аксо-аксональные;
• г) дендро-дендритные.
По функциональному значению:
• 1. Возбуждающие;
• 2. Тормозные.
По способу передачи сигнала:
• 1. Электрические.
• 2. Химические.
• 3. Смешанные (электро-химические).
Строение химического синапса
1-синаптическая бляшка
2-митохондрия
12
12
12
3-молекулы медиатора
11
11
11
11
11
10
10
999
4-синаптическая щель
5-мембранные каналы
6-мембрана клетки-мишени
11
888
22
7-рецепторы
33
8-синаптические пузырьки с
медиатором
9-микроканальцы
10-мембрана клетки
777
11-нейрофиламенты
12-конечное волокно аксона
555
66 6
Строение нервно-мышечного синапса.
Химические синапсы
• Химические синапсы - это творения, в которых возбуждение
с клетки на клетку передается с помощью химических
веществ, которые называются медиаторами. Классификация
химических синапсов (по типу медиатора):
• Холинергические - медиатор ацетилхолин;
• Адренергические - медиатор норадреналин, адреналин;
• Гистаминовые - медиатор гистамин;
• Серотониновые - медиатор серотонин;
• Дофаминергические - медиатор дофамин;
• ГАМК-ергические - медиатор ГАМК.
Механизм развития ЗПСП на постсинаптической
мембране возбуждающего синапса и генерация ПД на
мембране аксонного холмика
Механизм передачи возбуждения в синапсе
окончание аксона
молекулы медиатора
(ацетилхолин - Ах)
Везикулы
Постсинаптическая
мембрана
эффектор
Последовательность передачи возбуждения
в химических синапсах.
•1 - поступление потенциала действия до пресинаптической части синапса;
•2 - вход ионов кальция в конечную бляшку;
•3 - выделение в синаптическую щель кванта медиатора (ацетилхолина) и его
диффузия через внутрищельное вещество до постсинаптической части;
•4 - ацетилхолин действует на особо чувствительные к нему участки рецептивную субстанцию канала;
•5 - постсинаптическая мембрана на короткое время становится проницаемой для
ионов, прежде всего для натрия (кое-что и для кальция) и в постсинаптической
мембране возникает деполяризация;
•6 - возникновение на постсинаптической мембране деполяризационного
потенциала - возбуждающий постсинаптический потенциал (ЗПСП);
•7 - разрушение ацетилхолина холинестеразою; рецепторы возвращаются в
исходное состояние;
•8 - всасывание продуктов расщепления медиатору в пресинаптическую
мембрану
Особенности проведения возбуждения через синапсы:
 Односторонность проведения возбуждения. В аксоне возбуждение проходит в






обоих направлениях от места его возникновения, в нервном центре - только в одном
направлении: от рецептора до эффектора.
Синаптическая задержка проведения возбуждения. Возбуждение в нервном
центре проводится с меньшей скоростью, чем в других частях рефлекторной дуги. Это
связано с временем, что тратится на процессы выделения медиатора, с физикохимическими процессами, которые происходят в синапсе, с возникновением ЗПСП и
генерацией ПД.
Суммация нервных процессов - явление возникновения возбуждения при
определенных условиях нанесения допороговых раздражений. Суммации описано И. М.
Сеченовым. Выделяют два вида суммации: временная суммация и пространственная
суммация.
Трансформация ритма возбуждения - это несоответствие частоты ПД в
афферентной и эфферентной звеньях рефлекторной дуги.
Последействие возбуждения - явление продолжения возбуждения в ЦНС после
прекращения раздражения (реверберация).
Посттетаническая потенциация - явление появления или усиления ответа на
единичные тестирующие сенсорные стимулы в течение некоторого времени после
предыдущего слабого частого (100-200 имп/с) ритмического раздражения.
Утомляемость нервных центров. При длительном повторном выполнении того же
самого рефлекса через некоторое время наступает состояние уменьшения силы
рефлекторной реакции и даже полное ее подавление, т.е. наступает усталость. Одной из
причин является “привыкание” постсинаптической мембраны к действию медиатора габитуация.
Суммация возбуждения:
А – временная суммация
В – пространственная суммация
ВРЕМЕННАЯ СУММАЦИЯ
Временная суммация - это возникновение возбуждения под влиянием
последовательных допороговых раздражений.
Развитие временной суммации
возбуждения нейрона
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СУММАЦИЯ
Пространственная суммация - это развитие возбуждения вследствие
одновременного действия нескольких допороговых раздражений.
Механизмы возникновения пространственной
суммации возбуждения на нейроне ЦНС
ДИВЕРГЕНЦИЯ
Дивергенция - способность устанавливать многочисленные
синаптические связи со многими нервными клетками.
КОНВЕРГЕНЦИЯ
На каждом из нейронов центральной нервной системы могут
сходиться разные афферентные импульсы. Благодаря этому в
нейрон одновременно поступают многочисленные и разнообразные
потоки возбуждений.
РЕВЕРБЕРАЦИЯ
• Возникнув, в ответ на какой-то стимул,
возбуждение циркулирует, или реверберирует в
цепочке нейронов до того времени, пока какойто внешний стимул не затормозит другого звена
или в ней не наступит усталость.
ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ
Морфологическим субстратом этого торможения являются
аксо-аксонные синапсы, которые образуются аксонами тормозных и
возбуждающих нейронов. Медиаторы вызывают гиперполяризацию
аксона, препятствующих поступлению ПД к пресинаптическому
окончанию и, как следствие, недостаточное выделение медиатора для
возникновения возбуждения в постсинаптической клетке.
ПОСТСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ
Возбуждение, которое поступило к тормозному нейрону
способствует выделению тормозного медиатора этой клеткой. Под
его влиянием наступает активирование калиевых каналов
постсинаптической мембраны, что ведет к гиперполяризации. Это
подавляет натриевые каналы и возможность развития
деполяризации в возбуждаемой клетке.
ОБРАТНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ
Коллатерали аксонов
возбуждающих нервных
клеток образуют
синаптические
сочетания с
тормозными нейронами.
При возбуждении
возбуждающего
нейрона активируется
тормозной нейрон, что
выделяет ГАМК.
Вследствие этого
происходит
гиперполяризация
мембраны
возбуждающего
нейрона и тормозится
его деятельность.
ЛАТЕРАЛЬНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ
Если в цепи нейронов, обеспечивающих обратное торможение,
коллатерали
аксонов
тормозных
нейронов
образуют
синаптические связи с соседними возбуждающими клетками, то у
них развивается латеральное торможение.
Схема центрального торможения за
И.М. Сеченовым
Линия перереза за И.М.Сеченовым
ядра
блуждающих
нервов
ретикулярная
формация
контакт тормозного (г)
и двигательного (р)
нейронов
Сегмент
спинного мозга
Мышечное волокно
На схеме показано распространение нервных импульсов от тормозных нейронов
ствола мозга при наложении хрусталика NaCl на участок зрительных бугров
Виды рефлексов, их физиологическое значение.
Антагонистические рефлексы. Рефлекторные сокращения мышц-антагонистов положены в
основу локомоторных актов и характеризуются, например, тем, что при возбуждении
мотонейронов сгибателей одновременно происходит торможение мотонейронов мышц разгибателей. При этом в нервных центрах конечностей другой стороны наблюдаются
противоположные нервные процессы. В целом это создает правильное чередование
противоположных по функциональному значению мышечных сокращений.
Синергические рефлексы осуществляются благодаря привлечению дополнительных мышц,
однозначных по функции (например, целой группы сгибателей). Иллюстрацией таких рефлексов
может быть рефлекс сгибания конечности у собаки, что вызвано одновременным раздражением
двух участков кожи. При таком раздражении сгибочный рефлекс усиливается. Взаимное
усиление рефлексов можно наблюдать и при действии раздражителей на разные по природе
рецепторы.
Союзные, или алиированные рефлексы - такие, которые способствуют осуществлению этого
рефлекторного акта. Например, удобная поза для выполнения определенной рабочей операции,
предстартовое состояние, разминка, что способствует оптимальному выполнению спортивной
нагрузки.
Цепные рефлексы - сложные рефлекторные акты, в которых завершение одного рефлекса
предопределяет возникновение следующего. Например, рефлекторный акт жевания меняется
рефлексом глотания, в развитии которых участвуют структуры ствола мозга и коры больших
полушарий. Особенностью цепных рефлексов является то, что следующий из них может
осуществляться после предыдущего.
Классификация рецепторов
1. По строению и физиологическими свойствами :
▪ первичные (первичночуствительные);
▪ вторичные (вторичночуствительные).
2. По расположению:
▪ экстерорецептори - расположены в коже и слизистых оболочках;
▪ интерорецепторы - размещены во внутренних органах
(висцерорецепторы) и в структурах опорно-двигательной
системы - мышцах, сухожилиях, суставах (проприорецепторы).
3. По виду адекватного раздражителя, который воспринимают
рецепторы:
▪ механорецепторы: тельца Фатера - Пачіні, мышечные веретена,
рецепторы сухожилий и суставов и др.
▪ хеморецепторы: вкусовые, обонятельные и др.
▪ фоторецепторы: палочки, колбочки;
▪ терморецепторы: тепловые, холодовые.
4. За отдаленностью от раздражителя:
▪ дистантные (фоно - фоторецепторы);
▪ контактные (тактильные, вкусовые).
Механизм возбуждения первичных и вторичных рецепторов
давление
Афферентное
нервное
волокно
Стрелками указаны местные электрические токи
Развитие рецепторного потенциала (I) в тельце Фатера-Пачини и
генерация потенциала действия (II) в перехватах Ранвьє
афферентного нервного волокна
Схема рефлекторной дуги
двигательного спинального рефлекса
раздражение
1.Рецептор
2.Афферентное(чувствительное) нервное волокно
3.Нервный центр
4.Эфферентное(информационное) нервное волокно
5.Органы-эффекторы
6.Канал обратной связи
Механизмы пространственной суммации
ЗПСП и ГПСП
1,2-возбуждающие синапсы (ВПСП)
3-тормозной синапс (ТПСП)
4-деполяризация на мембране аксона
5-гиперполяризация на мембране аксона
6-суммарная кривая - преобладает деполяризация
окклюзия
Понятие о рецепторе,
рецепторном участке
Главной частью периферического отдела сенсорных
систем является рецепторы - "окна" ЦНС.
Рецептор - это специализированная клетка или ее
часть, которые воспринимают раздражение и
превращают его в код. Такое определение
обусловлено тем, что в ряде случаев раздражение
воспринимает вся клетка (хеморецепторы
каротидного синуса), в других - только часть микроворсинки (вкусовые, обонятельные) или
свободные нервные окончания (болевые,
температурные).
Функции рецептора : восприятие раздражения , его
первичное различение , формирования кода .
Кодирование информации - это преобразование
химического или механического раздражения в нервный
импульс ( ПД ) . Но в связи с тем , что параметр ПД
стандартный (одинаковая амплитуда , длительность и форма)
, то различать их можно только по частоте . Специфичность
чувственного раздражения передается в виде групп или
залпов импульсов , которые отличаются количеством
импульсов , их частотой , продолжительностью и интервалами
между ними. Особенностями рецепторов является , во-первых
, то , что источником энергии для их деятельности служит
потенциальная энергия, накопленная в них в результате
обменных процессов . Во-вторых , они избирательно
чувствительны к адекватным раздражителям , т.е. обладают
специфичностью. В-третьих , на выходе из них или с
рецепторной клетки возникает электрическая активность в
виде локального потенциала , который в итоге превращается
Спасибо за
внимание!
• ДЯКУЮ ЗА УВАГУ!