общие закономерности действия экологических факторов на

ЛЕКЦИЯ №5
ТЕМА: ОБЩИЕ
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕЙСТВИЯ
ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА
ОРГАНИЗМЫ
ПЛАН:
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
1. Совокупное воздействие экологических факторов.
2. Закон минимума Либиха.
3. Закон лимитирующих факторов Шелфорда.
4. Реакция организмов на изменения уровня
экологических факторов.
5. Изменчивость.
6. Адаптация.
7. Экологическая ниша организма.
7.1. Понятия и определения.
7.2. Специализированные и общие экологические ниши.
8. Экологические формы.
Общие закономерности действия факторов на живые
организмы
1. Совокупное воздействие экологических факторов
• Экологические факторы среды воздействуют на организм
одновременно и совместно. Совокупное воздействие факторов – констелляция, в той или иной мере
взаимоизменяет характер воздействия каждого отдельного
фактора. Хорошо изучено влияние влажности воздуха на
восприятие животными температуры. С повышением
влажности уменьшается интенсивность испарения влаги с
поверхности кожи, что затрудняет работу одного из
наиболее эффективных механизмов приспособления к
высокой температуре. Низкие температуры также легче
переносятся в сухой атмосфере, имеющей меньшую
теплопроводность (лучшие теплоизоляционные свойства).
Таким образом, влажность среды меняет субъективное
восприятие температуры у теплокровных животных, в том
числе у человека.
• В комплексном действии экологических факторов среды
значение отдельных экологических факторов
неравноценно. Среди них выделяют ведущие (главные) и
второстепенные факторы.
• Ведущими являются те факторы, которые необходимы для
жизнедеятельности, второстепенными — существующие
или фоновые факторы. Обычно у разных организмов
различные ведущие факторы, даже если организмы живут
в одном месте. Кроме того, смену ведущих факторов
наблюдают при переходе организма в другой период
своей жизни. Так, в период цветения ведущим фактором
для растения может быть свет, а в период формирования
семян — влага и питательные вещества.
• Иногда недостаток одного фактора частично компенсируется усилением другого. Например, в Арктике
продолжительный световой день компенсирует
недостаток тепла.
2. Закон минимума Либиха
• Любому живому организму необходимы не вообще температура, влажность, минеральные и органические
вещества или какие-нибудь другие факторы, а их
определенный режим. Реакция организма зависит от
количества (дозы) фактора. Кроме того, живой организм в
природных условиях подвергается воздействию многих
экологических факторов (как абиотических, так и
биотических) одновременно. Растения нуждаются в
значительных количествах влаги и питательных веществ
(азот, фосфор, калий) и одновременно в относительно
«ничтожных» количествах таких элементов, как бор и
молибден.
• Тот факт, что ограничение дозы (или отсутствие)
любого из необходимых растению веществ,
относящихся как к макро-, так и к
микроэлементам, ведет к одинаковому результату
— замедлению роста, обнаружен и изучен одним
из основоположников агрохимии немецким
химиком Юстасом фон Либихом.
Сформулированное им в 1840 г. правило
называют законом минимума Либиха: величина
урожая определяется количеством в почве того из
элементов питания, потребность растения в котором удовлетворена меньше всего.
Закон минимума Либиха (Бочка Либиха)
• Впоследствии в закон Либиха были
внесены уточнения. Важной поправкой и
дополнением служит закон неоднозначного
(селективного) действия фактора на
различные функции организма: любой
экологический фактор неодинаково влияет
на функции организма, оптимум для одних
процессов, например дыхания, не есть
оптимум для других, например пищеварения, и наоборот.
• Э. Рюбелем в 1930 г. был установлен закон
(эффект) компенсации (взаимозаменяемости)
факторов: отсутствие или недостаток некоторых
экологических факторов может быть
компенсировано другим близким (аналогичным)
фактором.
• Например, недостаток света может быть
компенсирован для растения обилием диоксида
углерода, а при построении раковин моллюсками
недостающий кальций может заменяться на
стронций.
• Однако подобные возможности
чрезвычайно ограничены. В 1949 г. В. Р.
Вильяме сформулировал закон
незаменимости фундаментальных
факторов: полное отсутствие в среде
фундаментальных экологических факторов
(света, воды, биогенов и т. д.) не может
быть заменено другими факторами.
• К этой группе уточнений закона Либиха
относится несколько отличное от других правило
фазовых реакций «польза — вред»: малые
концентрации токсиканта действуют на организм
в направлении усиления его функций (их
стимулирования), тогда как более высокие
концентрации угнетают или даже приводят к его
смерти.
• Эта токсикологическая закономерность
справедлива для многих (так, известны лечебные
свойства малых концентраций змеиного яда), но
не всех ядовитых веществ.
3. Закон лимитирующих факторов Шелфорда
• Фактор среды ощущается организмом не только при его
недостатке. Проблемы возникают также и при избытке
любого из экологических факторов. Из опыта известно,
что при недостатке воды в почве ассимиляция растением
элементов минерального питания затруднена, но и
избыток воды ведет к аналогичным последствиям:
возможна гибель корней, возникновение анаэробных
процессов, закисание почвы и т. п. Жизненная активность
организма также заметно угнетается при малых значениях
и при чрезмерном воздействии такого абиотического
фактора, как температура.
• Фактор среды наиболее эффективно действует на
организм только при некотором среднем его
значении, оптимальном для данного организма.
Чем шире пределы колебаний какого-либо
фактора, при котором организм может сохранять
жизнеспособность, тем выше устойчивость, т. е.
толерантность данного организма к
соответствующему фактору (от лат. tolerantia —
терпение). Таким образом, толерантность — это
способность организма выдерживать отклонения
экологических факторов от оптимальных для его
жизнедеятельности значений.
• Впервые предположение о лимитирующем
(ограничивающем) влиянии максимального
значения фактора наравне с минимальным
значением было высказано в 1913 г.
американским зоологом В. Шелфордом,
установившим фундаментальный биологический
закон толерантности: любой живой организм
имеет определенные, эволюционно
унаследованные верхний и нижний пределы
устойчивости (толерантности) к любому
экологическому фактору.
• Другая формулировка закона В. Шелфорда
поясняет, почему закон толерантности
одновременно называют законом лимитирующих
факторов: даже единственный фактор за
пределами зоны своего оптимума приводит к
стрессовому состоянию организма и в пределе —
к его гибели.
• Поэтому экологический фактор, уровень которого
приближается к любой границе диапазона
выносливости организма или заходит за эту
границу, называют лимитирующим фактором.
Закон толерантности дополняют положения
американского эколога Ю. Одума:
• организмы могут иметь широкий диапазон толерантности
в отношении одного экологического фактора и низкий
диапазон в отношении другого;
• организмы с широким диапазоном толерантности в
отношении всех экологических факторов обычно
наиболее распространены;
• диапазон толерантности может сузиться и в отношении
других экологических факторов, если условия по одному
экологическому фактору не оптимальны для организма;
• • многие факторы среды становятся ограничивающими
(лимитирующими) в особо важные (критические) периоды
жизни организмов, особенно в период размножения.
• К этим положениям также примыкает закон
Митчерлиха-Бауле, названный А.
Тинеманом законом совокупного действия:
совокупность факторов воздействует
сильнее всего на те фазы развития
организмов, которые имеют наименьшую
пластичность — минимальную способность
к приспособлению.
4. Реакция организмов на изменения уровня
экологических факторов
• Живые организмы делят на способных существовать в
широком или узком диапазонах изменения какого-либо
фактора среды. К каждому экологическому фактору организмы приспосабливаются относительно независимым
путем. Организм может иметь приспособленность к
узкому диапазону одного фактора и к широкому
диапазону — другого. Для организма имеет значение не
только амплитуда, но и скорость колебаний того или
иного фактора.
• Если влияние условий среды не достигает предельных
значений, живые организмы реагируют на него
определенными действиями или изменениями своего
состояния, что в конечном итоге ведет к выживанию вида.
• Преодоление неблагоприятных
воздействий животными возможно
двумя способами:
• • путем их избегания;
• • путем приобретения выносливости.
5. Изменчивость
• Изменчивость — одно из главных свойств
живого на различных уровнях его
организации. Для каждого вида важна
изменчивость составляющих его особей.
Например, люди отличаются друг от друга
ростом, телосложением, цветом глаз и
кожи, проявляют различные способности.
Аналогичная внутривидовая изменчивость
присуща всем организмам: слонам, мухам,
дубам, воробьям и прочим.
• В природе постоянно идет изменение генофонда вида
путем естественного отбора, являющегося основой
процесса эволюции. Каждое поколение подвергается
отбору на выживаемость и воспроизведение, поэтому
практически все признаки организмов в той или иной мере
служат выживанию и воспроизведению вида.
• Однако генофонд можно изменить и целенаправленно с
помощью искусственного отбора. Современные породы
домашних животных и сорта культурных растений были
выведены из диких предков именно так. Также возможно
вмешательство в генофонд при скрещивании
близкородственных видов (неблизкородственные виды не
дают потомства). Этот метод называют гибридизацией, а
потомков — гибридами.
6. Адаптация
• Животные и растения вынуждены
приспосабливаться к множеству факторов
непрерывно изменяющихся условий жизни.
Динамичность экологических факторов во
времени и пространстве зависит от
астрономических, гелиоклиматических,
геологических процессов, которые
выполняют управляющую роль по
отношению к живым организмам.
• Признаки, способствующие выживанию
организма, постепенно усиливаются под
действием естественного отбора, пока не будет
достигнута максимальная приспособленность к
существующим условиям. Приспособление может
происходить на уровне клетки, тканей и даже
целого организма, затрагивая форму, размеры,
соотношение органов и т. п. Организмы в
процессе эволюции и естественного отбора
вырабатывают наследственно закрепленные
особенности, обеспечивающие нормальную
жизнедеятельность в изменившихся
экологических условиях, т. е. происходит
адаптация.
• Адаптация — приспособление организмов (и
видов) к среде — фундаментальное свойство
живой природы. Среда обитания любого живого
существа, с одной стороны, медленно и неуклонно изменяется на протяжении жизни многих
поколений соответствующего биологического
вида, а с другой стороны, она предъявляет
организму разнообразные требования, меняющиеся в короткие отрезки индивидуальной
жизни. Поэтому различают три уровня процесса
адаптации.
• Адаптивное значение имеют практически
все закономерности, характерные для
живого. В ходе естественного отбора виды
преображаются и все лучше адаптируются
к своим местообитаниям. Например,
жирафы постепенно приспособились к
поеданию листьев с вершин деревьев. С
увеличением приспособленности
организмов к местообитанию скорость их
изменения понижается.
Адаптация к температуре
Адаптация имеет следующие особенности:
• Приспособленность к одному фактору среды,
например повышенной влажности, не дает
организму такой же приспособленности к другим
условиям среды (температуре и т. п.). Эта
закономерность называется законом
относительной независимости адаптации:
высокая адаптированность к одному из
экологических факторов не дает такой же степени
приспособления к другим условиям жизни.
• Каждый вид организмов в вечно
меняющейся среде жизни по-своему
адаптирован. Это выражается
сформулированным Л. Г. Раменским в 1924
г. правилом экологической индивидуальности: каждый вид специфичен по
экологическим возможностям адаптации;
двух идентичных видов не существует.
• Правило соответствия условий среды обитания
генетической предопределенности организма
гласит: вид организмов может существовать до
тех пор и постольку, поскольку окружающая его
среда соответствует генетическим возможностям
приспособления к ее колебаниям и изменениям.
• Отбор — это процесс изменения генофонда уже
существующего вида.
7. Экологическая ниша организма
7.1. Понятия и определения
• Экологическая ниша — это совокупность:
• • всех требований организма к условиям среды
обитания (составу и режимам экологических
факторов) и место, где эти требования
удовлетворяются;
• • всего множества биологических характеристик и
физических параметров среды, определяющих
условия существования того или иного вида,
преобразование им энергии, обмен информацией
со средой и себе подобными.
• Таким образом, экологическая ниша
характеризует степень биологической
специализации вида. Можно утверждать, что
местообитание организма – это его «адрес», тогда
как экологическая ниша — его «род занятий», или
«стиль жизни», или «профессия».
• Экологическая специфичность видов
подчеркивается аксиомой экологической
адаптированности: каждый вид адаптирован к
строго определенной, специфичной для него
совокупности условий существования —
экологической нише.
• Организмы, ведущие сходный образ жизни,
как правило, не живут в одних и тех же
местах из-за межвидовой конкуренции.
Согласно установленному в 1934 г.
советским биологом Г. Ф. Гаузе (1910—
1986) принципу конкурентного взаимоисключения: два вида не занимают одну и ту
же экологическую нишу.
• В природе также действует правило
обязательности заполнения экологических
ниш: пустующая экологическая ниша
всегда и обязательно будет заполнена.
7.2. Специализированные и
общие экологические ниши
• Специализированные ниши. Большинство видов
растений и животных приспособлены к
существованию лишь в узком диапазоне
климатических условий и иных характеристик
окружающей среды, питаются ограниченным
набором растений или животных. Такие виды имеют
специализированную нишу, определяющую их
местообитание в природной среде.
• Так, гигантская панда имеет узко
специализированную нишу, ибо на 99% питается
листьями и побегами бамбука. Массовое
уничтожение некоторых видов бамбука в районах
Китая, где обитала панда, привело это животное к
вымиранию.
• Общие ниши. Видам с общими нишами характерна
легкая приспосабливаемость к изменениям
экологических факторов среды обитания. Они могут
успешно существовать в разнообразных местах,
питаться различной пищей и выдерживают резкие
колебания природных условий. Общие экологические
ниши имеются у мух, тараканов, мышей, крыс, людей
и т. д.
• Для видов, имеющих общие экологические ниши,
существует значительно меньшая угроза вымирания,
чем для имеющих специализированные ниши.
8. Экологические формы