Истомина А.Г., Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В. Популяционный
advertisement
ПОПУЛЯЦИОННЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ ВИДА CHIRONOMUS SALINARIUS (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) ИЗ СОЛЕНЫХ РЕК АРИДНОГО РЕГИОНА ЮГА РОССИИ А.Г. Истомина, Т.Д. Зинченко, Л.В. Головатюк Chironomus salinarius является постоянным компонентом водных экосистем многих ландшафтных регионов мира, обитая в солоноватых озерах, эстуариях, морях и реках. Имаго во время массового вылета выносят в наземные экосистемы значительное количество органического вещества, увеличивая тем самым продуктивность наземных ландшафтов, особенно в низкопродуктивных регионах, таких как тундра или аридные регионы [Ballinger, Lake, 2006; Gratton, Vander Zanden, 2009: Zinchenko et al., 2014]. Наличие в ядрах клеток слюнных желез личинок Chironomus salinarius хромосом гигантского размера позволяет достаточно легко выявлять изменения в их структуре. в настоящее время кариологические методы дают наиболее точные и надежные результаты определения видовой принадлежности хирономид на стадии личинки, в то время как многие виды этой группы, то есть группы salinarius, практически неразличимы на основе морфологических признаков. Цель работы – на основе кариологического анализа проследить особенности популяций вида Chironomus salinarius, территориально удаленных от известных по литературным сведениям популяций и обитающих в иной экологической нише: соленые реки бассейна оз. Эльтон с широким градиентом минерализации: от 4.0 до 41,1 г/л. В наших исследованиях соленых рек Юга России (район Приэльтонья) личинки группы salinarius впервые были идентифицированы как Chironomus salinarius на основе анализа их кариотипа и переописания всех фаз метаморфоза - имаго самца, куколки и личинки [Zorina et al., 2014]. 40.0% Чернав ка 55.8% Ланцуг Хара 48.5% Солянка 30.8% Карантинка 33.0% М. Саморода 23.0% Б. Саморода 30.8% 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 ind*m -2 Chironomus salinarius – один из массовых видов в реках бассейна оз. Эльтон. Частота встречаемости вида в разных реках составляет 23-56%, доля в общей численности бентоса - 49-66%. Максимальная плотность личинок достигала 61.3 тыс. экз. м-2, биомасса - 69.5 г м-2, средняя плотность составляет 7.0 тыс. экз. м-2. Оптимум и диапазон соленостной толерантности Chironomus salinarius, рассчитанные с использованием различных форм регрессионных моделей Распределение численности личинок вида Chironomus salinarius в пространстве двух компонент – минерализация и температура в реках бассейна оз. Эльтон (n = 24) Изучены структура кариотипа и хромосомный полиморфизм Chironomus salinarius Kieffer, 1915 в двух популяциях России (реки Ланцуг и Чернавка) бассейн оз. Эльтон. Показано, что кариотип C. salinarius имеет гаплоидное число хромосом n=4. Установлено, что как и большинство видов рода Chironomus, C. salinarius полиморфен. В изученных популяциях полиморфными были хромосомные плечи A, B, E и G. Доминирующими хромосомными перестройками в природных популяциях рода Chironomus являются парацентрические инверсии. Известны публикации, в которых приводятся кариологические характеристики популяций Chironomus salinarius из различных мест обитания в Западной Германии [Keyl, Keyl, 1959], Болгарии [Михайлова, 1976], районах Причерноморья [Гринчук, 1979]. В этих популяциях были обнаружены различия в спектре и частотах инверсионных последовательностей дисков. Выявленные отличия объясняются «внутривидовой пластичностью вида адаптивного характера в связи с территориальным разобщением отдельных популяций и их приспособлением к обитанию в конкретных условиях среды» [Гринчук, 1979, 1984]. Сравнительнокариологический анализ личинок из солоноватых водоемов с соленостью от 11 до 31‰ района Причерноморья г. Одессы позволил установить высокое насыщение популяций гетерозиготными инверсиями, что, позволило виду приспособиться к условиям обитания в воде с разным диапазоном солености. Степень насыщения популяции Ch. salinarius гетерозиготными инверсиями в морской зоне Причерноморья достигает 50%, а оптимальной для жизнедеятельности вида считается соленость 19-24‰ [Гринчук, 1984]. Сравнительный анализ хромосомного полиморфизма с другими популяциями C. salinarius показал, что кариофонд C. salinarius содержит 16 последовательностей дисков, из них 12 встречены в изученных популяциях соленых рек Приэльтонья, а 4 последовательности дисков найдены в Болгарии, Германии и Украине, но не обнаружены в России. Особенности хромосомного полиморфизма в изученных популяциях связаны с фиксацией в гомозиготе последовательности salB2 и высоким уровнем хромосомного полиморфизма в плече G (3850% личинок имели гетерозиготную инверсию salG1.2). При сравнении структуры кариотипа и хромосомной изменчивости C. salinarius из изученных популяций и из популяций Германии [Keyl, Keyl, 1959], Причерноморья Болгарии и Украины [Michailova, 1973, 1980, 1989; Гринчук, 1979, 1984] обнаружены различия между популяциями в спектре и частотах инверсионных последовательностей дисков. Гидролого-гидрохимические особенности обитания личинок (глубины, гранулометрический состав донных субстратов, кислородный режим, уровень минерализации, химический состав воды, трофность и другие факторы в разных водоемах) могут привести к отбору разных последовательностей генов в хромосомах, тех, которые обеспечивают максимальную адаптацию хирономид к сложившимся экологическим условиям. Наличие у видов рода Chironomus общих базовых последовательностей дисков позволяет проследить цитогенетическую историю их происхождения [Кикнадзе, 2008]. В настоящее время накоплено достаточное число фактов в пользу того, что наиболее процветающие формы, обладающие спектром приспособительных реакций к факторам среды, как правило, высоко полиморфны. На уровне генетического аппарата клетки высокий полиморфизм связан с изменением генной активности и увеличением хромосомной изменчивости, то есть с увеличением числа гетерозиготных инверсий, меняющих порядок генов и тем самым расширяющих приспособительную реакцию вида [Гринчук, 1984]. Дальнейшие исследования видов рода Chironomus в соленых реках Приэльтонья будут направлены на изучение особенностей популяционных различий в зависимости от внешних факторов воздействия в условиях градиента минерализации. СПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ 13-04-10119; 13-04-00740; 15-04-03341.
