Лекция 21. - Кафедра общей экологии

Лекция 21. Lect_21_Community_Biodiv_1
Соотношение «нишевой» и нейтралистской концепций
устройства сообщества. Стабилизация (снижение
удельной скорости популяционного роста при увеличении
доли данного вида в сообществе) и выравнивание
(сближение удельных скоростей популяционного роста
разных видов). Биоразнообразие. Популярность термина.
Общее число видов разных групп организмов. Способы
оценки числа видов насекомых в тропических лесах.
Работы Эрвина и Новотного: расхождение в оценке
степени пищевой специализации. Число видов организмов
разного размера. Рост числа видов с переходом от
локального разнообразия к глобальному. Различия,
обусловленным размером организмов
Сообщество:
принципы
устройства,
биоразнообразие
R.H. MacArthur and E.O. Wilson
The theory of island
biogeography
1967
Princeton University Press
• Robert MacArthur
(1930-1972)
• Edward O. Wilson
(b. 1929)
Модель предполагает только примерное
равенство скоростей прибытия на остров
видов и их вымирания.
Видовой состав может меняться
В теории островной биогеографии
Макартура – Уилсона не
предполагается расхождения видов
по разным нишам. Сообщество
формируется процессом расселения
организмов, а не конкуренцией
между уже прибывшими на остров
видами
Такие сообщества называют
“dispersal assembled” в
отличие от “niche assembled”
Примечание:
Островная биогеография знает
множество примеров
взаимоисключения близких
видов. Огромный эмпирический
материал собран Джерадом
Даймондом (J. Diamond)
Доля островов, на которых присутствует данный вид, как функция
размера острова («размер» острова выражен в числе видов птиц,
присутствующих на данном острове)
Нишевая и
нейтралистская
концепции устройства
сообщества
Биоразнообразие
Остров Барро-Колорадо (озеро Гатун,
зона Панамского канала)
Барро-Колорадо
Число видов деревьев, произрастающих во
влажном тропическом лесу (на участках
площадью 50 га):
Панама (Барро-Колорадо) - 316 видов
Таиланд – 269 видов
Малайзия – 823 вида
Борнео - 1186 видов (на 52 га)
Эквадор – 1123 вида (на 25 га !!!)
С. Harms K.E., Condit R. et al. 2006. Nonrandom processes
maintain diversity in tropical forests // Science. Vol. 311. P. 527 - 531
Данные по: Wills
Гипотеза нейтральности
Стивена Хаббела
Виды сосуществуют потому, что
в расчете на одну особь имеют
примерно равные вероятности
рождения, гибели, миграции и
видообразования.
Экологическая идентичность (или
точнее - экологическая эквивалентность)
видов, проявляется в сходстве их
демографических характеристик
Нейтральная модель не отрицает
существования разных экологических
ниш. Но она утверждает, что
предположение о расхождении ВСЕХ
видов по разным нишам не является
обязательным, чтобы объяснить их
сосуществование. Предположение о
НЕЙТРАЛЬНОСТИ должно
приниматься как нуль-гипотеза при
анализе всех многовидовых
сообществ
Тропический лес в Национальном
парке Ясуни (Эквадор), где
проводились исследования. Фото
с сайта www.ecuador-travel.net
Показан рельеф местности (горизонтали через 2 м), цветом
выделены значения «удельной (на единицу массы) площади
листьев». На «возвышенностях» и в «понижениях» преобладают
деревья, различающиеся по удельной площади листьев, что
указывает на «фильтрацию», производимую средой (в долинах
преобладают деревья с более тонкими листьями).
Предполагаемые взаимосвязи между средней удельной скоростью роста
популяции (ось Y) и относительной частотой встречаемости того же вида в
сообществе (ось Х). Peter B. Adler, Janneke HilleRisLambers and Jonathan M.
Levine. A niche for neutrality // Ecology Letters. 2007. V. 10 (2). P. 95–104
Гиляров А.М. От ниш к нейтральности в биологическом сообществе //
Природа. 2007. N 11. С. 29-37. http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/ghilarov_neutral.pdf
Модель, предложенная в работе: Peter B. Adler, Janneke HilleRisLambers and Jonathan M.
Levine. A niche for neutrality // Ecology Letters. 2007. V. 10 (2). P. 95–104
ЧТО ЗАЩИЩАЕТ РЕДКИЕ
ВИДЫ ОТ ЛОКАЛЬНОГО
ВЫМИРАНИЯ?
или
ПОЧЕМУ РЕДКИМ БЫТЬ
ВЫГОДНЕЕ ЧЕМ
МНОГОЧИСЛЕННЫМ?
Гипотеза Джанзена - Коннелла
Воздействие специализированных
животных фитофагов и патогенных
микроорганизмов резко снижает
выживаемость семян и проростков
деревьев, если они находятся
вблизи материнского растения.
Для каждого отдельного растения
шанс дорасти до зрелости выше,
если оно располагается дальше от
взрослых растений того же вида.
Традиционная точка зрения:
Малочисленность многих видов
деревьев тропического леса помогает им
выжить, поскольку снижает вероятность
гибели семян и проростков от
специализированных паразитов (прежде
всего — патогенных грибов и бактерий) и
животных — фитофагов. В случае
разбросанного (дисперсного)
распределения растений по большей
территории паразитам и фитофагам
просто труднее их обнаружить
Однако летом 2010 г. в Science
и в Nature почти одновременно
появились две статьи,
заставившиеся усомниться в
традиционной точке зрения
См. подробнее: “В тропическом лесу редкие виды деревьев не
выносят соседства с сородичами”. Новости науки от 25.08.10 на сайте
Elementy.ru:
http://elementy.ru/news/431384
Liza S. Comita, Helene C. Muller-Landau,
Salomón Aguilar, Stephen P. Hubbell
Asymmetric density dependence
shapes species abundances in a
tropical tree community
// Science. 2010.
V. 329. P. 330–332
На участке в 50 га, на котором ранее уже
были нанесены на карту все взрослые
деревья, в течение 5 лет изучали
выживаемость молодых деревьев
(диаметр ствола менее 1 см), и
проростков (растений высотой не более
20 см)
Учитывали их на площадках размером
1 × 1 м2, разбросанных по всему участку.
Всего были помечено и обследовано в
последующие годы более 30 тыс.
проростков, относящихся к 180 видам
деревьев
Исследования, проведенные на БарроКолорадо на 180 видах деревьев, показали
что выживаемость их проростков снижается,
если они соседствуют с проростками или
взрослыми деревьями того же самого вида
В противовес ожидаемому, негативная
реакция на присутствие рядом растений
своего вида оказалась наиболее
выраженной у малочисленных видов, а
не массовых
Liza S. Comita et al.
2010 //
Science.
V. 329. P.
330–332
Зависимость тормозящего эффекта соседних растений своего
вида от уровня обилия данного вида деревьев. У редких
видов эффект выражен сильнее, чем у массовых
Редкость определенного вида
растений может трактоваться не
как способ повышения его
выживаемости (благодаря более
успешному избеганию врагов), а
как результат его
неспособности вынести
соседство других растений
того же вида
Scott A. Mangan, Stefan A. Schnitzer,
Edward A. Herre, Keenan M. L. Mack,
Mariana C. Valencia, Evelyn I. Sanchez,
James D. Bever
Negative plant–soil feedback predicts treespecies relative abundance in a tropical
forest // Nature. 2010. V. 466. P. 752–755
Эти исследователи изучали влияние,
оказываемое на растения почвенными
патогенными микроорганизмами. Опыты
проводили также на острове Барро-Колорадо
Были выбраны 6 видов деревьев, среди
которых как редкие, так и массовые (различия
относительного обилия на два порядка
величин). Проростки выращивали в горшках,
заполненных землей, взятой из-под деревьев
«своего», а в других вариантах — «чужого»
вида
Результаты экспериментов показали, что
значимое тормозящее влияние на рост
проростков деревьев оказывает только
почва, взятая из-под деревьев «своего», но
не других видов.
Для разных видов деревьев степень
влияния «своей» почвы была разной:
наиболее сильное тормозящее
воздействие проявлялось у
малочисленных, но не массовых видов
Если раньше экологи исходили из
конкурентной парадигмы (считали, что
именно конкуренция за ресурсы
формирует определенное соотношение
численностей разных видов), то сейчас на
смену этой парадигме может прийти
другая, подчеркивающая важную роль
почвенных патогенных микроорганизмов,
которые оказывают видоспецифическое
тормозящее воздействие на рост молодых
растений
BIODIVERSITY
БИОРАЗНООБРАЗИЕ
Wenzel Peter, 1745 – 1829. «Adamo ed Eva nel Paradiso
Terrestre» Pinacotecca Vatican
Рост числа публикаций,
содержащих в своем
названии слово
“biodiversity”
Trends in Ecology and Evolution, 1996, Vol. 11 (7): 304-306
Примерное
число
описанных
видов
(в тысячах!)
для групп
организмов,
содержащих
не менее
20000 видов
Luehea seemannii
Terry L. Erwin
Terry L. Erwin
Terry Erwin (1982): работы в тропическом лесу на Барро Колорадо (Панама)
В кронах одного вида деревьев Luehea seemannii
обитает около 1200 видов жуков, из них –
видоспецифичных - 163 вида
В тропиках примерно 50 000 видов деревьев
Отсюда – общее число видов жуков – 8 150 000
На жуков приходится 40% всех членистоногих в
тропическом лесу. Отсюда – общее число членистоногих
– около 20 миллионов
В кронах членистоногих примерно в два раза больше,
чем на поверхности почвы
Соответственно общее количество видов
членистоногих в тропиках
– около 30 миллионов
Тропические насекомые-фитофаги не
являются узкими специалистами, а общее
число видов насекомых на Земле не
превышает 4-5 миллионов
К такому выводу пришел чешский энтомолог Войтех Новотный
совместно с коллегами их США, Панамы, Швеции и Чехии.
Novotny V., Basset Y., Miller S., et al. //
Nature. 2002. V. 416. P. 841-844
В течение нескольких лет в низменном тропическом дождевом
лесу Новой Гвинее собирали листогрызущих насекомых с 51 вида
древесных растений, в том числе -13 видов рода фикус (Ficus) и 4
видов рода Psychotria. Всего было собрано более 50 тыс.
насекомых, относящихся к 935 видам, среди которых преобладали
жуки, гусеницы бабочек (чешуекрылых), и прямокрылые
В среднем на одном виде
деревьев в обследованном лесу
кормится:
32.9 ± 1.7 видов жуков,
26.1 ± 2.4 вида чешуекрылых
(гусеницы),
20.6 ± 0.9 вида прямокрылых
Узких специалистов (питающихся
только на данном виде деревьев),
в расчете на один вид кормовых
растений приходится:
7.9 видов жуков,
13.3 видов чешуекрылых
2.9 видов прямокрылых
Уровень специализации листогрызущих
насекомых в широколиственном лесу
Европы (Моравия) и в тропическом лесу
Новой Гвинеи примерно один и тот же!
Число видов насекомых, питающихся на 1, 2, 3, 4 и большем числе видов растений (вплоть до
14) в лесу умеренной зоны в Моравии (A) и во влажном тропическом лесу Новой Гвинеи (B).
Lep-L — Lepidoptera (бабочки, гусеницы) Hym-L (перепончатокрылые, личинки), Col-L (жуки;
личинки), Col-A - жуки; взрослые, Ort-A прямокрылые
Соотношение числа видов водных
организмов разных размерных
групп
(по: Fenchel, 1993)
6
lg числа видов
5
Errata!
По нижней оси 3-я
цифра слева
0.01 мм
4
3
2
1
0
0.1 1 мкм 0.01
мкм
мкм
0.1
мм
1 мм 1 см 10 см
Характерная длина тела
1м
10 м
Соотношение числа видов
наземных животных разных
размерных групп (по: May, 1988)
7
6
4
3
2
1
Характерная длина тела
3.2 - 10 м
1 -3.2 м
32-100 см
10-32 см
3.2-10 см
1- 3.2 см
3.2 -10 мм
1 - 3.2 мм
0
0.3 - 1 мм
lg числа видов
5
Из лекций А.И.Азовского
ВИДОВОЕ БОГАТСТВО: КАК ЕГО ОЦЕНИТЬ?
50000
• КАКАЯ ГРУППА БОГАЧЕ
ВИДАМИ: ИНФУЗОРИИ
ИЛИ ПОЗВОНОЧНЫЕ?
40000
ВЕСЬ МИР
30000
20000
10000
0
VERTEBRATA
2000
СЕВЕРНАЯ ЕВРОПА
150
100
1000
50
0
0
100 м
2
CILIATA
Из лекций А.И.Азовского
ВИДОВОЕ БОГАТСТВО: КАК ЕГО ОЦЕНИТЬ?
КАКАЯ ГРУППА
БОГАЧЕ ВИДАМИ:
ИНФУЗОРИИ
ИЛИ
ПОЗВОНОЧНЫЕ?
100000
10000
1000
100
10
1
100 m2 plot
North Europe
VERTEBRATES
The World
CILIATES
ЗАВИСИМОСТЬ ЧИСЛА ВИДОВ БЕНТОСА СЕВЕРНЫХ
МОРЕЙ ОТ ПЛОЩАДИ ИССЛЕДОВАНИЯ
100
Число видов (%)
10
1
0.1
0.01
0.001
2
Площадь (м )
0.0001
1E-06 0.0001
0.01
ВСЯ МАКРОФАУНА
ИНФУЗОРИИ
1
100
10000 1E+06 1E+08 1E+10 1E+12 1E+14
ПОЛИХЕТЫ
ДИАТОМЕИ
НЕМАТОДЫ
Из лекций А.И.Азовского
Из работы А.И.Азовского. Угол наклона линии регрессии,
показывающей как нарастает видовое разнообразие данной группы
организмов по мере увеличения размеры пробы, в зависимости от
характерного размера данной группы организмов. Чем крупнее
организмы, тем круче возрастание видового разнообразия. Глобальное
разнообразие (мировая фауна) для более крупных организмов
значительно превышает локальное. А для мелких организмов разница
меньше.
Структура
сообщества
?????