анатомия анализатора вкуса

Анатомо-клинические аспекты
анализаторов специфических чувств
Семь человеческих чувств – гравитация, стато-кинетика, слух, зрение, обоняние, вкус и осязание - нервная
система воспринимает с помощью специальных рецепторных клеток. Рецепторные клетки - "входные
устройства" систем органов чувств, которые "сообщают" организму об изменениях во внешней среде.
В ходе эволюции у многих животных чувствительность сенсорных рецепторов достигла физического
предела. Так, фоторецепторы способны регистрировать акты поглощения единичных световых квантов и
сигнализировать о них зрительным центрам. Именно в таком режиме работает зрение человека при очень
слабом освещении, в сумерках или ночью, когда "все кошки серы". Наша слуховая система также находится
на высшей грани чувствительности - будь наше ухо на порядок чувствительнее, оно бы воспринимало
броуновский шум молекул окружающего воздуха. Электросенсорные системы таких животных, как скаты,
замечают изменения напряженности электрических полей всего 0,01-0,10 мкВ/см, а обонятельные системы
позвоночных обнаруживают 10-100 молекул сигнального химического вещества, например полового
феромона, примерно среди 2,7.1019 молекул, составляющих 1 см3 воздуха.
Детальное изучение сенсорного домена связано с работами доктора биологических наук Я. А. Винникова
(1910-1997) и коллектива, который он в 60-70-е годы возглавлял в нашем институте. Именно эти
исследования показали, что биосенсор, как правило, оснащен специализированным органоидом жгутиком. Сенсорные жгутики, часто видоизмененные, поистине вездесущи: они найдены в
фоторецепторных клетках позвоночных животных и моллюсков; в обонятельных и слуховых клетках
позвоночных и насекомых; в клетках органов равновесия позвоночных, ракообразных, моллюсков; в
электрорецепторах ската
Основа фоторецепции - мембранный белок родопсин. Его белковый компонент - опсин - не поглощает свет.
Эту способность и окраску он приобретает при взаимодействии со светочувствительным веществом
(альдегидом витамина А - ретинола) - так получается родопсин. Максимумы спектров поглощения
родопсина у разных животных различны и могут располагаться как в видимой, так и в невидимой (для нас!)
ультрафиолетовой части спектра.
АНАТОМИЯ АНАЛИЗАТОРОВ ГРАВИТАЦИИ И СТАТО-КИНЕТИКИ
(ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ)
В периферических структурных образованиях данных анализаторов различают две части: преддверие и
систему полукружных каналов.В их костных образованиях расположен перепончатый лабиринт,
содержащий чувствительные рецепторные клетки вестибулярного анализатора. В углублениях преддверия
содержатся рецепторные структуры маточки (utriculus) и мешочка (sacculus), нейроэпителиальные клетки
которых воспринимают прямолинейные (тангенциальные) ускорения, изменение положения головы и
туловища в пространстве, силу притяжения и центробежную силу. В трех полукружных каналах
расположены
рецепторы,
чувствительные
к
угловым
(радиальным)
ускорениям.
Благодаря этим нейроэпителиальным образованиям, их рефлекторным связям со зрительными,
тактильными, проприоцептивными и другими афферентными системами организма обеспечивается точная
координация движений, четкое представление о положении тела в пространстве. Преддверие, содержащее
отолитовый аппарат, филогенетически является более древним образованием, чем полукружные каналы.
Костные полукружные каналы по конфигурации представляют собой три дугообразные трубки,
расположенные во взаимно перпендикулярных плоскостях — горизонтальной, сагиттальной и фронтальной.
Полости костных полукружных каналов и преддверия заполнены прозрачной жидкостью — перилимфой. В
перилимфе в подвешенном состоянии расположен перепончатый лабиринт: перепончатые полукружные
протоки, маточка и мешочек преддверия, повторяющие форму костного лабиринта. Полость перепончатого
лабиринта заполнена эндолимфой, которая по биохимическому составу отличается от перилимфы. Каждый
полукружный канал на одном конце имеет расширение (ампулу) с небольшим выступом, или гребешком
(crista ampullaris), на котором расположены чувствительные нейроэпителиальные клетки. Внутренняя
поверхность перепончатого лабиринта выстлана эпителием, в ампулах его содержатся клетки двух типов: на
верхушке ампулярного гребешка — рецепторные нейроэпителиальные, возле основания и между ними —
опорные (поддерживающие). Нейроэпителиальные клетки заканчиваются чувствительными волосками,
образующими своеобразную кисточку (cupula), или заслонку (valvula) .Заслонка свободно размещается в
отверстии перепончатого протока, имеет малую массу и способна легко отклоняться в ту или иную сторону
при незначительном перемещении эндолимфы. Такое смещение чувствительных волосинок (ресничек)
вызывает раздражение нейроэпителиальных клеток и вестибулярного нерва. В волосковом аппарате
различают киноцилии и стереоцилии. Киноцилии более длинные и подвижные, чем стереоцилии.
Адекватным раздражителем рецепторов полукружных протоков, а также sacculus и utriculus, являются
ускорение или замедление вращательного и прямолинейного движения, а также сила тяжести.
Раздражающим моментом в таких случаях является напряжение чувствительных волосков или давление на
них студенистого вещества, что вызывает раздражение нервных окончаний.
При механическом смещении ресничек волосковых клеток изменяется электрический заряд в эндолимфе и
наступает соответственно возбуждение или торможение активности рецепторной клетки. Перемещение
фибрилл (ресничек) волоскового аппарата от стереоцилии до киноцилии сопровождается отрицательным
потенциалом (деполяризацией) в эндолимфе, приводит к возбуждению рецепторных клеток и усилению
афферентных импульсов. И наоборот, смещение ресничек от киноцилии в сторону стереоцилии
сопровождается положительным потенциалом (гиперполяризацией), что тормозит активность рецепторных
клеток.
В перепончатых маточке и мешочке преддверия содержатся рецепторные образования — пятна
(macula utriculi et sacculi). Они представлены нейросенсорными (рецепторными) и опорными клетками.
Рецепторные клетки имеют короткие волоски, опорные — длинные. Длинные волоски опорных клеток
тесно переплетаются между собой, образуя что-то наподобие сетки. В ее петлях, содержащих студневидную
массу, расположены очень мелкие кристаллы кальция фосфата и кальция карбоната — статоконии. Все это
образует мембрану статоконий .При возникновении прямолинейного ускорения мембрана статоконий
скользит, оказывая давление на волокна чувствительных нейросенсорных клеток, что приводит к
раздражению вестибулярного нерва. Статоконии маточки расположены сагиттально, статоконии мешочка
— горизонтально. Первые реагируют преимущественно на прямолинейные ускорения, направленные в
сагиттальной плоскости относительно тела человека, а вторые — на прямолинейные ускорения,
направленные горизонтально и вертикально (кверху, книзу). Такая дифференциация отолитового аппарата
обеспечивает восприятие направления прямолинейного движения и контроль положения тела в
горизонтальной и вертикальной плоскостях.
От рецепторных образований полукружных протоков, маточки и мешочка преддверия берут начало
нервные волокна, формирующие вестибулярный нерв. Они являются дистальными отростками биполярных
клеток вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе. Аксоны биполярных
клеток образуют центральную часть вестибулярного нерва, который входит в ствол мозга на уровне
мостомозжечкового угла. В ромбовидной области продолговатого мозга вестибулярный нерв
подразделяется на восходящие и нисходящие ветви. Здесь одна часть нисходящих волокон заканчивается в
нижнем ядре, другая — в медиальном и латеральном ядрах, восходящие волокна заканчиваются в верхнем
ядре.
Дальнейший путь вестибулярного нерва и его локализация в коре большого мозга еще недостаточно
изучены. Это положение можно объяснить сложностью вестибулярного ядерного комплекса по своей
структуре и наличием его широких афферентно-эфферентных связей с различными анализаторами и
системами организма. Латеральное вестибулярное ядро, в котором прерывается вестибулярный нерв,
функционально связано со спинным мозгом. Здесь берет начало вестибулоспинальный путь
(tractus vestibulospinalis), который заканчивается в двигательных клетках передних отрогов спинного
мозга и предопределяет анимальные реакции в виде изменения тонуса мышц конечностей и туловища. В
верхнем ядре начинается восходящая система волокон к среднему мозгу, высшим его уровням, которые
частично заканчиваются в глазодвигательных ядрах, зрительном бугре и обеспечивают окуломоторные
реакции (нистагм глаз). Медиальное вестибулярное ядро тесно связано с мозжечком, спинным и средним
мозгом, с помощью которых осуществляется влияние вестибулярного аппарата на организм.
Ориентировочная схема проводящих путей и связей вестибулярного анализатора с ядрами мозжечка,
глазодвигательными нервами, четверохолмием телом, вегетативными центрами, расположенными в
продолговатом мозге, представлена на слайде.
Таким образом, вестибулярные ядра обладают широкими анатомическими и функциональными связями с
разными структурами мозга и системами организма. Благодаря этому вестибулярный аппарат может
оказывать рефлекторное влияние на сенсорные, соматические и вегетативные функции. Однако
вестибулярный аппарат имеет не только прямые (афферентные) связи с ЦНС и другими органами, есть и
обратные (эфферентные) пути к нему от этих органов, осуществляемые, по мнению большинства
исследователей, посредством ретикулярной формации мозга.
Наличие двусторонней связи вестибулярного аппарата с ретикулярной формацией ствола мозга и другими
системами многое объясняет в механизме их взаимного влияния, возникновении первичных и вторичных
проявлений
вестибулярной
дисфункции.
Данные
клиникоэкспериментальных
исследований
свидетельствуют о том, что раздражение вестибулярного аппарата сопровождается изменениями функции
обоняния, зрения, слуха и т. п. С другой стороны, ароматные вещества, а также зрительные, обонятельные,
проприоцептивные раздражения вызывают нарушение вестибулярной функции. Поэтому в клинике часто
наблюдаются вестибулярные расстройства у больных с сердечно-сосудистой патологией, черепномозговыми травмами, заболеваниями внутренних органов. Распознавание первичных и вторичных
признаков вестибулярной дисфункции в таком случае имеет большое значение для определения тактики
лечения.
Кровоснабжение периферического отдела вестибулярного аппарата осуществляется лабиринтной артерией
(a. labyrinthi), которая берет начало от передней и частично средней мозжечковой артерии. Во внутреннем
слуховом проходе лабиринтная артерия разделяется на преддверную {a. vestibularis) и улитковую (a.
cochlearis). Первая обеспечивает кровью преддверие, вторая — улитку.
Иннервируется лабиринт VIII парой черепных нервов (n. vestibulo- cochlearis). Нерв выходит из
продолговатого мозга, входит вместе с лицевым нервом во внутренний слуховой проход и здесь
разделяется на два корешка — преддверный (radix vestibularis) и улитковый (radix cochlearis).
Преддверный корешок образует во внутреннем слуховом проходе большой узел (gangl. vestibularis),
который делится на верхнюю и нижнюю части и образует ряд нервных ветвей (п. utricularis, п. saccularis,
п. ampullaris), направленных к рецепторным образованиям ампул полукружных каналов, маточки и
мешочка преддверия.
Методы исследования анализатора стато-кинетики
Поза Ромберга. Методика. Пациент стоит, носки и пятки вместе, руки вытянуты на уровне груди, пальцы рук
раздвинуты, глаза закрыты. При нарушении функции лабиринта пациент будет падать в сторону,
противоположную нистагму; поворачивают голову пациента на 90° влево или вправо – при поражении
лабиринта меняется направление падения.
Походка.
По прямой линии. Методика. Обследуемый с закрытыми глазами делает 5 шагов по прямой линии вперед
и, не поворачиваясь, 5 шагов назад. При нарушении функции вестибулярного анализатора – отклоняется в
сторону, противоположную нистагму, при нарушении мозжечка – в сторону поражения.
Фланговая. Обследуемый отставляет вправо правую ногу, затем приставляет левую, делает таким образом 5
шагов, потом аналогично 5 шагов влево. При нарушении функции вестибулярного анализатора нарушений
нет, при нарушении мозжечка не может выполнить ее в сторону поражения.
Проба на адиадохокинез. Методика. Обследуемый стоит в позе Ромберга и производит обеими руками
супинацию и пронацию. При нарушении функции мозжечка наблюдается резкое отставание руки
соответственно на больной стороне.
Спонтанный нистагм. Методика. Врач садится напротив пациента, устанавливает свой II палец вертикально
на уровне глаз обследуемого справа впереди от них на расстоянии 60-70 см и просит его смотреть на палец.
При этом отведение глаз не должно превышать 40-45° во избежание нистагма из-за тремора глазных мышц.
Калорическая проба. Методика. После анамнестического исключения заболеваний среднего уха и
отоскопии по задневерхней стенке слухового прохода при помощи шприца Жане направляется холодная
вода (27° С) в количестве 100 мл. При этом обследуемый сидит, его голова отклонена назад на 60°.
Определяют латентный период и характеристики нистагма. Процедура повторяется с теплой водой (44° С).
При промывании холодной водой нистагм направлен в противоположную исследуемому уху сторону,
теплой – в ту же.
Вращательная проба. Методика. Обследуемый сидит во вращательном кресле Барани, голова его
наклонена на 30° вперед и вниз, он закрывает глаза. Совершают 10 оборотов вправо (по часовой стрелке) за
20 с и резко останавливают кресло. После остановки направление нистагма – влево.
Пневматическая проба. Методика. Врач сгущает воздух в слуховом проходе с помощью баллона. Норма –
нистагма не будет. Фистульный симптом (фистула в горизонтальном полукружном канале) – нистагм в ту же
сторону. При декомпрессии возникает нистагм в противоположную сторону.
Отолитовая проба. Методика. Пациент садится в кресло Барани, закрывает глаза и наклоняет голову вместе
с туловищем на 90°. Врач производит вращение вправо, потом влево, по 5 оборотов за 10 с, и резко
останавливает кресло. Через 5 с врач предлагает открыть глаза и выпрямиться.
Соматические реакции (наклон головы, туловища):
I степень (слабая) – отклонение на угол 0-5°,
II степень (средней силы) – отклонение на угол 5-30°
III степень (сильная) – пациент теряет равновесие и падает.
Вегетативные реакции:
I степень (слабая) – побледнение лица, падение пульса
II степень (средней силы) – холодный пот, тошнота
III степень (сильная) – бурная двигательная реакция, рвота, обморок.
Анатомия зрительного анализатора
Зрительный анализатор состоит из периферической части, представленной глазным яблоком (bulbus oculi),
проводящих путей, включающих зрительный нерв, зрительный тракт, лучистость Грациоле, и центрального
отдела анализатора. Центральный отдел состоит из подкоркового центра (наружные коленчатые тела) и
коркового зрительного центра (fissura calcarina) затылочной доли головного мозга.
Форма глазного яблока приближается к шаровидной, что оптимально для работы глаза как оптического
прибора, и обеспечивает высокую подвижность глазного яблока. Такая форма наиболее устойчива к
механическим воздействиям и поддерживается довольно высоким внутриглазным давлением и
прочностью наружной оболочки глаза. Для удобства изучения глаза и обозначения положения каких-то
образований на нем мы используем географические понятия. Так, анатомически различают два полюса –
передний (polus anterior) и задний (polus posterior). Прямая линия, соединяющая оба полюса глазного
яблока, называется анатомической или оптической осью глаза (axis opticus). Плоскость, перпендикулярная
анатомической оси и отстоящая на равном расстоянии от полюсов, носит название экватора (equator).
Линии, проведенные через полюса по окружности глаза, называются меридианами.
Переднезадний размер глаза при рождении равен, в среднем, 16,2 мм. К 1-му году жизни он увеличивается
до 19,2 мм, к 15 годам равен 23 мм, что практически уже соответствует среднему размеру глаза взрослого
человека (24 мм). Аналогична и динамика массы глазного яблока. Если при рождении она в среднем
составляет 3 г, то к 1-му году жизни – 4,5 г, а к 11 годам – 11 г, что практически равно массе глаза взрослого
человека. Вертикальный диаметр роговицы составляет в среднем 11—11,5 мм, а горизонтальный – 11,5—12
мм. При рождении горизонтальный диаметр равен 9 мм и к 2 годам практически достигает диаметра у
взрослого человека.
Глазное яблоко (bulbus oculi) имеет 3 оболочки, окружающие его внутренние среды, – фиброзную,
сосудистую и сетчатую.
Наружная, или фиброзная, оболочка глазного яблока представлена плотной эластичной тканью, 5/6 ее
составляет непрозрачная часть – склера и 1/6 прозрачная часть – роговица. Место перехода роговицы в
склеру называется лимб. Фиброзная оболочка выполняет защитную, формообразующую и тургорную
функции, к ней прикрепляются глазодвигательные мышцы.
Фиброзная оболочка глазного яблока
Роговица (cornea), кроме перечисленных, выполняет еще оптическую функцию, являясь основной
преломляющей средой глаза. Она обладает прозрачностью, гладкостью, зеркальностью, сферичностью,
высокой чувствительностью. Питание роговица получает из 3 источников: краевой петлистой сети,
образованной передними ресничными артериями и расположенной в области лимба, влаги передней
камеры и слезной жидкости. Кислород поступает в роговицу непосредственно из воздуха. Вследствие
обильного кровоснабжения глазного яблока температура роговицы даже в самый сильный мороз не
опускается ниже 18—20 °С.
Важную роль в обеспечении нормальной жизнедеятельности роговицы играет конъюнктива, которая
содержит множество бокаловидных клеток, выделяющих слизь, и слезных железок, выделяющих слезу.
Этот секрет выполняет трофическую функцию и образует на поверхности роговицы слезную пленку,
которая, смачивая поверхность роговицы, препятствует ее высыханию, играет роль смазки, уменьшающей
трение при движениях век. Кроме того, в слезе содержатся неспецифические факторы иммунной защиты
(лизоцим, альбумины, лактоферин, b-лизин, интерферон), препятствующие развитию инфекционных
поражений роговицы. Слеза смывает мелкие инородные тела, попадающие на роговицу.
Роговица состоит из 5 слоев: переднего эпителия, передней пограничной мембраны (боуменовой
оболочки), собственного вещества роговицы, задней пограничной мембраны (десцеметовой оболочки) и
заднего эпителия или эндотелия.
Передний слой (epithelium anterius) состоит из 5—7 рядов многослойного плоского неороговевающего
эпителия, являющегося продолжением слизистой оболочки глаза (конъюнктивы), и имеет толщину около 50
мкм. Этот слой при повреждении хорошо регенерирует за счет базального слоя клеток, расположенного на
передней пограничной мембране. В настоящее время считают, что в этой зоне в области лимба
располагаются региональные стволовые клетки, которые отвечают за обновление клеток и регенерацию
эпителия.
Эпителий выполняет защитную функцию и регулирует поступление влаги в роговицу из конъюнктивальной
полости.
Передняя пограничная пластинка или боуменова оболочка, представляет собой стекловидную пластинку
равномерной толщины (толщина в центре около 15 мкм), резко отграниченную от переднего эпителия и
почти сливающуюся с подлежащим собственным веществом роговицы. Бесструктурная при обычном
исследовании боуменова оболочка распадается при мацерации на отдельные фибриллы, представляющие
собой тонкие коллагеновые волокна. Она неэластичная, гладкая, имеет низкий обмен, не способна к
регенерации. При ее повреждении остаются помутнения.
Собственное вещество роговицы. Собственное вещество роговицы занимает ее основную массу, около 90%
толщины. Оно состоит из повторяющихся единообразных пластинчатых структур (числом до 200 и толщиной
1,5-2,5 мкм каждая), погруженных в основное вещество, сформированное из углеводно-белковых
комплексов (протеогликанов и гликопротеинов). Коллагеновые фибриллы, составляющие пластины, идут
строго параллельно и на одинаковом расстоянии друг от друга, образуя на срезе подобие
квазикристаллической структуры. Основное вещество богато водой.
Дефекты собственного слоя роговицы восстанавливаются в результате пролиферации клеток, но этот
процесс идет по типу образования обычной рубцовой ткани с утратой прозрачности.
Задняя пограничная пластинка (lamina limitans posterior), или десцеметова оболочка, иногда называется
задней эластичной мембраной. Этим подчеркивают ее прочностные свойства. Десцеметова оболочка
гомогенная, резистентная к инфекционным процессам и воздействию химических веществ. Ее устойчивость
к растяжению проявляется при расплавлении всей толщи роговицы, когда задняя пограничная пластинка
может образовывать выпячивание в виде пузырька черного цвета, но при этом не разрушаться. Толщина
десцеметовой оболочки составляет около 0,01 мм. Десцеметова оболочка легко отслаивается от
собственного вещества роговицы и может быть собрана в складки, что наблюдается при операциях со
вскрытием передней камеры, при ранениях роговицы, гипотонии глаза.
По происхождению задняя пограничная пластинка является кутикулярным образованием, т. е. продуктом
деятельности клеток заднего эпителия, и состоит, в основном, из переплетающихся коротких фибрилл
коллагена IV типа. При повреждении десцеметова оболочка регенерирует. В области лимба она
разволокняется и образует остов трабекулярной сети.
Задний эпителий (epithelium posterius), эндотелий роговицы является самой внутренней частью роговицы,
обращенной в переднюю камеру глаза и омываемой внутриглазной жидкостью. Он имеет толщину до 0,05
мм, состоит из монослоя гексогональных или полигональных плоских клеток. Клетки соединены друг с
другом плотными контактами, что обеспечивает избирательную проницаемость. Замещение дефектов
происходит в основном за счет увеличения площади отдельных клеток (так называемая внутриклеточная
регенерация). Подобно пограничным мембранам, эндотелий обладает выраженной барьерной функцией,
участвует в формировании трабекулярного аппарата иридокорнеального угла.
Склера (sclera) – непрозрачная часть фиброзной капсулы глаза, продолжение роговицы. В зоне лимба,
имеющего ширину около 1 мм, спереди имеется неглубокая бороздка (sulcus sclerae).
Склера состоит из 3 слоев: эписклерального листка (lam. episcleralis), собственно склеры (substantia propria
sclerae) и внутренней бурой пластинки (Lam. fusca sclerae), образованных из коллагеновых и эластических
волокон, которые хаотично переплетаются и тем самым исключают ее прозрачность.
В центре заднего отдела склера представлена многослойной решетчатой пластинкой, через которую
проходят зрительный нерв и сосуды сетчатки.
Толщина склеры неодинакова в разных участках: у заднего полюса глаза она равна 1 мм, у края роговицы –
0,6 мм. Наименьшая толщина склеры определяется под сухожилиями глазных мышц. Эти участки глазного
яблока наименее устойчивы при травмах глаза, особенно тупых, здесь часто возникают разрывы склеры.
Другими слабыми местами являются эмиссарии передних цилиарных артерий в 3—4 мм от лимба и
решетчатая пластинка в области выхода зрительного нерва.
У новорожденных склера сравнительно тонкая (0,4 мм) и более эластичная» чем у взрослых, сквозь нее
просвечивает пигментированная внутренняя оболочка, поэтому цвет склеры у детей голубоватый. С
возрастом она утолщается и становится непрозрачной, ригидной и приобретает желтоватый оттенок. Вокруг
выхода зрительного нерва в склере имеются многочисленные отверстия для коротких и длинных задних
цилиарных артерий и нервов. Позади экватора на поверхность склеры выходят 4—6 вортикозных вен.
Питание склеры осуществляется за счет краевой петлистой сети, сосудов, проходящих транзитом через
склеру и отдающих мелкие эписклеральные веточки, а также за счет диффузии питательных веществ из
жидкости, поступающей в супрахориоидальное пространство, для которой склера проницаема.
Таким образом, склера, будучи бедна сосудами, мало склонна к заболеваниям метастатического
происхождения. Сравнительно хорошее разветвление передних цилиарных артерий в переднем отделе
склеры, возможно, объясняет преимущественное поражение воспалительным процессом именно этих ее
участков.
Сосудистая оболочка глазного яблока
Эта оболочка эмбриологически соответствует мягкой мозговой оболочке и содержит густое сплетение
сосудов. Она подразделяется на 3 отдела: радужную оболочку, цилиарное, или ресничное, тело и
собственно сосудистую оболочку. Во всех отделах сосудистой оболочки, кроме сосудистых сплетений,
определяется множество пигментных образований. Это необходимо для создания условий темной камеры,
чтобы световой поток проникал в глаз только через зрачок, т. е. отверстие в радужной оболочке. Каждый
отдел имеет свои анатомо-физиологические особенности.
Радужная оболочка (iris). Это передний, хорошо видимый отдел сосудистого тракта. Она является
своеобразной диафрагмой, регулирующей поступление света в глаз в зависимости от условий.
Оптимальные условия для высокой остроты зрения обеспечиваются при ширине зрачка 3 мм. Кроме того,
радужка принимает участие в ультрафильтрации и оттоке внутриглазной жидкости, а также обеспечивает
постоянство температуры влаги передней камеры и самой ткани путем изменения ширины сосудов.
Радужная оболочка состоит из 2 листков – эктодермального и мезодермального, и расположена между
роговой оболочкой и хрусталиком. В ее центре находится зрачок, края которого покрыты пигментной
бахромой. Рисунок радужки обусловлен радиально расположенными довольно густо переплетенными
между собой сосудами и соединительнотканными перекладинами. Благодаря рыхлости ткани в радужке
образуется много лимфатических пространств, открывающихся на передней поверхности лакунами и
криптами.
В переднем отделе радужки содержится много отростчатых клеток – хроматофоров, задний участок имеет
черный цвет вследствие содержания большого количества заполненных фусцином пигментных клеток.
В переднем мезодермальном листке радужной оболочки новорожденных пигмент почти отсутствует и
через строму просвечивает задняя пигментная пластинка, что обусловливает голубоватый цвет радужки.
Постоянный цвет радужка приобретает к 10—12 годам жизни. В пожилом возрасте в связи со
склеротическими и дистрофическими процессами она вновь становится светлой.
В радужной оболочке есть две мышцы. Круговая мышца, суживающая зрачок, состоит из циркулярных
волокон, расположенных концентрически зрачковому краю на ширину 1,5 мм, и иннервируется
парасимпатическими нервными волокнами. Мышца, расширяющая зрачок, состоит из пигментированных
гладких волокон, лежащих радиально в задних слоях радужки. Каждое волокно этой мышцы является
видоизмененной базальной частью клеток пигментного эпителия. Дилататор иннервируется
симпатическими нервами от верхнего симпатического узла.
Кровоснабжение радужной оболочки. Основную массу радужки составляют артериальные и венозные
oбpaзования. Артерии радужки берут начало у ее корня от большого артериального круга, расположенного
в цилиарном теле. Направляясь радиально, артерии вблизи зрачка образуют малый артериальный круг,
существование которого признают не все исследователи. В области сфинктера зрачка артерии распадаются
на конечные ветви. Венозные стволы повторяют положение и ход артериальных сосудов.
Извилистость сосудов радужки объясняется тем, что размеры радужки постоянно меняются в зависимости
от величины зрачка. При этом сосуды то несколько удлиняются, то укорачиваются, образуя извилины.
Сосуды радужки даже при максимальном расширении зрачка никогда не перегибаются под острым углом –
это вело бы к нарушению кровообращения. Такая устойчивость создается благодаря хорошо развитой
адвентиции сосудов радужки, препятствующей чрезмерному изгибанию.
Венулы радужки начинаются вблизи от ее зрачкового края, затем, соединяясь в более крупные стволики,
проходят радиально по направлению к цилиарному телу и несут кровь в вены цилиарного тела.
Размеры зрачка в определенной мере зависят от кровенаполнения сосудов радужной оболочки. Усиленный
приток крови сопровождается распрямлением ее сосудов. Поскольку их основная масса расположена
радиально, распрямление сосудистых стволов ведет к некоторому сужению зрачкового отверстия.
Ресничное тело (corpus ciliare) является средним отделом сосудистой оболочки глаза, простирается от
лимба до зубчатого края сетчатки. На внешней поверхности склеры это место соответствует прикреплению
сухожилий прямых мышц глазного яблока. Основными функциями цилиарного тела являются выработка
(ультрафильтрация) внутриглазной жидкости и аккомодация, т. е. настройка глаза для ясного видения
вблизи и вдали. Кроме того, цилиарное тело принимает участие в продукции и оттоке внутриглазной
жидкости. Оно представляет собой замкнутое кольцо толщиной около 0,5 мм и шириной почти 6 мм,
расположенное под склерой и отделенное от нее супрацилиарным пространством. На меридиональном
разрезе цилиарное тело имеет треугольную форму с основанием в направлении радужки, одной вершиной
к хориоидее, другой – к хрусталику и содержит цилиарную мышцу, состоящую из трех порций гладких
мышечных волокон: меридиональных (мышца Брюкке), радиальных (мышца Иванова) и циркулярных
(мышца Мюллера).
Передняя часть внутренней поверхности цилиарного тела имеет около 70 цилиарных отростков, которые
имеют вид ресничек (отсюда название «ресничное тело». Эта часть цилиарного тела называется
«цилиарный венец» (corona ciliaris). Безотростчатая часть – плоская часть цилиарного тела (pars planum). К
отросткам цилиарного тела прикрепляются цинновы связки, которые, вплетаясь в капсулу хрусталика,
удерживают его в подвижном состоянии.
При сокращении всех мышечных порций происходит подтягивание цилиарного тела кпереди и сужение его
кольца вокруг хрусталика, при этом циннова связка расслабляется. Вследствие эластичности хрусталик
принимает более шарообразную форму.
Строма, содержащая цилиарную мышцу и сосуды, изнутри покрыта пигментным эпителием,
беспигментным эпителием и внутренней стекловидной мембраной – продолжением аналогичных
образований сетчатки.
Каждый цилиарный отросток состоит из стромы с сетью сосудов и нервных окончаний (чувствительных,
двигательных и трофических), покрытой двумя листками (пигментного и беспигментного) эпителия. Каждый
цилиарный отросток заключает в себе одну артериолу, которая делится на большое число чрезвычайно
широких капилляров (диаметром 20—30 мкм) и посткапиллярных венул. Эндотелий капилляров цилиарных
отростков фенестрирован, имеет довольно большие межклеточные поры (20—100 нм), вследствие чего
стенка этих капилляров высокопроницаема. Таким образом, осуществляется связь между кровеносными
сосудами и цилиарным эпителием – эпителий активно адсорбирует различные вещества и транспортирует
их в заднюю камеру. Главной функцией цилиарных отростков является продукция внутриглазной жидкости.
Кровоснабжение цилиарного тела осуществляется из ветвей большого артериального круга радужки,
расположенного в цилиарном теле несколько кпереди от цилиарной мышцы. В формировании большого
артериального круга радужки принимают участие две задние длинные цилиарные артерии, которые
прободают склеру в горизонтальном меридиане у зрительного нерва и в супрахориоидальном пространстве
проходят до цилиарного тела, и передние цилиарные артерии, являющиеся продолжением мышечных
артерий, которые отходят за пределами сухожилия по две от каждой прямой мышцы за исключением
наружной, которая имеет одну веточку. В цилиарном теле имеется разветвленная сеть сосудов,
снабжающих кровью цилиарные отростки и цилиарную мышцу.
Артерии в цилиарной мышце дихотомически делятся и образуют разветвленную капиллярную сеть,
расположенную соответственно ходу мышечных пучков. Посткапиллярные венулы цилиарных отростков и
цилиарной мышцы сливаются в более крупные вены, которые несут кровь в венозные коллекторы,
впадающие в вортикозные вены. Только небольшая часть крови из цилиарной мышцы оттекает через
передние цилиарные вены.
Собственно сосудистая оболочка, хориоидея (chorioidea), является задним отделом сосудистого тракта и
видима только при офтальмоскопии. Она располагается под склерой и составляет 2/3 всего сосудистого
тракта. Хориоидея принимает участие в питании бессосудистых структур глаза, наружных фоторецепторных
слоев сетчатки, обеспечивая восприятие света, в ультафильтрации и поддержании нормального
офтальмотонуса. Хориоидея образована за счет задних коротких цилиарных артерий. В переднем отделе
сосуды хориоидеи анастомозируют с сосудами большого артериального круга радужки. В заднем отделе
вокруг диска зрительного нерва имеются анастомозы сосудов хориокапиллярного слоя с капиллярной
сетью зрительного нерва из центральной артерии сетчатки.
Сетчатая оболочка глазного яблока
Сетчатка – своеобразное «окно в мозг», периферическое звено зрительного анализатора, внутренняя
оболочка глазного яблока. Сетчатка (retina) – это часть мозга, отделившаяся от него на ранних стадиях
развития, но все еще связанная с ним посредством пучка нервных волокон – зрительного нерва. Подобно
многим другим структурам центральной нервной системы, сетчатка имеет форму пластинки, в данном
случае толщиной приблизительно в 0,25 мм.
Два отдела сетчатки различаются по строению и функциям. Задний отдел начинается в области зубчатой
линии соответственно хориоидее продолжается до диска зрительного нерва и состоит из
высокодифференцированной прозрачной, мягкой, но малоэластичной ткани. Это оптически деятельная
часть сетчатки. Кпереди от зубчатой линии он продолжается на цилиарное тело и радужку в виде двух
оптически недеятельных эпителиальных слоев.
Сетчатка состоит из 3 слоев тел нервных клеток, разделенных двумя слоями синапсов, образованных
аксонами и дендритами этих клеток. Двигаясь от наружного слоя сетчатки к переднему, можно определить
средние слои сетчатки, расположенные между палочками и колбочками, с одной стороны, и ганглиозными
клетками – с другой. Эти слои содержат биполярные клетки, являющиеся нейронами второго порядка, а
также горизонтальные и амакриновые клетки, которые являются интернейронами. Биполярные клетки
имеют входы от рецепторов и многие из них передают сигналы непосредственно ганглиозным клеткам.
Горизонтальные клетки соединяют фоторецепторы и биполярные клетки сравнительно длинными связями,
идущими параллельно сетчаточным слоям; сходным образом амакриновые клетки связывают биполярные
клетки с ганглиозными. Всего выделяют 10 слоев сетчатки: пигментный, слой палочек и колбочек, наружную
пограничную мембрану, наружный зернистый слой, наружный сетчатый слой, внутренний зернистый слой,
внутренний сетчатый слой, слой ганглиозных клеток, слой нервных волокон, внутреннюю пограничную
мембрану. Все эти слои представляют 3 нейрона сетчатки.
Фоторецепторный слой содержит палочки, которые значительно более многочисленны (100—120 млн), чем
колбочки (7 млн), ответственны за зрение при слабом свете и отключаются при ярком освещении. Колбочки
не реагируют на слабый свет, но ответственны за способность различать тонкие детали и воспринимать
цвета.
Число палочек и колбочек заметно изменяется в разных частях сетчатки. В самом центре макулярной зоны
(macula), размеры которой составляют до 3 диаметров диска макулы (DD) 4,5—5 мм, в центре ее находится
бессосудистая зона – фовеа около 1 dd, или около 1,5 мм и, наконец, центральная лишенная палочек и
имеющая только колбочки зона диаметром примерно 0,5 мм называется центральной ямкой (fovea
centralis).
Колбочки имеются по всей сетчатке, но наиболее плотно упакованы в центральной ямке. Размеры этих зон
весьма важны привыполнении лазерных вмешательств в области макулярной зоны. Практически
неприкасаемой в лазерной хирургии остается зона центральной ямки.
Поскольку палочки и колбочки расположены на задней поверхности сетчатки (инверсия), поступающий свет
должен пройти через два других слоя, чтобы их стимулировать. Как бы то ни было, слои перед рецепторами
довольно прозрачны и, вероятно, не сильно вредят четкости изображения. Однако в центре сетчатки в зоне
d около 1 мм последствия даже небольшого уменьшения четкости были бы катастрофическими, и
эволюция, видимо, «постаралась» смягчить их – сместила другие слои к периферии, образовав здесь кольцо
из утолщенной сетчатки и обнажив центральные колбочки так, что они оказались на самой поверхности.
Образующееся маленькое углубление и есть центральная ямка. Всего в области центральной ямки остаются
только 1—4-й и 10-й слои, а остальные оттесняются на периферию макулярной зоны. Это связано с тем, что
центр макулярной зоны отвечает за центральное зрение.
Интересно, что область коры, перерабатывающая информацию от макулярной зоны, занимает 60% от всего
коркового отдела. По мере удаления от центральной ямки соотношение колбочек и палочек, приходящихся
на одно нервное волокно, меняется, достигая 1:1000. Таким образом, обеспечивается связь 125 млн
колбочек и палочек с корой головного мозга всего через 1 млн аксонов ганглиозных клеток, формирующих
зрительный нерв.
Палочки и колбочки различаются во многих отношениях. Наиболее важно различие в их относительной
чувствительности: палочки чувствительны к очень слабому свету, колбочки требуют наиболее яркого
освещения. Палочки длинные и тонкие, а колбочки короткие и конусообразные. Как палочки, так и
колбочки содержат светочувствительные пигменты. Во всех палочках пигмент один и тот же – родопсин;
колбочки делятся на 3 типа, каждый из них со своим особым зрительным пигментом. Эти 4 пигмента
чувствительны к различным длинам световых волн, и в колбочках эти различия составляют основу
цветового зрения.
Основа фоторецепции - мембранный белок родопсин. Его белковый компонент - опсин - не поглощает свет.
Эту способность и окраску он приобретает при взаимодействии со светочувстви тельным веществом
(альдегидом витамина А - ретинола) - так получается родопсин. Максимумы спектров поглощения
родопсина у разных животных различны и могут располагаться как в видимой, так и в невидимой (для нас!)
ультрафиолетовой части спектра. В отдельных случаях молекулы родопсина ориентированы в
фоторецепторной мембране в одном направлении; и тогда возникает различие в поглощении света в
зависимости от направления его распространения (дихроизм). Некоторые группы животных (членистоногие,
высшие моллюски) используют это свойство для анализа естественно го поляризованного света (голубое
небо, отражение от водных поверхностей, поляризация света в воде). Работы нашей лаборатории показали,
что зрительные пигменты насекомых имеют более узкую, чем у позвоночных, полосу поглощения и что в
некоторых случаях молекулы их пигмента обладают однородной ориентацией в фоторецепторной
мембране
Под воздействием света в рецепторах происходит процесс, называемый выцветанием. Молекула
зрительного пигмента поглощает фотон – единичный квант видимого света – и при этом превращается в
другое соединение, хуже поглощающее свет или, быть может, чувствительное к другим длинам волн.
Практически у всех животных, от насекомых до человека, и даже у некоторых бактерий этот рецепторный
пигмент состоит из белка (опсин), к которому присоединен небольшая молекула, близкая к витамину А (11цис-ретиналь); он и представляет собой химически трансформируемую светом часть пигмента (в
трансретиналь). В результате этого пигмент обесцвечивается и получает способность взаимодействовать с
другими белками участвующими в механизме фоторецепции, запуская, таким образом, цепь химических
реакций. Эти реакции, в конце концов, приводя к появлению электрического сигнала и выделению
химического медиатора в синапсе. Затем сложный химический механизм глаза восстанавливает
первоначальную конфигурацию пигмента, в противном случае его запас быстро истощился бы. Для того
чтобы избежать выцветания пигмента при фиксации какой-то точки, глаз постоянно совершает
микродвижения в пределах 1—2 угловых минут (микросаккады). Микросаккады необходимы для того,
чтобы непрерывно видеть неподвижные объекты.
Сетчатка содержит своего рода мозаику из рецепторов 4 типов палочек и 3 типов колбочек. Каждый тип
рецепторов содержит свой пигмент. Разные пигменты различаются в химическом отношении, а в связи с
этим и по способности поглощать свет с различной длиной волн. Палочки, ответственны за нашу
способность воспринимать лучи в области около 510 нм, в зеленой части спектра.
Пигменты колбочек 3 типов имеют пики поглощения в области 430, 530 и 560 нм, поэтому разные колбочки
несколько неточно называются соответственно «синими», «зелеными», «красными». Эти названия колбочек
условны. Если бы можно было стимулировать колбочки только одного типа, мы, вероятно, видели бы не
синий, зеленый и красный цвета, а фиолетовый, зеленый и желтовато-зеленый.
Между клетками и волокнистой структурой сетчатки содержится мелкодисперсное коллоидное межуточное
вещество, которое из-за набухания и уплотнения быстро теряет прозрачность при травмах, инфекциях,
гипертонической болезни и др. При этом нарушается обмен нуклеотидов (РНК и ДНК), угнетаются белковый
обмен и синтез гликозаминогликанов. Обмен веществ в сетчатке чрезвычайно активный, его активность
выше даже обмена веществ в мозге. Так, установлено, что потребление кислорода в сетчатке выше, чем в
головном мозге, а образование молочной кислоты во много раз интенсивнее чем в любой другой ткани
организма. Главным источником энергии в ней является гликолиз.
Зрительный путь
Топографически в зрительном нерве можно выделить 4 отдела: внутриглазной, внутриорбитальный,
внутрикостный (внутриканальцевый) и внутричерепной (внутримозговой).
Внутриглазная часть представлена диском диаметром 0,8 мм новорожденных и 2 мм у взрослых. Цвет
диска желтовато-розовый (у маленьких детей сероватый), его контуры четкие, в центре имеется
воронкообразное углубление белесоватого цвета (экскавация). В области экскавации входит центральная
артерия сетчатки и выходит центральная вена сетчатки.
Внутриорбитальная часть зрительного нерва, или его начальный мякотный отдел, начинается сразу после
выхода из решетчато пластинки. Он сразу приобретает соединительнотканную (мягкую оболочку, нежное
паутинное влагалище и наружную (твердую) оболочку. Зрительный нерв (n. opticus), покрытый оболочками,
имеет толщину 4—4,5 мм. Внутриорбитальная часть имеет длину 3 см и S-образный изгиб. Такие размеры и
форма способствуют хорошей подвижности глаза без натяжения волокон зрительного нерва.
Внутрикостная (внутриканальцевая) часть зрительного нерва начинается от зрительного отверстия
клиновидной кости (между телом и корнями ее малого крыла), проходит по каналу и заканчивается у
внутричерепного отверстия канала. Длина этого отрезка около 1 см. Он теряет в костном канале твердую
оболочку и покрыт только мягкой и паутинной оболочками.
Внутричерепной отдел имеет длину до 1,5 см. В области диафрагмы турецкого седла зрительные нервы
сливаются, образуя перекрест – так называемую хиазму. Волокна зрительного нерва от наружных
(височных) отделов сетчатки обоих глаз не перекрещиваются и идут по наружным участкам хиазмы кзади, а
волокна от внутренних (носовых) отделов сетчатки полностью перекрещиваются.
После частичного перекреста зрительных нервов в области хиазмы образуются правый и левый зрительные
тракты. Оба зрительных тракта, дивергируя, направляются к подкорковым зрительным центрам –
латеральным коленчатым телам. В подкорковых центрах замыкается третий нейрон, начинающийся в
мультиполярных клетках сетчатки, и заканчивается так называемая периферическая часть зрительного пути.
Таким образом, зрительный путь соединяет сетчатку с головным мозгом и образован приблизительно из 1
млн аксонов ганглиозных клеток, которые, не прерываясь, доходят до наружного коленчатого тела, задней
части зрительного бугра и переднего четверохолмия, а также из центробежных волокон, являющихся
элементами обратной связи. Подкорковым центром служат наружные коленчатые тела. В
нижнетемпоральной части диска зрительного нерва сосредоточены волокна папилломакулярного пучка.
Центральная часть зрительного анализатора начинается от крупных длинноаксонных клеток подкорковых
зрительных центров. Эти центры соединяются зрительной лучистостью с корой шпорной борозды на
медиальной поверхности затылочной доли мозга, проходя при этом заднюю ножку внутренней капсулы, что
соответствует в основном полю 17 по Бродману коры головного мозга. Эта зона является центральной
частью ядра зрительного анализатора. При повреждении полей 18 и 19 нарушается пространственная
ориентация или возникает «душевная» (психическая) слепота.
АНАТОМИЯ АНАЛИЗАТОРА ОБОНЯНИЯ
Проводящий путь анализатора обоняния отличается значительной сложностью строения и обилием связей с
различными структурами головного мозга Такая особенность строения обусловлена своеобразием
эволюции центральной нервной системы, когда на первых этапах филогенеза возникший под влиянием
обонятельного рецептора передний мозг является в функциональном отношении чисто обонятельным и все
ею компоненты входят в состав обонятельною анализатора В дальнейшем, с формированием конечною
мозга развитием коры и превращением конечного мозга в высший отдел центральной нервной системы, в
нем возникают новые высшие центры для всех видов чувствитель-ности Однако в головном мозге
сохраняется много полифункциональных структур, имеющих отношение к обонятельному анализатору и в
то же время выполняющих в определенных ситуациях и другие функции
Проводящий путь анализатора обоняния - система последовательно расположенных нейронов, образующих
сложные рефлекторные цепи. благодаря которым становится возможным проведение импульсов с
периферии (от рецеп-торных обонятельных клеток) к корковым и подкорковым обонятельным центрам.
В слизистой оболочке верхнего носового хода (в области верхней носовой раковины и соответствующего
участка перегородки носа), в так называемых обонятельных областях заложены первые нейроны
обонятельного пут, получившие название рецепторных или обонятельных клеток Рецепторные
обонятельные клетки рассеяны в обонятельной области и поэтому обонятельные нервы не имеют нервных
узлов в отличие от других чувствительных нервов
Что касается обонятельных рецепторов, у самых разных животных мембрана жгутиков и ворсинок
обонятельных клеток содержит рецепторные белки, способные взаимодействовать с летучими (и даже
малолетучими!) пахучими веществами - одорантами. Как правило, в каждой клетке обонятельного эпителия
синтезируется набор из нескольких таких белков. В результате связывания молекул одоранта с различными
белками рецепторы возбуждаются в разной степени, и на поверхности эпителия "рисуется" обонятельное
"изображение", свое для каждого одоранта.
Короткие периферические отростки обонятельных клеток - дендриты -заканчиваются утолщениями обонятельными булавами, выступающими над поверхностью обонятельной области. Каждая булава несет
10-12 обонятельных волосков. Обонятельные волоски, взаимодействуя с молекулами пахучих веществ,
трансформируют энергию химического раздражения в нервный импульс.
Центральные отростки (аксоны) обонятельных клеток собираются в 15-20 нитей - обонятельные нервы.
Обонятельные нервы проходят через отверстия решетчатой кости в полость черепа, где погружаются в
обонятельную луковицу и вступают в контакт с дендритами клеток обонятельной луковицы.
От нейронов обонятельной луковицы начинается проводящий путь анализатора обоняния. Аксоны вторых
нейронов следуют в составе обонятельного тракта по направлению к обонятельному треугольнику.
Часть волокон обонятельного тракта прерывается в области скопления нервных клеток, расположенных в
центральных отделах обонятельного тракта, в обонятельном треугольнике или в переднем
продырявленном веществе, т.е. в первичных обонятельных корковых центрах (древняя кора)
АНАТОМИЯ АНАЛИЗАТОРА ВКУСА
В слизистой оболочке ротовой полости имеются особые образования — вкусовые луковицы, которые
являются специфическими структурами, воспринимающими вкусовые раздражения. У взрослого человека
вкусовые луковицы располагаются преимущественно на кончике языка, на боковой поверхности его (за
исключением средней части), а также на передней и задней поверхности надгортанника, на задней стенке
глотки, на миндалинах и на мягком небе. У детей область распространения вкусовых луковиц значительно
шире, чем у взрослых. В старости их количество уменьшается.
Вкусовые луковицы встречаются в виде отдельных включений в эпителии слизистой оболочки, но на языке
они находятся в составе сосочков. Вкусовые луковицы расположены таким образом, что проникают через
всю толщу эпидермиса, достигая его свободной поверхности. Они открываются наружу небольшим
отверстием — вкусовой порой. Каждая вкусовая луковица состоит из двух родов клеток: наружных —
опорных и внутренних — вкусовых. Нервные волокна входят внутрь вкусовой луковицы! и там свободно
оканчиваются; другая часть волокон располагается между отдельными вкусовыми луковицами. Каждая
вкусовая рецепторная клетка имеет микроворсинки, направленные к поверхности вкусовой поры.
Химические вещества, входящие в состав пищи, раздражают микроворсинки рецепторов, после чего они
приходят в возбуждение.
Считается, что человек различает то ли четыре, то ли пять элементарных вкусов: солёный, кислый, сладкий,
горький и ещё один, для которого нет русского названия. Его называют „umami“ и приписывают вкусу
глутамата натрия. Впрочем, иногда его называют „сладковатым“, а изготовители продуктов считают, что
глутамат натрия просто усиливает ощущение других вкусов.
Раздражителями вкусовых рецепторов являются самые разнообразные вещества в водных растворах.
Вещества, нерастворимые в воде, не вызывают ощущение вкуса. Существуют четыре группы вкусовых
веществ, которые вызывают четыре вида первичных ощущений вкуса: кислого, соленого, горького и
сладкого.
Различные привкусы нашей пищи являются результатом ряда ощущений, возникающих благодаря тому, что,
кроме специфических вкусовых луковиц, на поверхности языка имеются чувствительные окончания другого
рода, воспринимающие температурные, тактильные и болевые раздражения. Таким образом,
одновременно с вкусовым возникает ряд других ощущений, к которым присоединяются также ощущения
запаха. В результате сложного комплекса раздражений возникают различные оттенки вкусовых ощущений.
Ощущение кислого возникает преимущественно при раздражении вкусовых окончаний кислотами или
кислыми солями. Если концентрация водородных ионов одинакова, ощущение кислого вкуса оказывается
тоже одинаковым. Очень слабые растворы кислот не вызывают ощущение кислого и по своему вкусу не
могут быть отличимы от дистиллированной воды. Пороговым вкусовым раздражителем являются растворы
соляной кислоты и других минеральных кислот с молярной концентрацией от 0,00125 до 0,001.
Типичным представителем групп веществ, вызывающих ощущение соленого, является поваренная соль.
Сходное вкусовое ощущение вызывают хлориды калия, лития, аммиака и магния. Ощущение соленого
связано с присутствием в растворе анионов. Кроме анионов хлора, соленый вкус обусловливается
присутствием анионов иода и брома.
Ощущение горького вызывают почти все алкалоиды, а также целый ряд других веществ: гликозиды,
пикриновая кислота, эфир и некоторые неорганические соли (например, сернокислая магнезия и др.).
Типичными представителями группы горьких веществ являются алкалоиды — хинин, морфин, кокаин,
пилокарпин, никотин и стрихнин, которые обладают наиболее резко выраженной способностью вызывать
ощущение горького. Так, 0,000005 г стрихнина в 5 мл раствора придают последнему отчетливо горький вкус.
К группе веществ, вызывающих ощущение сладкого, относятся двухатомные спирты, или гликоли,
многоатомные спирты, моносахариды (глюкоза, фруктоза, галактоза и др.), дисахариды (сахароза, мальтоза,
лактоза) и полисахарида:. Таким образом, сладким вкусом обладают различные виды сахара.
Разные вещества могут обладать чистым или смешанным вкусом. Вкус всех чисто горьких веществ
воспринимается человеком совершенно одинаково. Так, растворы опия, стрихнина, морфия, хинина могут
отличаться один от другого интенсивностью вызванного ими чувства горечи, но не его качеством. Если же
уравнять интенсивность ощущения, взяв перечисленные растворы в разной концентрации, то они
становятся неразличимыми. То же относится и к кислым вкусам. Растворы соляной, азотной, серной,
фосфорной, муравьиной, щавелевой, винной, лимонной и яблочной кислот, взятые в соответствующем
разведении, неотличимы на вкус. При исследовании сладких веществ также было установлено, что не
существует нескольких видов сладкого. Те или иные вещества могут обладать более или менее
выраженным сладким вкусом, но если этот вкус чисто сладкий, то их растворы нельзя отличить один от
другого. Чисто сладким вкусом обладают глюкоза, фруктоза, лактоза, сахароза. Относительно солёного
вкуса доказано, что в чисто выраженном виде им обладает только одно-единственное вещество —
поваренная соль. Все остальные солоноватые вещества имеют горький или кислый привкус.
Как смешиваются вкусы? Кислые и сладкие вещества могут вызвать кисло-сладкое ощущение, свойственное
многим сортам яблок или фруктовым напиткам. Пример кисло-соленого ощущения — вкус огуречного
рассола. Горькое и сладкое сливаются с трудом, но горькое какао в смеси с сахаром вызывает своеобразное
слитное ощущение, свойственное шоколаду. А вот слияния горького с солёным и особенно горького с
кислым не происходит вовсе. Смеси горьких и солёных, горьких и кислых веществ крайне неприятны на
вкус.
Как именно клетка воспринимает сигнал от вещества — тоже пока доподлинно неизвестно. Считается, что
рецепторы для солёного и кислого — это ионные каналы (причём кислый вкус создают просто водородные
ионы), а другие ощущения вызваны тем, что вкусовые вещества воздействуют на клетки не сами, а сначала
вступают в химическую реакцию с каким-то белком, а уж результат реакции воздействует на клетки.
Действительно, во вкусовых сосочках существуют фракции белковых макромолекул, вступающие в реакцию
со сладкими и горькими веществами. В таком случае нечувствительность к сладкому и горькому должна
быть связана с нарушениями в деятельности каких-то определённых генов. В подтверждение этой гипотезы
были обнаружены генетические различия между людьми, ощущающими и не ощущающими сладкое. В
литературе есть сведения о том, что взаимодействие веществ с клеткой имеет несколько стадий, что
последние из них носят ферментативный характер, что при этом во вкусовой клетке происходит
каталитическое расщепление АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты) и высвобождается энергия,
необходимая для возникновения рецепторного потенциала. Возможно, что существует вторая рецепторная
система — у некоторых животных обнаружены распределённые между сосочками голые нервные
окончания. Они реагируют на высокие концентрации и тормозят активность других рецепторов —
осуществляют, выражаясь радиотехническим языком, отрицательную обратную связь, расширяющую
динамический диапазон анализатора, то есть способность воспринимать как слабые, так и сильные сигналы.
Поверхность языка не одинаково чувствительна к различным видам вкусовых раздражителей: сладкое
воспринимается лучше всего на верхушке языка и слабее у его основания; для горького — максимальная
чувствительность у основания языка, а минимальная — у верхушки языка; наибольшая чувствительность
для соленого — у верхушки и края языка, а для кислого — в средней части и боковой поверхности языка.
Проводниковый и центральный отделы вкусового анализатора. По волокнам лицевого, языкоглоточного и
блуждающего нервов нервный импульс передается в корковое представительство вкусового анализатора,
локализованного у основания задней центральной извилины (у сильвиевой борозды).