Конкурентные взаимоотношения в экосистемах Энергия проходит через сообщество, переходя от одного звена пищевой цепи к другому, с одного трофического уровня на следующий уровень. Отсюда можно заключить, что в трофической структуре сообщества доминируют взаимодействия «хищник–жертва». Не следует забывать, однако, что каждый трофический уровень занимают не один, а много разных видов и что каждый из них соперничает с другими, стремясь удовлетворить свои потребности в энергии и питательных веществах. Организмы, которые потенциально могут использовать одни и те же ресурсы, называются конкурентами. Конкуренция между видами из-за одних и тех же ресурсов определяет организацию каждого трофического уровня и, таким образом, способствует регулированию структуры и функции экосистемы. Конкуренцию можно определить как использование некоего ресурса (пищи, воды, света, пространства) каким-либо организмом, который тем самым уменьшает доступность этого ресурса для других организмов. Если конкурирующие организмы принадлежат к одному виду, то взаимоотношения между ними называют внутривидовой конкуренцией; если же они относятся к разным видам, то их взаимоотношения называют межвидовой конкуренцией. В обоих случаях ресурс, потребляемый одной особью, уже не может быть использован другой особью. Когда лисица поймает кролика, то для других лисиц в популяции жертвы становится одним кроликом меньше, причём не только для лисиц, но и для рысей, ястребов и других хищников, которые также охотятся на кроликов. Замедление роста популяции по мере приближения её численности к численности, соответствующей ёмкости среды, обусловлено конкуренцией между входящими в её состав особями. Когда популяция невелика, внутривидовая конкуренция выражена слабо и ресурсы имеются в изобилии. При высоких плотностях популяции интенсивная внутривидовая конкуренция снижает наличные ресурсы до уровня, сдерживающего дальнейший рост, и тем самым регулирует численность популяции. И внутри-, и межвидовая конкуренции подавляют скорость роста популяции, т. к. приводят к истощению некоего ресурса. В присутствии конкурирующего вида плотность популяций обычно бывает ниже, чем в случаях, если они существуют обособленно. Снабжение энергией и питательными веществами на каждом трофическом уровне ограничено. Чем большее число видов приходится на данный уровень, тем менее многочисленным должен быть каждый из них. Организация каждого трофического уровня, в том числе количество видов и их относительное обилие, определяются конкурентными взаимоотношениями между его членами. Конкуренция между видами относится к типу отрицательного взаимодействия. Конкурентное взаимодействие может быть по отношению к местообитанию, пище и другим биогенным веществам, в зависимости от хищников, подверженности заболеваниям и т. д. Конкуренция является одним из механизмов естественного отбора. Независимо от того, что лежит в основе конкуренции, она может привести либо к взаимному приспособлению видов, либо к замещению одного вида другим (в результате уничтожения одного вида другим), либо вынудит к переселению одного из видов. Известно, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни, не обитают в одних и тех же местах. Если же они живут вместе, то или потребляют различную пищу, или активны в разное время, или обладают еще какими-либо существенными различиями. Экологическое разобщение близкородственных (или сходных по некоторым признакам) видов получило название принципа конкурентного разобщения или принципа Гаузе. Примеры конкуренции и сосуществования между близкородственными видами иллюстрируются на рис. 24. Рис. 24. Конкуренция между близкородственными видами: а — конкурентное исключение; б — конкурентное сосуществование Рис. 24,а показывает, каким образом в результате конкурентной борьбы один из видов вытесняется другим. Сосуществование двух видов клевера (рис. 24,б) обусловлено тем, что они имеют различный характер роста своих популяций, а их созревание происходит в разное время. Установлено, что побеждает обычно вид, обладающий в данных условиях большей скоростью роста. Если же скорости роста обоих видов различаются слабо, то вид с более высоким значением побеждает не всегда. В таких случаях исход борьбы может решить, например, вирусное заболевание в одной из популяций или больший «интерес» к одной из популяций со стороны хищников. Согласно табл. 6 конкуренция видов относится к отрицательному типу взаимодействия. Основная особенность отрицательного взаимодействия популяций заключается в том, что в процессе их эволюции в стабильной экосистеме степень отрицательного взаимодействия уменьшается. Другими словами, естественный отбор стремится уменьшить отрицательные влияния или вообще устранить взаимодействие популяций. Данное обстоятельство объясняется тем, что сильное и продолжительное подавление одной популяции другой может привести к уничтожению одной из них или даже обеих популяций. Жёсткая конкуренция обычно отмечается на начальном периоде объединения двух популяций или когда в экосистеме произошли значи- тельные или внезапные, возможно врéменные, изменения, например в результате деятельности человека. Именно поэтому внезапное или необдуманное вмешательство человека в природу нередко приводит либо к исчезновению одних видов, либо к эпидемическим вспышкам роста численности других. При внедрении вида на новую территорию, где имеются нетронутые ресурсы и отсутствуют отрицательные взаимодействия, возможен взрывной характер роста численности популяции. Самый известный пример такого роста — «взрыв» популяции кроликов, завезенных в Австралию. Анализ взаимоотношений хищников и жертв, паразитов и хозяев на протяжении длительных промежутков времени показывает, что: при длительном контакте хищников с добычей и паразитов с хозяевами отрицательное влияние хищников и паразитов оказывается умеренным или нейтральным, а в некоторых случаях даже благоприятным; наиболее сильное отрицательное влияние оказывают новые хищники и паразиты, особенно в начальный период объединения популяций.