Гормональный пол. Геодакян В. А. XIX Любищевские чтения.
реклама
5-7 апреля 2005 года Ульяновский государственный педагогический университет совместно с СанктПетербургским Союзом учёных проводят конференцию «Современные проблемы эволюции» в рамках – 19-х чтений памяти биолога и мыслителя Александра Александровича Любищева. Геодакян В.А. ГОРМОНАЛЬНЫЙ ПОЛ Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН. Москва. [email protected], [email protected] 1. Были предложены простейшие модели адаптогенеза для унитарных систем (УС) и бинарных сопряженных дифференциаций (БСД): параллельное и последовательное включение лампочек [1, рис. 1]. Первая – модель популяционной системы отбора (Дарвина). Вторая – организменной системы слабого звена (Либиха). В проблеме пола это значит, что любой новый ген попадает в женский (ж) геном только пройдя проверку в мужском (м), много поколений []. Та же схема во всех БСД: хромосом, асимметрии мозга, левшества–правшества и др. Системы эволюция Электрические аналоги. Схема - батарея - лампочки Размножение, появление полов. проц. и диффер. - эколог. инф. Мозг.Появление полушарий,асим метрии,мозолистого тела (мт) популяция "экология" эволюция теории унитарные 1 схема бесполое нет полушарий бинарно-сопряженные параллельная гермафродитное симметричные последовтельная раздельнополое асимметричные л медуза мономодальная нет мт опоссум п человек м т бимодальная непосредственная синхронная опосредованная асинхронная в биологии, по умолчанию, все: Дар- вина, пола, хромосом,ФАМ, цис-транс левшества Менделя, нейробиологии и др. Рис. 1. Синхронная эволюция унитарных систем (УС) - аналог параллельного включения, асинхронная эволюция бинарно-сопряженных дифференциаций (БСД) последовательного. Фигурные стрелки - направление эволюции, простые - поток электронов или информации от среды. Для БСД нужны "асинхронные" теории. 2. У млекопитающих хромосомный пол определяет, во что превратятся зачаточные половые ткани: в гонады самки или самца. Пол этих органов определяют гормональные триггеры эмбриона. Семенники генетических самцов производят андрогены (А), индуцирующие развитие м половых органов. При отсутствии А, те же ткани развиваются в ж органы. У птиц, – все наоборот: при наличии Э развивается самка, а при отсутствии – самец, т.е. “базовый” (генный) пол – всегда гомогаметный, а “надстроечный” (фенотипический) пол – гетерогаметный (рис. 1). 3. Значит, хромосомы определяют пол зиготы только на уровне генов, её гомо- или гетерогаметность: XX или XY. А реализацию пола в онтогенезе, т.е. фенотипический пол, осуществляют уже половые гормоны, получив от генов эстафету. То есть генный пол – дискретный (межполовой диморфизм), а гормональный – непрерывный (меж- и внутриполовой полиморфизм). 1 4. ЭТП дает филогенетические закономерности дискретного генного пола, на фоне которого в онтогенезе развивается гормональный пол, который описывается распределениями фенотипов в популяции. Введем два упрощения. 1. Допустим, что все особи популяции родились синхронно в один день, т.е. имеют одинаковый возраст. 2. Чтобы сохранить наглядность и простоту, выделим внутри каждого пола три гормональных статуса (триморфизм): норма (мода) – n, самых феминных – f, самых маскулинных – m, итого шесть (гексаморфизм) (рис. 2). 5. А и Э – химические антагонисты, присутствующие у м и ж в разных пропорциях. У м андрогенов в ~100–130 раз больше, чем у ж, а эстрогенов, наоборот меньше. Это значит, что по соотношению А/Э существует ПД ~ 104 раз! Поскольку ПД по ЭТП экологический вектор (ж→м), а в онтогенезе пол определяют гормоны, это значит, что А – экологические, центробежные гормоны, приближающие систему к среде, а Э, наоборот, центростремительные, удаляющие от среды. Такая обобщенная “экологическая” трактовка половых гормоны значит, что они отнюдь не только половые, а универсальные: определяют “дистанцию” между КП, ОП всех БСД (например, между левым и правым полушарием, правшами и левшами и т.д.) [Изв]. 6. Эволюционная логика пола и на гормональном уровне требует, сохранения временнóй и пространственной “дистанции” между полами, т.е. последовательное попадание экологической информации к ним. Стало быть, по аналогии с генным потоком, должен существовать регуляторный поток А (м→ж). Такой поток действительно существует. 7. Давно было замечено, что в разнополых двойнях у коров и коз самец развивается нормально, а самка – бывает маскулинна: стерильна, и с признаками гермафродитизма. В начале прошлого века эмбриолог Ф. Лили истолковал это явление действием эмбриональных А брата на сестру через кровь. 8. Эксперименты на животных показывают, что многие, связанные с полом, особенности взрослых особей – не только первичные половые признаки – зависят от гормональной среды в утробе матери. Самые убедительные данные были получены в экспериментах на многоплодных животных, в двурогой матке которых ж и м эмбрионы сидят, в случайном порядке, как горошины в стручке. При этом стероидные гормоны, выделяемые гонадами одного эмбриона, влияют на развитие нервных, вторично половых и связанных с полом признаков соседних эмбрионов. Такое влияние было открыто у крыс [Clemens], и у песчанки [Clarck & Galef]. Особо детальные исследования развития пола у мышей были проведены [Seal]. В частности он установил, что самки, между двух братьев (♂♀♂), получали больше А и меньше Э, чем самки, между двух сестер (♀♀♀). Первые, после рождения, имели более маскулинную анатомию, у них позже наступала половая зрелость, были короче продолжительность жизни и репродуктивного периода, меньше пометы. Они были более агрессивны к другим самкам и сексуально менее привлекательны для самцов, чем вторые. 9. Другой пример влияния эмбриональных гормонов на сексуальность взрослой особи – самка пятнистой гиены, у которой проявляются многие, типичные для самцов млекопитающих, признаки: более крупные размеры, агрессивность, доминирующий ранг в социальной иерархии и т.д. Она имеет нормального вида яичники и внутренние половые органы, но наружные гениталии сильно маскулинизированы: нет наружного влагалища, большие половые губы соединены и образуют мошонку с двумя выпуклыми комочками жира, симулирующими тестикулы. Большой эректильный клитор самки гиены неотличим от полового члена самца. Подобно самцам многих животных, она демонстрирует его для приветствия и при выяснении отношений доминирования [Crews, 1994]. Исследователи пришли к выводу, что эта маскулинизация происходит в утробе матери из-за высокой концентрации андростендиона в её крови [Glickman & Frank]. Андростендион – предшественник половых гормонов, неактивное вещество, которое может превращаться или в эстроген или в тестостерон. В плаценте беременной гиены в эстроген превращается малая часть андростендиона, что ведет к высокой концентрации тестостерона у эмбрионов. А избыток тестостерона вызывает маскулинизацию самок гиены. Следовательно, гормональная среда эмбриона влияет на половое поведение взрослого животного. 10. В 1959 г. была высказана гипотеза, что стероиды, выделяемые эмбрионом, помогают организовать сексуальность мозга млекопитающих [Phoneix et al., 1959]. Другие исследования показали, что у позвоночных стероидные гормоны действуют прямо на специфические нейронные цепи, обеспечивающие поведенческий ПД. Несколько современных открытий внесли предельную ясность в понимание связи между гормонами, структурами мозга и половым поведением. Например, идентифицировали ядро, присутствующее только в мозгу самца песчанки для контроля его копулятивного поведения. Самка песчанки, после инъекции в раннем возрасте андрогена, развивает это “мужское” ядро и проявляет целый ряд поведенческих особенностей самца. 2 Некоторые виды мелких певчих птиц также имеют половой диморфизм структур мозга, соответствующий ролям полового ухаживания. Кенары начинают петь весной, когда у них высокий уровень А. Пение устанавливает территории спаривания и привлекает самок, которые реагируют на песню, но сами не поют. Было показано, что разное поведение самцов и самок певчих птиц связано с половым диморфизмом структур их мозга [Nottebohm, 1989]. 11. У многоплодных форм модификаторами были гормоны или самого организма или соседних эмбрионов. У одноплодных животных второй источник отсутствует. Но у них с переходом к одноплодию, появилась круглогодичная и большая “любвеобильность”, которую трудно объяснить. Так, если поделить число половых актов на число потомков, получается огромная расточительность. Но ведь эволюция очень экономна и ничего не делает зря. 12. В 1965 г. была вскрыта регуляция соотношения полов новорожденных (СП2), в зависимости от СП3 (взрослых), по отрицательной обратной связи (ООС): СП2 = К /СП3, где К – константа [5]. Экстремальные условия смещают равновесия численностей [♂♂][♀♀]: для эмбрионов – влево (повышая рождаемость ♂♂), для взрослых – вправо, (повышая их смертность), т.е. повышают “оборачиваемость” ♂♂. Это регулируют половые гормоны, сдвигая их: А – вправо, Э – влево. Для этого тестостерон должен инактивировать, породившие его, Y-хромосомы, или Yнесущие спермии, т.е. быть “отцеубийцей”. Одновременно он маскулинизирует м и ж эмбрионы, т.е. уменьшает долю ♂♂ и делает маскулинными и ♂♂, и ♀♀. Предсказание такого парадоксального действие тестостерона вытекало из логики ООС. 13. ЭТП трактует gsd как некую разность потенциалов, фактор эволюции ж пола. Значит hsd так же можно трактовать как такие же разности потенциалов на уровне дробного пола. Тогда из шести фенотипов гексаморфизма: f♀♀, n♀♀, m♀♀, f♂♂, n♂♂, m♂♂ можно составить 9 гетеро- и 4 гомосексуальных пар и сравнить разности их гормональных потенциалов. Так как я не располагаю данными о концентрациях гексаморфных фенотипов, вместо них можно взять частоты голосов. Думаю, для объяснения идеи это не внесет существенной ошибки (табл. 1). Как видно в списке рейтингов гомосексуальные комбинации занимают далеко не последние места (3е! 6-е, 8-е, 10-е). Табл. 1. Гормональный половой гексаморфизм (hsh) по голосовым частотам, как мерило гетеро и гомосексуального влечения. Все гетеро- и гоморазность характеристики hsh и некоторые выводычастот гц № сексуальные пары предсказания теории Сопрано–бас 255 max гетеро ПД и max % гомо 1. 204 2. Сопрано–баритон 3. Сопрано–контральто 180 max ПД и % гомо- для ж пола 163 4. Меццо сопрано–бас 140 5. Сопрано–тенор 6. Тенор–бас 115 max ПД и % гомо для м пола 112 модальный ПД и min % гомо 7. Меццо сопр.–баритон 8. Сопрано–меццо сопр. 92 min гомо ПД для ж пола 9. Меццо сопр.–контраль 88 75 10. Контральто–бас 11. Тенор–баритон 64 min гомо ПД для м пола 12. Баритон–бас 51 48 13. Меццо сопрано–тенор 24 14. Контральто–баритон – 40 зона трансгрессии и max интеллекта 15. Контральто–тенор 14. Выбор гомо-гетеро ориентации – вопрос борьбы вкуса, влечения (склонности) и императива традиций. Согласно ЭТП, м пол создает ГПД, ж пол ликвидирует его. И вкусы,направленные на это – способствуют эволюции потомства. В этой связи очень интересен вопрос: не определяет ли вкусы и предпочтения самок половой диморфизм? Это легко проверить. Впрочем, такие факты известны. Например, у стебельчатоглазых мух, расстояние между глазами, расположенными на длинных стебельках, часто превышает длину тела. Стебельки у самцов в два раза длиннее, чем у самок, т.е. это – прогрессивный признак. Было показано, что сексуальная привлекательность самцов для самок прямо пропорциональна длине стебельков, т.е. самки отдают предпочтение “широкоглазым” самцам, перед “узкоглазыми” [23]. Ведь выбирая самца, 3 обладающего максимальным половым диморфизмом, самки ускоряют темпы эволюции своего потомства. 15. Вскрытое парадоксальное действие тестостерона на количественную и качественную показатели пола потомства В ускорении эволюции, особенно культурной, все большее значение приобретают поведенческие признаки и обучение. Если сравнить естественный, половой и искусственный отбор, то его интенсивность в этом ряду растет. Растет и скорость эволюции. Избыточность м пола и дефицитность ж (от гамет до популяции) у полигамных и панмиктных видов приводит к замене медленного естественного отбора половым (конкуренция за самку и выбор со стороны самки). Но самец в состоянии оплодотворить всех доступных самок, а самка вынуждена выбирать только одного. Это придает половому отбору черты искусственного, при этом самка выполняет функции “селекционера”. Поскольку самцы, согласно ЭТП, “экспериментируют” в разных направлениях, то вектор эволюции чаще определяется выбором со стороны самки. (От межполового хромосомного диморфизма к внутриполовому гормональному триморфизму) (Дробный пол или гормональный гексаморфизм) В 1965 г было показано, что существует отрицательная обратная связь, регулирующая вторичное соотношение полов (новорожденных) при нарушениях третичного (взрослых): СП2 = 1/К СП3, где К – константа. Полевыми и лабораторными экспериментами было показано существование такой связи, регулирующей численность популяций грызунов, хотя, казалось, она и так регулируется отбором (нехваткой корма). Цель такой связи – вырезать тонким скальпелем и не доводить до грубого топора естественного отбора, когда гибнут более ценные возрастные группы. Возникает вопрос о дифференциальной ценности возрастных групп и механизмах такой регуляции. Кривая на рис. 1 показывает распределение возрастов особей популяции, по оси абсцисс, а по оси ординат численность. Шесть важных точек (зачатие, рождение, начало и конец репродуктивной функции, конец полезной старости и смерть) делят онтогенез на 5 стадий, убывающей ценности. Особи репродуктивного возраста выступают донорами генов и гормонов. Акцептор генов – зигота, а гормонов – эмбрионы определенных фаз развития. Это главная миссия, поэтому особи, не выполняющие её, подлежат элиминации, прежде чем особи пост репродуктивной фазы. Какой механизм мог бы обеспечить это? 4
