201 ГЛАВА 11. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ 11.1. Обмен

201
Г Л А В А 11. ОБМЕН
ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ
11.1. Обмен веществ
Обмен веществ - это непременное условие жизнедеятельности. Он
представляет собой совокупность химических и физических превращений,
происходящих в живом организме и обеспечивающих его жизнедеятельность во
взаимосвязи с внешней средой. Суть обмена веществ заключается в поступлении в организм из внешней среды различных веществ, усвоении и использовании как источника энергии и материала для построения структур организма и выделении образующихся продуктов обмена во внешнюю среду. Соответственно, основными функциями обмена веществ являются: 1) извлече-ние
энергии из окружающей среды в форме химической энергии органиче-ских
веществ, 2) превращение экзогенных веществ в «строительные блоки», 3)
синтез собственных белков, нуклеиновых кислот, жиров и других клеточ-ных
компонентов из этих «строительных блоков», 4) синтез и разрушение тех
биомолекул, которые необходимы для выполнения различных специфи-ческих
функций данной клетки, 5) нейтрализация и устранение продуктов различных
обменных процессов. В итоге всего этого обмен веществ пласти-чески и
энергетически обеспечивает жизнедеятельность клетки и организма в целом.
Шастическое обеспечение функции - это процесс постоянного обновления функционирующих энергообразующих, транспортных и опорных структур
клеток. Оно осуществляется посредством синтеза новых молекул белков,
входящих в клеточные структуры, взамен устаревших клеточных элементов.
Таким образом, пластическое обеспечение функции - важное ус-ловие
устойчивости и надежности физиологичёских функций в условиях це-лостного
организма. В пластическое обеспечение функций входит также снабжение
активных клеток «строительными материалами» для синтеза бел-ков и
нуклеиновых кислот.
Энергетическое обеспечение функцш заключается в снабжении любых функциональных проявлений клеточных структур энергией. Это происходит как за счет энергетического резерва клетки, так и за счет мобилизации и
использования энергетического резерва всего организма.
Процессы обмена веществ делятся на две группы: ассимиляция и диссимиляция (рис. 11.1).
Ассимиляцш - это совокупность процессов создания живой материи.
Диссимиляция - это распад живой материи, который позволяет устранить
тканевые элементы для замены их новыми, а также освободить энергию для
выполнения актов жизнедеятельности. Обмен веществ и вместе с тем жизнь
поддерживаются только тогда, когда процессы диссимиляции уравновешены
процессами ассимиляции. Это равновесие динамически изменчиво. Напряженные акты жизнедеятельности, например, выполнение мышечной работы.
202
требуют освобождения энергии в болыиих количествах, что связано с доминированием процессов диссимиляции. После окончания физической нагрузки
необходимо восстановление затраченных ресурсов. С этим связано смещение
обмена веществ в пользу процессов ассимиляции.
Обмен веществ
Диссимиляция
Ассимиляция
Устранение продуктов
распада из организма
Приём из внешней среды
необходимых для организма
вешеств
......
Преврашение веществ в
соединения, приемлемые
для тканей организма
Синтез структурных
единиц клеток, ферментов и замена
устарелых
Синтез более сложных
соединений из более
простых
Отложение запасов
.....
.. А Н
АБ
АТ
ОЛ
АБ
и
0
3
••*•••
*•
к
м
....
..
л
и
3
м
МЕТАБОЛИЗМ
......
Расщепление энергобогатых
соединений вместе с
освобождением энергии
Распад устарелых тканевых
элемснтов
Расщепление более
сложных соединений на
более простые
Мобилизация запасов
Рис. 11.1. Процессы ассимиляции и диссимиляции
203
Обмен веществ нередко обозначают термином метаболизм, процессы
ассимиляции —. анаболизм, а процессы диссимиляции - катаболизм. Однако
надо иметь в виду, что этими терминами уместно обозначать только те процессы обмена веществ, которые протекают внутри организма, а не процессы
взаимодействия организма с внешней средой (см. рис. 11.1). Ту часть процес-сов
анаболизма, которая заключается в синтезе нуклеиновых кислот и белков и
образовании клеточных структур и ферментов, называют пластическими
процессами. Процессы обмена, которые обеспечивают снабжение клеток
энергией для выполнения актов жизнедеятельности, носят название энергетических процессов. В основном они относятся к процессам катаболизма, так
как среди них важное значение имеет расщепление богатых энергией веществ. Но в эту группу входят и процессы ресинтеза одних богатых энергией
веществ за счет расщепления других.
11.1.1. Обмен белков
Роль белков. Белки.являются основной частью живой протоплазмы. В
сухом остатке тканей, полученном после удаления воды, содержание бел-ков
доходит до 60-80%. Это связано с тем, что все тканевые структуры построены из белков. Таким образом, тастическую роль в организме играют в
первую очередь белки. Они способны выполнять в организме многие функции:
1) обеспечивают подцержание обмена веществ воспроизведением
структур, осуществляющих процессы обмена;
2) являются основным строительным материалом клеточных струк-
тур;
3) большая группа специфических белков - ферменты - являются в
организме биокатализаторами биохимических реакций;
4) некоторые гормоны имеют белковую структуру;
5) белковые структуры участвуют в обеспечении возникновения и
распространения возбуждент в тканях;
6) осуществляют сокращение мышц в результате взаимодействия бел-ков
миозина и актина, а также тропонина и тропомиозина;
7) сложный белок гемоглобин выполняет в крови функцию транс-порта
кислорода, в мышечной ткани находится аналогичный белок - миог-лобин;
8) в свертывании крови большое значение имеет белок плазмы крови
фибриноген;
9) белки плазмы крови осуществляют транспорт гормонов, витами-тв и
ряда других веществ, образуя с ними комплексные соединения;
10) белки плазмы крови обеспечивают онкотическое давление;
11) выступают как буферные системы;
12) группа специфических белков (антитела и другие иммуноактивные белки) выполняет защитные функции;
204
13) специфические белки, имеющиеся в тканях, являются рецептора-ми
гормонов и других биологически активных веществ; молекулы гормонов
образуют с этими рецепторами - белками комплексные соединения, что необходимо для того, чтобы гормон мог оказывать влияние на обменные процессы;
14) в передаче наследственности, иначе говоря, в генной экспрессии,
важную роль играют белковые соединения (нуклеопротеиды);
15) белки имеют также определенное значение как источник энергии.
Кругооборот белков в организме. Белки, входящие в состав тела,
непрерывно обновляются. Устаревшие элементы и структурные единицы
расщепляются и заменяются новыми. Период жизни одних белков измеряется
минутами, других - часами, третьих - сутками. У человека ежедневно образуется 25 г белков печени, 20 г белков плазмы и 8 г гемоглобина. Естествен-но,
для этого необходим постоянный приток белка в организм с пищей.
Белки, поступающие с пищей в пищеварительный тракт, расщепляют-ся
в тонком кишечнике до аминокислот. Освобожденные аминокислоты всасываются в капиллярные сосуды в стенках кишечника и поступают с кровью в
печень по воротной вене. Часть аминокислот используется в печени для
синтеза собственных структурных белков и ферментов. В печени происходит
также синтез белков плазмы. Другая часть аминокислот переносится из пече-ни
в другие ткани для синтеза белков (и белков-ферментов) и для создания
клеточного запаса аминокислот (рис. 11.2).
Синтез белка осуществляется путем использования аминокислот. Каждый белок имеет собственный специфический состав и последовательность
аминокислот. В зависимости от того, какие белки необходимо синтезировать,
изменяется запрос в разных аминокислотах. Для удовлетворения конкретного
запроса аминокислот происходит их переаминирование, т.е. превращение одних аминокислот в другие. Некоторые аминокислоты синтезируются путем
присоединения аминогруппы и соединений углеводного происхождения. Однако некоторые аминокислоты не образуются в организме. Их называют незаменимыми аминокислотами, Прием их неизбежен. Ценность белкового рациона в пище, таким образом, определяется не только общим содержанием
белка, но и количеством незаменимых аминокислот.
Процесс распада белков состоит из двух этапов. Первый из них заключается в расщеплении белков до аминокислот, второй - в удалении аминной группы из аминокислот (дезаминирование) и образовании .конечных продуктов белкового обмена. Безазотный остаток аминокислот может быть превращен в углеводы или жиры, а также может окисляться до образования воды и
углекислого газа. Конечными продуктами распада белков являются азотсодержащие аммиак, мочевина, мочевая кислота и креатинин. Их содержание в
крови определяется суммарно как остаточный азот. Его нормальная концентрация в плазме крови составляет 25,35 мг%. Конечные продукты распада
белков выделяются из организма с мочой. Так как нормально в моче белок
отсутствует, то общее содержание азота мочи характеризует выделение продуктов распада белков и тем самым интенсивность белкового обмена. Нор-
205
Белки
п
______
и
щев т
а
РР а
и
т
пищи
к
Т
Печень
Пепсин
Триг
1
1СИН
<4-
г
^Аминокислоты
X
Дезаминирование аминокислот
/ ^
г
и^
Аминокислоты
крови
Белки ^ крови:
'
1 альбумин, Переаминирование
глобулин,
аминокислот
фибрино•^- Аминокислоты печени .
ген
те
л
ь
н
ы
Синтез ферСинтез бел-ментов
и
ков плазмы структурных
крови белков печени А
А
^л
1
Клетки разных
V
Клеточный запас
АА
Ферменты -^ — '
Структурные^ —
Ьелки
1
тканей
^/
Кетокислоты
/ / \
Аммиак,
/
1
\
мочевина,
^
г
*
мочевая
Окис- Синтез Синтез
кислота
ление глю- жирных
^
козы клеток
\
аминокислот
ч
1
Дечйми1* ааот
мочи
ние
^
Почки
\
^
\
~ нирова-
КР°ВИ
Остаточный
..^
азот
Общий
Окислгние
^
г
Рис. 11.2. Обмен белков
мально человек выделяет за сутки 10-18 г азота. Разница между количеством
азота, принятым с пищей за сутки, и количеством азота, выделяемым из организма за то же время, составляет азотистый баланс. Этот показатель харак-
206
теризует общее состояние белкового обмена в организме. При большем выделении из организма азота по сравнению с количеством азота, принятым с
пищей, азотистый баланс отрицательный. Это указывает на перевес процессов катаболизма белков над их анаболизмом, обусловленный или высокой
интенсивностью распада белков или недостаточным пищевым содержанием
белков в рационе питания. Это наблюдается при голодании, истощающих болезнях, а также при высокоинтенсивном режиме мышечной деятельности.
Меньшее выделение из организма азота по сравнению с его поступлением с
пищей (азотистый баланс положительный) указывает на перевес синтеза белков над их распадом. Это свойственно развивающемуся организму, а также
наблюдается на отдельных этапах восстановительного периода после тренировочных занятий.
11.1.2. Обмен углеводов
Значение углеводов как источника энергии. Содержание углеводов в
животном организме - не более 2% от сухого остатка массы тела. Основная
часть углеводов находится в мышцах и печени в виде гликогена.
Углеводы представляют собой важный источник энергии. Хотя непосредственным донором энергии в процессах жизнедеятельности является
АТФ, его ресинтез в значительной мере - результат расщепления углеводов.
Использование углеводов особо предпочтительно в условиях высркого кислородного запроса при напряженной мышечной работе, так как окисление
углеводов связано с меньшим расходом кислорода, чем окисление жиров. В
отличие от жиров углеводы могут использоваться как источник энергии так-же
при их анаэробном расщеплении. Использование углеводов в качестве
источника энергии важно потому, что их депо (гликоген мышц и печени) быстро мобилизуются.
Кругооборот углеводов в организме (рис. 11.3). Углеводы в пище
человека в основном растительного происхождения. Они расщепляются в
пищеварительном тракте до глюкозы. Глюкоза, поступающая в кровь из кишечника, транспортируется в печень, где из нее синтезируется гликоген. Гликоген составляет 5% всей массы печени. Это важное депо углеводов в организме. В печени осуществляется синтез углеводов также из глицерина, лат-та,
пирувата и безазотистого остатка аминокислот. Этот процесс называется
глюконеогенезом. Мышцы имеют собственное депо углеводов. Содержание
гликогена в скелетных мышцах доходит до 1,5-2% от общей массы этой тка-ни.
Общая емкость депо углеводов ррганизма человека, имеющего массу 70 кг,
составляет 400-700 г. При изобильном поступлении углеводов в организм они
превращаются в жирные кислоты и депонируются в виде жира.
Многие ткани организма удовлетворяют свои запросы в энергетических веществах за счет поглощения глюкозы из крови. Нормальный уровень
глюкозы в крови (75-100 мг%) поддерживается с помощью регуляторных
воздействий на синтез или расщепление гликогена в печени. Снижение содержания глюкозы в крови ниже 70 мг% (гипогликемт) нарушает снабжение
207
тканей глюкозой. При этом в первую очередь страдают нервные клетки.
Превышение нормального уровня глюкозы в крови наблюдается после прие-ма
пищи (алиментарная гипергликемия), во время интенсивной и кратковременной мышечной работы (миогенная, или рабочая, гипергликемия) и при
эмоциональном возбуждении (эмоциональная гипергликемш). Если содержание глюкозы в крови превышает 150-180 мг%, то глюкоза обнаруживается в
моче (глюкозурия). Это представляет собой путь выведения из организма
лишнего количества углеводов. Резко выраженная гипергликемия (до 400
мг% и выше), наблюдаемая при сахарном диабете, приводит к опасным нарушениям обменных процессов.
Углеводы пиши
п
и
щ
Е
В
ЖИРОВАЯ ТКАНЬ
ПЕЧЕНЬ
Пишеварительные
ферменты
•'•.
икоген
п
, Триглицериды
А
Глицерин
Р
И
Глюкоза,
Т
Е
Безазотный
остаток
Л
ь
н
ы
й
т
р
. Молочная Окисление
\кислота
А
К
Аланин
Т
Глюкоза
"-^.
МОЗГ
•'•.
СЕРДЦЕ
аминокисдот
МЫШЦА В
ПОКОЕ
Рис. 11.3. Обмен углеводов
РАБОТАЮЩАЯ МЫШЦА
208
Анаэробное расщепление гликогена или глюкозы заканчивается в це-пи
процессов до образования пировинофадной кислоты, которая может превращаться в молочную кислоту, лактат или окисляться. Обе кислоты, пировинофадная и молочная, легко превращаются в соли, в пируват и лактат соответственно. Лактат крови может быть использован в сердечной мышце и
мышечных волокнах с высоким потенциалом окисления как непосредственный субстрат окисления, а в покоящихся мышцах - для ресинтеза гликогена
(см. рис. 11.3).
Продукты аэробного расщепления углеводов - вода и углекислый газ выводятся из организма по своим каналам.
11.1.3. Обмен жиров
Роль жиров. Содержание жиров (липидов) в организме весьма значительное и доходит до 10-30% от всей массы тела. Оно варьирует у людей в
значительных пределах в зависимости от характера питания, двигательной
активности, возраста, пола и конституционных особенностей.
Большая часть жиров в организме находится в жировой ткани (жиро-вое
депо). Они образуют самый большой запас энергии. При расщеплении
депонированного жира, т.е. при липолизе, образуются свободные жирные кислоты и глицерин. Свободные жирные кислоты используются в энергетических процессах как энергетический субстрат. Этот путь энергообеспечения
становится основным при продолжительной мышечной работе, а также при
недостаточном питании. Если вследствие голодания вес тела снижается у
подопытных животных на 33%, то объем жировой ткани уменыиается на
98%. Глицерин, освобождаемый при липолизе, находит использование в печени как субстрат глюконеогенеза. В свою очередь, глюкоза используется для
синтеза триглицеридов в жировой ткани (рис. 11.4).
«Собственные» жиры (триглицериды) находятся в печени, мышцах и
плазме крови. Мышечная работа приводит к использованию также триглицеридов мышц и крови.
Кроме участия в энергетическом обеспечении жиры ифают также
тастическую роль. Они входят в состав клеточных мембран как основная
составная часть, представляющая собой структурный жир. Его количество
постоянно и существенно не изменяется даже при голодании.
Жировая ткань принимает участие в фиксации внутренних органов и
защищает их от механических и термических воздействий.
Кругооборот жиров в организме. Организм получает необходимые
жиры в составе пищи и путем биосинтеза их из углеводов. Жиры пищи расщепляются в пищеварительном тракте до глицерина и жирных кислот. Из них в
клетках кишечной стенки снова синтезируются жиры, специфичные для
данного вида животного. Образовавшийся жир, а также жир, всосавшийся в
эмульгированном виде без предварительного гидролиза, поступают главным
образом в лимфатические сосуды и далее через фудной лимфатический проток - в циркуляцию. Около 30% жира поступает из клеток кишечной стенки
209
СКЕЛЕТНАЯ
МЫШЦА
Свободные жирнуе
кислоты
Глицерин
Свободные •
жирные -^кислоты
Глицерин
Рис. 11.4. Взаимодействие углеводного и жирового обмена: глюкоза,
освобождаемая при расщеплении гликогена печени, используется для синтеза
триглицеридов в жировых клетках. В свою очередь, освобождающийся при
липолизе глицерин используется в печени для глюконеогенеза
непосредственно в кровоток. В крови транспорт жиров осуществляется а- и рглобулинами. Печень задерживает жиры крови и возвращает их в .кровоток
лишь через несколько часов. С помощью крови свободные жирные кислоты
переносятся к клеткам разных тканей, где используются для энергетических и
пластических целей, а также в жировую ткань для обновления депонированных жиров (рис. 11.5). В окислительных процессах свободные жирные кисло-ты
расщепляются до образования воды и углекислого газа.
11.1.4. Обмен воды и минеральных веществ
Роль и кругооборот воды в организме. Количество воды в организ-ме
составляет две трети общей массы тела. Она находится как составная часть
во всех тканях и клетках. Подавляющее большинство биохимических реакций
в организме протекает при непосредственном участии воды. Она де-лает
возможным транспорт многих необходимых субстратов и продуктов
210
распада в организме. Вода, входящая в состав пота, позволяет удалять из организма излишнее количество тепла.
Вода в организме распределяется между внутриклеточным и внеклеточным пространствами (рис. 11.6). Внутрикпеточное пространство составляет объем воды, находящейся внутри всех клеток тела. Оно охватывает 70% от
общего количества воды в организме. Внететочное пространство состо-ит из
двух частей: внутрисосудистого и межкпеточного. Плазма крови,
211
наполняющая внутрисосудистое пространство, составляет 25% от всей внеКЛ6ТОЧНОЙ ЖИДКОСТИ.
90-
Внутрисосудистое
пространство
Межклеточное пространство
_ Плазма крови
Межклеточная жидкость (вода)
Внеклеточная
жидкость 1
гточное
>анство
100
^иц ^щун^ , ^ 1,1
-•'
1
1|
80-70
п ь^
25%
.
.,'"; ", "-•'»
'-
60-
50%
Г
•* Т•
.
^ЦНЬ .' Ц ' К
,
.
75%
50-
1 .
40-
1-- '--'•••" •-. •- • ^-
зо-
100%
^,.
.
•*
, , , , Внутриклеточная жидкость
"' \^-~
. -•
"
"
'•"--;
<
1
^^.'^Г''"
ео
петочное
г
• ^:^:^^^^'-^
••'- : = •
§.
• ' < • " • ' . .-.у •«•;.-Г^;-:к '-.>.%-Г •• МСЖЧ
' , . ' Я а ч . УЧ; : '. .
• ? ^л-^/л^^^^ ^ ^-^^
1 1
2010-
• {
Ч V. Га:'\<,
'
"-' '
•• г - , . : . •
!**
и
5
1
--^Г *•••'•> •<'--хЛ!--'^-- Жп-^-й 1?'-,{;'!-!.Ж;|,
• |.
КЯН:,.
. • .[
1
.
' А'" ?""•"•"' -:• •1">:''- ' ' У Я^-
-,к#!".:?8ь-^г-; .-к^дажшф '.
1
- «,
--*<".'
'.
_,••-.-••*'•
-, "' • • ' '' ', ~'- ''4
,.|. -
"' ••' ' " * " - '
-"
• • г
- -' •
V •., .
' . - - • • • ^ ' "*
м
угоь • :- >
• ? • . - ' -•>-
'•
-'.-•.• .:^-, - - и=. - --.,.^.,. .^-^ -,..,...... »..,. . ..-'
•
:
•
Рис. 11.6. Распределение воды в организме -
Недостаточное снабжение организма водой приводит к опасным нарушениям в обменных процессах. Потеря веса тела на 20% при лишении его
воды влечет за собой смерть. Необходимое количество воды поступает в организм в составе жидких продуктов пищи (в среднем 0,7-0,8 л в сутки), в составе других продуктов пищи (0,6-0,7 л), за счет выпитой воды (0,8-0,9 л) и
воды, образующейся в результате окислительных процессов (0,3-0,4 л). Организм теряет в сутки в среднем 1,6 л воды с мочой, 0,4-0,6 л с потом, 0,3-0,4 л
с выдыхаемым воздухом и 0,1-0,2 л с калом. Таким образом, баланс воды составляет 2,4-2,8 л в сутки.
..<,-^л^
'
:
'
212
>,».„" Общая схема перемещений воды в организме представлена на рис.
11.7. Вода, содержащаяся в пище, и выпитая вода всасываются в кровь главным образом в тонком кишечнике. В толстом кишечнике всасывается в кровь
дополнительно та порция воды (0,8 л), которая оказалась в кишечнике в составе пищеварительных соков. В печени возможно кратковременное депонирование небольшого количества воды. Распределение воды между внутрисосудистым и межклеточным пространствами определяется онкотическим давлением, создаваемым белками плазмы крови. Если недостаточное питание
приводит к снижению количества белков плазмы крови, то усиливается перемещение воды в ткани, появляются отеки.
.,г,,
/^\
Вода продуетов
питания V
• • 1 *' ; !
л
воды
., ^
- 1
КИШЕЧНИК
А
Г' '
Пищеварительные
железы
Плазма крови
Печень
-Ь. Кал
|
^^
>-•
- -:;^-: •
———— ^
' 1' *"
<
1А
уТ
•
V
••••
г
,,,_;^ .
е ^>;, •?-.; г^
?1
1
А
г \±у^,,^
е г ,™
ки 4
Пары
!
1 выпитания
А
;.„.• з
:
•+• Желудок
А
'
; •-.;
П
1 .»
о ^Моча
чк
и
.-!««• -'"••р-
±
;
У
Т
Межклеточная
V
Кожа —
^ Пот
1
•—'-••-—
,,
!
1
А
I
Внутриклеточная
1
*тчз-*«л «•
жидкость .,11П-,|
--•*3 г^ •-..,: <^4~;
••=..
дЛ
ъ&ьл
•• -
•'5ТЗОДЭГГ
Рис. 11.7. Перемещения воды в организме
Минеральные вещества в организме. В составе тканей тела находится большое количество разных минеральных солей. В сухом остатке человеческого тела кальций составляет 3,45%, сера - 1,60%, фосфор - 1,58%, натрий - 0,05%, калий - 0,55%, хлор - 0,45% и магний - 0,10%. В микроколичествах имеются также железо, медь, марганец, кобальт, йод, фтор, кремний,
бром, алюминий и мышьяк. Их содержание в тканях составляет 10"3 - 10"12%,
213
и называют их микроэлементами. Перечисленные элементы находятся в организме или в виде ионов, или в составе разных соединений, в том числе в
комплексных соединениях с органическими веществами.
Минеральные соединения определяют осмотическое давление жидкостей организма. Ионный состав тканей и клеток определяет стабильность
коллоидных соединений и активность ферментов.
Возбудимостъ клеток тканей организма зависит от соотношения ме-жду
концентрациями разных ионов (натрия, калия, хлора и др.). Для осуще-ствления
мышечного сокращения важное значение имеют ионы кальция и магния.
Активная реакцт среды определяется концентрацией ионов водоро-да.
Появлению ацидоза (снижению рН) способствует высокая концентрация
фосфора, серы и хлора, алкалоза (увеличению рН) - высокая концентрация
натрия, калия, кальция и магния. Минеральные соединения принимают непосредственное участие в буферных системах.
Минеральные вещества имеют также тастическое значение. Каль-ций,
фосфор, магний - важный строительный материал для костной ткани. Сера
входит в состав аминокислот и ряда биологически активных веществ. Йод
служит функциональным элементом в составе гормона щитовидной же-лезы, а
железо - в составе гемоглобина и миоглобина. Железо, цинк и кобальт
содержатся в некоторых ферментах и витаминах.
Необходимые минеральные вещества организм получает из пищи и
питьевой воды. Они всасываются в кровь в тонком кишечнике. Дальнейшее
распределение их между плазмой крови и межклеточной жидкостью, а также
между вне- и внутриклеточным пространствами определяется в основном осмотическим давлением. Однако клеточная мембрана неодинаково пропускает
разные ионы. В связи с этим в клетках концентрация ионов калия выше, а натрия ниже, чем в межклеточной жидкости. Благодаря этому создаются ион-ные
градиенты, способствующие перемещению ионов при возникновении
возбуждения. Обратное движение ионов необходимо совершить против градиента концентрации, т.е. в направлении более высокой их концентрации. Это
осуществляется с помощью специальных ионных насосов в клеточных
мембранах. В обеспечении ионных насосов энергией важное место отводится их
основным компонентам, являющимся специфическими ферментами, расщепляющими универсальный донор энергии - АТФ. В клеточных мембранах
активность такого фермента стимулируется повышением внутриклеточного
натрия и внеклеточного калия. Таким образом, потоки ионов натрия в клетку и
ионов калия из клетки при возбуждении обеспечивают противоположные
смещения ионов за счет снабжения соответствующих насосов энергией. Поэтому данный фермент называется N0, К-стимулируемая АТФ-аза. Другой
такой фермент находится в мембранах саркоплазматического ретикулума. Он
активируется повышением концентрации ионов кальция в эндоплазме и
обеспечивает энергией кальциевый насос, осуществляющий перемещение ионов
кальция обратно в эндоплазматический ретикулум после возбуждения.
Минеральные вещества выводятся из организма в составе мочи, пота
икала.
1
214 11.1.5. Обмен
веществ при мышечной работе
Во время мышечной работы основной целью обмена веществ является
удовлетворение высоких энергетических запросов, связанных с энергообеспечением работающих мышц. Как во всех клетках, так и в мышечных волок-нах
основным донором энергии является АТФ. Его небольшие запасы в клет-ках
делают необходимым ресинтез АТФ, соответствующий его расщеплению. В
нормальных условиях достигается необходимое соответствие. Уровень АТФ в
мышцах не изменяется или снижается не больше чем на 5-10%. Энер-гетически
наиболее эффективен аэробный ресинтез, то есть ресинтез за счет энергии
окисления (окислительное фосфорилирование). Однако цикл эиерге-тических
процессов, составляющих окислительное фосфорилирование, отно-сительно
медленный. По теоретическим расчетам, скорость окислительного
фосфорилирования может обеспечить лишь темп марафонского бега. Для выполнения более интенсивных упражнений необходимо включение анаэроб-ных
энергетических процессов, протекающих в несколько раз быстрее, чем
окислительное фосфорилирование. Наиболее быстрым является ресинтез АТФ
за счет расщепления креатинфосфата. Однако запасы этого субстрата также
невелики. Их не хватает даже для энергообеспечения спринтерского бега на 100
м. Вторую возможность для анаэробного ресинтеза АТФ предос-тавляет
соединение двух молекул аденозиндифосфата (непосредственного продукта
расщепления АТФ) с образованием АТФ и аденозинмонофосфата (по одной
молекуле). До недавних пор этот путь рассматривали как экстрен-ный,
используемый в аварийных ситуациях. Однако изучение образования
аденозиндифосфата и его дальнейшего распада показало, что это весьма естественный энергетический путь, хотя он энергетически наименее выгодный. В
частности, этот путь находит применение в быстрых мышечных волокнах при
спринтерских упражнениях. Его использование приводит к накоплению
аммиака в мышцах и крови.
Быстрым, но в то же время более объемным путем, чем остальные
анаэробные пути ресинтеза АТФ, является анаэробное расщепление гликоге-на
и глюкозы. При этом через несколько биохимических реакций образуется
пировиноградная кислота, легко превращающаяся в пируват. Определенная
часть пировиноградной кислоты всегда используется в качестве субстрата
окисления. Если высокая мощность выполняемой мышечной работы ведет к
такой интенсивности образования пирувата, которая превышает максималь-ную
скорость окислительных процессов, то большое количество пирувата
превращается в лактат. Лактат в болыпих количествах тормозит многие энергетические процессы. Поэтому при высоких концентрациях лактата невозможнб поддерживать необходимую мощность работыг следует или снизить ее
интенсивность или прекратить.
При работе умеренной интенсивности образование лактата и его при-ток
в кровь уравновешиваются его использованием в качестве субстрата окисления
в миокарде или оксидативных волокнах скелетных мышц. Неболь-шая часть
лактата крови используется печенью для новообразования
№
глюкозы. При балансе между притоком лактата в кровь и его оттоком в связи с
использованием лактата при продолжении упражнения подцерживается постоянной уровень лактата в крови (рис. 11.8). Это наблюдается при мощностях работы, при которых уровень лактата в крови не возрастает более чем до 4
мМ/л. При более высоких мощностях работы приток лактата в кровь превышает его отток и уровень его нарастает по мере продолжения работы.
Мощность работы, начиная с которой концентрация лактата в крови неуклонно увеличивается, определяется как порог анаэробного обмена (ПАНО).
Эта мощность работы зависит от окислительного потенциала мышц, так как
чем большие возможности окисления лактата, тем лучше обеспечивается баланс между образованием и использованием лактата. Таким образом, повышение анаэробного порога при тренировке на выносливость говорит о том,
что более высокие скорости бега (интенсивность работы) могут быть энергетически обеспечены процессами аэробного ресинтеза АТФ. Следовательно,
необходимость включения анаэробных процессов для увеличения скорости
„^Х/ анаэробная
работа
Лактат в крови
м л
1
Работа на уровне МПК
2
Аэробно-анаэробная работа
Порог анаэробного обмена
Аэробная работа
Аэробная работа малой мощности
1
1
10
9
8
7
6
5
4
Высокоинтенсивная
3
2
8
10
12
14
16
18
20 мин
Рис. 11.8. Накопление лактата в крови при аэробной работе малой и умеренной
мощности, аэробно-анаэробной работе, работе на уровне МПК и -* г
высокоинтенсивной анаэробной работе
"5е*
Ширина затемненных стрелок указывает интенсивность притока лактата в кровь, а ширина белых
стрелок - интенсивность отгока лактата из крови
216
бега (поддержания более высокой интенсивности работы) возникает при
больших мощностях работы. Это говорит о том, что создан резерв, позволяющий достигать более высоких результатов.
При ПАНО уровень лактата в крови - приблизительно 4 мМ/л. Однако
концентрация лактата при ПАНО индивидуально различная.
Начало работы сопровождается необходимостью быстрого включения
гликогенолиза в работающих мышцах. Вместе с тем необходимо также использование углеводов, находящиеся в печени в виде гликогена. Действительно, расщепление гликогена печени может наступать с самого начала работы, а иногда еще в предстартовом состоянии. Результат - повышенный вы-ход
глюкозы в кровоток и появление умеренной гипергликемии. Она наблю-дается
в предстартовом состоянии или при кратковременных высокоинтен-сивных
упражнениях. В начале мышечной работы умеренной интенсивности иногда
возникает временное (переходное) снижение уровня глюкозы крови,
указывающее на отставание активации механизма, отвечающего за мобилизацию гликогена печени. Скорость выхода глюкозы из печени при работе
большой мощности составляет около 300 мг/мин. Основным потребителем
глюкозы крови является мозговая ткань. Определенную часть глюкозы крови
поглощает сердечная мышца. Свою долю потребляют во время работы скелетные мышцы. Однако они предпочтительно используют в энергетических
процессах собственный гликоген, расщепление которого начинается с самого
начала работы.
IПо мере продолжения работы содержание глюкозы в крови нормализуется и в течение весьма длительного периода подцерживается в пределах
нормы. В то же время происходит снижение содержания гликогена в печени
и мышцах (рис. 11.9). Этим изменениям противодействует новообразование
глюкозы (глюконеогенез) в печени и использование в качестве субстрата
окисления липидов в мышцах. Глюконеогенез происходит путем превращения
лактата, пирувата, глицерина и безазотного остатка аминокислот (в основном
аланина) в глюкозу. В конце 4-часовой работы умеренной мощности он составляет 44% от общего выхода глюкозы из печени в кровоток (в покое 22%). В конце концов исчерпываются и возможности глюконеогенеза, что
приводит к падению концентрации глюкозы в крови, сопровождающемуся
ухудшением работоспособности. Если уровень глюкозы в крови снижается до
40 мг%, резко нарушается деятельность центральной нервной системы,
вплоть до потери сознания. Это состояние называется гипоглтемическим
шоком. В современном спорте гипогликемические состояния - редкое явление, так как при длительных упражнениях их можно успешно предотвратить
своевременным приемом углеводных растворов.
217
• й? •#-'Иэ*:-*гл:х^ Содержание •
1 ^г'^У'.й' Л>5 ';''!-:
Содержание 5,0
гликогена в печени и
мышцах, г/ЮОг
4
'° ткани
3,0
§ 03,,йСГ
;й 2,0
| /
1*5 /от _,
^
1,0
.: ;• о^ .„..,
-• • {?*'!"'
•
•?!!»^йОд?;»; ^
ГЛЮКОЗЫ В
г.;„
крови,мг%
• •"'•--
• • 1 20- - - ч
.
Глюкозакрови
,.___ ______ .„,„,_..,... ., \
****-
,
•• 100 — ГГ ———— « — ~ —————————————— -^^
ч
_ . . «,
80
••70
~ - • 60
"--"'>
--\
\
^
*<*''
\
^
5
' "" 1 . -^
> > - т
'^?
. , , , '
**"-*--• "'•••.., вмышцах
^*;,^
1
1
м*»>
,1
''«4 '
• - • • •
/
0
• >"'""•%
|' ,."-*"""'•" ""'V . Ч ,л, !
30
•
, : .
•:,•-- ; X— ™- * .шДм!)»!^». 1
"' •
!
^
\
\ Содержание
\^^
Ч гликогена
>
ч в печени • Гг. . «-»4 о'*
'""•""•|—-...> Содержание
гликогена{
>"
N
ч
|х
Л О'- ' */•
\
"""--•-..............
1
1
1
1
;
-Ц с^
^х.
Ч
«^,
•- 1/^• .;
"^ '^ • ^
" '
ГЮГ
ЛХ
•
?
.'''* , Ш
60
•
90
'
120
5*'*" ^ '
150 мин
1 • .' ,;« ?'••<; -;-4*,.-....>-|-~ ')-^ }
! ' • { -
• «—1 '" I X» "'' * ' ; '" - ""% <.Т^"""'Г' :' ""-••»«•-„.,.
'-•-;:•,,.«,-.••;' '' "
' •'
Рис. 11.9. Динамика содержания глюкозы в крови, гликогена в печени и в работающих
мышцах при работе умеренной мощности
В динамике глюкозы крови тонкой прерывистой линией указана возможность первона-чального
кратковременного снижения уровня глюкозы
При длительной мышечной работе наблюдается увеличение доли использованш липидов работающими мышцами в окислительных процессах до
60-90% от общего расхода энергии (рис. 11.10). При окислении жиров освобождается болыие энергии, чем при окислении равного количества углеводов. Однако, поскольку в составе молекулы жира меныие кислорода, чем в
молекуле углеводов, окисление жиров требует больше затрат кислорода по
сравнению с окислением углеводов. В этой связи в качестве субстрата окисления применяются жиры, если общий расход энергии большой, а интенсивность работы - умеренная и поэтому удовлетворение кислородного запроса не
представляет трудности. Это характерно для длительной работы умерен-ной
мощности.
Использование липидов работающими мышцами происходит в некоторой мере за счет собственных триглщеридов. Их содержание снижается в
длительно работающих мышцах. Основным все же является окисление свободных жирных кислот, входящих в кровь из жировой ткани. Чем больше их
освобождается и чем выше их концентрация в крови, тем больше их
218
расходуется в работающих мышцах. При работе большой, субмаксимальной и
максимальной мощности использование свободных жирных кислот в мыш-цах
невелико, так как высокая концентрация молочной кислоты, а также глю-козы
тормозит освобождение свободных жирных кислот.
Жиры
6
0
100
90
•'
50
80 §
«
о 40
I
70 &
^ 30
60
50
20
,..
Покой
1
20
40
60
80
100
40
*
г
0
Рис. 11.10. Соотношение между потреблением углеводов и жиров в качестве
окисляемого субстрата при продолжительных упражнениях
0
В качестве субстрата окисления мышцы могут использовать одну
группу аминокислот - аминокислоты с разветвленной боковой цепью (лейцин, валин, изолейцин). В результате окисления этих аминокислот во время
работы покрывается 7-12% от общего расхода энергии. Окислению аминокислот предшествует их дезаминирование. Аминогруппы, освобождаемые
при этом, соединяется с пировиноградной кислотой (продуктом расщепления
гликогена и глюкозы), в результате чего образуется аланин. Эта аминокисло-та
выходит из мышц в кровь, откуда она поглощается печенью. В печени ала-нин
используется в некоторой мере для синтеза ферментативных белков, а в
основном в процессе глкжонеогенеза. Глюкоза, образующаяся в результате
глкжонеогенеза, выходит в кровь, и использование ее мышцами замыкает
цикл, который называется глюкозоапаншовым циклом (рис. 11.11). Использованию аланина в глкжонеогенезе предшествует его дезаминирование. Освобождаемая аминогруппа является субстратом для синтеза мочевины в печени. В
результате усиления синтеза мочевины в печени ее уровень в крови увеличивается пропорционально общей величине нагрузки. Однако уровень моче-
219
вины в крови не является универсальным показателем нагрузки, так как снижение рН в результате накопления молочной кислоты угнетает синтез мочевины в печени. Следовательно, интенсивность нагрузки анаэробных упражнений не отражается в накоплении мочевины.
ПЛАЗМ
А
КРОВИ
СКЕЛЕТНАЯ
МЫШЦА
Аланин
— —
Й@!:Ш«С?ШОад:1
Аминогруппа
Безазотный
Аминокиелоты с
разветвленной боковой связью
^
Рис. 11.11. Глюкозо-аланиновый цикл
>«пл
Обеспечение энергетических процессов, а также синтеза некоторых
ферментных белков за счет аминокислот связано с усиленным распадом белков. Все это в итоге находит отражение в повышенном выделении с мочой и
потом азотистых продуктов распада белков и аминокислот (рис. 11.12). У хорошо тренированных спортсменов расход белка составляет при беге на 30 км
220
Выделение
с мочой
азота (в
граммах)
за 3 часа
работы
\
V--
II
!
Рис. 11.12. Выделение азота с мочой у собак (в граммах) за 3 часа работы в
зависимости от расхода энергии, в соответствии с мощностью выпрлняемой работы
более 25 г. Хотя расщепление белков наблюдается также в мышечной ткани во
время различных упражнений, этот процесс не охватывает сократительных
белков в активных мышечных волокнах. Во время работы синтез белка снижен во всех мышцах, а его расщепление усиливается в основном в неработающих мышцах. Во время работы необходимый фонд свободных аминокислот создается также путем расщепления белков лимфоидной и гладкомышечной тканей.
Баланс воды в организме во время работы подвергается противоположным воздействиям. В результате усиленных окислительных процессов и
распада гликогена образуются дополнительные порции воды. В то же время
для удаления излишнего тепла усиливается потоотделение, обусловливающее
большие потери воды. В некоторой степени в результате усиленного дыхания
увеличивается потеря воды в виде водяных паров с выдыхаемым воздухом.
При длительной напряженной мышечной работе потери воды могут
доходить до 3-6 л и значительно превышать ее продукцию. В результате возникает опасность дегидратации (обезвоживания) организма. Если потеря во-ды
составляет 2-4% от массы тела, это становится фактором, снижающим физическую работоспособность. Поэтому замещение потерянного количества
воды во время работы имеет важное значение.
С потом теряется также значительное количество минералъных солей,
хотя их концентрация в поте ниже, чем в плазме крови. Значительная потеря
натрия обуславливает снижение концентрации этого катиона в межклеточной
жидкости и тем самым - уменьшение ионного градиента по натрию. Иначе
221
обстоит дело в отношении потери калия. При расщеплении гликогена и тканевых белков освобождаются дополнительные количества ионов калия. Поэтому во время длительной работы возникает угроза уменьшения ионного
фадиента по калию вследствие увеличения его количества в межклеточной
жидкости. В этой связи потеря этого иона с потом имеет даже некоторое положительное значение. Однако усиленное выведение ионов в течение нескольких часов может в конце концов привести к их недостатку не только во
внеклеточном, но и во внутриклеточном пространстве. Падение содержания
калия внутри клетки приводит к потере функциональной способности клетки.
Таким образом, при очень длительной мышечной работе важны не только
прием глюкозы и замещение потерянной воды - в питательные рас-творы
необходимо включить и минеральные соли в пропорциях, соответст-вующих
потерям важных ионов.
Восстановителъный период характеризуется восстановлением и
сверхвосстановлением (суперкомпенсацией) запасов богатых энергией ве-ществ.
При этом отмечается такая последовательность: в первую очередь по-сле работы
восстанавливаются запасы АТФ и сразу после этого - запасы креатинфосфата.
Часто это реализуется в течение нескольких десятков се-кунд. Затем следует
восстановление запасов гликогена. В первую очередь восстановление запасов
гликогена происходит в миокарде, затем - в скелет-ных мышцах и в последнюю
очередь - в печени. Запасы гликогена в сердеч-ной и скелетной мышцах
восстанавливаются за счет лактата крови и мышц, а также глюкозы крови. До
притока глюкозы извне важными в восстановлении запасов гликогена являются
дальнейшие гликогенолиз и глюконеогенез в пе-чени. Таким образом, в начале
восстановительного периода печень работает для срочного восполнения запасов
гликогена в работавших мышцах и мио-карде. Печень жертвует свой гликоген
для этой цели. Восстановление депо гликогена в печени начинается лишь после
притока углеводов в организм из-вне.
Осуществление восстановительных процессов зависит от нормального
уровня воды и ионов. Поэтому в первую очередь необходимо сознательно
усилить приток жидкости в организм, т.е. организовать дополнительное питье. Но важно не только устранение дегидратации, наступающей во время
работы, а снабжение организма ионами по мере их потери. Осуществление
регидратации с помощью специальных углеводных минеральных напитков
для спортсменов выполняет одновременно три задачи: обеспечение необходимого притока воды, снабжение минеральными солями и создание условий
для ресинтеза гликогена в печени.
После окончания работы по мере восстановления энергетических ресурсов возможным становится усиление синтеза белков в скелетных мышцах и
в других тканях. В мышечных волокнах, активных во время работы, усиленный синтез сочетается с интенсивным расщеплением белков. Таким образом, восстановительный период характеризуется не только синтезом белков, но
и усиленным их кругооборотом. Таким путем обеспечивается обновление
молекулярного состава мышечных белков, в том числе и сократительных
222
белков, обеспечивается замена физиологически изношенных структурных
элементов новыми. Усиленный кругооборот белков обеспечивает поддержание функциональной надежности, а усиленный синтез белков делает возможным развитие структур мышечных волокон. Эти процессы - основа увеличе-ния
работоспособности.
11.2. Энергетический обмен
Первый закон термодинамики гласит, что энергия не может быть ни
создана, ни уничтожена. Живые организмы потребляют из окружающей сре-ды
энергию, преобразуют одну форму энергии в другую, а затем возвращают в
среду эквивалентное количество энергии в форме, наименее пригодной для них.
Энергия, возвращаемая клеткой в окружающую среду, обычно выделя-ется в
форме тепла, которое является окончательным результатом всех превращений энергии в организме. Тепло образуется при превращении химической энергии в механическую, а также возникает в результате трения. Часть
механической энергии также превращается в тепло.
11.2.1. Энергетический баланс организма
Энергия, затрачиваемая при выполнении актов жизнедеятельности, результат расщепления аденозинтрифосфата (АТФ) и превращения химической энергии этого соединения в какую-либо другую форму энергии (механическую, тепловую, электрическую, осмотическую). Ограниченное количество этого вещества в клетках организма делает необходимым ресинтез АТФ по
мере его расходования. Для ресинтеза АТФ должно расщепляться какое-либо
другое богатое энергией вещество и освобождать необходимую энер-гию.
Чем интенсивнее деятельность клеток, тем болыне необходимо тра-тить
и ресинтезировать АТФ. Ресинтез АТФ осуществляется либо анаэробно, т.е. без
участия кислорода, либо аэробно, т.е. за счет окислительных процес-сов.
Энергия, освобождаемая в окислительных процессах, находит примене-ние
непосредственно для ресинтеза АТФ, а также для ресинтеза креатинфос-фата и
гликогена, расщепленных при анаэробном ресинтезе АТФ. Для этого нужны
энергетические затраты в эквивалентных количествах с теми, которые
освобождались в анаэробных процессах. Таким образом, все энергетические
процессы в конечном счете находят выражение в количестве энергии, освобождаемой в окислительных процессах. Общий запрос всех тканей тела в кислороде составляет кислородный запрос организма, характеризующий общую
интенсивность его жизнедеятельности. Удовлетворение кислородного запро-са
требует снабжения тканей кислородом, а также субстратами окисления
(глюкозой, гликогеном, свободными жирными кислотами, глицерином и безазотистыми остатками аминокислот). Соотношение количества энергии, поступающей с пищей, и энергии, расходуемой организмом, называется энер-
223
гетическим балансом. При избыточном питании, превышающем действительные расходы энергии, происходит накопление энергетических запасов (в
основном - увеличение массы жировой ткани). В условиях недостаточного
питания запасы жира, а также углеводов уменьшаются, человек теряет в весе.
11.2.2. Методы определения расхода энергии
Для определения энергетических затрат организма можно использовать три способа: 1) расчет уменьшения энергетических ресурсов организма; 2)
определение величины кислородного запроса; 3) измерение продукции те-пла.
Точное определение первого параметра - уменьшения энергетических
ресурсов - очень осложнено и почти невозможно у людей. Современные методы взятия проб из тканей (биопсия) позволяют установить изменения количества богатых энергией веществ в мышцах и в редких случаях - в печени, но
всего этого недостаточно, чтобы точно определить общий расход энергии всего
организма. Изменение такого большого резервуара энергии, как жиро-вая
ткань, можно установить только в течение нескольких дней и недель.
Практически остаются два основных метода определения расхода энергии -по
кислородному запросу или по продукции тепла.
Прямая калориметрия. Метод определения расхода энергии по измерению продукции тепла называется «прямой калориметрией». Она производится в специальных герметически закрытых калориметрических камерах
(рис. 11.13). Камера термически изолирована от внешней среды. В ней находятся радиаторы, через которые с постоянной скоростью течет вода. Температура воды определяется при ее входе в камеру, а таюке при выходе из нее.
Тепло, выделяемое человеком или животным, находящимся в камере, нагревает эту воду. Зная количество воды, протекающей через камеру, и степень ее
нагревания, можно определить количество энергии, отдаваемой теплом человека. Установки для прямой калориметрии доведены до большой точности.
Недостатком метода является то, что его можно использовать только в лабораторных условиях и при ограниченном количестве видов деятельности. Кроме
того, для получения достоверных данных период исследования дол-жен
длиться несколько часов. Поэтому данный метод не позволяет вести динамическое изучение энергетических затрат за менее продолжительные от-резки
времени.
Непрямая калориметрия. Непрямая, или респираторная, калоримет-рия
основана на определении расхода энергии по кислородному запросу. Исходным моментом этого метода является тот факт, что каждому израсходованному литру О^ соответствует эквивалентное количество освобождаемой
энергии. Оно определяется величиной калорического эквивалента кислорода
(КЭК). Калорическим эквивалентом кислорода называется количество энергии, освобождаемое при использовании 1 л кислорода для полного окисления
какого-либо субстрата. Он зависит от окисляемого субстрата (табл. 11.1).
ВЖр'Ш Ш
ГЕСЙЮСП
З
г ,- | ;
Рис. 11.13. Калориметрическая камера
1 - термометр, регистрируюший температуру воды, входяшей в радиаторы; 2 - термометр,
регистрирующий температуру воды, вытекающей из радиатора; 3 - резервуар, позволяющий
определить количество воды, вытекающей из радиаторов; 4 - окно для подачи пищи и уда-ления
экскрементов; 5 - насос, обеспечивающий циркуляцию воздуха; 6 и 8 - резервуары с серной
кислотой для удаления зодяных паров из воздуха; 7 - резервуар с поглотителем уг-лекислого
газа; 9 - установка для обеспечения постоянного давления воздуха в камере; 10 -баллон,
снабжающий камеру кислородом; 11 - газовые часы
Таким образом, для оценки энергетических расходов по потреблению О2
необходимо определить, что используется в окислительных процессах в
качестве субстратов. В подавляющем большинстве случаев субстратами
окисления служат углеводы и жиры в определенном соотношении. Доля белков в энергетическом балансе - около 5-12%, но и в этом случае окисляется
безазотный остаток аминокислот или он предварительно превращается в
глюкозу. Соотношение между используемыми в процессе окисления углеводами и жирами оценивается по дыхательному коэффициенту (ДК). ДК - это
отношение объема выделяемой углекислоты (УСО^) к объему поглощаемого
кислорода (УСЬ) за определенный промежуток времени:
дк = (УС02)
225
Таблица 11.1
>тсо? Энергетическая эффективность и калорический эквивалент О^ •*""•;
при окислении различных субстратов
' -;!>
Окисляемое вещество
.. ; « '. • - •
!
Белки
Жиры
Углеводы
Калорический
коэффициент
питательных веществ
(кол-во энергии, освобождаемой при сгорании 1 г субстрата,
ккал)
4,1
9,3
4,1
Расход Оа
при окислении 1 г субстрата, л
Калорический эквивалент
кислорода
(кол-во энергии, освобождаемой при использовании
1 л О^ для окисления субстрата, ккал)
0,966
2,019
0,830
4,60
4,69
5,05
При окислении глюкозы на каждую молекулу потребленного кислорода образуется одна молекула углекислого газа (ДК = 1,0), а при окислении
жира образуется меньше углекислого газа, чем затрачивается кислорода (ДК =
0,7). Если одновременно окисляются углеводы и жиры, то величина дыхательного коэффициента колеблется от 0,7 до 1,0 соответственно процентному
соотношению окисляемых углеводов и жиров. Калорический эквивалент кислорода приобретает промежуточные значения между 4,69 и 5,05 (табл. 11.2).
..... , -.,._,,. л,.-,_.„
~
Таблица 11.2
Процентное соотношение количества энергии, получаемой за счет окисления
углеводов и жиров, и величины калорического эквивалента О^ при разных
дыхательных коэффициентах
ДК
0,70
0.75
0,80
0,85
0,90
0,95
1,00
Процент энергии за
счет окисления
углеводов
0
15
32
49
66
83
100
Процент энергии за
счет окисления жиров
100
85
68
51
34
17
0
Калорический
эквивалент кислорода
(ккал)
4,686
4,739
4,801
4,862
4,924
4,985
5,047
При высокоинтенсивной мышечной работе величина дыхательного
коэффициента может быть выше 1,0. Это связано с необходимостью привлечения анаэробных процессов к ресинтезу АТФ в дополнение к аэробным
процессам. Нейтрализация недоокисленных продуктов анаэробных процессов (в
осиовном молочной кислоты) обусловливает освобождение СО^ из бикар-
бонатной буферной системы. Вследствие этого дыхательный коэффициент
нарастает больше, чем это обусловливается процессом окисления. Поэтому
если величина дыхательного коэффициента выше 1,0, то для вычисления расхода энергии пользуются калорическим эквивалентом кислорода, соответствующим дыхательному коэффициенту 1,0.
Практическое применение непрямой калориметрни. Классическим
способом применения непрямой калориметрии является метод Дугласа-Холдена. Этот метод заключается в заборе выдыхаемого воздуха в большие резиновые (или полиэтиленовые) мешки Дугласа. Исследуемый дышит через загубник, взятый в рот, или через резиновую маску, надетую на лицо. В загубнике и маске имеются клапаны, устроенные так, что исследуемый свободно
вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает через соответствующую трубку в
мешок Дугласа. Затем измеряют объем воздуха в мешке и анализируют его
состав. Процентное содержание О^ и СО^ в выдыхаемом воздухе в прошлом
определяли в основном с помощью химического газоанализатора Холдена.
Сегодня пользуются автоматическими газоанализаторами. Умножая процент
утилизации кислорода (%СЬ во вдыхаемом воздухе - %О^ в выдыхаемом воздухе) на вентиляцию легких, можем получить величину потребления кислорода. Умножая последнюю величину на калорический эквивалент кислорода,
соответствующий найденной величине ДК (см. табл. 11.2), получим расход
энергии в ккал.
т^й-т-^Лок^Л МлЛ1<
11.2.3. Потребление кислорода и кислородный долг
ЛI
Термин потребление кислорода обозначает количество О^, поглощенное организмом в течение определенного отрезка времени (обычно в течение 1
мин). В покое и при умеренной мышечной деятельности, т.е. когда ресинтез
АТФ основывается только на аэробных процессах, потребление О^ соответствует кислородному запросу организма.
По мере увеличения интенсивности деятельности (например, при повышении мощности работы) для обеспечения достаточно эффективного ресинтеза АТФ включаются анаэробные процессы. Это обусловлено тем, что за
счет окислительных процессов (точнее, за счет окислительного фосфорилирования) при напряженной мышечной деятельности не может быть обеспече-на
достаточная скорость ресинтеза АТФ. С этим связана необходимость активации более быстрых анаэробных процессов. В связи с использованием
анаэробных процессов после окончания работы возникает необходимость
поддерживать потребление СЬ в течение определенного отрезка времени на
повышенном уровне, чтобы за счет энергии окисления ресинтезировать затраченные количества креатинфосфата и устранить молочную кислоту. Термин «кислородный долг» был предложен английским ученым А. Хиллом для
обозначения количества кислорода, которое необходимо дополнительно потребить после окончания работы, чтобы покрыть расходы анаэробных энергетических процессов (рис. 11.14).
227
Доляэнергии
анаэробных процессов
одный запрос
6
I5
оя
4
ё
2
Доля энергии
аэробных процессов
Максимальное
потребление
кислорода
Работа
Восстановление
Время
Рис. 11.14. Кислородный запрос, потребление кислорода и кислородный
долг при выполнении мышечной работы легкой субмаксимальной
аэробной мощности (слева) и очень тяжелой (справа)
Киспородный запрос при работе, таким образом, состоит из суммы потребления СЬ во время работы и кислородного долга.
Необходимость в использовании анаэробных процессов возникает
почти всегда в начале мышечной работы, так как расходование АТФ увеличивается быстрее, чем развертывается окислительное фосфорилирование.
Поэтому ресинтез АТФ в самом начале мышечной работы обеспечивается за
счет анаэробных процессов. Это приводит к кислородному дефициту в начале
работы, который необходимо покрыть за счет дополнительного усиления
окислительных процессов после окончания работы или во время самой рабо-ты
(рис. 11.15). Последнее возможно при длительной работе умеренной мощ-ности.
Устойчивое состояние. Этот термин был первоначально применен А.
Хиллом для обозначения устойчивого уровня потребления кислорода при
мышечной работе. Выделяются истинное и кажущееся устойчивое состояние. В
первом случае потребление кислорода соответствует его запросу. Кислородный долг образуется только при кислородном дефиците, возникающем в
начале работы. Кажущееся устойчивое состояние имеет место при интенсивных упражнениях. При этом потребление кислорода поддерживается на постоянном предельно возможном уровне. Хотя при этом потребление О^ находится на уровне максимального потребления кислорода или близком к нему,
оно не может полностью удовлетворить кислородный запрос, и часть энер-
228
гии, необходимой для осуществления мышечной работы, производится за
счет анаэробных процессов.
Дефицит 0;
Оплата 02 дефицита
Оплата 02
дефицита
Время
Рис. 11.15. Появление кислородного дефицита в начале работы и его «оплата»
после кратковременной работы (А) и во время длительной работы (Б)
умеренной мощности
11.2.4. Основной обмен
|
Энергетические затраты в организме можно разделить на две группы
- основной обмен и добавочные расходы энергии. Первую группу составляют
энергетические затраты, связанные с поддержанием необходимого для жизни
клеток уровня окислительных процессов, с деятельностью постоянно работающих органов и систем (дыхательной мускулатуры, сердца, почек, печени,
мозга) и с поддержанием минимального уровня мышечного тонуса. Соответствующие энергетические затраты обозначаются как основной расход энергии, или основной обмен. Наибольший вклад в величину основного обмена
вносят скелетные мышцы (20-30%), печень и органы пищеварения (20-30%).
Исследование основного обмена проводится: 1) в состоянии мышечного покоя (положение лежа с расслабленной мускулатурой), избегая раздражений, вызывающих эмоциональные реакции; 2) спустя достаточное вре-мя
после предшествующих физических, умственных и эмоциональных нагру-зок,
обеспечивающих полное восстановление и устранение следовых явле-ний; 3)
натощак, т.е. через 12-16 ч после последнего приема пищи, непосред-ственно
после спокойного ночного сна; 4) при комфортной температуре (18-20°), не
вызывающей ощущения холода и дрожи, а также перегревания тела.
Основной обмен определяется в состоянии бодрствования. Во время
сна уровень окислительных процессов и, следовательно, энергетических затрат на 8-10% ниже, чем у бодрствующего человека, в связи с полным расслаблением мускулатуры.
При определении основного обмена с помощью непрямой калориметрии за величину калорического эквивалента кислорода принимается 4,825 -
229
величина, соответствующая дыхательному коэффициенту, равному 0,82. Установлено, что в условиях основного обмена в окислительных процессах углеводы и жиры используются в соотношении, которому соответствует эта
величина дыхательного коэффициента.
Величина основного обмена зависит от массы тела. Поэтому ее выражают в пересчете на 1 кг веса тела или на 1 м2 поверхности тела. Приблизительная величина основного обмена у взрослых - 1 ккал за один час на каждый килофамм веса тела.
11.2.5. Добавочный расход энергии
Другую группу энергетических затрат составляют расходы на выполнение любых актов жизнедеятельности. В итоге образуется добавочный (к
основному) расход энергии.
Заметный рост расхода энергии отмечается через час после приема пищи
и достигает своего максимума спустя 3 ч. Затем повышенный уровень
энергетических затрат поддерживается еще в течение нескольких часов. Та-кое
влияние приема пищи на расход энергии получило название стцифиче-стдтамического действш пищи. Оно наиболее значительно при белкой пище:
энергетические затраты увеличиваются на 30%, а при питании жирами и
углеводами - на 4-15%. Обычно смешанная пища повышает расход энергии на!
50-200 ккал.
Добавочный расход энергии обуславливается подцержанием позы и
постоянства температуры тела (вне зоны комфорта). При низкой температуре
окружающей среды окислительные процессы могут в 3-4 раза превышать
уровень основного обмена. В положении сидя расход энергии повышается на 515%, а в положении стоя - на 15-30% по сравнению с положением лежа,
Выполнение разных бытовых действий увеличивает расход энергии на 30-60%
по сравнению с уровнем рсновного обмена. Энергетические затраты не-сколько
усиливаются при умственной деятельности. Если она связана с эмоциональным напряжением, энергетические затраты растут до 40-90% от основного обмена.
Добавочный расход энергий, обусловленный профессиональной работой, зависит от характера, тяжести и условий работы, от уровня рабочих навыков и особенно от характера психической напряженности и элементов физического труда. У представителей умственного труда суточный расход энер-гии
в пределах 3000-3200 ккал, а у рабочих, выполняющих тяжелый немеханизированный физический труд, - 4500-5000 ккал.
Большинство физических упражнений, применяемых в спорте, связа-но
со значительным расходом энергии (табл. 11.3). Однако время их выпол-нения
ограниченно и составляет небольшую часть суток. Даже при 2-разовых занятиях
в день время, затраченное на выполнение упражнений с большим расходом
энергии, относительно невелико. Поэтому суточный расход энер-гии не
превышает у спортсменов 4500-5000 ккал и лишь в редких случаях до-ходит до
6000 ккал.
230
Таблица 11.3
Добавочный расход энергии (ккал) при выполнении некоторых
физических упражнений
Добавочный расход
энергии
Легкоатлетический бег (м):
100
18
200
25
400
40
800
60
1500
100
3000
210
5000
310
10000
590
42км 195м
2300
Упражнение
Добавочный расход
энергии
Лыжная гонка (км):
10
550
30
1800
50
3600
Бег на коньках (м):
500
35
1500
65
5000
200
Плавание (м):
100
50
200
80
400
150
1500
500
Упражнение
Коэффициент полезного действия. Энергетическая стоимость разных работ различна. Она зависит от их характера, условий выполнения и совершенства двигательного навыка. Выражение в процентах отношения механической (полезной) энергии ко всей энергии, затраченной на работу, называется коэффщиентом полезного действш (КПД), или мехашческой эффективностъюработы. КПД можно вычислить по формуле:
А-100
С -е
где А - энергия, непосредственно затраченная на механическую работу
(ккал), С - общий расход энергии (ккал) и е - расход энергии в состоянии покоя за период, равный длительности работы.
При мышечной работе человека КПД колеблется от 15 до 30%. Исключением является спортивное плавание, отличающееся особо низким КПД
(табл. 11.4).
При постепенном увеличении мощности мышечной работы или скорости движения расход энергии увеличивается, но не линейно. При высоких
мощностях работы или больших скоростях движения расход энергии возрастает более резко (рис. 11.16). В этих случаях КПД снижается.
231
Таблица 11.4
Величина коэффициента полезного действия при различных
физических упражнениях
Упражнение
Ходьба
Бег со средней скоростью
Езда на велосипеде
Гребля
Толкание ядра
Метание
Поднятие штанги
Плавание
КПД(%)
23-33
22-30
22-28
15-30
27
24
8-14
3
I3
§
5 2
I
4
5
6
Скорость бега, м/с
Рис. 11.16. Зависимость расхода энергии от скорости бега при
пробегании 100 м