З.Г.Иванкова БИОЛОГИЯ И СОСТОЯНИЕ ЗАПАСОВ КАМБАЛ

2000
Èçâåñòèÿ Òèõîîêåàíñêîãî íàó÷íî­èññëåäîâàòåëüñêîãî
ðûáîõîçÿéñòâåííîãî öåíòðà
Òîì 127
Ç.Ã.Èâàíêîâà
ÁÈÎËÎÃÈß È ÑÎÑÒÎßÍÈÅ ÇÀÏÀÑÎÂ
ÊÀÌÁÀË ÇÀËÈÂÀ ÏÅÒÐÀ ÂÅËÈÊÎÃÎ
1. Æåëòîïåðàÿ è ìàëîðîòàÿ êàìáàëû
Êàìáàëîâûå çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî ÿâëÿþòñÿ âàæíûìè îáúåêòàìè
ïðèáðåæíîãî ðûáîëîâñòâà íà ïðîòÿæåíèè 70 ëåò. Çà òàêîé äëèòåëüíûé
ïåðèîä èññëåäîâàíèé îíè íå áûëè îáäåëåíû âíèìàíèåì, äîâîëüíî ïîäðîáíî èçó÷àëèñü èõ îñîáåííîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ ïî ñåçîíàì, íåðåñòîâîíàãóëüíûå è çèìîâàëüíûå ìèãðàöèè, áèîëîãèÿ è âëèÿíèå ïðîìûñëà íà
÷èñëåííîñòü è ñòðóêòóðó ïîïóëÿöèè (Êðèâîáîê, 1931; Îõðÿìêèí è äð.,
1936; Ìîèñååâ, 1946, 1953; Ìèíåâà, 1967; Èâàíêîâà, 1975, 1979).  ïðîìûñëîâûõ óëîâàõ â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî â íà÷àëüíûé ïåðèîä âñòðå÷àëîñü äî 20 âèäîâ êàìáàë, òîãäà ÷èñëåííîñòü èõ áûëà äîâîëüíî âûñîêîé
(Ìîèñååâ, 1953), â ïîñëåäíèå 30 ëåò – 10–12 âèäîâ (Èâàíêîâà, 1988;
Ivankova, 1995), è ÷èñëåííîñòü â ýòîò ïåðèîä çíà÷èòåëüíî ñîêðàòèëàñü.
Ïåðâûå 30 ëåò ïðîìûñåë íîñèë èíòåíñèâíûé íåðåãóëèðóåìûé õàðàêòåð,
ïîñëåäíèå 30 ëåò îí ðåãóëèðóåòñÿ â âèäå ïîëíîãî çàïðåòà (1967–1974
ãã.) è ïîñëåäóþùåãî êâîòèðîâàíèÿ, íà÷èíàÿ ñ 1975 ã. è ïî íàñòîÿùåå
âðåìÿ. Êàê óæå îòìå÷àëîñü, òàêèå ìåðû ðåãóëèðîâàíèÿ îêàçàëè ïîëîæèòåëüíîå âëèÿíèå íà ÷èñëåííîñòü è ñòðóêòóðó ïîïóëÿöèé êàìáàë çàë.
Ïåòðà Âåëèêîãî (Èâàíêîâà, 1979, 1988).
Öåëü íàñòîÿùåé ñòàòüè – ïðîàíàëèçèðîâàòü èçìåíåíèÿ, ïðîèñõîäÿùèå â ñòðóêòóðå ïîïóëÿöèé æåëòîïåðîé è ìàëîðîòîé êàìáàë â ðåçóëüòàòå äëèòåëüíîãî ðåãóëèðîâàíèÿ ïðîìûñëà. Ïî äðóãèì âèäàì ñâåäåíèÿ
ïðåäïîëàãàåòñÿ äàòü â îòäåëüíîé ðàáîòå.
Æåëòîïåðàÿ è ìàëîðîòàÿ êàìáàëû íà ïðîòÿæåíèè ïåðèîäà íàøèõ
èññëåäîâàíèé (1968–1998 ãã.) ÿâëÿþòñÿ ñàìûìè ìíîãî÷èñëåííûìè âèäàìè â óëîâàõ ïðîìûñëîâûõ ñóäîâ (äî 50–60 % óëîâîâ). Îíè ðàçëè÷àþòñÿ áèîëîãèåé è äèíàìèêîé ÷èñëåííîñòè. Õàðàêòåðíûì äëÿ êàìáàë ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî îíè íå âûäåðæèâàþò çíà÷èòåëüíîãî ïðåññà ïðîìûñëà è îòâå÷àþò íà ýòî ñóùåñòâåííûìè èçìåíåíèÿìè ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè (Ìèíåâà, 1967; Ôàäååâ, 1970; Èâàíêîâà, 1975; Òàðàñþê, 1997). Ïîñêîëüêó â
ïîñëåäíèå ãîäû ïî÷òè íå áûëî ïóáëèêàöèé ïî áèîëîãèè ýòèõ âèäîâ, ìû
ïðèâîäèì èìåþùèåñÿ ó íàñ äàííûå çà 30-ëåòíèé ïåðèîä èññëåäîâàíèé.
Ìàòåðèàëû áûëè ñîáðàíû ïðè íåïîñðåäñòâåííîì ó÷àñòèè àâòîðà
â ïåðèîä ïðîìûñëà êàìáàë, îõâàòûâàþùèé âðåìÿ íåðåñòà è íàãóëà, èç
óëîâîâ ñóäîâ òèïà ÌÐÑ-80, 125, 225 è Ñ×Ñ-150. Ìàòåðèàë îáðàáàòûâàëè ïî îáùåïðèíÿòûì â èõòèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ ìåòîäèêàì ñ
èñïîëüçîâàíèåì ïàêåòîâ ïðîãðàìì «Statgraphics» è «Statistica». Çàïàñ
êàìáàë îïðåäåëåí ñ ïîìîùüþ áèîñòàòèñòè÷åñêèõ ìåòîäîâ, â òîì ÷èñëå
âèðòóàëüíûõ ïîïóëÿöèé (VPA (Áàáàÿí è äð., 1984)). Êîýôôèöèåíòû ñìåð188
òíîñòè îñíîâíûõ ïðîìûñëîâûõ âèäîâ îïðåäåëåíû ïî ìåòîäàì Ô.È.Áàðàíîâà (1918, 1960) è Ð.Áèâåðòîíà è Ñ.Õîëòà (1969). Ìåòîäèêà ðàñ÷åòîâ
îïèñàíà íàìè ðàíåå (Èâàíêîâà, 1979, 1988). Êîìïüþòåðíàÿ îáðàáîòêà
äàííûõ ñ ïðèìåíåíèåì óêàçàííûõ âûøå ïðîãðàìì ïðîâåäåíà èíæåíåðîì Ð.Á.Êðàâ÷åíêî, çà ÷òî âûðàæàþ åé ñâîþ ïðèçíàòåëüíîñòü, à
òàêæå èíæåíåðó È.Í.Ìÿñíèêîâîé çà ïîñòîÿííóþ ïîìîùü â ñáîðå è
îáðàáîòêå ìàòåðèàëîâ.
Æåëòîïåðàÿ êàìáàëà (Limanda aspera)
Äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè ýòà êàìáàëà ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç íàèáîëåå
ìàññîâûõ âèäîâ â äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðÿõ. Èçó÷åíèå áèîëîãèè ýòîãî
âèäà, äîìèíèðîâàâøåãî â êàìáàëüíîì ñîîáùåñòâå â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî íà ïðîòÿæåíèè äëèòåëüíîãî ïåðèîäà, áûëî íà÷àòî åùå â 30-å ãã. ñ
ìîìåíòà îðãàíèçàöèè êàìáàëüíîãî ïðîìûñëà (Êðèâîáîê, 1931; Îõðÿìêèí,
1936; Ìîèñååâ, 1953; Ìèíåâà, 1971) è ïðîäîëæàåòñÿ äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè (Èâàíêîâà, 1975, 1988; Ivankova, 1995). Æåëòîïåðàÿ, êàê è äðóãèå
âèäû êàìáàë, îòíîñèòñÿ ê ãðóïïå ýëèòîðàëüíûõ âèäîâ. Îíà ñîâåðøàåò
ñåçîííûå ìèãðàöèè: âåñíîé èç ðàéîíà ìàòåðèêîâîãî ñêëîíà, ãäå çèìóåò, ê
áåðåãó íà ìåëêîâîäüå, ãäå íåðåñòèòñÿ è íàãóëèâàåòñÿ, à îñåíüþ – íà áîëüøèå ãëóáèíû – äî 400 ì è áîëåå (Êðèâîáîê, 1931; Ìîèñååâ, 1946). Â
ïåðèîä íàøèõ èññëåäîâàíèé, â òîì ÷èñëå ïðè ïðîâåäåíèè òðàëîâûõ ñúåìîê, âûïîëíåííûõ â ìàå–ñåíòÿáðå, æåëòîïåðàÿ êàìáàëà îáíàðóæåíà â
äèàïàçîíå ãëóáèí 10–100 ì.  âåñåííå-ëåòíåå âðåìÿ â ïåðèîä íåðåñòà è
íàãóëà, îíà îáèòàåò ïðåèìóùåñòâåííî (äî 80 %), íà ãëóáèíàõ 10–60 ì, â
àâãóñòå ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ è íà ãëóáèíå 70 ì, à â ñåíòÿáðå â ïåðèîä
ïîäãîòîâêè ê çèìíèì ìèãðàöèÿì, îïóñêàåòñÿ äî 100 ì è äàæå ãëóáæå.
 ïåðèîä íàøèõ èññëåäîâàíèé (1968–1998 ãã.) â ïðîìûñëîâûõ óëîâàõ ìèíèìàëüíûå è ìàêñèìàëüíûå çíà÷åíèÿ äëèíû òåëà ó ýòîãî âèäà
ðàâíÿëèñü ñîîòâåòñòâåííî 13–50 ñì. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ëèíåéíûõ ðàçìåðîâ âàðüèðîâàëè îò 25,2 ñì (1968 ã.) äî 29,6 ñì (1984 ã.). Çà ïîñëåäíèå
ãîäû íàáëþäàåòñÿ íåêîòîðîå óìåíüøåíèå äëèíû òåëà êàìáàëû, ñðåäíèå
çíà÷åíèÿ åå èçìåíÿëèñü îò 29,6 ñì (1984 ã.) äî 26,2 ñì (1998 ã., òàáë. 1).
Àíàëîãè÷íî èçìåíåíèþ äëèíû òåëà èçìåíÿëàñü è ìàññà.
Òàáëèöà 1
Äëèíà òåëà æåëòîïåðîé êàìáàëû â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî, ñì
Table 1
Body length of yellowfin sole in Peter the Great Bay, cm
Ãîäû
Min
Max Ñðåäíÿÿ
Èñòî÷íèê ñâåäåíèé
1930–1931
20
44
31,1
Ìîèñååâ, 1953
1958
16
34
24,2
Ìèíåâà, 1967
1964
20
32
23,7
»
1966
18
40
24,6
»
1968
16
38
25,2
Ivankova, 1995
1972
17
42
26,7
»
1980
13
46
26,2
»
1982
16
44
28,9
»
1984
16
46
29,6
»
1986
16
44
27,7
»
1988
14
44
28,3
»
1990
18
45
27,6
»
1992
13
41
26,7
»
1994
16
50
27,0
Íàøè äàííûå
1996
16
38
26,0
»
1998
15
40
26,2
»
189
Çà âåñü ïåðèîä íàáëþäåíèé çà áèîëîãè÷åñêèìè ïîêàçàòåëÿìè âûÿñíåíî, ÷òî ëèíåéíûå ðàçìåðû òåëà áûëè íàèáîëüøèìè â 1930–1931 ãã. –
31,1 ñì (òàáë. 1). Â êîíöå 50-õ è ñåðåäèíå 60-õ ãã. ýòîò ïîêàçàòåëü áûë
ñóùåñòâåííî íèæå, è â 1966 ã. ïåðåä óñòàíîâëåíèåì çàïðåòà ïðîìûñëà
îí ñîñòàâëÿë â ñðåäíåì 24,6 ñì. Êàê óæå îòìå÷àëîñü, ðåãóëèðîâàíèå
ïðîìûñëà îêàçàëî ïîëîæèòåëüíîå âëèÿíèå íà ñòðóêòóðó ïîïóëÿöèè æåëòîïåðîé êàìáàëû, âûðàçèâøååñÿ â òîì ÷èñëå â óâåëè÷åíèè ïðåäåëüíûõ
è ñðåäíèõ çíà÷åíèé äëèíû òåëà (Èâàíêîâà, 1975, 1979). Ìîäàëüíûå ðàçìåðíûå ãðóïïû ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ äëèíû òåëà ñìåùàëèñü âïðàâî.
Ó êàìáàë îòìå÷åí ïîëîâîé äèìîðôèçì ïî ðàçìåðàì òåëà â ïîïóëÿöèè. Ñîîòâåòñòâóþùèå ðàñ÷åòû ïîêàçàëè, ÷òî ó ñàìîê ïîêàçàòåëü ñòåïåíè b â óðàâíåíèè W = a lb, îòðàæàþùåì çàâèñèìîñòü ìàññû îò äëèíû
òåëà, íåñêîëüêî âûøå. Íàïðèìåð, ïî ìàòåðèàëàì 1998 ã. îí ðàâåí 3,25, ó
ñàìöîâ çíà÷èòåëüíî íèæå – 3,12 (ðèñ. 1). Çàâèñèìîñòü âûðàæàëàñü:
äëÿ ñàìîê W = 0,0031 l3,25,
äëÿ ñàìöîâ W = 0,0064 l3,12,
äëÿ îáîèõ ïîëîâ W = 0,0032 l3,25. Êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè âûñîêèé è ñîñòàâëÿåò 95 %.
Ðèñ. 1. Çàâèñèìîñòü ìàññû òåëà æåëòîïåðîé êàìáàëû îò äëèíû
Fig. 1. Dependence of yellowfin sole body mass on length
Âîçðàñòíàÿ ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèè ÿâëÿåòñÿ âèäîâûì ïðèñïîñîáëåíèåì, îáåñïå÷èâàþùèì ïîïóëÿöèè ñóùåñòâîâàíèå â äàííûõ óñëîâèÿõ.
Èçâåñòíî, ÷òî ïîïóëÿöèè êàìáàë õàðàêòåðèçóþòñÿ ìíîãîâîçðàñòíîé
ñòðóêòóðîé è ñðàâíèòåëüíî áîëüøîé ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè. Ïðåäåëüíûé âîçðàñò ðûá çà àíàëèçèðóåìûé ïåðèîä èçìåíÿëñÿ îò 13 (12+) äî
20 (19+) ëåò. Â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî ñ 1967 ïî 1974 ã. ñóùåñòâîâàë
ïîëíûé çàïðåò íà ïðîìûñåë êàìáàë, îñóùåñòâëÿëñÿ ëèøü êîíòðîëüíûé
ëîâ äâóìÿ ñóäàìè òèïà ÌÐÑ-80 ðûáîêîìáèíàòà “Ïóòÿòèí”. Çà ýòî âðåìÿ
÷èñëåííîñòü êàìáàë óâåëè÷èëàñü â 3 ðàçà (Èâàíêîâà, 1975, 1979). Àíàëèçèðóÿ âîçðàñòíóþ ñòðóêòóðó æåëòîïåðîé êàìáàëû â ïîñëåçàïðåòíûé
ïåðèîä ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â ïðîìûñëîâûõ óëîâàõ ïðåäåëüíûé âîçðàñò óâåëè÷èëñÿ äî 20 (19+) ëåò (òàáë. 2). Ñðåäíèé âîçðàñò (Ì) â ýòîò
ïåðèîä èçìåíÿëñÿ îò 5,1 äî 6,66 ëåò, ïðè÷åì ñðåäíèé âîçðàñò âûøå 6+
ëåò (6,08–6,66) îòìå÷àëñÿ â ñåðåäèíå 80-õ ãã., êîãäà íàáëþäàëñÿ ðîñò
÷èñëåííîñòè ýòîãî âèäà (Èâàíêîâà, 1988). Ìîæíî ñäåëàòü âûâîä, ÷òî â
ïåðâîå äåñÿòèëåòèå äåéñòâèÿ ëèìèòèðîâàííîãî ïðîìûñëà íàáëþäàëîñü
190
Ãîä
1980
1981
1982
1983
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
191
2+
0,1
0,2
0,4
0,1
0,05
0,2
0,5
2,4
0,5
1,4
0,2
0,3
1,5
0,5
–
0,8
0,3
1,7
0,9
3+
2,6
2,3
1,6
1,2
2,5
2,2
1,6
2,4
1,9
9,0
1,9
2,6
5,0
5,2
3,6
3,9
4,8
3,9
5,3
4+
9,0
5,3
9,7
4,4
3,9
12,8
11,6
13,4
7,2
16,2
9,0
12,4
13,1
26,2
18,0
26,4
20,4
18,9
18,6
5+
28,6
20,3
23,1
16,9
19,4
24,9
32,4
31,8
25,2
38,8
31,7
30,8
26,3
37,2
31,6
34,1
44,4
30,8
40,3
6+
45,1
52,3
36,3
29,2
30,4
26,2
29,5
28,3
43,2
26,1
43,3
35,0
38,3
20,7
30,2
25,4
23,9
24,0
22,3
Age composition of yellowfin
Âîçðàñò, ëåò
7+
8+
9+ 10+ 11+
7,2 5,3 1,2
0,7 0,1
9,1 7,3 1,8
1,0 0,2
14,2 9,5 2,8
0,7 0,6
26,6 13,1 5,3
1,2 0,6
19,1 12,2 6,3
2,1 0,8
18,0 6,9 3,7
1,3 1,0
15,1 4,2 1,7
1,6 0,7
12,1 4,1 2,6
1,2 0,6
13,5 4,3 1,5
1,1 0,6
4,3 1,6 0,8
0,8 0,4
8,6 2,1 1,8
0,7 0,1
11,5 3,1 2,1
1,0 0,5
12,3 2,6 0,3
0,3 0,2
7,2 1,5 0,8
0,3 0,1
11,0 1,7 1,5
1,1 0,1
5,7 2,6 0,4
0,3 0,1
3,6 1,7 0,2
0,5
–
10,1 2,3 2,3
0,8 0,6
6,1 2,7 1,1
1,1 0,3
12+
–
–
0,1
0,4
0,7
0,7
0,2
0,2
0,3
0,1
0,2
0,1
0,1
0,1
0,6
0,3
0,2
1,3
0,1
13+
0,1
0,2
0,2
0,3
0,9
0,6
0,2
0,3
0,3
0,1
0,2
0,3
–
0,1
0,1
–
–
0,6
0,8
14+
–
–
0,2
0,3
0,9
0,6
0,2
0,1
0,3
0,1
0,1
–
–
0,1
0,1
–
–
0,9
0,4
15+
–
–
0,2
0,1
0,3
0,3
0,1
0,3
–
0,3
0,1
–
–
–
0,1
–
–
0,4
–
16+
–
–
0,2
0,1
0,2
0,2
0,1
0,1
0,1
–
–
0,2
–
–
0,1
–
–
0,4
–
sole in Peter the Great Bay, %
17+
–
–
0,1
0,1
0,2
0,2
0,1
0,1
–
–
–
0,1
–
–
0,2
–
–
0,4
–
Âîçðàñòíîé ñîñòàâ æåëòîïåðîé êàìáàëû â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî, %
18+ 19+
–
–
–
–
0,1
–
0,1
–
0,05 –
0,2
–
0,1 0,1
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
0,6
–
–
–
5,71
5,97
6,08
6,58
6,66
6,16
5,83
5,70
5,93
5,16
5,69
5,71
5,48
5,10
5,56
5,14
5,10
5,77
5,34
M, ëåò
700
605
1043
1832
1914
1922
1797
2254
1395
1176
1806
2068
980
850
816
720
578
670
540
n, ýêç.
Table 2
Òàáëèöà 2
óñëîæíåíèå
âîçðàñòíîé
ñòðóêòóðû
ïîïóëÿöèè,
âûðàçèâøååñÿ
â óâåëè÷åíèè
ïðåäåëüíîãî è
ñðåäíåãî âîçðàñòà è â ïðåîáëàäàíèè â
ïðîìûñëîâûõ
óëîâàõ ñòàðøèõ âîçðàñòíûõ ãðóïï. Â
ïîñëåäóþùèå
10 ëåò, õîòÿ
÷èñëåííîñòü
æåëòîïåðîé
êàìáàëû è
ïðîäîëæàëà
îñòàâàòüñÿ
âûñîêîé, ïðîèçîøëà ïåðåñòðîéêà âîçð à ñ ò í î é
ñòðóêòóðû, âûðàçèâøàÿñÿ â
íåêîòîðîì
óìåíüøåíèè
ïðåäåëüíîãî è
ñðåäíåãî âîçðàñòà è â ïðåîáëàäàíèè â
óëîâàõ ðûá
áîëåå ìëàäøèõ âîçðàñòîâ (òàáë. 2).
Îñíîâó
óëîâîâ â ïåðèîä íàøèõ
èññëåäîâàíèé
ñîñòàâëÿëè â
îñíîâíîì 3–
4 âîçðàñòíûå
ãðóïïû – ýòî
øåñòè–âîñüìèëåòêè (5+–
7+; äî 60 %),
à â 90-å ãã. –
ïÿòè–ñåìèëåòêè (4+–
6+; 50–60
%). Çàìåòíî íåêîòîðîå îìîëîæåíèå ïîïóëÿöèè.  ýòîò ïåðèîä ÷èñëåííîñòü æåëòîïåðîé êàìáàëû çíà÷èòåëüíî óìåíüøèëàñü, è â ïðîìûñëîâûõ
óëîâàõ â ïîñëåäíèå ïÿòü ëåò îíà ñòàëà ñîñòàâëÿòü 13,6–25,0 %. Èçìåíèëàñü è âîçðàñòíàÿ ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèè.
Âîçðàñòíîé ñîñòàâ óëîâîâ ïîçâîëÿåò îöåíèòü óðîæàéíîñòü ïîêîëåíèé. Èññëåäîâàòåëè, çàíèìàþùèåñÿ èçó÷åíèåì êàìáàë, ñêëîííû ñ÷èòàòü, ÷òî ýòè ðûáû îòíîñÿòñÿ ê ñëàáîôëþêòóèðóþùèì âèäàì è êîëåáàíèÿ èõ ÷èñëåííîñòè îáóñëîâëåíû ãëàâíûì îáðàçîì âëèÿíèåì ïðîìûñëà
íà âåëè÷èíó ðîäèòåëüñêîãî ñòàäà (Íèêîëüñêèé, 1974), à óðîæàéíîñòü îòäåëüíûõ ïîêîëåíèé êîëåáëåòñÿ íåçíà÷èòåëüíî. Íà ýòîé îñîáåííîñòè êàìáàë, êîãäà ïîïîëíåíèå ïðèíèìàëîñü âåëè÷èíîé ïîñòîÿííîé, ñòðîèëèñü ìàòåìàòè÷åñêèå ìîäåëè òåîðèè ðûáîëîâñòâà (Áèâåðòîí, Õîëò, 1969). Îäíàêî â ëèòåðàòóðå èìåþòñÿ ñâåäåíèÿ î òîì, ÷òî â íåêîòîðûå ãîäû ó êàìáàë ïîÿâëÿþòñÿ ïîêîëåíèÿ, çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàþùèå ïî ñâîåé ÷èñëåííîñòè ñðåäíèé óðîâåíü, èëè î ïðîäóöèðîâàíèè ñðåäíèìè ïî ìîùíîñòè
ïîêîëåíèÿìè çíà÷èòåëüíî áîëåå ìíîãî÷èñëåííûõ (Çåìñêàÿ, 1961; è äð.).
Àíàëèç óëîâîâ ìîðñêîé êàìáàëû è ìîðñêîãî ÿçûêà â Ñåâåðíîì ìîðå çà
ïîñëåäíèå 20 ëåò ïîêàçàë, ÷òî â 1987 è 1991 ãã. ó íèõ îòìå÷àëèñü ìîùíûå ïîïîëíåíèÿ (Gerchuk et al., 1996). Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî óðîæàéíîñòü êàìáàë îáóñëîâëåíà íå òîëüêî êîëè÷åñòâîì ðîäèòåëüñêîãî ñòàäà,
íî è ôàêòîðàìè ñðåäû, îïðåäåëÿþùèìè âûæèâàåìîñòü ïîêîëåíèé äî ìîìåíòà èõ âñòóïëåíèÿ â ïðîìûñåë. Òàê, È.Â.Äàâûäîâ (1975) è Â.È.Òèõîíîâ (1984) îáúÿñíÿþò êîëåáàíèÿ óðîæàéíîñòè ïîêîëåíèé æåëòîïåðîé
êàìáàëû çàïàäíîé Êàì÷àòêè èçìåíåíèÿìè òåìïåðàòóðíûõ óñëîâèé îáèòàíèÿ íà ðàííèõ ýòàïàõ îíòîãåíåçà, à òàêæå àêòèâíîñòüþ Ñîëíöà. Þ.Ï.Äüÿêîâ (1991), èññëåäóÿ âëèÿíèå íåêîòîðûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íà
âûæèâàåìîñòü ïÿòè íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûõ âèäîâ êàìáàë íà çàïàäíîêàì÷àòñêîì øåëüôå, ïðåäïîëîæèë, ÷òî óðîæàéíîñòü ïîêîëåíèé ñâÿçàíà ñ àêòèâíîñòüþ Ñîëíöà è öèêëîíè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ â ïåðèîä âîñïðîèçâîäñòâà êàìáàë. Ñ.Í.Òàðàñþê (1994) ïðåäïîëîæèë, ÷òî ÷èñëåííîñòü
ïîêîëåíèé æåëòîïåðîé êàìáàëû çàïàäíîãî Ñàõàëèíà è çàë. Òåðïåíèÿ
çàâèñèò îò ÷èñëåííîñòè ðîäèòåëüñêîãî ñòàäà, à êîëåáàíèÿ óðîæàéíîñòè
âûçâàíû èçìåíåíèÿìè âûæèâàåìîñòè ãåíåðàöèé íà ðàííèõ ýòàïàõ îíòîãåíåçà.
Çà âðåìÿ èññëåäîâàíèé íàìè áûëè âûäåëåíû ïîêîëåíèÿ íèçêîé, ñðåäíåé è âûñîêîé ÷èñëåííîñòè. Ïîÿâëåíèå óðîæàéíûõ ïîêîëåíèé ó æåëòîïåðîé êàìáàëû îòìå÷àëîñü íà íèñõîäÿùåé âåòâè ñîëíå÷íîé àêòèâíîñòè
(ðèñ. 2). Ïîêîëåíèÿ 1973–1976 ãîäîâ ðîæäåíèÿ îòíåñåíû íàìè ê ïîêîëåíèÿì ïîâûøåííîé ÷èñëåííîñòè, îíè îáëàâëèâàëèñü âïëîòü äî 1991 ã.
è ñóììàðíûé èõ âûëîâ ñîñòàâèë 22,2 ìëí. ýêç. Ïîêîëåíèÿ ðûá 1972,
1977–1978 ãîäîâ ðîæäåíèÿ, ïî âñåé âåðîÿòíîñòè, ìîæíî îòíåñòè ê ñðåäíèì ïî ÷èñëåííîñòè. Çà âåñü ïåðèîä ïðîìûñëà âûëîâ èõ ñîñòàâèë 4,5
ìëí. ýêç. Ïîêîëåíèÿ ðûá 60-õ ãã., âèäèìî, ñëåäóåò îòíåñòè ê íèçêèì ïî
÷èñëåííîñòè, ñóììàðíûé èõ âûëîâ ñîñòàâèë âñåãî ëèøü 1,5 ìëí. ýêç.
Îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå òîò ôàêò, ÷òî óðîæàéíûå ïîêîëåíèÿ
ïîÿâèëèñü â ïåðèîä, êîãäà ÷èñëåííîñòü ýòîãî âèäà â ðåçóëüòàòå çàïðåòà
ïðîìûñëà ñòàëà óâåëè÷èâàòüñÿ è îí âûøåë íà ïåðâîå ìåñòî â óëîâàõ.
Ñëåäîâàòåëüíî, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî óðîæàéíîñòü ïîêîëåíèé â îïðåäåëåííîé ñòåïåíè çàâèñèò íàðÿäó ñ äðóãèìè ôàêòîðàìè è îò ÷èñëåííîñòè ðîäèòåëüñêîãî ñòàäà. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â ïåðèîä äåïðåññèè
ïîÿâèëèñü íèçêîóðîæàéíûå ïîêîëåíèÿ æåëòîïåðîé êàìáàëû.
192
Ðèñ. 2. Çàâèñèìîñòü óðîæàéíîñòè ïîêîëåíèé æåëòîïåðîé (à) è ìàëîðîòîé (á) êàìáàë îò
ñîëíå÷íîé àêòèâíîñòè è òåìïåðàòóðû âîäû
Fig. 2. Dependence of yellowfin sole (à)
and korean flounder (á) generations harvest on
solar activity and
water temperature
ßðêî âûðàæåííîé çàâèñèìîñòè ÷èñëåííîñòè îò òåìïåðàòóðû âîäû
óñòàíîâèòü íå
óäàëîñü.
Ìàëîðîòàÿ êàìáàëà (Glyptocephalus stelleri)
Ìàëîðîòàÿ êàìáàëà èãðàåò íåìàëîâàæíóþ ðîëü â êàìáàëüíîì ñîîáùåñòâå, è îáëàâëèâàòüñÿ îíà íà÷àëà âìåñòå ñ æåëòîïåðîé ñ ìîìåíòà
îðãàíèçàöèè ïðîìûñëà íà Äàëüíåì Âîñòîêå. Ýòî áîëåå ãëóáîêîâîäíûé
âèä, âñòðå÷àþùèéñÿ â ëåòíåå âðåìÿ â äèàïàçîíå ãëóáèí îò 10 äî 150 ì,
à çèìîé – äî 700 ì è áîëåå. Õàðàêòåð ìèãðàöèé ó íåå òîò æå, ÷òî è ó
æåëòîïåðîé êàìáàëû.  îòëè÷èå îò æåëòîïåðîé, îíà õàðàêòåðèçóåòñÿ
áîëåå êðóïíûìè ðàçìåðàìè òåëà. Òàê, â ïåðèîä çàïðåòà ïðîìûñëà áûëà
ïðåäñòàâëåíà îñîáÿìè äëèíîé òåëà äî 50 ñì. Íàðÿäó ñ èçìåíåíèÿìè
÷èñëåííîñòè â ðàçíûå ãîäû èçìåíÿþòñÿ è ðàçìåðû ðûá â ïîïóëÿöèè
ýòîãî âèäà. Ïðè ñíèæåíèè èíòåíñèâíîñòè è çàïóñêå ïðîìûñëà ðàçìåðû
ðûá óâåëè÷èâàþòñÿ. Ñ 1968 ïî 1972 ã., êîãäà îñóùåñòâëÿëñÿ òîëüêî íåáîëüøîé êîíòðîëüíûé ëîâ, ñðåäíèå äëèíà è ìàññà ðûá â ïîïóëÿöèè óâåëè÷èëèñü ñîîòâåòñòâåííî ñ 30,3 äî 31,8 ñì (òàáë. 3) è ñ 262 äî 288 ã. Â
ýòè æå ãîäû îòìå÷àëàñü ñàìàÿ âûñîêàÿ ÷èñëåííîñòü ìàëîðîòîé êàìáàëû,
â ïðîìûñëîâûõ óëîâàõ îíà çàíèìàëà ïåðâîå ìåñòî, à â 80-õ ãã. – âòîðîå.
Ãîäû çàïðåòà è ðåãóëèðîâàíèÿ ïðîìûñëà áëàãîïðèÿòíî ñêàçàëèñü íà åå
áèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëÿõ. Ìàêñèìàëüíûå çíà÷åíèÿ â ýòè ãîäû èçìåíÿëèñü îò 45 äî 54 ñì, à ñðåäíèå – îò 31,6 äî 35,1 ñì (òàáë. 3).  90-å ãã.
ïðîèçîøëî îìîëîæåíèå ïîïóëÿöèè ìàëîðîòîé êàìáàëû. Îòìå÷åíî ñíèæåíèå áèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ðûá. Ìàêñèìàëüíûå è ñðåäíèå çíà÷åíèÿ äëèíû ðûá èçìåíÿëèñü ñîîòâåòñòâåííî îò 45 äî 48 ñì è îò 30,1 äî
33,1 ñì. Ó ìàëîðîòîé êàìáàëû çàâèñèìîñòü ìàññû îò äëèíû òåëà âûðàæàåòñÿ ñëåäóþùèìè óðàâíåíèÿìè (ðèñ. 3):
193
äëÿ ñàìîê: W = 0,002 l3,27,
äëÿ ñàìöîâ: W = 0,001 l3,41,
äëÿ îáîèõ ïîëîâ: W = 0,0015 13,32 ïðè êîýôôèöèåíòå êîððåëÿöèè 94 %.
Òàáëèöà 3
Äëèíà òåëà ìàëîðîòîé êàìáàëû â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî, ñì
Table 3
Body length of korean flounder in Peter the Great Bay, cm
Ãîäû
Min
Max Ñðåäíÿÿ
Èñòî÷íèê ñâåäåíèé
1930–1931
26
50
39,9
Ìîèñååâ, 1953
1951
18
48
32,1
Ìèíåâà, 1967
1964
18
46
30,2
»
1966
18
46
29,1
»
1968
21
45
30,3
Ivankova, 1995
1972
16
50
31,8
»
1980
16
50
34,2
»
1982
18
48
32,9
»
1984
18
54
35,1
»
1986
20
48
32,3
»
1988
15
48
31,6
»
1990
17
48
33,1
»
1992
25
45
32,7
»
1994
21
45
31,8
Íàøè äàííûå
1996
22
45
30,1
»
1998
13
47
30,1
»
Ðèñ. 3. Çàâèñèìîñòü ìàññû òåëà ìàëîðîòîé êàìáàëû îò äëèíû
Fig. 3. Dependence of korean flounder body mass on its length
Îòìå÷åííûå èçìåíåíèÿ áèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ðûá â ðàçíûå
ïåðèîäû îáúÿñíÿþòñÿ ñîîòâåòñòâóþùåé äèíàìèêîé âîçðàñòíîãî ñîñòàâà
ìàëîðîòîé êàìáàëû. Äëÿ íåå õàðàêòåðåí áîëüøîé íàáîð âîçðàñòíûõ ãðóïï
è áîëüøàÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè (òàáë. 4).  íà÷àëüíûé ïåðèîä
çàïðåòà ïðîìûñëà ïðåäåëüíûé âîçðàñò ðûá â ïîïóëÿöèè áûë ðàâåí 13
ãîäàì, ê êîíöó ýòîãî ïåðèîäà – 18 ãîäàì, à â 80-å ãã. áûëè âñòðå÷åíû
îñîáè 25-ëåòíåãî âîçðàñòà (1984 ã.).  90-å ãã. ïðåäåëüíûé âîçðàñò æèçíè íåñêîëüêî óìåíüøèëñÿ è áûë ðàâåí 20 ãîäàì (òàáë. 4).  ýòè ïåðèîäû èçìåíÿëñÿ è ñðåäíèé âîçðàñò â óëîâàõ – ñîîòâåòñòâåííî 5,8–7,6;
8,0–8,8 è 8,05–7,10 ëåò.
194
Ãîä
1980
1981
1982
1983
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
195
2+
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
0,1
–
–
0,1
–
–
0,2
1,6
3+
–
–
–
–
0,2
–
0,1
–
–
–
–
0,1
–
–
0,1
0,4
–
0,4
2,4
4+
–
–
–
–
0,4
0,4
0,2
1,0
1,3
0,4
0,1
1,0
–
0,1
1,0
3,4
3,8
3,7
12,0
5+
1,5
3,3
1,3
0,6
2,0
4,2
5,5
5,0
2,2
7,7
4,4
6,6
1,1
3,9
6,2
9,6
23,1
6,9
17,5
6+
13,7
37,0
21,2
17,5
28,1
12,3
15,0
20,0
32,4
27,7
31,5
32,7
23,1
34,5
25,1
21,6
28,9
14,4
21,0
7+
16,1
23,9
22,6
19,3
22,1
23,0
31,5
26,0
29,8
27,5
23,6
29,6
34,2
33,3
35,9
26,1
23,0
27,5
13,1
Age composition of korean flounder in Peter the
Âîçðàñò, ëåò
8+ 9+ 10+ 11+ 12+ 13+ 14+ 15+ 16+
25,9 13,7 11,2 4,9 3,4 1,9 2,1 2,3 1,8
16,4 10,6 4,5 1,9 0,6
–
0,3
–
0,6
21,9 12,6 6,9 3,3 1,9 1,9 1,9 1,1 2,2
26,3 18,5 9,9 4,8
–
0,4 0,4 0,6 1,3
16,7 14,9 6,2 3,5 1,9 0,9 0,6 0,6 0,4
17,7 10,6 10,2 6,4 4,3 3,3 1,4 2,2 1,3
19,3 9,9 6,8 2,4 2,8 2,4 1,0 0,9 1,2
15,5 8,0 7,1 5,3 4,2 2,8 1,0 1,3 1,3
12,8 7,6 7,2 2,8 2,2 0,5 0,5 0,5 0,2
16,2 9,7 5,5 2,1 0,8 0,9 0,4 0,5 0,2
14,2 13,3 6,1 2,5 1,3 1,2 0,5 0,6 0,2
8,2 8,5 4,3 3,2 2,2 1,2 0,7 0,6 0,4
12,4 11,1 8,1 5,2 1,2 0,5 2,1 0,2 0,8
10,1 5,3 5,1 1,9 1,5 1,1 0,9 0,4 0,8
12,6 9,7 4,5 2,6 0,9 0,7 0,3 0,2 0,1
9,7 8,5 9,2 4,3 2,4 2,2 1,1 0,6 0,5
8,7 5,5 2,3 0,7 2,0 0,7 0,5 0,1 0,4
12,7 11,7 7,4 4,6 3,3 1,8 1,8 1,3 1,1
8,9 4,1 4,9 4,6 3,5 2,1 1,4 1,1 1,0
17+
0,2
0,6
0,4
–
0,4
0,9
0,4
0,5
–
0,2
0,2
0,4
–
0,4
–
0,2
0,2
0,6
0,4
18+
0,4
0,3
0,4
–
–
0,6
0,2
0,5
–
0,1
0,1
0,2
–
0,6
–
0,2
0,1
0,4
0,2
19+
0,4
–
0,2
–
0,1
0,2
0,1
0,5
–
–
0,1
–
–
0,1
–
–
–
0,2
0,1
Great Bay, %
Âîçðàñòíîé ñîñòàâ ìàëîðîòîé êàìáàëû â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî, %
20+
0,1
–
0,2
0,4
0,1
0,4
0,2
–
–
0,1
0,1
–
–
–
–
–
–
–
0,1
M, n,
21+ 22+ 23+ 24+ ëåò ýêç.
0,4
–
–
– 8,82 510
–
–
–
– 7,30 330
–
–
–
– 8,37 462
–
–
–
– 8,18 314
0,3 0,4 0,1 0,1 8,20 1572
0,4 0,1
– 0,1 8,84 1404
0,1
–
–
– 8,05 1642
–
–
–
– 8,39 1411
–
–
–
– 7,42 601
–
–
–
– 6,63 1679
–
–
–
– 7,57 1515
–
–
–
– 7,37 1970
–
–
–
– 7,87 888
–
–
–
– 7,44 1165
–
–
–
– 7,28 1157
–
–
–
– 7,66 1807
–
–
–
– 6,70 1143
–
–
–
– 8,05 827
–
–
–
– 7,10 827
Table 4
Òàáëèöà 4
 ïåðèîä çàïðåòà
(êîíòðîëüíîãî ëîâà) â
óëîâàõ ïðåîáëàäàëè
ïÿòè–âîñüìèëåòêè (äî
90 %), â 80-å
– ñåìè–äåñÿòèëåòêè (äî
80 %), â 90-å
– øåñòè–äåâÿòèëåòêè
(äî 80 %), ò.å.
çà âåñü ïåðèîä èññëåäîâàíèé îñíîâó
óëîâîâ, êàê
ïðàâèëî, ñîñòàâëÿþò 4
âîçðàñòíûå
ãðóïïû.
Ó ìàëîðîòîé êàìáàëû, êàê è ó
æåëòîïåðîé,
ïðîñëåæèâàåòñÿ, õîòÿ è
íå òàê îò÷åòëèâî, ñâÿçü
óðîæàéíîñòè
ïîêîëåíèé îò
ñîëíå÷íîé
àêòèâíîñòè è
âåëè÷èíû
ðîäèòåëüñêîãî
ñòàäà.
Àíàëèçèðóÿ
ðèñ. 2, ó ýòîãî âèäà òàêæå ìîæíî
âûäåëèòü ïîêîëåíèÿ ïîâûøåííîé,
ñðåäíåé è
íèçêîé ÷èñëåííîñòè.
Òàê, ïîâûøåííîé ÷èñëåííîñòüþ
îáëàäàëè ïî-
êîëåíèÿ ðûá 1963–1965, 1970–1972, 1974–1977 ãîäîâ ðîæäåíèÿ, îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü èõ ñîñòàâèëà 14,4 ìëí. ýêç. Àíàëîãè÷íûå äàííûå
ïîëó÷åíû ïî êàìáàëàì çàë. Òåðïåíèÿ (Òàðàñþê, 1994). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü ïîêîëåíèé ó ìàëîðîòîé êàìáàëû
èçìåíÿëàñü íå ñòîëü çíà÷èòåëüíî, êàê ó æåëòîïåðîé (ðèñ. 2).  íàñòîÿùåå âðåìÿ ïîêîëåíèÿ ðûá 1980–1986 ãã. ïî îòíîñèòåëüíîé ÷èñëåííîñòè,
âèäèìî, ÿâëÿþòñÿ ñðåäíåóðîæàéíûìè. Èç èçëîæåííîãî ìîæíî çàêëþ÷èòü,
÷òî îñíîâíàÿ ìàññà ðûá ìàëîðîòîé êàìáàëû ïðåäñòàâëåíà ñðåäíèìè ïî
÷èñëåííîñòè ïîêîëåíèÿìè.
Ïðè ðàññìîòðåíèè ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé æåëòîïåðîé è ìàëîðîòîé
êàìáàë îòìå÷åíî ñíèæåíèå ñðåäíåãî âîçðàñòà è èçìåíåíèå äîëè ñòàðøåâîçðàñòíûõ ãðóïï ïîñëå âîçäåéñòâèÿ èíòåíñèâíîãî ïðîìûñëà.  äàëüíåéøåì â ðåçóëüòàòå ðåãóëèðóåìîãî ïðîìûñëà âîçðàñòíàÿ ñòðóêòóðà
ïîïóëÿöèé ñòàëà áîëåå óñòîé÷èâîé è íåçíà÷èòåëüíî âàðüèðîâàëà â çàâèñèìîñòè îò ÷èñëåííîñòè ïîêîëåíèé. Ïîäîáíîå áûëî îòìå÷åíî è ó êàìáàë þãî-çàïàäíîãî Ñàõàëèíà è çàë. Òåðïåíèÿ (Òàðàñþê, 1994).
Èçâåñòíî, ÷òî ðîñò ðûá ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç âàæíåéøèõ ïîêàçàòåëåé ñîñòîÿíèÿ ïîïóëÿöèè.
Îïðåäåëåíèå êîýôôèöèåíòîâ
óðàâíåíèÿ Áåðòàëàíôôè ïîçâîëèëî ñîïîñòàâèòü êðèâûå ðîñòà
æåëòîïåðîé è ìàëîðîòîé êàìáàë.
Èç ðèñ. 4 âèäíî, ÷òî òåìï ðîñòà
ó ñàìîê îáîèõ âèäîâ êàìáàë
âûøå, ÷åì ó ñàìöîâ. Íàðàñòàíèå
ìàññû òåëà ó ñàìîê òàêæå ïðîèñõîäèò áûñòðåå (ðèñ. 4). Æåëòîïåðàÿ êàìáàëà ïî õàðàêòåðó
ðîñòà íåñêîëüêî îïåðåæàåò ìàëîðîòóþ â ìëàäøèõ è ñòàðøèõ
âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ (ðèñ. 5). Íàðàñòàíèå ìàññû â îäíîâîçðàñòíûõ ãðóïïàõ ïðîèñõîäèò áûñòðåå
ó æåëòîïåðîé êàìáàëû, ÷åì ó
ìàëîðîòîé (ðèñ. 5). Ðàçëè÷èÿ æå
â ðîñòå ñàìîê è ñàìöîâ ó æåëòîïåðîé êàìáàëû íåçíà÷èòåëüíû,
à ó ìàëîðîòîé êàìáàëû òåìï
íàðàñòàíèÿ ìàññû ñàìîê íåñêîëüêî âûøå, ÷åì ó ñàìöîâ (ñì.
ðèñ. 4).
196
Ðèñ. 4. Ëèíåéíûé (à, á) è âåñîâîé (â, ã) ðîñò êàìáàë â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî: 1 – ñàìêè, 2 – ñàìöû;
à, ⠖ æåëòîïåðàÿ, á, 㠖 ìàëîðîòàÿ
Fig. 4. Flounders length (a, á)
and weight (â, ã) growth in Peter
the Great Bay: 1 – females, 2 – males;
à, ⠖ yellowfin sole, á, 㠖 korean
flounder
Ðèñ. 5. Ëèíåéíûé (à) è âåñîâîé (á) ðîñò æåëòîïåðîé (1) è ìàëîðîòîé (2) êàìáàë â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî
Fig. 5. Length (a) and weight
(á) growth of yellowfin sole (1) and
korean flounder (2) in Peter the Great
Bay
Ñðàâíèâàÿ ñîîòíîøåíèå ñêîðîñòåé ëèíåéíîãî è âåñîâîãî ðîñòà äâóõ
âèäîâ êàìáàë áåç ðàçäåëåíèÿ ïî ïîëó, ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ó æåëòîïåðîé ìàêñèìóì ãîäîâîãî ïðèðîñòà ìàññû îòìå÷àåòñÿ â âîçðàñòå 6+–9+
ëåò (â ñðåäíåì 88–89 ã), ó ìàëîðîòîé – 6+–8+ ëåò (â ñðåäíåì 59–60 ã
(ðèñ. 6)). Ýòè ïðèðîñòû ïðèõîäÿòñÿ íà ïåðèîä ìàññîâîãî ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ ðûá è èñïîëüçóþòñÿ â óðàâíåíèè ðàñ÷åòà åñòåñòâåííîé ìãíîâåííîé ñìåðòíîñòè (Alverson, Carney, 1975). Âîçðàñò óðàâíèâàíèÿ ñêîðîñòè
ëèíåéíîãî è âåñîâîãî ðîñòà ó ìàëîðîòîé è æåëòîïåðîé êàìáàë ìîæíî
ñ÷èòàòü âîçðàñòîì íà÷àëà ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ. Ýòî îòìå÷àåòñÿ è äëÿ
äðóãèõ ðûá (Êîøåëåâ, 1971). Ó æåëòîïåðîé êàìáàëû îí ðàâåí 4, ó ìàëîðîòîé – 6 ãîäàì (ðèñ. 6).
Ðèñ. 6. Ñîîòíîøåíèå ñêîðîñòåé
ëèíåéíîãî è âåñîâîãî ðîñòà êàìáàë â
çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî: 1 – äëèíà, 2 –
ìàññà; à – æåëòîïåðàÿ, á – ìàëîðîòàÿ
êàìáàëà
Fig. 6. Ratio of length and weight
growth rates of flounders in Peter the
Great Bay: 1 – length, 2 – weight
(mass); a – yellowfin sole, á – korean
flounder
197
Ïðåäñòàâëÿåò èíòåðåñ è ñîîòíîøåíèå ïîëîâ â ïîïóëÿöèÿõ êàìáàë.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ó ýòèõ âèäîâ íàáëþäàåòñÿ îáû÷íûé äëÿ ìíîãèõ
ðûá ðîñò îòíîñèòåëüíîãî êîëè÷åñòâà ñàìîê ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ âîçðàñòà. Âìåñòå ñ òåì â ïîïóëÿöèè ìàëîðîòîé êàìáàëû íà ïðîòÿæåíèè äëèòåëüíîãî ïåðèîäà îòìå÷åíî ïðåîáëàäàíèå ñàìöîâ. Íà÷èíàÿ ñ 8–9 ëåò
êîëè÷åñòâî èõ íà÷èíàåò ïîñòåïåííî óìåíüøàòüñÿ, à ê 12–13 ãîäàì îíè
èñ÷åçàþò èç ïîïóëÿöèè, è ñ ýòîãî âîçðàñòà ðûáû ïðåäñòàâëåíû òîëüêî
ñàìêàìè, ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè êîòîðûõ ìîæåò äîñòèãàòü 25 ëåò.
Òåì íå ìåíåå óñòîé÷èâîå ïðåîáëàäàíèå ñàìöîâ â ïîïóëÿöèè ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî, âèäèìî, èõ íàðîæäàåòñÿ áîëüøå, ÷åì ñàìîê.  ïðåîáëàäàþùèõ âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ (6–8 ëåò), ÿâëÿþùèõñÿ îñíîâîé ïðîìûñëîâûõ ñêîïëåíèé, ñàìêè ñîñòàâëÿþò 20–30 % (ðèñ. 7).
Ðèñ. 7. Ñîîòíîøåíèå ïîëîâ
â âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ ó ìàëîðîòîé êàìáàëû: 1 – ñàìêè, 2 – ñàìöû
Fig. 7. Ratio of sexes of
korean flounder age groups: 1 –
females, 2 – males
Ó æåëòîïåðîé êàìáàëû
ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè
ñàìöîâ, âåðîÿòíî, 11 ëåò. Â
ìëàäøèõ âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ
ñàìîê çíà÷èòåëüíî áîëüøå, ÷åì
ó ìàëîðîòîé êàìáàëû, è äî øåñòèëåòíåãî âîçðàñòà íà èõ äîëþ ïðèõîäèòñÿ äî 40 % (ðèñ. 8). Ðàçëè÷èå â âîçðàñòå óáûâàíèÿ îòíîñèòåëüíîãî
êîëè÷åñòâà ñàìöîâ â ïîïóëÿöèÿõ ìàëîðîòîé è æåëòîïåðîé êàìáàë, î÷åâèäíî, ñâÿçàíî ñ ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè ðûá è ñîñòîÿíèåì ïîïóëÿöèè. Ó êàìáàë ñ áîëüøåé ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè âûðàâíèâàíèå
ñîîòíîøåíèÿ ïîëîâ ïðîèñõîäèò â áîëåå ñòàðøåì âîçðàñòå, ÷åì ó êàìáàë ñ ìåíüøåé ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè. Âåðîÿòíî, ó êàìáàë ñóùåñòâóåò îïðåäåëåííàÿ äèíàìèêà âîçðàñòíîãî ñîñòàâà, âûðàæàþùàÿñÿ â
òîì, ÷òî íà ðàííèõ ýòàïàõ ñîçðåâàþò áûñòðåå ñàìöû è âûðàâíèâàíèå
ñîîòíîøåíèÿ ïîëîâ ïðèõîäèòñÿ íà âîçðàñò, ðàâíûé èëè áëèçêèé ïîëîâèíå ñðåäíåé ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè ðûá â ïîïóëÿöèè.
Í.Ñ.Ôàäååâ (1970) îòìå÷àë, ÷òî â ïîïóëÿöèÿõ æåëòîïåðîé êàìáàëû î.Ñàõàëèí, íàõîäÿùèõñÿ â åñòåñòâåííîì ñîñòîÿíèè, ïðåîáëàäàëè ñàìöû,
à â ðàçðåæåííûõ ïðîìûñëîì – ñàìêè. Àíàëîãè÷íûå èçìåíåíèÿ áûëè
198
îòìå÷åíû Â.È.Òèõîíîâûì
(1984) â ïîïóëÿöèè æåëòîïåðîé êàìáàëû çàïàäíîé Êàì÷àòêè. Òàêèì îáðàçîì, íà èçìåíåíèå óñëîâèé îáèòàíèÿ è â ïåðâóþ î÷åðåäü ïèùåâîé îáåñïå÷åííîñòè ïîïóëÿöèÿ îòâå÷àåò
èçìåíåíèåì ïîëîâîé ñòðóêòóðû, à ñëåäîâàòåëüíî, è òåìïîì
âîñïðîèçâîäñòâà. Ýòî îòìå÷àåòñÿ è äëÿ äðóãèõ âèäîâ ðûá
(Ìàêååâà, Íèêîëüñêèé, 1965).
Ðèñ. 8. Ñîîòíîøåíèå ïîëîâ
â âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ ó æåëòîïåðîé êàìáàëû: 1 – ñàìêè, 2 –
ñàìöû
Fig. 8. Ratio of sexes of
yellowfin sole age groups: 1 –
females, 2 – males
Êàê ïðàâèëî, â ìíîãî÷èñëåííûõ ïîïóëÿöèÿõ ðûá ñàìöîâ áîëüøå,
÷åì â ìàëî÷èñëåííûõ. Ýòî ìîæíî íàáëþäàòü è íà ïðèìåðå íàøèõ ïîïóëÿöèé.
Ïðîìûñëîâûé çàïàñ êàìáàë îöåíèâàåòñÿ áèîñòàòèñòè÷åñêèì ìåòîäîì, îñíîâàííûì íà äàííûõ, ïîëó÷åííûõ èç óëîâîâ ïðîìûñëîâûõ ñóäîâ.
Êîýôôèöèåíòû ñìåðòíîñòè îñíîâíûõ ïðîìûñëîâûõ âèäîâ îïðåäåëåíû
ïî ìåòîäàì Ô.È.Áàðàíîâà (1918, 1960) è Ð.Áèâåðòîíà è Ñ.Õîëòà (1969).
Ìåòîäèêà ðàñ÷åòîâ îïèñàíà íàìè ðàíåå (Èâàíêîâà, 1979, 1988).
Ïðè àíàëèçå êîýôôèöèåíòîâ ñìåðòíîñòè æåëòîïåðîé êàìáàëû âèäíî,
÷òî îíè ñóùåñòâåííî êîëåáëþòñÿ â ðàçíûå ïåðèîäû íàáëþäåíèé (òàáë.
5). Òàê, åñëè â ïåðèîä äåéñòâèÿ çàïðåòà ïðîìûñëà (1967–1974 ãã.) îáùàÿ
ìãíîâåííàÿ ñìåðòíîñòü áûëà ðàâíà 1,39, òî ê ñåðåäèíå 80-õ ãã. îíà óìåíüøèëàñü äî 0,54. Ñ êîíöà 80-õ ïîêàçàòåëè ñìåðòíîñòè ó æåëòîïåðîé êàìáàëû âîçðîñëè, ñîñòàâèâ â ñåðåäèíå 90-õ ãã. 0,75 (òàáë. 5). Âåðîÿòíî,
ýòî ìîæíî îáúÿñíèòü ñëåäñòâèåì óâåëè÷åíèÿ ïðîìûñëîâîé ñìåðòíîñòè,
÷òî ïðèâåëî ê íåêîòîðîìó ñíèæåíèþ çàïàñîâ ýòîãî âèäà â ïîñëåäíèå
ãîäû.
Ïîêàçàòåëè ñìåðòíîñòè ó ìàëîðîòîé êàìáàëû íåñêîëüêî íèæå, ÷åì
ó æåëòîïåðîé, ÷òî, âåðîÿòíî, ìîæíî îáúÿñíèòü ðàçëè÷íîé ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè (òàáë. 6). Êîýôôèöèåíòû ñìåðòíîñòè ñ 1977 ã. èçìåíÿëèñü íåçíà÷èòåëüíî, ãîäè÷íàÿ óáûëü îò ïðîìûñëà âàðüèðîâàëà îò 0,17 äî
0,32, â ïîñëåäíèå ãîäû ñîñòàâèâ 0,26.
Ïðîìûñëîâûé çàïàñ êàìáàë îöåíèâàëñÿ òàêæå äðóãèì áèîñòàòèñòè÷åñêèì ìåòîäîì – ìåòîäîì «âèðòóàëüíûõ ïîïóëÿöèé» (Ðèêåð, 1979).
Äèíàìèêà çàïàñîâ êàìáàë â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî â ïåðèîä 80–90-õ
ãã. ïðåäñòàâëåíà â òàáë. 7. Ñ 1980 ïî 1986 ã. íàáëþäàëñÿ ïîñòåïåííûé
ðîñò ïðîìûñëîâîãî çàïàñà êàìáàë ñ 25,0 äî 31,9 òûñ. ò (òàáë. 7). Ýòî
ìàêñèìàëüíûå âåëè÷èíû çàïàñà çà âåñü ïåðèîä èññëåäîâàíèé.  1986 ã. è
óëîâ êàìáàë â çàëèâå áûë ìàêñèìàëüíûé – 3,1 òûñ. ò. Íà÷èíàÿ ñ 1988 ã.
199
ïðîìûñëîâûé çàïàñ êîëåáàëñÿ îò 19,4 äî 23,1 òûñ. ò. è îêàçàëñÿ íèæå
ñðåäíåìíîãîëåòíåãî çíà÷åíèÿ, êîòîðîå ñ 1980 ïî 1997 ã. áûëî ðàâíî 23,9
òûñ. ò. Âèäèìî, ìîæíî êîíñòàòèðîâàòü, ÷òî çà ïîñëåäíèå 10 ëåò îòìå÷àåòñÿ íåêîòîðàÿ ñòàáèëèçàöèÿ çàïàñîâ êàìáàë íà îòíîñèòåëüíî íèçêîì óðîâíå.
Àíàëèçèðóÿ äèíàìèêó çàïàñîâ
âñåõ âèäîâ êàìáàë â ðàçëè÷íûå ïåÒàáëèöà 5 ðèîäû ïðîìûñëà, ñëåäóåò îòìåòèòü,
Ïîêàçàòåëè ñìåðòíîñòè æåëòîïåðîé ÷òî ÷èñëåííîñòü èõ â íà÷àëå ïðîêàìáàëû â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî
ìûñëà, êîãäà ïîïóëÿöèè íàõîäèëèñü
Table 5
â åñòåñòâåííîì ñîñòîÿíèè (30-å ãã.),
Mortality rates of yellowfin sole
áûëà äîâîëüíî âûñîêîé è îöåíèâàin Peter the Great Bay
ëàñü ïðèáëèçèòåëüíî â 30–35 òûñ.ò.
Ãîäû
Z
A
F
f
 ðåçóëüòàòå èíòåíñèâíîãî ïðî1968–1969 1,39 0,76 1,11 0,67
1981–1982 0,99 0,63 0,71 0,51 ìûñëà ê ñåðåäèíå 60-õ ãã. ïðîìûñëî1982–1983 0,63 0,47 0,35 0,30 âûé çàïàñ êàìáàë óìåíüøèëñÿ ïðè1983–1984 0,55 0,42 0,27 0,24 áëèçèòåëüíî â 5 ðàç (1967 ã.) è ñî1984–1985 0,56 0,43 0,28 0,24 ñòàâèë 5,7 òûñ. ò (Ìèíåâà, 1967). Ðå1985–1986 0,59 0,45 0,31 0,27 ãóëèðîâàíèå ïðîìûñëà ïîëîæèòåëü1986–1987 0,54 0,42 0,26 0,23 íî ñêàçàëîñü íà âîññòàíîâëåíèè çà1987–1988 0,62 0,46 0,34 0,29
ïàñîâ, è çà ïîñëåäíèå 20 ëåò ïðîìûñ1988–1989 0,72 0,51 0,44 0,36
1989–1990 0,64 0,47 0,36 0,30 ëîâûé çàïàñ âñåõ âèäîâ êàìáàë â
1990–1991 0,65 0,48 0,37 0,31 çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî ñîõðàíÿåòñÿ íà
1991–1992 0,67 0,47 0,39 0,32 óðîâíå 20–25 òûñ. ò.
1992–1993 0,70 0,50 0,42 0,34
Îäíàêî ïðè ðàññìîòðåíèè ÷èñ1993–1994 0,70 0,50 0,42 0,34 ëåííîñòè ïîïóëÿöèé îòäåëüíûõ âè1994–1995 0,67 0,47 0,39 0,32 äîâ îòìå÷àåòñÿ ñóùåñòâåííàÿ èõ
1995–1996 0,75 0,53 0,47 0,37
äèíàìèêà. Òàê, çàïàñ æåëòîïåðîé êàìÏðèìå÷àíèå. Z – îáùàÿ ìãíîâåí- áàëû â êîíöå 70-õ – ñåðåäèíå 80-õ
íàÿ ñìåðòíîñòü, A – îáùàÿ ãîäîâàÿ
ãã. óâåëè÷èëñÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ ïåóáûëü, F – ìãíîâåííàÿ ïðîìûñëîâàÿ
ñìåðòíîñòü, f – ãîäîâàÿ ïðîìûñëîâàÿ ðèîäîì 60-å – ñåðåäèíà 70-õ ãã. áîëåå ÷åì â 3 ðàçà. Çàòåì ïðîèçîøëî
óáûëü.
ñíèæåíèå çàïàñà ýòîãî âèäà è ê êîíÒàáëèöà 6
Ïîêàçàòåëè ñìåðòíîñòè ìàëîðîòîé öó 80-õ – íà÷àëó 90-õ ãã. îí óìåíüøèëñÿ â 3 ðàçà ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåêàìáàëû â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî
Table 6 äûäóùèì ïåðèîäîì (ðèñ. 9).
Mortality rates of Korean flounder
Èíàÿ êàðòèíà íàáëþäàëàñü ó
in Peter the Great Bay
ìàëîðîòîé êàìáàëû. Çàïàñû åå ñ êîíÃîäû
Z
A
F
f
öà 70-õ äî ñåðåäèíû 80-õ ãã. ñíèçè1977–1978 0,43 0,32 0,25 0,22 ëèñü ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåäûäóùèì
1981–1982 0,37 0,35 0,19 0,17 ïåðèîäîì â 2,5–3,0 ðàçà.  90-å ãã.
1987–1988 0,57 0,43 0,39 0,32 âíîâü îòìå÷àåòñÿ óâåëè÷åíèå çàïàñà
1988–1989 0,54 0,42 0,36 0,30 ýòîãî âèäà (ðèñ. 9). Íåñêîëüêî ìåíü1989–1990 0,48 0,38 0,30 0,26
øèå êîëåáàíèÿ ïðîìûñëîâîãî çàïà1990–1991 0,46 0,37 0,28 0,24
1991–1992 0,46 0,37 0,28 0,24 ñà çà àíàëèçèðóåìûé ïåðèîä íàáëþ1992–1993 0,48 0,38 0,30 0,26 äåíèé îòìå÷àþòñÿ è äëÿ äðóãèõ âèÏðèìå÷àíèå. Îáîçíà÷åíèÿ êàê â äîâ êàìáàë çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî.
Íàïðèìåð, â ïîñëåäíèå ãîäû ñóùåòàáë. 5.
ñòâåííî óâåëè÷èëà çàïàñ ÿïîíñêàÿ êàìáàëà – ñ 2–3 òûñ. ò â ïåðâîé
ïîëîâèíå 80-õ ãã. äî 5–7 òûñ. ò â íà÷àëå 90-õ ãã.
Ðèñ. 9. Äèíàìèêà çàïàñîâ æåëòîïåðîé (1) è ìàëîðîòîé (2) êàìáàë â çàë.
200
1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998
25,0 25,8 27,7 28,5 28,1 31,9 20,1 19,4 19,7 23,1 23,0 22,8 20,4 20,7 21,5 20,9 21,3 22,0
1980
25,0
Table 7
Dynamics of stocks flounder in Peter the Great Bay, thous. tons
Òàáëèöà 7
Äèíàìèêà çàïàñîâ êàìáàë çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî, òûñ. ò
Ïåòðà Âåëèêîãî
Fig. 9. Dynamics of yellowfin sole (1) and korean flounder
(2) stocks in Peter the Great Bay
Òàêèì îáðàçîì, ðåãóëèðîâàíèå ïðîìûñëà êàìáàë
ïðèâîäèò ê ñòàáèëèçàöèè çàïàñîâ èõ ïîïóëÿöèé. Îäíàêî íàðÿäó ñ ýòèì îòìå÷àþòñÿ öèêëè÷åñêèå èçìåíåíèÿ
÷èñëåííîñòè îòäåëüíûõ âèäîâ êàìáàë. Ýòè èçìåíåíèÿ,
âèäèìî, âûçâàíû íàðÿäó ñ àíòðîïîãåííûìè è êëèìàòè÷åñêèìè ôàêòîðàìè.
Ëèòåðàòóðà
Áàáàÿí Â.Ê., Áóëãàêîâà Ò.È., Áîðîäèí Ð.Ã., Åôèìîâ Þ.Í. Ìåòîäè÷åñêèå ðåêîìåíäàöèè. Ïðèìåíåíèå ìàòåìàòè÷åñêèõ ìåòîäîâ è ìîäåëåé äëÿ îöåíêè çàïàñîâ ðûá. –
Ì.: ÂÍÈÐÎ, 1984. – 154 ñ.
Áàðàíîâ Ô.È. Ê âîïðîñó î áèîëîãè÷åñêèõ îñíîâàíèÿõ
ðûáíîãî õîçÿéñòâà // Èçâ. îòä. ðûáîâîäñòâà è íàó÷. ïðîìûñë. èññëåä. – 1918. – Ò. 1, âûï. 1. – Ñ. 84–128.
Áàðàíîâ Ô.È. Îá îïòèìàëüíîé èíòåíñèâíîñòè ðûáîëîâñòâà // Òð. Êàëèíèíãðàä. èí-òà ðûá. ïðîì-ñòè è õîç-âà. –
1960. – Ò. 11. – Ñ. 3–15.
Áèâåðòîí Ð., Õîëò Ñ. Äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè ïðîìûñëîâûõ ðûá. – Ì.: Ïèù. ïðîì-ñòü, 1969. – 248 ñ.
Äàâûäîâ È.Â. Ðåæèì âîä çàïàäíîêàì÷àòñêîãî øåëüôà
è íåêîòîðûå îñîáåííîñòè ïîâåäåíèÿ è âîñïðîèçâîäñòâà ïðîìûñëîâûõ ðûá // Èçâ. ÒÈÍÐÎ. – 1975. – Ò. 97. – Ñ. 63–81.
Äüÿêîâ Þ.Ï. Î âûæèâàåìîñòè ïîêîëåíèé çàïàäíîêàì÷àòñêèõ êàìáàë // Èññëåä. áèîëîãèè è äèíàìèêè ÷èñëåí.
ïðîìûñë. ðûá Êàì÷àòñêîãî øåëüôà. – Ïåòðîïàâëîâñê-Êàì÷àòñêèé: ÊîÒÈÍÐÎ, 1991. – Âûï. 1, ÷. 1. – Ñ.151–166.
Çåìñêàÿ Ê.À. Ðîñò ðûá â ïîïóëÿöèè ñ íåçíà÷èòåëüíîé àìïëèòóäîé êîëåáàíèé ÷èñëåííîñòè // Âîïð. èõòèîë. –
1961. – Ò. 1, âûï. 4. – Ñ. 690–694.
Èâàíêîâà Ç.Ã. Èçìåíåíèÿ ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé êàìáàë â çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî â óñëîâèÿõ ðåãóëèðîâàíèÿ èõ
ïðîìûñëà // Èçâ. ÒÈÍÐÎ. – 1975. – Ò. 96. – Ñ. 149–160.
Èâàíêîâà Ç.Ã. Èçìåíåíèÿ ñòðóêòóðû è âîñïðîèçâîäñòâî ïîïóëÿöèé êàìáàë çàëèâà Ïåòðà Âåëèêîãî â óñëîâèÿõ
ðåãóëèðîâàíèÿ èõ ïðîìûñëà: Àâòîðåô. äèñ.... êàíä. áèîë. íàóê.
– Ì., 1979. – 24 ñ.
Èâàíêîâà Ç.Ã. Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå çàïàñîâ è ïåðñïåêòèâû ïðîìûñëà êàìáàë çàëèâà Ïåòðà Âåëèêîãî // Èçìåí÷èâîñòü ñîñòàâà èõòèîôàóíû, óðîæàéíîñòè ïîêîëåíèé è
201
ìåòîäû ïðîãíîç. çàïàñîâ ðûá â ñåâ. ÷àñòè Òèõîãî îêåàíà. – Âëàäèâîñòîê:
ÒÈÍÐÎ, 1988. – Ñ. 56–63.
Êîøåëåâ Á.Â. Íåêîòîðûå çàêîíîìåðíîñòè ðîñòà è âðåìåíè íàñòóïëåíèÿ
ïåðâîãî èêðîìåòàíèÿ ó ðûá // Çàêîíîìåðíîñòè ðîñòà è ñîçðåâàíèÿ ðûá. – Ì.,
1971. – Ñ. 186–218.
Êðèâîáîê Ì.Í. Íåêîòîðûå äàííûå î òðàëîâîì ïðîìûñëå â çàëèâå Ïåòð
Âåëèêèé // Ðûá. õîç-âî Ä.Â. – 1931. – ¹ 11–12. – Ñ. 107–115.
Ìàêååâà À.Ï., Íèêîëüñêèé Ã.Â. Ïîëîâàÿ ñòðóêòóðà íåðåñòîâîé ïîïóëÿöèè ðûá, åå ïðèñïîñîáèòåëüíîå çíà÷åíèå è ìåõàíèçìû ðåãóëÿöèè //Òåîðåòè÷åñêèå îñíîâû ðûáîâîäñòâà. – Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1965. – Ñ. 53–72.
Ìèíåâà Ò.À. Íåêîòîðûå èçìåíåíèÿ â ñòàäå êàìáàë ïîä âîçäåéñòâèåì
ïðîìûñëà // Òð. Äàëüðûáâòóçà. – 1967. – Âûï. 5. – Ñ. 143–155.
Ìèíåâà Ò.À. Áèîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà è îñíîâû ðàöèîíàëüíîãî
èñïîëüçîâàíèÿ çàïàñîâ êàìáàë â çàëèâå Ïåòðà Âåëèêîãî: Àâòîðåô. äèñ.... êàíä.
áèîë. íàóê. – Âëàäèâîñòîê, 1971. – 24 ñ.
Ìîèñååâ Ï.À. Íåêîòîðûå äàííûå î âëèÿíèè ïðîìûñëà íà ñîñòîÿíèå ñòàäà êàìáàë çàëèâà Ïåòðà Âåëèêîãî // Çîîë. æóðí. – 1946. – Ò. 25, âûï. 5. – Ñ.
451–458.
Ìîèñååâ Ï.À. Òðåñêà è êàìáàëû äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðåé // Èçâ. ÒÈÍÐÎ. – 1953. – Ò. 40. – Ñ. 119–287.
Íèêîëüñêèé Ã.Â. Òåîðèÿ äèíàìèêè ñòàäà ðûá. – Ì.: Ïèù. ïðîì-ñòü,
1974. – 448 ñ.
Îõðÿìêèí Ä.È., Ìîèñååâ Ï.À., Òàðàíåö À.ß. Ïðîìûñëîâûå êàìáàëû
Ïðèìîðüÿ. – Âëàäèâîñòîê: ÒÈÍÐÎ, 1936. – 41 ñ.
Ðèêåð Ó.Å. Ìåòîäû îöåíêè è èíòåðïðåòàöèÿ áèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé
ïîïóëÿöèé ðûá. – Ì.: Ïèù. ïðîì-ñòü, 1979. – 408 ñ.
Òàðàñþê Ñ.Í. Î âîçìîæíûõ ïðè÷èíàõ, îáóñëîâëèâàþùèõ óðîæàéíîñòü
ïîêîëåíèé æåëòîïåðîé êàìáàëû // Ðûáîõîç. èññëåä. â Ñàõàëèíî-Êóðèëüñêîì
ðàéîíå è ñîïðåäåëüíûõ àêâàòîðèÿõ. – Þæíî-Ñàõàëèíñê, 1994. – Ñ. 23–32.
Òàðàñþê Ñ.Í. Áèîëîãèÿ è äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè îñíîâíûõ ïðîìûñëîâûõ âèäîâ êàìáàë Ñàõàëèíà: Àâòîðåô. äèñ.... êàíä. áèîë. íàóê. – Âëàäèâîñòîê,
1997. – 24 ñ.
Òèõîíîâ Â.È. ×èñëåííîñòü ïîêîëåíèé æåëòîïåðîé ëèìàíäû Limanda
aspera (Pallas) (Pleuronectidae) // Âîïð. èõòèîë. – 1984. – Ò. 24, âûï. 2. – Ñ.
198–203.
Ôàäååâ Í.Ñ. Èçìåíåíèå ñîîòíîøåíèÿ ïîëîâ æåëòîïåðîé êàìáàëû
(Limanda aspera) â çàâèñèìîñòè îò ÷èñëåííîñòè //Çîîë. æóðí. – 1970. – Ò. 49,
âûï. 1. – Ñ. 106–111.
Alverson D.L., Carney M.I. A graphic review of the growth and decay of
populations cohorts //J. Cons. Explor. Mer. – 1975. – Vol. 36(2). – P. 133–143.
Ivankova Z.G. Dynamics of the flounder populations in the northwest Japan
Sea // Internat. Sympos. on North Pacific Flatfish. – Anchorage (USA), 1995. –
P. 443–449.
Gerchuk F.M., Kirkegaard E., Daan N. Status and trends of the major
round fish, flatfish, and pelagic fish stocks in the North Sea: Thirty–year overview:
[Pap.] JCES Int. Symp."Changes in N.Sea Ecosyst. and their Causes: Arhus 1975
Revisit", Arhus, 11–14 July, 1995 //ICES J. Mar. Sci. – 1996. – Vol. 53, ¹ 6. –
P.1130–1145.
Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ 26.04.99 ã.
202