Õ ÷»ŒÕ¿À‹Õ¿fl Œ–√¿Õ»«¿÷»fl ›ÕƒŒ –»ÕÕŒ… —»—“≈Ã

ÑÒÀÒÒ² / ARTICLES
ÓÄÊ 591.87:591.147
—“–” “”–ÕŒ-‘”Õ ÷»ŒÕ¿À‹Õ¿fl
Œ–√¿Õ»«¿÷»fl ›ÕƒŒ –»ÕÕŒ… —»—“≈ä
—À»«»—“Œ… Œ¡ŒÀŒ◊ » ∆≈À”ƒ ¿
Êîíäàóðîâà À.Þ.
Íàöèîíàëüíûé ìåäèöèíñêèé óíèâåðñèòåò À.À. Áîãîìîëüöà, ã. Êèåâ, Óêðàèíà
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ÅÑL-êëåòêè, ÅÑ-êëåòêè, G-êëåòêè.
Åùå â 1870 ãîäó íåìåöêèé ãèñòîëîã Ãåéäåíãàéí îáíàðóæèë â æåëóäî÷íî-êèøå÷íîì òðàêòå ñîáàê îñîáûå êëåòêè, äàâàâøèå õðîìàôôèííóþ ðåàêöèþ. Ïîçæå òàêèå êëåòêè áûëè îïèñàíû ó ÷åëîâåêà Í.Ê. Êóëü÷èöêèì, êîòîðûé
íàçâàë èõ ýíòåðîõðîìàôôèííûìè êëåòêàìè [1, 2]. Masson
ïðèìåíÿë äëÿ èõ âûÿâëåíèÿ ñåðåáðî. Feyrter ñôîðìóëèðîâàë ïðåäñòàâëåíèå î íàëè÷èè â îðãàíèçìå íàðÿäó ñ
êëàññè÷åñêèìè ýíäîêðèííûìè îðãàíàìè ýíäîêðèííîé
èëè ïàðàêðèííîé ñèñòåìû, èëè ñèñòåìû “ñâåòëûõ” êëåòîê, ðàñïîëîæåííûõ â îðãàíàõ äûõàíèÿ è êèøå÷íèêå. Îí
ñ÷èòàë, ÷òî äåéñòâèå êëåòîê ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ äâîÿêî, ãóìîðàëüíî íà îðãàíèçì è ìåñòíî íà ôóíêöèè òåõ îðãàíîâ, â êîòîðûõ îíè ðàñïîëàãàþòñÿ. Ýòîò ìåñòíûé ýôôåêò Feyrter íàçâàë ïàðàêðèííûì äåéñòâèåì. Pearse â
1968 ãîäó âûñòóïèë ñ êîíöåïöèåé îáúåäèíåíèÿ ðàçëè÷íûõ ýíäîêðèííûõ êëåòîê, ñïîñîáíûõ ê íàêîïëåíèþ áèîãåííûõ àìèíîâ, èõ ïîñëåäóþùåìó äåêàðáîêñèëèðîâàíèþ, âûðàáîòêå ïîëèïåïòèäíûõ ãîðìîíîâ è áèîãåííûõ
àìèíîâ â åäèíóþ ôóíêöèîíàëüíî àêòèâíóþ êëåòî÷íóþ
ñèñòåìó, êîòîðóþ ïðåäëîæèë íàçâàòü APUD-ñèñòåìîé,
÷òî ñîîòâåòñòâóåò ïåðâûì áóêâàì àíãëèéñêèõ ñëîâ
“Amine Precursare Uptake and Decarboxylation”, îáîçíà÷àþùèõ â ïåðåâîäå ïîãëîùåíèå ïðåäøåñòâåííèêîâ àìèíîâ
è èõ äåêàðáîêñèëèðîâàíèå. Êëåòêè APUD-ñèñòåìû èìåþò
ïðèíöèïèàëüíî ñõîäíûå ìîðôîëîãè÷åñêèå, ãèñòîõèìè÷åñêèå è óëüòðàñòðóêòóðíûå ïðèçíàêè, íî â òîæå âðåìÿ
îáëàäàþò íåêîòîðûìè ñïåöèôè÷åñêèìè, èììóíîãèñòîõèìè÷åñêèìè, ýëåêòðîííîìèêðîñêîïè÷åñêèìè ñâîéñòâàìè. Ýòè êëåòêè íèãäå íå îáðàçóþò ñàìîñòîÿòåëüíîãî îðãàíà, ðàñïîëàãàþòñÿ äèôôóçíî èëè íåáîëüøèìè ãðóïïàìè.
Ýíäîêðèííûé àïïàðàò æåëóäî÷íî-êèøå÷íîãî òðàêòà
èçó÷àëñÿ êàê â êëèíè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ [3, 4, 5, 6, 7, 8,
9], òàê è ýêñïåðèìåíòàëüíî íà æèâîòíûõ [10, 11, 12, 13, 14,
15, 16].  ýïèòåëèè æåëóäî÷íî-êèøå÷íîãî òðàêòà äèôôóçíî ðàñïîëîæåíî áîëüøîå ÷èñëî ðàçëè÷íûõ òèïîâ ýíäîêðèííûõ êëåòîê, êîòîðûå âûðàáàòûâàþò ïî÷òè âñå èçâåñòíûå áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûå ïåïòèäíûå ãîðìîíû.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ èçâåñòíî íåñêîëüêî äåñÿòêîâ òèïîâ
êëåòîê APUD-ñèñòåìû, ïðîäóöèðóþùèõ áîëåå 60 ðåãóëÿòîðíûõ ïåïòèäîâ è áèîãåííûõ àìèíîâ. Áîëüøàÿ ÷àñòü
ýòèõ êëåòîê ðàñïîëàãàåòñÿ â ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìå è
äîñòàòî÷íî õîðîøî èçó÷åíà. Èçâåñòíî, ÷òî ïðîäóöèðóåìûå ýíäîêðèíîöèòàìè ãîðìîíû ïðèíèìàþò íåïîñðåäñòâåííîå ó÷àñòèå â ïðîöåññàõ öèòî-, ãèñòî- è îðãàíîãåíåÑïåö³àëüíèé âèïóñê ¹ 1 (85) • 2015
çà, ðåãóëèðóþò ïðîëèôåðàöèþ è äèôôåðåíöèðîâêó êëåòîê ðàçëè÷íûõ îðãàíîâ, èçìåíÿþò ìíîãèå çâåíüÿ ïàòîãåíåçà çàáîëåâàíèé â ýìáðèîíàëüíîì è ïîñòýìáðèîíàëüíîì ïåðèîäàõ. Âàæíî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî íåêîòîðûå
ïåïòèäíûå ãîðìîíû è áèîãåííûå àìèíû ïðÿìî èëè êîñâåííî îêàçûâàþò ïðîëèôåðàòèâíîå (ãàñòðèí, ãèñòàìèí)
èëè àíòèïðîëèôåðàòèâíîå (öèòîñòàòè÷åñêîå) (ñåðîòîíèí, ìåëàòîíèí) äåéñòâèå [17, 18].
Êëåòêè äèôôóçíîé ýíäîêðèííîé ñèñòåìû èìåþò òåñíóþ ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíóþ ñâÿçü ñ äðóãèìè ðåãóëèðóþùèìè ñèñòåìàìè îðãàíèçìà – íåðâíîé è ñèñòåìîé ìåñòíîé èììóííîé çàùèòû (ìàêðîôàãè,
ëèìôîöèòû, ïëàçìîöèòû è òêàíåâûå áàçîôèëû). Ãîðìîíû, ïðîäóöèðóåìûå APUD-êëåòêàìè, ìîãóò îêàçûâàòü
ëèáî äèñòàíöèîííîå äåéñòâèå, ïîñòóïàÿ â êðîâîòîê,
ëèáî èõ ýôôåêò ðåàëèçóåòñÿ íà ìåñòíîì òêàíåâîì óðîâíå, êîãäà ñåêðåòèðóåìûé ãîðìîí äåéñòâóåò íà ñîñåäíèå
êëåòêè [10, 19]. Ðåöåïòîðû äëÿ îäíîãî è òîãî æå ãîðìîíà
ìîãóò áûòü ñâÿçàíû ñ ðàçëè÷íûìè ïîñðåäíèêàìè â çàâèñèìîñòè îò òèïà êëåòîê.
Íà ñâåòîîïòè÷åñêîì óðîâíå ëèøü íåêîòîðûå êëåòêè
ìîãóò áûòü âûÿâëåíû ïðè ïîìîùè ìåòîäîâ ñåðåáðåíèÿ
[19]. Ïî ñïîñîáíîñòè îêðàøèâàòüñÿ ñîëÿìè ñåðåáðà ýíäîêðèíîöèòû ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà àðãèðîôèëüíûå, ãðàíóëû êîòîðûõ ìîãóò àäñîðáèðîâàòü èç ðàñòâîðîâ ñåðåáðî,
è àðãåíòàôôèííûå, ñåêðåòîðíûå ãðàíóëû êîòîðûõ ñïîñîáíû ñàìîñòîÿòåëüíî âîññòàíàâëèâàòü ìåòàëëè÷åñêîå
ñåðåáðî. Äëÿ âûÿâëåíèÿ àðãèðîôèëüíûõ ýíäîêðèííûõ
êëåòîê ïðèìåíÿåòñÿ ìåòîäèêà Ãðèìåëèóñà èëè ÑåâüåðàÌóíãåðà, à äëÿ îáíàðóæåíèÿ àðãåíòàôôèííûõ êëåòîê –
ðåàêöèÿ Ìàññîíà-Ãàìïåðëÿ. Òàê æå èíôîðìàòèâíû ìåòîäû ñ ïðèìåíåíèåì êîìïëåêñà ïåðîêñèäàçà-àíòèïåðîêñèäàçà è êîìïëåêñà, ñîñòîÿùåãî èç àâèäèíà è áèîòèíà
[20]. Ýíäîêðèííûå êëåòêè æåëóäêà èìåþò îêðóãëóþ,
èíîãäà òðåóãîëüíóþ èëè îâàëüíóþ ôîðìó, ñåêðåòîðíûå
ãðàíóëû çàíèìàþò áàçàëüíóþ ÷àñòü öèòîïëàçìû. Ýíäîêðèíîöèòû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé âûñîêîñïåöèàëèçèðîâàííûå ýëåìåíòû è â ñòðóêòóðíîì îòíîøåíèè ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà îòêðûòûé è çàêðûòûé òèï. Êëåòêè çàêðûòîãî
òèïà (ÅÑL-êëåòêè ôóíäàëüíîãî îòäåëà) ñîïðèêàñàþòñÿ
òîëüêî ñ ýëåìåíòàìè âíóòðåííåé ñðåäû îðãàíèçìà. Êëåòêè îòêðûòîãî òèïà àïèêàëüíûì ïîëþñîì, ñíàáæåííûì
ìèêðîâîðñèíêàìè, âñåãäà äîñòèãàþò ïîâåðõíîñòè ýïèòåëèàëüíîãî ïëàñòà è âñòóïàþò â êîíòàêò ñ ñîäåðæèìûì
Óêðà¿íñüêèé íàóêîâî-ìåäè÷íèé ìîëîä³æíèé æóðíàë / Ukrainian Scientific Medical Youth Journal
21
ÑÒÀÒÒ² / ARTICLES
îðãàíà (ÅÑ-êëåòêè è G-êëåòêè) [17, 21]. Ýíäîêðèííûå êëåòêè äåëÿòñÿ íà ýíòåðîõðîìàôôèíîïîäîáíûå ÅÑL-êëåòêè,
âûðàáàòûâàþùèå ãèñòàìèí; À-ïîäîáíûå êëåòêè, ñèíòåçèðóþùèå ãëþêàãîí, D-êëåòêè – ñîìàòîñòàòèí è D1-êëåòêè – âàçîàêòèâíûé èíòåñòèíàëüíûé ïîëèïåïòèä; è ýíòåðîõðîìàôôèííûå
ÅÑ-êëåòêè,
âûðàáàòûâàþùèå
ñåðîòîíèí [20].  ãëàâíûõ æåëóäî÷íûõ æåëåçàõ ïåðåõîäíîé çîíû âñòðå÷àþòñÿ G-êëåòêè, ïðîäóöèðóþùèå ãàñòðèí [22]. Ñðåäè ýíäîêðèííûõ êëåòîê ïèëîðè÷åñêèõ æåëåç
æåëóäêà èçâåñòíû G-êëåòêè, ýíòåðîõðîìàôôèííûå ÅÑ-,
D-, D1-êëåòêè, S-êëåòêè, âûðàáàòûâàþùèå ñåêðåòèí, õàëîíû, Ð-êëåòêè, ñåêðåòèðóþùèå áîìáåçèí.
 ïèëîðè÷åñêîì îòäåëå æåëóäêà è â äâåíàäöàòèïåðñòíîé êèøêå ðàñïîëîæåí ñàìûé ìíîãî÷èñëåííûé è
ðàñïðîñòðàíåííûé òèï APUD-êëåòîê – ýíòåðîõðîìàôôèííûå êëåòêè (ÅÑ) [21]. Êëåòêè îáëàäàþò àðãåíòàôôèííîñòüþ, ñåêðåòèðóþò ñåðîòîíèí, à òàêæå õðîìîãðàíèí À,
óðîãóàíèë è äð. Ñåðîòîíèí ìîæåò õðàíèòüñÿ íå òîëüêî â
ãðàíóëàõ, íî è â ñâîáîäíîì âèäå. ÅÑ-êëåòêè èìåþò íåðàâíîìåðíî ðàñïîëîæåííûå â öèòîïëàçìå äëèííûå ìèòîõîíäðèè; ãðàíóëÿðíàÿ ýíäîïëàçìàòè÷åñêàÿ ñåòü èçâèòàÿ,
â íàäúÿäåðíîé çîíå ðàñïîëîæåí êîìïëåêñ Ãîëüäæè. Ñåðîòîíèí â æåëóäî÷íî-êèøå÷íîì òðàêòå ñòèìóëèðóåò âûäåëåíèå ñëèçè è ïèùåâàðèòåëüíûõ ôåðìåíòîâ æåëåçèñòûìè êëåòêàìè, ïîäàâëÿåò âûðàáîòêó ñîëÿíîé êèñëîòû.
Ýòè ýôôåêòû ñîïðÿæåíû ñ òîðìîæåíèåì âûõîäà â êðîâü
ãàñòðèíà è óâåëè÷åíèåì êðîâîòîêà â ñëèçèñòîé îáîëî÷êå
æåëóäêà. Ñåðîòîíèí îïîñðåäîâàííûì ïóòåì ðåçêî óâåëè÷èâàåò ñåêðåöèþ âñåõ ïèùåâàðèòåëüíûõ æåëåç îò
æåëóäêà äî êèøå÷íèêà ñî çíà÷èòåëüíûì óâåëè÷åíèåì ñîäåðæàíèÿ ïèùåâàðèòåëüíûõ ôåðìåíòîâ â ïèùåâàðèòåëüíûõ ñîêàõ. Ïîä âëèÿíèåì ñåðîòîíèíà ïðîèñõîäèò óãíåòåíèå ñîêðàòèòåëüíîé àêòèâíîñòè ïèëîðè÷åñêîãî îòäåëà
æåëóäêà è äèñòàëüíîé ÷àñòè òîëñòîé êèøêè, ïîâûøåíèå
ïðîïóëüñèâíîé àêòèâíîñòè òîíêîé êèøêè [8, 17]. Ñåðîòîíèíîâûå ðåöåïòîðû ëîêàëèçîâàíû êàê â öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìå, òàê è âíå íåå. Ñåðîòîíèí èãðàåò ðîëü óíèâåðñàëüíîãî òðèããåðà äëÿ öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû,
ñåðäöà è ãëàäêîé ìóñêóëàòóðû.
G-êëåòêè ÷àùå âñåãî ðàñïîëîæåíû â ïèëîðè÷åñêîì
îòäåëå æåëóäêà, îáðàçóþò íåðàâíîìåðíûå ñêîïëåíèÿ â
ñðåäíåé è íèæíåé òðåòÿõ æåëåç. Âñòðå÷àþòñÿ òàêæå â êàðäèàëüíûõ æåëåçàõ è â ñëèçèñòîé îáîëî÷êå äâåíàäöàòèïåðñòíîé êèøêè. Îáû÷íî êëåòêè ïðåäñòàâëåíû â íåáîëüøîì
êîëè÷åñòâå, îäíàêî ïðè êîíñòèòóöèîíàëüíîé èëè ñòèìóëèðîâàííîé ãèïåðñåêðåöèè îòìå÷àåòñÿ èõ óâåëè÷åíèå
[18, 20, 22]. G-êëåòêè âûðàáàòûâàþò ãàñòðèí. Â ãðàíóëàõ
ýòèõ êëåòîê îáíàðóæåíû ÀÊÒÃ, ãîðìîí ðîñòà, ýíäîðôèíû, ìåòýíêåôàëèí. Êëåòêè èìåþò ïèðàìèäàëüíóþ ôîðìó, ìèòîõîíäðèè îêðóãëûå èëè ïàëî÷êîâèäíûå, ãðàíóëÿðíàÿ ýíäîïëàçìàòè÷åñêàÿ ñåòü ïðåäñòàâëåíà óçêèìè è
ïàðàëëåëüíûìè êàíàëüöàìè, õîðîøî ðàçâèò êîìïëåêñ
Ãîëüäæè. Ñåêðåòîðíûå ãðàíóëû ðàñïîëîæåíû â áàçàëüíîé ÷àñòè êëåòêè è ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà ýëåêòðîííîïëîòíûå, ýëåêòðîííîñâåòëûå è ãðàíóëû ñðåäíåé ýëåêòðîííîé
ïëîòíîñòè. Ýëåêòðîííàÿ ïëîòíîñòü ãðàíóë îòîáðàæàåò
ïðåîáëàäàíèå òîé èëè èíîé ôîðìû ãàñòðèíà. Îïîðîæíåíèå ãðàíóë ïðîèñõîäèò ïóòåì ýêçîöèòîçà. Êëåòêè, íàêîïèâøèå áîëüøîå êîëè÷åñòâî ãàñòðèíà ñîäåðæàò ïðåèìó-
22
ùåñòâåííî ýëåêòðîííîïëîòíûå ãðàíóëû, ïîñëå ñòèìóëÿöèè ñåêðåöèè – ýëåêòðîííîñâåòëûå. Îñíîâíûì èíãèáèòîðîì G-êëåòîê ÿâëÿåòñÿ ñîìàòîñòàòèí. Òîðìîæåíèå ñèíòåçà è âûñâîáîæäåíèÿ ãàñòðèíà ïðîèñõîäèò ïðè
âîçäåéñòâèè ñåêðåòèíà, ãëþêàãîíà, ïðè ñíèæåíèè çíà÷åíèè âåëè÷èíû ðÍ. Óâåëè÷åíèå ðÍ æåëóäî÷íîãî ñîêà,
âûçâàííîå ïðåïàðàòàìè, èíãèáèðóþùèìè êèñëîòíóþ
ïðîäóêöèþ, ïðèâîäèò ê ãèïåðãàñòðèíåìèè.
Îñíîâíàÿ ðîëü ãàñòðèíà – ñòèìóëÿöèÿ ñåêðåöèè ñîëÿíîé êèñëîòû, ðåãóëÿöèÿ ïðîëèôåðàöèè è äèôôåðåíöèðîâêè êëåòîê ñëèçèñòîé îáîëî÷êè æåëóäêà. Ãàñòðèí çíà÷èòåëüíî óñèëèâàåò ôóíêöèîíàëüíóþ àêòèâíîñòü ìàññû
ïàðèåòàëüíûõ è ãëàâíûõ êëåòîê ôóíäàëüíîé ñëèçèñòîé
îáîëî÷êè, âûçûâàþò çàâèñÿùèé îò ñêîðîñòè èíêðåöèè
ýíäîãåííîãî ãîðìîíà èëè äîçû ââîäèìîãî èçâíå ãàñòðèíà ïðèðîñò äåáèòà ñîëÿíîé êèñëîòû è ïåïñèíà. Îñíîâíûì çâåíîì â ðåàëèçàöèè ìàêñèìàëüíîé ãàñòðèíñòèìóëèðîâàííîé ñåêðåöèè HCl ÿâëÿåòñÿ ãèñòàìèí. Ãëàâíûìè
ïðåîáðàçîâàòåëÿìè êèñëîòíûõ ñèãíàëîâ ãàñòðèíà ÿâëÿþòñÿ ÅÑL-êëåòêè. Àêòèâàöèÿ â íèõ ãàñòðèíîâûõ ðåöåïòîðîâ âûçûâàåò ñèíòåç è ñåêðåöèþ ãèñòàìèíà ñ ïîñëåäóþùåé àêòèâàöèåé ïàðèåòàëüíûõ êëåòîê ÷åðåç
Í2-ðåöåïòîðû [17, 20, 21]. ×åòêî ïðîñëåæèâàåòñÿ êîððåëÿöèÿ ìåæäó êîíöåíòðàöèåé ãèñòàìèíà â êðîâè, ñîäåðæàíèåì åãî â ñëèçèñòîé îáîëî÷êå æåëóäêà è êîëè÷åñòâîì
ECL-êëåòîê. Ïëîòíîñòü ECL-êëåòîê ïðè äóîäåíàëüíûõ ÿçâàõ óâåëè÷åíà áîëåå ÷åì â 3 ðàçà, ïðè÷åì íå òîëüêî â
ñðàâíåíèè ñ íîðìîé, íî è ñ H.pylori-ãàñòðèòîì. Íàðóøåíèå èíêðåöèè ãàñòðèíà îòìå÷àåòñÿ ïðè õðîíè÷åñêîì ãàñòðèòå, õðîíè÷åñêîì äóîäåíèòå, ÿçâåííîé áîëåçíè æåëóäêà è äâåíàäöàòèïåðñòíîé êèøêè, äåìïèíã-ñèíäðîìå è
íåêîòîðûõ äðóãèõ çàáîëåâàíèÿõ æåëóäî÷íî-êèøå÷íîãî
òðàêòà. ×ðåçìåðíûé ñèíòåç ãàñòðèíà ïðèâîäèò ê ãèïåðòðîôèè ïðîëèôåðàòèâíîé çîíû æåëóäî÷íûõ æåëåç, âûçûâàåò óãëóáëåíèå æåëóäî÷íûõ ÿìîê, êëåòêè ïîñëåäíèõ ïðèîáðåòàþò ïðèçíàêè ìåíåå äèôôåðåíöèðîâàííûõ,
óìåíüøåíèå îáúåìà æåëåçèñòîé îáëàñòè è óâåëè÷åíèþ
êîëè÷åñòâà íåçðåëûõ êèñëîòîïðîäóöèðóþùèõ êëåòî÷íûõ
ôîðì. Ïðè ãèïåðãàñòðèíåìèè (ãàñòðèíîìà è àíòðàëüíàÿ
ãèïåðïëàçèÿ G-êëåòîê) ðàçâèâàåòñÿ ñèíäðîì ÇîëëèíãåðàÝëëèñîíà [24].
ÅÑL-êëåòêè (ýíòåðîõðîìàôôèííîïîäîáíûå) ïðèñóòñòâóþò òîëüêî â êèñëîòîïðîäóöèðóþùåé çîíå æåëóäêà
âáëèçè áàçàëüíîé ìåìáðàíû, ñîñòàâëÿþò 65-75% ýíäîêðèííûõ êëåòîê ýòîé çîíû [25, 26, 27]. Ýòè êëåòêè ñîäåðæàò
ãèñòàìèí, õðîìîãðàíèí-À-ïðîèçâîäíûé ïåïòèä, óðîãóàíèëèí, ðåãóëèðóþùèé òðàíñïîðò ýëåêòðîëèòîâ, íå èäåíòèôèöèðîâàííûå ïåïòèäíûå ãîðìîíû. Ýíòåðîõðîìàôôèííîïîäîáíûå êëåòêè ñ÷èòàþòñÿ ãëàâíûì èñòî÷íèêîì
ïàíêðåàñòàòèíà. Ãèñòàìèí ÿâëÿåòñÿ ëîêàëüíûì ðåãóëÿòîðîì è äåéñòâóåò â îãðàíè÷åííîé çîíå êàê ìåæêëåòî÷íûé
òðàíñìèòòåð. ÅÑL-êëåòêè íàõîäÿòñÿ â òåñíîì êîíòàêòå ñ
ïàðèåòàëüíûìè è ãëàâíûìè êëåòêàìè îäíèõ è òåõ æå ýïèòåëèàëüíûõ æåëåç, ó÷àñòêîâ êîíòàêòà ñ ãëàâíûìè êëåòêàìè áîëüøå, ÷åì ñ ïàðèåòàëüíûìè. Âûøåíàçâàííûå êëåòêè âñòðå÷àþòñÿ òîëüêî â ôóíäàëüíîì îòäåëå æåëóäêà,
èìåþò êðóïíûå ÿäðà, ðàñïîëîæåííûå ãðóïïàìè ïàëî÷êîâèäíûå ìèòîõîíäðèè, íàäúÿäåðíàÿ çîíà ïðåäñòàâëåíà
ýíäîïëàçìàòè÷åñêîé ñåòüþ è êîìïëåêñîì Ãîëüäæè.
Óêðà¿íñüêèé íàóêîâî-ìåäè÷íèé ìîëîä³æíèé æóðíàë / Ukrainian Scientific Medical Youth Journal
Ñïåö³àëüíèé âèïóñê ¹ 1 (85) • 2015
ÑÒÀÒÒ² / ARTICLES
Ýíäîêðèííûå ãðàíóëû â ãèñòàìèíïðîäóöèðóþùèõ êëåòêàõ
ìîãóò áûòü ñëåäóþùèõ òèïîâ: ñ ýëåêòðîííîïëîòíûì ìàòåðèàëîì ñåðäöåâèíû, ñîäåðæàùèå êàê ýëåêòðîííîñâåòëûé, òàê è ýëåêòðîííîïëîòíûé êîìïîíåíòû ñåðäöåâèíû
è íå ñîäåðæàùèå ñåðäöåâèíû. Ïîëèìîðôèçì ãðàíóë
ñâÿçàí ñ ðàçëè÷íûìè ôóíêöèîíàëüíûìè ñîñòîÿíèÿìè
êëåòêè.
Ñåêðåöèÿ ÅÑL-êëåòîê ïðîèñõîäèò ïîä äåéñòâèåì öåëîãî êîìïëåêñà ðåãóëÿòîðíûõ ñèãíàëîâ è ìîæåò ïðîòåêàòü
öåëåíàïðàâëåííî â òå÷åíèå ïðîöåññà ýêçîöèòîçà. Ñèëüíûìè ñòèìóëÿòîðàìè ÅÑL-êëåòîê ÿâëÿþòñÿ ãàñòðèí, ÐÀÑÀÐ (ãèïîôèçàðíûé àäåíèëàòöèêëàçàêòèâèðóþùèé ïåïòèä), NGASP (íåãàñòðèíîâûé êèñëîòîñòèìóëèðóþùèé
ïåïòèä), èíãèáèòîðàìè – ñîìàòîñòàòèí, ïðîñòîãëàíäèíû,
õîëåöèñòîêèíèí.
D-êëåòêè – ÿâëÿþòñÿ èñòî÷íèêîì ñîìàòîñòàòèíà. Ïî
ôîðìå D-êëåòêè ñõîæè ñ ýêçîêðèíîöèòàìè, ïî ñðàâíåíèþ
ñ äðóãèìè ýíäîêðèííûìè êëåòêàìè îðãàíåëëû ðàçâèòû
ñëàáåå, ãðàíóëû îêðóãëûå ñ ìåëêîçåðíèñòûì ñîäåðæèìûì è ñëàáîé ýëåêòðîííîé ïëîòíîñòüþ, òåñíî ïðèëåæàò ê
ìåìáðàíå. Âûäåëÿþò D1-êëåòêè, ãðàíóëû êîòîðûõ ñõîäíû
ñ ãðàíóëàìè D-êëåòîê, íî äèàìåòð èõ â 1,5-2 ðàçà ìåíüøå.
Ïðîäóêò èõ ñåêðåöèè íå èçâåñòåí.
Äðóãèå òèïû ýíäîêðèííûõ êëåòîê ìåíåå èçó÷åíû. À1êëåòêè èäåíòè÷íû ïî ñâîåé óëüòðàñòðóêòóðå À-êëåòêàì
ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû, âñòðå÷àþòñÿ â æåëóäêå òîëüêî â
ýìáðèîíàëüíîì ïåðèîäå. Ð-êëåòêè åäèíè÷íî ïðåäñòàâëåíû âî âñåõ îòäåëàõ æåëóäêà. ÐÐ-êëåòêè ëîêàëèçîâàíû â íåçíà÷èòåëüíîì êîëè÷åñòâå â ïèëîðè÷åñêîì îòäåëå æåëóäêà, ó êðûñ îíè ñóùåñòâóþò ñ 7-ãî ïî 27-îé äåíü
ïîñòíàòàëüíîãî ïåðèîäà.
Ïîä âîçäåéñòâèåì ðàçëè÷íûõ ôàêòîðîâ õèìè÷åñêîé è
ôèçè÷åñêîé ïðèðîäû ïðîèñõîäèò ðåçêîå ôóíêöèîíàëüíîå íàïðÿæåíèå ýíäîêðèííîãî àïïàðàòà æåëóäî÷íî-êèøå÷íîãî òðàêòà. Êîìïåíñàòîðíî-ïðèñïîñîáèòåëüíûå ðåàêöèè â APUD-ñèñòåìå ìîãóò ïðîèñõîäèòü ëèáî ïóòåì
óâåëè÷åíèÿ ÷èñëà ýíäîêðèíîöèòîâ, ëèáî ïîñðåäñòâîì
ïåðåõîäà áîëüøèíñòâà ýíäîêðèíîöèòîâ îò ñîñòîÿíèÿ
ôóíêöèîíàëüíîãî ïîêîÿ ê àêòèâíîé ñåêðåöèè [25, 26, 27,
28]. Èçìåíåíèå êîëè÷åñòâà ýíäîêðèííûõ êëåòîê ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû íàáëþäàåòñÿ ïðè õðîíè÷åñêîì ãàñòðèòå è ÿçâåííîé áîëåçíè äâåíàäöàòèïåðñòíîé êèøêè [29,
30], ïðè õåëèêîáàêòåðèîçå [30], êîëëàãåíîçíîì ãàñòðèòå è
äèàáåòå, ïðè âîçäåéñòâèè íà îðãàíèçì èîíèçèðóþùåãî
èçëó÷åíèÿ, ïðèðîäíîãî ãàçà.  ñâîþ î÷åðåäü êîëè÷åñòâåííûå èçìåíåíèÿ ýíäîêðèííûõ êëåòîê è èõ âíóòðèêëåòî÷íûõ ñòðóêòóð îòðàæàþòñÿ íà îáúåìå ñåêðåòèðóåìûõ
èìè ãîðìîíîâ. Ýòî ïðèâîäèò ê íàðóøåíèþ ñåêðåöèè ñîëÿíîé êèñëîòû è ïèùåâàðèòåëüíûõ ôåðìåíòîâ, ìîòîðíîýâàêóàòîðíîé ôóíêöèè, ñíèæåíèþ çàùèòíûõ ñâîéñòâ
ñëèçèñòîé îáîëî÷êè æåëóäêà.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Îñàä÷óê Ì.À. Äèôôóçíàÿ íåéðîýíäîêðèííàÿ ñèñòåìà:
Îáùåáèîëîãè÷åñêèå è ãàñòðîýíòåðîëîãè÷åñêèå àñïåêòû /
Â.Ô. Êèðè÷óê, È.Ì. Êâåòíîé // – Ñàðàòîâ, 1996 – 128 ñ.
2. Ðàéõëèí Í.Ò. Åùå ðàç ïðî àïóäîöèòû / È.Ì. Êâåòíîé,
Ë.À. Áàðûøåâñêàÿ // Àðõ. ïàòîëîãè. – 2000. – Ò. 62, ¹ 2. – Ñ. 57-59.
3. Àïóäîöèòû è òó÷íûå êëåòêè ïðè õðîíè÷åñêèõ âîñïàëèòåëüíûõ çàáîëåâàíèÿõ òîëñòîé êèøêè: êëèíèêî-ìîðôîëîãè÷åñ-
Ñïåö³àëüíèé âèïóñê ¹ 1 (85) • 2015
êèå ñîïîñòàâëåíèÿ // Êîçëîâà È.Â., Îñàä÷óê Ì.À., Êâåòíîé È.Ì.,
Ïîïó÷èåâ Â.À. // Òåð. àðõ. – 2000.- Ò. 72, ¹ 2. – Ñ. 32-35.
4. Êîíäàóðîâà À.Þ. Âëèÿíèå ãèäðîêîðòèçîíà àöåòàòà íà
ìîðôîôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå ECL-êëåòîê ñëèçèñòîé îáîëî÷êè æåëóäêà / Ôåä÷åíêî Ñ.Í. // ÇÁ²ÐÍÈÊ Òåç äîïîâ³äåé ²² Âñåóêðà¿íñüêî¿ íàóêîâî-ïðàêòè÷íî¿ êîíôåðåíö³¿ ìîëîäèõ â÷åíèõ òà
ñòóäåíò³â “Çäîáóòêè òà ïåðñïåêòèâè ðîçâèòêó ôàðìàöåâòè÷íî¿ òà ìåäè÷íî¿ ãàëóç³ â ñó÷àñíîìó ñâ³ò³” 2012. – Ñ. 110-111
5. Ðîññîëüêî Ã.Í. Ñòðîåíèå è öèòîôèçèîëîãèÿ ýíäîêðèíîöèòîâ ýïèòåëèÿ æåëóäêà ïðè íàðóøåíèè ïèùåâîãî ðåæèìà/
Â.Ô. Èâàíîâà // Ìîðôîëîãèÿ. – 1993. – Ò. 105, ¹ 11-12. – Ñ. 96–
105.
6. Ñîëîâüåâà È. À. Ñòðóêòóðíûå îñíîâû íåéðîãóìîðàëüíîãî êîíòðîëÿ ñåêðåòîðíîé äåÿòåëüíîñòè æåëóäêà // Àðõèâ àíàòîìèè, ãèñòîëîãèè è ýìáðèîëîãèè. – 1980. – Ò. 79, ¹ 10. –
Ñ. 59-67.
7. Cui G. Physiological and clinical significance of
enterochromaffin-like cell activation in the regulation of gastric acid
secretion / H.L Waldum // World J. Gastroenterol. – 2007. – ¹ 13 (4). –
Ð. 493-496.
8. Ôåä÷åíêî Ñ.Í. Ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ êëåòîê äèôôóçíîé ýíäîêðèííîé ñèñòåìû æåëóäêà â íîðìå è
ïðè ïàòîëîãè / À.Þ. Êîíäàóðîâà // Óêðà¿íñüêèé ìîðôîëîã³÷íèé
àëüìàíàõ. –2011. – Ò. 9, ¹ 3 (äîäàòîê). – Ñ. 69-70.
9. Milutinovic A.S., Somatostatin and D cells in patients with
gastritis in the course of Helicobacter pylori eradication: a sixmonth, follow-up study / V. Todorovic, T. Milosavljevic // Eur.
J. Gastroenterol. Hepatol. – 2003. – ¹ 15 (7). – P. 755-766.
10. Modlin I.M. The functional characterization of normal and
neoplastic human enterochromaffin cells / M. Kidd, R. Pfragner // J.
Clin. Endocrinol. Metab. – 2006. – ¹ 91 (6). – P. 2340-2348.
11. Nishi T. Changes in gastric ECL cells and parietal cells after
long-term administration of high-dose omeprazole to patients with
Barrett’s esophagus / H. Makuuchi, W.M. Weinstein // Tok. J. Exp. Clin.
Med. – 2005. – ¹ 30 (2). – P. 117-121.
12. ßöêîâñêèé À.Í. Ýíäîêðèíîöèòû äóîäåíàëüíûõ æåëåç ó
íåêîòîðûõ ïðåäñòàâèòåëåé îòðÿäà Primates / Ò.Â. Áîðîíèõèíà
// Apxèâ àíàò., ãèñò. è ýìáðèîë. – 1991, – Ò. 100, ¹ 1. – Ñ. 57-61.
13. Effect of a histamine H1 receptor antagonist on gastric
endocrine cell proliferation induced by chronic acid suppression in
rats / Chen G., Kashiwagi H., Omura N., Aoki T. // J. Gastroenterol. –
2000.- Vol. 35, Suppl. 10. – P. 742-747.
14. Exposure to ionizing radiation modifies circulating gastrin
levels and gastro-intestinal endocrine cell densities in the rat / Lehy Ò.,
Dessirier V., Attoub S. at al. // Int. J. Radiat. Biol. – 1998. – Vol. 73,
Suppl. 3. – P. 331-340.
15. Gastrin receptor expression and function during rapid
transformation of the enterochromaffin-like cells in an African rodent
/ Tang L.H., Luque E.A., Efstathiou J.A at al. // Regul. Pept- 1997. –
Vol. 72, Suppl. 1.- P. 9-18.
16. Gustafsson B.I. A new method for visualization of gut
mucosal cells, describing the enterochromaffin cell in the rat
gastrointestinal tract // Scand. J. Gastroenterol. – 2006. – ¹ 41 (4). –
P. 390-395.
17. Ôåä÷åíêî Ñ.Í. Îñîáåííîñòè óëüòðàñòðóêòóðíîé îðãàíèçàöèè ýíäîêðèííûõ êëåòîê ñëèçèñòîé îáîëî÷êè æåëóäêà êðûñ
ïîñëå ââåäåíèÿ çîëåäðîíîâîé êèñëîòû è åå êîìáèíàöèè ñ ã³äðîêîðòèçîíîì / Êîíäàóðîâà À.Þ. // Óêðàïíñüêèé ìîðôîëîãi÷íèé
àëüìàíàõ. – 2007. – Ò. 5, ¹ 3. – Ñ. 102-105.
18. Êâåòíîé È.Ì. Ðîëü äèôôóçíîé ýíäîêðèííîé ñèñòåìû è
êëåòî÷íîãî ãîìåîñòàçà ýïèòåëèîöèòîâ ñëèçèñòîé îáîëî÷êè
æåëóäêà â âîçíèêíîâåíèè è òå÷åíèè ÿçâåííîé áîëåçíè äâåíàäöàòèïåðñòíîé êèøêè / È.Ì. Êâåòíîé, Ì.À. Îñàä÷óê, A.M. Îñàä÷óê,
Å.À. Èñëàìîâà // Ðîññèéñêèé æóðíàë ãàñòðîýíòåðîëîãèè, ãåïàòîëîãèè, êîëîïðîêòîëîãèè, 2009.-N 4.-Ñ.19-24
19. Mechanism of acid secretory changes in rat stomach after
damage by taurocholate: role of nitric oxide, histamine, and sensory
neurons / Takeuchi K., Kato S., Yasuhiro Ò., Yagi K. // Dig. Dis. Sci. –
1997. – Vol. 42, Suppl. 3. – P. 645-653.
20. Ãîëîôååâñêèé, Â. Þ. Ââåäåíèå â êëèíè÷åñêóþ ìîðôîëîãèþ æåëóäêà è äâåíàäöàòèïåðñòíîé êèøêè. ÑÏá.: ÎÎÎ “Èçäàòåëüñòâî Ôîëèàíò”, 2005. 112 ñ.
21. Êîíäàðóðîâà Ã.Þ. Óëüòðàñòðóêòóðí³ çì³íè EC-êë³òîê
ñëèçèâî¿ îáîëîíêè øëóíêó ùóð³â â ðåçóëüòàò³ ââåäåííÿ çîëåäðîíîâî¿ êèñëîòè / Ñ.Ì. Ôåä÷åíêî // Õèñò Âñåóêðà¿íñüêèé ìåäè÷íèé
æóðíàë ìîëîäèõ â÷åíèõ. – ×åðí³âö³, 2012. – âèï. 14. – Ñ. 122-123
Óêðà¿íñüêèé íàóêîâî-ìåäè÷íèé ìîëîä³æíèé æóðíàë / Ukrainian Scientific Medical Youth Journal
23
ÑÒÀÒÒ² / ARTICLES
22. Ôåä÷åíêî Ñ.Í. Óëüòðàñòðóêòóðà ãàñòðèíïðîäóöèóþùèõ êëåòîê ñëèçèñòîé îáîëî÷êè æåëóäêà êðûñ ïîñëå ââåäåíèÿ
ãèäðîêîðòèçîíà àöåòàòà / À.Þ. Êîíäàóðîâà // Òàâðè÷åñêèé
ìåäèêî-áèîëîãè÷åñêèé âåñòíèê. – 2008. – Ò.11, ¹3. – Ñ. 142-144.
23. Çâåðêîâ È.Â. Èììóíîìîðôîëîãè÷åñêèå ìåòîäû èäåíòèôèêàöèè ÀÏÓÄ-ñèñòåìû îðãàíîâ ïèùåâàðåíèÿ / Â.À Âèíîãðàäîâ, Â.Ã. Ñìàãèí // Àðõ. ïàò. – 1986. – ¹ 7. – Ñ. 85-87.
24. Âçàèìîñâÿçü ïðîòåîëèòè÷åñêèõ è ìîðôîëîãè÷åñêèõ èçìåíåíèé ñëèçèñòîé îáîëî÷êè ïðè ýêñïåðèìåíòàëüíîé ÿçâå æåëóäêà / Ë.Â. Àíèñèìîâà, À.Â. Êóáûøêèí, Ï.Ô. Ñåìåíåö, Ï.Í. Ìîæàåâ // Êðûì. æóðíàë êëèíè÷. è ýêñïåðèì. Ìåäèöèíû. – 2011. –
Ò.1, ¹1(1). – Ñ. 8-12.
25. Ôåä÷åíêî Ñ.Í. Äèôóçíàÿ ýíäîêîðèííàÿ ñèñòåìà æåëóäêà
êðûñ ïîñëå ââåäåíèÿ çîëåäðîíîâîé êèñëîòû è åå êîìáèíàöèè ñ
ã³äðîêîðòèçîíîì / Êîíäàóðîâà À.Þ. // Ïåðñïåêòèâè ìåäèöèíè
òà á³îëî㳿. – Ò.²²² – ¹2. – 2011 – ñ.95-99
26. Ôåä÷åíêî Ñ.Í. Âëèÿíèå ãèäðîêîðòèçîíà àöåòàòà íà
ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíóþ
îðãàíèçàöèþ
ãàñòðèíïðîäóöèðóþùèõ êëåòîê ñëèçèñòîé îáîëî÷êè æåëóäêà êðûñ / À.Þ. Êîíäàóðîâà / Àêòóàëüí³ ïðîáëåìè àêóøåðñòâà ³ ã³íåêîëî㳿, êë³í³÷íî¿
³ìóíîëî㳿 òà ìåäè÷íî¿ ãåíåòèêè // çá³ðíèê íàêîâèõ ïðàöü. – Âèïóñê 23. – Êè¿â-Ëóãàíñüê 2012. Ñ. 429-433.
27. Ôåä÷åíêî Ñ.Í. Ìîðôîôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå àïóäîöèòîâ æåëóäêà êðûñ ïîñëå ââåäåíèÿ çîëåäðîíîâîé êèñëîòû è åå
êîìáèíàöèè ñ ã³äðîêîðòèçîíîì / Êîíäàóðîâà À.Þ. // Òàâðè÷åñêèé
ìåäèêî-áèîëîãè÷åñêèé âåñòíèê. – Ò.15, ¹3, ÷.2, ñ. – 2012 – C.387.
28. Êîíäàóðîâà À.Þ. Ìîðôîôóíêöèîíàëüíûå îñîáåííîñòè
àïóäîöòîâ æåëóäêà êðûñ ïîñëå ââåäåíèÿ çîëåäðîíîâîé êèñëîòû
è åå êîìáèíàöèè ñ ã³äðîêîðòèçîíîì / Ñ.Í. Ôåä÷åíêî // Çá³ðíèê
ìàòåð³àë³â ì³æíàðîäíî¿ íàóêîâî-ïðàêòè÷íî¿ êîíôåðåíö³¿ “Ôàðìàöåâòè÷í³ òà ìåäè÷í³ íàóêè: àêòóàëüí³ ïèòàííÿ” 15-16 ëþòîãî 2013. – Äí³ïðîïåòðîâñüê. – Ñ.27-28
29. Ëåîíòüåâà Í.È. Ìîðôîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ñëèçèñòîé
îáîëî÷êè àíòðàëüíîãî è ôóíäàëüíîãî îòäåëîâ æåëóäêà ïðè õåëèêîáàêòåðíîì ãàñòðèòå / Í.È. Ëåîíòüåâà //. –Ìîðôîëîãè÷åñêèå âåäîìîñòè. – 2011. – ¹ 2. – Ñ.66-72.
30. Çàê Ì.Þ. Âïëèâ òîêñèãåííèõ øòàì³â H. Pylori íà ìîðôîëîã³÷í³ çì³íè â ñëèçîâ³é îáîëîíö³ øëóíêà ó ïàö³ºíò³â ç õðîí³÷íèì
àòðîô³÷íèì ãàñòðèòîì / Ì.Þ. Çàê// Ñó÷àñíà ãàñòðîåíòåðîëîã³ÿ. – 2010.- ¹5(55). – Ñ. 37- 42.
—“–” “”–ÕŒ-‘”Õ ÷≤ŒÕ¿À‹Õ¿ Œ–√¿Õ≤«¿÷≤fl
≈ÕƒŒ –»ÕÕŒØ —»—“≈û —À»«Œ¬ŒØ
Œ¡ŒÀŒÕ » ÿÀ”Õ ¿
STRUCTURAL AND FUNCTIONAL ORGANIZATION
OF GASTRIC MUCOSA OF ENDOCRINE SYSTEM
Êîíäàóðîâà Ã.Þ.
Íàö³îíàëüíèé ìåäè÷íèé óí³âåðñèòåò
³ìåí³ Î.Î. Áîãîìîëüöÿ, ì. Êè¿â, Óêðà¿íà
Ðåçþìå. ϳä âïëèâîì ð³çíèõ ÷èííèê³â õ³ì³÷íî¿ òà
ô³çè÷íî¿ ïðèðîäè â³äáóâàºòüñÿ ð³çêå ôóíêö³îíàëüíå íàïðóæåííÿ åíäîêðèííîãî àïàðàòó øëóíêîâî-êèøêîâîãî
òðàêòó. ʳëüê³ñí³ çì³íè åíäîêðèííèõ êë³òèí òà ¿õ âíóòð³øíüîêë³òèííèõ ñòðóêòóð â³äîáðàæàþòüñÿ íà îáñÿç³ ñåêðåòóºòüñÿ íèìè ãîðìîí³â. Öå ïðèçâîäèòü äî ïîðóøåííÿ
ñåêðåö³¿ ñîëÿíî¿ êèñëîòè ³ òðàâíèõ ôåðìåíò³â, ìîòîðíîåâàêóàòîðíî¿ ôóíêö³¿, çíèæåííÿ çàõèñíèõ âëàñòèâîñòåé
ñëèçîâî¿ îáîëîíêè øëóíêà.
Êëþ÷îâ³ ñëîâà: ÅÑL-êë³òèíè, ÅÑ- êë³òèíè, G- êë³òèíè.
24
A.Yu. Kondaurova
Bogomolets National Medical University, Kyiv, Ukraine
Summary. Exertion of gastrointestinal tract endocrine
system happens under the influence of various factors of
chemical and physical nature. Quantitative changes in
endocrine cells and their intracellular structures are
reflected in the amount of hormones secreted. This leads
to disruption of secretion of hydrochloric acid and digestive
enzymes, motor-evacuation function, reduce the protective
properties of the gastric mucosa.
Key words: ÅÑL-cells, ÅÑ- cells, G- cells.
Óêðà¿íñüêèé íàóêîâî-ìåäè÷íèé ìîëîä³æíèé æóðíàë / Ukrainian Scientific Medical Youth Journal
Ñïåö³àëüíèé âèïóñê ¹ 1 (85) • 2015