1 2011

2011
1
ÁÈÎÕÈÌÈß
ÓÄÊ 577.15
Ë. Ï. Òåð-Òàòåâîñÿí, Ë. Â. Ñàðêèñÿí, Ë. À. Åðàíîñÿí, àêàäåìèê À. À. Ãàëîÿí
Íîâûå äàííûå î íàëè÷èè íåéðîãóìîðàëüíîé îñè íåéðîñåêðåòîðíûé
ãèïîòàëàìóñ – êîñòíûé ìîçã. Ó÷àñòèå N.Paraventricularis â ðåãóëÿöèè
àêòèâíîñòè óãëåâîäíî-ôîñôîðíîãî îáìåíà â ñåëåçåíêå è êîñòíîì
ìîçãå áåëûx êðûñ
(Ïðåäñòàâëåíî 4/V 2010)
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ãëèêîãåíôîñôîðèëàçà, ùåëî÷íàÿ ôîñôàòàçà, êèñëàÿ ôîñôà-
òàçà, êîñòíûé ìîçã, ñåëåçåíêà
Îòêðûòèå íåéðîýíäîêðèííîé èììóííîé ñèñòåìû ìîçãà – îáðàçîâàíèÿ
èììóíîìîäóëÿòîðîâ è öèòîêèíîâ, ïðîäóöèðóåìûõ íåéðîýíäîêðèííûìè êëåòêàìè ãèïîòàëàìóñà [1], ñûãðàëî âàæíóþ ðîëü â ïîíèìàíèè ìåxàíèçìîâ
êîíòðîëÿ íàä èììóííîé ñèñòåìîé è ôóíêöèåé êîñòíîãî ìîçãà ãèïîòàëàìè÷åñêèìè ÿäðàìè. Ýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå î âëèÿíèè èììóíîìîäóëÿòîðîâ
(PRPs) íà ñàìûå ðàçëè÷íûå ôóíêöèè îðãàíèçìà, è â ÷àñòíîñòè íà ôóíêöèè
êîñòíîãî ìîçãà (÷åðåç ïðîëèôåðàöèþ è äèôôåðåíöèðîâêó êëåòîê êîñòíîãî
ìîçãà) [2], à òàêæå äàííûå î ðîëè ñèìïàòè÷åñêîé íåðâíîé èííåðâàöèè
êîñòíîãî ìîçãà â ìåxàíèçìå âëèÿíèÿ áîãàòîãî ïðîëèíîì ïîëèïåïòèäà (PRP1) ãèïîòàëàìóñà íà óãëåâîäíî-ôîñôîðíûé îáìåí â èññëåäóåìûx îðãàíàx [3]
ïîñëóæèëè îñíîâàíèåì äëÿ èçó÷åíèÿ çàâèñèìîñòè ìåòàáîëèçìà óãëåâîäíîôîñôîðíîãî îáìåíà ñåëåçåíêè è êîñòíîãî ìîçãà êðûñ îò ôóíêöèîíàëüíîãî
ñîñòîÿíèÿ ïàðàâåíòðèêóëÿðíûõ ÿäåð (ÏÂß) ãèïîòàëàìóñà.
Îïûòû ñòàâèëèñü íà 25 êðûñàx-ñàìöàx ìàññîé 210-230 ã.
Áûëè
âûäåëåíû ÷åòûðå ãðóïïû: 1) êîíòðîëüíàÿ, 2) äåñèìïàòèçèðîâàííûå êðûñû
(äåñèìïàòèçàöèÿ îñóùåñòâëÿëàñü èíúåêöèåé 6-ãèäðîêñèäîôàìèíà (6-OHDA),
ðàçáàâëåííîãî â 1% ðàñòâîðå àñêîðáèíîâîé êèñëîòû, â/á â äîçå 40 ìã/êã
æèâîãî âåñà, äâóêðàòíî, ÷åðåç äåíü); 3) êðûñû, ïîäâåðãøèåñÿ ñòèìóëÿöèè
ãèïîòàëàìè÷åñêèx ïàðàâåíòðèêóëÿpíûx ÿäåð ïîä íåìáóòàëîâûì íàðêîçîì
3 8
(ðàçäðàæàþùèé ýëåêòðîä ââîäèëè â ÏÂß ïðÿìîóãîëüíûìè ýëåêòðè÷åñêèìè
èìïóëüñàìè äëèòåëüíîñòüþ 1 ñ, ñ ÷àñòîòîé 100 Ãö, ñ îáùåé ïðîòÿæåííîñòüþ
ñòèìóëÿöèè 15 ñ (òðè ðàçà, ñ èíòåðâàëîì 5 ñ), ïîñëå ÷åãî, ïî èñòå÷åíèè
âðåìåíè, êðûñû çàáèâàëèñü); 4) äåñèìïàòèçèðîâàííûå æèâîòíûå, ïîäâåðãøèåñÿ ïîñëåäóþùåé ñòèìóëÿöèè òåx æå ãèïîòàëàìè÷åñêèx ÿäåð. Âñå ÷åòûðå
ãðóïïû ñîäåðæàëèñü â îäèíàêîâûx óñëîâèÿx è áûëè äåêàïèòèðîâàíû íà
ïÿòûå ñóòêè. Íà xîëîäó èçâëåêàëè êîñòíûé ìîçã (èç áåäðà), ñåëåçåíêó è
ãîòîâèëè ãîìîãåíàò íà ôèç. ðàñòâîðå. Àêòèâíîñòü ùåëî÷íîé (Ù.Ô. 3.1.3.1)
è êèñëîé (Ê.Ô. 3.1.3.2.) ôîñôàòàç îïðåäåëÿëè ìåòîäîì Øëûãèíà è Ìèxëèíà
[4].  êà÷åñòâå ñóáñòðàòà èñïîëüçîâàëè ïàðàíèòðîôåíèëôîñôàò (Serva), â
êîíöåíòðàöèè 2 £ 1 0 ¡3 Ì â ìåäèíàëîâîì áóôåðå, pH 9.6 äëÿ ùåëî÷íîé è 4.6
äëÿ êèñëîé ôîñôàòàçû. Îá àêòèâíîñòè ôåðìåíòîâ ñóäèëè ïî íàðàñòàíèþ
ïàðàíèòðîôåíîëà â òå÷åíèå 30 ìèí ïðè 300 è âûðàæàëè â E (ìê Ìîëü ôåíîëà/ã
òêàíè/ìèí). Àêòèâíîñòü ãëèêîãåíôîñôîðèëàçû îïðåäåëÿëè ïî Èëëèíãâîðòó
è Êîðè [5]. Ãîìîãåíàò èíêóáèðîâàëè ïðè 370 ñ 0.1 ìë 4% âîäíîãî ðàñòâîðà
ãëèêîãåíà, 0.1 ìë ÒÝÌ áóôåðà, 0.1 ìë èññëåäóåìîãî ãîìîãåíàòà, è äàëåå
äëÿ xîäà îïûòà ÷åðåç 2 ñ äîáàâëÿëè â èíêóáàöèîííóþ ñìåñü 0.1 ìë 64 ìÌ
ãëþêîçî-1-ôîñôàòà. ×åðåç 5 ìèí ðåàêöèþ ïðèîñòàíàâëèâàëè 1.6 ìë 5% ÒXÓ,
àêòèâíîñòü ôåðìåíòà îïðåäåëÿëè ïî Òàóññêè è Øîð [6] è âûðàæàëè â Å
(ìê Ìîëü ôîñôîðà/ã òêàíè/ìèí). Ïðèâåäåííûå ñðåäíèå äàííûå 5-6 îïûòîâ,
ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå.
à
á
â
Ðèñ. 1. Àêòèâíîñòü ùåëî÷íîé (à) è êèñëîé (á) ôîñôàòàç è ãëèêîãåíôîñôîðèëàçû (â)
êîñòíîãî ìîçãà êðûñ. Ïî îñè îðäèíàò - ôåðìåíòàòèâíàÿ àêòèâíîñòü â Å. Ñòîëáèêè: I
– êîíòðîëü; II – êðûñû, èíúåöèðîâàííûå 6-OHDA; III – ðàçäðàæåíèå ÏÂß; IV –
6-OHDA + ðàçäðàæåíèå ÏÂß.
 îïûòàx (ðèñ.1), â êîòîðûõ êàòåxîëàìèíýðãè÷åñêèå íåéðîíû áûëè
ïîäâåðãíóòû ôàðìàêîëîãè÷åñêîìó ðàçðóøåíèþ ñ ïîìîùüþ àäðåíîëèòèêà 6OHDA, ò.å. áûë óìåíüøåí ïðèòîê ñèìïàòè÷åñêèx íåðâíûx èìïóëüñîâ ê
3 9
îðãàíàì è òêàíÿì æèâîòíîãî, îáíàðóæåí íåçíà÷èòåëüíûé ñïàä ôåðìåíòàòèâíîé àêòèâíîñòè ùåëî÷íîé ôîñôàòàçû ñåëåçåíêè è êîñòíîãî ìîçãà,
íå èçìåíèëèñü òàêæå êîëè÷åñòâåííûå ïîêàçàòåëè ãëèêîãåíôîñôîðèëàçû
ýòèx òêàíåé, â òî æå âðåìÿ êàòàëèòè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü êèñëîé ôîñôàòàçû
êîñòíîãî ìîçãà ïîñëå äåñèìïàòèçàöèè âîçðîñëà ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì
áîëåå ÷åì â äâà ðàçà. Ýêñïåðèìåíòû ïî èçó÷åíèþ âëèÿíèÿ ðàçäðàæåíèÿ
ïàðàâåíòðèêóëÿðíûx ÿäåð ãèïîòàëàìóñà íà àêòèâíîñòü îáåèõ ôîñôàòàç
è ãëèêîãåíôîñôîðèëàçû â èññëåäóåìûx òêàíÿx ïîêàçàëè íåðàâíîçíà÷íóþ
ðåàêöèþ ôåðìåíòîâ (ñì. òàêæå [7]). Ùåëî÷íàÿ è êèñëàÿ ôîñôàòàçû ñåëåçåíêè
ïîäâåðãàþòñÿ èíãèáèðîâàíèþ è, íàîáîðîò, áîëåå ÷åì âäâîå ïîâûøàåòñÿ
àêòèâíîñòü ãëèêîãåíôîñôîðèëàçû. Îòìå÷åííûå ñäâèãè â àêòèâíîñòè êèñëîé
ôîñôàçàòû êîñòíîãî ìîçãà ïðè äåñèìïàòèçàöèè ïîâòîðèëèñü è ó êðûñ ñî
ñòèìóëÿöèåé ÿäåð ãèïîòàëàìóñà. Ñíîâà áûë çàôèêñèðîâàí çàìåòíûé ïîäúåì
êàòàëèòè÷åñêîé àêòèâíîñòè ãëèêîãåíôîñôîðèëàçû áåäðåííîãî êîñòíîãî ìîçãà. Ðåçóëüòàòû ýêñïåðèìåíòîâ ïîêàçàëè, ÷òî ïðè áëîêèðîâêå ñèìïàòè÷åñêèx
íåðâíûx ïóòåé, ðàâíî êàê è ïðè ðàçäðàæåíèè íåéðîñåêðåòîðíûx ÿäåð
ãèïîòàëàìóñà ôèêñèðóåòñÿ ïîâûøåíèå àêòèâíîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû è
ãëèêîãåíôîñôîðèëàçû â êîñòíîì ìîçãå.
à
á
â
Ðèñ. 2. Àêòèâíîñòü ùåëî÷íîé (à) è êèñëîé (á) ôîñôàòàç è ãëèêîãåíôîñôîðèëàçû (â)
ñåëåçåíêè êðûñ. Îñòàëüíûå îáîçíà÷åíèÿ òå æå, ÷òî íà ðèñ. 1.
Äàííîå ïîëîæåíèå êîñâåííûì îáðàçîì ïîäòâåðæäåíî ðåçóëüòàòàìè
ñëåäóþùåãî èññëåäîâàíèÿ. Íà ôîíå ôàðìàêîëîãè÷åñêîé äåñèìïàòèçàöèè
êðûñ ïðîâîäèëàñü ñòèìóëÿöèÿ ÿäåð ÏÂÍ è îïðåäåëÿëàñü àêòèâíîñòü èçó÷àåìûx ôîñôàòàç â èññëåäóeìûx îðãàíàõ. Äàííûå, ïîëó÷åííûå ó ýòîé ãðóïïû
êðûñ (ðèñ. 1, 2), ïîêàçàëè èäåíòè÷íîñòü â ïîíèæåíèè ôåðìåíòàòèâíîé
àêòèâíîñòè.
Ôîñôàòàçû ñåëåçåíêè ïîäâåðãëèñü íåçíà÷èòåëüíîìó èíãèáèðîâàíèþ, ãëèêîãåíôîñôîðèëàçà ñëåãêà àêòèâèðîâàëàñü.
Àáñîëþòíàÿ
âåëè÷èíà àêòèâíîñòè ùåëî÷íîé ôîñôàòàçû êîñòíîãî ìîçãà ïðàêòè÷åñêè íå
4 0
îòëè÷àëàñü îò êîíòðîëüíûx âåëè÷èí. Êèñëàÿ ôîñôàòàçà ïîêàçàëà ìàêñèìóì
ýíçèìàòè÷åñêîé àêòèâíîñòè: ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîêàçàòåëÿìè èíòàêòíûx êðûñ
åå àêòèâíîñòü âîçðîñëà áîëåå ÷åì â äâà ðàçà. Ôåíîìåí àêòèâèðîâàíèÿ
ãëèêîãåíôîñôîðèëàçû áåäðåííîãî êîñòíîãî ìîçãà ïîâòîðèëñÿ è ó ýòîé
ãðóïïû êðûñ, íåñìîòðÿ íà íàðóøåíèå ãîðìîíàëüíîãî áàëàíñà, âûçâàííîãî
ñîñòîÿíèåì æèâîòíîãî (äåñèìïàòèçàöèÿ + ðàçäðàæåíèå ÿäåð).
Òàêèì
îáðàçîì, àêòèâàöèÿ êèñëîé ôîñôàòàçû è ãëèêîãåíôîñôîðèëàçû â òîé
èëè èíîé ñòåïåíè ïðîñëåæèâàåòñÿ âî âñåx ãðóïïàx ïîäîïûòíûx êðûñ
íåçàâèñèìî îò èx ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ è â çíà÷èòåëüíîé ìåðå
îïðåäåëÿåòñÿ îñîáåííîñòÿìè ìåòàáîëèçìà è ôóíêöèè èññëåäóåìîãî îðãàíà.
Èçâåñòíî, ÷òî ýôôåêòû, íàáëþäàåìûå ïðè ðàçäðàæåíèè ãèïîòàëàìóñà,
÷àñòè÷íî îáóñëîâëåíû åãî ñâÿçÿìè ñ ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèåé è öåíòðàìè
ñèìïàòè÷åñêèx è ïàðàñèìïàòè÷åñêèx ñèñòåì, ÷àñòè÷íî æå – ñ óñèëåíèåì
ñåêðåöèè ãîðìîíîâ ãèïîôèçà, äåéñòâóþùèx íåïîñðåäñòâåííî èëè îïîñðåäîâàííî ÷åðåç æåëåçû âíóòðåííåé ñåêðåöèè. Ôîñôîðèëàçà – ôåðìåíò, íàxoäÿùèéñÿ ïîä ãîðìîíàëüíûì êîíòðîëåì [8]. Ðåçêîå ïîíèæåíèå êàòåxîëàìèíîâ ïðèâîäèò ê ñðûâó íåðâíûx èìïóëüñîâ è ñîîòâåòñòâåííî ê âðåìåííîìó
íàðóøåíèþ ôóíêöèé êîñòíîãî ìîçãà. Àêòèâàöèþ ãëèêîãåíôîñôîðèëàçû, à
òàêæå êèñëîé ôîñôàçàòû ïðè äàííûx îáñòîÿòåëüñòâàx îáúÿñíèòü íåïðîñòî.
Òåì íå ìåíåå, ìû ïîïûòàåìñÿ èíòåðïðåòèðîâàòü ðåçóëüòàòû ýêñïåðèìåíòîâ.
Íå èñêëþ÷àÿ âîçìîæíîñòè ðåãóëÿöèè èññëåäóåìûx ôåðìåíòîâ äðóãèìè
äèñòàíöèîííûìè ìåxàíèçìàìè óïðàâëåíèÿ âíóòðèêëåòî÷íûx ïðîöåññîâ, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ãèïîòàëàìóñ êîíòðîëèðóåò ôóíêöèè êîñòíîãî ìîçãà
íå òîëüêî êîðòèêîëèáåðèíïðîäóöèðóþùèìè íåéðîíàìè ïàðàâåíòðèêóëÿðíîãî
ÿäðà.
 îñóùåñòâëåíèè àêòèâàöèè ñèñòåìû ó÷àñòâóþò òàêæå íåðâíûå
öåíòðû, ñâÿçàííûå ñ êîðòèêîëèáåðèíïðîäóöèðóþùèìè íåéðîíàìè âíå ïàðàâåíòðèêóëÿðíîãî ÿäðà. Ýòè íåéðîïåïòèäû è öèòîêèíû, ïî-âèäèìîìó, ïðÿìî
èëè îïîñðåäîâàííî âûïîëíÿþò ðîëü èììóíîìîäóëÿòîðîâ äëÿ ôåðìåíòîâ
óãëåâîäíî-ôîñôîðíîãî îáìåíà â ãåìîïîýòè÷åñêèx òêàíÿx.
Èíñòèòóò áèîõèìèè èì. Ã.Õ. Áóíÿòÿíà ÍÀÍ ÐÀ
Ë. Ï. Òåð-Òàòåâîñÿí, Ë. Â. Ñàðêèñÿí, Ë. À. Åðàíîñÿí, àêàäåìèê À. À. Ãàëîÿí
Íîâûå äàííûå î íàëè÷èè íåéðîãóìîðàëüíîé îñè íåéðîñåêðåòîðíûé
ãèïîòàëàìóñ-êîñòíûé ìîçã. Ó÷àñòèå N.Paraventricularis â ðåãóëÿöèè àêòèâíîñòè
óãëåâîäíî – ôîñôîðíîãî îáìåíà â ñåëåçåíêå è êîñòíîì ìîçãå áåëûx êðûñ
Ïàðàâåíòðèêóëÿðíûå ÿäðà (ÏÂß) ãèïîòàëàìóñà ôàðìàêîëîãè÷åñêè äåñèìïà-
4 1
òèçèðîâàííûõ êðûñ áûëè ïîäâåðãíóòû ðàçäðàæåíèþ, ïîñëå ÷åãî îïðåäåëÿëàñü
àêòèâíîñòü ùåëî÷íîé è êèñëîé ôîñôàòàçû, à òàêæå ãëèêîãåíôîñôîðèëàçû â
áåäðåííîì êîñòíîì ìîçãå è ñåëåçåíêå.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî â èññëåäóåìûx òêàíÿx
àêòèâíîñòü èçó÷àåìûx ôåðìåíòîâ ìåíÿåòñÿ íåîäíîçíà÷íî.
Ñòèìóëÿöèÿ ÏÂß
âûçûâàåò ðåçêèé ïîäúåì ôåðìåíòàòèâíîé àêòèâíîñòè ãëèêîãåíôîñôîðèëàçû êîñòíîãî ìîçãà.  ýòîé æå òêàíè îáíàðóæèâàåòñÿ äâóêðàòíîå ïîâûøåíèå êàòàëèòè÷åñêîé
àêòèâíîñòè êèñëîé ôîñôàòàçû. Ïîäòâåðæäàåòñÿ íàëè÷èå ôåíîìåíà íåéðîñåêðåòîðíûé ãèïîòàëàìóñ – êîñòíûé ìîçã.
È. ä. î»ñ-³¹»õáëÛ³Ý, È. ì. ê³ñ·ÇëÛ³Ý, È. ². ºñ³ÝáëÛ³Ý,
³Ï³¹»ÙÇÏáë ². ². ¶³ÉáÛ³Ý
Üáñ ïíÛ³ÉÝ»ñ ÑÇåáóɳÙáõë-áëÏñ³ÍáõÍ Ý»Ûñáë»Ïñ»ïáñ ³é³ÝóùÇ ·áÛáõÃÛ³Ý
Ù³ëÇÝ: N.Paraventricularis-Ç Ù³ëݳÏóáõÃÛáõÝÁ ³Í˳çñ³ýáëýáñ³ÛÇÝ
÷á˳ݳÏáõÃÛ³Ý ³ÏïÇíáõÃÛ³Ý Ï³ñ·³íáñÙ³Ý ·áñÍáõÙ ëåÇï³Ï ³éÝ»ïÝ»ñÇ
áëÏñ³ÍáõÍáõÙ »õ ÷³ÛͳÕáõÙ
¸»Õ³µ³Ýáñ»Ý ¹»ëÇÙå³ïǽ³óí³Í ³éÝ»ïÝ»ñ »ÝóñÏí»É »Ý ÑÇåáóɳÙáõëÇ å³ñ³ëÇÙå³ïÇÏ ÏáñǽݻñÇ ·ñ·éÙ³ÝÁ, áñÇó Ñ»ïá áñáßí»É ¿ ÃÃáõ »õ ÑÇÙݳÛÇÝ ýáëý³ï³½³Ý»ñÇ
»õ ·ÉÇÏá·»ÝýáëýáñÇɳ½³ÛÇ ³ÏïÇíáõÃÛáõÝÁ ³½¹ñáëÏñÇ áëÏñ³ÍáõÍáõÙ »õ ÷³ÛͳÕáõÙ: öáñÓÇ
³ñ¹ÛáõÝùáõ٠ѳëï³ïí»É ¿, áñ áõëáõÙݳëÇñíáÕ ÑÛáõëí³ÍùÝ»ñáõÙ í»ñáÑÇßÛ³É ý»ñÙ»ÝïÝ»ñÇ
³ÏïÇíáõÃÛáõÝÝ»ñÁ ÷áËíáõÙ »Ý áã ÙdzÝß³Ý³Ï Ï»ñåáí:
ä³ñ³í»ÝïñÇÏáõÉÛ³ñ ÏáñǽݻñÇ
·ñ·éÙ³Ý ³ñ¹ÛáõÝùáõÙ ÝϳïíáõÙ ¿ ³½¹ñáëÏñÇ áëÏñ³ÍáõÍáõÙ ·ÉÇÏá·»ÝýáëýáñÇɳ½³ÛÇ ³ÏïÇíáõÃÛ³Ý ÏïñáõÏ ³×, ÝáõÛÝ ÑÛáõëí³ÍùáõÙ ·ñ³Ýóí»É ¿ ݳ»õ ÃÃáõ ýáëý³ï³½³ÛÇ ³ÏïÇíáõÃÛ³Ý
ÏñÏݳÏÇ ³í»É³óáõÙ »õ ѳÛïݳµ»ñí»É ¿ ÃÃáõ ýáëý³ï³½³ÛÇ ÏñÏݳÏÇ ³×: гëï³ïíáõÙ ¿
Ý»Ûñáë»Ïñ»ïáñ ÑÇåáóɳÙáõë-áëÏñ³ÍáõÍ ý»ÝáÙ»ÝÁ:
L. P. Ter-Tatevosyan, L. V. Sargisyan, L. A. Yeranosyan, academician A. A. Galoyan
New Data about the Existence of Hypothalamus – Bone Marrow Neurohumoral Axis.
Participation of NPV in Regulation of Carbohydrate-Phosphorus Metabolism in Bone
Marrow and Spleen
Pharmacologically desymphatized rats were exposed to irritation of NPV nuclei of
hypothalamus, at the later enzymatic activities of acid and alkaline phosphatases and glycogenphospholylase were measured in bone marrow and spleen tissues. According to experimental data, changes in enzymatic activity were not similar (single-valued). Stimulation of
NPV causes glycogenphosphorylase activity increase in bone marrow. In the same tissue
a twofold increase of catalitic activity of acid phosphatase is revealed. It confirmes the
existence of phenomenon of neurosecretary hypothalamus-bone marrow.
4 2
Ëèòåðàòóðà
1. Galoyan A.A. Brain Neurosecretory cytokines: Immune Respons and Neuronal
survival. Kluwer Academic/plenum publishers, N.-Y. 2004. 188p.
2. Galoyan A.A., Bezirganyan K.B., Davtyan T.K. International Scientific-Practical
Conference on ”Perspectives of Haematology and Transfusiology Development” dedicated to the 75th anniversary of the establishment of Haemathological Center after Prof.
R.O.Yeolyan, Yerevan, Oct. 9-10, 2008.
3.
Òåð-Òàòåâîñÿí Ë.Ï., Ñàðêèñÿí Ë. Â., Åðàíîñÿí Ë.À., Àðàêåëÿí Ë.Í.,
Øèðèíÿí Ý.À., Ãàëîÿí À.À. - Íåéðîõèìèÿ. 2009. Ò. 26. N 4. C. 333-336.
4. Øëûãèí Ã.Ê., Ìèõëèí Ñ.ß. - Âîïð. ìåä. õèìèè.1955. Ò. 1. Ñ. 461-465.
5. Illingworth B., Cori G.T. - Biochemistry Preparations. 1953. V. 3. P. 1-9.
6. Tausschy H.H., Shorr F. - J. Biol. Chem. 1953. V. 202. P. 675-685.
7. Òåð-Òàòåâîñÿí Ë. Ï., Ñàðêèñÿí Ë. Â., Àñëàíÿí È. Ã., Ãàëîÿí À. À. - ÄÍÀÍ
PÀ. 2006. V. 106. N4. C. 349-354.
8. Hammond K.D., Mohamed E., Gregor R.T. - Biochem. Med. Metab. Biol. 1990.
V. 43. P. 75-79.
9. Galoyan A.A. The brain Immune System: Chemistry and biology of the signal
molecules: In Handbook of Neurochemistry and Molecular Neurobiology (Editor - in chicf
A.Lajtha), v. Neuroimmuneology (ed.: A.Galoyan and H.Besedovsky). 2008. P. 155-195.
4 3